Tema S/ncrengtura Acraniate (Acrania)1. Caracteristica general a acraniatelor.2. Particulariti de morfologie extern i intern.3. Sistematica i filogenia acraniatelor.ntrebarea I Caracteristica general a acraniatelor Acraniatele numite uneori i Cefalocordate (de la denumirea unicei clase din aceast subncrengtur) reprezint o grup mic de cca 30 de specii marine. Prezint dup structur modelul simplificat al cordatelor n general: toate trsturile specifice ncrengturii chordata la ele se pstreaz pe tot parcursul vieii lor. Scheletul axial este reprezentat numai doar prin coard. Cutia cranian lipsete. Tubul nervos, situat deasupra coardei, e nedifereniat n mduva spinrii i creier i e nvelit mpreun cu coarda ntr-un manon de esut conjunctiv. Nu posed membre. Sistemul circulator e de tip nchis. Lipsete inima. Duc mod de via sedentar nutrindu-se prin filtrarea pasiv a apei. Posed pe partea dorsal o cut nottoarea dorsal, iar la extrema posterioar a corpului o nottoare lanceolat codal. La extrema anterioar ncepe cu o plnie preoral nconjurat de tentacule mite i ciri.

ntrebarea II Particulariti de morfologie extern i intern Tegumentul bistratular din: epiderm i cutis. Scheletul din coard nvelit mpreun cu tubul neural situat deasupra ei ntr-un esut conjunctiv pericordal precum i din unele cartilaje: inelar, sublingval i nite puni acelulare fibroase n regiunea fantelor branhiale. Musculatura e simpl, slab difereniat i predomin pe partea dorsal sub form de dou benzi laterale segmentate ce cuprind miomerele desprite de miosepte.

Sistemul circulator Este: Primitiv; nchis; fr inim (aorta ventral pulsatil i inimi branhiale); cu snge incolor. Sistemul arterial (vezi fig.3.): Rolul de inim l joac vasul impar aorta ventral (fig.3,8 ) care, avnd pereii cptuii cu muchi striai asigur pulsaia i mpinge sngele n vasele branhiale aferente (7)neramificate situate n septele interbranhiale unde i are loc oxigenarea sngelui. Apoi prin vasele branhiale eferente (2)sngele trece n rdcinile pare ale aortei (3)care se contopesc formnd un singur vas magistral - aorta dorsal (5) prin care masa de baz a sngelui merge spre toat partea posterioar a corpului. O alt parte a sngelui din aceste rdcini se ndreapt spre cap prin arterele carotide (1).

Fig. 3. Schema circulaiei sangvine a branhiostomului: 1.-artere carotide. 2.- artere branhiale eferente. 3.- rdcinile aortei dorsale. 4.-ductele lui Cuvier. 5.- aorta dorsal. 6.- venele cardinare anterioare. 7.- artere branhiale aducte (aferente). 8.- aorta ventral. 9.-sistemul portal al cecumului hepatic. 10.-sinusul venos. 11. -vena hepatic. 12.- vene cardinale posterioare. 13.- vena subintestinal. 14.- vena caudal. Sistemul venos Din partea anterioar a corpului sngele venos se adun n dou vene cardinale (jugulare) anterioare (4), iar din partea posterioar n dou vene cardinale posterioare (12). n regiunea terminal posterioar a faringelui, de fiecare parte a corpului, aceste vene anterioare i posterioare fuzioneaz dnd natere la ductele Cuvier (4) stng i drept care se vars n sinusul venos (10). De la organele interne sngele venos se adun n vena subeintestinal (13) care intr n cecumul hepatic i se ramific puternic dnd natere sistemului porthepatic(9), iar n continuare, printr-o scurt ven vena hepatc, se vars tot n sinusul venos (10). Sngele venos adunat n sinusul venos se ndreapt spre aorta ventral.

Fig. 4 Schema circulaiei sangvine la branhiostom 1 aorta dorsal: 2 aorta ventral; 3 vena hepatic; 4 - vena cardinal posterioar; 5- vena porthepatic; 6 vena subintestinal; 7- vena cardinal anterioar. Sistemul circulator la branhiostom Autorii ., . ., 1989 (izv.27) citeaz mai muli autori care consider c importana sistemului sangvin la branchiostom pentru realizarea schimbului gazos este discutabil (e pus sub semnul ntrebri)i din cauza unui ir de pricini: La acest animal lipsete inima (vasele pulsatile la el se contract ne coordonat) Nu posed endoteliu (expl: - strat dintr-un singur rnd de celule ce cptuete din interior pereii vaselor sangvine i limfatice i inima) Nu posed pigmeni respiratori Din aceste cauze la branchiostom pentru procesul de schimb gazos un rol important l are anume difuzia. Totodat, cavitile celomice ale acestor animale sunt destul de spaioase (vaste), iar periii lor conin celule mioepiteliale contractile. n plus muchii i cavitile celomice ader la suprafeele interne i externe ale corpului lor i la stratul epitelial al cavitii atriale i piele. Aa o distribuire este ideal pentru a permite un schimb gazos direct, n aa mod, e foarte probabil, c sistemul circulator de baz ce realizeaz distribuirea oxigenului l reprezint sistemul celomic.

Sistemul nervos se prezint sub forma unui tub neural (mduva spinrii) puin mai lrgit n partea anterioar (vezicul cerebral), ), situat dorsal fa de notocord (coard). La nivelul fiecrui segment al corpului de la tubul neural pleac cte o pereche de nervi senzitivi dorsali i cte o pereche de nervi motori ventrali. Nervii senzitivi i cei motori nu se reunesc n nervi mixti. n sistemul nervos se dictinge: Sistemul nervos central reprezentat printr-un tub longitudinal neural ne difereniat, cavitatea cruia se numete neurocel. Pe partea superioar capetele tubului nu se concresc, iar neurocelul are aspect de o crptur ngust. La captul anterior al tubului nervos neurocelul se dilat puin, dilatarea fiind asemntoare cu ventricului al treilea al creierului cerebral al vertebratelor. Funcional ea probabil are legtur cu reglarea activitii reglatoare. n procesul dezvoltrii branhiostomei cavitatea tubului nervos comunic cu mediul extern printr-o foset, numit neuropor. La indivizii maturi comunicaia dat lipsete, dar locul ei,adic pe partea antero-dorsal a corpului e n aspect de o adncitur, numit foset olfactiv organ senzitiv simplu olfactiv. De-a lungul tubului nervos, pe marginile neurocelului, snt distribuite nite formaiuni fotosenzitive ocelii lui Hesse. Ei servesc ca organe senzitive, fiecare dintre ei reprezentnd o combinaie din dou celule: - fotosenzitiv i pigmentar. Sistemul nervos periferic este prezentat prin nervii, care pleac de la tubul neural. fiecrui segment muscular i revin dou perechi e astfel de nervi: O pereche - dorsali (fiind din punct de vedere funcional micti motoro-senzoriali). i ventrali (n aspect funcional fiind pur motrici). Spre deosebire de majoritatea vertebratelor, la branhiostom ramurile dorsale i ventrale ale nervilor n-au nici o legtur una cu alta. Aparatul excretor este asemntor cu cel al unor vermi inelai i e constituit dintr-un numr mare (cca 90) nefridii, n aspect de nite tubuoare aranjate n regiunea faringelui. Un capt al tubuorului se deschide n cavitatea atrial (perifaringian), adic de fapt n exterior. ellalt capt, prevzut cu un ir de orificii, ncepe n cavitatea corpului (celomului) care la acest animal e situat n regiunea faringian n aspect de nite canale longitudinale pare. Aceste orificii, numite nefrostome (gura nefronilor), sunt nvelite cu nite celule speciale solenocite. Aceste celule au n interior un canalicul subire cptuit cu periori vibratili. Ele, venind n contact cu celomul i cu reeaua de capilare de snge din pereii groi ai cvitii corpului, extrag de acolo (adic din lichidul celomic i din snge) substanele de excreie care prin tubuorul nefridian sunt evacuate n cavitatea perifaringian. nmulirea i dezvoltarea Sunt unisexuate Aparatul reproductor este prezentat de gonade perechi (testicule i ovare) care sunt plasate att la masculi, ct i la femele ntre miomere n cavitatea perifaringian a celomului. Testiculele i ovarele, la exterior se aseamn i au aspectul a dou rnduri de corpuri rotunde (cca 25 de perechi). Conform ljui Naumov, produsele sexuale maturizate snt eliminate n cavitatea atrial prin nite ducte genitale provizorii, ns nu prin plesnirea glandelor genitale (conform lui N. Valenciuc prin plesnirea, ruperea pereilor gonadelor). Din aceast cavitate sperma i ovulele sunt evacuate prin atiopor n exterior. Fecundarea la branhistom este extern i se produce n straturile adnci ale apei, de obicei seara. Segmentarea ovulelor fecundate se produce foarte rapid, astfel, c aproape de miezul nopii deja apare gastrula. n zorii zilei embrionul deja iese din nveliurile oului, iar la timp de 36 ore de la nceputul segmentrii oului, apare deja gura i prima fant a tnrului animal. Icrele (oule) au dimensiuni mici (diametrul de doar 0,1mm) i, fiind srace n vitelus parcurg un proces de segmentare complet i aproape uniform. Durata deplin a dezvoltrii larvare dureaz aproximativ 3 luni. Pe parcursul dezvoltrii (vezi foarte detaliat n Naumov, pp.14-16) au loc procese complicate de organogenez. Astfel, n partea dorsal a embrionului, din ectoderm apare tubul nervos care iniial, n partea sa anterioar, e legat cu mediul extern printr-o deschiztur numit neuropor (mai trziu el se nchide i n locul lui rmne foseta olfactiv). Endodermul la fel ncepe diferenierea i d natere intestinului, iar dintr-o invaginare a prii lui superioare apare coarda. Din alte dou invaginri laterale ale intestinului se difereniaz doi saci celomici care n partea inferioar se contopesc i formeaz cavitatea secundar celomul, iar din partea superioar a lor ce nu se concrete(rmne separat), se formeaz dou somite. n cadrul lor se deosebesc urmtoarele 3 primordii: sclerotomul (n partea inferioar a somitei) d natere celulelor care formeaz teaca corzii i a tecii tubului neural, radiilor de sprijin ale nottoarelor i probabil mioseptelor; miotomul din care se formeaz musculatura trunchiului; foia tegumentar (partea extern a somitei) formeaz esutul conjunctiv al tegumentului, adic cutisul (dermul). Dup prsirea oului, larva se deplaseaz cu ajutorul cililor vibratili. Gura i anusul ei apar la nceput pe stnga axului de simetrie, iar fantele branhiale apar la dreapta acestuia. Urmeaz apoi simetrizarea parial a corpului: gura i anusul se deplaseaz ctre dreapta; primul ir de branhii se deplaseaz invers spre stnga, lsnd loc s apar i cel de-al doilea ir de fante ce va rmne pe loc. Procesul de organogenez se mai continu i n perioada postlarvar.

nmulirea i dezvoltarea branhiostomei a fost cercetat pentru prima dat de ctre savantul rus . . . Rezultatele cercetrii sunt de mare importan, fiindc analiza stadiilor de dezvoltare a celor mai primitive cordate contemporane permite de a soluiona problemele viznd filogeneza cordatelor timpurii. Totodat dezvoltarea branhiostomei reprezint modelul simplificat al schemei dezvoltrii embrionare i a altor cordate.

ntrebarea III Sistematica i filogenia acraniatelor. Subncrengtura acraniatelor actuale conine o singru clas -cefalocordatele (halochordata), cu un singur ordin - amfioxiformele (mphioxidae) i, conform sistematicienilor contemporani, - o singur familie branhiostomidele (nhiostomidae), ce include 30 de specii. Unii zoologi disting n aceast familie 3 subfamilii. Branhiostomidele obinuite (nchiostoma), pe baza crora este descris subncrengtura dat a acraniatelor, ce aceast subfamilie incluznd reprezentani (cca 20 de specii n total) cu structur simetric a corpului. Ei mai au glandele sexuale perechi, cute metapleurale de aceleai dimensiun i lungimea corpului de pn la 8cm. Epigonihtii (igonichtys) mai mici (include 6 specii) n dimensiuni (ating pn la 5 cm lungime) ce se caracterizeaz prin unele trsturi asimetrice n structur: Glandele sexuale la ele se gsesc numai pe partea dreapt a corpului, Cuta metapleural de pe partea dreapt este mai lung ca cea de pe partea stng. Amfioxidele (mphioxidae), ating lungimea corpului pn la 16 mm i se caracterizeaz printr-o serie de trsutri specifice larvare: cavitatea atrioporic la ele lipsete, gura este deplasat pe partea stng a corpului, fiind aproape lipsit i de tentacule.