Ecofiziologie Vegetala - Capitolul 3

PAGE 35Regimul hidric al plantelor

Unitatea de nvare 3REGIMUL HIDRIC AL PLANTELOR

Prezena apei, ntr-o cantitate suficient, reprezint un factor esenial pentru supravieuirea, creterea i dezvoltarea plantelor.

Regimul hidric (de ap) al plantelor reprezint ansamblul proceselor de absorbie a apei din mediu de ctre plant, transportul ei n plant i eliminarea acesteia n mediul extern. ntre aceste procese exist o strns legtur. n condiiile unui regim de ap normal, aceste procese sunt n echilibru, iar celulele se afl n stare de turgescen normal.

Pentru asigurarea acestei stri plantele superioare posed, n majoritatea lor, un sistem radicular dezvoltat, ce absoarbe cantitatea de ap necesar din sol, un sistem de vase conductoare capabile s transporte apa absorbit i un esut protector adecvat, care evit eliminarea excesiv a apei din corpul acestora.

n corpul plantelor, ca de altfel, pe toat planeta noastr, cea mai mare cantitate de ap se afl n stare lichid, gsindu-se abundent n celule, n vase conductoare i, uneori, n lacune aerifere. n aceste lacune i n meaturi se gsesc - de obicei i vapori de ap, existeni ns, ntr-o cantitate mult mai mic i, in acelai timp, n echilibru cu apa liber din plant.

Absorbia apei de ctre plante

Procesul de absorboe a apei decurge n strns dependen de factorii de mediu i se realizeaz difereniat, pe specii de plante.

Plantele nevasculare criptogame unicelulare, talofite terestre, briofite, absorb apa prin ntreaga suprafa a corpului.

Plantele vasculare prezint rdcini, ca organe de fixare i de absorbie a apei cu srurile minerale, de la care pleac o reea de esuturi conductoare.Aceste plante pot absorbi ap i prin prile nesuberificate ale organelor lor supraterane.

Plantele submerse talofite i cormofite absorb apa prin toat suprafaa corpului. Ele sunt lipsite de cuticul i suber i prezint frunze fin divizate sau foarte subiri; unele specii submerse au rdcini reduse i lipsite de periori absorbani sau sunt lipsite chiar de rdcini.

La plantele de ap cu frunze natante, absorbia se face i prin faa inferioar a frunzelor, lipsit de cuticul.

Lichenii absorb apa prin rizine iar muchii prin rizoizi.Absorbia apei prin rdcini

Filogenetic vorbind, rolul primar al rdcinii a fost acela de fixare, realiznd ancorarea solid a plantei n sol. Ulterior, rdcina a cptat i funcia de absorbie a apei i a substanelor minerale. Fig. 15 Seciune longitudinal prin rdcin la dicotiledonate: A- vedere de ansamblu; B- detaliu celular (original Rugin, 2003)

n procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale sunt active numai rdcinile tinere. La nivelul sistemului radicular rolul diferitelor zone ale rdcinii n absorbia apei a fost stablit cu precizie cu ajutorul micropotometrelor. Conform prerii lui W. PFEFFER, din cele patru zone distincte ale rdcinii, zona periorilor absorbani este cea mai activ n acest proces; zona neted este puin activ, iar piloriza i zona aspr au, practic, o absorbie nul (fig. 15). La nivelul vrfului rdcinii probabil c absorbia nu are loc, dat fiind faptul c n aceast zon lipsesc esuturile conductoare, capabile s vehiculeze apa, iar aici exist doar o uoar deplasare a ei prin imbibiia membranelor.

n zona aspr apa poate fi absorbit de ctre plantele tinere, la care celulele externe nu au nc membrana suberificat; procesul de suberificare din stadiul adult al plantei nu este totdeuna total, astfel c rmn crpturi ce pot lua aliura unor veritabile lenticele, permeabile pentru ap i gaze. La plantele crescute n sol foarte uscat suberificarea ncepe curnd, pe seama zonei pilifere, care devine, astfel, foarte scurt.

Absorbia foarte intens a apei prin zona periorilor absorbani se explic prin faptul c n aceats zon celulele sunt difereniate funcional, iar periorii sunt foarte numeroi i realizeaz o suprafa de contact foarte mare cu soluia solului.

Fiecare perior absorbant este o celul vie mult alungit, cu o vacuol mare. Pereii si celulari sunt foarte subiri, lipsii de cuticul i, deci, foarte permeabil pentru ap. Ei conin n loc de celuloz, caloz i substane pectice care, prin gelificare, realizeaz un contact intim cu particulele solului, fenomen deosebit de important n absorbia apei.

Numrul periorilor absorbani pe unitate de suprafa este mare (200-420/mm2), iar durata lor de via de 7-10 zile.

n general, rdcinile plantelor ierboase au mult mai muli periori absorbani, comparativ cu rdcinile plantelor lemnoase.

La unele plante ierbacee i lemnoase, n locul periorilor absorbani se fixeaz pe rdcini hifele unor ciuperci simbiotice, care ndeplinesc funcia de absorbie a apei cu srurile minerale. Aceste ciuperci tinere triesc n simbioz cu rdcinile plantelor-gazd dup un tip de relaii trofice directe, bilaterale, numit micoriz, conveuire avantajoas pentru ambii parteneri.

Absorbia apei prin organele aeriene

Frunzele absorb intens apa datorit particularitilor lor anatomice.

Plantele ierboase de talie mic pot valorifica pe aceast cale o parte din apa de precipiaii i apa de condensare (roua).

Absorbia apei la nivel foliar devine important abia atunci cnd o parte din organul aerian este scufundat n ap. Este suficient, de exemplu, ca o singur foliol a unei frunze compuse de salcm s fie scufundat n ap, pentru ca ntreaga frunz s-i recapete turgescena.

Absorbia apei se realizeaz prin cuticula celulelor epidermice, fiind mai intens n imediata vecintate a nervurilor i, n mod deosebit, pe faa inferioar a limbului frunzei, unde cuticula este mai subire i mai permeabil pentru ap.

Mecanismul absorbiei radiculare a apei

Absorbia apei prin rdcini este realizat prin dou mecanisme: pasiv i active.

Absorbia pasiv a apei este determinat de procesul de transpiraie, care creeaz un deficit de saturaie ndeosebi la nivelul frunzelor, unde se mrete fora de suciune. Din mezofil, fora de suciune determin absorbia apei din vasele de lemn ale nervurilor i, astfel, deficitul iniial se transmite descendent, pn la periorii abosrbani.

Tocmai acest deficit al presiunii de difuziune determin absorbia apei prin periori i direcionarea ei ctre vasele de lemn, fapt ce asigur, mai departe, meninerea tuturor celuleor n stare normal de turgescen. n acest caz rolul predominant n absorbia radicular a apei revine transpiraiei, care variaz n cursul zilei funcie de influena diverilor factori externi, iar activitatea vital a rdcinii contribuie ntr-o msur redus la absorbia apei.

Absorbia pasiv a apei are loc n cea mai mare parte a perioadei de vegetaie, planta prelund din sol apa ce este reinut cu fore de pn la 15 atmosfere, cu condiia ca soluia extern a solului s fie hipotonic.

Absorbia activ a apei nu depinde de transpiraie; rdcina particip substanial n acest proces prin energia metabolic proprie. Fenomenul are loc prin mecanisme osmotice numai atunci cnd soluia extern este hipotonic, comparativ cu sucul vacuolar al celulei absorbante i poate fi demonstrat prin folosirea potometrelor, la plante crora li s-au ndeprtat tulpina i frunzele. n asemenea condiii rdcinile absorb din sol apa ce este reinut cu fore mai mici de 2 atmosfere. Pe aceast cale apa este absorbit pn la endoderm, pn crete valoarea forei de suciune i de aici este impins n vasele de lemn.

Absorbia activ are rol important primvara devreme, timp de cteva sptmni, pn la formarea noilor frunze. Ea este demonstrat de lcrimarea plantelor n caz de tieri de ntreinere (viade-vie) i de gutaie i este specific plantelor din regiuni umede.

Emisia apei de ctre plant

Concomitent cu absorbia i circulaia apei are loc i eliminarea ei n atmosfera nconjurtoare. Procesul este realizat la nivelul tuturor organelor aeriene, dar mai ales la nivelul frunzelor.

n mod curent plantele emit apa sub form de vapori, prin transpiraie i, uneori, sub form lichid, prin gutaie.

A. TRANSPIRAIA

Este procesul fiziologic de eliminare a apei n stare gazoas (vapori), propriu numai plantelor terestre, la care pierderea apei are loc prin organele aeriene, ce vin n contact direct cu atmosfera.

Plantele inferioare uni- sau pluricelulare, ca i plantele nevasculare, elimin vaporii de ap prin toate celulele ce vin n contact cu atmosfera; transpiraia lor este mai mult sau mai puin intens, dup starea fiziologic a celulelor i dup forelor care rein apa n ele. Dup oscilaiile coninutului lor n ap, aceste plante sunt poikilohidre.

La plantele vasculare - care dup coninutul lor n ap sunt homeohidre, transpiraia se realizeaz prin ntrega lor suprafa extern i intern ce vine n contact cu aerul nconjurtor. Prin cuticula epidermei i prin suber acest plante elimin cantiti relativ mici de vapori de ap. Dintre organele aeriene, frunzele transpir cu cea mai mare intensitate, datorit particularitilor lor structurale i funcionale:

au o suprafa mare de contact cu atmosfera i un mare numr de stomate;

mezofilul este de grosime redus, cu numeroase spaii intercelulare fapt ce permite realizarea unei activiti fotosintetice intense, unei transpiraii, absorbii i circulaii a apei active n plant.

n timpul zilei, n prezena luminii, stomatele se deschid larg, fapt ce permite un schimb gazos intens, apa fiind eliminat sub form de vapori. Astfel este meninut curentul ascendent al sevei brute, ce asigur n permanen turgescena tuturor celulelor.

Eliminarea vaporilor de ap are loc mai ales prin ostiolele stomatelor i, n mod accesoriu, prin traversarea cuticulei, care protejeaz celulele aflate n contact direct cu atmosfera extern. Grosimea ei poate influena foarte mult transpiraia cuticular i reprezint, de altfel, o adaptare structural la mediu. O mic parte a apei este eliminat i la nivelul lenticelelor, care corespund local unei lipse de coeziune ntre celulele suberificate, ce acoper ramurile i tulpinile plantelor lemnoase.

Lenticelele nu execut micri de nchidere i de deschidere a spaiiilor lor intercelulare; ca urmare transpiraia prin ele este de neevitat i poate fi considerat ca "un ru necesar", dup cum afirma savantul rus K.A. TIMIREAZEV. Acest tip de transpiraie poate juca totui un anumit rol n mpiedicarea supranclzirii excesive a plantelor n zilele toride de var.

n condiii normale, la majoritate plantelor, deschiderea stomatelor are loc dimineaa, acestea se menin deschise n timpul zilei i se nchid spre sear. n condiii de luminozitate sczut n timpul zilei, stomatele se deschid puin, iar n zilele cu insolaie puternic se deschid dimineaa, se nchid n timpul amiezii, se deschid apoi dup amiaza i se nchid din nou seara.

Un alt mijloc de reglare a intensitii transpiraiei este uscarea incipient a membranei, care precede, de obicei, nchiderea hidroactiv a stomatelor.

Fenomenul are loc n condiii nefavorabile de umiditate, cnd membranele celulelor ce delimiteaz spaiile intercelulare din mezofil se deshidrateaz parial i, din acest motiv, permeabilitatea lor pentru ap scade, determinnd micorarea vitezei de difuzie a vaporilor de ap n spaiile dintre celule; n acest mod este redus intensitatea transpiraiei. Uscarea incipient a membranei este caracteristic plantelor de tip xeromorf.

Reglarea intensitii transpiraiei se poate realiza pe timp de secet la graminee i prin rsucirea frunzelor de-a lungul nervurii mediane sub forma unui cornet, ceea ce determin reducerea suprafeei de contact a frunzei cu atmosfera nconjurtoare i micorarea intensitii transpiraiei. Acest fenomen are loc datorit celulelor buliforme, prezente n structura anatomic a frunzelor, celule care sunt situate sub epiderma superioar, n mezofilul nedifereniat, de o parte i de alta a nervurii mediane i au membrane subiri. n condiii de secet, la aceste celule scade turgescena, iar volumul lor se micoreaz, fapt ce determin fenomenul de rsucire a frunzelor.

Poziia stomatelor este, de asemeni, n strns legtur cu regimul hidric al plantei. La majoritatea plantelor stomatele se afl la acelai nivel cu celulele epidermice. n comparaie cu acestea, transpiraia prin stomate este mai intens la unele higrofite, la care stomatele se afl situate la un nivel superior, comparativ cu celulele epidermice i anume n vrful unei ridicturi, ca la speciile din familia Ccucurbitaceae, la Anemonae nemorosa etc.

n schimb, procesul de transpiraie este mult mai redus ca intensitate la acele plante la care stomatele se afl n mezofil, sub nivelule celulelor epidermice, aezate n cripte, cum sunt de exemplu la Hevea brasiliensis, Nerium oleander, Ficus elastica, specii de Dianthus etc.

Rolul transpiraiei n viaa plantelor

Transpiraia prezint o deosebit importan n viaa plantelor prin faptul c:

Determin urcarea sevei brute prin apelul foliar i uureaz, prin acesta, absorbia radicular a apei, ceea ce permite plantelor s economiseasc energie i s realizeze o activitate metabolic la nivel normal, ca urmare a bunei hidratri a esuturilor i aprovizionrii lor cu elementele nutriiei minerale;

Asigur rcirea organelor vegetale, deoarece evaporarea unui gram de ap absoarbe 537 calorii, ndeplinind un rol termoreglator. Ca urmare, datorit transpiraiei intenste, n timpul amiezilor de var, la plantele din plin soare, temperatura corpului lor nu depete, de obicei, temperatura aerului nconjurtor.

n timpul coacerii fructelor uscate i a seminelor, apa eliminat prin transpiraie provine, parial, din aceste organe, ceea ce uureaz i accelerez coacerea lor;

Favorizeaz schimburile de O2 i CO2 prin ostiolele stomatelor. Deci, plantele care transpir mai intens au o fotosintez mai activ i cresc mai repede. Reglarea stomatic a transpiraiei poate avea ns loc fr ca schimburile respiratorii i fotosintetice de O2 i CO2 s fie afectate, deoarece diametrul ostiolelor la care ncepe reducerea transpiraiei este mai mare dect cel care determin reducerea difiziunii CO2 i O2.

Plantele submerse, cum sunt Elodea canadensis, Utricularia vulgaris etc. cresc intens, dei la ele transpiraia nu are loc.

Uneori transpiraia poate deveni nociv, cnd mecanismele reglatoare, eficace ntre anumite limite, rmn fr efect. n astfel de situaii plantele se deshidrateaz puternic i pot pieri. De aceea transpiraia a fost calificat de ctre savantul rus K. A. TIMIRIAZEV ca fiind "un ru necesar".

B. GUTAIA

Este fenomenul de eliminare a apei din corpul plantelor sub form de picturi. Ea apare mai ales n nopile reci, precedate de zile clduroase. n aceste nopi atmosfera este saturat cu vapori de ap i se reduce simitor intensitatea transpiraiei. Temperatura mai ridicat a solului, comparativ cu cea a aerului determin absorbia unei cantiti mari de ap. Apare astfel un dezechilibru ntre absorbia radicular, ce decurge intens noaptea i transpiraia redus din aer (frnat pe lng umiditate relativ a aerului mai crescut i de nchiderea stomatelor prin reacie fotoactiv). Surplusul de ap din corpul plantelor este eliminat sub form de picturi.

n regiunile noastre plantele elimin prin gutaie cantiti mici de ap, fenomenul fiind ntlnit mai ales n sere.

n lumea vegetal gutaia apare la peste 300 genuri de plante din 115 familii, fiind prezent att la plantele inferioare de exemplu la ciuperci: Pilobolus, Penicillium - ct i la plantele superioare.

Apa gutat nu este pur i, ca urmare, spre deosebire de rou, las un reziduu alb prin evaporare, pe suprafaa frunzelor.

La plantele superioare gutaia este localizat n anumite poriuni ale plantelor, unde se gsesc organele de gutaie, numite hidatode sau ci pentru ap.

La frunzele gramineelor acestea se gsesc de obicei la vrful lor; la frunzele dinate la vrful dinilor, cum este cazul la Alchemilla (fig,16); frunzele de fasole guteaz prin toat suprafaa lor, deoarece organele de gutaie sunt rspndite pe ntreaga suprafa foliar.

Prin gutaie este evitat asfixierea celulelor, ce s-ar produce prin inundarea spaiilor intercelulare; este favorizat, de asemeni, eliminarea unor substane inutile produse de catabolism, precum i excesului de ap de sruri ce ar putea duce la intoxicarea celulelor; gutaia reduce presiunea hidrostatic din vasele de lemn, asigur meninerea echilibrului dintre apa absorbit i cea eliminat, precum i transportul apei i a substanelor minerale n corpul plantei, n special la plantele submerse.Fig. 16 Tipuri de gutaie prin vrfurile limbului la Zea mays (A) i pe marginile limbului la cpun (B) (d. Milic i colab., 1982)PRIVATE ntrebri:

Care sunt principalele ci de ptrundere a apei n corpul plantelor ? dar de ieire a acesteia din plante ? (precizai i formele de eliminare a apei, inclusiv denumirea proceselor fiziologice implicate).

Cte tipuri de frunze cunoatei, n funcie de modul de aranjare al stomatelor pe limbul acestora (prezentai exemple pentru fiecare categorie).

Unde pot fi aezate hidatodele la nivel foliar ? (dai exemple).

(PRIVATE Tem:

Prezentai modul de funcionare al stomatelor de la dicotiledonate i monocotiledonate, avnd ca punct de plecare modelul lui Schwender. Aprofundai modul de funcionare al hidatodelor i rolul fiziologic al gutaiei n viaa plantelor.

PAGE