Maria DUCA

VEGETALĂCURS UNIVERSITAR f i

Ştiinţa, 2006

UN

IVE

RS

ITA

TE

A

DE

ST

AT

D

IN

MO

LD

OV

A

CZU 5818(075.8) D f& ţ

Manualul a fost aprobat de către Senatul Universităţii de Stat din Moldova.

Recenzent: A l Derendovschi, dr. habilitat, profesor universitar, şeful catedrei Botanică şi Fiziologia plantelor la UASM

Redactor. Petru GhenceaCorectori: Mariana Belenciuc, Oana StoianRedactor tehnic: Nina DuduciucConcepţia grafică, machetarea computerizată şi coperta: Romeo Şveţ

întreprinderea Editorial-Poligrafică Ştiinţa,str. Academiei, nr. 3; MD-2028, Chîşinău, Republica Moldova;teL (+373 22) 73-96^16; fax: (+373/22) 73.-96:27;. . ^

DIFUZARE:

Republica Moldova: ÎM Societatea de Distribuţie a Cărţii PRO-NOIstr. Alba-lulia, nr. 23/1 A; MD-2051, Chişînău;teb (+373 22) 51 -68*17,51 -57-49; fax: (+373 22) 50-15-81;e-maîl: info@pronoi.md; www.pronoi.md

România: Depozitul de Carte Distribuţiestr. Petru Rareş, nr. 17; Sector 1, Bucureşti;tel- (021) 260-12-57,260-28-55;e-mail: depoztt@ddc.roReţeaua de librării DIVERTAwww.dol.ro

Toate drepturile asupra acestei ediţii aparţin întreprinderii Editorial-Poligrafice Ştiinţa.

Descrierea C(P a Camerei Naţionale a Cărţii

Duca,Maria

Fiziologie vegetală: Curs universitar / Maria Duca; Univ. de Stat din Moldo­v a .- Chj Î.E.P. Ştiinţa, 2006 (Combinatul Poligr.). - 288 p.

Bîbltogr. la sfârşitul capitolelor.

ISBN 978-9975-67-596-3

581.1 (075.8)

©Maria Duca, 2006 © l.LP. Ştiinţa, 2006ISBN 978-9975-67-596-3 prcvîrîiiatea de Slsl din Moîdava

[ Eiltiiafţta Centrali 0®v«eitară

Pentru prezenţa celor pe care îi iubim şi memoria celor pe care i-am pierdut,

dar care continuă să trăiască în inimile noastre. Pentru toţi cei care înseamnă cel mai

mult şi care aduc frumuseţe vieţii, făcând să se întâmple tot ceea

ce realizăm noi valoros pe acest pământ.

CUVÂNT-ÎNAINTEîn contextul aderării învăţământului universitar din Republica Moldova la Procesul de ia Bologna, se impun elaborarea

concepţiei modulului Fiziologia plantelor, identificarea standardelor educaţionale prin prisma currlculumului şi criteriile de‘ evaluare a cunoştinţelor 7 ceea ce am încercat să facem în manualul de faţăprin revizuirea modului de expunere a maîeri;; -■ ■ aiului şi prin oferirea unor repere de natură să orienteze studenţii spre autoinstruire. Cartea este structurată în 11 capitole '' . ' , tematice, care includ, fiecare, conţinutul teoretic propriu-zis, informaţii ştiinţifice suplimentare structurate în cadrul diferi­tor rubrici didactice, istoricul cercetării temei de studiu abordate etc

Lucrarea vine în sprijinul studenţilor biologi (fiziqlogi, biochimişti, ecologi, geneticieni), al profesorilor de biologie din li­cee, precum şi alcelor care predau disciplina Fiziologia plantelor în universităţi şi colegii. Această lucrare include cursul de lecţii predat la Facultatea de Biologie şi Pedologie a Universităţii de Stat din Moldova timp de peste 15 ani. Conţinuturile uti­lizate pentru însuşirea şi realizarea programului curricular pot fi completate şi revăzute în funcţie de specialitate, nivelul de pregătire al studenţilor, de anul de predare a cursului.

Manualul este elaborat conform programului curricular în vigoare şi prezintă cele mai recente realizări ale ştiinţelor biolo­gice pe plan naţional şi internaţional. în cadrul cursului sunt incluse teme nor, ce ţin de autoreglare, transducerea semnalelor, bazele fiziologice de realizare a programului genetic, de bîoritmurile şi eliminările la plante etc Este prevăzut de aseme­nea, şi material suplimentar, destinat pentru aprofundarea cunoştinţelor în domeniu.

Lucrarea de faţă nu este una care reflectă doar principiile şi direcţiile fundamentale ale Fiziologiei vegetale, utilizând litera­tura de specialitate trecută priri prisma gândirii proprii, ci include şi rezultate ale cercetărilor personale, sintetizând un mare volum de date experimentale, care relevă posibilităţi concrete de aplicare a cunoştinţelor obţinute în practică.

Un spaţiu apreciabil este acordat ilustraţiilor, schemelor, figurilor şi desenelor, menite să faciliteze însuşirea materiei. La sfâr­şitul fiecărei teme sunt expuse teste de evaluare, explicarea termenilor şi bibliografia ce poate fi consultată suplimentar.

Modelele testelor de evaluare, la diverse nivele de cunoaştere, permit familiarizarea studenţilor cu aprecierea diferenţi­ată şi obiectivă â cunoştinţelor.

Prin ceea ce am oferit, am avut intenţia de a stimula procesul de instruire şi de a face lecţiile de Fiziologie o plantelor mai eficiente şi mai accesibile pentru studenţi.

Considerăm că prezentul manual este perfectibil şi orice sugestie şi propunere a specialiştilor şi colegilor va fi utilă şi bi­nevenită.

Autorul aduce mulţumiri dnei profesor universitar dr. habilitat A I Derendovschi pentru analiza minuţioasă a materialu­lui expus şi pentru sugestiile utile şi importante privitoare la conţinut

Sunt recunoscătoare şi exprim mulţumiri tuturor celor care şi-au adus contribuţia la apariţia acestui manual - dnelor doctori în biologie Angela Port, Ana Căpăţână, Aliona Glijin, Ana Bârsan, Elena Savca, doctoranzilor Alexei Leviţchi, Victor Lupaşcu, Lucia Ciobanu şi tuturor studenţilor care m-au ajutat să elaborez acest manual.

Le mulţumesc dlor prof.V. Ciobanu şi prof. V. Reva, precum şi dr. Elena Murairu, dr.Tatiana Homenco şi dr. Otilia Dandara, pentru sugestiile importante referitoare la concepţia abordată şi sprijinul deplin şi complex oferit în pregătirea şi editarea acestui manual.

Pentru ajutorul acordat în obţinerea şi consultarea literaturii de ultimă oră exprim mulţumiri colegilor de la Universita­tea California, Riverside.{SUA) - profesorii isgouhiXaloshen, Carol Lovatt, Seymour Van Gundy.

O recunoştinţă deosebită exprim femiiiei mele pentru răbdarea şi buna înţelegere de care a dat dovadă de-a lungul anilor.

Autorul

i i

SUMAR

CONCEPŢIA DE PREDARE A CURSULUI

1.1, Definiţia ţi obiectul fiziologiei vegetale.........— ...................... ........................ 11

1.2: Sarcinile fiziologiei vegetale ca ştiinţă............................................. 14

1.3, Metode de cercetare în fiziologia vegetală..,,............ ................................. ........................ ............... 16

2.1; Celula - unitate structurală, morfologică, fiziologică şi funcţională a organismelor vii................. 21

2.2. Organizarea structurală, compoziţia chimici şi funcţiile peretelui celular..................................„....... 24

2.3. Structura şi ultrastructura protoplasmei celulare _____ 25

2.4. Structura şi funcţiile membranelor biologice .................................................... 28

2.5. Schimbul de substanţe între celulă şi mediu 30

2.5.1. Pătrunderea ionilor în celulă ...... ........ ~ ................. 30

2.5.2. Pătrunderea apei în celulă _________ 34

3.1. Rolul apei în viaţa plantei ....... 43

3.2. Conţinutul şi starea apei în plante .................... 43

3.3.formele de apă în sol. Apa accesibilă şi inaccesibilă plantelor.................. 45

3.4. Sistemul radicularca organ specializat pentru absorbţia apei........,......'....................... 46

3.5. influenţa factorilor externi asupra intensităţii absorbţiei apei ................................... 48

3.6. Eliminarea apei de către plante. Importanţa fiziologică a transpiraţiei.......................■........................... 48

3.7. Structura frunzei ca organ de transpiraţie I...... ......... 4.9

4 , 3 ji.Transpiraţia ostiolară şi cuticufară... ... ................. 50

% , Mecănismuî de absorbţie şi căile de circulaţie a apei în plante ............................. 52

3.10. Ecologia regimului de apă ia plante ....................................... ..... 55

4.1. Importanţa fbtosintezei şi rolul cosmic al plantelor verzi................................................... 63

4.2. Frunza - organ specializat pentru fotosinteză ...... 65

4.3. Cloropiastele - structură; compoziţie chimică, funcţii, origine............................................................... 66

4.4. Pigmenţi! fbtosintezei ................................ 70

4.5. Energetică fbtosintezei ................ „J .............. 73

4.6. Mecanismul fotosintezei...................... 77

4.6,1. Faza de lumină a fotosintezei... ..................................................................... 78

4.6.2; Faza de întuneric ă fotosintezei..................................... ;........ 86

4.7. Fotorespiraţla..... ....................... 91

4.8. Elemente dereglare endogenă a fotosintezei........................... 93

4.9. Ecologia fotosintezei., ........ 99

5.1. Noţiuni generale despre respiraţie.........— 1..... — ------ ------ -------- --- -------------------- :--------107

5.2. Enzimele respiraţiei ............................. —.....— ....... .----- ;--------- 109

5.3.Teoriile iui A.N.BachşiV.1. Palladin...........—........ — ............ -.........- ..................... .110

5.4. Mecanismul respiraţiei .....................................— ............... — ----- 111

5.4.1. Legătura genetică dintre respiraţie şi fermentaţie.......; ..... —........— —— 112

5.42. Glicoliza -faza ânaerobă a respiraţiei....; .... ~

5.43. Ciclu! Krebs (ciclul acizilor tricarboxlîicî)

J

5.4.4. LTE şi bilanţul energetic al respiraţiei aerobe-

5.5. Diferite tipuri de oxidare a substratului respirator»

5.6. Ecologia respiraţiei — .....................—........ —

5.7. Reglarea şi autoreglarea procesului de respiraţie-

6.1. Importanţa elementelor minerale în procesul de nutriţie a plantelor..

6.2. Compoziţia chimică a cenuşii............... -....—

112115

117

118

120 121

— 129 130

6.3. Metode de cercetare a nutriţiei minerale,—.,..;........ i.........- .....6.4. Sistemul radicular ca organ de absorbţie şi transportai elementelor minerale,6.5. Rolul fiziologic al macroelementelor ------ — ............ .......... ....................

6.5.1. Absorbţia, transportul şi metabolizarea azotului... .....................6.5.2. Absorbţia, transportul şi metabolizarea sulfului................. - ..................6.53. Absorbţia, transportul şi metabolizarea fosforului.....................................6.5.4. Roiul fiziologic al altor macroelemente -...................... ....... ....-.....

6.6. Rolul fiziologic ai microelementelor —....... — ....................... —6.7. Mecanismul de absorbţie şi transportai ionilor în plantă..

6.7.1 Absorbţia elementelor minerale - .....— .6.7.2. Transportul elementelor minerale...............— „

6.8. Soţul - substrat pentru nutriţia plantelor........ — — ............. -....... — ....-

6.9. Influenţa diferitor factori de mediu asupra nutriţiei minerale la-plante .._

131131133133139141

143147

,149‘ 149

*152152

153

7.1. Noţiunea de creştere şî dezvoltare lă piante. . . . . . —

7.2. Tipuri de creştere la plante ».................. -.....

7.3. Fazele de creştere şi dezvoltare a celulelor.................

7.4. Fazele de creştere şi dezvoltare a plantei.....................

7.5. Aspecte genetice în morfogeneza plantelor........ —

7.6. Factorii endogeni ai creşterii şi dezvoltării plantelor.,

7.7. Fotoperiodîsmul şi vernalizarea.

7.8. influenţa factorilor exogeni asupra creşterii şi dezvoltării plantelor— ...

7.9. Mişcările de creştere la plante - tropisme şi nastii- - .......................... ....— _

7.10. Autoreglarea creşterii şi dezvoltării plantelor —........................ —

159

161

162

163

165

167

179

181

183

185

8.1. Clasificarea şî mecanismele ritmurilor biologice.

82. Ritmurile biologice la plante— ------- --------

83. Ritmurile circadiene ale plantelor — ....

................................. _ ......................... 193.................................................... 195.................... 197

8.4. Mecanismul moleculara! orologiului cîrcadian................. ....................... 198

8.4.1. Semnalele antrenate din mediu ................................ - ............... .............. 199

8.4.2. Obîectul-ţirită al semnalizării luminii ..,.:.............. .......... ........ ....... ........ ...........— ..................200

8.43. Reglarea ritmică a pătrunderii luminii......................... .-........... 200

9.1, Clasificarea eliminărilor*.9.2. Excreţia.................................. :. ,

93. Secreţia»................. ..... ........................... ...............

9.3.1. Secreţia lignînei, chitinei, cerurilor-...........

9.3.2. Glandele nectarifere şi secreţia nectarului.,

93.3. Structurile terpenoide ___ _________9.4. Procese secretorii la plantele insectivore .....

... 207

... 208

... 210

... 211

... 213

214

... 215

5 93. Eliminarea apei de către plante

ecologic aI e11i r i î n a r l . . . . . . 2 1 9 -

10.1. Noţiunea de rezistenţă şi adaptare la plante..10.2. Factorii nefavorabili de iarnă-primăvară............................ ......... .................... .. ............................. .103. Rezistenţa plantelor la frig şi la ger ............. ................ ....... __________________________ __________ _10.4. Rezistenţa plantelor fa secetă .... .......... .................................- ................. .............................103. Rezistenţa plantelor la sărăturare...* ............................................... ..................... ................10.6. Reglarea proceselor fiziologice la plantele halofite ........... „...........................10.7. Rezistenţa plantelor la poluarea mediului de viaţă .............. ......................................

10.7.1. Rezistenţa plantelor !a acţiunea metalelor grele — ........ — ......................................10.7.2. Rezistenţa plantelor la acţiunea radiaţiilor. ........— ................. ............... ..................10.7.3. Rezistenţa plantelor la acţiunea gazelor ............................................................ .....................

10.8. Metabolismul poluanţilor în plante ....................... ...................... ........... ................. ..................

10.9. Mecanismul transformărilor biochimice ale poluanţilor în plante ....... ......................................

10.10. Autoreglarea creşterii şi dezvoltării plantelor în condiţii nefavorabile de viaţă _______ ______

225227228 230 234 237

239240

242244245

.246

248

11.1. Generalităţi privind transducţia semnalelor _____________ ____________

112. Receptorii ........... .................. ....... ..................................... ..................... .......

112.1. Receptorii fitohormonilor .......................... .......................

11.22. Receptorii luminii. .................... .......... ...................... .......... .............

113. Semnalizarea prin intermediul G-proteinelor şi al fosfolipidelor ______

11.4. Mesagerii secundari: nudeotidele ciclice şi calcîuf .......... ..............

113. Proteinkinazele: elemente primare în transducerea semnalelor. .............

11.6. Semnalizarea intra- şi intercelulară____;............................................ ....... .......

Anexai «..._____________________________ ________ _____________________ __________

257

261264

266

268

271

275

277

281Anexa 2. 284

ACTUALITATEABiologia reprezintă una dintre cele mai captivante ştiinţe - ştiinţa care'studiază legile generale ale apariţiei, dezvoltării şi transformării organismelor vii, precum şi relaţiile care se stabilesc între organisme şi mediu. As­tăzi, suntem martori oculari ai transformării genetice a plantelor şl animalelor, ai apariţiei unor forme noi de infecţii şi boli incurabile.în aceste Condiţii, promovarea biologiei şi dezvoltarea cercetărilor în domeniu continuă să fie o sarcină priori­tară a comunităţii ştiinţifice, la feî ca şi pregătirea cadrelor de calificare înaltă.Biologia modernă presupune inclusiv cunoaşterea proceselor fiziologice şi de metabolism care au loc în plante, întrucât aceste procese stau la baza agriculturii intensive şi a biotehnologiilor. Realitatea adecvată a mecanismelor şi principiilor de realizare a funcţiilor biologice vitale poate fi expusă doar privind prin pris­ma integrităţii şi sistematizării cunoştinţelor obţinute anterior la cursurile de Botanica, Zoologie, Citologie, Biochimie, Morfologia şi anatomia plantelor etc. De aceea, modulul Fiziologia vegetală se predă la anul trei de studii, înţr-un plan-cadru bine structurat al disciplinelor biologice, care este în favoarea unei mai bune însuşiri a materiei. ■

FINAUTĂfl* ... A ■ \ , i k ■■■■«-Cursul de Fiziologie a plantelor contribuie fa formarea biologului prin cunoaşterea mecanismelof fîzîologcHbiochi-:

mice şi moleculare ale proceselor şi funcţiilor vitale, având măi întâi de toate o funcţie informativă, dar şi un caracter formativ pronunţat Prin însuşirea cursului se asigură biologilor posibilitatea de a pătrunde în esenţa celor mai im­portante procese vitale - fbtosinteza, respiraţia, creşterea şi dezvoltarea etc Dimensionată şi realizată în acord cu necesităţile biologiei contemporane, Fiziologia vegetală pune la dispoziţia biologului instrumente care permit ma­nipularea organismului vegetal şi care, respectiv, stau Ia baza biotehnologiilor. Conţinutul cursului este structurat pentru 90 de ore (60 de ore prelegeri teoretice şi 30 de ore lucrări practice). Proba de evaluare finală este examenul, care în cazul unui rezultat’pozitiv oferă studentului 4 credite pentru însuşirea acestei discipline.

PRINCIPII DIDACTICE ÎN REALIZAREA PROGRAMULUI CURRICULARRealizarea programului curricular la disciplina Fiziologia vegetală se efectuează în conformitate cu principiile didactice de bază, inclusiv:• Principiul intuiţiei, potrivit căruia cunoaşterea mecanismelor şi funcţiilor vitale se bazează pe cunoaşterea generală a structurii, poziţiei taxonomice şi filogenetice a speciei. Intuiţia vizează influenţa directă a cunoştin­ţelor despre lumea înconjurătoare asupra generalizării cunoştinţelor.• Principiul accesibilităţii, impus de specificul pregătirii studenţilor (specialitate, specializare, şcoală medie său liceu etc) şi va luaîri consideraţie particularităţile individuale ale acestora. Pentru asigurarea accesibilităţii cu­noştinţelor, în manual sunt prevăzute scheme/figuri, tabele de 'generalizare etc. ■• Principiu! învăţării active şi conştiente, care prevede că studenţii să participe singuri la abordarea cunoş­tinţelor. în conformitate cu acest principiu a fost selectată bibliografia fiecărui capitol, au fost elaborate texte suplimentare, figuri şi scheme care pot fi descrise în mod deliberativ, s-a introdus cronologia celor.maî impor­tante descoperiri la fiecare compartiment etc.• Principiul sistematizării şi continuităţii, conform căruia se prevede generalizarea cunoştinţelor din diver­se domenii ale biologiei, analiza comparativă a proceselor şi mecanismelor la organisme din diferite regnuri, scheme de generalizare etc. .• Principiul aplicabilităţii cunoştinţelor. în acest context, fiecare temă teoretică este confirmată cu lucrări prac­tice, dar şi cu exemple concrete din agricultură, fitotehnie, ameliorare etc.• Principiul motivaţiei, care determină raţiunea, voinţa etc şi care este realizat în acest curs prin oferirea unor exemple concrete ce demonstrează semnificaţia cunoştinţelor fiziologiei vegetale pentru viaţă, în general, şi pentru specialiştii biologi, in special.

* iâ cunoâş^^wţile şi cur^riţele ciaşiţe^f c^riterhpbrarie în dorneniu; ". ;' ; -■s *;^:â ^ ^ ^ l^ in c i^ iie de.ISâză â i^ f i in i^ i i |^ v i^ l| ;p y n t e ; '^ ^ jk'/'"t;

şsaîdi!. • sărd«cfi&reacţiiie fiziologice şi

"" -^1 Pţa.ţ Ipr-^Seţa f e-şi _;meqa m ş m ele ejprr^ ia'rezist# nţe î ja fa hfti'•,să cunoască mfeţode şt procedee de protecţie a plahtelor.şi de sporire a productivităţii acestora;.♦ să explice roftfbiologic ăl diferitor substanţe în reglarea activităţii funcţionale a metaboiismului.

ec i n îs i^elob fţzio mi ce|:al^pjŞţes^l6 htbg rie^ ş rfi I&g e n ză;•:iiă dasificebiyâse grupuri de substanţe în funcţie de structura ş| funrtijle acestora; : -..; V ‘": •;•.

' ■.' ă ' r e g T â r ^ ' ţ e g i r n ţ j i u| "RiţărlG ^ i verşe^ţr^uff ecci f og k% pf ă fi.fe; ■; ': 1 '!['■■ ^ '■■'"■ "■■ '■ '-■ >:i compă ^aiî^rs e ti pu ri d^abso'rbţic şl tra rii port ă la pe i §i elemeii telpir rriî niera Ic îrt pla nte;

d | ţ f a f u n c ţ i e - o r g a n ; ■ ■ ; ; . ^ s a | p | j c e ^ i ţ ^ . | i p r o ^ i â e ^ J i i j o [ 6 g f f e ^ n ; c ^ c e l t d i hriLi[u îiâ ^ J fa ln j^ m e fe 'y e ^ 'e i^ T e V ^’■■^ i b i ţ i â s r a î t a ţ i f e j ţ f e g i a ^ t ^ i i ţ Ş ă pIân lob; ^ '' " ip o d ş l q : c^Qn^VntUi bf c>l o jgjc îh sco jqu bstajd jefirpa r tîipu fa r i^ creşţerÎLşl d ezvb liarll pi a ntel or. V

DEFINIŢIA Şl OBIECTUL FIZIOLOGIEI VEGETALE SARCINILE FIZIOLOGIEI VEGETALE CA ŞTIINŢĂ METODE DE CERCETARE ÎN FIZIOLOGIA VEGETALĂ

INTR

ODUC

ERE.

ÎN

CURS

UL

DE

FIZI

OLOG

IE

VEGE

TALĂ ţ Adaptare • Autoreglare * Evoluţie • Fermenţi • Filogeneză • Fitohormoni ■ Fotosinteză <

Metabolism • Morfogeneză • Nivele de organizare ■ Ontogeneză • Respiraţie

■■ SCURT ISTORIC

1727 - St. Hales identifică caile de circulaţie a apei, sărurilor minerale şi-a substanţelor organice.1771 - J. Prîestiey descoperă fotosinteză.1775 -M. Malpighi descrie circuitul substanţelor prin plantă - curentul ascendent şi descendent.Î8Q0 -J. Senebier editează în 5 vohme.Fimlogia vegetala.1804- J. Senebier şilh. Saussure argumentează că fotosinteză reprezintă nutriţia plantelor cu carbon.

ACTUALITATI■ M

Prin procedee de inginerie gehică au fost create noi plante, cu ADN-ui recombinat, cunoscu­te sub denumirea generică de plante modificate genetic (PMG), care.au favorizat apariţia unei noi direcţii în fiziologie - fiziologia plantelor tranşgenice, ce are drept scop determinarea modificărilor fiziologice şî biochimice ale plantelor tranşgenice, ca rezultat al includerii unor noi gene în genomul acestora. Astfel, utilizarea PMG a permis elucidarea mecanismelor gene­tice şi fiziologice ale activităţii diferitor gene incluse artificial în genomul vegetal, printre care sunt şi cele care există în mod normal la animale, cum este gena Oreen Fluorescence Protein (GFP) de Ia unele meduze. Proteina GFP emite o fluorescenţă verde la iluminare cu UV, iar fuzionarea ei cu orice altă proteină permite analiza poziţională a ultimei în cadrul celulei, mecanismul fiind asemănător cu cel al marcării radioactive.

Includerea genelor sintezei fitohormonilor auxinici (iaaM şi iaaH) la tutun a arătat că plantele tranşgenice sunt mai viabile, Ia ele decurg mai energic morfogeneză vegetativă şi dez­voltarea reproductivă, creşte cantitatea de apă din ţesuturi şi rezistenţa faţă de secetă.

Un alt model de studiu reprezintă activitatea genelor implicate în protecţia antfcoddativă. Una dintre aceste gene este FeSOD (superoxiddismutaza ferică) de la Arabidopsis thaliana, indusă în genomul tutunului şi grâului La PMG se produce o creştere a rezistenţei la stresul oxidativ faţă de control, astfel încât gena este funcţional activă.

în ultimul timp, pentru studiul funcţiei unei anumite gene se aplică adesea strategiile an- tisens (citirea inversă a genei). Cel măi cunoscut exemplu ni-1 oferă gena care contribuie la sinteza enzimei poligalacturonaza, care participă la degradarea peretelui celular în fructele coapte de tomate. După includerea genei respective în genomul tomatelor, citită în sens invers, ARN în sens şi antisens se vor uni în bază de complementaritate, făcând astfel să nu mai aibă loc translaţia, ceea ce va conduce la păstrarea mai îndelungată a fructelor.

S I

i S f I I S f

1.1. DEFINIŢIA Şl OBIECTUL FIZIOLOGIEI VEGETALEFiziologia vegetală este o ramură deosebit de importantă a ştiinţelor biologice care studiază viaţa plan­

telor- legităţile şi mecanismele proceselor fiziologo-biochîmice, esenţa acestora şi interdependenţa de factorii de mediu în succesivitate şi în dinamica ontogenetică. Noţiunea de fiziologie îşi are originea în limba greacă şi provine de la cuvintele physis, ceea ce înseamnă „funcţie", şi /ogos „ştiinţă".

Fiziologia vegetală a apărut în 1800, când francezul J. Senebier a editat în 5 volume primul tratat mo­nografic „Fiziologia vegetală", unde include propriile rezultate experimentale, dar şi pe cele obţinute în acest domeniu de M. Malpighi, care descrie circuitul substanţelor în plantă {1775), St. Hales, care a demonstrat că apa şi sărurile minerale circulă prin xilem, iar substanţele organice - prin floem (1727), J. Pristley, care descoperă fotosinteză (1771} etc.

Pe parcursul dezvoltării ca ştiinţă, Fiziologia vegetala a avut la bază două direcţii: anatomo-mor- fologică (descriptivă) şi fiziologică (experimentală), care, în principiu, reprezintă şi două metode esenţiale de studiu. Această divizare este relativă, deoarece nu pot fi studiate anumite organe fără a lua în consideraţie funcţia lor, la fel cum nu pot fi studiate procesele fără a vorbi despre struc­turile în care sunt localizate ele. Orice proces fiziologic trebuie privit ca un produs al evoluţiei îndelungate, în urma căreia s-a format capacitatea plantelor de a se adapta la condiţiile variabi-

■ leale mediului. Funcţia a evoluat conform structurii organismului, iar structura s-q _ şţâBî I î za t iu b : ’lfCţîUnea factorilor de mediu şi în concordanţă cu funcţia. Astfel; pentru a studiaurespîiâţia, este necesar să cunoşti structura şi ultrastructura mitocondriilor, iar pentru a pătrunde în tainele fo­tosintezei - proces unic şi specific doar plantelor verzi, este importantă cunoaşterea structurii şi ultrastructurii aparatului asimilator.

în secolul XIX Fiziologia vegetală şi-a definitivat complet compartimentele de studiu, care rămân a fi actuale şi astăzi şi care includ:

1. Citofiziologia (fiziologia celulei vegetale);2. Regimul de apă la plante (H. Dutrochet, H. de Friz, J. Sachs);3. Fotosinteză (G. Busengo, M .ŢvetJ. Pristley, KATlmireazev);4. Nutriţia minerală (I. Leibih, G.B. Busengo, D.N. Preanişnikov);5. Respiraţia plantelor (A.S. Famiţin, I.P. Borodin, L. Paster);6. Creşterea şi dezvoltarea plantelor (J. Sachs, A.S. Famiţin);7. Mişcările la plante (T. Nait, J. Sachs, Ch. Darwin);8. Irîtaţia (B. Sanderson, Ch. Darwin);9. Rezistenţa plantelor la factorii nefavorabili (D.l. Ivânovski).Astfel, Fiziologia vegetală, ca ramură a biologiei, urmăreşte studierea succesivă a tuturor proceselor vitale

care au loc în organismul vegetal. în a doua jumătate a secolului nostru s-au conturat bazele fundamentale ale unui nou compartiment din Fiziologia vegetală-Autoreglarea. Fenomenele autoreglării şi coordonării proceselor fiziologice, Ia fel ca şi celelalte procese, se studiază la toate nivelele de organizare a materiei vii (molecular, intracelular, intercelular sau tisular, de organ, organism, cenoză), mecanismele de realizare fiind diverse şi specifice.

Autoreglarea reprezintă proprietatea sistemelor biologice de a menţine în echilibru dinamic stabi­litatea condiţiilor fizico-chimice ale mediului intern, structura şi proprietăţile organismului, în forma lor elementară. Reglarea reprezintă minimalizarea devierilor în bîosistem (pH-ul, viscozitatea, poten­ţialul redox etc.), apărute sub influenţa diferitor excitanţi. în consecinţă, se realizează capacitatea de a îndeplini funcţiile vitale în cele mai schimbătoare şi mai nefavorabile condiţii de mediu.

O astfel de stabilitate are un caracter dinamic şi activ. Ea se menţine datorită unor mecanisme complexe ce determină activitatea fiziologică coordonată a diferitor organe, autoreglând creşterea şi dezvoltarea plantelor, temperatura corpului, compoziţia sevei brute, regenerarea ţesuturilor lezate, adaptarea la condiţii de stres etc. (Fig. 1. î).

INTR

ODUC

ERE

ÎN CU

RSUL

DE

FI

ZIOL

OGIE

VE

GETA

LĂ

Fig. 1.1. Schema proceselor de reglare şi dirijare în cadrul organismelor vii (FloneBoii B.B., 1989)

Prin autoreglare organismele vii îşi asigură homeostazia şi integritatea. Sistemele ce intervin în auto­reglare determină creşterea şi dezvoltarea armonioasă a plantelor, reacţia lor adecvată la factorii variabili de mediu. Mecanismele de autoreglare se includ automat în locul şi la timpul oportun, în funcţie de ne­cesităţile complexului celular şi ale organismului în ansamblu.

Noţiunea de autoreglare este caracteristică atât organismului integral, cât şi fiecărei celule în parte. Anume la nivelul celular se manifestă integrarea fiziologiei plantelor cu genetica, citologia, biologia mo­leculară, biochimia, biofizica etc.

Studiul fenomenelor de autoreglare poate contribui la trecerea de la descrierea proceselor ce au loc în organismele plantelor ia dirijarea lor prin acţiunea asupra sistemelor regulatoare proprii. în ultimele decenii a crescut considerabil numărul studiilor teoretice şi experimentale care se ocupă de reglarea şt autoreglarea activităţii funcţionale a genelor, a activităţii enzimatice, de reglajul membranar, electrofizio- Ipgic, fitohormonal, îndeosebi în legătură cu dezvoltarea ingineriei genice şi biotehnologieL Autoreglarea determină homeostazia organismului şi creează condiţii pentru epigeneza funcţiilor, care presupune o colaborare strânsă între factorii mediului şi genom şi conduce la o exprimare fenotipică adecvată.

Sistemele de reglare (Fig. 1.2) la nivel celular includ:• mecanisme ce determină calitativ echipamentul enzimatic (reglarea genetică), care contribuie la

păstrarea profilului metabolic al celulelor, ţesuturilor şi al organismelor v ii;;• mecanisme care servesc ia menţinerea unei constante relative a metabolismului celular (reglarea

activităţii enzimelor şi reglarea membranară).Toate aceste sisteme şi mecanisme de autoreglare sunt strâns legate între ele. De exemplu, proprie­

tăţile membranelor sunt determinate de activitatea genelor, iar activitatea diferenţiată a genelor este influenţată de membranele biologice.

Odată cu apariţia organismelor piuriceluiare se dezvoltă şi sisteme intercelulare de reglare, care includ reglarea trofică, hormonală, electrofiziologică, contribuind la interacţiunea dintre organele plantei, O astfel de interacţiune se observă la cultivarea in vitro a diferitor explanturi vegetative. Existenţa inter­acţiunilor trofice hormonale şi eiectrofiziologice între celule, ţesuturi şi organe nu explică pe deplin comportarea plantelor ca organisme integrale. Există mecanisme şi sisteme mai desăvârşite de regla­re ce unesc organele şi sistemele funcţionale ale plantei în cadrul vieţii şi în schimbarea consecutivă a fazelor şi etapelor ontogenezei.

Mecanismul de bază ai autoreglării la nivel de organism îl constituie prezenţa unor centre dominan­te - apexul tulpinii şi apexul rădăcinii, care primesc informaţia din mediul extern şi mediul intern şi

Nivelul de reglare: I - intracelular, II - intercelular, III - de organism

influenţează asupra organismului nu numai datorită capacităţii formatoare a ţesuturilor, dar şi creând gradienţi fiziologici - polaritatea, legăturile canalizate (fascicule conducătoare), oscilaţiile fiziologice. Polaritatea şi legăturile canalizate coordonează orientarea spaţială a proceselor morfologice, iar osci­laţiile provoacă o coordonare în timp.

la nivel de organism aceste centre de reglare se unesc în contururi de reglare cu legături reversibile - pozitive sau negative, care constituie efectul de iritabilitate. Astfel, integritatea organismului vege­tal este determinată de interacţiunea sistemelor de reglare cu elemente de centralizarea dirijării prin centrele dominante.

Toate procesele fiziologice din plante sunt cercetate sub diverse aspecte.Sub aspect biochimic fiziologia vegetală studiază căile de biosinteză a compuşilor organici din ;

substanţele minerale, importanţa funcţională a diversităţii substanţelor organice care se formează în fo­tosinteză, respiraţie, în transportul acestor substanţe, cercetează căile fotosintezei, evidenţiază legitatea nutriţiei minerale, descoperă importanţa substanţelor minerale ca regulatori ai proceselor metabolice, rolul lor în fenomenele electrice din celulă, în sinteza compuşilor organici etc.

Sub aspect biofizic se studiază activ energetica celulei, electrofiziologia organelor vegetale, legită­ţile fizico-chimice ale regimului de apă, nutriţiei radiculare, creşterii, fotosintezei, respiraţiei, aspectele electrice ale irita bilităţii.

Sub aspect evolutiv savanţii cercetează fiziologia genului, speciei, individului, ontogeneza ca func­ţie a genotipului, care s-a transformat în filogeneză.

Aspectul ontogenetic prevede analiza legităţilor de vârstă ale creşterii şi dezvoltării plantelor în funcţie de procesele fiziologo-biochimice ce au loc la nivelul celulei, ţesutului, organului, precum şi morfoge- neza şi căile posibile de dirijare a dezvoltării (fotoperiodismul, fotocultura, călirea plantelor).

Sub aspect ecologic se studiază dependenţa proceselor interne ale organismului vegetal de condiţiile ' mediului înconjurător, de particularităţile dezvoltării individuale a plantei în anumite condiţii de mediu.

Fiziologia vegetală este ştiinţa biologică experimentală care sintetizează ansamblul cunoştinţelor _ teoreţjse .uapiiGatiye:peîb_9^^ărp.râ Rf .PTiA iPU ŞţiJnî.ific .şi.efi j^nte, înfaşurareaieeiosmaUmportante^proceserVitale; creşte rea, fdezvoitărea)-fotosi nteza, .nutriţi a, rezistenţa, metabolismul şi fructificarea.

Fiziologia vegetală generalizează cunoştinţele din diverse domenii ale biologiei şi se bazează în explica­rea fenomenelor vieţii pe numeroase alte ştiinţe: botanica şi morfologia plantelor-care studiază alcătuirea organelor corpului plantelor, citologia - care cercetează celulele, biochimia - care cercetează substanţe­le chimice şi reacţiile ce au loc în organismele vii, biofizica- care studiază transformările de energie între plante şi mediul înconjurător, ecologia - care furnizează date privitoare la acţiunea factorilor de mediu asupra plantelor, chimia, fizica, matematica etc Totodată, fiziologia vegetală reprezintă o bază teoretică pentru fitotehnie, fitopatologie, ameliorarea plantelor, agricultură, agrochimie, genetică şi pedologie.

1.2. SARCINILE FIZIOLOGIEI VEGETALE CA ŞTIINŢĂPrin nivelul de aprofundare a cercetărilor şi prin potenţialul de finalizare a rezultatelor obţinute, fiziologia

vegetală se încadrează în rândul ştîînţelorfundamentaIe cu aplicabilitate practică. Pentru a face faţă unei ase­menea sarcini, trebuie să avem cunoştinţe temeinice despre cerinţele plantelor faţă de factorii de mediu.

Scopul fiziologiei vegetale constă în cunoaşterea particularităţilor vieţii organismelor vegetale din diferite specii cultivate sau specii din flora spontană pentru a dirija desfăşurarea principalelor procese de creştere şi dezvoltare, nutriţie şi metabolism.

Ca ştiinţă fundamentată, fiziologia yegetală are drept scop cercetarea mecanismelor moleculare, fi- zioiogo-biochîmice şi morfogenetice ale proceselor vitale în succesiunea dinamică şi în funcţie de schimbarea variabilă a condiţiilor de mediu, inclusiv:

• descoperirea esenţei dezvoltării individuale a organismelor şi cercetarea interacţiunii mecanisme­lor genetice, fiziologice, enzimatice etc în procesul de creştere şî dezvoltare a plantelor;

• stabilirea mecanismelor de reglare şi autoreglare la plante sub acţiunea factorilor externi;•perfecţionarea teoriei biochimice despre nutriţia minerală a plantelor;• elucidarea căilor de fixare şi perfecţionare a eficienţei de utilizare de către plante a energiei solare;• cercetarea mecanismului de fixare biologică a azotului atmosferic şi de utilizare a acestuia de că­

tre plantele superioare;

* perfecţionarea şi dezvoltarea bazelor teoretice de utilizare a substanţelor biologic active;■ elucidarea legităţilor viabilităţii plantelor {mecanismele nutriţiei, creşterii, mişcării, reproducerii);* perfecţionarea bazelor teoretice de obţinere a unor recolte maxime;* cercetarea mecanismelor endogene de reglare a funcţiilor fiziologice, incluzând mecanismele

elementare de biosinteză a enzimelor, de transport al substanţelor, de acţiune regulatoare a biomem- branelor;

* stabilirea mecanismelor ce controlează consecutivitatea cronologică a realizării programului ge­netic în ontogeneza plantei, incluzând interdependenţa întracelulară, interacţiunea dintre organe în procesele de creştere, reproducere şi, în final, de formare a recoltei;

* o importanţă deosebită prezintă şi reglarea în plante a biosintezei metaboliţilor secundari (alcalo- izi, cauciuc, compuşi fenolici etc.) cu multe implicaţii practice.

Ca ştiinţă aplicativă, fiziologia vegetală are drept sarcină sporirea productivităţii plantelor (Fig. 1.3). Este cunoscut faptul căîntr-un spic de grâu există 3-5 flori, din care fructifică 1-2-3. Fiziologiei vegeta­le îi revine sarcina să aducă la fructificare toate florile din spic. Pentru a realiza acest lucru, trebuie să cunoaştem cauza care împiedică formarea metaboliţilor şi umplerea boabelor. La baza unor astfel de fenomene ar sta activitatea slabă a aparatului fotosintetic, determinată de'epuizarea enzimelor din cloroplaste, a energiei celulare de tip adenozintrifosfatic etc., de aceea pentru realizarea acestor sar-cini fiziologia vegetală cercetează: ___________ _ _ _ _ . ... TJ O problemă de fiziologie a nutriţiei minerale, cu p erspeeti v& p rom iţă toa red ee p I i care în ameliorarea^ plantelor, este studiul funcţiei de absorbţie a elementelor nutritive de către sistemul radicular al plan­telor. Cunoscând ritmul, viteza de absorbţie a elementelor nutritive la diverse linii, create în procesul

Ca pi

tol u

1 1

de ameliorare, putem alege materialul biologic cu o capacitate maximă de valorificare a îngrăşămin­telor, însuşire care constituie premisa unei recolte majore.

Descoperirea rolului funcţional al regulatorilor de creştere poate avea multiple aplicări practice. Astfel, giberelîna poate fi folosită la stropirea puieţilor de pomi în pepinieră, pentru a forţa creşterea aces­tora în primul an şi a reduce timpul de sădire a puieţilor în pepinieră, iar auxinele - pentru stimularea înrădăcinării butaşilor. Sarcina fiziologiei vegetale este aceea de a stabili experimental, pentru diferite specii, timpul de expunere a butaşilor în soluţie, gradul de maturitate al lăstarilor, precum şi concen­traţia optimă a soluţiei cu care se obţin cele mai bune rezultate.

O sarcină importantă a fiziologiei vegetale este aceea de a cunoaşte cerinţele plantelor faţă de ele­mentele nutritive şi apă în diferite perioade de vegetaţie. Refacerea aparatului foliar la cerealele de toamnă, trifoi, lucerna, care au fost distruse în timpul iernii în urma îngheţurilor, presupune consumul unor importante cantităţi de azot, primăvara cât mai devreme.

în producţia legumicolă, un scop practic este obţinerea de răsaduri în sere pe timp de iarnă, când intensitatea luminii este slabă din cauza nebulozităţii permanente a cerului. Fenomenul de etiolare a plantelor se poate combate prin iluminarea plantelor cu lumină artificială sau stropind plantele cu so­luţii diluate de substanţe retardante, care frânează alungirea răsadului.

1.3. METODE DE CERCETARE ÎN FIZIOLOGIA VEGETALĂDupă cum am menţionat mai sus, fiziologia vegetală reprezintă o ştiinţă cu caracter experimental

pronunţat, experienţa fiind principala metodă de cercetare. Experienţa este precedată de ipoteza ca­re se naşte în procesul acţiunii practice. Studiul plantelor şi, implicit, experienţa se efectuează sub trei aspecte de bază:

1} Trecerea de la un nivel mai înalt la unul mai elementar; analiza legităţilor biologice complicate spre unele mai simple - fizice şi chimice. Această direcţie de cercetare a dus la dezvoltarea biologiei mole­culare, la descoperirea codului ereditar, a mecanismului biosintezeî proteinei, a legităţilor.principale de absorbţie şi utilizare a ouantelorde lumină în procesul fotosintezei. . - - ■

Pentru a-înţelege însă legităţileprdceselor fiziologice ce au loc înorgânismul plantelor,;această ca^ le nu este suficientă.

2) în momentul de faţă se face uz de o altă cale - de la simplu la compus, numită de V.A. Engelhardt caleaintegrală.h linii generale, această cale permite urmărirea dezvoltării unor procese la nivel deAD/V - ARN - proteină - ferment- reacţie biochimică - proces fiziologic - proprietate a celulei.

La orice nivel al schemei date, procesele pot fi reglate, dar există şi mecanisme interne de autoreglare (autoreglarea activităţii replicaţiei ADN-uluî, a sintezei ARN-ului şi proteinelor, a activităţii funcţionale a proteinelor-enzime, a diferenţierii celulelor, ţesuturilor şi organelor).

3} Procesele fiziologice se studiază în dinamica ontogenetică şi în interacţiune cu factorii ambientali.Cercetările de fiziologie vegetală se efectuează în câmp, în vase de vegetaţie, solarii, în sere şi în labo­

rator. Cele mai moderne investigaţii se execută astăzi în fitotroane {denumirea de fitotron a fost dată de R.A. Millikan, 1949). Fitotroanele sunt construcţii cu diferite încăperi luminate natural sau artificial, încăl­zite sau răcite artificial, cu temperatura şi umiditatea aerului reglabile. Cu ajutorul unor instalaţii electrice automate, factorii de vegetaţie se pot menţine la valori stabilite. Cercetările în domeniul fiziologiei ve­getale prevăd efectuarea experimentelor şi cercetarea proceselor şi fenomenelor la diferite nivele de organizarea materiei vii, cu utilizarea metodelor biochimice, biofizice, fizîco-chimice şi biologice.

la nivel molecular se studiază procesele fizico-chimice care se produc în organismul viu - sinteza, autoasamblarea şi restructurarea proteinelor, acizilor nucleici; polizaharidelor, lipidelor şi a altor sub­

stanţe în celulă, metabolismul energetic şi informaţional cate reglează aceste procese. La nivel celular se cercetează structura celulei şi a componenţilor celulari, legătura şi interacţiunea dintre orga niţele celulare. La nivel intracelular se integrează toate cunoştinţele şi se dau definiţii în domeniul fotosinte­zei, al respiraţiei ş.a., al interacţiunii dintre ţesuturi şi organe. La nivel organismicse studiază procesele şi fenomenele în cadrul unui individ şi funcţionarea determinată a organelor şi sistemelor acestuia, ro­lul ior în activitatea organismului, interacţiunea organelor, manifestarea lor, schimbările de acomodare. Nivelulpopulaţional are ca obiect de studiu unitatea elementară a procesului evolutiv - populaţia, deci interacţiunea indivizilor ce populează un teritoriu mai mult sau mai puţin izolat. Studierea componen­ţei şi dinamicii populaţiei este legată continuu de nivelul molecular, celular, intercelular şî organismic Nivelul biogeocenoticszu biosferk studiază procesele ce decurg în biogeocenoze, implicit în interacţi­unea ecosistemelor componentelor bîotice şî abiotice.

La fiecare nivel există metode proprii şi specifice de cercetare. Observaţia diferitorfenomene se face cu ochiul liber (macroscopic), la microscop sau cu ajutorul lupei (microscopic). Descoperirea şi per­fecţionarea microscopului electronic au deschis o nouă etapă în fiziologia vegetală - epoca fiziologia subcelulare sau a organitelor celulare. împreună cu metoda ultracentrifugării omogenatelor celulare, microscopul electronic a permis cunoaşterea structurii submicroşcopice a organitelor celulare, iar micraa- naliza chimică a permis cunoaşterea compoziţiei chimice a acestora. Pe baza cunoaşterii ultrastructurii şi compoziţiei chimice a fost posibilă descifrarea funcţiei fiziologice a diferitor organite celulare.

Lucrările ştiinţifice în domeniul fiziologiei vegetale cuprind o serie de analize şi investigaţii, ca: micro­scopia obişnuită, microscopia electronică, centrifugarea, analiza chimică, cromatografierea, analizele cu izotopi radioactivi, gelfiltrarea, electroforeza, analize rontgenologice, modelarea artificială a siste­melor, autoradiografia, cultura in vitro (Fig. 1,4).

în ultimul timp, deopotrivă cu metodele fiziologice şi biochimice se utilizează pe larg modelarea matematică a proceselor vitale şi a productivităţii plantelor pentru anumite condiţii de creştere şi dez­voltare, utilizându-se triadele algoritmice Model-Algoritm-Program.

iNTR

ODUC

ERE-

ÎN.C

URSU

L DE

FIZI

OLOG

IE

VEGE

TALĂ

GLOSAR

? oceslJV-'eVbfUtîV priii care" orgariismuI sau specia supravieţuieşte şi se reprbduce’ în cbridiţii- le noi ale mediului. 'Autoreglare - însuşire generală a sistemelor biologice cd asigură controlul şi coordonarea autonomă a func-: tionarii elementelor sistemului şi menţinerea echilibrului dinamic în acest sistem.

' £vo/«ţie - dezvoltarea progresiva a vieţuitoarelor în cursul generaţiilor succesive prin acumularea' variaţii­lor ereditare favorabile datorită acţiunii selecţiei naturale.. "Fament- substanţă.proteică produsă de celule vii, care;dirîjează prin cataliză reacţiile de sinteză şi de de­gradare, având un rol fundamental în reglarea proceselor metabolice.

' R/fl^eneză--istoria dezvoltării speciilor sau a altor unităţi taxonomice în procesul evoluţiei.Btofiomdn - substanţă secretătă de celulavegetală, căre;în cantităţi mici, stimulează creşterea la plante, ft^îmtezfl- proces fuhdărnentaNe sinteză a cdmpuşilor organici de către plantele verzi şi microorganisme

: 1bt(»intetizante din subStănţe anorganice (CQ2şiH20) la lumină. în procesul fotosintezei are loc transfor- rnareă energiei solarb în energia legăturilor chimice ale substanţelor organice. .■

; Metabolism - totalitatea proceselor tomplex’e de sihteză fcu înmagazinare de energie) şi de degradare (în-soţiţă de eliberare de energie), pe carele suferă substanţele dintr-un organ|şm viu: . ; ............ ■ •:

M<tâdgenetâ~ătod iferenţi fereaşi d ezvolfa reastru ctu ri lor vizi b tleforga rtesă u părţi) ale unuicrrga n is rri în - timpul ontogenezei. " i ■'Nivele deorganizare- sisteme cu o organizare specifică (proprie numai sistemelor biologice) şi cu un ca-

1 racterdeuniversalitate. ’v^'Otitogeneză seria de transformări suferite de individ, de la fecundarea oului până la moarte, în concor-7 danţă cu nbrma pentru speCia dată. ;Respiraţie - proces de degradare oxidâtivă a substanţelor organice compuse în neorganice, cu degaja­re de energie. ■ . •.

BIBLIOGRAFIE

AcatrmeiGh. Reglarea proceselor ecolizfologice Io plante, laşi, Editura Junimea, 1991,280 p.Burao t,Toma S„ Ciăciun G ş. a. Fiziologia pfantehrde cultură, vok 1 ^ ; Chijinău; Ştiinţa, 1994.

■ CiădiinT, Crăciun L Dicţionar de biologie. Bucuraţi, Editura Albatros, 1 ţ>89,285 p.D o a M . Sisteme şi mecanisme de autoreglare fă plante. Chişinău, USM, 1996,199 p.Duba Gh„ Zănoagă C , Duca M., Gladchii V. Procese redox în mediul ambiant Chişinău, 2001,381 p.

. Mîlkâ C , DorobanţiuN.ş. & fiziologia vegetală. Bucureşti, Ed. Didactică. şi Pedagogică, 1982,375 p. .Ta^QnT/&/o/ograp/anţefor,VDt.l,li.Chi5inău;iUminâ, 199Z. : : :Aeptfvtmir K. fopMOHU pacmenu6. M., Mnp( 1985,304 cJtefefleo CM. (Diauantieua pacrnenuu. M., Kojioq 1982,544 crionesoft B.B. GuauanoztmpacmeHUu. M, Bucura luxona, 1989,464 c.rianeeoM B,B. 0umoeppMmu. J1., iteft. JleHMHrp^qcKoro yHWBepcHTera, 1982,248 c. ,SţtoeeHKo r.B, Uleeenyxa B.C QuîuonoeiweaaiepcHoebt ce/ieniuupgcmeHuQ, tom 2. BMP, 1995.

H.i4.0u3u<VKKU3pooneHUu,M.,npoa>eiueHMe,'198O,3()3c

I CAPITOLUL 2

CELULA - UNITATE STRUCTURALĂ, MORFOLOGICĂ, FIZIOLOGICĂ Şl FUNCŢIONALĂ A ORGANISMELOR VIIORGANIZAREA STRUCTURALĂ, COMPOZIŢIA CHIMICĂ Şl FUNCŢIILE PERETELUI CELULAR STRUCTURA Şl FUNCŢIILE MEMBRANELOR BIOLOGICE STRUCTURA Şl ULTRASTRUCTURA PROTOPLASMEI CELULARE SCHIMBUL DE SUBSTANŢE ÎNTRE CELULĂ Şl MEDIU

VW

FIZI

OLOG

IA

CELU

LEI

VEGE

TALE

I B p i i i i i i l I i i i i i

I CUVIN TE-CHEIE

: Apoplast ■ Celuloză (C6H10Os)n • Hemiceluloză • Membrane J Membrană celulozică (anvelopă celulară, perete celular) ■ C I Plasmalemă ■ Plasmodesme • Proteine • Tonoplast

biologice •smoză • Permeabilitate selectivă •

SCURT ISTORIC

i 166^ R. Hooke descoperă celula.; 1838-1839-T. Schwann şi MJ, Schleiden formulează „Teo

1877 -W.Pfeffer a studiat fenomenul osmozei ia celulele 1880 -G,D.7huret şi J.B. Bornet au descoperit plasmodesr 1890-S.Aitman descoperă mrtocondriile.

i: 1895-Ch.Owerton formulează ipoteza permeabilităţii pn 1897 - A. Gamier descoperă reticului endoplasmatic.

; 1898 - C. Golgi descoperă dictiozomii.1955 - G.E. Palade descoperă ribozomir.1958 - R. Buvat lansează ipoteza apariţiei vacuolei din reti1959 - J. Robertson demonstrează uniformitatea structura

ia celulară1;egetale.iele.

itoplasmei.

cuiul endoplasmatic. ă a tuturor membranelor biologice.

1960 - K. Porter studiază reticului endoplasmatic ia celula vegetala.1972 - SJ. Singer şi G.L, Nicholson propun modelul fluid mozaic lipoproteic de organizare a membranelor.

ACTUALITĂŢI

M oartea celulară (apoptoza) reprezintă ultima etapă în viaţa celulei şi este programată genetic,dar poate interveni şi la acţiunea diferitor factori nefavorabili.

Procesul de apoptozăsurvine atundcând încete iză metabolismul ş i este determinat de unele modificări morfologice ş i structurale — distrugerea aparatului genetic n u c le a r m ito-: condriilor şi cloroplastelor, creşte cantitatea de Ca2+ etc. Cele mai profunde transformări au loc la nivelul ADN-ului, unde endonucleazele elicea za molecula în fragmente m ici de 50-300kb. Un rol de bază în controlul apoptozei îl manifestă fitohormonii (etdena) şi metila- rea ADN-ului, In acest proces sunt implicate proteazele serinice şi cisteinice.

Sunt foarte puţine date referitor la modul de transmitere a semnalului apoptozic de la o celulă la alta. La tomate a fost descoprită gena H 52 care codifică un factor de transcripţie, proteina HD- Zip, implicată în acest proces, Inhibarea artificială a expresiei acestei gene a dus la dezechilibru în controlul procesului apoptozic în plantă, Ia creşterea conţinutului de etilenă şi acid salidlic.

Genele, care contribuie Ia inducerea apoptozei în p ante şi animale, posedă multe tangenţe. Una dintre acestea este gena AtBI-1, care se manifesta sub acţiunea factorilor bioticî (infecţii, patogeni) şi abiotici (stresul oxidativ).

La unele specii de plante (Arabidopsis thaliana, mazăre şi prez) a fost depistată gena dadl, ce previne apariţia apoptozei, asemănătoare cu analogul său din celula animală. Activitatea acestei gene scade brusc în plantele senile şi în procesul de fon rare a seminţelor. Includerea genei în ce­lulele de cobai a reţinut procesul de apariţie a apoptozei. apoptoza, în special supresiunea acestui fenomen, este:

Acest fapt demonstrează că mecanismul im ilar la plante şi animale.

2.1. CELULA - UNITATE STRUCTURALA, MORFOLOGICĂ, FIZIOLOGICĂ Şl FUNCŢIONALĂ A ORGANISMELOR VII

Organismele vii, care populează planeta, constau din celule. Celula (din lat. celula sau gr. cytos „ca­meră, încăpere") reprezintă cea mai mică unitate structurală şi funcţională a tuturor vieţuitoarelor. Doar virusurile sunt recunoscute ca forme acelulare de viaţă.

Celulele diferă ca formă, mărime şi culoare, dar, indiferent de tipul celulei, îi sunt caracteristice toate funcţiile organismelor vii, fenomen demonstrat prin cultivarea celulelor pe medii artificiale, reprodu­cerea acestora in vitro şi chiar regenerarea plantei întregi.

Celula a fost descoperită în 1665 de Robert Hooke, fizician englez, care a perfecţionat microscopul şi a cercetat secţiuni de plută. Teoria celulară s-a cristalizat în anii 1838-1839 graţie unor savanţi ger­mani: botanistul MJ. Schleiden (1839) şi zoologul T. Schwann (1839), o re recunosc celula ca unitate structurală de bază a materiei vii. Ceva mai târziu R. Virchow (1855) confirmă că celulele nu pot prove­ni decât di n celule - omnis cellula e celiula [Fig. 2.1).

Fig. 2.1. Fondatorii teoriei celulare: ^

Principiile teoriei celulare:Celula reprezintă unitatea structurală şi funcţională de bază a tuturor organismelor v iiCelula reprezintă un sistem termodinamic deschis în care are loc continuu schimbul de substanţe cu

mediul şi transformarea acestora în interiorul celulei. Toate celulele eucariote au un complex de organi- te ce reglează metabolismul, acumulează şi consumă energie. Celula poate exista ca organism aparte (bacterii, protozoare, unele alge şi ciuperci) sau în componenţa ţesuturilor la organismele pîuricelulare. Animalele şi plantele constau din miliarde de celule, care îndeplinesc diferite funcţii (contracţie, excre­ţie, transport de substanţe, depozitare, fotosinteză etc.), in organismul vegetal sunt descrise peste 60 de tipuri de celule cu specializare diversă.

Celulele vegetale şi animale sunt analoage ca structură, funcţii şi compoziţie chimică.Deşi celula reprezintă cea mai simplă formă a vieţii, cu diametrul de câţiva microni, structura ei este des­

tui de complicată şi complexă. însă la multitudinea tipurilor de celule sunt comune majoritatea funcţiilor şi structura componentelor celulare. Astfel, unitatea structurilor celulare la diverse grupe de organisme se relevă în asemănarea structurii diferitor celule, a componenţei chimice şi proceselor metabolice.

Celula vegetală, spre deosebire de cea animală, are capacitatea de a acumula energia luminii solare, transformând-o în energie chimică sau mecanică. Spre deosebire de alte celule eucariote, celula vege­tală se caracterizează prin (Tab. 2.1):

* sistemul de plastîde, apărut în legătură cu nutriţia autotrofă;* pezenţa vacuolei centrale în celula vegetală matură cu rol esenţial în osmoreglare şi menţinerea

turgescenţei;* peretele celular (anvelopa celulară), care conferă duritate ţesuturilor.Sub aspect calitativ, prin compoziţia chimică, celula vegetală şi celula animală sunt similare {Fig. 2.2;

Tab.2.2).

COMPOZIŢIA CHIMICĂ A CELULEI

$ £ G lu q | ' " |M c iz rn f |p M î lirMr: Ylţa rDţn'Cvi-

Rg. 2.2. Compoziţia chimică a celulei

Substanţele anorganice (apa şi ionii anorganici) reprezintă elementele structurale ale diverselor sub­stanţe organice, mediul de reacţie pentru metabolismul celular şi de reglare a regimului de apă.

Tradiţional, substanţele organice în celula vegetală pot fi grupate în:• molecule structurale (plastice), care nu participă la metabolismul celular, ci doar formează scheletul

(celuloza, pectinele, miozina, lipidele, hidraţii de carbon, proteinele);• molecule de enzime - macromolecule care participă ia cataliza metabolismului celular (ribulozo-

1,5-difosfatcarboxilaza, fosfofructokinaza, fosfolipaza, clorofilazele, amilazele, ribonucleazele, catalaza, ascarbinoxîdaza,superoxiddismutaza);

•substanţeactive micromoleculare (pigmenţii, vitaminele şi fitohormonii);• metaboiiţi mîcromoleculari (rezultă din catabolismul reacţiilor specifice, servesc la transportarea

de electroni şi protoni, de obicei CoF);• excreţii depozitate în peretele celular şi în vacuolă (taninuri, antorieni, lignină);• materiale de rezervă (cel mai răspândit la plante este amidonul).

Componenţa chimică a diferitor organite în celula, vegetală (%, masă uscată)Tabelul 2.1

ry»??'Prdf6lm s-

. Citoplasmă 80-95 2-3 . -

■ Plastide : ■ 30-45 20-40 0,5-3,5

Mitocoridrii 30-40 25-38 1-6Ribozomi 50-57 3-4 35

Fiecare celulă-fUcă provine de la o celulâ-mama în urma dividerii.

Teoria celulară este considerată ca fiind una dintre cele trei mari descoperiri de bază ale secolului XIX, deopotrivă cu: conservarea şi transformarea energiei şi masei (AL Lavoisier, M.N. Lomonosov); teoriaevoluponistâdM Ch. Darwin.

Tabelul 2.2Compararea structurii şi componenţei celulei vegetale şi animale (Pickering W.R., 1998}

Q B M M 1--în celulele animale şe întâlnesc' -

" frecvent vezicule secretoâre ca­re conţin produşi celulari de tipul

hormonilor sau enzimelor.

. Membrana celulară care încon­joară citoplasmă controlează .

intrarea şi ieşirea substanţe­lor solubile, fiind prin urmare

■responsabilă de separarea con­ţinutului celulelor de mediul

înconjurător.

Peretele celular celulozic ofe- , ra suporţ şî prStecţîe împotriva

leziunilor cauzate de pătrun­derea apei în celulă pe seama

forţei osmotice.

Citoplasmă celulelor animale este mai densă, conţinând mai

multe organlte celulare.

Citoplasmă conţine apă, sub­stanţe solubile gen aminoacizi şi glucide şi susţine organitele celulare (de ex. mitocondriile, ribozomii). Atât în citoplasmă, cât şi în organitele celulare au loc diferite reacţii metabolice.

Cioroplastele conţin pigmentul numit clorofilă (care absoarbe lumina) şi enzimeie necesare producerii de glucoză prin fo-

tosintezâ.

Vacuolele sunt mici şi au caracter temporar. Pot fi implicate în di­gestie (de ex. în fagodtoză) sau în excreţie (vacuolele contractile pot îndepărta excesul de apă).

Nucleul conţine materia­lul genetic (ADN-ul care

intră în alcătuirea genelor sau cromozomilor şi care poartă in­formaţii codificate), controlând

activităţile şi caracteristicile celulei. Cromozomii devin vi­zibili doarîn timpul diviziunii

celulare.

Vacuola mare, cu caracter per­manent, conţine apa necesară pentru a genera presiunea de turgescenţă şi este un depozit

pentru ioni şi molecule.

Glicogenul reprezintă forma în care sunt stocaţi carbohîdraţii.

Amidonul (în citoplasmă şi clo- roplaste) este forma în care

sunt depozitaţi carbohidraţii.

2.2. ORGANIZAREA STRUCTURALA, COMPOZIŢIA CHIMICĂ Şl FUNCŢIILE PERETELUI CELULAR

Peretele celular (anvelopa celulară) reprezintă o formaţiune complexă în care se diferenţiază trei straturi de bază:

• tameia mediană;• peretele celular primar;• peretele celular secundar [Fig. 2.3).Lamela mediană apare în teiofaza diviziunii celulare (mitoză) între două celule-fiice ca produs al ac­

tivităţii funcţionale a aparatului Golgi. Pentru celulele tinere, în creştere, din ţesuturile meristematice este caracteristic peretele celular primar, iar pe măsura îmbătrânirii lor se formează structura secun­dară a peretelui celular, toate fiind produse ale protoplastului (Fig. 2.3).

fig. 2.3. Structura peretelui celular (Johnson G.B., Raven P.H. et al., 2002}

. Funcţiile peretelui celular; ;• reprezintă un schelet sau o carcasă mecanică pentru plantă;• conferă formă celulelor şi duritate ţesutului vegetal;• protejează membrana citoplasmei de acţiunea forţei hidrostatice din interiorul celulei;• reprezintă o.barieră contra infecţiilor;• participă ia transportul şi absorbţia apei şi sărurilor minerale;• reprezintă un schimbător de ioni specific;■ participă la schimbul de substanţe;• lectinele din pereţii celulari recunosc bacteriile simbionte care formează nodozităţi pe rădăcini­

le plantelor.Proprietăţile. Peretele celular creşte, se extinde, este dur, se caracterizează prin elasticitate reversi­

bilă. Grosimea peretelui celular la diferite specii de plante variază de la 0,1 Ia10 pm.Compoziţia chimică. Componenţii principali ai peretelui celular sunt: celuloza, hemiceluloza, sub­

stanţele pectice, proteinele etc. Molecula de celuloză (C6H10Os)n prezintă lanţuri lungi, neramificate, care constau din 3-14 mii de resturi de glucoză.

Structura. Peretele celular constă din două componente de bază:• complexul de micro- şi macrofibrîle;• complexul amorf (matricea).

Macromoleculeie de celuloză nu se întâlnesc în stare liberă, ele se unesc prin legături de hidrogen formând microfibrile, care, răsucindu-se sub formă de frânghii, formează macrofibrilele. Structura ma­cro- şi microfibrilelor nu ,este uniformă. Se întâlnesc sectoare bine organizate şi sectoare paracristalizate sau amorfe. Macro- şi microfibrilele celulozice din peretele celular surit afundate într-o masă amorfă sub formă de gel - matrice, care este alcătuită din hemiceluloză, substanţe pecticeşi proteina Hemi- celuloza este un polimer solubil, care constă din hexoză şî peritozâ. Gradul de polimerizare a acestor substanţe este mai mic în comparaţie cu celuloza (150-130 de monomeri). Substanţele pectice repre­zintă compuşi polimerici de natură glucidică, iar proteinele dîn peretele celular conferă elasticitate (extensivitate) sau îndeplinesc funcţii de enzime.

Lamela mediană are la bază complexul amorf, format din protopectină şi hemiceluloză, molecule care, împletîndu-se între ele, formează o plasă cu un anumit grad de duritate. în celulele mature lamela medi­ană conţine pectat de calciu, care cimentează celulele. în caz de insuficienţă de calciu sau de substanţe pectice în lamela mediană, se observă o rnucozitare a celulelor şi, ca urmare, are loc maceraţia ţesuturilor.La coacerea fructelor substanţele pectice din lamela mediană se solubilizează şi fructele devin moi.

în procesul de creştere şi dezvoltare, de ambele părţi ale lamelei mediane se alipesc molecule de ce­luloză, hemiceluloză şi substanţe pectice, formând peretele celular primar, care constă din complexul amorf (» 70%) şi complexul microfibrilar-fc 30%). Moleculele de celuloză nu sunt prea mari (*= 2 000 resturi de glucoza) şi se unesc între ele cu ajutorul legăturilor de hidrogen sau sunt lipite una de alta prin matrice. Datorită aranjării haotice a moleculelor de celuloză, peretele nu este dur şî permite creş­terea celulelor prin extindere. Peretele celular primar este caracteristic pentru celulele care se află la cea de a doua etapă de creştere - etapa de extensie şi elongaţie celulară.

Peretele celular secundar este dispus pe partea internă a peretelui primar. Conţine până la 80% de ce­luloză, care formează micro- şi macrofibrîle. Moleculele de celuloză sunt lungi şi conţin până ia 12 000 de resturi glucozice. Aranjarea lor este bine determinată, formând o reţea de ochiuri şi având o duritate maximă. Sistemul de ochiuri al peretelui celularse poate impregna cu diferite substanţe insolubile în apă - lignină, suberină. în acest caz creşte duritatea, însă se micşorează elasticitatea peretelui celular.

Prin sistemul de ochiuri {spaţii libere) are loc interacţiunea pereţilor celulari în organismul integral. Această cale de transport se numeşte apoplast şî contribuie la integrarea tuturor părţilor componente ale plantei la nivelul spaţiilor libere din peretele celular. Apoplastul ocupă 5% din volumul organelor aeriene.

Peretele celular este străbătut de pori, la nivelul cărora are loc unirea citoplasmei din celulele ved- ; ne, stabil jndihşe o .gpntînuîtateae|jn organismul inţegral. Aceste fibreseoymeşcp/asmodesme.- La s >

pi»iinod&^^ de 0 ,2-jkrn. >Datorită plasmodesmelor, are loc transportul apei şi al substanţelor dintr-o celulă în alta, formându-se astfel un curent continuu - simplast. Prin simplast şi apoplast se efectuează transportul substanţelor şi se realizează integritatea plantelor.

/

2.3. STRUCTURA Şl ULTRASTRUCTURA PROTOPLASMEI CELULAREProtoplasma celulară, sau citoplasmă (din gr. cyfosncavitate",p/osmo„formaţiune,substanţă") re­

prezintă masa fundamentală a celulei. La microscopul fotonîc, citoplasmă vie apare ca un lichid vâscos, transparent, incolor, omogen, nemiscibil cu apa, ce se caracterizează prin tensiune superficială, pH şi rH constant, semipermeabilitate şi selectivitate, excitabilitate, viscozitate şi mişcare, în a re sunt inclu­se o serie de organite, diferite ca formă, structură, natură chimică şi funcţie.

La microscopul electronic, citoplasmă apare ca o structură neomogenă şi complexă. Ea este alcătuită dintr-o matrice citoplasmatică - hialoplasma, în care sunt suspendate organitele celulare (fig.24 şi2.5).

Capi

tolu

l 2

|

% 2.4, Componenţa celulei vegetale (flKyuiKMHa H.H./1980)

Hialoplasma (din gr. bya/os transparent, sticlă") reprezintă faza solubilă, careîndeplineşte o serie de funcţii:• matrice a reacţiilor metabolice, schimb de energie (glicoliza);• rezervarea şi depozitarea unor substanţe organice (glicogen, amidon) şi anorganice;• mişcarea celulară;• adaptarea celulei la condiţiile mediului.Hialoplasma include:•o parte structurală care prezintă mai multe tipuri de proteine fibrilare şi globulare, ce se dispun în

microfilamente (având 6-10 nm în diametru) şi în microtubuli (având 25-30 nm în diametru). Acest an­samblu are o structură tridimensională şi participă la organizarea transporturilor chimice şi mişcărilor organitelor în aşa fel ca„viaţa celulară" să se poată desfăşura în ordine eficace şi strict orientată;

• un lichid cuprins în spaţiile libere ale reţelelor fibrilare, care este format din aproximativ 70% de apă şi 30% de compuşi organici - glucide (în general puţine, îndeosebi oze), lipide (în cantitate ceva mai mare, în special fosfolipide), proteine, nudeotide, ARN, fitohormoni, vitamine şi substanţe minerale - fie în stare de săruri disociate în ioni (K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+, Mn2+, Cu2*, Zn2+, NH4+, CI", P043', S042 ), fie legate de molecule organice, precum şi incluziuni - produşi de rezervă.

Raportul dintre aceste substanţe electroiite şi neelectrolite contribuie la formarea unei anumite stări fizico-chîmice a hialoplasmei, care duce la autoreglarea proceselor metabolice în celulă şi menţinerea homeostaziei fiziologice şi biochimice, earacterizându-se printr-o perfectă unitate şi integritate.

Hialoplasma e formată din macromdtecule filamentoase de proteină şt este mat fluidă în căzui când predomină proteinele globulare şi mai vâscoasă în cazul când predomină proteinele fibrilare, având proprietatea de trecere de la starea de sol la cea de gel. Intensitatea proceselor metabolice este invers proporţională cu viscozitatea şî reprezintă un indice al adaptabilităţii (la frig, secetă, umiditate). Visco- zitatea protoplasmei se modifică pe parcursul ontogenezei. Ea are valori de 16-20 de ori mai mari decât viscozitatea apei. Cea mai mică vîscozitate se constată în perioada înfloririi, iar cea mai mare - în se­minţe, în perioada maturizării şi în stare de repaus. Hialoplasma se află în continuă mişcare, care poate fi circulară sau prin alunecare. Ea se caracterizează printr-un anumit punct izoelectric, deoarece masa de bază a hialoplasmei o constituie proteinele.

/

în hialoplasma sunt înglobate o serie de organite celulare, care au mărimi şi forme diferite, îndeplinesc funcţii specifice şi asigură activitatea vitală a organismelor. Aceste organite pot fi divizate în două grupe:

a) organite membrânare (bimembranare şi unimembranare)b) organite amembranare, care nu au membrană la suprafaţa lor

AMEMBRANARE

Perete celular

Aparat Golgi

Cioroplastide

Plasmodesme

Lizozom

Anvelopa nucleară

RErugos

Citoplasmă

Fig. 2.5, Structura celulei vegetale (Johnson G.B., Raven P.H. et al, 2002)

Capi

tolu

l 2

2.4. STRUCTURA Şl FUNCŢIILE MEMBRANELOR BIOLOGICEMembranele biologice (din lat, membrana „pergament, înveliş") reprezintă structuri bidimensiona­

le, alcătuite din lipide şi proteine, care asigură compartimentarea materiei vii. Distingem câteva tipuri de membrane, care se deosebesc prin origine, structură şi prin funcţiile lor.

Membrana citoptasmatică (plasmalema) este o peliculă fină, semipermeabiiă la suprafaţa proto- plasmei/care se află sub membrana celulozică şi care reglează schimburile dintre celulă şi mediu. Are o grosime de 6 -10 nm şi separă conţinutul celulei de mediul extern, asigurând transportul selectiv al substanţelor nutritive. Plasmalema nu se desprinde de citoplasmă, ca peretele celular, şî se identifică prin plasmoliză şi deplasmoliză. Este flexibilă şi se apropie sau se îndepărtează de peretele celular, în funcţie de modificările care apar în conţinutul de apă al citoplasmei. Această membrană este respon­sabilă de sinteza şi asamblarea componenţilor peretelui celular.

Tonopfastul (din gr. fonos „întindere", plastos „formaţiune") este o membrană (cu o structură elec- tronomicroscopică, sjmîlară plasmalemei) care mărgineşte o vacuolă. Termenul de tonoplast a fost introdus de Hugo de Vries în 1885.

Membranele organitelor celulare au o grosime de 6-7 nm şi pot fi clasificate în:• duble (interne şi externe);• simple.Membranele duble sunt caracteristice pentru nucleu, mitocondrii şi doroplaste, iar membranele sim­

ple se întâlnesc la reticului endoplasmaţic, aparatul Golgi, lizpzomî, vacuolă.Proprietăţile membranelor biologice. Membranele biologice sunt reprezentate printr-o peliculă omo­

genă şi transparentă, care formează un sistem de pliuri, mărind suprafaţa de contact şi având rol universal de autoreglare. Grosimea membranelor variază de la un organit ia altul (de lâ 5,5 nm la 20 nm). Structura fină a membranelor biologice posedă o permeabilitate selectivă, care contribuie la reglarea proceselor metabolice. Spre exemplu, plasmalema este uşor permeabilă pentru glucoza, pe când tonoplastul este impermeabil. Astfel, produsele fotosintezei sunt transportate din celulă şi nu se acumulează în vacuolă.

După moartea celulei membranele biologice îşi pierd însuşirea de semipermeabilitate, fapt care de- , monstrează că structura şi compoziţia chimică a acestora sunt menţinute cu un consum de energie.

/ Compoziţia chimică. Membranele biologice sunt compuse din lipide (V2), proteine (2/3), poliza- . • . haride(în ca ntităţiTeduse), e nzi m e''şi 'diferiţi' iorCRa por tu Ip rote ine/li pîcTed i ntr-6 frî e m bria nă reflectă/ ; • f ; " 'iiivelul activităţii funcţionale a acesteia.' ........... :

Cele mai abundente sunt fosfolipidele, dar se mai întâlnesc glicolipide şi colesterol. Sterinele şi acizii graşi nesaturaţi asigură porozitatea bistratului. Lipidele sunt amfifile, adică au o regiune polară hidrofilă şi o regiune puternic hidrofobă. Această proprietate permite lipidelor să joace un rol major în compo­nenţa membranelor. Lipidele nu sunt fixate stabil în membrane. Ele se schimbă permanent cu locul prin difuzie laterală (mil,/sec.) - în limitele monostratului sau difuzie transversală„flip-flop" (se realizează mult mai rar) - între straturile bilipidice. Plasmalema conţine 35-40% de lipide, membrana mitocon- drială- până la 28%, iar în membrana mielinică conţinutul lipidelor atinge 80%.

Proteinele (enzime, receptori, pompe, canale, proteine regulatoare, proteine structurale, transportori), constituite în spedal din acizi aminici hidrofili, deci polari, conferă membranelor proprietăţile lor specifice. Pro­teinele din membrane se caracterizează prin posibilitatea de a se deplasa în stratul fluid bilipidic şi sunt:

■ integrale - care se unesc prin legături hidrofobe cu lipidele şi străpung stratul bilipidic;• semiintegrale;• periferice - proteine de la suprafaţa membranelor biologice.In funcţie de rolul pe care îl îndeplinesc, membranele biologice mai conţin macromolecule heteroge-

ne (glicoproteine, glicolipide) şi o serie de componente minore (coenzime, acizi nucleici, antioxidanţi, carotenoide, pigmenţi etc). Glicoproteinele, de obicei, nu depăşesc numărul de 15 monomeri, asigu­rând funcţia de receptori.

/

Componentele membranelor se formează în reticului endoplasmatic granular, iar apoi se modifică în aparatul Golgi.

Structura. Conform modelului elaborat deSînger-Nicholson, membranele biologice sunt formate dintr-un strat bilipidic, impermeabil pentru toate moleculele polare, în special pentru ioni {fig.2.6). Acest strat este fluid, adică moleculele de fosfolipide simt capabile de mişcări laterale libere {rotaţie, difuziune etc} foarte rapide. De fiecare parte a stratului bilipidic se află proteine integrate sau semiintegrateîn stratul de lipide, care de cele mai dese ori sunt globulare şi realizează transporturile transmembranare. Membranele biologice sunt asimetrice, ele au foiţe interne şi externe care conţin compuşi diferiţi, cărora ie corespund activităţi biochimice specifice .Toate membranele biologice provin din membrane preexistente.

fig. 2.6. Ultrastructura membranei celulare (Johnson G.B., Baven P.H. et al., 2002)_____________________________

Funcţiile membranelor biologice. Funcţia primară a membranelor biologice a fost de a separă me­diul intern de cel extern, constituind totodată şi o barieră în transportul substanţelor. Ulterior, pe măsura evoluţiei, a complicării structurii celulei, au apărut multiple şi diverse funcţii, inclusiv:

• de protecţie. Membranele servesc drept bariere mecanice pentru factorii nocivi ai mediului, prote- jând co n ţf DJJîyJ^m^rrjal celulei, nudeulubal ajtoţ^gamte celujaro ^ .

pentrutransportijl pasiv şi activ al substanţelor {jF/5 . Z7); ^ ■ .......

MembranaplasmaticaInterior

Enzimă Receptor d e la .,; : suprafaţa celulară’

Markeri de recunoaştere de pe suprafaţa celulei

Adeziune-ceîulară 'B':- Ataşament la titoschelet

Fig. 2.7. Funcţiile componentelor membranei biologice {Johnson G.8., Raven P.H. et al., 2002}

r\l

D

O

"Elrc

U

• energetică. Pe membranele interne ale doroplastelor şî mîtocondrîilor energia solară şi energia li­beră din procesele de oxidoreducere este convertită în energia legăturilor macroergice ATP;

• deosmoregiare. Datorită semipermeabilităţii, membranele biologice contribuie la crearea unui po­tenţial chimic care determină absorbţia apei, iar la unele plante acvatice (euglena, volvoxul etc.) ele sunt o barieră în difuzia pasivă a apei, protejându-le de distrugere;

• de reglare a activităţii enzimelor. La nivelul membranelor biologice au loc diverse reacţii biochimice, care sunt catalizate de enzime specifice, astfel încât ele reprezintă nişte matrice specifice pe care sunt expuse diverse sisteme enzimatice. Majoritatea enzimelor care catalizează reacţiile de oxidoreducere, de hidroliză şi de sinteză sunt legate cu membranele biologice;

■ de compartimentare. In celula vie au loc concomitent multiple reacţii de sinteză, degradare, transport etc, cu participarea a zeci şi sute de enzime specifice. Astfel, celula reprezintă o structură complexă în cadrul căreia se produc procese fiziologice şi biochimice care se întrepătrund şi interacţionează. Mem­

branele biologice contribuie la formarea sistemelor de compartimente specifice anumitor tipuri de re­acţii (biosinteza ATP-ului în compartimente separate - mîtocondrii şi cloroplaste,etc), asigurând şi facili­tând autoreglarea metabolismului celular. în calitate de factori regulatori servesc meţabpliţii cejulari, care acţionează asupra expresiei gend of, ducând lâ schim­barea concentraţiei de enzimă sau nemijlocit asupra enzimei, schimbând activitatea acesteia;

* de recepţie. Prin intermediul receptorilor mşmbra- nari se percepe informaţia privitoare la modificarea factorilor de mediu şi se efectuează autoreglarea metabolismului celular;

• de formare a citoscheletului. Membrana dtoplas- matică, care se află la suprafaţa citoplasmei, formează o mulţime de cute în interiorul acesteia, care, împre­ună cu membrana nucleară, alcătuiesc un sistem neîntrerupt-reţeaua endoplasmatică (Fig.2.8).

1 5 . SCHIMBUL DE SUBSTANŢE ÎNTRE CELULĂ Şl MEDIUActivitatea vitală a fiecărui organism viu este determinată de asigurarea acestuia cu elemente

nutritive şi apă. Pe parcursul întregii vieţi, la nivelul fiecărei celule se efectuează un schimb conti­nuu de substanţe cu mediul extern. Pătrunderea substanţelor în interiorul celulei poartă numele de absorbţie. Transportul substanţelor din citoplasmă în vacuolă sau în lumenul vaselor lemnoase se numeşte secrep'e. Ieşirea ionilor sau a diferitor substanţe din celulele plantelor poartă numele de ex­creţie sau desorbţie.

2.5.1. PĂTRUNDEREA IONILOR ÎN CELULĂCelula vie are capacitatea de absorbţie şi acumulare selectivă a elementelor minerale {Tab. 2.3). Apa

trece liber prin membrane, însă acestea sunt impermeabile pentru substanţele macromoleculare. Semi-

permeabilitatea, care se datorează interiorului hidrofob şi vitezei diferite de pătrundere a ionilor în celulă, reprezintă unul dintre mecanismele de bază ale autoreglării şi acumulării selective a ionilor în celulă.

Odată cu apariţia bistratului fosfolipidic în membranele biologice, s-au dezvoltat şi mecanisme de transfer transmembranaral ionilor (F/g. 2.9). Când în membrana plasmatică predomină lipoide (faza continuă), per-

Fig. 19. Transportul substanţelor la plante

meabilitatea membranelor biologice este mai mare pentru substanţele organice, iar când faza continuă este formată preponderent din proteine structurale, permeabilitatea este mai mare pentru apă şi ionii minerali. Absorbţia şi transportul ionilor se realizează, la nivelul membranelor biologice, în mod pasiv şi activ.

\ y ' Pătrunderea şi transportul pasiv al ionilor are loc după gradientul chimic şi electrochimie, fără con­sum de energie metabolică. La baza acestui-fenomen stă difuzia simplă şi difuzia facilitată.

Difuzia simplă reprezintă mişcarea ionilor şi moleculelor în sensul gradientului de concentraţie, adi­că de la o concentraţie ridicată la o concentraţie scăzută pe baza energiei lor cinetice moleculare, care

FIZI

OLOG

IA

CELU

LEI

VEGE

TALE

creşte odată cu temperatura şi gradientul de concentraţie a soluţiei. Din punctul de vedere al termo­dinamicii, direcţia difuziei este determinată de către potenţialul chimic al substanţei. Cu cât este mai mare concentraţia substanţei, cu atât este mai mare potenţialul chimic.

Transportul pasiv la nivelul fazei fosfolipidice poate avea loc dacă substanţa transportată este ii- posolubilă sau dacă diametrul moleculelor este mai mic decât diametrul porilor. Viteza transportului este invers proporţională cu diametrul şi masa moleculelor transportate (concepţia ultrafiltru lui, ela­borată de W. Ruhland) şi direct proporţională cu solubilitatea lor în lipide (concepţia Jiposolubifităţii, elaborată de Overton).

Transportul moleculelor polare şi al ionilor după gradientul de concentraţie are loc cu ajutorul unor proteine transportatoare specifice fiecărui tip de celule - difuziune facilitată. Aceste proteine se lea­gă reversibil cu moleculele ce urmează a fi transportate şi străbat membranele biologice în canalele proteice alunecând sau rostogolindu-se. în interiorul celulei molecula transportată se eliberează, iar proteina reface circuitul.

Un exemplu de transport pasiv este deplasarea dioxidului de carbon din aer în spaţiile din interio­rul frunzelor.

\ y Transportul activ se efectuează împotriva gradientului de concentraţie cu consum de energie me­tab o lică (ATP, NADH, NADPH), provenită din respiraţia celulară.

Transportul activ poate avea ioc cu ajutorul unor proteine transportoare specifice care sunt incluse în membranele biologice şi formează în ele pori sau canale ionice. Substanţele transportoare au funcţii asemănătoare cu cea a enzimelor şi pot fi reprezentate de proteinele structurale, peptide, aminoacizi, fosfatide etc Absorbţia (pe o parte a membranei) şi desorbţia (pe cealaltă parte a membranei), efectu-

1. Membrana celulară leagă sodiu! intracelular

2. Proteinele ATP fosforilate împreună cu sodiul legat

3. Fosforilarea determină transformarea conformaţională a proteinei, care per­mite sodiului să părăsească celula

4. Potasiu! extracelular se leagă de situri disponibile

5. Legarea potasiului determină defbsforilarea proteinei

6. Defosfbrilarea proteinei declanşează întoarcerea la conformaţia ei iniţială, potasiu! se deplasează în celulă şi ciclul se repetă

Fig. 110. Transportul ionilor de Na+ şi K+ realizat de o singură pompă (antiport) (Johnson G l, Raven P.H. et ai., 2002}

(

Ml Diu

Fig, 2.11. Transportul activ al unei singure substanţe prin H+-pompă cu modificarea ei conformatională(Johnson G.B., Raven P.H. et al, 2002)____________________________________________________________

ată de transportori, sunt înalt selective datorită afinităţii dintre substanţele transportoare şi ioni. Acest tip de transport este caracteristic pentru glucide, amînoacizi, nucleotide etc şi poate fi simplu, atunci când se transportă o singură substanţă {Fig. 2.11), sau cuplat - când se transportă concomitent două substanţe (Fig. 2. i O şi 2.12).

Prin transport activ pot fi transferate:- o moleculă într-o singură direcţie (uniport);- două molecule (cotransport) în aceeaşi direcţie (simport) sau în sens diferit (antiport).Ca sursă de energie pentru activarea transportorului, formarea complexului dintre transportor şî ion,

cedarea ionilor fixaţi şi revenirea transportorului la foiţa externă a plasmafemei se utilizează:■ reacţiile de oxidoreducere (H+);• hidroltza ATP-ului- ATP-aza activată de K+/Na+; ATP-aza activată de Ca2+ (Fig.2.10);• transport de schimb - transportul unor ioni în cadrul „pompelor de ioni” (de exemplu, pompa Na+/

K+-ATP-aza (Fig. 2.12), H+-ATP-aza, pompa de Ca2+).Pompa protonică utilizează energia ATP, hidrolizată de H+-ATP-aza, localizată în membrane. En-

zima generează un potenţial electrochimie mare şi un gradient pH, care reprezintă forţa motrice de absorbţie a substanţelor'ce se cotransportă împreună cu H+. Un exemplu de transport activ es-

t te p re? fu arerar fonii P r Im i h erăl | rd i n so I :ţ>fî r i i' or bă oîijaî- r ă d ăci nî |/Am i n oa cizîî^! u coza, *6n ii de■ K+ şi Na+ sunt transportaţi împotriva'gradientufuî d’e Concefit răţ te’cO consum deerîerţjjie,’de obicei în simport cu ionii de H+.

Gradienţii chimici şi eiectrochîmici (sistemul de simport al ionilor de Na+ cu aminoacizii sau cu glucidele etc.) (Fig. 2.12) de asemenea con­tribuie ia realizarea transportului activ. Direcţia mişcării ionilor este determinată şi de potenţi­alul electrostatic. Ionii, care au sarcini diferite, traversează cu viteze diferite membrana semi- permeabilă. Datorită acestui fapt se creează o diferenţă de potenţial, care la rândul ei poate servi ca o forţă de mişcare şi pătrundere a io­nilor cu sarcini contrare.

Pinocitoza reprezintă un tip aparte de trans­port activ, care se bazează pe fenomene de modificarea membranelor prin formarea unor evaginaţii care dau naştere unor vezicule numi­te pinocite: aceste vezicule înglobează diverse

^ m

JWiE!^![|f^^LULAR

Fig. 2.11 Transportul a două substanţe în direcţii diferite (Na+ şi K+) şi în aceeaşi direcţie (Na+ şi glucide) (Johnson G.B., Raven P.H. et ai., 2002)

Ca

pit

olu

l 2

FIZI

OLOG

IA

CELU

LEI

VEGE

TALE

substanţe care pot fi eliberate în interiorul sau exteriorul plasmalemei sau tonoplastului. Astfel se transportă antocîenii din citoplasmă în sucul vacuolar prin tonoplast şi veziculele golgiene prin plas- malemă spre peretele celular.

2.5.2. PĂTRUNDEREA APEI IN CELULĂSchimbul de apă dintre celule şi mediu se re­

alizează prin intervenţia unor fenomene fizice, caracteristice atât sistemelor biologice, cât şi ma­teriei nevii ca:

• curenţii de apă• difuzia• osmoza• electroosmoza• imbibiţîa• forţa de sucţiune a celulei.Curenţii de apă reprezintă mişcarea totală a

apei, bazată pe energia liberă a ei {potenţialul apei). Potenţialul apei se manifestă în anumite condiţii {sub presiune la micşorarea volumului etc.). Apa

Molecule de uree

Peretelecelular

Molecule de sare

DIFUZIA

Rg. 2.13. Difuzia ionilor în soluţii apoase prin membrana semfpeimeabilă, pe exemplul «reei

^ Moleculede apă

OSMOZA

a ^ : r » S :i v l K

ţ i ® ” a ?&

♦ ♦ a &

& ^ 9

3>

Rg. 2.14. Compararea procesului de difuzie jî osmoză

se mişcă dinspre regiunea cu potenţialul apei mai mare spre o regiune cu potenţialul apei mai mic.Difuzia este mişcarea haotică a moleculelor de la o concentraţie mai mare spre una mai mică până

la echilibrarea concentraţiilor. Viteza difuziei este determinată de temperatură, de numărul şi mărimea particulelor care difuzează, de fluiditatea mediului etc Este un proces lent, care se produce la distanţe mici în soluţii cu diferenţă mare de potenţial (Fig. 2.13).

Osmoza (din lat. osmosjmpuls, îndemn") reprezintă mişcarea moleculelor de apă sau solvent prin- tr-o membrană permeabilă selectivă. Sensul mişcării este de la o concentraţie mai mică spre una mai mare, adică de la potenţialul apei mai mare spre potenţialul apei mai mic (Fig. 2.14).

Fenomenul de osmoză reprezintă calea fundamentală de pătrundere a apei în celulă. El stă la baza conducerii şi distribuirii apei în organismele vii. Forţa de rezistenţă, care apare în calea de pătrunde­re a apei, este direct proporţională cu concentraţia sucului celular şi se numeştepcesiunea,0Sfllof/câ (P). Osmoza este responsabilă de deplasarea apei din fluidul tisular în celulă, din apa din sol în perii absorbanţi ai rădăcinii, din xilem în celulele care alcătuiesc mezofilul frunzei. Cea mai mică presiu­ne osmotică (0,1 atm) se întâlneşte la plante acvatice, iar presiunile înalte la halofite, care conţin un procent mare de săruri în sucul celular. La majoritatea plantelor de cultură presiunea osmotică este de 0,5-3,0. De obicei, presiunea osmotică la plantele terestre este de 506-1010 kPa, iar la plantele acvatice de 101-304 kPa, O presiune osmotică înaltă - 2 026-4 052 kPa - se identifică în fructe, le­gume, pomuşoare, în rizocarpiisfeclei-de-zahăr. i- ;

Caracterul osmotic al schimbului de apă dintre celulă şf mediu constă în manifestarea fenomenelor de turgescenţă şi plasmoliză, care depind direct de tonicitatea mediului intern al celulei. în funcţie de valoarea potenţialului chimic, în procesul schimbului de apă între celulă şi mediu pot apărea diferite situaţii, din care rezultă diferite tipuri de soluţii - izotonice, hipertoniceşi hipotonice (Fig, 2.15).

© © © © C © © © © « ©©

© © © «©©© '©

© © © c © © © © © © ’

a. Soluţie izotonicâ

e © © ©© C e ©

©O £ €> ©©'©©©©©;©© C © © ©

© * '© © ^ © © © ©

b. Soluţie hipertonică

© C © © © © C © © c ţ ; © ©c Soluţie hipotonică

Fig. 2.15. Caracterul osmotic în funcţie de tipul soluţiei © - H,0, © - ion

în soluţiile izotonice concentraţia ionilor din interiorul celulei este egală cu concentraţia acestora din exterior, adică celulele posedă aceeaşi presiune osmotică, în asemenea soluţii nu are loc mişcarea activă a apei. Se depistează doar fenomenul de difuzieşi de mişcare a apei la distanţe nu prea mari. soluţie hipotonică soluţie hipertonică

în soluţiile hipertonice concentraţia ionilor în celule este mai mică decât concentraţia ionilor în mediul extern şi apa prin exoosmoză se elimi­nă din celulă, provocând detaşarea plasmalemei de peretele celular (fenomenul dejdaşrpoliză) şi în final ofilirea plantelor.

Plasmoliza poate fi concavă (incipientă) şi convexă (finală). în cazul plasmolizei convexe protoplasma este contractată în jurul vacuo- _ . ..lei şi contactul cu pereţii celulari se realizează . .™

FIZI

OLOG

IA

CELU

LEI

VEGE

TALE

prin nişte filamente fine (firele lui Hecht). Forma şi timpul plasmolizei sunt determinate de gradul de hidratare al protoplasmei, precum şî de particularităţile microstructura le ale membranei plas- matice (Fig. 2.16).

Soluţiile hipotonice se caracterizează printr-o concentraţie mai mare a ionilor în celulă comparativ cu mediul extern, fenomen care contribuie la procesul de endoosmoză, adică la mişcarea activă a mo­leculelor de apă din exterior în celulă, provocând deplasmoliza. ceea ce duce la creşterea turgescenţeî celulei. în cazul când o celulă vegetală se află în nQediu_hip.oţgnic( apa din mediu pătrunde în ea prîn- tr-un curent endoosmotic şi celula îşi măreşte volumul. Elasticitatea peretelui celular este redusă şi el exercită o contrapresiune din ce în ce mai mare asupra conţinutului celular. Aceasta este forţa de tur- gescenţă (Ti, care imprimă cetuiei o stare de rigiditate, de tensiune. T reprezintă forţa hidrostatică a soluţiei intercelulare, exercitată asupra plasmalemei, care conferă formă geometrică şi rigiditate celu­lelor vegetale. Forţa de turgescenţă este maximă dimineaţa şi minimă după-amîază, variind de la 5-10 atm la taioTite panalâlOO atm la ciuperci. în cazul unei secete sau al transpiraţiei intensive tur- gescenţa scade până la 0 şi plantele se ofilesc.

Plasmoliza şi deplasmoliza constituie fenomene caracteristice doar celulelor vii, care şi-au păstrat semipermeabilitatea. Viteza şi forma plasmolizei caracterizează viscozitatea protoplasmei. Procesul de plasmoliză permite de a se determină"mărimea presiunii osmotice, care are importanţă în cercetările’ ecologice şi arată capacitatea plantelor de a absorbi apa din sol şi de a o reţine.

Procesele osmotice în plante au o importanţă primordială în asigurarea cu apă prin absorbţie, în cir- cuituTapei în plante, în schimbul substanţelor plastice.

Eîectroosmoza reprezintă mişcarea unui flux de masă ai lichidului ce traversează porii unei membrane sub influenţa câmpului electric. Această mişcare este posibilă deoarece în celuia ve­getală se poate instala un potenţial electric ia nivelul peretelui celular, datorită pectinei şi altor substanţe care conţin grupări carboxilice care se disociază în COO' şi H*. Ionii de COO* conferă pe­retelui celular o încărcătură electrică negativă. Pentru echilibrare sunt atraşi electrostatic ioni cu sarcini opuse, care se aşazâ paralel cu membrana, instalându-se un gradient de potenţial electric. Membranele biologice de asemenea se caracterizează prin anumite potenţiale electrochimice ce contribuie la mişcarea apei.

Fig. 2.17. Schema K. Hoffler reprezintă valoarea forţei de sucţiune celulară în funcţie de creşterea volumului celulei de la starea de plasmoliză la starea de turgescenţă maximă (citat după Milică CI. et al., 1922}

I

Forţele de imbibîţie reprezintă forţele care contribuie la pătrunderea apei printre macromolecu- lele coloizilor proteici şi microfibrîlelor celulozo-pectice. Imbijbjţia se bazează pe fenomene coloidale şi capilare şi determină mărirea ireversibilă a volumului şi masei. în protoplasma predomină imbibtţia pe bază de efecte coloidale, iar în peretele celular se manifestă ambele efecte. Acest proces are o mare importanţă la germinarea seminţelor, întrucât substanţele organice de rezervă, fiind hidrofile, au ca­pacitatea de a alipi la suprafaţa lor un număr mare de molecule de apă, care dezvoltă o forţă interioară în seminţe de până ia 1000 kPa. O capacitate mai mare de imbibiţieo au proteinele celulare, mai puţin se îmbibă celuloza. Fiecare radical OH' din resturile de p-glucoză, ce alcătuiesc molecula de celuloză, fixează câte 3 molecule de apă, iar funcţiile acide COOH şi cele aminice NH, reţin patru molecule de apă. Imbibiţia poate fi limitată, când masa îmbibată rămâne în stare de geC şi nelimitată, când coloi- dui trecSTSfăl în stare de sol.

Totalitatea forţelor care contribuie la absorbţia apei în celulă formează forţa de sucfrune a celulelor şi se notează cu S. Ea este determinata de diferenţa dintre presiunea osmotică şî presiuîKsde turges- cenţă. Această forţă depinde de factorii interni şî externi, de specia plantelor, precum şi de condiţiile de mediu. Pe măsură ce turgescenţa tinde către valoarea maximă, intrarea apei în celulă datorită for­ţei osmotice se face din ce în ce mai încet (S=P-r), până atinge o stare de echilibru (P=T). în acest caz presiunea de turgescenţa este egală cu presiunea osmotică, iar forţa de sucţîune esteO.

în procesul endoosniozekeluia se manifestă ca un sistem osmotic autoreglabil, întrucât relaţia dintre forţele de turgescenţă şi presiunea osmotică determină intensitatea absorbţiei şî volumul apei care pătrunde în ea. Această relaţie a fost expusă schematic de savantul german K. Hoffler (Fig. 2.17).

Capi

tolu

l 2

I . Plastidele care copţm pigmenţi galbeni, portocalii sau roţii sunt numite:a) cloropraste QjJ'cromoplaste c) leucoplaste

^ 2 . Fotosinteza este funcţia principală a:■^doropiastetor ^cromoplastelor c) leucoplastelor

3. Viscozitatea mare a protoplasmei celulelor vegetale indică:ţa) activitate metabolică înaltă 0 intensitate mică a schimbului de substanţe cf rezistenţă înaltă la temperaturile ridicate *

4. Funcţia de bază a ATP-ului constă în:

a) sinteza proteinei & transportareaăminoaclzilor la ribozomtb) reduplicarea ADN-ului ^transportul şi stocarea energiei metabolice

; â) AP!4r== .=;c) alcooli .(^berpiceluloză. fjgnină - b)ARN (cj) celuloză f) lipide h) proteine

1. Compoziţia chimică a protoplasmei constă din:a) ' b) c)________ . ’ d)_____________ eî

2. Atât celulele vegetale, cât şi cele animale conţin următoarele organite:c )M k

b) t i - d)

3. Funcţiile importante ale vacuolei sunt;a)_______1 _ b) c)________________

4. Forţa de sucţiune a celulelor reprezintă:a)_________ :_

5. Funcţiile de bază ale peretelui celular sunt:a )_£ to j_ bl c)

9>_l.h )__

d )_ i:

1. fteticululendoplasmatic reprezintă o reţea deasă de tilacoide în grane.' *3> F,

2 J

3. Proteosinteza se realizează prin intermediul ribozomilor izolaţi.A. j f )

1. Multitudinea moleculelor de substanţe chimice din celulă poate fi grupată din punct de vedere fizio­logic în şapte categorii. Selectaţi compuşii ce fac parte din:

a) molecule structurale sau plasticeb) molecule de enzimec) subsţanţe active micromoleculared) metâboliţi micromoîecularie) excreţiunif) substanţe de rezervăg) substanţe minerale ■

1) gibereline2) citochinine3) polizaharide4) lipoproteîne5) glicoproteine6) fitohormoni7) cetoacîzi8) aminoacizi9) apă

10) NAD+11) abscizine12) etilena13) clorofife14) xantoflle15) taninuri16) FAD17) antocieni18) Eignină

19) amidon20) rtboză2 1} proteinei'22) auxine23) ioni anorganici24) nucleoţide25) rrionoglucide

2. Selectaţi caracteristicile reticulului endoplasmatic:alagranulă

; b) granulatconţineribozomî • - •

2) format din tubuli ramificaţi • - • • • •^-sinteza enzimelor necesare pentru sinteza polizaharidelor

) sinteza sterolilor, lipidelor, glicogenului sinteza proteinelor

3. Selectaţi funcţiile şi particularităţile caracteristice următoarelor structuri celulare:a) aparatul Golgîb) doroplast l)c) mitocondrii fd) nucleu sl

e) peretele celular 5f) ribozomi gg) reticului endoplasmatich) vacuolă-d

1} compartiment mare cu lichid al celulei vegetale V ) (L -2) conţine materialul genetic ai celulei eucariote3) excreţia produselor celulare4) fotosinteză5) înveliş de protecţie rigid al unor celule6) locul de sinteză a proteinei7) participă în respiraţia celulară8) reglează schimbul de substanţe

4. în funcţie de concentraţia substanţelor osmotic active, se deosebesc soluţii:a) hipertonice s£ )e ^ ?ş jig 2 3 ® lu ţ iile cu concentraţii egale C-b) hipotonice soluţiile cu o concentraţie mai mică în raport cu soluţia externă \c) izotonice ' soluţiile mai concentrate în raport cu soluţia externă (Z/

- l

5. Indicaţi compuşii chimici caracteristici componentelor de bază ale:a) peretelui celular primar I 1) celuloză 5) glucoză 9) suberinăb) lamelei m e d ia n e ^ 2) cutină ' ffliemiceluloză 10} substanţe pecticec) peretelui celular secundar) ţ 3) ceară -■ 7) ligriină

4) extensină (8) protopectină

GLOSAR

a cor­ci se grupează în micele, pnicrofibrile şi

ii i «yii i iiiujii i mi-i uyiu iiv. i voiului l .'-w . c ,i i vuu.lJ . i ntr-o .matrice a mo rf a de. (i e m ice.l u I o-■' ză,pectfne) lipide şi |3r*6tein?Est c e i f ţ ^ e b ţ r î p i U 5 organic de pe glob. : ;;. Hem(celtil<iză - grupă de pplizaharidepare pu; se dizolvă în apă, dar sunt solubile în baze alcaline. Se află în !v; jŞă 11! dmhobşe:al.e F>f bţdî:' piaîe; semibţe/n^ e porumb, tarâţe. La hidroiiză cu acizi for-

i ^ W i ^ f c r a ^ ' ^ Y o t o g / i c e ^ ' ş ţ f i p i 5 ^ r 0 ţ e i ^ r [cijigroslrheşa măi mare de i 6o‘ ft/S e depsebesbî i ^ r b ţ Q p j î a s i s t a ; , d e anveIopa celiuIatş şi vacuolă, de:

ej^^^ea^â rStrS Srayrtţe f h r ţopţas ei ffi ţh bra ne-:îSlWfeţofe^^al îas ;6r a npţ^ [6 &tşo îe Mde pf i]i eşV.d)fen ;^n îîV d e! Bb ne ra / ţraihsp o rt/? d e I d c f e ţ i e , a ş i r b i j ă f e ^ d e t e ^ i ă t e ţ <£. &■•-?:

MembranăceM^ celulară; peretele celular) - constituent propriu numai celulelor vegetale,; produsai activifăţii metabblice a pro'tbplăstuIui' Protejează conţinutul celulei de leziuni, îi conferă o formă

deţetmihată, participă la absorbţia şi transpoftulsubstănţelor, la procesele de acumulare şi secreţie.; b sn ţp z^ rnerpbrană permeabilă selectivă. : .

pacitateâ rpbranelop biolog icb: (p las m ai e ma/ton o pi a sţul )de,a: permite .pă-^df up^'idătjbpf sudştăpţe^id e areţi n || j i rtij n ărbaalţor su bsţariţe,d ete rm i fiate:de pârtie u larităţi I estru ctu rli.

membranelor bioidgiCe şlde capacitatea jopde ă efectua transportul activ cu consum de energie şi cu par-

t L - ^ ^ ^ J . 1 - > . . , /■ 1 :ea se

efectuează tranşporţui ionilor şi a| altor şubştâriţe. Participă la formarea membranei celulozice. P/os:idbdesrne:- filamentele citoplaşmei înconjurate de membrană (plăsmalemă). Datorită plasmodesme-

. Jor[>yoţbpla:srhatu celulelorseuineiţeîntr-Un.tbt^ntfegsim^ = ; :■ :;.V'^y.y-.'v ■'Proteme - substanţe organice macrorriolecuîare alcătuite din aminoacizi uniţi prin legături peptidice cu

. rol fUndămental în .viaţa tuturor orgarţismelor vii.:Rea|izează funcţia atât a substanţelor de structură, cât şi■:

' Ţonop/ast - membrană plasmatică care Înconjoară vaCuola, identică prin structură cu toate membranele .. M ip e rm ea;bt ta A re. ţqn.ţn B giie: r ţM^a rtlv, 3.Î; io r,: . V y y y .

B IB LIO G R A FIE

Acăţrinei.Gb.B/o^ V \.^ ■'. 'BolsovetSl'R. et it\:CellBiolpgy. A Short CoursâM ip . 2,2004/531 c. ?■: \ ; ■

:; ■ Şofz^ti^ăi ^ ii îînţa^Jî^^j 4&2rioil J,eţal,P/antcef/sirucrti/e andmefa6d//sm. £d..2:;Lbndpn, 1981,543 p. ,,■ .■ v

: Johnson Raveri P.H. et ai.Bioiogy. Ed:6,;McGfaw^l-lill, NY, 2002. / ' ‘ ■■■‘Miiică C i. eţâl. Hnologie ve^eW/o. Bucureşti, 1982,376 p. .y-.'W y. r ’

. Rfckeripg ty: R. Biologie, recapitulări prindiagrame, vo lA .şi 2.1998,‘71 p. . : ■ ' ■•Tarhoh P; Fiziologia'pldnţelor,yp\. i . Chişinăii, Lumină,4992,230 p. . . • ••. • ■Şeprenbco»i;A./ţ.;Me^dp,?tţH^ • . . • ,ilyKâtKMii A- Q Aepfl(5uH A H. tţu m âno^ 'u ţu jkm by CâpaHCK, 1999,200 c.Cânatâi6tt%C<t>u3uorioeuHpacmumenbHduidiem . i'1 y3criy K.AiigrnpMuapacmeiiuu. Mi, 1969,564 c : :

• flkyiuKPHa M., npoceeuţeHH9r1980,303 c.

CAPITOLUL 3

ROLUL APEI ÎN VIAŢA PLANTEICONŢINUTUL Şl STAREA APEI ÎN PLANTEFORMELE DE APĂ ÎN SOL. APA ACCESIBILĂ Şl INACCESIBILĂ PLANTELORSISTEMUL RADICULAR CA ORGAN SPECIALIZAT PENTRU ABSORBŢIA APEIINFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA INTENSITĂŢII ABSORBŢIEI APEIELIMINAREA APEI DE CĂTRE PLANTE. IMPORTANŢA FIZIOLOGICĂ A TRANSPIRAŢIEISTRUCTURA FRUNZEI CA ORGAN DE TRANSPIRAŢIETRANSPIRAŢIA OSTIOLARĂ Şl CUTICULARĂMECANISMUL DE ABSORBŢIE Şl CĂILE DE CIRCULAŢIE A APEI ÎN PLANTEECOLOGIA REGIMULUI DE APĂ LA PLANTE ~

Apă legată • Apă liberă * Apoplasţ * Bilanţ hrdric al plantelor • Coeficient de ofilire ■ Coeficient de transpiraţie • Coeziune * Mişcare hidropasivă a stomatelor • Osmoză • Presiunea radiculară ■ Productivitatea transpiraţiei ■ Propulsori ai curentului de apă ■ Reszerva moartă a apei din sol ■ Seva brută *Turgescenţa

SCURT ISTORIC

1634- J. B.Van Helmont a ajuns la concluzia că apa este utilizată la constituirea masei organice a celulei. 1664- J. von Sachs demonstrează rolul temperaturii în absorbţia apei de către rădăcină.1671 - M. Malpighi descoperă celulele stomatice şi funcţiile lor.1727 - S, Hales determină pentru prima dată intensitatea transpiraţiei la plante.1837 - R. J. H. Dutrochet descoperă fenomenul de osmoză.

:J e l a b o r f i a z ă : ţ e o r i a f p r ţ e r _ d e c o eziune;1926-N. A.Maximov'afofmulatteoriârezistenţ’ei plantelor la'seceta^---^ ■ ■ ••• •• • :1976- L N. Babuşkin descoperă mecanismul absorbţiei vaporilor de apă din spaţiile intercelulare la plante.

ACTUALITĂŢI

Cele mai semnificative date care permit înţelegerea mecanismului m işcării apei in cadrul organism elorm fost relevate odată cu descoperirea proteinelor numite aquaporine din pompele membranare. Aquaporinele aparţin unei fam ilii m ari de proteine omoloage cu proteina bovina majoră intrinsecă (PMI) şi sunt caracterizate prmtr-o structură de domene membranare incluse şi printr-o simetrie internă care este reprezentată de două secvenţe înalt conservate Asn-Pro-Ala. în plante aquaporinele au fost descoperite la sfârşitul anilor #80 ai secolului XX, stabilindu-se că unele dintre ele pot funcţiona în calitate de pompe de apă şi pot facilita difuzia unei cantităţi enorme de apă în lungul gradienţilor transmembranarî.

Cercetările care au urmat după descoperirea primelor aquaporine au constatat că acestea sunt foarte diverse în cadrul plantelor. Astfel, la Arabidopsis aquaporinele sunt codate de mai mult de 30 de gene omoloage. Bazându-se pe omologia dintre secvenţe, genele, care determi­nă sinteza aquaporinelor, pot fi clasificate în trei subfamilii specifice plantelor, două dintre care corespund unei localizări subcelulare anumite. Proteinele intrinsece ale tonoplastului şi proteinele intrinsece ale membranei sunt localizate în special în membrana vacuolară şi, respectiv, în cea citoplasmatică.

S-a dovedit a fi destul de surprinzător şi faptul că unele aquaporine sunt nişte proteine multifuncţionale, care deopotrivă cu transportul apei pot fi implicate şi în transportul solu­ţiilor osmocompatibile, cum este glicerolul. Este posibilă participarea unor aquaporine ale plantelor Ia trasportul substanţelor gazoase (C02 sau NH3), care poate să aibă loc în frunze sau în nodulii simbiotici din rădăcină.

(

3 . 1 . r o l u l a p e i În v i a t a p l a n t e it

Apa reprezintă compusul mineral de bază al materiei viî, care condiţionează desfăşurarea proceselor vitale, menţinând starea fizică normală a celulei. Funcţiile fiziologice ale organelor vege­tale sunt asigurate când celula se găseşte în stare saturată cu apă. Apa este cel mai important constituent în viaţa plantelor prin complexul însuşirilor fizico-chîmice pe care le prezintă. în scopul menţinerii homeostaziei şi formării componenţei celula­re, apa [Fig. 3.1) îndeplineşte multiple roluri:

■ solvent de bază pentru sărurile minerale şi compuşii organici, fiindTnediul de dispersie a măcrbmolecuielor coioidale şi mediul de producere a reacţiilor biochimice;

•factor important în menţinerea stabilităţii temperaturii corpu­lui plantei, contribuind la evitarea supraîncălzirii ţesuturilor, care ar putea surveni în urma căldurii degajate în timpul proceselor metabolice sau a acţiunii razelor solare în timpul verii;

: «elepient al structurii-protoplasmei, care'se'fixează electrostatic ■ între catenele lurigi'depolipeptide; creând structură şi mobilitatea -protoplasmei, favorizează formarea sistemelor coioidale în pro- . , b Apa şi coada hidrofobă de aichii

toplasmă şi determină structura conformaţională a proteinelor ... , 1 m u . . . necesară pentru a asigura menţinerea ultrastructurii şi activita- ,!■?' ...7 : 0 a, . ,tea funcţională a organitelor celulare, Deshidratareaprojeinelor r P --------duce la coagulare şi depunere în sediment;\ • asigură fenomenul de osmoză şi participă la realizarea stării de turgescenţă, contribuind la mişcarea stomateldr; orientarea plantelor în spaţiu şi expunerea lăstarilor, a frunzelor etcîntr-o anumită poziţie;

■ serveşte în calitate de donorde protoni şi electroni pentru reducerea C02în faza'de îhtunerîc a fo- tosintezei;

• reprezintă un component al reacţiilor de oxidoreducere dîn ciclul Krebs;• participă la procesele de hidrolîză, oxidare şi reducere, de asimilare şi dezasimilare;• apa structurală din membranele biologice influenţează permeabilitatea acestor membrane faţă

de electroni şi protoni;• reprezintă componentul de bază al sistemului de transport în plante, asigurând transportul substan­

ţelor prin vasele xilemice şi floemice, precum şi transportul radial prin simplast şi apoplast;• asigură integritatea organismelor vegetale, formând un curent continuu de la rădăcină până la ni-

velui'frunzetor, prin inTermediul cărora suntfransportate sărurile minerale şi substanţele organice.

3.2. CONŢINUTUL Şl STAREA APEI ÎN PLANTEConţinutul total de apă în plante este foarte variabil şi depinde de specia plantei, iar în cadrul aceleiaşi

specii - de organ, ţesut, fază ontogenetică etc. Astfel, algele conţin 94-98%, frunzele suculente 95%, organele de rezervă 85%, frunzele 80%, seminţele uscate 12-14%. Factorii de mediu şi natura organului pot influenţa în mare măsură particularităţile ereditare ale acestui indice. Variabilitatea conţinutului de apă în acest caz este determinată de capacitatea de reţinere a apei de către plante. Reţinerea apei este determinată de forţele osmotice, forţele de imbibîţie coloidală şi capilară etc Coloizii protoplasmatici posedă o capacitate mai mare de reţinere a apei în frunzele tinere decât în cele bătrâne.

REGI

MUL

DE

AP

Aîn celuleje vegetaleapa eştejreţinută în pe/epl celulari prpjgpjg£($ă (până la 90-95% de a p ă isuculyacuo^

degrosjmea acestora, de structura şi de compoziţia lor chimică. Aproximativ 7-8% din apă se îmbibă în lanţurile moleculelor de celuloză şi esteîeţînută prin’ legăturî superficiale. Sucul vacuolar conţine pâ­nă la 98% de apă, care este reţinută deforte osmotice, electroosmotice şi de imbibiţie.

în membranele biologice apa poate fi component structural al membranelor - apa care reacţionea­ză cu suprafaţa membranei, apa din spaţiul dintre membranele interne şi externe ale condriosomului, apă din matrixul organitelor, apa din hiajoplasmă.

în plante apa se găşeşte în trei stări de agregare (//ch/dă, solidă, gazoasă). Apa în stare lichidă reprezin­tă un com^onen^de^bază ai tutu ror ce Iu lei o rj ntrâ n d în constituţia membranei (30-35% din greutatea membranei revine apei), a protoplasmeiji vacuoleî. în stare gazoasa’şe -întâlneşte sub formă de vapori în spaţiile interceîuîare şî în toate spaţiile ăerifere ale ţesutului, iar în stare solidă - sub formă de cristale— de gheaţă, care se formează în timpuî gerurilor mari în spaţiile intracelulare, îndeosebi în spaţiile inter- celglăfe. Cristalele intracelulare rup membranele cîtoplasmatice deteriorând celula.

Apa lichidă din corpul plantelor poate fi libe- , : >'"■■■---- ■ ■■ 17...... r . . . . ■vixSS' • N'acitn fistaieîw> • v ; :: v , , '-i~ -J"

râ (95%), reprezentând solventul de bază pentru dizolvarea jundr substanţe organice şi mine­rale şi asigurând dispersia micelelor coloîzîlor a aplasmatici, sau legată (4-5%), reţinută de forţe­le legăturilor de hidrogen sau de alte tipuri de legături chimice ori imobilizată în structurile fi- brilare ale macromoleculelor (Fig. 3.2).

Apa liberă este reţinută slab în corpul plan- telorşr se găseşte’ la nivelul peretelui cel ular. în aorTc^vacudle. citoplasmă si vase conducătoare apaliberă circulă foart&MSQr, aţâţ în interiorul celu- Fig. 3.2. Hidratarea moleculelor de NaCI ____________lei, cât şi de la o celulă lâ alta, asigurând stareade turgescenţă a celulei. Ea constituie sediulm care au loc procesele biochimice, participând în mod direcţia" de^şurare'â acestora. Apa liberă îngheaţă la temperaturi de până la - 10 °C, de aceea .plantele cu conţinut mare de apă Jiberă sunt puţi ri rezistente lă temperaturi scăzute.

Apa legată este reţinută în plante cu forţe mari. Această apă,-fiind formată din molecule imobile lipsite de proprietatea de'difuzare şi de evaporare, este greu cedată de celule; Apa legată îngheaţă la - temperaturi mai scăzute de -10°C Ea nu circulă în celulă sau plantă, nu ia parte la procesele biochimi­ce şi hîcTIâ dizolvarea substanţelor organice sau anorganice. Datorită pierderii proprietăţii de solvent, apa legată nu ia parte Ja transferul şi circulaţia substanţelor în corpul plantei.

Apa legată în plantă este condiţionată de:• forţele osmotice, determinate de substanţele dizolvate, ale căror particule dispersate reţin apa. Apa

reţinută prin forţe osmotice se numeşte apă osmotică (apă de dizolvare). Eliberarea acestei forme de apă din ţesuturi, prin transpiraţie, este cu atât mai dificilă cu cât sucul vacuolar este mai concentrat.

* fo te_rfe/m6f6iţie, cauzate deîmbibarea coloizilor hidrofili, întrucât aceştia limitează eliberarea apei. Apa reţinută prin aceste forţe se numeşte apă de imbibiţie, în celulă se găsesc numeroşi coloizi hidrofili - proteine, mucilagii, celuloză, care reţin apa prin forţe de imbibiţie foarte puternice. Fiecare aminogru- pă din molecula de proteine este capabilă să lege 2,6 moli de apă, iar la o moleculă de proteine revin aproximativ 18 000 moli de apă.

Apa poate fi fixată la suprafaţa diverselor particule (ioni sau molecule) prin forţe de adsorbţie, care sunt mai ales forţe electrostatice, datorită stării bipolare a apei. Această fracţiune_a_ap.ei.. (apa, de ad­sorbţie sau dehidratgreţAeîem m fenomenul de solvaţare a particulelor coioidale prin formarea în jurul lor a unui înveliş dens de molecule de apă nedisociate. Numeroase substanţe din celule oferă su­prafeţe enorme de adsorbţie a apei. Spre exemplu, î g de celuloză oferă o suprafaţă de 1 mii. cm2; 100

/

de molecule proteice adsorb 4-5 mii. molecule de apă. în cazul ionilor, învelişul apos este cu atât mai gros, cu cât este mai mică raza şi încărcătura electrică a tonului respectiv.

Imbîbiţia diferită a proteinelor şi a substanţelor mucilaginoase în apă se datorează fenomenelor elec­trostatice. Proteinele se îmbibă mai puternic în soluţiile de electrolit decât în apă, deoarece ele fixează puternic ionii şi aceştia aduc cu ei învelişul lor apos, astfel că efectul lor asupra imbibiţiei coloidului este mai mare decât cel al ionilor, rămaşi în soluţie. Adsorbţia ionilor este invers proporţională cu în­velişul ior apos. Substanţele mucilaginoase, din contra, se îmbibă mai mult în apă decât în soluţii de electrolit, deoarece, fixând slab ionii, efectul acestora asupra imbibiţiei este mai mic decât efectul io­nilor rămaşi în soluţie, care reţin apa.

în celule şi în plante în întregime există numeroase spaţii capilare (vacuolele, spaţiile dintre mrcâlele coloidaîeaie membranelor şi ale prgţoplaşmei, elementele conducătoare), în care forţele de capilarl- tate reţin apa. Această fracţie a apei este reprezentată de apa de capilaritate.

în organismele vii se întâlneşte şi apa de constituţie, legată chimic de unele molecule. Eliberarea apei de constituţie implică distrugerea moleculei care o conţine.

Noţiuniledeapă liberă şi legată sunt relative, deoarece aceste două forme de apă pot trece din una în alta. în condiţiile nefavorabile de mediu, când activitatea vitală a plantelor se reduce esenţial, con­ţinutul de apă liberă scade, iar cel al apei legate creşte, ceea ce determină o rezistenţă mai mare a plantelor. Cantitativ raportul dintre cele două forme de apă este în toate cazurile în favoarea apei libe­re, însă în condiţii de secetă această diferenţă este mal mică. Limita critică de deshidratare a celulelor este de 35%, când procesele vitale se reduc la minimum.

Conform provenienţei, apa dinjalante poate fi exogenă şi endogenă. Cea mai mare partea ei este de origine exogenă, absorbită de plante din sol prin intermediul sistemului radicular sau,într-o can- titate micăi'poâte fi absorbită sub formă de vapori din atmosferă. Planteie.se pot aproviziona cu apă Prin organele aeriene - frunze (din rouă, apa de ploaie). în perioada de secetă roua influenţează simţi­tor asupra recoltei frunzelor tinere - 50-70 % H20, bătrâne - 5-7% H20. Apa endogenă este sintetizată în procesul de respiraţie în miţocondriî.

'„.rit}" Ji': t'li *

APA ACCESIBILĂ Şl INACCESIBILA PLANTELORCantitatea de apă absorbită de plante depinde nu numai de volumul sistemului radicular, ci şi de an-

titatea de apă din sol şi de forţele cu care solul reţine apa. Forţele de reţinere a apei de către particulele soluţiei depind de presiunea osmotică a soluţiei solului. însol apaje găseşte sub mai multe forme: de constituţie (legată chimic), higroscopicâ, peiicularâ, capilară şi gravitaţională.

• Apa de constituţie (de cristalizare) intră în compoziţia moleculelor organice sau anorganice din particulele de sol ca apă de cristalizare: CuS04- 5H20, Na2C03- 10H2O etc Ac-eastă formă nu poate fi utilizată de plante.

• Apa higroscopicâ formează un înveliş monopellcular la suprafaţa particulelor solului, fiind reţinută cu forţe foarte mari ~ 1000 atm. Aceasta nu poate fi folosită de plante, iar de la suprafaţa particulelor poate fi îndepărtată numai prin uscare la 105°C."* • Apa peiicularâ reprezintă formarea unor straturi succeşive de apă la suprafaţa particulelor solului. Ea este reţinută de pelicula de apă higroscopicâ cu forţe mai mari de 30 atm, iar din straturile externe cu 0,5 şi 30 atm. Plantele pot absorbi numai o parte din apa peiicularâ anume din straturile periferice. Excepţie fac unele specii halofite ce ăbsorlrapa şî din straturi mai profunde.

• Apa capilară este mobilă, circulă ascendent, fiind reţinută în sol cu forţe mai mici de 1 atm. Este uşor absorbită de plante şi constituie forma de bază în aprovizionarea plantelor cu apă.

Capi

tolu

l 3

m

•Apa gravitaţională este foarte mobilă, circulă descendent, în cantităţi mari se află în spaţiile largi dintre particulele solului, acumulându-se în urma ploilor abundente şi a irigaţiei. Apa conţinută în sol h acest timp, inaccesibilă pIantelor; â~fost numită apa fiziologic moartă sau rezerva de apă moartă a soiului. Solul uscat la limita la care încetează cedarea apei conţine apă peliculaţă, higroscopică, de con­stituţie şi higroscopică inaccesibilă.

Cantitatea de apă din sol rămasă neutilizată de către plante în timpul ofilirii lor a căpătat denumirea de coeficient de ofilire sau umiditate de ofilire. Plantele absorb apa din sol cu atât mai intens cu cât ea esFe reţinutaTriărsTab’de partîcule^ilofuţiăsolului. Pe măsura uscării solului scade mobilitatea apei, se măresc forţele de reţinere şi procesul de absorbţie a apei se complică.

Coeficientul de ofilire (CO) poate fi calculat.conform.,formujejor propuse de Brigs (CO = apa hi- groscopica/u,b/) saude Bogdanov (CO =2 ■ apa higroscopică). Coeficientul de ofilire în diferite tipuri de sol este următorul: sol nîsjpos C0=1,0-1,1, sol luto-nisîpos CO=6,5-6,9, sol luto-argîlos C0=Î6,6. "

Rezerva utilă de apă în sol reprezintă cantitatea de apă disponibilă pentru creşterea şi dezvolta­rea plantelor.

..... - ■ ■ .i -. pn ■ w*- ■ .. iSî-S-a.-.- t=£- i* ■ ■ kf fc-

3.4. SISTEMUL R lB IC U lIR C MPENTRU ABSORBŢIA APEI

»

De-a lungul evoluţiei, saturarea cu apă a organismelor vegetale a fost realizată permanent şi sufici­ent numai la plantele submerse (alge). Pe când plantele terestre se află într-un mediu aerian şi pierd o cantitate substanţială de apă prin transpiraţie.

Plantele angiosperme, pentru a menţine protoplasma celulelor asimilatoare în stare saturată cu apă şi pentru a apăra această suprafaţă împotriva pierderii apei prin transpiraţie, şi-au realizat un curent continuu de apă în corpul lor. Aceste modificări au apărut datorită dezvoltării unui sistem radicular puternic, a unei reţele dense de vase conducătoare, de natură să distribuie apa în părţile cele mai de­părtate ale plantei, precum şi datorită dezvoltării la plante a unor ţesuturi protectoare specializate, care apără părţile aeriene împotriva pierderilor mari de apă.

în cursul întregii vieţi plantele absorb continuu apa din substrat prin intermediul sistemului rad icu- jar, însă o mai pot absorbi în timpurprecipitaţiilor, din rouă sau din ceaţă cu ajutorul organelor aeriene, Apa este eiiminată îri proporţie de circa 99% în procesul transpiraţiei şi gutaţiei. Prezenţa curentului continuu de apă între sistemul radicular şi organele aeriene reprezintă o condiţie esenţială a activităţii metabolice şi deci a supravieţuirii plantelor. în acest caz sistemul radicular joacă rolul cel mai impor­tant în procesul alimentării plantelor cu apă.

Funcţiile sistemului radicular: fixarea de substrat (rizoizii ia iaminaria îndeplinesc doar funcţia me­canică de fixare), asigurarea cu apă şi săruri minerale, respiraţie, asimilare, depozitarea substanţelor, regenerarea ţesuturilor.

Pentru realizarea eficientă a acestor funcţii, plantele şi-au elaborat de-a lungul evoluţiei capacităţile de a seorienta în spaţiu, de a reacţiona la gradienţii factorilor vitali, de a forma o suprafaţă maximă de contact

Particularităţi morfologice: creşterea şi dezvoltarea sistemului radicular în adâncime şi la suprafaţă.Sistemul radituiar la plante diferă că dimensiune şi formă. Lungimea totală a rădăcinilor cu ramifica­

rea lor atinge chiar şi la plante mici câţiva zeci de metri. Suprafaţa totală a rădăcinilor este de sute de ori mai mare decât suprafaţa totală.a tulpinii şi frunzelor. Suprafaţa de contact a sistemului radicular cu particulele solului, precum şi adâncimea de pătrundere a rădăcinilor în sol diferă de la specie fa specie (lucerna - 0,3 m, viţa-de-vie -18 m, grâut de primăvară - 2 m, cartoful - 0,5 m) (Fig. 3.3).

{

Morcov Liatris

Plantele care s-au adaptat la lumină solară intern să {heliofitele) pierd mai multă apă prin organele ior aeriene şi au sistemul radicular mai dezvoltat decât cele adaptate ta lumină difuză {sciofitele), care cresc permanent în locuri umede şi au sistemul radicular slab dezvoltat.

V.G. Rotmistrov,VA Koiesnik, A.L. Modestov au cerce­tat dimensiunile reale ale sistemului radicular. Lungimea tuturor rădăcinilor la Secole cereale este de 10 000 m, având 14 mld de perişori absorbanţi. Un pom de măr, care are la suprafaţă 10 ramificaţii, dezvoltă 45 000 de ramificaţii la nivelul sistemului radicular.

Sistemul radicular se dezvoltă mai bine într-un sol structurat, cu umiditate şi aerisire suficientă. Omul, prin acţiunile sale de lucrare, irigare şi fertilizate a so­iului, favorizează dezvoltarea rădăcinii prin crearea unor condiţii mai bune de aprovizionare a plantelor cu apa şi săruri minerale. -

Particularităţi anatomice: zona absorbantă cu pe- " -rişori, centurile Kaspari şi celulele de pasaj (F/g. 3.4).

La plantele superioare terestre absorbţia apei se realizează prin rădăcini, şi anume prin terminaţii­le fine şi permanent ţinere ale rădăcinilor - perii absorbanţi. Perişorii absorbanţi au o lungime de 0,15- 8,0 mm şî grosimea de 0,1 mm. Fi se formează la o distanţă mică de la vârful rădăcinii în zona unde încetează creşterea rădăcinii în lungime şi provin din celulele externe alungite ale rizodermei. La.pere: tele intern al perişorilor absorbanţi se află protoplasma cu nucleu, interiorul este ocupat de o vacuolă mare cu suc vacuolar mâi concentrat decât cel âl mediului Înconjurător, condiţionând o permeabilitate relativ mare pentru apă. Perii absorbanţi se regenerează ).a fiecare 2-3 zile, ceea ce determină activitatea continuă a zonei absorbante, iia Pinus silvestris se întâlnesc până la 220 de peri pe 1 mm2, iar ia Seco­le cereale - 2 500. Meristemul apîcal poate produce 200-400 de celule noi pe zi la Vicia faba şi până la 2100 la Zea mays, fiind asigurată cu apă prin imbibiţia coloizilor protoplasmatici.

Membrana perilor absorbanţi este lipsită de celuloză, însă conţine caloză, care reprezintă un produs al complexului Golgi, transportat prin pinocitoză spre plasmalema şi peretele celular. Caioza reprezin­tă un p-glucan, cu permeabilitate sporită comparativ cu celuloza.

Fig. 33. Sistemul radicular. la .diverse specii de plante

EpidermăCortex

Cilindru

| Zona de dividere |

Zona de elongare |

Fig. 3.4. Structura anatomică a sistemului radicular: (a), (b)

aroU

U3U-lC£L

Particularităţi fiziologice: sistemul radicular la plantele superioare a dobândit de-a lungul evoluţiei capacitatea de a face mişcări de creştere orientate spre sursa de apă, numite hidrotropisme.

Orientarea rădăcinilor în spaţiu, reacţia lor hidro-, chemo- şi geotropică, ramificarea etc. sunt regla­te de fitohonmonii endogeni (AIA şi ÂBA).

Absorbţia apei şi sărurilor minerale este facilitată de prezenţa rizosferei, micorizeior, bacteroizilor.

3.5. INFLUENTA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA INTENSITĂŢIIABSORBŢIEI APEI

*

Intensitatea absorbţiei apei este condiţionată de mai mutţi factori ai mediului - temperatura solului, aerisirea solului, pH-ul solului, substanţele toxice din sol etc

La răcirea solului, absorbţia apei de către plante încetează în aşa măsură încât nu mai poate compensa deficitul de apă din frunze. Plantele din regiunile calde încetează absorbţia apei la tem­peratura +5°C La scăderea bruscă a temperaturii intensitatea absorbţiei se reduce mai puternic decât la scăderea eî treptată (intervin schimbări în însuşirile protoplasmei) - se măreşte viscozi- tatea gelului semilichid din care este formată plasma. Solul rece, deşi conţine multă apă, pentru plante este fiziologic uscat.

Pentru presarea activă a apei în scopul unei bune absorbţii a sărurilor minerale, precum şi pentru creşterea rădăcinilor plantele au nevoie de o bună aprovizionare cu oxigen (0 2). în lipsa 0 2, încetează respiraţia rădăcinilor şi se intensifică fermentaţia alcoolică, al cărei produs final este alcoolul. Acumu­larea acestuia într-o cantitate apreciabilă determină intoxicarea rădăcinilor şi ca urmare absorbţia apei slăbeşte. Absorbţia H20 de către rădăcini se micşorează şi în cazul când în sol se acumulează o cantitate mare de C02 (ca rezultat al activităţii moleculelor, o acumulare în sol a 4-5% de C02 are ac­ţiune dăunătoare asupra rădăcinilor).

Concentraţia ionilor de hidrogen din soluţia solului modifică permeabilitatea protoplasmei, deter­minând intensitatea creşterii rădăcinilor... . . . . . •• . ... . .. ^ ; ;; . . . ; . _. Ca urmare a activităţii rădăcinilor şi a diverselor reacţii ee-se prod uc în sol, se formează diferite sub- ■ stanţe organice şi anorganice care, fiind adsorbite la suprafaţa rădăcinilor, împiedică absorbţia apei, fenomen ce se manifestă în soiurile slab aerisite. Acumularea în sol a unor concentraţii mari de săruri minerale de asemenea influenţează negativ absorbţia apei. Toate aceste acţiuni se pot înlătura numai printr-o lucrare bună a solului.

3.6. ELIMINAREA APEI DE CĂTRE PLANTE.IMPORTANTA FIZIOLOGICĂ A TRANSPIRAŢIEI

» t

Transpiraţia reprezintă fenomenul fiziologic de eliminare a apei prin frunze. Mecanismul transpiraţi­ei la plantele vasculare homeohidre constă din trei etape:

• eliminarea apei la suprafaţa tuturor celulelor frunzei şi transformarea apei lichide în vapori (apa li­chidă este transportată la suprafaţa de evaporare prin pereţii celulari, unde întâlneşte o rezistenţă mai mică comparativ cu protoplasma şi vacuolele);

• transportul vaporilor de apă prin spaţiile lacunare şi acumularea lor în camera subostiolară;• difuzia vaporilor de apă prin ostiola deschisă şi eliminarea lor la nivelul ostiolei sau al cuticuleî.Pentru evaporarea unui gram de apă de pe suprafaţa frunzei sunt necesare 10,5 calorii, cea mai ma­

re parte a acestei energii fiind utilizată la ruperea legăturilor de hidrogen. De aceea, renumitul fiziolog rus KATîmireazev menţiona că transpiraţia constituie un rău fiziologic necesar pentru planta Acest proces are o importanţă deosebită în viaţa plantelor.

Indicii transpiraţieiIntensitatea transpiraţiei reprezintă indicele care reflectă cantitatea de apă eliminată de pe o supra­

faţă într-o unitate de timp şi care variază în funcţie de specie, de intensitatea luminii, viteza vântului (15-250 g/m2/oră în timpul zilei şi 1-20 g/m2 într-o oră în timpul nopţii). în decurs de 24 de ore inten­sitatea transpiraţiei formează o curbă caracteristică, în care valorile minime sunt constatate dimineaţa, apoi cresc progresiv până la orele 13-14, când ating valori maxime, şi descresc până la ora 18, când in­tensitatea este foarte slabă.

Productivitatea transpiraţiei reprezintă indicele care reflectă cantitatea de masă organică ce se acu­mulează ţn plante la eliminarea unui kilogram de apă (1-8 g de substanţă uscată la 1 kg de apă}.

Coeficientul de transpiraţie reprezintă cantitatea de apă necesară pentru sinteza unui gram de masă uscată şi variază în iimitele de la 250-300 până la 700-800 l/kg, în funcţie de specia plantei, astfel încât pentru formarea unei tone de recoltă se cheltuie în jur de 300 de tone de apă.

Transpiraţia relativăreprezintă indicele-care; demonstrează viteza eliminării apei de;pe o unitate de suprafaţă foliaîă raportată la viteza de evaporare a^apeîcle^ea^suprafaţă liberi şi:Ifefvataricuprifise. între 0,1 şi 0,5.

O plantă de porumb în timpul verii elimină 150 g de apă, una de mazăre - 5 kg, 1 ha de ovăz- 3 000 kg, iar cactuşii care cresc în pustiuri elimină doar 2 700 kg de pe un hectar anual.

3.7. STRUCTURA FRUNZEI CA ORGAN DE TRANSPIRAŢIEFrunza reprezintă organul de bază in care au loc procesele de fotosinteză, precum şi organul principal

care asigură eliminarea fiziologică a apei din plantă prin transpiraţie. Din considerentele dezvoltării unui contact mai mare cu aerul din atmosferă şi, respectiv, pentru absorbţia unei cantităţi mai mari de bioxid de carbon (0,03%) şi de raze solare, plantele trebuie şă dezvolte un sistem foliarcât mai mare, însă aceasta creează şi o suprafaţă mare de evaporare a apei. Astfel, pentru a limita procesul de transpiraţie, plantele pe parcursul evoluţiei au trebuit să-şi micşoreze Suprafaţa fofîară, iar pentru a spori eficienţa absorbţiei lumi­nii, este necesară o suprafaţă cât mai mare. Deci pe parcursul evoluţiei plantele şi-au elaborat o structură morfoanatomică specifică pentru a optimiza ambele funcţii şi pentru a supravieţui {Fig. 35).

REGI

MUL

DE

APA

Epidermav \ inferioară

Ostîolă \ / \ Mezofil lacunarStomate Celule stomatice

Rg. 3,5. Structura anatomică a frunzei

Cuticulă

Epidermasuperioară

Mezofilpalisadic

Fasciculconducător

FloemAltern

Grosimea frunzei este de 100-200 pm. Celulele parenchîmatice ale frunzei sunt expuse spongios.

. între ele există un sistem de interspaţii care con­stituie 15-25% din volumulfrunzei.în ţesuturile asimilatoare, în special în cet lacunar (15-20%), difuzează bioxidul de carbon. Frunza este aco­perită cu ţesut protector - epiderma unicelulară, care constă din celule compacte. Fiecare a do­ua celulă din mezofilul frunzei este înconjurată de un vas xiiemic. în peţiol şi în mezofilul frun­zei apa se mişcă prin nervuri, al căror număr se micşorează consecutiv ramificării. Cele mai mici nervuri constau din traheide unice. în frunzele unor plante, mai ales la cele cu fotosinteză de tîp C vasele conducătoare sunt acoperite cu unstrat compact de celule parenchîmatice care înconjoară vasele şi servesc drept suport mecanic.

Frunzele unor specii de plante sunt acoperite cu o cuticulă în componenţa căreia intră acizi oximo- — mpcarbonjci impermeabillpentru apă. Cuticulă conţine ceară.şau perişoric&.dimÎDuează eliminarea : 'apei, micŞorâridViteza de mişcare a aerului şi dispersând lumina. „ j; ;•••

3.8. TRANSPIRAŢIA OSTIOLARÂ Şl CUTICULARÂPe tot parcursul perioadei de vegetaţie, la ni­

velul frunzelor, plantele transpiră circa 90% de apă prin ostiole şi 10% prin cuticulă. Stomatele se întâlnesc pe epiderma frunzelor şi a tulpinilor nesuberificate (F/g.3.6).

Transpiraţia ostiolarăOstiolele reprezintă spaţiul dintre celulele sto­

matice şi constituie structurile de bază prin care are ioc eliminarea apei. Celulele stomatelor se ca­racterizează prin:

• formă alungită la graminee, formă semiova- lă la dicotiledonate; . * - *

• perete celular interior îngroşat; . Fi» 3.6. Stomata (fotografie la microscopul fotomc)• doroplaste cu clorofilă.La frunzele mature se întâlnesc de la 50 până

Ia 500 de ostiole. Majoritatea plantelor de cul­tură cu expunerea orizontală a frunzelor conţin stomate doar pe partea inferioară (dorsală) a frunzei şi se numesc hipostomatice. Plantele cu expunerea frunzelor mai mult sau mai puţin verticală (erecto- idală) conţin stomate pe ambele părţi ale frunzei - amfistomaîice. Plantele acvatice conţin stomate pe partea superioară, numindu-sehiperstomatice.

La majoritatea plantelor de cultură din zona temperată, celulele stomatice sunt dispuse la nivelul epi­dermei frunzei. La plantele din zonele umede, stomatele sunt expuse pe celulele din afara epidermei, pentru stimularea transpiraţiei. Plantele rezistente |a secetă au celulele stomatice înglobate în mezo­filul frunzei. în medie se întâlnesc 10 000 de stomate la 1 cm2 şi constituie 1 - 2 % din suprafaţa foliară.

/Transpiraţia ramurilor şi trunchiurîlor este foarte redusă în raport cu cea a frunzelor şi se realizează

la nivel de lenticele. Lenticelele corespund unei lipse de coeziune între celulele suberificate sau unei absenţe a suberificării. Ele reprezintă până la 2% din suprafaţa suberificată (vezi: Capitolul 9, Elimina­rea substanţelor ia plante).

La plante, are loc reglarea intesităţii şi volumului de apă eliminat. Această reglare se efectuează prin mişcările celulelor stomatice, care contribuie la închiderea şi deschiderea ostiolelor. Mecanismul miş­cării celulelor stomatice are la bază modificarea procesului de turgescenţă a celulelor.

Deosebim următoarele tipuri de mişcări (reacţii) fiziologice ale stomatelor (F/g. 3.7şi3.S):

1r k

J L -

to bfdr a r vfi

Fig. 3.7. Mişcările fiziologice ale celulelor stomatice

• pasive, condiţionate de modificarea stării de turgescenţă care se produce în celulele vecine ce în­conjoară celulele stomatice;

• active, care se datorează modificării stării de turgescenţă ce se produce în celulele stomatice.

Celule epidermale

Rg. 3.8. Mişcarea stomatelor

Mişcările pasive sunt hidropasive (de închidere şi deschidere a ostiolelor} şi sunt determinate de schimbările conţinutului de apă; mişcările active pot fi atât hidroactive (de închidere şi deschidere), de­terminate de conţinutul.de apă, cât şi fotoactive (de închidere şi deschidere}, determinate de lumină.

închiderea hidropasivă a stomatelor este legată de apăsarea mecanică a celulelor vecine ale epidermei în condiţiile turgesceriţei lor depline. Deschiderea hidropasivă a stomatelor poate avea loc la mişcarea acestei forţe de presiune în condiţiile unui Slab deficit de apă.

Închiderea şi deschiderea hidroactivă a stomatelor va avea loc în momentul când transpiraţia va în­trece absorbţia de apă de către rădăcini şi micşorarea turgescenţei în ostioie va atinge nivelul critic.

\JDUJICC

Deschiderea şî închiderea fotoactivă se datorează procesului de fotosinteză din celulele stomatice.Factorii mediului intern şi extern influenţează direct sau indirect procesele de transpiraţie. Provocând

schimbări fiziofogo-biochimice, acestea determină schimbarea turgescenţei celulelor stomatice, ca ri în concluzie, duc la închiderea sau deschiderea ostioleior. închiderea şi deschiderea ostiolei depinde de umiditatea aerului, de concentraţia C02 în atmosferă şi în spaţiile intercelulare, de bilanţul ionic în celulele stomatice, de conţinutul fitohormonilor (citochinîna stimulează deschiderea ostiolei, iar acidul abscizic - închiderea). O importanţă mare are gradul de aprovizionare cu apă, deficitul de umiditate relativă în atmosferă, viteza vântului etc.

Transpiraţia cuticularăCuticulă reprezintă o barieră în caiea pierderilor de apă, deoarece este bogată în substanţe hidro-

fobe, provenite din oxida rea acizilor graşi, şi este puţin permeabilă pentru apă. Permeabilitatea ei variază considerabil în funcţie de vârsta organului şi grosime, care este de 1,0-1,5 m. Cuticulă poate însă prezenta şi unele perforaţii inframicroscopice sau zone mai puţin hidrofobe, pe unde pot difun- da vaporii de apă. De asemenea, poate avea loc o transpiraţie uşoară şi la nivelul unei cuticule subţiri. Acest tip de transpiraţie predomină la plantele tinere (50%), care încă nu au dezvoltat o cuticulă pu­ternică, şi la plantele mature în perioada de senescenţă (40%), ia care cuticulă şi epiderma frunzei începe să se deterioreze. Pe parcursul vegetaţiei intensitatea transpiraţiei cuticulare nu depăşeşte 10% din volumul apei eliminate. Prin cuticulă are loc transpiraţia şî eliminarea apei din organele re- productive şi muguri în timpul iernii.

Intensitatea transpiraţiei cuticulare este determinată de structura şi de grosimea cuticulei şi este de 1 0-20 de ori mai mică decât intensitatea transpiraţiei prin ostiole. De exemplu, ea este foarte mică la speciile de conifere şi magnolii, care au o cuticulă foarte groasă şî dură. Acest tip de transpiraţie are importanţă mică în viaţa plantelor de cultură.

Transpiraţia este reglată de factorii de mediu şî este direct dependentă de gradul de deschidere a ostiole- lor, de deficitul de umiditate în atmosferă, viteza vântului, temperatura aerului, intensitatea luminii etc.-

3.9. MECANISMUL DE ABSORBŢIE r Şl CÂILE DE CIRCULAŢIE Â APEI

Absorbţia apei se efectuează pe întreaga suprafaţă a sistemului radicular (absorbţia totală), dar mai activ acest proces se realizează în zona perişorilor absorbanţi (absorbţia activă). La baza absorbţiei apei stau: forţele de Imbibipe, presiunea osmotică, forţa de sucţiune a celulelor, forţele de coeziune etc.

Forţa de imbibiţie a coloizilor protoplasmatici se întâlneşte pretutindeni, însă o importanţă primordi­ală are în cazul încolţirii seminţelor. Plantulele formate la încolţirea embrionului conţin celule lipsite de vacuole, care nu dezvoltă o forţă osmotică puternică ce ar permite absorbţia apei. Pătrunderea apei es­te condiţionată de către coioizii hidrofili din protoplasma şi din ţesutul de rezervă al seminţei. Apa care pătrunde prin imbibiţie este suficientă pentru a determina ruperea tegumentului seminal, germinarea seminţelor şi o creştere anumită a plantei.

Forţa osmotică este dezvoltată de presiunea osmotică a sucului vacuolar din perişorii absorbanţi şi celulele parenchimului cortical. Apa este absorbită atunci când forţa osmotică a plantelor depăşeşte forţa de reţinere a apei de către sol. Valoarea forţei osmotice este determinată de concentraţia sucului vacuolar în substanţele osmotic active (zaharuri, acizi organici, substanţe minerale).

Pătrunderea apei în celulă nu depinde de mărimea valorii totale a presiunii osmotice, ci de diferenţa dintre această forţă (P) şi cea de turgescenţâ (T). Această diferenţă de presiune, numită forţa de suge-

re sau de sucţiune (S), reprezintă forţa activă reală, care participă la absorbţia apei (S= P -T). Forţa de sugere va fi mai mare atunci când diferenţa (P-T) va fi mai mare. Deci ca apa să pătrundă în procesul absorbţiei, planta trebuie să aibă o forţă de sucţiune mai mare decât presiunea osmotică a soluţiilor externe din sol. Dacă forţa de sucţiune a perişorilor este mai mică decât presiunea osmotică a soluţiei externe, atunci perişorii vor pierde apa, îşi vor pierde turgescenţa şi vor pieri. Asemenea situaţii se întâl­nesc foarte rar, doar în cazul când din neglijenţă se introduce o cantitate mare de îngrăşăminte în sol O situaţie asemănătoare se poate crea în timpul secetei pedologice de lungă durată. Ca rezultat plantele, pierzându-şi perişorii radiculari, se vor ofili.

Forţele de coeziune. Frunzele sunt capabile să absoarbă o parte din apa căzută pe ele în timpul ploilor, apa de condensare (din rouă), apa din ceaţă, ba chiar şi vaporii de apă din aer. Absorbţia are loc mai ales la nivelul cuticulei (mai intens decât prin stomate) datorită forţei de sucţiune a celulelor epidermice. Această absorbţie este rapidă, în cazul când cuticulă este subţire, şi lentă, în cazul când cuticulă este groasă.

Transportul apei în planteLa talofitele neseptate conducerea apei are loc numai pe cale intraprotoplasmatică, iar la cete septate şi

la cormofite - intra- şi extraprotoplasmatică. Calea intraprotoplasmatică permite doar o conducere tentă a apei, în schimb asigură controlul fiziologic asupra vitezei de absorbţie a apei şi a naturii substanţelor dizol­vate în ea. Calea extraprotoplasmatică constă în conducerea apei realizată prin forţe de imbibiţie coloidală sau capilară şi prin difuzie în spaţiile libere apoase Această conducere este mai rapidă şi mai economicoasă, întrucât reprezintă o mişcare pasivă a apei care nu necesită consum de energie din partea plantelor.

Calea pe care o parcurge apa în plantele superioare este de două feluri:• transportul prin celule şi ţesuturi vii;• transportul prin celule şi ţesuturi moarte [Fig. 3.9)

Fig. 3.9. Transportul apei în plante

Astfel, de la perişorii absorbanţi apa este transportată pe cale simplastică (pe baza forţelor de im­bibiţie coloidală, a osmozei, electroosmozei, forţei de sucţiune, difuziei etc.) şi pe cale apoplastică (pe baza forţelor de imbibiţie capilară şi coloidală, a difdziei etc) prin ţesuturile vii până la vasele xîlemice. Acest tip de transport se numeşte transport radiat. Viteza transportului radial al apei este de 1-2 mm/h, iar distanţa parcursă nu depăşeşte 1 cm (Fig. 3.10).

Apa este transportată de la periferie spre centru datorită faptului că presiunea osmotică e mai mare în ţesuturile învecinate zonelor vaselor xilemice. Chiar şi partea celulelor orientate spre centru posedă o pre­siune osmotică mai mare decât cea orientată spre periferie. în aceste exemple se manifestă fenomenul de polaritate, caracteristic organismelor vii. Stratul intern al scoarţei primare, endodermul, posedă o structură anatomică deosebită - celule de pasaj cu pereţi celulari fini, expuse vîs-â-vis de vasele xilemice, şi celule cu pereţi celulari suberizaţi. La nivelul centurilor Kaspari fluxul de apă pătrunde spre vasele xilemuîui doar prin celulele de pasaj, formându-se datorită energiei potenţiale a apei libere şi altor forţe menţionate o presiune

REGI

MUL

DE

AP

Âcare împinge apa în vasele xilemului cu o forţă de î,0-2,5 atm. Această forţă este numită presiunea radiculară sau forţa motrice inferioară. Acţiunea presiunii contribuie la ridicarea apei în vasele xile­mului în perioada când lipseşte sistemul foliar |a plante. Această forţă este activă şi se bazează pe utilizarea energiei metabolice (ATP).

O demonstraţie elocventă a presiunii radicula- re reprezintă fenomenul de lăcrimare a plantelor - procesul de eliminare a sevei brute la suprafa­ţa tulpinilor şi lăstarilor tăiaţi sau lezaţi. După ce se desfac frunzele copacilor, lezarea nu generea­ză eliminarea sevei, deoarece forţa de sucţiune a frunzelor provoacă o contraforţă în vasele con­ducătoare.

La plantele multianuale ea se manifestă îndeosebi primăvara (sucul de mesteacăn), iar Ia erbacee - pe tot parcursul vegetaţiei. Seva brută ce se elim ină prin procedeul iăcrimării conţine săruri minerale, substanţe organice, zaharuri etc. Seva brută de vară în dovjeac conţine mai multe elemente de cenu­şă,acizi organjc^darnuroh^^

Odată' cu apa rîţia sistemu îu i fol iar îrriportariţâ forţei 'mdtrîce de jos s<î dim inuează. în perîdâda caldă de vară rolul primordial în absorbţia apei revine transpiraţiei. în cadrul eliminării apei creşte potenţialul osmotic şî scade potenţialul apei din celula mezofilului, aspirând apa din vasele xilemice. Se creează o forţă de aspi­raţie sau o forţă de sucţiune până la 30-35 atm, care contribuie la circuitul apei din vasele conducătoare în frunze şî din rădăcină - spre vasele xilemice, ridicând apa până la 9-10 m. Această forţă e numită forţa mo­trice superioară (apelul foliar), este situată în celulele parenchîmatice ale frunzei şi are un sistem automat de reglare. Este o forţă pasivă cu caracter automat şi se datorează în întregime energiei solare, care, încălzind frunzele, determină intensitatea transpiraţiei. Datorită acţiunii acestei forţe, se dezvoltă un curent continuu de la nivelul frunzelor până la nivelul sistemului radicular şi în timpul vegetaţiei se asigură alimentaţia plan­telor cu apă. Forţa motrice superioară e de 15-20 de ori mai mare decât cea inferioară. Forţa motrice de sus se creează şi se menţine de către forţa de sucţiune înaltă a celulelor din mezofilul frunzei care transpiră. De aceea, această forţă va fi cu atât mai mare, cu cât intensitatea transpiraţiei este mai mare (Fig. 3.11).

Distanţa pe care o parcurge apa prin ţesuturile vii la nivelul frunzei şi rădăcinii este de fracţiuni de

Forţa motrice de sus

M - Xilem

Parendi im aerifer

Stomată ih2o

Rg. 3.11. Circulaţia apei şi a substanţelor nutritive prin plantă (John Johnson G.B. et al., 2002)

milimetru, dar la parcurgerea ei întâmpină o rezistenţă mult mai mare decât la parcurgerea drumului de-a lungul tulpinii. De aceea, apa străbate grosimea parenchimului corticai şi grosimea parenchimu- lui foliar cu o viteză de 10 000 de ori mai mică decât viteza curentului prin vasele xilemice.

La cormofite au apărut şi elemente specializate de transport ai apei - vasele xilemice, care reprezintă un sistem de distribuire ce aprovizionează toate organele şi ţesuturile plantei cu apă. Elementele xilemu- lui nu conţin citoplasmă şi se formează din celulele procambiale ale rădăcinii şi tulpinii. Pereţii celulari se lemnifică şi celulele, practic, sunt moarte, îndeplinind doar funcţia de vase conducătoare, fiind capabile să asigure transportul unui volum mare de apă cu o viteză sporită. Traheidele apar ia Pteridofite şi sunt formate din celule solitare cu pereţii laterali perforaţi. Apariţia traheidelor a constituit un pas important în evoluţia regnului vegetal. Traheidele apar la Gimnosperme şi Angiosperme şi constau dintr-un număr mare de celule expuse pe spirală la care au dispărut pereţii celulari laterali, formând vasele xilemice.

Transportul xilemic se realizează conform legilor hidrodinamicii, la nivelul vaselor xilemice, datorită gra- dientului de potenţial al apei, care se creează în plantă de la nivelul solului până în frunze. Forţele motrice active care pun apa în mişcare prin vasele xilemice sunt celulele vii de la capătul superior şi inferior al siste­mului vascular, însă un rol aparte îl au şi forţele de coeziune. Teoria coeziunii a fost argumentată de savantul rus E.F. Votceal (1897), de H.H. Dixon şi O. Renner (1915). Conform acestei teorii, apa se ridică prin capilarele vaselor conducătoare datorită forţei motrice superioare în baza forţelor de coeziune a moleculelor de apă între ele (forţa de coeziune) şi forţelor de coeziune a moleculelor de apă cu pereţii hidrofili ai capilarelor (forţade adeziune). Viteza de transport a apei prin vasele xilemice este de 0,7-1,5 m pe oră la erbacee şi cu ; mult mai mare la cele lemnoase. Forţele de coeziune pot avea valori de până la 300-350 atm. T '

în cazul când stomatele surit închise şi plantele sunt asigurate cu apă abundent, are loc eliminarea apei prin fenomenul de gutatie, adică eliminarea apei sub formă de picături prin structuri speciale numite hidatode. Gutaţia a fost observată la peste 300 de genuri de plante şi este caracteristică plantelor tropicale şi ecuato­riale. La fel ca şi lăcrimarea plantelor, gutaţia reprezintă o dovadă elocventă a presiunii radiculare.

/

3.10. ECOLOGIA REGIMULUI DE APĂ LA PLANTERegimul de apă reprezintă totalitatea proceselor de absorbţie, transport şi de eliminare a apei, ce

determină raportul dintre cantitatea de apă pe care planta o primeşte şi care este utilizată de plante într-o unitate de timp. Regimul de apă exprimă starea apei în sol, plantă, atmosferă şî se află în echili­bru dinamic. Reglarea regimului de apă contribuie la menţinerea homeostazei hidrice.

Viaţa a apărut în apă şi apa a rămas închisă în celulele organismelor vii. Pe parcursul evoluţiei, plan­tele au dobândit o independenţă tot mai mare faţă de apă, fapt care le-a permis extinderea pe glob. Plantele sporofite au păstrat dependenţa faţă de apă în procesul de reproducere - gârneţii se mişcă cu ajutorul picăturilor de apă sau al flagelilor. Plantele gimnosperme şi angiosperme nu necesită apă pen­tru reproducere, ele dezvoltând u-şî un mecanism econom şi eficient de utilizare a apei.

Raportul dintte cantitatea de apă absorbită şi cea transpirată caracterizează regimul de apă al diferitor gru­pe de plante şî reprezintă bilanţul hîdrîc La gimnosperme şi angiosperme acest raport este =1, datorită:

• sistemului radicular perfect dezvoltat, necesar pentru absorbţie;■ vaselor conducătoare, necesare pentru transport;• ţesuturilor protectoare, necesare pentru micşorarea evaporării;• stomatelor, care reglează transpiraţia:

BH= — ~ 1 (Maximov, 1926),unde BH = bilanlţul hîdric,

A = absorbţia,T = transpiraţia.

'-j-- t .yy jt

Capi

tolu

l 3

jUB

I

Bilanţul hidric (BH) depinde de condiţiile de mediu şi determină activitatea funcţională optimă a plan­tei. Pe parcursul evoluţiei au avut loc modificări ale structurii şi funcţiei organelor ce determină bilanţul hidric, contribuind la formarea anumitor grupe ecologice de plante ce se caracterizează prihtr-un re­gim hidric specific. La plantele terestre se constată un deficit de apă (5-10%), care nu duce la dereglări funcţionale ale plantelor. însă la un deficit mai mare plantele pierd starea de turgescenţă şî se ofilesc. Ofilirea poate fi temporară şi permanentă. în procesul evoluţiei plantele s-au adaptat pentru a supra­vieţui în condiţiile unui deficit de apă, dezvoltând diferite mecanisme de reglare a bilanţului hidric în conformitate cu aceasta, Antîpov, în 1973, propune o clasificare a plantelor în (Fig. 3.12):

1) Plante acvatice (hidatofite):• plante acvatice primare;• plante acvatice secundare;2) Plante terestre (poichilohidre, homeohidre, hidrofite).

Fig. 3.12. Particularităţile regimului de apă la diferite grupuri ecologice de plante

Plantele hidatofite includ algele şi plantele secundare ce conţin 90-95% de apă, toată perioada de vegetaţie o petrec în apă, absorb apa pe toată suprafaţa. Reglarea regimului de apă se reduce la mecanisme ce duc la eliminarea apei din organism (vacuole contractile). Uscarea mediului de trai şi deshidratarea duc la moartea plantelor. Regimul de apă nu este reglat de procesele vitale ale plantei. Acesta este filogeneţic cei mai primitiv mecanism al regimului de apă. La aceste plante lipseşte tran­spiraţia, nu are locîmbibarea protoplasmei.

Poichilohidrele sunt plante mai evoluate, din ele fac parte algele terestre, muşchii. Corpul poichilo- hidrelor conţine 70-75% de apă. Sunt capabile să absoarbă apa prin toată suprafaţa organismului. Nu posedă mecanisme de autoreglare a regimului hidric, însă la deshidratare trec în stare de anabioză, for­mând spori ce rezistă la 2-3% de apă. Are loc gelificarea protoplasmei. Aceste fenomene se bazează pe procese fizice ca hîgroscopicîtatea, capilaritatea, imbibiţia, evaporarea. După esenţa lor, ele sunt cele

mai rezistente la secetă. Acest tip ăl regimului de apă este mai progresist şi apare la primele plante de uscat, ia care intensitatea proceselor metabolice depinde de cantitatea de apă. însă ambele tipuri ale regimului de apă sunt pasive şi simple,

Homeohidrele sunt reprezentate de unele pteridofite, de angiosperme şi gimnosperme. Se deo­sebesc după conţinutul de apă în diferite organe (de exemplu: frunzele de conifere 35-50%, frunzele de varză 90-95%). Acest grup de piante se caracterizează prin mecanisme specifice de autoreglarea transpiraţiei ostiolare şi cuticulare, închiderea şi deschiderea ostioiară, volumul sistemului radicular, hidrotropîsmele, concentraţia presiunii osmotice. Aceste plante reglează activ schimbul de apă. Ab­sorbţia şî eliminarea apei este asigurată de mecanisme fiziologice active şi complexe. Sunt mai puţin rezistente la secetă şi la o deshidratare puternică mor. Schimbul de apă de tip homeohidrîc a apărut în procesul evoluţiei mai târziu decât cel hidatofitşi poîchîlohidric drept rezultat al perfecţionării şi adap­tării filogenetice la modul de viaţă terestru.

Homeohidrele pot fi xerofite, higrofite şi metofite.Plantele xerofite populează zonele de stepă, secetoase, cu insuficienţă de apă în sol şi cu aer fierbinte şi

uscat. Ele se caracterizează prin anumite particularităţi structurale şi anatomice (un număr mare de cehie, un număr de stomate mai mare pe unitatea de suprafaţă, potenţial chimic mai ridicat, presiunea osmotică mare), care le permit adaptarea cu uşurinţă ia secetă. Aceste particularităţi se numesc xeromorfe. Frunzele acestor plante pot fi acoperite cu o pâslă de peri sau sunt cu limbul foliar filiform sau răsucit penfru reduce­rea suprafeţei de transpiraţie. La arborii şi arbuştii din această grupă de plante părţile subterane depăşesc de multe ori în dimensiuni părţile aeriene. Plantele xerofite cultivate sunt reprezentate de sorg şi mei.

Higrofitele - plante proprii regiunilor cu umiditate permanentă. Aceste plante nu suferă de insuficienţă de apă, de aceea nu au adaptări care ar limita transpiraţia. Posedă un tip specific de ţesut parenchimatic - aerenchimui, care depozitează oxigenul necesar pentru fotosinteză. Frunzele sunt hîperstomatfce.

Mezofitele reprezintă majoritatea plantelor de cultură. Regimul hidric ia mezofite a fost studiat de savantul rus B.D. Zalenskî. El a elaborat o lege care-i poartă numele şi care spune că frunzele aşezate la un etaj superior pe tulpină posedă particularităţi xeromorfe mai bine evidenţiate - celulele sunt mai mici, au un număr mai mare de stomate pe unitatea de suprafaţă, reţeaua de fascicule conducătoare este mai densă, numărul perişorilor pe unitatea de suprafaţă este mai mare, ţesutul palisadtc este mai puternic dezvoltat. Frunzele superioare se disting printr-o asimiiaţie mai puternică şi o transpiraţie mai intensă. Concentraţia sucului celular este mai ridicată, iar în timpulnofilirit sustrag apa-din frunzele irv-

: - m o a rtea. ■ -Una dintre ceîe mai importante probleme în biologie este problema evoluţiei lumii organice, adică cerceta­

rea căilor şi mecanismelor care au contribuit la formarea unor structuri şi funcţii mai complexe înfilogeneză. Grice funcţie a evoluat paralel structurii şi orice structură a organelor a evotuat împreună cu funcţia - evolu­ţia fotosintezei, transpiraţiei, sintezei proteinelor etc Posibil că şî evoluţia regimului de apă a evoluat odată cu apariţia diferitor grupe ecologice de plante şi a unor fenomene biologice legate de nivelul general de organizare, spre exemplu ieşirea plantelor pe uscat şi adaptarea ta viaţa terestră, apariţia transpiraţiei, per­fecţionarea procesului de fotosinteză, respiraţie, reglarea fitohormonală etc.; reacţiile adaptive speciale fa unul dintre factorii de mediu, spre exemplu adaptarea la secetă, la surplusul de apă etc

în funcţie de aceasta se întâlnesc plante higrofite (plante iubitoare de apă), xerofite (rezistente la se­cetă) şi mezofite.

Se consideră că evoluţia plantelor superioare a avut loc la nivelul mezofitelor, care se caracterizează prin­tr-o labilitate fiziologică mai ridicată, cele mai înalte capacităţi de adaptare la diferiţi factori de media

La plantele homeohidre în procesul de ontogeneză apar toate tipurile schimbului de apă din filoge- neza speciilor, astfel confirmându-se Legea universală a biologiei - Legea Biogeneticâ a lui Mu/fer şî Hegel că ontogeneză repetă filogeneza. De la zigot până la formarea embrionului plantele se află în re­gim hidric hidatofit. Apoi, de la formarea seminţei până la germinaţie - în regim hidric poichilohidric în procesul creşterii vegetative plantele dezvoltă particularităţi ce permit reglarea strictă a bilanţului hidric şi posedă un regim hidric homeohidric.

1. Conţinutul apei în plante este minim atunci cândplantelesunt în:ajfazadesenescenţă c) faza de vegetaţieb) faza de înflorire d) stare de repaus

2. La plantele de cultură toatefuncţiile vitale sunt reduse laminim, sub limita criticăpentru deshidratare de:a) 24% b)35% c)48%

3.în plante predomină apa:

a) gazoasă © liberă c) legată d) lichidă

4. Transpiraţia reprezintă:e) eliminarea apei sub forma de vaporib) eliminarea apei sub formă de picături lipide

«c) procesul fizic de evaporare^procesul fiziologic de evaporare , , ,

wn trej^nliy pr/ii legături:.ă)"covâlente v b);de hidrogen :"cfionice- - dj'eterice

1. Prin regimul de apă în plante se înţelege

2. Rolul apei în viaţa plantelor constă în:a )________ c)________ e)______ _b )________ d)________ f)________

3. fn stare embrionară, datorită_ sămânţa se dezvoltă în condiţii cu un conpnutînaRşistabU de apă.

4. La plantele superioare terestre tipul principal al regimului de apă este cel_

5. La hidatofite şi poichilohidrofite se referă plantele 1 >'p.'C-ii-i i'iPifi IZ

1. Transpiraţia poate fi influenţată de substanţele chimice. Selectaţi răspunsurile corecte:a) măresc intensitatea respiraţiei 1 ) acizii diluaţib) micşorează intensitatea respiraţiei 2) sărurile minerale neconcentrate

3) sărurile minerale concentrate

2. Conţinutul apei este variabil în funcpe de specie, vârstă, organul şi chiar ţesutul plantei:a) 94-98% 1) algeleb) 94-96% 2) fructele de tomate şi castraveţic) 80-85% 3) muşchii şî lichenii uscaţid) 12—24% 4)organelevegetative{frunze)e) 5-7% 5) seminţele în latenţă

3. Interisîtatea transpiraţiei este influenţată atât de factorii externi, cât şi de cei interni. Selectaţi răspunsurile corecte:

a) intensifică transpiraţia 1 ) aranjarea frunzelor în poziţie verticală pe tulpinăb) reduc transpiraţia 2) conţinutul mare de clorofilă

3) cuticula groasă / 4) densitatea exagerată a stomatelor

5) suprafaţa foliară mică \

4, Jn funcţie de capacitatea de reglare a regimului de apă există trei grupe ecologice de plante. Selectaţi caracteristicile:

a) hidatofite , 1 ) regim de apă p a s iv i .b) homeohidrofite 2} s-au adaptat la un mare deficit de apă & ' pc) poichiiohidrofîte 3) posedă mecanisme fine de reglare a regimului de apă ©

5. în plante apa se găseşte:a)'liberă 1) în cîto plasmă 4) în vacuole Q*-b) legată 2} în coloizii hidrofili ai citoplasmei . 5) în vasele conducătoare

: ; ■ ■’/; 3J în învelişul de hidratarea! mkelelor coioidale * _■ ■ 6)la nivelul membranelor celulare scheletice

1. Membrana perişorilor absorbanţi e lipsită de celuloză.. A r F

2. Valoarea presiunii rad/cu/are depinde de metabolismul energeticA F

3. în procesul transpiraţiei apa este eliminată prin cuticulâ.' A ' F

4. Absorbţia pasivă a apei nu depinde de procesul de transpiraţie.A F

5. Apa asigură transmiterea excitaţiilor şi a mesajelor hormonale.A F

Capi

tolu

I 3

L - W ' W C w y s i t i f l w " * "■. ■■' ■ M i» » ■ .

R E G I M U L DE A P A

rv b 00^ O f' xr ^ £ .

1 I I g f 8‘ gVO . H - g X .9 CV»-.iuio’&pl

« I i i.••Vii ?B.c- fD-: •.■&••••, ft;:? Ujs : ? i & | | < :J:§;-&■1 o‘-.3cî :Q : S; riT'â^Jfc'SL**5-•; S9. 3-ES .; £-1 jg ţ

- § X O _

t p ' J 3 ^ S i ; :g k ja §' g '& Â

■'Tz:-- :Cj' îtt v-v :?rv ja 'a v :c~ 03 ra

-9; * “

l§ £ .3 ' '^ â - ^ - r i '

• I t Q S - ? '3 3 3 - "o I i2. « j , ! ' o , o

■■ .'-v.. . . . g § g- S . . / : f ^ r P

' " ' ' 'l; '

r-vS*-c jS I S .

M | | !T3' 0/9 ; I 3 5" q. ■5 : S. S -§<§:| §45

F^rS■3* .;O.'K

$: ! s S Sv g-.l

: S ; S ' "TT1 ^

iKj/'.U >h-.i.ii£i

iţg -Oii1 T V : - - IM . . . M,■ ■ 5> ± gî,v W -.= i-**'

• ^ .S :: S>W\r>:

• S -"034a-< ntD -' L . o . r r ..Vf: OV • O- n‘ ' ■M

Ws&M.>8V'aj;;.Si-3 —“ * rţs: .3-.Cî;rb•:.••,<■:,S-v 1 * C.:Oi :;;, o QCP‘ Cfc Eu' Oi J£J»lqÎ ţn> i' V OV şjj. o ;. . . } ^ [Lrt'D/"B SÎ ‘ Q 5 ;-r'-' , 'O C? 3 '(Ti - ■ n> "OL iaii : t 3 ^ g - S ; ş ; r : g l ;; S

313_. ^.. O Q . O

™.:1ffi -'m 'o’ 5 " 1 ', 9-'ri' :; S’S '' 5I-?9: O SIST" 1 ■■ rv.'.:>U ‘ ■:■■=!- i , :n - r n9 p- '-t- i .u 0-..

' ' ’■ 3E r n & a . .

o - ^ C ' a - i .1 3!; <d q ■■ : 3 5 o ci:,, _ 9 3 . • -3 ;i2:. ;?.;-ra:'<«0. Jrv^o’'nj /— t i -...■■■ C,yi.O........ ţ O =7- ^-' ■ rŢ) CZi (—i,■.-

CL 3

s r * o 3v;^ 5’ - ,, S W . 3 ;

., ■ - O- " 1^ ' âvSv'l^^ ISfl S'fS

,V § .g^< S’ 3 ^Q- 9. ' x =3.1 ăr i â 5* a; v^1/ £ . ,'' -o.- k ,.;•: o .=■ 3 ' o< 5"n5' i c '1 cu ' .'.'.'fD.- £- . 3 ,'■ e? ■ ^ p -..■■.■■(- " 3:'; v gşssllfc

"2: — - O . t= 3 ' 9 ’ î?. " S CL ' Ef 5 ă O S - w a jă iP ?cu =3 -c* : =f. 3 ■■■ • ;.. ". ■°*- -. -3 o • ■, T ■{?■-'“ Cf.>niciYfe5?

.;i.n:' 3. tQ cu; „ . . , e-^ s r5 1 ' * e = ||ilQ -.. O": o.-. 0JC--• Vi.V -jjim.TX' •':•••■ 3“ --JSÎrafeS*' cV ■ iii'- fB'-ţi-f-. ?■:? ■ £ ..wi;:--St;1 ■o o 3 ' 9 2 =3 .-■ P -

CUVINTE-CHEIE

Acizi organici ■ Fotosinteză • Carotenoide • Cloroplaste • Clorofilă • Faza de întuneric a fotosintezei • Faza de lumină a fotosintezei ■ Fosforilarea fotosintetică • Fosforilarea ciclică • Fosforilarea aciclică • Fo- tosistemuî i • Fotosistemul II • Fotodisocierea apei ■ Randamentul cuantic al fotosintezei • Reacţia lut Hill ■ Mişcarea fotoactivă a stomatelor • Pfastîde

SCURT ISTORIC

1771 - J. Priestley a demonstrat că 02 este consumat de animale şi produs de plante în fotosinteză. 1 1779 - J, Ingenhousz a arătat că lumina este necesară pentru producerea oxigenului de către plantele verzi. 1818 - J. Pelletier şi J. Caventou au extras din frunze pigmentul verde, numindu-l clorofilă.1840 - J.B. Bousingault a propus reacţia sumară a fotosintezei.1845 - J.R. Mayer a demonstrat că energia soiară se transformă în energia legăturilor chimice.1875 - K.A. Timireazev a formulat îdeea despre rolul cosmic al plantelor verzi.1877-W.Pfeffer a i ntrod us fenftenufde fotosinteză, dingn pfioî6s^umm"'r syritbes apun'eîmpreună"' j r i 922 - O.Wărburg a realizat prfrFfefe în ăsîiră ri ale bilanţuluj cuantic al fotosintezei:- - - • • •• •1936 - H. Gaffron şi K.Woll au formulat concepţia despre existenţa centrelor fotochîmice de reacţie.1938 - R. Hill demonstrează eliminarea 02 în faza de lumină a fotosintezei.1943 - R. Emerson şi colaboratorii cercetează fenomenul de relansare a fotosintezei -„efectul Emerson". 1951 - L Duysens a cercetat absorbţia şi migrarea energiei de excitaţie în complexele de pigmenţi auxiliari. 1954 - D. Amon şi colaboratorii au descoperit fosforilarea fotosintetică.1956 - M. Calvin şi colaboratorii au identificat reacţiile de reducere a C02 până la nivelul hidraţilor de carbon. 1960 - R. Hill şi F. Bendall au propus schema Z a transportului de electroni în faza de lumină.1960 -15. Karpilov, M.D. Hatch şi C.R, Slack (1966) descoperă ciclul C4de asimilare a carbonului.1961 - P. Mîthcell elaborează ipoteza chemiosmotică a mecanismului fosforilării oxidative şi fotosintetice.

ACTUALITĂŢI *

Acumularea energiei solare prin fotosinteză depinde în mare măsură de nivelul de protec­ţie a celulelor împotriva degradării oxidative. Multipli componenţi antioxidanţi (acizii graşi omega-3, carotenoidele şi vitamina E etc.) - substanţe cu rol de neutralizare a radicalilor liberi - protejează atât celulele vegetale, cât şi celulele animale, modificând programul apoptozei, întrucât procesele celulare fundamentale de semnalizare şî mecanismele de protecţie şi adap­tabilitate în lumea vie sunt înalt conservative. Multiple extracte din alge şi plante superioare, produse ale procesului de fotosinteză, sunt capabile să manipuleze în celulele umane sistemele de semnalizare şi, ca rezultat, expresia genelor. Spre exemplu, jitoestrogenii (o grupă de fla- vone, care reprezintă mesageri la interacţiunea plantă-microb) imita activitatea hormonului uman - estrogemil, Pigmenţii carotenoîzi, cum ar fi zeaxanîina şi lutema, protejează sisteme­le fotosintetice de acţiunea distrugătoare a razelor ultraviolete, având rol de modulatori redox şi participând la transducerea semnalelor.

Un rol important îh reglarea vieţii plantelor îl manifestă spectrul luminii solare, care, în afară de fotosinteză, participă Ia reglarea unor procese fiziologice precum creşterea şi dezvoltarea.

/

4.1. IMPORTANTA FOTOSINTEZEI Şl ROLUL COSMIC AL PLANTELOR VERZI

Fotosinteză este procesul prin care energia luminoasă este absorbită de moleculele de clorofilă şi transformată în energie clfi’m icăp o t^ 'a substanţelor organice/formate dîn dîoxidul de carbon şi apă. Acest proces include un numărmarede reacţii, îhsă sumar, pentru organismele autotrofe produ­cătoare de oxigen, poate fi exprimat prin următoarea ecuaţie:

6C02 + 6H20 + 673,8 kcal = C6H120 6 + 602t ' > v

FOTOSINTEZĂ

Fotooxidare

i . +H2°+c°2 J » (+114 kcal/mol)

i ;Reducere

ur RESPIRAŢIE*

Conform acestei ecuaţii, rezultatul sumar al fotosintezei este fixarea dependentă de lumină a C02 cu reducerea lui până la hidraţi de carbon şî oxidarea H20 până la 0 2. Formarea de oxigen însă nu este o proprietate caracteristică tuturor organismelor fotosintetice. Unele bacterii fotosintetice utilizează în calitate de donor de hidrogen alte substanţe neorganice (sulfură de hidrogen, tiosulfit etc.) sau or­ganice (acid lactic, izopropanol). De exemplu, bacteriile de sulf verzi utilizează sulfura de hidrogen. în acest caz ecuaţia sumară a fotosintezei este urmatoarea:

hvC02+2H2S -x [CH20RH 20+S2

sau în formă generală: hvC02+2H2A [CH20]+H20+2A,

unde H2A este substratul oxidat (donorui de hidrogen).în procesul fotosintezei, în afară de dioxidul de carbon care este principalul acceptor de ioni de hidro­

gen la organismele fotosintetice autotrofe, se poate reduce sulfatul sau azotul,1 formându-se hidrogen. Astfel, procesul de fotosinteză la diverse organisme fotosintetice poate avea loc cu participarea diferi­tor donori şi acceptori de ioni de hidrogen.

Apariţia plantelor verzi cu capacitate de fotosinteză (cca 2 mld de ani în urmă) a marcat un salt cali­tativ în evoluţia vieţii pe Pământ. Organismele fotosintetîzante, şi prin ele toate fiinţele vii, au căpătat acces la o sursă de electroni practic inepuizabilă şi permanent în reînnoire, care participă la toate proce­sele bioenergetice - apa, ceea ce a şi determinat desfăşurarea fotosintezei în proporţii mari, asigurând pătrunderea şi transformarea energiei în biosferă.

Organismele eucariote (plantele superioare verzi şi algele eucariote) şî cele procariote (bacte­riile fotosintetice şi algele cianofite) îşi procură energia necesară direct din energia solară, care, fiind captată prin reacţii endergonice, este transformată în energie chimică potenţială. Prin aceas­tă particularitate fotosinteză poate fi considerată un fenomen de natură cosmică, reprezentând

Capi

tolu

l 4

|

singurul mijloc prin care energia de la un alt corp ceresc se fixează şi se depozitează pe Terra, sub formă de biomasă utilizată ulterior In toate procesele vitale ale organismelor vegetale şi animale. Rolul cosmic al plantelor verzi a fost pe larg descris şi argumentat de către savantul rus K.A. Timi- reazev, care pentru prima dată a formulat ideea potrivit căreia grăuncioru! verde de clorofilă este acel punct din spaţiul terestru unde, în prezenţa energiei solare, îşi au începutul toate manifestă­rile vieţii pe Pământ.

Fotosinteză asigură existenta vieţii prin purificarea continuă a atmosferei. Oxigenul eliberat în acest proceTfizioIogic reînnoieşte zilnic rezervele sale din atmosferă, menţinându-le în limite optime pen­tru respiraţie. Anual, plantele verzi eliberează în mediul extern 460 mld tone de oxigen, reprezentând unica sursă naturală de oxigen.

Fotosinteză reprezintă, de asemenea, sursa primară de formare a întregii cantităţi de substanţe or­ganice: glucide, lipide, vitamine, pro tei neTfiorm onl, glîcozld e, fân i n urîetc'Aceşti compuşi sintetizaţi de plante pentru necesităţile proprii servesc ulterior drept sursă principală de existenţă şi de dezvol­tare a tuturor organismelor vii.

Fotosinteză constituie veriga principală a circuitului energiei şi substanţelor în natură (Fig. 4.1).

Fig. 4.1. Circuitul produselor fotosintezei In natură

Importanţa acestui proces fiziologic unic în natură poate fi generalizată prin următoarele contribu­ţii ale fotosintezei în:

* transformarea atmosferei reducătoare în oxidantă şi, ca rezultat, apariţia organismelor aerobe;• transformarea radiaţiei solare în energie metabolică;* purificarea atmosferei prin schimbul de gaze;• formarea substanţelor organice din cele anorganice;* formarea resurselor de zăcăminte minerale;• realizarea circuitului carbonului în natură.

/

Fotosinteză, fiind cel mai complicat proces biologic fundamental, rămâne a fi în continuare un su­biect de cercetare pentru biologi, fizicieni, chimişti, matematicieni etc. Cunoaşterea mecanismelor moleculare a|e fotosintezei are o importanţă considerabilă în rezolvarea multor probleme industriaî- economice ce ţin de utilizarea sursei de energie ecologic pură, practic inepuizabilă - radiaţia solară (de ex. obţinerea oxigenului şi hidrogenului molecular prin fotooxidarea apei), sporirea productivităţii fotosintetice a plantelor, asigurarea expediţiilor cosmice de lungă durată cu materie organică şi oxi­gen molecular eţc.

4.2. FRUNZA - ORGAN SPECIALIZAT PENTRU FOTOSINTEZĂFotosinteză se desfăşoară în toate celulele plantelor care conţin pigmenţi verzi (frunze, ramuri, tulpini

tinere, sepaie, fructe necoăpte), însă organul specializat pentru îndeplinirea acestei funcţii este frunza, care prezintă unele caracteristici formate într-un lung proces de adaptare şi perfecţionare:

• suprafaţă mare, aplatizată, adaptată absorbţiei unei cantităţi mari de energie luminoasă şi C02din atmosferă;

• epiderma prevăzută cu stomate prin care se realizează schimbul de gaze şi transpiraţia. în funcţie de poziţia stomatelor se deosebesc plante amfistomatice (cu stomate prezente pe ambele părţi ale frunzei) şi plante episîomatice (cu stomate situate doar pe o parte a frunzei);

• structură bifacială, parenchimul asimilator fiind diferenţiat în parenchim palisadic cu rol fotosin- tetic şi lacunar, cu rol în schimbul gazos. în ramurile tinere, în seminţe şi fructe nemature, celulele asimilatoare cu cloropiaste se găsesc în straturile parenchîmatice situate sub epidermă. Spaţiile in- tercelulare sunt foarte mici, condiţionând o absorbţie redusă a C02 din mediul extern comparativ cu frunzele verzi;

• prezenţa fasciculelor libero-lemnoase care asigură transportul apei şi substanţelor minerale spre celulele mezofilului şi al sevei spre toate organele plantei;

• prezenţa unor organite specializate în fotosinteză - cloroplastele.Pe parcursul evoluţiei frunzele s-au modificat, generând o diversitate mare, determinată de acu-

m u I a rea; parti cu la rităţi I or destructurăieejpa rtidpă la as imî la rea carbonul ui (%■ 4,2) .4nsă ju nel e: p lante -de provenienţă tt'opicaiă şi:subtropieală-(p.ofurribuij tre:stia-de?zahă^meiul etc) aa ffunze ou o struc-. tură anatomică deosebită de frunzele plantelor din climatul temperat (cca 300 000 specii de plante), adaptate pentru realizarea fotosintezei în anumite condiţii de mediu. Frunzele acestor specii sunt bine vascularizate, mezofilul este omogen cu cloropiaste granare, iar în jurul vaselor conducătoa-

re celulele parenchîmatice sunt situate într-un strat compact, formând o teacă din ţesut asimilator perivascular cu cloropiaste mari agranare [Fig. 4.2). Celulele tecii perivasculare sunt separate de ce­lulele mezofilului şi de aerul din spaţiile intercelulare printr-o lamelă rezistentă la difuzia dioxiduiui de carbon.

Modificările adaptive dezvoltate pentru îndeplinirea funcţiei de fotosinteză au decurs, pe de o par­te, în direcţia asigurării unor condiţii optime pentru absorbţia intensă a radiaţiei solare, iar pe de alta, în direcţia protecţiei de fotooxidare, care poate fi cauzată de radiaţia din spectrul vizibil şi ultraviolet, în funcţie de condiţiile de mediu, se modifică dimensiunile celulelor, morfologia ţesutului asimilator, conţinutul şi raportul pigmenţilor de bază (clorofila şi carotenoidele), făcând posibilă fotosinteză atât ia o radiaţie puternică (pentru unele specii de deşert}, cât şi la o iluminare slabă (pentru speciile tropi­cale). La unele specii, celulele epidermei superioare a frunzelor, datorită formei lor, pot focaliza lumina, mărindu-î intensitatea de 15-20 de ori.

Frunzele plantelor din zonele însorite au o suprafaţă mică, grosime mare, un număr mai mare de stomate, celuie palisadice lungi cu cloropiaste ce conţin mai puţină clorofilă, dar care asimilează mai eficient carbonul. O altă măsură de protecţie a structurilor celulare faţă de radiaţia optică constă în sinteza pigmenţilor auxiliari cu acţiune de fotoprotecţie. Astfel de substanţe sunt antocienii, al căror conţinut este mare în plantele tinere şi bătrâne şi care deseori se formează în plantă ca răspuns la ac­ţiunea intensiţăţii înajte a jumjnj[vizibilejadiaţiei uitra viojete,.tennperaturii joa je jj în aIte şau a altor

ţgSântţ i. î şQTiT l dc ă i i^^îmce|uisl e r me i s“up e r t oâre şFa sTgu r avo ecr a -hrare eficienta în regîuneă’ verde a spectrului în care"frunzeie sunt, în mare măsură,„transparente''. Sub acţiunea radiaţiei ultraviolete se induce sinteza unor compuşi fenolid, care se acumulează în cuticulă şi celulele epidermei, asigurând absorbţia razelor ultraviolete, negative pentru plante.

Alţi compuşi cu rol de fotoprotecţie a structurii ţesutului foliar sunt carotenoidele, care în concentraţii mici asigură o absorbţie puternică în zona indîgo-albastră şi blochează procesele fotodistructive. Sin­teza acestora este activată înainte de perioada repausului vegetativ ia copacii cu frunza căzătoare sau de secetă la speciile tropicale, perioadă în care are loc distrugerea aparatului fotosintetîc şi planta este expusă în mare măsură stresului fotooxidatîv, determinat de intensitatea mare a luminii solare.

4 3 . UOROPLASTELE - STRUCTURĂ, COMPOZIŢIE CHIMICA, FUNCŢII, ORIGINE

* 1

Clompjaşţele, organite specializate în realizarea fotosintezei, reprezintă microstructuri de 5-10 pm în lungime şi 2-3 pm în diametru, de formă sferică, ovală, discoidală sau elipsoidaiă. La majoritatea plantelor verzi predomină forma elipsoidaiă a doroplastelor, care s-a dovedit cea mai raţională, desă- vârşîndu-seîn procesul evoluţiei lumii vegetale.

Numărul de cloropiaste variază între 20 şi 100/celulă, în funcţie de specie, condiţii de mediu, ţesut foliar. în celulă plastidele se află în continuă mişcare-pasivă, împreună cu curentul de citoplasmă, sau activă, cu utilizare de energie, determinată de intensitatea luminii şi de alţi factori.

Structura doroplastelor. Substanţa fundamentală a doroplastelor, numită sţrqmă, este delimitată ia exterior de o membrană dublă iipoproteică (10-30 nm în grosime), prevăzută cu un număr mare de pori, care au o suprafaţă de 30-40 nm2.

Membrana internă, lipsită de pori, este mai puţin permeabilă comparativ cu cea externă, dar poate fi străbătută de molecule de trioze şi aminoacizi. Ea formează pliuri pe direcţia axului longitudinal ai cloroplastului, numite tiiacoide (de la thylacoides„in formă de sac"), asemănătoare cristelor din mito-

condrii, ce străbat doroplastul de la un capăt la altul - tilgcojdedestromâ, sau care unesc aşa-numitele grane (de la granum„grăuncior"), alcătuite din formaţiuni sub formă de discuri suprapuse - tiiacoide de gram (Fig. 43).r Rumărul granelor în cloroplastă şi numărul

tilacoldelor în grană variază în limite mari. Se consideră că un doroplast conţine aproximativ 40-100 de grane, iar suprafaţa totală a tilacoi- delor este de 500 de ori mai mare comparativ cu suprafaţa membranei externe - particula rita- te considerată a fi o adaptare pentru asimilaţia dorofiliană a carbonului în condiţiile unei con­centraţii scăzute {<0,03%) a dioxidului de carbon din atmosferă.

Cloroplastele unor plante superioare, ca şi cele ale algelor, sunt lipsite de grane, lamelele fiind unite în pachete a câte 2-8 ,

Se deosebesc cloropiaste:. j • granare, care conţin tiiacoide de grană şi de . ,..._________________

, stromă - caracteristice pentru toate plantefe...... Fig, 4,3 Sţrurtura doroplastei. CTuxohob A.H., 1996) ^superioare;

■ agranare, care conţin numai tiiacoide de stromă - caracteristice pentru alge şi pen­tru celulele tecii perivasculare la plantele cu fotosinteză de tip C4.

Conform rezultatelor microscopiei electro­nice, tilacoîdele din grane şi stromă conţin un număr mare de formaţiuni sferice lipoprotei- ce numite cuantozomi sau unităţi fotosintetice, alcătuite din pigmenţi şi componente ale sis­temului de transfer fotosintetic de electroni Fig, 4.4. Reprezentare schematică(LTE) şî de fosforilare a ADP-ului conjugată cu a localizării cuantozomilor în membranele tilacoidaleacest transport (Fig. 4.4). 7

Sinteza proteinelor şî lipidelor (glicozil-gli- ceride) din membranele tilacoidale este reglată de genomul nuclear şi doroplastic. Aproximativ 50% din proteinele care participă la formarea complexelor LTE (40 de proteine) sunt codificate de ADN-ul din cloropiaste, restul - de ADN-u! nuclear, care, fiind sintetizate în citoplasmă, pătrund în cloroplas- te, unde formează cu proteine specifice complexe proteice funcţional active asamblate şi distribuite orientat în membrana tilacoidală. Sunt stabilite câteva tipuri de astfel de complexe macromoleculare, care asigură îndeplinirea funcţiei de absorbţie şi transformare a energiei solare în energie chimică po­tenţială (faza de lumină a fotosintezei): ^

• fotosistemele I (FSI) şi II (FSII);■ complexul citocromic b/f;■ complexul pigmenţilor-antenă;• complexul ATP-azîc.Activitatea coordonată a genomului nuclear şi a celui din cloropiaste în sinteza acestor complexe

moleculare este reprezentată schematic în Figura 4.5.Un alt exemplu de reglare a aparatului fotosintetic de către genomul nuclear reprezintă sinteza

enzimei-cheîe din faza de întuneric (ciclul Calvin-Benson) - ribulozo-1,5-difosfatcarboxilaza. Enzima funcţional activă este formată din 8 subunităţi mici şi 8 subunităţi mari (Fig. 4.6).

Fig. 4.5. Asamblarea în membrană a principalelor complexe LTEformate din proteine codificate de nudeu şi doroplast (sub red. Herrmann R.G., 1992) _________ _______

Culoarea verde indică proteinele codificate de ADN-ul din doroplast, iar cea galbenă - proteinele codificate de ADN-uf nuclear. Culoarea violetă indică proteine de codificare necunoscută. 1 - FSII; 2 - complexul citocrom b/f; 3 - FSI; 4 - comple­xul ATP-azic.

Subunitatea mare de 54 kDa este codifica­tă de ADN-ul din doroplaste, iar cea mică de 14 kDa - de ADN-ul din nucleu, care după ce este sintetizată (translată) în citoplasmă se transportă în doroplaste, unde în prezenţa altei proteine, de 60 kDa, codificată şi ea de nucleu, numită chaperon (din limba engleză „însoţitor"), are loc asamblarea corectă a sub­unităţilor enzimei.

■ Proteinele codificate de nudeu cu destinaţie fpenţru cloroplastă pătrund în organit cu ajutorul unor peptide-tranzît - succesiuni din aproxima­tiv 40 de. aminoacizi pentru proteinele stromei şi mai mult de 80 pentru proteinele tilacoidelor, localizate la începutul proteinei (la capătul N).Peptida-tranzit recunoaşte receptorul din mem­brana externă a cioroplastei, asigură trecerea prin ea a polipeptideî în stromă, unde sub acţi­unea unei peptidaze specifice (signal peptidase) are loc hidroliza unei legături peptidice ce le uneşte, eliberând proteina, care se include în complexe­le polienzimatice corespunzătoare.

Biosinteza proteinelor codificate de gene ale ADN-ul ui cloroplastic are loc în stromă - substanţă fun­damentală a organitului în care sunt prezenţi ribozomi, ARN, ADN şi alte componente ale aparatului de proteosinteză. Proteinele specifice membranelor tilacoidale sunt distribuite în funcţie de o serie de factori fizico-chimicj, inclusiv mărimea sarcinii de la suprafaţa membranelor. Au fost constatate mari de­osebiri în localizarea şi raportul complexelor proteice din tilacoidele granei şi ale stromei. în tilacoidele stromei sunt localizaţi fotosistemul i şi complexul H+-ATP-aza, iar în tilacoidele granare - fotosiste- mul II şi pompele de protoni.

Fig. 4.6. Subunităţile enzimei ribufozo-1,5-bifosfatcarboxilaza (KyjiaeBa 0.H, 1997)

Activitatea fiziologică a doroplastului este asigurată de un anumit nivel de hidratare (în medie 58-75%) şi un şir întreg de substanţe organice şi minerale prezente în stromă, în care se desfăşoară reacţiile dra­matice aie fotosintezei (faza de întuneric). în doroplast sunt localizate enzimele ce participă la realizarea procesului de fotosinteză, biosinteza glucidelor, protidelor, fosfoiipidelor, clorofilei, în reacţiile de degrada­re a clorofilei şi a amidonului etc. Unele enzime sunt absorbite de lamelele doroplastelor, altele se găsesc în stare liberă. în tiiacoide se concentrează cea mai mare cantitate de clorofilă şî carotenoîde [Tab. 4.1).

Udul 4.1Compoziţia chimică a substanţei uscate a doroplastului (% din masa uscată)

Formarea tuturor componentelor moleculare şi structurale care contribuie la îndeplinirea rolului fizi­ologic al doroplastului (Fig. 4.7) este asigurată de interacţiunea nudeu-citoplasmă-doroplastă, ceea ce explică eşecul ideii de a obţine culturi de cloropiaste izolate pe medii nutritive.

ct p r i t ţ g | î

Bioşinteat-pr c fi

* H

Fig. 4.7. Reprezentare schematică a roiului fiziologic ai doroplastelor

Originea doroplastelor, Cioroplastele reprezintă o varietate a organitelor specifice celulei vege­tale - plastidele, care se formează din aşa-numiteie progjgstttfe-existente în celulele meristematice. Proplastidele au aspectul unor vezicule incolore cu diametrul de 0,5-1,5 pm, delimitate de o membra­nă dublă iipoproteică, care conţin molecula circulară bispiralată de ADN cu o dimensiune de 130-160 de mii de perechi de bază (pb), incluzând aproximativ 130 de gene. Proplastidele nu au sistemul de membrane interne dezvoltat

Citoplasmă celulei-mame conţine câteva proplastide, care în timpul diviziunii celulare trec în celu- lele-fiice, unde îşi măresc numărul prin diviziune. Astfel, caracterele genetice determinate de ADN-ul cforoplastic se transmit numai pe linie maternă (ereditate cîtoplasmatîcă).

Din proplastide se formează celelalte tipuri de plastide existente în celulele vegetale, care pot fi in­colore (leucoplaste, etîopiaste) sau colorate (cloropiaste, cromoplaste).

FOTO

SINT

EZĂ

Odată cu creşterea celulei proplastidele se măresc, membrana internă creşte mai intens, formând vezicule (tilacoide), care se situează paralel, străbătând toată stroma. în prezenţa lu­minii, discurile lamelare se dispun într-o anumită ordine faţă de axa plastidei, suferind o diferen­ţiere-în stromă-lamelă şi grană-lamelă. Acest proces este însoţit de biosinteza şî includerea în membrane a lipidelor, proteinelor şi a doro- filei. La întuneric, din proplastide se formează etioplaste, care au o structură internă asemă­nătoare cu o reţea crîstalică, protoclorofilide {Fig.4.8). Expunerea la lumină a ţesuturilor etio- late determină reorganizarea structurii specifice a etioplastuluî într-o structură membranară in­ternă caracteristică doroplastulur.

Sub influenţa unor factori de mediu, în funcţie de faza de dezvoltare şi de organ, cloroplasteie se _ . pot transforma înjtXopJaste, e - p 1 sti d.e cg rol:de depozitare .(amidon) - şi în cromoplaste, ■

se fofmeăzaŢoămpă'îrTffGrize~şîîn unele fructe şi florî în timpul măturării acestora, conferin- du-ie culoare gaIbenă-oranj, determinată de pigmenţii carotenoizî pe care îi conţin, transformarea doroplastelorîn cromoplaste este determinată de distrugerea structurii tilacoîdelor de granâ şi for­marea unei noi structuri interne sub controlul nucleului, prin intermediul unor proteine specifice codificate de nucleu şi sintetizate în citoplasmă. Spre exemplu, polipeptidul de 58 kDa care formea­ză complexe cu carotenoîdele constituie jumătate din toate proteinele structurilor membranare ale cromoplastelor.

Diferenţierea plastidelor din proplastidăîn doroplast verde fotosintetizant, în amiloplast alb care con­ţine amidon sau în cromoplast galben-oranj plin cu carotenoide şi transformarea viceversa a acestora este reglată de către ADN-ul propriu (cloroplastic) şi interacţiunea nucleu-citoplasmă.

Studiul mecanismelor moleculare de diferenţiere şi transformare a plastidelor prezintă interes pen­tru biologia moleculară contemporană, deoarece cunoaşterea lor permite să se înţeleagă mai bine sistemele de semnalizare care asigură funcţionarea coordonată a genomului nuclear şi cloroplastic în celula vegetală.

U PIGMENŢII FOTOSINTEZEIAbsorbţia selectivă a razelor solare din regiunea vizibilă a spectrului de 400-700 nm cu o energie

suficientă pentru realizarea fotosintezei este particularitatea caracteristică a unor compuşi organici - pigmenţii, care au în structura lor grupări cromofore şi sisteme de legături conjugate. Pigmenţii plastidelor variază în funcţie de compoziţia chimică şi sunt clasificaţi în trei grupe: clorofilele, carote- noidele şi ficobilînele.

PigmenţiicloK>fîlieni sunt prezenţi în plantele superioare şî alge sub patru forme de clorofilă: „a", „b"„c" şi„d". Toate pfănteie fotosîntetîzatoare şi toate grupele de alge şi cianobacteriile conţin clorofila grupeî„a" Clorofila ;,b" este caracteristică pentru plantele superioare şî algele verzi. Algele diatomee şi brune conţin clorofila„c°, iar cele roşii - clorofila „d". Bacteriile fotosîntetîzatoare conţin diverse bacterio- dorofile (Fig. 4.9). în seminţele unor plante (bostan, cânepă) a fost depistată protociorofila. La plantele superioare acest tip de clorofilă se sintetizează la întuneric, iar la lumină se transformă în clorofilă.

Amiloplast Cromoplast

Rg. 4.8. Schema dezvoltării cforo-aomo-amiloplastelor şi a transformării lor (sub red. Hermtann R.G., 1992)

Fig. 4.9. Diversitatea pigmenţilor dorofilieni

Clorofila este una dintre cele mai complexe substanţe organice, reprezentând un ester dublu al clo- rofilinei cu fitolul (alcoolul unei hidrocarburi superioare c u ^ de atomi de carbon care au o legătură dublă) şi alcoolul metilic Cele mai răspândite sunt clorofi!ele„a"şi„b', ( % 4.10).

Fig. 4.10. Structura şi modelul moleculei de dorofiiă

Patru nuclee pirolice (heterocidu cu 4 atomi de carbon şi un atom de azot), legate între ele prin punţi metilice, formează nucleul porfirinic cu un atom de Mg în centru de care se leagă fitolul (C20H39OH) şi o grupare metilică (~CH3) în cazul clorofilei„aBsau o grupare aldehidică (-CHO) - în cazul dorofilei„bB. Molecula dorofilei mai conţine un ciclu pentanonic (al 5-lea) format numai din atomi de carbon. Cio- rofilele manifestă proprietăţi hidrofile determinate în special de homociclul pentanonic, hidrofobe şi lipofile condiţionate de fitol. Prezenţa în nucleul porfirinic a sistemului conjugat de legături duble şi a magneziului condiţionează culoarea verde, caracteristică pentru clorofilă.

Organizarea în spaţiu a clorofileî are o importanţă mare pentu activitatea ei în procesul fotosintezei. Nucleul porfirink - partea hidrofilă a moleculei de clorofilă, cu o suprafaţă de 1 nm2 şi 0,42 nm în grosime - este localizat în spaţiul dintre membranele în contact ale tilacoidelor de grane. Radicalul Atolului (2nm) formează un unghi cu nucleul porfirinic şi este orientat în interiorul formaţiunii sferice (unitatea fotosinte- tică), fiind în contact cu grupele hidrofobe ale moleculelor de proteine şi lipide membranare {Fig. 4A 0).

La plante, clorofila reprezintă un complex lipoproteîc în formă monomeră (activă) sau agregată (for­mă de rezervă) şi doar 3-4% din cantitatea totală se găseşte în stare liberă. Cantitatea acestor pigmenţi în frunze variază în limitele 0,2-0,8% din masa uscata, un conţinut ridicat fiind caracteristic plantelor sciofile. La algele verzi, cantitatea de clorofilă ajunge până la 3% din greutatea uscată. Raportul dintre clorofila „a" şi J)"în ţesuturile vegetale este de 3:1, dar poate creşte în cazul plantelor heliofile.

Clorofila este în proces continuu de biosinteză şi degradare. Se reînnoieşte permanent, într-un ritm de 40% la 2-3 zile.> Pigm en ţii caroten oizi sunt compuşi liposolubiii prezenţi în doroplaste şi în cromoplastele unor părţi ale plantei. în frunzele verzi, ei nu se observă din cauza prezenţei dorofilei. Toamna, când clorofila se dis­truge, frunzele capătă culoarea galbenă-oranj, determinată de aceşti pigmenţi. Bacteriile şi ciupercile de asemenea conţin carotenoide. Se cunosc cca 400 de pigmenţi din această grupă {Fig. 4.11).

Rg. 4.11. Principalele grupe de carotenoide

Carotenoidele reprezintă hidrocarburi nesaturate ■ cu legături dubleconjugate - derivaţi ai izoprenului CH2=C(CHJ-CH-CH2. Pot fi aciclice (licopine), mo­no- şi birictice {Fig. 4.12 şi 4.13). Datorită legăturilor duble conjugate,carotenoidele au proprietatea de a realiza reacţii de oxidoreducere.

Carotenoidele, ca şi dorofilele, sunt legate ne- covalent cu proteinele şi lipidele membranelor fotosintetice. Datorită proprietăţilor lorfizico-chi- mice, acest grup de pigmenţi îndeplinesc un rol dublu: de absorbţie şi transferai energiei razelor so­lare către pigmenţii dorofilienî şi, în acelaşi timp, de fotoprotecţie. Carotenoidele se sintetizează în doro- şî cromoplaste prin ciclul mevalonat înce­pând de la acetil CoA printr-o serie de compuşi intermediari - mevalonat, geranilpirdfosfat, lico- pină - care servesc ca predecesori pentru alteţi puri de carotenoide. fig. 4.13 . formulele de structură ale rotor carotenoide

Pigmenţii ficobilini fac parte din grupa pig- -----------------------------------------------------menţilor biliari (la animale, un reprezentant alacestei grupe este bilirubina). Se întâlnesc la unele alge roşii, verzi-albastre, pirofite şiîntr-o cantitate foarte redusă în doroplastele plantelor verzi (Fig. 4.14). Din această grupă sunt cunoscute:

•Ficoeretrina - C34H47N4Og, prezentă la algele roşîî, verzi-albastre, pirofite;• Ficodanina - C34H42N40 9, prezentă la algele verzi-albastre.Ficobilinele sunt tetrapiroli, inelele pirolice fi­

ind unite prin grupări metinice şl metilice sub formă de lanţ deschis (Fig. 4.14).

Ficobilinele sunt grupe cromofore ale ficobili- proteinelor- globuline care, spre deosebire de clorofile, se leagă prin legături covalente. Fico- bilicromoproteideiesunt localizate în anumite granule, numite ficobilisome, situate pe suprafa­ţa externă a lamelelor fotosintetice din celulele algelor. Aceste cromoproteide hidrosolubile în­deplinesc rolul de pigmenţi auxiliari în absorbţia luminii (analogic dorofilei „b" la plante superi-

; oare). Aproximativ 90% din energia luminoasă este'transmisă clorofilei„a".

Toate plantele conţin un pigment special - fitocromul, al cărui grup prostetic similar fî- cobilinelor este pigmentul bilinic. Fitocromul reprezintă un fotoreceptor pentru razele roşii,îndeplinind funcţii de reglare a multor proce- Fig. 4.14. Modelul molecular al ficobilinelctf se fiziologice.

4.5. ENERGETICA FOTOSINTEZEIParticularitatea cea mai importantă a fotosintezei este utilizarea energiei solare, care reprezintă ener­

gia oscilaţiilor electromagnetice, caracterizată printr-o anumită lungime de undă (distanţa între două maxime consecutive ale unui ciclu), frecvenţa oscilaţiilor şi viteză de dispersie:

FOTO

SINT

EZĂ

unde: X= lungimea de undă, nm;c =viteza luminii, 2,997x1010 cm/s;v - frecvenţa oscilaţiilor, Hz, ■ ,

Lumina solară include radiaţiile care alcătuiesc:s p e c tr u l v iz ib i l : violet (400-450 nm), indigo (400-450 nm), albastru (450-500 nm), verde

(500-570 nm), galben (570-590 nm), oranj (590-610 nm), roşu (610-700 nm) şi invizibil, precum şi: raze le u ltrav io le te : (X< 400 nm) ş i , infra roşii; (X > 700mm) (Fig. 4.15).

Rg. 4.15. Compoziţia spectrală a luminii solare

Energia radiantă este distribuită sub formă de cuante sau fotoni. O cuantă de lumină conţine o can­titate de energie direct proporţională cu frecvenţa oscilaţiilor şi invers proporţională cu X:

unde: h =constanta lui Planck (6,62 x 10'27 erg/s, 1,584x10‘34 cal x s sau 6,626 x 1 0'34 J x s).Valoarea energiei cuantelor fiecărei radiaţii este constantă şi depinde de lungimea undei. Astfel, cu

cât lungimea undei este mai mare, cu atât energia cuantei este mai mică. La nivel molecular (în dimen­siuni moleculare) valoarea energiei cuantelor este semnificativă. Spre exemplu, energia cuantei razelor cu lungimea de undă de 500 nm este egală cu 2,48 eV, ceea ce este de 1 0 ori mai mult comparativ cu valoarea energiei hidrolizei ATP-ului.

Energia cuantei poate fi exprimată în diferite unităţi de măsură: erg, kcal, electronvolţi (eV),însă uni­tatea de măsură internaţională pentru energia fotonilor este joulul (J) şi einsteinui (Es), care reprezintă energia conţinută într-un mol de fotoni.

Reacţiile fbtochimice sunt posibile în cazul razelor din spectrul vizibil de lumină cu energia cuantelor de 1-3 eV sau 150-587 kî/mol. Plantele absorb aceste radiaţii cu viteze mari, apropiate de viteza de propaga­re a luminii şi variază în funcţie de lungimea de undă a radiaţiei respective. Razele infraroşii (0,01 -0,1 eV) şi cele ultraviolete (6-10 eV) nu sunt folosite în fotosinteză. Radiaţia ultravioletă absorbită de frunze în cantităţi mari induce efecte mutagene, determinate de energia foarte mare a cuantelor, care depăşeşte valoarea energetică a multor legături chimice din proteine, acizi nucleici şi alţi compuşi ai celulei.

Conform bilanţului energetic al fotosintezei, pentru reducerea unei molecule de C02 până ia nivelul glucidelor sunt necesari 480-528 kJ (3-4 cuante de lumină). însă o parte din energia absorbită de către frunză este eliminată sub formă de căldură şi fluorescenţă, de aceea se consideră că teoretic sunt ne­cesare 8-12 cuante pentru fiecare moleculă de dioxid de carbon redus.

Coefidentulde utilizare a luminii (cantitatea de energie luminoasă utilizată în procesul fotosintezei din cantitatea de energie absorbită de frunze) este foarte redus. Din cantitatea totală de energie solară

/

care ajunge pe suprafaţa frunzei, numai 2-5% este utilizată în procesul de fotosinteză, restul rămâ­nând neutilizată (Fig. 4.16):

Reflecţia, %

Ţesut palisadic

Ţesut lacunar

‘ - Lumina ce-trece prin fru nză

Lungimea de undă, nm

Fig. 4.16. Reprezentare schematică a interacţiunii luminii cu frunza

• 10-15 % este reflectată de pe suprafaţa frunzei în funcţie de însuşirile cuticulei (netedă, lucioasă, mată);• 10-15% trece prin frunze fără a fi absorbită, în funcţie de grosimea limbului;• din peste 70% din energia luminoasă care cade pe frunză şi este absorbită, 20% se consumă la încălzirea

frunzei, aproximativ45% se utilizează în procesul transpiraţiei sub formă de căldură latentă de vaporizare.Frunzele verzi absorb puternic radiaţia luminoasă (un nivel scăzut de reflecţie şi de trecere prin frunză)

în regiunea spectrală violetă, indigo, albastră şi roşie a spectrului. în această regiune spectrală lumina se absoarbe efectiv total la suprafaţa frunzei, absorbţia ei variind puţin, în funcţie de concentraţia do- rofilei. în razele cu lungimea de undă 520-580 nm o mare parte din radiaţie trece prin frunză fără a fi absorbită, din această cauză frunza pare verde {Fig. 4.16). ■

Toamna, în perioada repausului vegetativ, clorofila se degradează şi frunzele devin mai „transparen­te", permiţând să treacă nu numai razelor verzi, dar şi celor oranj şi roşii. Radiaţia cu lungimea de undă mai scurtă de 390-400 nm şi mai lungă de 700 nm nu este recepţionată de ochiul omului.

Valoarea coeficientului de utilizare a energiei luminoase variază de la specie la specie, în funcţie de particularităţile morfoanatomice şi fiziologice ale plantelor (7crf>. 4.2).

Tabelul 4.2Coeficientul de utilizare a energiei luminoase

ţ ; Specia plantei

porumb orz

ovăz grâu de primăvară

cartof secară de toamnă

■ sfeclă

4,5%2,9-3,5%

3,3% 3,3% 3,0% 2,6% 2,1 %

ABSORBŢIARcoeritrlna Rcocianina

Valoarea redusă a coeficientului de utilizare a energiei luminoase este determinată şi de procentul ridicat al radiaţiilor neutilizate de doroplaste: din spectrul vizibil (verzi, galbene) şi din cel invizibil (in- fraroşii, ultraviolete). Radiaţiile infraroşii (A peste 750 nm) sunt absorbite foarte puţin în comparaţie cu radiaţiile din spectrul vizibil, deoarece se reflectă în proporţii mari (peste 50%), în specia! în lumina di­rectă şi mai puţin în cea difuză. Lumina difuză este utilizată într-un procent mai ridicat în fotosinteză comparativ cu lumina directă, ceea ce explică coeficientul mare de folosire a luminii la plantele sub- merse (din mări, oceane). La modul cel mai eficient sunt utilizate în procesul de fotosinteză radiaţiile monocromatice (ROG şi AIV) din spectrul vizibil.

Captarea întregului spectru al luminii solare în regiunea eî vizibilă este asigurată de prezen­ţa asortimentului larg de pigmenţi care absorb selectiv energia luminoasă. La clorofilele „a”, „b",„c'şi ia bacterioviridină se constată două maxi­me de absorbţie: una în partea roşie, iar alta în partea violetă-albastră a spectrului. Maximele de absorbţie ale clorofilei „a" (în solvenţi organici) sunt în limitele: 660-663 nm în partea roşie şi 428-430 nmîn cea albastră; 642-644 nm şi, respec­tiv,452-455 nm pentru clorofila „b". Maximele de absorbţie ale clorofi lei „b" sunt situate între ma­ximele de absorbţie ale clorofilei „a" (Fig, 4,17),Absorbţia în partea albastră-violetă este deter­minată de sistemul de legături duble şi ordinare conjugate ale inelului porfirinic, iar în regiunea roşie - de prezenţa magneziului în nucleul porfi-

Vlofet Albastru Verde Galben Roşu

Lungimea de undă (nm)

Fig. 4.17. Maximele de absorbţie ale unor pigmenţi

Reflecţia la 550nm ,%

rinic. Clorofilele absorb foarte slab razele oranj şi galbene şi nu le absorb deloc pe cele verzi şi infraroşii. Poziţia maximelor de absorbţie în spectru este influenţată de natura dizolvantului, de interacţiunea moleculelor de clorofilă între ele însele şi cu alţi pigmenţi, lipide şi proteine.

Carotenoidele au maximele de absorbţie în partea violetă-albastră a spectrului de la 400 la 500 nm (Fig4.17). în absorbţia energiei în secţiunea ai.bastră-yerde a spectrului, acestor pigmenţi le revin 70%, şi doar 30%: - clorofilei. Această particularitate de absorbţie a carotenoideior este.importantă în'realjzarea fotosintezei pe vreme închisă, caracterizată prin dominarea razei or vi ol ete-a I b a st r e din compoziţia spectrală a luminii solare, deoarece moleculele de carote­noide, nu şi de xantofile, participă ca pigmenţi auxiliari în absorţia şi transmiterea energiei pig- menţilor clorofilieni.

Clorofilele absorb razele în zona violetă-albas­tră cu o intensitate mai mare comparativ cu cele absorbite în zona radiaţiilor roşii (Fig. 4.18), însă asimilarea carbonului este mai intensă în zona ra­diaţiilor roşii. Intensitatea procesului de fotosinteză în diferite regiuni ale spectrului a căpătat denu­mirea de spectru de acţiune. Spectrul de acţiune corespunde spectrului de absorbţie prin poziţia zonelor de absorbţie şi de realizare a fotosintezei, dar nu şi prin valoarea intensităţii acestui proces, ceea ce denotă o eficacitate diferită a folosirii ener­giei razelor absorbite în fotosinteză.

10 15 20

Reflecţia la 700 nm, %

Fig. 4.18. Dependenţa coeficientului de reflecţie (R) la 550 şi 700 nm pentru frunzele diferitor specii

Intensitatea fotosintezei în spectrul vioiet-albastru alcătuieşte aproximativ 14% din fotosinteză în razele roşii, indicând o utilizare ineficientă a energiei în această regiune spectrala. Acest fenomen poa­te fi explicat prin teoria fotoefectului, formulată decătre Einstâin, conform căreia numărul moleculelor antrenate în reacţiile fotochimice este determinat de numărul fotonilor absorbiţi, şi nu de cantitatea de energie a fotonului (în limitele valorii energetice la care poate avea loc reacţia fotochimică). Din ra­diaţia fotosintetic activă (X-400-700 nm), cuantele radiaţiei roşii au cea mai mică cantitate de energie -159 kJ, dar ea este utilizată eficient de către moleculele de clorofilă din cele mai multe specii de plan­te. Cuantele radiaţiilor albastre, având o cantitate mare de energie (297 kJ), determină realizarea unui maxim fotosintetic, însă la absorbţia cuantelor diri această regiune â spectrului are loc dispersarea unei părţi importante de energie sub formă de raze calorice, datorită cărui fapt eficienţa energetică a foto­sintezei în aceste raze este mai mică decât în cele roşii.

Prin urmare, culoarea verde a plantelor nu este întâmplătoare. Pe parcursul evoluţiei, plantele s-au adaptat la compoziţia luminii solare, absorbind acele raze de lumină (roşii) care sunt utilizate mai efi­cient în procesul fotosintezei - culori complementare celei verzi.

4.6. MECANISMUL FOTOSINTEZEIConform teoriei moderne despre mecanismul molecular al fotosintezei, acest proces reprezintă un

lanţ de reacţii redox succesive, care în primele etape necesită condiţii de lumină (faza Robîn Hill), iar etapele ulterioare pot avea loc şi în condiţii de întuneric (faza F. F. Blackman) (Tab. 4.3).

în faza de lumină a fotosintezei are loc absorbţia luminii de către moleculele de clorofilă „a" cu par­ticiparea pigmenţilor auxiliari (clorofila „b" carotenoide, ficobiline) şi transformarea energiei solare în energie ATP şi NADPH+H*. Toate aceste procese se realizează în membranele fotochimic active ale do­roplastelor şi reprezintă un sistem compus de reacţii fotofizice, fotochimice şi chimice.

în faza de întuneric are loc fixarea dioxidului de carbon de către acceptorul primar (ribulozo-1,5- difosfat), cu participarea enzimelor localizate în stroma doroplastului şi utilizarea energiei ATP şi NADPH+H+ - produşi finali ai fazei de lumină.

*Aspecte compârativeHe TazeTde lumina şi de întuneric

■ Au loc procese fotochimice şi fotofizice, in­clusiv fotoliza apei (R. Hill);• Se utilizează H20, clorofilă şi energie solară;• Se formează 02;• Energia solară se include în ATP şi NADPH+H+;• Temperatura nu influenţează asupra reacţi­ilor de lumină;• Reacţiile depind de calitatea şi intensitatea luminii (efectul Emerson);• Reacţiile decurg în tilacoideie granei;• Este comună pentru toate speciile.

• Au loc reacţii enzimatice;• Se utilizează C02 ATP şî NADPH+H+;• Sefbrmează hidraţîi de carbon (CH20)n;• Energia ATP şi NADPH+H+se include în substanţe orga­nice;•Temperatura influenţează reacţiile enzimatice. La creşte­rea temperaturii cu 10°C viteza reacţiilor chimice sporeşte de 2-3 ori (Q = 2-3); '• Reacţiile enzimatice nu depind de intensitatea luminii;• Reacţiile decurg în stroma doroplastului;• Diferă în funcţie de specia planta (C^C^CAM-fotcdn- teza).

4.6.1. FAZA DE LUMINA A FOTOSINTEZEIProcesele care au loc în faza de lumină pot fi grupate în:1) Absorbţia dioxidului de carbon;2) Absorbţia şi transformarea energiei solare în energie chimică.1. Absorbţia dioxidului de carbon din mediul înconjurător în faza de lumină se realizează la nivelul

ostiolei deschise (reacţia fiziologică fotoactîvă). Pi oxid ui de carbon pătrunde în camera substoma- tică, de unde difuzează prin spaţiile intercelulare libere, ajungând în contact direct cu membranele celulozice afe celulelor asimilatoare din ţesutul palisadic, situat pe faţa superioară a limbului fo­liar, sau din ţesutul lacunar de pe faţa inferioară aacestuia(f/g.4.?9).

în cazul când anvelopele celulelor asimilatoa­re sunt continuu irigate cu apă absorbită din sol,C02dîn aerul circulant în spaţiile intercelulare, cu o mare capacitate de hidrosolubilitate, se di­zolvă, formând acidul carbonic (H2C03), care se

Ostiolă

Lumină

T-

Glucoza

Rg. 4.19. Mecanismul pătrunderii CO,până la doroplaste.

Prin urmare, rezultă că o primă condiţie a foto­sintezei este gradul de deschidere a ostiolelor şi prezenţa apei în cantităţi suficiente în ţesuturile fbiiare. Noaptea, când stomatele sunt închise (reacţia fiziologică fotoactivă de închidere), precum şi în perioadele de secetă (stomatele sunt închise prin reacţia hidroacîivă de închidere), când membranele ce­lulare din mezofiiul frunzei sunt uscate, fotosinteză este blocată şi creşterea plantelor stagnează.

2. Absorbţia şi transformarea energiei solare în energie chimică se realizează în câteva etape succesive:

• absorbţia energiei solare şi migraţia energiei de excitaţie în sistemul de pigmenţi;• oxidarea centrului de reacţie şi stabilizarea sarcinilor separate;• transferul electronilor pe lanţul transportor de electroni (LTE);• fotooxidarea apei şî eliminarea oxigenului molecular;• conjugarea transportului de electroni cu transferul protonilor şi sinteza ATP-ului.

Nivele libere

IO'1Stare excitată

NT1-1CT2

I v

Rg. 420. Nivelele energetice în moleculă şi transformarea internă între stările electronice

Aceste procese se realizează în tilacoidele de grană şi tilacoidele de stromă, cu participarea diferitor molecule, care alcătuiesc ta plantele superioare două structuri specifice - fotosistemui I (FS 1) şi fo- tosistemul II (FS !l), ce se deosebesc prin componentele proteice, pigmenţi şi particularităţile optice. Fiecare fotosistem este format din centrul de reacţie conjugat cu acceptorii şi donorul de electroni îm­preună cu pigmenţii-antenă (Fig. 4.20).

Cromoproteidele din complexele-antenă nu au o activitate fotochimică şi enzimatică. Rolul lor se re­duce la acumularea şi transmiterea energiei cuantelor la un număr limitat de molecule, care realizează reacţiile fotochimice. Aceste cromoproteine cu forme de clorofilă, care absorb razeie solare cu X700, X680 în cantitate de 1 moleculă la 200-400 de molecule de clorofilă şi alţi pigmenţi auxiliari, au fost numite cen­tre de reacţie. în centrele de reacţie, energia stării excitate a dorofilei se transformă în energia sarcinilor separate - energie chimică.In conformitate cu particularităţile optice, centrele de reacţie ale fotosisteme- lor sunt notate cuîjP^ {FS II) şîP7CK} {FS I). Molecula de pigment din centrul de reacţie se află în complex cu donorul şi cu acceptorul electronului, datorită cărui fapt este posibilă coordonarea reacţiilor fotofizi- ce de excitare electronică cu cele enzimatice de transfer al lui e de la donor la acceptor. O mică parte din moleculele de proteină îndeplinesc rolul centrului de reacţie, pe când majoritatea lor {mai mult de 90%) formează complexele-antenă, constituite din câteva sute de pigmenţi clorofilieni şi un număr mai mic de pigmenţi auxiliari, care în complex cu proteinele formează aşa-numitele complexe de pigmenţî-antenâ. Pigmenţii-antenă ai FS I absorb lumină cu lungimea de undă X 700-730, iar cei ai FS II - radiaţie solară cu . lungimea de undă X 680-700.. în calitate de pigmenţi auxiliari surit Qipieribidele cu maxim de absorbţie! la X w 450-480 nm (plante), ficoeretrinele, cu X:=s 495-565 nm '(algele roşii) şi ficodanînele, cuX = 550^' 615 nm {alge albastre-verzi). Antena fotoreceptoa re a FS! conţi ne: 200 de molecule de dorofilă„a” 50 de molecule de clorofilă „b" şi 50 de molecule de carotem Antena FS N include: 200 de molecule de clorofilă „a", 200 de molecule de clorofilă „b", 50 de molecule de xantofţlă şi caroten.

Absorbţia energiei solare şi migraţia energiei de excitaţie în sistemul de pigmenţi. Procesele primare ale fazei de lumină constau în captarea luminii sub formă de fotoni de către pigmenţii-antenă. Intensitatea acestui proces fotofizic este proporţională cu numărul de fotoni absorbiţi, ceea ce face ca necesarul de lumină pentru fotosinteză să se exprime prin numărul de cuante/moleculă (Eînstein).

Moleculele de pigmenţi, absorbind energia cuantelor de lumină, intră într-o fază de excitaţie electronică, caracterizată prin saltul electronului ia un nivel energetic mai înalt. Electronii în mo­lecule au anumite valori ale energiei, care pot fi asociate cu nivele energetice {Fig. 4.21). Rotin- du-se în jurul nucleului, electronii se pot roti şi în jurul axei proprii, creând anumite stări - mecani­ce şi magnetice, care determină aşa-numitul spin al eleăronului. Spinii a doi electroni care ocupă acelaşi orbital sunt orientaţi antiparalel. Starea energetică de bază a electronilor, numită singlet So (spinul lor sumar este egal cu zero) se instalează atunci când toţi electronii sunt cuplaţi {câte doi) şi ocupă orbitali cu cea mai mică energie.

La absorbţia energiei fotonilor electronii se ridică la un nivel energetic mai mare, determi­nând apariţia a două stări singlet S, şi S2, în cazul când e nu-şi schimbă spinul, şi triplet T, dacă unul dintre electroni îşi schimbă spinul.

Cel mai înalt nivel energetic este nivelul singlet doi S2. La acest nivel e ajunge sub influenţa razelor violete-albastre, ale căror cuante poartă o cantitate mare de energie. în prima stare de excitaţie (S-,), electronii pot trece la absorbţia unor cuante cu masa mai mică. Durata stării de excitaţie la nivelul S2 este

Donor de electroni p Acceptor de electroni

Centru de reacţie

Fig. 4.21. Schema organizării antenei fotoreceptoare şi migrarea energiei de excitaţie spre centrul de reacţie (Thxohob A.H., 1996}

foarte scurtă - 10 '12 s, perioadă în care are loc pierderea unei cantităţi de energie (sub formă de căldu­ră) şi trecerea electronului, fără a-şi schimba direcţia spinului, la un nivel energetic inferior al moleculei excitate - prima stare de singlet Sr Electronul se poate afla în S1 un timp mai îndelungat - 1 0‘9-1 O s. Durata stării de excitaţie este mai mare de cca 1 000 de ori la nivelul triplet - 10"5-10 4 s, care apare la trecerea e cu schimbarea spinului.

în reacţiile fotochimice participă numai electronii din S1 şi, posibil, Tr Din starea de excitaţie, elec­tronii revin la nivelul energetic de bază S0 prin:

• transferul energiei de excitaţie electronică unei molecule de pigment învecinate (reacţia fotochimică);• eliminarea ei sub formă de căldură, fluorescenţă sau fosforescenţă (la trecerea T, în S J;Lungimea de undă a luminii fluorescente va fi mai mare comparativ cu cea a luminii absorbite, de­

oarece cantitatea de energie s-a micşorat în raport cu energia cuantei absorbite.în molecula de clorofilă sunt două nivele de excitaţie, care determină prezenţa celor două benzi

principale de absorbţie. Primul nivel de excitaţie este legat de trecerea electronului la un nivel energe­tic superior în sistemul legăturilor duble conjugate (18 n-electroni delocalizaţi) şi al doilea - la nivelul electronilor împerecheaţi din atomul de azot şi oxigen din nucleul porfmnic

Deoarece nu toate moleculele de clorofilă îndeplinesc funcţia de transformare fotochimică a ener­giei, iar cele care au această funcţie absorb în 0,1 s doar o singură cuantă de lumină şi au o durată a stării de excitaţie foarte scurtă, folosirea deplină a energiei cuantelor de lumină este posibilă doar cu participarea unor pigmenţi suplimentari, care absorb şi transmit energia solară moleculelor active fo- tochimic, asigurându-se astfel funcţionarea eficientă a sistemului fotosintetic chiar şi în condiţiile unei intensităţi relativ slabe a luminii.. La absorbţia cuantei de lumină, clorofila sau pigmentul auxiliar din componenţa antenei trece în

stare de excitaţie electronică:Chl + hv = Chl*

Energia moleculei excitate Chl* este transmisă pigmentului vecin, care ia rândul său o transmite altui pigment, în direcţia formelor de pigmenţi cu lungime de undă mai mare, caracterizate printr-un nivel mai jos de excitare singletică, până la P680 sau P700:

Chl*+Chl -> Chl+Chl* Chl*+P -> Chl+P*

- ; ? Migrareaenergiei printre, diferite forme de pigmenţi-antenă areîoc după^prindpiul rezonanţei inductive, -rezo n anţacare p resu pu netransm iterea >ene rgiei deexcitaţie a electronului de la o moleciilădepigment

la alta fără deplasarea sarcinii şi fără iradierea ei prealabilă sub formă de fluorescenţă (F/g. 4,22). în jurul moleculei, în faza de excitaţie, se formează un câmp electric alternativ cu o anumită frecvenţă de oscilaţie, care induce oscilarea nucleu-electron a moleculei vecine. Molecula acceptor trece în stare de excitaţie, iar molecula donorîn starea sa fundamentală. Formarea unui sistem de rezonanţă, în care energia de ex-

fig. 4.22. Spectrele de absorbţie şi fluorescenţă în sistemul de pigmenţi-antenă

/citaţie a electronului unei molecule poate fi cedată altei molecule, este posibilă în cazul distanţelor mid, de cel mult 1 0 nm, dintre două molecule cu aceeaşi frecvenţă de oscilaţie. Durata de timp în care energia excitaţiei migrează de la un pigment la altul, până ia centrul de reacţie, riu depăşeşte 1 CT10—10 9s.

Oxidarea centrului de reacţie şi stabilizarea sarcinilor separate. Primele reacţii ce urmează după absorb­ţia luminii şi excitarea clorofilei din centrul de reacţie sunt procese cu transfer de electroni între diferite entităţi macromoleculare. Succesiunea de evenimente care are loc în centrele de reacţie este similară ^la toate sistemele fotosintetizatoare. Prima reacţie fotochimică din centrul de reacţie este transferul d

rapid de electroni (x ~10'12 s) de la pigmentul fotoactiv (P*) la acceptorul primar (I), care poate fi bacte- "5riofeofitina (Bff) în fotosinteză bacteriană, forma monomeră a clorofilei (A0) sau feofetina (Phe) pentru ,t!fotosistemul I şi, respectiv, fotosistemul II {Tab. 4.4). Q-

ro U

Natura chimică a transportorilor în centrele de reacţie

^870p

700P

680j-.-' : Bacteriofrtină Clorofilă „a" 695 (A0) Feofitină {Phe)

W i â p m Ubichinonă Filochinonă (Al) Plastochinonă

m m M Ubichinonă Proteine cu Fe-S PlastochinonăCitocrom C (Cyt C) Plastocianinâ (Pc) Ttrozină (TyrZ)

în final rezultă un reducător I' (donor de electroni) şi un oxidant P+ (acceptor de electroni) puternic

hy + Pt —> > P+l*

Astfel, se realizează a doua etapă importantă în transformarea energiei solare în fotosinteză - sepa­rarea sarcinilor în centrul de reacţie.

Transferul în continuare al electronului se realizează în afara centrului de reacţie, pe un lanţ de trans­portori ai electronului (LTE), care uneşte ambele centre de reacţie la nivelul citocromului b6-f. Sarcina pozitivă a centrului de reacţie care s-a format la oxidarea acestuia este neutralizată în timp de 2 ţisprin acceptarea unui electron, revenind în stare de bază rgduşă., Fu n$ţia;Gţe,-dpnpT,de;electi;prii este înde­plinită decitocromul„c''!a bacterii, plastocianinăîn FS I şi radicalul tirozinic component al sistemului de disociere a apei în FS II.

Mecanismul transferului de electroni. în centrele de reacţie, electronul este transferat pe distanţe in- termofeculare lungi de pe o parte a membranei pe alta, cu viteze mari. De exemplu, electronul de la P* este transferat până la QA, pe o distanţă de aproximativ 50Â, timp de 150 ps (Fig. 4.23).

10 ns

3 p s ’N 150ps lOOps 2ps

DPIQaQb + hv DP*IQAQR -> DP+|-QaQr -» DP+iQft‘ QR -» D P+ IQ ^Q ^ D+PIQAQ‘ A V B A

Fig. 4.23. Schema nivelelor energetice ale fotosîstemului la diferite stări ale centrului de reacţie (P), donorului de electroni (D), acceptorului primar (I) şi ale acceptorilor secundari (QA şi Qa)

în transferul electronilor, un rol important revine mediului proteic dintre cofactorii redox {cu rol de trans­portor), care reprezintă nu doar un suport pentru localizarea purtătorilor, ci influenţează în mod activ acest proces. Sunt recunoscute două teorii care explică mecanismul transportului de electroni prin LTE

DTransferul electronilor, mediat de către proteine, are la bază aşa-numitul efect de tunelare electronică -fenomen cuăntomecanic. Electronul, datorită naturii sale oscilatorii, parcă se strecoară pe sub bariere­le energetice, tunelează de la un transportor la altul cu o probabilitate în funcţie de înălţimea şi lăţimea barierei, micşorându-se exponenţial cu mărirea acestor parametri. Se consideră că în timpul tunelării elec­tronul pierde o parte din energie, care trece în oscilaţiile grupelor atomare uşoare ale proteinei.

2) Transferul electronului prin LTE în fotosinteză sau respiraţie se prezintă sub forma unei bile, care se mişcă în jos pe scară, unde fiecare treaptă reprezintă nivelul energetic al transportorului. La trece­rea electronului pe o nouă treaptă, o parte din energia electronului se poate transforma în căldură sau depozita sub formă de ATP. Ori de câte ori bila nimereşte pe treapta corespunzătoare, induce rotirea treptei (în urma interacţiunilor electrono-conformaţionale) în acea direcţie, care ar facilita mişcarea lui pe treapta următoare. Această rotire sau modificare a treptei are loc atât de rapid, încât probabilitatea transportului în direcţie inversă este mult mai mică comparativ cu posibilitatea transportului înainte, asigurându-se astfel eficienţa şî ireversibilitatea transportului.

Transferul electronilor prin lanţul transportor de electroni (LTE), Lanţurile transportoare de electroni conţin o mare varietate de purtători, dintre care unii transportă u n singu r electron, alţii un electron şî un proton, sau mai mulţi electroni şi/sau protoni, însă o caracteristică importantă a lor este faptul că sunt localizaţeîp structurile membranelor celulare “ Cloropiaste şi mitocondrii. Dintre compuşii cu rol în procesele cp transfer deelectronî pot fi: >

• citocromii (proteine hemice), a căror grupare prostetică o constituie fragmentul hernie. Compo­nenta redox activă a sistemului o reprezintă fierul, care poate exista atât ca Fe(ll), cât şi ca Fe(lll) (Fe^+e-» Fe2+);

• proteine cu fier şi sulf. Atomii de fier din aceste proteine se găsesc în strânsă asociere cu grupările cu atomi de sulf, care se află în mod normal în resturile de dsteină din lanţul proteic Austerele de fier şi sulf conţin un nu­măr egal de atomi de sulf şi fier, combinaţiile comune fiind 4Fe+4S, 3Fe+3S-> şi 2Fe+2S;

■ flavoproteinele, larg răspândite printre enzimele redox, sunt caracterizate de prezenţa unor legături necova- lente puternice flavîn-nucieotide. Structura inelului rzoaloxazin suferă transferul a doi ioni de hidrogen (2e+2H+);

• cupruproteidele, în componenţa centrului activ se află ionul paramagnetic de cupru - Cu2+;

• chinonele prezintă drept substituenţi metil, metoxi, amino- sau hidroxîî, care influenţează în mod sensi­bil proprietăţile electrochimice ale acestora (în special Rg. 4.24. Prezentarea sdiematîtă a transferului depotenţialul lor de oxidoreducere). Chinonele suferă în electroni în centrul de reacţie (PyfiHH A.E., 1997)soluţiile apoase o reacţie de reducere (2e + 2H+).

Aceste componente formează complexe proteice macro- moleculare localizate în membrana tilacoidală (citocrom b5-f, defotooxidare a apei; electronotransportor feridaxin-NADP- reductaza), care împreună cu transportorii mobili (moleculele de plastochinonă, plastocîa- nină şiferidoxină) transferă e, asigurând funcţionarea conjugată a centrelor de reacţie (Fig, 424). Pornind de la randamentul cuantic al fotosintezei şi al componenţei chimice a transportorilor cu valorile potenţialului re­data fost elaborată schema consecutivă a reacţiilor cu transfer de electroni în faza de lumină a fotosintezei. Datorită asemănării cu litera Z, această schemă se numeşte schema-Z (transportul aciclic de electroni).

Transferul de sarcină indus de lumină în centrele de reacţie ale FS I şi FS II asigură transportul elec­tronului de la apa disociată în fotosistemul II (izvorul de electroni pentru FS I) spre NADP* de către transportorii repartizaţi în ordinea crescândă a potenţialului redox.

în centrul de reacţie excitat al FS II, electronul este transportat succesiv de pe o parte a membranei pe alta de către acceptoruf primar (feofetîna) şi aceptorii secundari - pla'stochinona QA, care este strâns legată cu una din proteinele fotosistemului II şi a doua moleculă de plastochînonă QB, care se poate de­plasa uşor prin stratul fosfolipidic şi poate primi doi electroni. După două funcţionări ale centrului de reacţie din acest fotosistem, molecula plastochi nonei QB primeşte doi electroni: QB + 2e = QB-2.

Molecula QB-2 încărcată negativ posedă afinitate înaltă pentru ionii de hidrogen pe care îi acceptă din stromă: QB-2 + 2H+ = QH2, formând forma electric-neutră a acestei molecule - QH2 (Fig. 4.25).

QH2 părăseşte fotosistemul II şi poate uşor să se deplaseze în interiorul membranei tîiacoidului asigurând legătura FS II cu ceilalţi transportori ai LTE. Astfel, plastochinona îndeplineşte rolul unui purtător mobil a doi electroni. Molecula de plastochînonă difuzează în stratul galactolipidic către complexul citocromilor b/f cu care se leagă cedându-i 2 e. La fiecare moleculă de plastochînonă oxi­dată de complexul citocromic, se elimină doi ioni de hidrogen în interiorul tîiacoidului (QH2<+Q + 2e +2H+). Plastochinona oxidată reface drumul parcurs pentru a efectua un nou transport de protoni şi elec­troni. Complexul b/f serveşte drept donor de electroni pentru plastocianină - proteină comparativ mică, hidrosolubilă (reacţiile redox ale plastocianinei sunt însoţite de schimbarea valenţei ionilor de cupru, Cu2+ + e +» Cu+). Moleculele de plastocianină se deplasează uşor în lungul Jumenului tilaco- idului şi transportă câte un electron de la complexul b/f la FST. V' :' - • - - • :• jb v r ' ■

Cu+ + = Cu2+ + P700Forma oxidată a centrului de reacţie al fotosistemului II P4 se reduce, revenind la starea de bază,

prin acceptarea electronului de la apa disociată prin intermediul radicalului tirozinical complexului cu mangan de fotodisociere a apei.

Moleculele de clorofilă din centrele de reacţie ale FS I şi FS II, fiind excitate simultan de către energia transmisă prin rezonanţă din antenele fotoreceptoare, pierd electronul. Acesta este transportat succe­siv de la acceptoru! primar (forma monomeră a clorofilei - Ag) către acceptorii secundari (filochinonă - A,) şi proteinele ce conţin fier şi sulf (Fe-S), ajungând la feridoxină (Fd) - proteină hidrosolubilă, lo­calizată în stromă. Ultima etapă a acestui transport constă în cedarea electronilor de către feridoxină redusă complexului ferîdoxin-NADP-oxidoreductaza (FNR) cu FAD în calitate de cofactor. Acest com­plex funcţionează pe partea externă a membranei tilacoidale şi la primirea a doi electroni în prezenţa protonilor din stromă reduce o moleculă de NADP+ până la NADPH+H*.

Moleculele de clorofilă în formă oxidată P+700 din centrul de reacţie al FS 1 se reduc şî revin la starea iniţială prin primirea unui electron de la FS II prin intermediul plastocianei reduse, care, cedând elec­tronul, se oxidează. Astfel, în urma funcţionării concomitente a ambelor fotosisteme, doi electroni de la molecula de apă disociată de către FS II sunt transportaţi prin LTE până la NADP, asigurând formarea unui reducător puternic (NADPH2).

Fotooxidarea apei şt eliminarea oxigenului molecular. Oxidarea fotosintetică a apei se realizează de că­tre complexul macromolecular al FS II, care include trei părţi structural-funcţionale de bază:

• complexul pigmenţilor-antenă, localizat pe proteine cu Mr de la 25 000 până la 47 000;• centrul de reacţie cu toate componentele sale de bază localizate pe un complex format din 2 pro­

teine cu Mr cca 32 000, numite D1 şi D2, care străbat membrana fotosintetică {Fig. 4J6);• centrul enzimatic de eliminare a oxigenului, care, fiind supus unor oxidări multiple, determinate

de forma oxidată a clorofilei din centrul de reacţie P^g, oxidează apa, acceptând electronii lipsă, şi o transformă în oxigen molecular.

în urma reacţiei fotochimice primare, din FS II se formează cel mai puternic oxidant biologic - P *^ potenţialul redox al căruia este suficient pentru oxidarea apei (+1,1 V în raport cu electrodul normal de hidrogen).

Pentru formarea unei molecule de 0 2 din apă sunt necesari patru e şi patru protoni conform reacţiei:

2H20 + 4e + 4H+= 02+4H2

Stromă

Se cunoaşte că centrul de reacţie al FS II for­mează un singur echivalent oxidativ la absorbţia unui singur cuant de lumină. Prin ur­mare, pentru formarea moleculei de 0 2 din două molecule de apă sunt necesare patru reacţii foto- chimice ale centrului de reacţie. Acest lucru este posibil doarîn prezenţa unui sistem-acumulator care să poată acumula patru echivalenţi oxida- tivi în urma a patru reacţii fotochimice succesive.Acumularea acestor echivalenţi are loc în centrul enzimatic, care conţine patru atomi de man- gan (metal cu valenţă variabilă), localizat lângă centul de reacţie. Se presupune că proteina cu Mr 33 000 Da şî/complexulpigment-proteiccu " -p cMr 47 000 Da a'U un rol semnificativ- în stabili-' : zarea acestui complex, care are locul de legare plasat pe proteinele centrului de reacţie D1 şi D2 [Fig. 4.26).

Modelul de structură al centrului de oxidare a apei include patru atomi de Mn, care formează doi dimeri Mn-Mn cu distanţa dintre ei de apro­ximativ 2,7 Â şî de 3,3 Â (Fig. 4.27).

Acumularea echivalenţilor oxidativi (ca rezultat al fotoexcitării centrului de reacţie) determină schimbarea valenţei ionilor de Mn de la +2 (sau +3) până la +4:

Mn2+ - e - » Mn3+ - e -> Mn4*

Ionii de mangan ajunşi ia un nivel ridicat de oxidare determină oxidarea moleculelor de apă:

2Mn4+ + 2H20 = 2Mn2+ + 4H+ + 0 2Electronii rezultaţi sunt preluaţi de atomii de mangan care se reduc, protonii se acumulează în lumenul

tilacoidelor, iar oxigenul difuzează în citoplasmă, unde este dizolvat în apă, trece în spaţiile intercelulare în stare gazoasă şi se elimină în mediul extern prin ostiolele deschise ale stomatelor. în acumularea echi­

Fig. 4.26. Transformările nedox şi schema localizării probabile a moleculei de plastochinonă în membrană (Tmohob A.H., 1996)

Rg, 4.27. Schema localizării componentelor

?m - donorul primar de electroni; Phe, QA,{ electroni; TyrZ - donorul secundar de electroni; D, ţi D2- proteinele FS ii; cyt b5B- titocrom cu funcţia de protecţie prin neutralizarea sarcinilor separate în razul fotoinactivării FS II; 17, 24,33,43,47 - proteine cu Mn corespunzătoare 17 000,24 000, 33 000, 43 000, 47 000.

valenţilor oxid a ti vi participă şi radicalul tîrozînic (Tyr Z), aminoacidul aromatic din componenţa proteinei D, (în poziţia 161 de la capătul-N), ca­re îndeplineşte rolul transportorului intermediar de electroni între P4 şi complexul cu Mn sau radicalul altui aminoacid aromatic - histidina.De asemenea, este constatat rolul importanta! ionilor de Ca2*, CI" şi, posibil, HC03*în funcţio­narea sistemului de oxidare a apei.

Conjugarea transportului de electroni cu transfe­rul protonilor şi sinteza ATP. Transferul de electroni la nivelul transportorului plastochinona mobi­lă conjugat cu traversarea transmembranară a ionilor de H+ din stromă în spaţiul interior al tila- coidelor (împotriva gradientului de concentraţie) şi aportul continuu de protoni generat de reac­ţiile enzimatice de fotooxidare a apei determină acumularea acestora în lumenultilacoidelor. De­oarece membrana tilacoidelor este impermeabilă pentru protoni, concentraţia lor în Interiorul tîia- coidului se măreşte de 100-1000 de ori în raport cu stroma doroplastelor, determinând apariţia unui gradient de protoni ApH şi a potenţialului membranar Atp condiţionat de apariţia sarcinii po­zitive la interior şi negative la exterior. Potenţialulelectrochimie al ionilor de hidrogen ApH+ (potenţialul electric - Acp şî chimic ApH) constituie forţa motri­ce a procesului de fosforilare. Conform ipotezei chimioosmotice, transferul transmembranar al ionilor de hidrogen din cavitatea tilacoidelor în stromă decurge pasiv (conform gradientului de concentraţie) prin canalul protonic al H4- ATP-azei, conjugat cu sinteza ATP-ului din ADP şi fosfor anorganic. Se conside­ră că sinteza ATP-uiui este însoţită de transferul

'Tirihcomploîţuj macfoŢiăolecujar'CF^CFj'a' tre i"" protoni (FigÂ28): " 7 ' ; ............ ........................ .......

ADP +PÎ + 3H+ = ATP -f H20 +3Hf

Acest fenomen, prin care energia solară este transformată în energie chimică, acumulată în legăturile macroergice ale ATP-ului, a primit de­numirea de fotofosforilare.

Sinteza ATP-ului de către complexul oligoenzi- matic al H+-ATP-azei reversibile, care îndeplineşte în acest caz funcţia de ATP-sintetază, în prezen­ţa ApH+ pe membrana tilacoidală generată de transferul aciclic de electroni, de la apă până la NADP+ (funcţionarea ambelor fotosisteme), es­te numită fotofosforilare aciclică. în acest caz, fjg_ 4^ Schema sistemului enzimatic de fotooxidare a apeienergia luminii se transformă în legături ma- (KnnMOB B.B., 1996)croergice ale ATP-ului, în potenţialul chimic al --------- —------------------------------------ :-----formei NADP redus şi oxigen molecular con- (Ionii sunt notaţi prin următoarele culori: roşu - ioni deform ecuaţiei sumare: manqan, verde - ioni de carbon, albastru - ioni de oxigen)

2ADP + 2Pi + 2NADP+ + 2H20 = 2ATP + 2NADPH+H++ 0 2+2H+

Fotofosfbrîlarea aciclică este caracteristică numai piantelor verzi şî algelor.

S-a constatat că în faza de lumină a fotosintezei se sintetizează mai mult ATP comparativ cu NADPH+H+.Acest s.urplus de ATP se formează lă funcţionarea unui singur fotosistem - FS I. în aceşt caz, transferul de electroni de către transportori este ciclic (închis) şi include doar acceptorii din centrul de reacţie (A^A)( proteine Fe-S, Fd), plastochinonă mobilă, com­plexul de citocromi b6/f şi piastocianina. Electronul moleculei excitate din centrul de reacţie este accep­tat succesiv de acceptorul primar şi cei secundari până ajunge ia Fd, de unde este acceptat de PQ, care realizează transferul electronilor conjugat cu transferul trânsmembranar al protonilor (din stromă în cavitatea tilacoiduiui), pe complexul citocromic b6/fc}e undeeste acceptat de'Pc'r care îl cedă ceh-,

■tmluidefeacţie oxidat P+700,'reducându-l. în acest' caz, NADP* nu este redus, iar potenţialul electrochi­mie generat de acest transfer de electroni asigură fosforîlarea ADP-ului [Fig. 4.29). Ecuaţia sumară a fo- tofosforilării ciclice este:

ADP + Pi + hv = ATP+H20

Produsele finale ale fazei de lumină sunt 02, ATP şi NADPH+H+, ultimele fiind utilizate în raport de 3/2 în cea de-a doua fază a procesului de fotosin­teză, faza enzimatică, de asimilare a carbonului prin reducerea lui până la nivelul glucidelor primare (CH20). Această fază a fotosintezei se desfăşoară în stroma doroplastelor. Excesul de ATP produs în fotosinteză este utilizat în alte procese din doroplaste (sinteza acizilor graşi, a unor amînoacizi, redu­cerea nîtriţilor etc.).

4.6.2. FAZA DE ÎNTUNERIC A FOTOSINTEZEIExistă diferite căi de reducere a dioxidului de carbon: ddul Benson-Calvin (C3), cidui Hatch-Slack-

Karpilov (C4), metabolismul acizilor organici la Crassulaceae [CAM -„crassulacean acids metabolism") şi fctorespiraţia [Fig. 4.30).

Ciclul BensOn-Calvin (ciclul pentozofosfat de reducere, tipul fotosintetic C3) este caracteristic pen­tru toate grupele de plante superioare şi include un ciclu de reacţii enzimatice, care pot fi grupate în 3 etape principale: carboxilare, reducere şi regenerare.

Etapa de carboxilare. Acceptorul primar al C02 este un compus cu cinci atomi de carbon, ribulo- zo-1,5-difosfat, care se formează în urma fosfori larii secundare a ribulozo-5-fosfatului cu participarea ATP-ului şî a fosforibulozokinazei.

Sub acţiunea ribulozodifosfatcarboxilazei/oxigenazei (RUBISCO), ribulozo-1,5-difosfatul alipeşte o moleculă de C02la nivelul atomului doi de carbon şi una de apă, rezultând un compus instabil cu 6 atomi de carbon, care se descompune în 2 molecule de acid 3-fosfogîiceric. RUBISCO, enzima-cheie a

(

*ccc

ch2o p

C r r O|CHOH +ICHOHjCHjOPRibulozo-1,5-difosfat

h2o

RUBISCO CH,OP I 2 - CHOH I

*COOH

Acid 3-fosfogliceric

CH,OP f 2 CHOH ICOOH

proceselor de fotosinteză, este cea mai răspân­dită enzimă. După cum se consideră, cantitatea generală a acestei enzime constituie 10 mii. tone sau cca 20 kg pentru fiecare locuitor.

Este o enzimă hidrosolubilă, complexă, cu masa moleculară generală de 500 000 Da, for­mată din opt subunităţi proteice mari şi opt mici (Fig.'4.31).

Deoarece produsul reacţiei de carboxi|are este,;; o moleculă, cu 3 atomi de carbon, ciclul se pur... meşteşiC3.

Etapa de reducere. Acidul 3-fosfoglice­ric are un nivel energetic inferior nivelului energetic al glucidelor, şi reducerea acestui compus până la nivelul triozofosfatului {glu­cide cu trei atomi de carbon) poate avea loc doar utilizând energia ATP-ului şi NADPH+H+ (energie numită factor de asimilare). Redu­cerea acidului fosfogliceric până la aldehida fosfoglicerică are loc prin două reacţii. în prezenţa ATP-ului, sub influenţa fosfoglicerat-

C02+4?+4Ht~>(CHjO)ţHJO

.. Stromă

Fig. 4.30. Schema generală de asimilare fotosintetică a dîoxidului de carbon

T mspqtctkas 51 eeagaavaae 101 vaypldlfee 151 pphgiqverd 201 kddenvnsqp 251 ikravfarel . 301 idrqknhgmh 351 ddyiekdrsr 401 ‘ qfgggţighp" 451 wspelaaace

vgfkagvkcysstgtwttvy/rgsvtnmftsi •klnkygrpHfmnwlrflf:gypîvrnhdyifrvlakalrmgiyftd|dWvSwghajxjavănvwkeikfifa

kltyytpeyeţdg|ţsjdry !vgnvfgfkalgctikpklglcâeaiykaqâ.tggftantsl'sggdhihsghtmpgtrtpvrsgr leâcVka'-.;1-avdtl î

tkdtdilaafkg'rcyhiepV'ralrledirîsakhygracy.etgelkghylshycrdngjj ... yvgklegerd qih yhrnfJa] megmlase

rvtpqpgvpp pgeedqfiay : piayvktfeg ■ ■?' edrggldft . nataghccem Ihihramhav itlgfvdllr 1ţdiligâdsvlgrieiifeaak

1 masisssvat vsrtapaqan mvapftgiks naafpttkka ndfstlpsngSI grvqcmkvwp plglkkyetl sylppltetq lakevdyllr kkwvpdefe101 lehgfvyren arspgyydgr ywtmwklpmf gctdsaqvmk elaeckkeyp151 qawîriîgfd nvrqvqcimf iasrpdgy

20kDa

lOkDa

Fig. 4.31. Identificarea subunităţilor mari (a) şi mici (b)ale enzimei ribulozo-1 ,5-difosfat carboxilazei cu indicarea succesiunii aminoacizilor (Duca M., Glijin A., 2005)

M - markeri proteid cu masele moleculare cunoscute; [1-3] - proteine extrase din frunzele diferitor genotipuri de floa- rea-soarelui; [4,5] - proteine extrase din calatidiile diferitor genotipuri de fioarea-soarelui

kinazei, se realizează fosforiiarea acidului 3-fosfogliceric şi obţinerea acidului 1,3 fosfogliceric, care în reacţia a doua se reduce până la aldehida fosfoglicericăîn prezenţa NADPH+H+cu partici­parea dehidrogenazei aldehideî fosfoglicerice.

ch2o p ch2op

CHOH + ATP + NADPH+H+ CHOH + ADP + Pa + NADP* + H20

Aldehida fosfoglicerică sub acţiunea triozofosfatizornerazei se transformă în fosfodioxiacetonă prin izomerizare.

Această etapă enzimatică este unica etapă de reducere a ciclului Calvin, în care se utilizează NADPH+H+ acumulat în reacţiile fotochimice, iar ATP-ul a fost utilizat ca energie suplimentară pentru producerea acestor reacţii.

Etapa de regenerare. La această etapă are loc regenerarea acceptorului - ribulozo-1,5-difosfatului într-un ciclu de reacţii de transformări reciproce ale glucidelor cu un număr diferit de atomi de carbon: trioze, tetroze, hexoze, sedoheptuloze. In astfel de reacţii participă transcetolaze şi transaldolaze, care catalizează transferul fragmentelor din doi atomi de carbon (-CO-CH2OH) şi, respectiv, din trei atomi de carbon {-CHOH-CO-CH2OH) de la cetoze la aldoze şi izomeraze.

La absorbţia a trei molecule de C02 se formează şase molecule de trei fosfotrioze reduse, dintre ca­re cinci se utilizează pentru regenerarea ribulozo-5-fosfatului, iar una este pusă în libertate. Din cinci molecule de triozofosfat, în urma reacţiilor se formează trei molecule de pentozofosfat, care după o fosforilare secundară în prezenţa ATP-ului se transformă în ribulozodifosfat şi din nou poate îndeplini funcţia de acceptor primar al dioxidului de carbon.

Realizarea unui cîdu-de reacţii necesită permanent prezenţa a 3 molecule de ATP şi 2 de NADPH +H+.Aldehida fosfoglicerică pusă în libertate poate fi utilizată în doroplast pentru biosinteza glucozei,

fructozei, amidonului, a unor aminoacizi etc. Moleculele de aldehida fosfoglicerică pot traversa mem­branele cloroplastului, ajungând în citoplasmă, unde se sintetizează hexozele [Fig. 4.32).

COOH

Acid 3-fosfogliceric Aldehida fosfoglicerică

Fig. 4.32. Schema generală 3 fotosintezei de tip C,

Prin condensarea aldolică a fosfodioxiacetonei şi aldehideî fosfoglicerice se formează fructozo-1,6- dîfosfatul. La condensarea a două molecule de aldehida fosfoglicerică rezultă glucozo-1,6-difosfatul.

Dintr-o moleculă de glucoza şi una de fructoză rezultă zaharoza, care este principala formă a glucide­lor transportate în plante. Glucoza şi fructoza constituie substraturi pentru procesul de respiraţie, iar compuşii intermediari rezultaţi sunt utilizaţi pentru sinteza diferitor substanţe organice.

Ciclul Hatch-Slack-Karpifov (C4). La începutul anilor '60 s-a constataLCă.Ja,uriekx)Jantede orove- nienţă tropicală şi subtropicală (porumbul, trestia-de-zahăr, sorgul, meiul etc) fotosinteză face abatere dejaciciuî debâKTIâăceste specii, în calitate de acceptor pentru C02 serveşte acidul fosfoenoîpiruvîc care conţine o legătură macroergică, datorită cărui fapt el posedă o capacitate reactivă înaltă, Produşii primari, care se formează în urma reducerii C02, sunt formaţi din patru atomi de carbon, datorită cărui fapt acest tip de asimilare a carbonului a căpătat denumirea de tipul fotosinteticC^ Acest tip fotosin- tetic este caracteristic pentru mai mult de 1 000 de specii originare din zonele tropicale, adaptate la condiţii de iluminare intensă şi temperaturi ridicate.

Plantele.la care fotosjnteza se desfăşoară du£lddulCr au frunze eu.O-Structută anatomică deosebită (Fig. 4.33). Celulele mezofilului palisadic au un număr mic de doroplaste cu rol defixare a C02 dînăer, iar celulele tecii perivasculare sunt bogate în doroplaste mari şi au funcţia de realizare a fotosintezei de tip C4. Fixarea dioxidului de carbon are loc în citoplasmă celulelor mezofilului frunzei, prin reacţia de carboxilare a fosfoenolpiruvatului în prezenţa fosfoenolpiruvatcarboxilazei, rezultând un compus cu patru atomi de carbon- acidul oxaloacetic. în doroplaste, acidul oxaloaceticîn prezenţa NADPH+H+ format în faza de lumină şî a NADP-malatdehidrogenazei se reduce la acidul maiic. în prezenţa ioni­lor de NH4+ acidul oxaloacetic se poate amina, rezultând acidul aspartic Malatul (sau aspartatul) prin plasmodesme este transportat din celulele mezofilului în cele ale tecii perivasculare, permeabile pen­tru acizi organici şi impermeabile pentru C02, unde este decarboxilat cu formarea piruvatului şî C02. Piruvatul din doroplastele tecii perivasculare este transportat înapoi în cloroplastele din celulele me­zofilului, unde este supus fosforilării în prezenţa ATP-uIui şi a fosfopiruvatsintetazei, regenerând astfel acceptorul primar - acidul fosfoenolpiruvic.

Fig. 4.33. Stractura anatomică a frunzei şi mecanismul fotosintetic C„ la plante____________________________________

în cloroplastele tecii perivasculare, FS II este slab dezvoltată, spre deosebire de FS I. ATP-ul, necesar pentru fixarea C02, este sintetizat în urma transportului ciclic de electroni, iar NADPH +H+ se formea­ză ca produs al decarboxilării oxidative a malatului împreună (concomitent) cu COr

Deoarece în acest mecanism de fotosinteză participă două tipuri de celule cu două tipuri de doro­plaste, acest tip de fotosinteză este privit ca o „fotosinteză cooperativă" (Karpilov,1970).

Fixarea C02 pe calea C4 are unele avantaje:

FOTO

SINT

EZĂ

• enzimă fosfoenoipiruvatcarboxilaza are o viteză de reacţie mai mare comparativ cu ribulozo-1,5-di- fbsfetcarboxiiaza, fapt care determină acumularea dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare;

• unele specii pot realiza primele etape în care se formează acizii organici noaptea, iar ziua C02 se eliberează cu reasimilarea ulterioară în ciclul Calvin. Acest fapt permite plantelor să înfăptuiască une­le reacţii de asimilare a carbonului ziua, chiar atunci când ostiolele sunt închise {în lipsa C02 exogen), astfel evitându-se eliminarea puternică a apei. Se consideră că astfel de particularităţi stau la baza unei rezistenţe mai mari la secetă a acestui grup de plante;

• acumularea dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare, unde se desfăşoară tipul fotosintetic C4, determină stimularea acestui proces şi concomitent blocarea activităţii de oxidază a ribulozo-1,5- difosfatcarboxilazei, respectiv a procesului de fotorespiraţie. Astfel, se micşorează consumul inutil al substanţei organice şi se măreşte productivitatea plantelor.

Metabolismul acizilor organici la Crassulaceae (CAM -„crassulacean acids metabolism"). Plan­tele din familiile Crassulaceae, Liliaceae, Cactaceae, unele Compozitae, Osteraceae etc. s-au adaptat la realizarea fotosintezei în regiunile secetoase şi deşerturi. Aceste plante fixează dioxidul de carbon si­milar plantelor cu fotosinteză de tipul C4. însă pentru ele este caracteristică realizarea fotosintezei în două etape: una în timpul nopţii şi alta ziua.

Ostiolele acestor specii sunt deschise în mare măsură noaptea, iar ziua se închid, minimalizând ast- fel pişderea apeţ prin transpiraţie ostiolară. Nqapt^ sţpmatele, fiind deschise^aşigură schimbul de gaze. Reacţiade fixate a C02 de către acidul fosfe'enojpiruvic (primarCacţielde carb&xil:arej ăte loc în cîtcplasmăîh prezenţa e nzi meffosfoen oipi ruvatca rbox i iăzei] rezultă rid oxalăcetatuf, că re’su b ăcţi u n ea malat-dehidrogenazei dependentă de NADP+H+ se reduce cu formarea acidului malic, care se acumu­lează în vacuole. Transportul malatului prin tonoplast este pasiv, conform gradientului electrochimie, generat de acumularea protonilor în vacuolă prin transport activ asigurat de pompele de protoni. Acu­mularea malatului în vacuolele celulelor determină creşterea acidităţii lor.

Ziua, când stomatele sunt închise, acidul malic difuzează prin tonoplast în citoplasmă, unde este decarbo- wiat, rezultând acid pîruvic şi dîoxid de carbon. C0 2 este transportat în cloropiaste şi utilizat în reacţiile de sinteză a acidului fosfogliceric pe calea fotosintetică C3, realizându-se astfel a doua reacţie de carboxilare.

Astfel, mecanismul biochimic de realizare a fotosintezei de tip CAM şi C4este identic şi se deosebeş­te doar prin izolarea în timp (C4) şi în spaţiu (CAM) a celor două reacţii de carboxilare. La unele specii cu fotosinteză CAM sau C4,în condiţii favorabile de viaţă (C02 şi apă), fotosinteză se desfăşoară după tipul fotosintetic C3 şi invers (Fig. 4.32,4.33 şi 4.34; Jab. 4.5), Se consideră că variaţiile spaţio-temporale în realizarea fotosintezei au apărut ca adaptări ale plantelor la condiţiile de mediu.

(fixarea carbonului)

C02 încorporat în acizi organid

tetracarbonid

Acizii organid eliberează C02 în ddul Calvin

Ip , Noapţe

a) Separarea parţială a etapelor b) Separarea temporală a etapelor

fig. 434. Cidul comparativ C4 şi CAM

Tabelul 4.5Caracteristica comparativă a diferitor tipuri de fixare a CO?

Cele;)Tiai frecvente gru: ' pe, familii sau genuri

Majoritatea, plantelor din regiunea temperată, inclusiv: grâu, orz, orez, leguminoase, sfeclă-de- zahăr

Plante de orîginetro- picală, subtropicală: porumb, trestîe-de-za- hăr,sorg, Amaranthus, Atriplex

Plante ierboase din regiunile calde şi deşerturî: Euphorbi- acede, Cactaceae, Compositae,Crassulaceae

intensitatea maximă a;' fptpsînţezei \ • (mg. CO^ y rn2/h) ? : i '

15-35 40-48 5-7

Primul produs de fixare a GO,1; iv ! *■;

Acidul fosfoglicericAcizii malic sau

oxalaceticAcidul oxalacetic

Fotorespiraţia. ^

^Prezentă-(20-50% din fotosinteză reală; de 3-5 ori mai mare decât res­piraţia la întuneric)

Greu de pus în eviden- . ţă (de 10 ori mai slâbâ decât respiraţia la întu­neric)

Foarte coborâtă

Deschiderea stomatelor la lumină . . -■ ■

Mare Slabă Slabă sau absentă

Intensitatea transpiraţiei- (g; apă/g subst. usc.)'-, ,

450-490 3-5 50-55

Producţia; de. substanţă uscată (t/ha/ân) \ /

22 ± 3,3 22 + 3,3Mai slabă decât cea din plantele C3

4.7. FOTORESPIRAŢIA»

Fotorespiraţia reprezintă procesul de eliminare a C02 şi de absorbţie a 0 2 în prezenţa luminii care se realizează concomitent cu fotosinteză. După mecanismul biochimic, acest proces diferă substanţial atât de fotosinteză, cât şi de respiraţie. Fotorespiraţia se manifestă mai intens Ia plantele de tipfotosîntetic C3 în condiţii naturale, la o concentraţie a oxigenului de 21% şi a dioxidului de carbon de 0,03% (foto­respiraţia constituie 25-30% din schimbul fotosintetic de gaze al frunzelor). în condiţiile unei iluminări intense a unei concentraţii mai mici a dioxidului de carbon şi mai mari a oxigenului, fotorespiraţia se intensifică. Un efect similar asupra intensităţii fotorespiraţiei are şi temperatura ridicată.

Esenţa acestui proces constă în faptul că enzima.de bază în fotosinteză, RUBISCO, poate avea rol atât de carboxilază, cât şi de oxidază (Fig. 4.35), catalizând descompunerea ribu!ozo-1,5-difosfatului în acid fosfogliceric şi acid fosfoglicolîc, care apoi se defosforilează în acidul glicolie întrucât produsul primar al reacţiei de oxidare este acidul glicolîc, această cale a căpătat denumirea de calea glicolicâ de trans­formare a carbonului.

FOTO

SiNi

EZA

Iniţial, acceptorul dioxidului de carbon - ribulo­zo-1,5-difosfatul —formează un complex cu centrul activ al enzimei şi doar după aceasta fixează o mo­leculă de C02 sau de 0 2, realizându-se funcţia de carboxilare sau oxigenare (Fig. 4.35).

între moleculele de oxigen şi dioxidul de car­bon apare o concurenţă pentru centrul activ, însă capacitatea enzimei de a reacţiona cu di­oxidul de carbon este mai mare comparativ cu capacitatea de a reacţiona cu oxigenul.

Se consideră că la trei molecule de dioxid de carbon fixate sub formă de fosfoglicerat se fixea­ză aproximativ o moleculă de oxigen cu formarea unei molecule de 3-fosfog I icerat şi 3-fosfogii- colat. Fotorespîraţia se desfăşoară în procesul interacţiunii a trei organite cloropiaste, peroxi- zomi şl mitocondrii (Fig. 4,36).

Prima reacţie de oxidare cu formarea acidului 3-fosfogliceric şî 3-fosfoglicolic are ioc în cloro- plaste. Acidul fosfogliceric format se reduce în ciclul Calvin, iar acidul glicolic defosforilat, în prezenţa unei fosfataze, este transportat în pe- roxizomi. în prezenţa oxidazei acidului glicolic, acesta este oxidat cu formare de acid glioxilic şi apă oxigenată, care este descompusă de că­tre catalaza din aceste organite. Acidul glioxilic este transformat în glicină prin reacţie de tran- saminare cu acidul glutamic. Glicina ulterior este transportată în mitocondrii. Printr-o reacţie de decarboxilare oxidativă, legată de reducerea

mn NADP+din două molecule de glicină, se formea- ză serina şi se eliberează C02 şi NH3. • •• - "

Serina poate fi utilizată în biosinteza proteinelor sau poate fi dezaminată în peroxizomi cu formare de acid gliceric, care este transportat în cloropiaste, un­de după fosforîlare se include în ciclul Calvin. Această succesiune de reacţii nu întotdeauna formează un ciclu, se poate opri în mitocondrii la produsele fi­nale - serină şi C02. Eliberarea C02 argumentează productivitatea fotosintetică mică în cazul intensi­tăţii înafte a fotorespiraţiei.

La plantele de tip C4, C02 eliminat în procesul fotorespiraţiei se include în reacţia de carboxilare a fosfoenolpîruvatuIuI din celulele mezofilului cu formare de oxalacetat şi apoi prin reacţia de redu­cere - în malat, care este decarboxilat în celulele tecii perivasculare, eliberând CO, în cloropiaste, iar acesta se include din nou în cicful Calvin. Această particularitate explică fotosinteză netă înaltă.

Carboxilare

( ^ Oxigenare

Fig. 4.35. Mecanismul de realizare a reacţiei de carboxilare şi oxigenare de către fermentul ribulozodifosfatcarboxiiaza/oxi- gettaza RBF/Q

RBFC - ferment al complexului cu RBF fi C0; ; RBFO - ferment al complexului cu RBF ji 02

Fig. 4.36. Fotorespîraţia

Importanţa fiziologică a reacţiilor de formare a acidului glicolic în doroplaste poate fi privită sub mai multe aspecte:

• acidul glicolic reprezintă o formă mobilă de transport al carbonului din doroplaste în citoplasmă;• se formează aminoacizii: glicina şi serina;• în peroxizomi se formează NADPH-J-H*;• se consideră că fotorespiraţia are rol de protecţie a aparatului fotosintetic.Factorii care determină leziuni ale aparatului fotosintetic sunt lumina intensă într-o concentraţie re­

lativ mică a dioxidului de carbon şi a oxigenului. Dacă în acest mediu sporeşte concentraţia oxigenului, se include mecanismul de formare a glicolatului. Carbonul glîcolatului trecând printr-un ciclu de trans­formări până la formarea acidului fosfoglicolic parţial este eliminat sub formă de C02, care se include în ciclul Calvin unde se reduce cu utilizarea „forţei de asimilare" a cloroplastelor - NADPH+H* şi ATP. în consecinţă, aparatul fotosintetic lucrează „în gol°fără absorbţia C02 extern, însă în felul acesta sunt protejate structurile fotosintetice, cloroplastele fiind active. Astfel de situaţii apar în condiţii de secetăt, care determină închiderea ostiolelor. în corespundere cu această ipoteză, fotorespiraţia utilă în condi­ţii de secetă se manifestă ca un proces parazitar în condiţii optime de viaţă.

4.8. ELEMENTE DE REGLARE ENDOGENĂ A FOTOSINTEZEIStructurile fotosintetice reprezintă sisteme autoreglatoare înah: organizate caracterizate prin:• eficacitate înaltă de transformare a energiei solare;• dezvoltarea mecanismelor fine de adaptare la condiţiile variabile de mediu;• dezvoltarea mecanismelor de protecţie la diferiţi factori nefavorabili.Complexele celulare implicate în realizarea fotosintezei activează coordonat şi adaptiv la variaţia

factorilor de mediu: lumină, temperatură, umiditate, radiaţie, agenţi chimici, toxici, patogeni. Această coordonare este asigurată de mecanisme fine de reglare prin intermediul cărora are loc adaptarea or­ganismelor şi optimizarea activităţii aparatului fotosintetic în condiţii variabile.

Reglarea genetică. Reglarea procesului de fotosinteză şi a sistemelor celulare fotosintetice se - manifestă atâtla nivelul trariscripţiepat şi la cel ăl ţranslării, procesării, asamblării complexelor râa-

crb mâleţu I a re, al aŢcEi v/ltâţilTp f î - ^ a î î b T folecRrml ^ :T :•Cloroplastele sunt organitele cele mai complexe din celulă, semiautonome în structură şt activi­

tate. Ontogeneză cloroplastelor, funcţia lor şi mecanismele moleculare de reglare endogenă se află sub controlul dublu al genomului cloroplastului şi nucleului. Activitatea sincronizată a genelor din doroplaste şi nucleu asigură realizarea programului genetic de formare şi dezvoltare a aparatului fo­tosintetic {Fig. 4.37).

Conform acestei scheme de realizare a principalelor evenimente în dezvoltarea aparatului fotosin­tetic, prima etapă începe cu replicarea ADN-ului cloroplastic în proplastidele celulelor meristematice. Realizarea acestui proces este asigurată în totalitate de proteinele codificate de gene nucleare. Odată cu mărirea în dimensiuni a celulelor şi a numărului de copii ale ADN-ului cloroplastic (etapa a It-aîn sche­mă), începe decodificarea genomului cloroplastic, iniţial a genelor care răspund de sinteza ARN-uîui ribozomal şî detransportTranscripţia genelor din doroplast se realizează de către ADN-polimeraza, co­dificată de gene nucleare. De asemenea, o parte din proteinele ribozomale şi aminoadl-ARNt-sintetaza necesare pentru translare în doroplaste pătrund în doroplast din citoplasmă. Asamblarea ribozomi- lor în doroplaste asigură sinteza altei ARN-poIimeraze, ale cărei subunităţi de bază sunt codificate de genele cloroplastului şi doar o subunitate implicată în recunoaşterea promotorului este codificată de genele nucleare. Anume această ARN-polimerază doroplast-specifîcă transcrie majoritatea genelor ale căror produse de expresie participă ia formarea membranelor tilacoidale şi a aparatului fotosinte-

FOTO

SINT

EZĂ

ticTotîn această perioadă, în urma anumitor semnale primite de !a cloropiaste, în nucleu sunt activate genele care determină sinteza proteinelor destinate pentru aceste organite. De exemplu, proteinele complexelor de pigmenţi-antenă eu rol în absorbţie şi migrare a energiei spre centrul de reacţie şi cele care participă la transferul electronilor de la FS II la FS I sunt codificate doar de gene nucleare, sinteti­zate în citoplasmă şi apoi transportate în cloroplast,

în ultimele etape de dezvoltare a doroplastelor are loc autoasamhîarea complexelor macromolecula- re proteice de bază ale aparatului fotosintetic, activitatea genelor fotosintezei fiind maximă {Tab. 4,6),

Tabelul 4.6Controlul genetic al aparatului fotosintetic

I s m ^

psb

psa

pet

- "V . • p'et-' • •

atp

.o- ' (» iopsgmenţi. .

cab

Tabelul 4.7Genele doroplastelor şi funcţiile acestora

m i l i i i W i h W B I; ; ; CL ' ' ' Dl (32) .

^ , .02(32) ,CP47(47).....

. . . .a . . _ . - . . Cp43(43) , Ş $ m m ■: .v ,:-C )ib559(9) . .

CL Cyt b559 (5)

- ' CU . ,;PPH (1 0)

I § i g | | t i ,> i- ‘ -■ CL" RK(3,5). - ■ , ,/ ■ CL - ■:: . ■ ■ ■■ PL(4)

Ş f j p g j p f N- ■ ■ ■ . ’ . ■: MSP (33) : ^ $ § p i ^ N '■ PP (23)

N ' : v PQ(16) :.! ■ ■■■ ■ ps'do)

- ' N ;- ■ •■PW(6)CL 1 '' - ■ ; ■ PT(4) '

Centru de reacţie QB Centru de reacţie QA Legarea clorofilei Legarea hemului Legarea hemului NecunoscutăFosfoproteină, stabilizarea QB Formarea FS II Necunoscută Stabilizarea QA Stabilizarea clusterului-Mn Legarea Ca2+ şi CI'Legarea Ca2+ şi Ci"Legarea clorofilei NecunoscutăProtecţie de fotoînactîvare

/Majoritatea genelor din genomul cloroplastului care codifică proteine fotosintetice devin inactive în faza

matură a organitului, cu excepţia celor care codifică proteinele FS il {de ex. gena psbA cu produsul de expresie proteina Dl) {Tab. 4.7). în acelaşi timp, nivelul de expresie al multor gene nucleare rămâne destul de înalt.

Prin tehnici de biologie moleculară au fost obţinute informaţii importante în ce priveşte organizarea structurală a fotosistemelor, complexelor citocrom b6/f, ATP-sintazei, care au permis elaborarea unor scheme de organizare a acestora (Fig. 4.37; Tab. 4.7).

Activitatea sincronizată a genelor nucleare şi a celor din doroplaste asigură formarea atât a structu­rilor şi componentelor fotosistemelor, cât şi a unui şir de proteine care nu participă direct la reacţiile cu transfer de electroni, dar care au un rol important în realizarea fotosintezei. Acestea sunt enzime ale sintezei pigmenţilor clorofilieni şi carotenoizi, precum şi proteaze, kinaze, fosfataze, translocaze cu funcţia de transfer a anumitor proteine din citoplasmă în doroplast, proteine-purtătoare de metale, ioni, cofactori şi alte proteine auxiliare cu rol în asamblare şî reînnoire a complexelor fotosintetice, în metabolizarea proteinelor degradate etc. Mutaţiile produse în genele care codifică aceste proteine pot cauza micşorarea eficienţei fotosintezei sau inhibarea totală a procesului, similar efectului de inactiva- re a multor gene ce codifică proteinele fotosistemelor.

Mecanismele moleculare de reglare a expresiei genelor fotosintezei în doroplaste sunt diferite de cele ale nucleului. Genele şî ribozomii din doroplaste se aseamănă prin structură cu genele şi apara-

FOTO

SINT

EZĂ

îranslare

tu! de translate procariot. Majoritatea genelor din doroplaste sunt lipsite de intronî, particularitate caracteristică genelor eucariote. De asemenea, multe gene sunt grupate în ciorchini, formând unităţi de transcripţie cu promotori recunoscuţi de ARN-polimeraza de tip procariot. La unele gene ale foto- sintezei,în regiunea promotorului au fost identificate sectoare de reglare cu funcţii de stimulare sau inhibare a transcripţiei. în acelaşi timp, se cunoaşte că expresia majorităţii genelor din doroplaste este supusă controlului nu ia nivelul transcripţiei, ci după formarea ARNm.

Reglarea diferenţiată a sintezei proteinelor în doroplaste este determinată de ARNm transcris cu aproximativ aceeaşi eficienţă de pe diferite gene, dar care apoi sunt supuse procesării sau degradării în mod diferit, în funcţie de necesarul de anumite proteine (Fig. 4.38).

Un roi important în reglare îl are stabilita­tea moleculelor de ARNm. Unii ARNm sunt supuşi degradării foarte repede, alţii sunt sta- bjli o durată lungă de timp, asigurând sinteza proteinelor necesare. Menţinerea stabilită­ţii ARNm este determinată de către proteine ARNm-specifice, codificate de gene nucleare, care sunt amplasate pe sectoare netransiabile, la începutul moleculei de ARNm. Se conside­ră că pentru fiecare ARNm.există proteine de reglare specifice care determină durata de viaţă, procesarea şi viteza de translare a aces­tui ARNm.

Expresia multor gene nucleare, spre deose­bire de cele din doroplaste, este reglată efectiv la nivelul de transcripţie în prezenţa proteine­lor specifice de reglare - fotoreceptori. Funcţie de fotorecepţie posedă fitocromui, care absoar­be razele roşii cu lungimea de undă scurtă şi lungă, şi unde proteine, care recepţionează lu­mina albastră şi razele ultraviolete. Fitocromii asigură reglarea specifică a diferitor grupe de gene la diferite etâpe ale vieţii organismelor fotosintetizatoare. Numărul genelor nucleare a căror expresie este reglată de lumină prin in­termediul fotoreceptorilor este mare, incluzând şi genele câb care codifică proteinele comple­xelor de pigmenţi-antene. Activitatea genelor cab este reglată nu numai de către fitocromi, ci şi de fotohormoni, de sistemele redox-de- pendente ale celulei. Se consideră că fitocromiiacţionează prin intermediul altor proteine regulatoare - mediatori intermediari care participă la trans­miterea semnalului luminos către genele ce controlează procesele de fotomorfogeneză şi de adaptare ale aparatului fotosintetic.

Reglarea membranară a fotosintezei. Fotosinteză, asemenea majorităţii proceselor naturale, se supune unui reglaj {egdback, care presupune că viteza unui proces supus reglării depinde de rezul­tatul acestuia. Viteza de transfer a electronului în LTE al cloroplastelor şi mîtocondriilor depinde de raportul dintre cantitatea de substrat şi produsele reacţiei de sinteză ATP {ADP+Pi<-»ATP + H20). Ro- lui-cheie în acest fenomen de reglare îl au procesele de transfer al protonilor conjugat cu reacţiile de sinteză a ATP-ului.

Rg. 4.38. Reglarea formării aparatului fotosintetic

1 - expresia la lumină a genelor din nudeu; 2 - reglarea la lumină a translării ARNÎ cloroplastic şi citoplasmatic; 3 - re­glarea stabilităţii şi a translării ARNi cloroplastic de produşii genelor din nucleu {lilecraKOB CB., 1998)

/Funcţionarea LTE determină acumularea ionilor de hidrogen în spaţiul intern ai tilacoitiului, având ca

rezultat micşorarea pH-ului. S-a constatat experimental că iluminarea cloroplastelor determină micşo­rarea pH-ului cu 2,5 unităţi, fapt ce cauzează o diminuare a vitezei de transfer a electronilor, Această reacţie se manifestă la nivelul plastochinonei, regiune din LTE unde transferul de electroni se reali­zează cel mai încet. Viteza de oxidare a plastochinonei depinde de concentraţia ionilor de hidrogen în interiorul tilacoidelor: cu cât concentraţia lor este mai mare, cu atât mai încetare loc oxidarea QH2. Acest fenomen se explică prin faptul că transferul electronilor de la plastochinonă redusă QH2 şi forma ei semiredusă - plastosemichinona QH* la complexul b/f (reacţiile 2 şi 4) este anticipat de stările de di­sociere a protonilor în spaţiul intern al tilacoidelor - reacţiile 1 şi 3 (F/g, 4.39).

(în dreapta de sus este arătat doroplastul în condiţii de sinteză activă a ATP-ului, iar în dreapta de jos - în condiţii de control fotosintetic; unde este scăzută sinteza ATP-ului. în stânga este indicată dependenţa vitezei oxidăm plastochinonei de către com­plexul b/f şi pH-ut din cadru! tiiacoidulut)

Formele QH* şî Q* sunt donori de electroni pentru complexul b/f. Reacţiile de disociere 1 şi 3 în pro­cesul cărora se formează aceste forme active depind de pH-ul din interiorul tilacoidelor. Cu cât pH-ul. scade, cu atât probabilitatea disocierii protonilor este mai mică, deoarece presiunea înaltă a protoni­lor deplasează echilibrul reacţiilor 1 şi 3 în stânga, în direcţia sintezei formelor protonate neactive QH2 şi plastosemichinonei QH*. iată de ce acumularea ionilor de hidrogen în interiorul tilacoidelor induce micşorarea vitezei transferului de e.

Cantitatea de ATP şi ADP influenţează viteza transferului de e prin LTE indirect, la nivelul transferu­lui protonilor din tilacoîde spre exterior prin complexul ATP-azic. Viteza transferului de ese menţine la

un nivel maxim atât timp cât este un surplus de substrat: ADP şî Pa (Fig. 4.39). în aceste condiţii are loc transportul protonilor prin ATP-sintetaza conjugat cu sinteza moleculelor de ATP.

Când apare insuficienţă de ADP, sinteza ATP-ului realmente se opreşte, concomitent se opreşte şi transportul protonilor din tilacoid în stromă, însă LTE continuă să activeze (Fig. 4.39). Astfel, transferul protonilor, conjugat cu cel al electronilor determină micşorarea pH-ului, cauzând încetinirea reacţiilor de oxidare a plastochinonei reduse. Aceste evenimente, la rândul lor, frânează transferul e între FS II şi FS I. Atunci când rezervele de ATP în doroplaste sunt epuizate, prin utilizarea lor în ciclul Calvin sau al­te procese din doroplaste, are loc acumularea ADP-ului şi se repetă aceeaşi succesiune de evenimente: surplusul de ADP, stimularea ATP-sîntazei, mărirea pH-ului intern, intensificarea transferului de e.

Reglarea activităţiienzimeior prin fosforilare. Pentru reglarea distribuirii energiei solare, în do- roplaste în afară de complexele de pigmenţi-antenă, legate de FS I şi FS II, există un alt complex de pigmenţi mobili, care îndeplineşte rolul de antenă suplimentară. FS I şi FS 11 sunt repartizate neuniform în membranele tilacoidelor granelorşi ale tilacoidelor de stromă. Majoritatea componentelor din FS I sunt localizate în tilacoidele stromei, pe când complexele FS II - în tilacoidele granei (Fig. 4.40). Se pre­supune că în condiţiile unei iluminări slabe antena mobilă se localizează în special în tilacoidele granelor

% 4.40. Schema structurii LTE din cadrul cloroplastului şi complexului ATP-sintazei (PQ - plastochinonă, PC - plastodanina, ftl - feredoxina, Cyt - dtooome) (Purves WJC, Sadava D, Orians G.H, Heller H.C, 2005)

alături de FS II, datorită cărui fapt dimensiunile antenei FS II cresc Şi în anumite condiţii specifice, când apare necesitatea de a mări eficienţa activităţii FS I, acest complex labil părăseşte FS II, deplasându-se prin membrane spre tilacoidele stromei, unde contactează cu FS I. Semnalul care determină deplasa­rea antenei mobile este surplusul de transportori reduşi în LTE între fotosistemele I şi II. Acest surplus poate apărea la o funcţionare mai intensă a FS II comparativ cu FS I. Deplasarea antenei spre FS I de­termină „descărcarea" LTE între fotosisteme pe baza funcţionării mai intense a FS I. Acest mecanism de reglare a deplasării complexului colector mobil de lumină este determinat de fosforilarea unei subu­nităţi a complexului proteic prin ataşarea unui radical fosforic în prezenţa proteinkinazei. Complexele

fosforilate încărcate negativ, fiind aproape una de alta, se resping (forţele de respingere sunt de natu­ră electrostatică). în urma unei astfel de reorganizări a dimensiunilor, antena acumulatoare de lumină a FS 11 se micşorează, iar a FS 1 se măreşte, asigurând o funcţionare coordonată a ambelor fotosisteme. Acest mecanism de reglare permite aparatului fotosintetic să reacţioneze adecvat la variaţia condiţiilor de iluminare. Atunci când apare necesitatea majorării antenei FS II (ca răspuns la schimbarea intensităţii luminii sau a compoziţiei spectrale), se activează proteinfosfataza - enzimă care catalizează hidroliza grupării fosfatice deîa proteine. Complexele mobile, defosforilate pot din nou să se deplaseze în tila­coidele granei pentru a contacta cu FS II. Astfel, prin intermediul proteînkinazei şi proteinfosfatazei doroplastele îşi pot optimiza repartizarea energiei între antenele acumulatoare de energie luminoa­să a FS 1 şi FS II.

Reglarea redox a enzimelor fotosintetice cu grupele tiolice ale aminoaciztlor din componenţa proteinelor. Un alt mecanism de reglare a fotosintezei include transformările redox ale proteinelor fo­tosintetice. Reacţia de carboxilare catalizată de enzimă RUBISCO este cea mai lentă reacţie din ciclul de fixare a carbonului. Activitatea acestei enzime este controlată la nivelul grupelor tîolice, care în stare oxidată (în prezenţa punţilor ŞL-S) menţine enzimă în stare inactivă, iar când grupele tiolice sunt redu­se (-SH), se induce activitatea funcţională a acestei enzime.

Intermediar între LTE, care este izvorul de electroni pentru activarea RUBISCO, şî această enzimă este o proteină specifică-tioredoxina, larg răspândită nu numai la plante, ci şi la regnu^animal şi cel bac- terjan. Tioredoxina este supusă transformărilor redox în celule prin reducerea grupelor tiolice {-S-S- + 2e +2H+<r>2-SH). în cloropiaste tioredoxina se reduce primind doi electroni de la două mole­cule de Fd redusă în prezenţa unei enzime specificeferidoxintioredoxinreductaza.tioredoxina redusă se oxidează cedând electronii RUBISCO. Astfel, trecerea de la întuneric la lumină induce activitatea LTE, formarea moleculelor de feridoxină reduse şi activarea enzimei RUBISCO (feridoxintioredoxin-RUBISCO). în urma activităţii ribulozodifosfatcarboxilazei, viteza de utilizare a dioxidului de carbon în ciclul Cal­vin creşte. Activarea acestei enzime depinde şi de alţi factori: modificarea pH-ului şi a conţinutului de ioni de Mg2+ în stroma doroplastelor, care au loc la iluminarea doroplastelor.

4.9. ECOLOGIA FOTOSINTEZEIPrin schimbul de substanţe şi energie, plantele se află într-un contact permanent cu mediul încon­

jurător. Ecologia fotosintezei presupune studiul dependenţei productivităţii fotosintezei de factorii mediului ambiant - lumină, concentraţia de 0 2şi C02, temperatură, apă, umiditatea relativă a aerului, substanţele minerafe (Mg, N, P, K), prezenţa substanţelor toxice, care stopează fotosinteză etc

-DefMdenţdfoiăsintezeideintensjţaţeajicompoziţiăspeetfalâ$,tumiaiL Adaptarea plantelor la diferite intensităţi luminoase s-a realizat prin diferite modificări morfologice şi fiziologice. în cazul plantulelor expuse la întuneric, procesul de biosinteză a clorofilei este blocat, ceea ce determină formarea şi acu­mularea protoc forofi I idei o r incolore, rezultând astfel etioplastele, în care nu se poate desfăşura procesul de fotosinteză. Expunerea etioplastelor la lumină este însoţită de modificări structurale şi funcţionale, determinând reluarea procesului de fotosinteză, diferenţierea sistemului de membrane interne, pre­cum şi sinteza proteinelor şî a lipidelor. în medie, frunzele absorb 80-95% din energia spectrului solar fotosintetic activ (la lungimea de undă 400-700 nm) şi 25% din energia spectrului infraroşu, ceea ce constituie cca 55% din energia radiaţiilor totale. Randamentul fotosintetic şi direcţia de sinteză orga­nică depind de calitatea luminii absorbite de frunză. Dependenţa vitezei fotosintezei de intensitatea luminii are forma curbei logaritmice. Dependenţă direct proporţională se observă doar la intensităţi mici de lumină. Lumina roşie este prezentă întotdeauna în razele directe ale luminii solare. Plantele crescute la lumina albastră şî roşie se deosebesc esenţial prin compoziţia produselor fotosintezei. La

OO

lumina albastră se mai formează şi alţi compuşi în afara hidraţiior de carbon.Viteza fotosintezei creşte dacă la lumina roşie se adaugă lumină albastră (20%).

■Dependenţa fotosintezei de cantitatea de C02 din aer. Sursa de carbon pentru plante este COz din aeîy Varii nd-în (imite~reduse. Cantitatea de C02 din aer constituie 0,03%. Fotosinteză poate avea loc la concentraţii de cel puţin 0,08%. Mărirea concentraţiei de C02 până la 1 ,5% provoacă o creştere propor­ţională a intensităţii fotosintezei. La concentraţia de 15-20% intensitatea fotosintezei nu mai creşte, iar la concentraţia de 70% are loc inhibarea procesului. Această creştere este în strânsă legătură cu modul în care se manifestă ceilalţi factori, mai ales intensitatea luminii şi temperatura. Sunt specii de plante foarte sensibile la concentraţia de C02, la care diminuarea fotosintezei are loc la o concentraţie de 5%. Mărirea concentraţiei de C02 provoacă închiderea stomateior. Ziua în jurul plantelor concentraţia de C02 scade, de aceea pentru a mări concentraţia dioxidului de carbon se aplică îngrăşăminte organice. Pătrunderea CCUn frunze este în relaţie directă cu intensitatea mişcării curenţilor de aer şi cu mărimea presiunii atmosferice. De asemenea, s-a constatat că această pătrundere se produce prin difuzie la o anumită presiune atmosferică. De altfel, J. P. Decker consideră că relaţia dintre presiunea atmosferică şi difuziunea C02Ân frunze este unul dintre factorii de bază care determină zonalitatea verticală a vegetaţiei.

DependenţafoţoşintejeLde tempera tură. La majoritatea speciilor de plante, fotosinteză începe la a^dximăf(v'0°C şi se intensifică paralel cu creşterea temperaturii. La fiecare 10° C se înregistrează o creştere a intensităţii fotosintezei de 1,5-1,6 ori, fiind în relaţie cu creşterea vitezei reacţiilor chimice. Influenţa temperaturii asupra fotosintezei se află în dependenţă directă de iluminare. La o iluminare scăzută, fotosinteză nu depinde de temperatură (Q10=1). La o intensitate slabă a luminii, viteza foto­sintezei este limitată de viteza reacţiilor fotochimice. Şi invers, la o lumină puternică, viteza fotosintezei este determinată de reacţiile de întuneric şi în acest caz temperatura îşi manifestă influenţa. Tempe­ratura optimă pentru o fotosinteză intensă este de 20-37°C, cu unele variaţii în funcţie de specie. La o temperatură mai mare de 37°C intensitatea procesului scade brusc, datorită unei acţiuni dăunătoa­re asupra cloroplastelor. Când temperatura depăşeşte 37-40°C, procesul de fotosinteză scade rapid, până Ia întreruperea totală, datorită frânării activităţii enzimatice şi inactivă rii cloroplastelor. Creşterea temperaturii poate provoca, de asemenea, şi închiderea stomatelor sau poate acţiona asupra viscozi- tăţii celulelor asimilatoare.

;y Dependenţa fotosintezei de cantitatea deapă. Fotosinteză depinde în mare măsură de aproviziona­rea a i râpa ţesuturiIorTfunzeior,' care asigurâ turgescenţă celulelor stomatice, cu rol în închiderea şi

^deschiderea stomatelor. Un deficit nu prea mare derapa (5-15%) în celule influenţeazăTTOZitiV proce- selefotosinteze», deoarece la saturarea completă celulele mezofilului careînchid celulele stomatelor; sunt puţin aplatizate şi stomatele nu se pot deschide. Creşterea deficitului de apă, peste i 5% reduce intensitatea fotosintezei, întrucât are loc închiderea stomatelor, ceea ce face să scadă brusc concentra­ţia de CO, în fainză. Acesllu^ transpiraţiei % în consecinţa, creştojemperaturafrunzei. Deshidratarea influenţeazărasupra configuraţiei şi, implicit, asupra activităţii enzimelor ce par­ticipă la faza de întuneric. Cercetările făcute cu plantele de floarea-soarelui au demonstrat o relaţie dependentă între gradul de hidratare a celulelor şi intensitatea fotosintezei, care poartă denumirea de fenomenul V. A. Brii liant. Relaţia, dintre intensitatea fotosintezei şi gradul de aprovizionare cu apă de­pinde de particularităţile biologice ale speciilor (hidrofite, higrofite, mezofite şi xerofite). La un deficit mai accentuat de apă în frunze, speciile xerofite continuă asimiiaţia C03, în timp ce mezofitele şi hi- drofitele îl resimt mai acut.

InflumţcLsubsiantelor minerale asupra Intensităţii procesului de fotosinteză se datorează faptului că primele intră în compoziţia unor compuşi organici implicaţi în proces sau reprezintă catalizatori ai unor reacţii chimice. Acţiunea nutriţiei minerale asupra procesului de fotosinteză este multiplă. Potasiul in­fluenţează indirect, ridicând gradul de hidratare a citoplasmei, accelerând transportul metaboliţilor din frunze, mărind gradul de deschidere a stomatelor. Ionii de potasiu acţionează şi în mod direct, activând procesele de fosfcrilare. Foarte importantă este şi acţiunea fosforului pentru fotosinteză. La toate eta­pele fotosintezei participă compuşi fosforilaţi, energia se acumulează sub formă de legături fosforice.

/Mulţi compuşi ai LTE conţin fier (cîtocromii, feridoxină) sau cupru, iată de ce în lipsa acestor elemente

intensitatea fotosintezei scade. La insuficienţa fierului, frunzele îşi pierd culoarea verde şi se îngălbe­nesc (cloroză). Azotul şi magneziu! intră în compoziţia clorofilei, iar azotul este şi parte componentă a aminoacizilor şi a proteinelor.

Fotosinteză este foarte sensibilă faţă de acţiunea sutefonfe/or fox/ce -{S02,:As203i H2S, erbicide, insec­ticide, cloroform etc), în prezenţa cărora se reduce intensitatea asimilatoare, datorită efectului nociv manifestat asupra citoplasmei, doroplastelor şi enzimelor oxidoreducătoare implicate în fotosinteză.

* Plantele autotrofe (din limba greacă autos „însuţi” şi trophe Jirană”) îşi produc singure toată materia organică necesară, utilizând substanţe minerale pe care le absorb din mediul extern, în funcţie de sursa de energie utilizată, plantele autotrofe se împart în:fototrofe, care folosesc energia luminii solare, fi chemoautotrofe, care folosesc energia chimică produsă prin oxidarea unor substanţe minerale (H2S, NH3 etc.) în proces de chimiosintezi

* Cantitatea totală de carbon, fixată în timpul anuluiîn procesul fotosintezei, alcătuieşte aproximativ 7,8x IO10 tone; cantitate care se compensează cu aprdximativ aceeaşi cantitate de C02 eliminată prin respiraţie de organismele hetero- trofe. Carbonul asimilat alcătuieşte cca J4 din rezerva acumulată sub formă de C02 în atmosferă. Din toată rezerva de carbon din ftidrosferă şi toposferă, anual se asimilează până la 0,3-0,4%. Prin acumularea unei tone de carbon plantele pun în libertate 2,7 tone de oxigen.

* Producţia totală de substanţă organică, sintetizată de către vegetaţia planetei, calculată în glucoza, atinge aprori- maţiv 4,5 xlOu tone pe an.

* Consumul energetic anual în lume (5 mld de oameni) este de 3 x IO20/ - 10% din energia acumulată anual în procesul fotosintezei. Numai sub formă de produse alimentare se utilizează cca 1 mld de tone, echivalentul unei energii de 15 x x 1018 /, care constituie 6,5% din totalul energiei acumulate timp de un an.

* Fotosinteză la unele organisme inferioare are Joc în cromatofori de formă şi dimensiune variată: panglică spiralată (spirogiră), steluţe (zigneme), plăci parietale (ulotrix).

* fn hrdrosferâ este conţinut de 60 de ori mai mult carbon decât în atmosferă (3,5 x 1013 tone), fapt determinat de soiubib'tatea înaltă a C02 în apă. Prin urmare, se poate presupune că acumularea nesemnificativă a unei cantităţi de C02 rezultat din arderea zăcămintelor de petrol (anual mai puţin de I % din conţinutul C02 din atmosferă) nu ar trebui să conducă la majorarea esenţială a cantităţii dioxidului de carbon în atmosferă. In realitate însă schimbul carbonului cu atmosfera se realizează relativ repede, ţimp de 6-7 ani, doar la nivelul superior al oceanului mondial care concen­trează 1,5% din tot carbonul dizolvat în apă, pe când pentru stabilirea unui asemenea echilibru la un nivel mai adânc este nevoie de câteva mii de ani In consecinţă, arderea zăcămintelor în scopuri industriale a determinat majorarea COjJîn atmosferă dbiă0,027% (pindaăărptein dtiŞMMijpMă 1^01034% - nivelul aciuai, Se estimează că până îh anul

~~ ^35conţinutulde C02 în atm osferăsevaăubîa(0, 66%)7ăvăh(Tdrept coriTednţă încălzireâglbbalăâ diieTfefectul de- seră). Mărirea suprafeţelor verzi prezintă una dintre soluţiile celei mai mari probleme ecologice - încălzirea globali

* O particularitate de adaptare la desfăşurarea fotosintezei este suprafaţa totală mare a doroplastelor în plantă, depăşind de cca 200 de ori suprafaţa organului în care sunt situate.

* Pe 1 mm2 se pot găsi de la 100 la 300 de stomate. Difuzia C02 prin stomate este de 50 de ori mai mare decât difuzia lui în baze.

* Numărul tilacoidelor în celulele diferitor specii variază esenţial. în celula bacteriilor fotosîntetizatoare, de exem­plu, poate ajunge la câteva mii. La altele se observă doar un cromatofor, cu un număr mare de tiiacoide. De exemplu,la diferite specii de spirogiră se întâlnesc dela 11a 12 cromatofori sub formă de panglică spiralată.

* Membrana externă a plastidei se constată la majoritatea talpfitelor şi ia toate coimofitele, lipsind Ia algele albastre şi la unele bacterii. Ia algele albastre, lamelele „plastidei” sunt scufundate direct în citoplasmă, formând cu ea un com­plex numit cromatoplasmă. Aceste constatări denotă apariţia mai târzie a membranei externe comparativ cu stroma şi lamelele în filogeneza doroplastelor, în'timp ce in ontogeneza acestora se dezvoltă membrana externă, stroma, iar apoi sistemul lamelar. .

* fn fiecare secundă, Soarele emite o energie egală cuŞxlO22 kcal, ceea ce reprezintă anual 3 x IO33 kcal. Din această energie, cca 5 x 1020 kcal (a 6-a miliardă parte) ajunge pe Pământ, uscatului revenindu-i cca 40% (2 x IO20 kcal) sau a 15-a miliardă parte din energia totală emisă de Soare. Ded din ede 40% de energie soiară ce ajung la suprafaţa Term, 2-5% sunt absorbite de plante, din care doar 0,1-0,22% sunt utilizate pentru producerea materiei organice.

FOTO

SINT

EZĂ

TESTE DE EVALUARE

1. Fotosinteză se realizează în:^doroplaste c) mitocondriî e)peroxizomîblglioxizomi d) nucleu fjribozomi

2, Oxigenul se elimină in:(ţjjfaza de lumină b) faza enzimatică c) în ambele faze

3. Drept donor primar şi acceptor în cazul transportului aciclic de electroni serveşte:

a) FS I (P7O0) b) FSIIţP^) c) NADP* d)apa

4* Faza de întuneric a fotosintezei include reacţii:■^biochimice b) fotochimice cjfotofizice

5,Fotooxidarea apei reprezintă:a) acumularea .af eî în frunze,,sub acţiunea luminii

;<VŢJ ciisQciereagpei:ţo iQâr$ţib3cţiu'neajM'mtnîi.- - ; £ -

A

I.Sem/Mfîcaf/a biologică a procesului de fotosinteză constă în:a) b)________ c)_________ d)_________ e)_

. proporţională cu lungimea de undă a radiaţiei ş i pro-2. Intensitatea fotosintezei este___porţibnală cu masa fotonilor.

3. Fotofosforilarea adică şi transportul dclic de electroni se realizează la nivelul _

4. Factorii interni care influenţează procesul de fotosinteză sunt:a) b) c)________ d)____________ e)

5. Grupele în care poate fî divizată energia totală a radiaţiei solare sunt:a) b) c)________

ctati raspi î&recte dm partea dreapta'p r

7. Indică proprietăple fizice şi chimice ale pigmenţilor:a} clorofila „a" 1 ) absorb selectiv radiaţia solară din dreapta spectruluib) dorofila„b" 2) au rol de ecran protectorfaţă de razele ultravioletec) carotenul 3) constau din„cap"hidrofil şî„coadă”hidrofobăd) xantofilele 4) absorb energia solară în zona radiaţiilor AIV

5) are Ioc saponificarea în mediu alcalin6) formează feofetină în mediul acid7) au proprietatea de fluorescenţă8) se aseamănă cu hemoglobina9) se întâlnesc în raport de 3:1 ţş>

10) se întâlnesc în raport de 4:11 1 ) absorb radiaţia solară

(> 12) galben-portocaliu13) galben-verzui14)verde-gă!buie ; l^verde-albastruie

t^16)se află în stare redusă <j£i 17) se află în stare oxidată

2. Selectaţi compuşii şi reacţiile caracteristice în biosinteza ciorofilelor pentru faza de:a) lumină i) acidul aminolevulinic .8 ) protoporfirinăb) întuneric 2) fixarea cationului de Mg^în molecula protodorofileî 9) protodorofila

3) reacţii fotochimice de reducere 10) porfîrină4) reacţii de condensare 11) acid acetic5) reacţii de carboxilare,/1 12)suctinil-CoA6) porfobilinogen * 13)glidnă7) porfirinogen

; Ttit era s :■ ko Era fi3. Substanţele şi procesele enumerate sunt caracteristice următoarelor compartimente celulare:a) membranele fotosintetice 1) clorofilăb). spaţiul intern al tilacoidelor 2) enzime ce asigură fixarea carbonuluic) stroma 3) sinteza ATP

4} rezervă de H+

4. Selectaţi procesele şi parametrii caracteristici pentru fotosistemul:a) FS I IJpigmenţii-antenăsauasimilatori 6)P?00b) FS II 2) centrul de reacţie ■ 7 )?^ ; :

3)clorofila^" • . 8)caroteh!-- v,: :4) dorofila„b" 9) xaritbfiiă5) lanţul transportor de electroni

7. Plantele chemoautotrofe folosesc energia luminijs^lare în fotosinteză.

, l 5 "2. Majoritatea speciijgiyegetale sunt plante de tipul Cr

F3. Intensitatea de asimilare a C02 este direct proporţională cu conţinutul clorofilei pe o unitate de suprafaţă.

A F

4. Reacţiile de transport al electronilor şi protonilor sunt localizate în membrana stromei.A F

5. Molecula de caroten se scindează prin hidratare în 2 molecule de vitamina A.A F

6. Eliminarea oxigenului are loc în faza de lumină a fotosintezei.A F

7. Enzimă RUBISCO constă din două subunităţi.

GLOSAR<c .. ■.

îhdoroplaste şi croitibplaste, participând la absorbirea luminii Î E în calitate de pdgmehifî supiimeritari şi protejând moleculele de clorofila şi alte substanţe active de autofotodistrugere^ ireversibilă. Se deosebesc carotenoide fără oxigen (C^H -licopina, a-P-y-carotenele) şi carotene oxidate (C^H^Oy!— ^ s 604 - xantofilele, luteina, zeaxantofila). .2 Ctorppfaîfe-onganite specializate ale celulei vegetale în care are loc fotosinteză, delimitate la exterior prin două mem­

brane-internă jf externă,.ultirria încorporate îri mediul omogen fstroma). Membranele interne formează pliuri numite tilâcoîdede stromăşî tilăcoide degrană (grabe),în care se realizează toate reacţiile fotodiimice din faza de lumină. Fazadeintuiiericafotdsintezei-proces complex care include succesiunea reacţiilor enzimatice ce duc la formarea produselor fotosintezei şi a accepţorului organic al bioxidului de carbon.

fotejs/ri zie/ fezâ â fbto int fei în care ane loc absorbţia luminii şi transformarea energiei solare în energie chimică a ATP şiNADPH-fH* Aceste procese au locîn membranele fotodiimice active ale cloroplastelor şi pre­zintă un sistem de rea'cflifotofizKe.fotochinfice şi chiw^ftj/^tereafldcffcă- proces pe parcursul căruia energia luminii se transformă în legături maeroergice ale ATP-ului şi alei^PH+H’. Este urmată apoi de fbţo|iza apei, însoţită de eliminarea oxigenului. ,Fo^onlămijificâ - proces pe parcursul că mia electronul emisele clorofilaP^ se întoarce printr-un şir de transfor­mări dinnoti la pigmentiEnergia absorbită sefixează înlegăturile macroergiceale ATP-ului. Fosforifareafotosinieticâ - procesul de transformare a energiei cuantelor delumină în ATP. fotodtax/efiMqpei - dezagregarea fotoindusă â moleculei deapăînfeza luminoasă a procesului de fotosinteză. Ca rezultat al fotodisoderii apei se formează oxigen liber, care se elimină din plantele verzi la lumină, şi hidrogen utilizat în faza de întuneric pentru reducerea C02. ..Fotosinteză-(nutriţia ar carbon) - proces fundamental de sinteză a compuşilor organici de către plantele verzi şi mi­croorganismele fotosintetizante din substanţe anorganice simple (C02 şi H20 ) la lumina, în care are loc transformarea energiei solareln energia legăturilor chimice ale substanţelor organice. ■...Fotosistemul i- unitatea de asimilare, al cărei centru reactiv e molecula clorofilei „a" capabilă să absoarbă lumina ai o lungime de undă de 700hm (se notează P ^ ; elementele sensibile la lumină sunt 200 de molecule de clorofila „a" (uneori şi dorofila.b'’) şi 50 de molecule de caroten.FotosistemulII- unitate de asimilare, conţinând un centru reactiv, prezentat printr-o moleculă dec[profija,#'(P6B(>) şi

- pigment auxiliari sensibili la lumină: 200 de molecule de dorofi!a„a", 200 de molecule de clorofila„b"şi xahtofilă. Randamentul cuantic al fotosintezei- cantitatea de molecule de C02 supuse transformării fotochimice la fiecare cuante de lumină absorbită. în procesul fotosintezei este egal cu 0,25, ceea ce înseamnă că la reducerea unei molecu- tedeC02secorvsumă4cuante de lumină roşie. . . ■fieacjSrafiobm/ffl/-eliminărea oxigenului din molecula de apă la lumină de către doroplaste izolate în prezenţa ac- ceptorilor artifioali ai.electronilor. Explică existenţa a două faze îri chimismul fotosintezei.

BIBLIOGRAFIE

raspHrieHko.B. <D.« flp. foppaHHbieinaabi $U3tJonoiuu pacmeHUu. M, 1986,440 c. ■ y : :fyflBMHl,Mepcep9.Boe5efjueo6uoxuMUK)pcr<:meH(;u;Tyl.M;, 1986,392c. • : y 1(OicmtohR <b6mocuHm(>3.0U3iMecxueMexânusMUuxuMtmecKueModeiiu. M„ 1984,350 c. V'i- ' . ;y- ■Kri«MOB,B;By0bmocur(meîu 6uoc(pepo. GopocoacKn fi. 06 pâBQBaTenbH brti ?KypH ări.l996, Ns8, c. 6.13y y

: ). MaKppHpcoB A. T. QomwuHmetpuHecţaft cpyHWuaupenbcmHoţmijpacmumMbHozoopaaHUim.Al-e •

Py6nH 5. A;TaBp«JieHKO îl. O. BuoxuMunu 4>u3uo/ioeuncj)omocuHme3a. M., 1977,328 c. y -.; ..PyâMH B. A. nep6uvHbienpoueccu(l}omoeuHme3g. Copocobckmh OGpa30BaTem>Hb:H >KypHan.1997, N«10, c 79-84.

. THxoHoeA-\yTpaHc<j}opMauua awepauuewioporviacmcix-3nepzcnpeo6pa3yto!yukopiaH&if]axpacmume/ibiipu':: Kflemiifc Cpp6cpMK«ftp6^ y ;y1 ■; 0 omocuHme3 : B2-xi. /floflpeA. foBMiifl>kM. M., 1987,728 c. h 460c. y 1! : yyO- ■. V y

UlecraKOB CB.ManekynnpHaA eeiicmuKa <f>omociiHrr)e3a. Copocoecxuii 06pa30Băreai>Hi>iii >KypHan.l 998, N®9,c. 22-27.;

C A P I T O L U L S

NOŢIUNI GENERALE DESPRE RESPIRAŢIE ENZIMELE RESPIRAŢIEI TEORIILE LUI A.N. BACH Şl V.l. PALLADIN MECANISMUL RESPIRAŢIEIDIFERITE TIPURI DE OXIDARE A SUBSTRATULUI RESPIRATOR ECOLOGIA RESPIRAŢIEIREGLAREA Şl AUTOREGLAREA PROCESULUI DE RESPIRAŢIE

ATP • Catalază * Citocromi • Dehidrogenaze ■ Dehidrogenaze aerobe • Defiidrogenaze anaerobe • Oxidaze • Plastochinone • Respiraţie

SCURT ISTORIC

1770 -A .L Lavoisier evidenţiază pentru prima dată rolul oxigenului în organismele vii.1897 - A.N. Bach formulează teoria peroxidică a oxidării biologice.1912 - V.I. Palladin a înaintat ideea celor două etape ale respiraţiei: anaerobă şi aerobă.1912 - H. Wieland demonstrează rolul oxigenului în procesele de oxidare.1921 - O.G. Varburg arată că asimilarea oxigenului este inhibată de bioxidul de carbon.1925 - D. Keilin descoperă cîtocromoxidaza.1935 - G. Embden, O. Meyerhof şi I. Pamas au detectat cei mai importanţi produşi intermediari ai glicolizei. 1937 - HA. Krebs a descris ciclul acidului citric (ciclul Krebs) la animale.1939 - A. Qbnel[ descoperă prezenţa cjcluluj Krebs şi la plante.

.1939 - H%Kă(car şi BXB'elitkef au descoperit fosforilarea oxida'trvă." r ‘,1961 - VA Engelhard ta expus ideea despre fosforilarea oxidativă şi respiraţia aerobă.

ACTUALITĂŢI• 9 '

Conform studiilor proteomice, fiecare organit celular conţine 1 000-2 000 de polipeptide dife­rite. Aproximativ 15% din proteinele celulare sunt localizate în mitocondrii, 30% din care au rol în respiraţie şi 25% - în metabolismul primar. Proteosinteza în celula vegetală se realizează prin interacţiunea a trei sisteme genetice - nucleu, doroplaste, mitocondrii

Majoritatea proteinelor mitocondriale se sintetizează în citozol sub formă de proteine incipi­ente, care ulterior sunt importate în organit. Toate proteinele mitocondriale sunt clasificate în:

• proteine codificate de ADN-ul mitocondrial;• proteine codificate de ADN-ul nuclear (majoritatea);• complexele proteice, codificate atât de genele mitocondriale, cât şi de genele nucleului.Genomul nuclear codifică proteinele structurale din membranele mitocondriilor, polipepti-

dele solubile matriciale şi enzimele implicate în respiraţie.Genomul circular cloroplastic are 120-160 kb şi codifică doar 120 de proteine. Analiza

proteomului doroplastelor a demonstrat că circa 21% din proteine sunt implicate în procesele energetice, 2% - în transcripţie şi translaţie, 10% - în creştere şi dividere, 3% - în procesele defensive, 2% - în transport. Aproximativ 17% din proteine au o funcţie neidentificată, iar pentru 31% nu se cunosc genele care le codifică.

Genomul mitocondrial, care la plante se prezintă atât sub formă liniară, cât şi circulară, poa­te codifica circa 100 de polipeptide, în timp ce ADNmt din celula animală nu poate codifica decât 10-15 polipeptide diferite. Majoritatea proteinelor mitocondriale au masele moleculare cuprinse între 30 şi 60 kDa. Datele recente au demonstrat rolul mitocondriilor în moartea pro­gramată (apoptozâ) a celulei şi sinteza proteinelor de şoc (H SP 10H SP 60, OZ11, M n SOD), implicate în stresul cauzat de atacul bacteriilor şi ozonului.

Studiul ADNmt cu ajutorul restrictazelor şi hibridării moleculare a demonstrat prezenţa mai multor tipuri de ADN mitocondrial, fiecare tip conţinând o anumită informaţie genetică.

5.1. NOŢIUNI GENERALE DESPRE RESPIRAŢIE» »

Respiraţia caracterizează existenţa vieţii şi reprezintă procesul fiziologic de descompunere oxida- tivă a substanţelor organice complexe până la produşi intermediari (fermentaţie) sau produşi finali (respiraţie aerobă).

^ Respiraţia aerobă are loc în prezenţa 0 2 şi se realizează cu'degradarea totală a substratului şi de­gajare de energie, care provine în urma înmagazinării acesteia pe parcursul proceselor anabolice. Respiraţia aerobă se realizează concomitent în toate celulele la nivelul mitocondriilor {Fig.5.1).

C6H120 6 + 602 = 6C0 2 + 6H20 + 686 ^ / mol (2867 < (

Fig. 5.1. Structura unei mitocondrii

Respiraţia anaerobă are loc în lipsa oxigenului şi se realizează cu degajare parţială de energie, fiind caracteristică organismelor anaerobe:

. C6H120 6 = 2CO, + 2C2HsOH+ 48 kcal/mol

Cantitatea de energie eliberată depinde de substanţele organice degradabile. Astfel, la biodegrada- rea unui gram de glucoza se degajă 3,9 kcal, a unui gram de amidon se degajă 4,2 kcal, a unui gram de substanţe proteice - 5,7 kcal, iignină - 6,3 kcal, lipide - 9,4 kcal.

• în cursul respiraţiei are lot schimbul de gaze (descoperit de A .L. Lavoisier, 1773), care se soldează cu oxidarea completă a catabolitelor.

• Oxidarea biologică contribuie la formarea unor produşi intermediari, care sunt utilizaţi in procesele de sinteză a altor compuşi celulari. Astfel, în ciclul Krebs se sintetizează 11 acizi organici, care se utilizea­ză în diferite cicluri metabolice (arizii a-cetoglutaric, succinic participă în aminarea directă cu formare de aminoacizi; acetil-coenzima A participă în sinteza acizilor graşi).

• în procesul respiraţiei în mitocondrii se acumulează energia degradării substratului organic Cea mai mare parte de energie chimică eliberată se înmagazinează în legăturile macroergiceale compuşilor fosfatid de tipul ATP (65%), ca energie chimică fiziologic utilizabilă. Această energie se utilizează în toate procesele vitale care necesită energie metabolica ţ în procesele endergonice (la reducerea niţraţilbrîn plante, în reacţii de polime- rizare la absorbţia apei şi sărurilor minerale, la sintezele restabilizatoare, la mişcarea plantelor - tropisme şi nastii, la creştere şi dezvoltare în general). O cantitate relativ mică din energia eliberată este utilizată pentru menţinerea structurii protoplasmei celulelor vii - respiraţia de întreţinere. La celulele în creştere o cantitate mai mare de energie este folosită în procesul de sinteză a substanţelor organice de structură - respiraţie de creştere. O altă parte din energia eliberată în respiraţie se transformă în energie mecanică, folosită în realizarea

de temperatura mediului ambiant Eliberarea energiei chimice şi formarea de ATP constituie esenţa procesului de respiraţie numit energogeneza, iar degajarea de energie calorică este cunoscută ca termogenezâ.

Substanţele organice care se supun degradării în celula vegetală pe parcursul reacţiilor cata- bolice se numesc substraturi respiratorii. Substratul fundamental şî universal al respiraţiei este reprezentat prin glucidele de rezervă. Proteinele şi lipidele se folosesc la germinarea seminţelor grase şi la respiraţia fructelor de măslin. Acidul citric se utilizează la respiraţie în fructele de lămâi, acidul tartric - la fructele tinere de viţă-de-vie, acidul malic - la fructele tinere de măr, manita - la lăstarii tineri de frasin, măslin, frunzele de dafin, cafea, arborele de scorţişoară, iar sorbită - la măr, păr, scoruş.

Un indice care determină tipul respiraţiei şi substratul respirator ce se oxidează, precum şi carac­terul oxidării în procesul de respiraţie, este coeficientul respirator, care se notează prin QR sau CR. QR reprezintă raportul dintre cantitatea volumetrică de C02 eliminată şi de 0 2 absorbită în proce­sul de respiraţie:

n(COJ 6(C02)CR= - =------ — =1

n(0 2) 6(0 2)

Coeficientul respirator este egal cu o unitate în cazul oxidării glucozei. La degradarea lipidelor şî pro­teinelor sărace în oxigen, CR < 1 şi poate avea valori în limitele 0,3-0,6. Pentru acizii organici CR este în limitele 1-4.

Cu cât substratul respirator este mai sărac în 0 2, cu atât mai mult oxigen liber va necesita el pentru degradarea în procesul respiraţiei şi CR va avea valori mai mici:

n(CO) 4(COJ2C2H20 4+02=4C02+2H30+Q CR= — - :2 = . ,— =4

n(COJ 18{COJC18H360 2+2602=8C02+18Ha0+Q CR= — =0,69

n(0 2) 1 (0 2)

n(C02) 18{C0

n(OJ "" 26(03

Coeficientul respirator variază şi în funcţie de vârsta organului şi organismului. Astfel, în fructele verzi CR este de 0,5-0,1, iar la fructele mature CR variază în limitele de 2,5-3,0, în seminţele de in este . de 0,65, iar în miezu.I_d erri and a ri n l - , d e 2,65. CR are importanţă primordială în procesuTdFgermiriaF re a seminţelor, precum şi în reglarea maturăriFşi păstrărîî fructelor. CR redus impune multa a'eTăţîe în germinarea seminţelor la plantele oleaginoase. La fructele de tomate, coacăz, prun, pepenele galben, spre sfârşitul creşterii, când încă se formează acizii organici, CR este de 0,85, în faza de aromă la ace­leaşi fructe - de 1,25, iar în faza de maturare CR este de 2,7.

Un indice specific al respiraţiei este intensitatea respiraţiei, care depinde de substrat, vârstă şi condiţiile de mediu, variind la diferite grupe de plante. Intensitatea respiraţiei corelează şi cu ac­tivitatea biologică a diferitor organe şi ţesuturi. Intensitatea respiraţiei este foarte mare la plantele inferioare, care au un ciclu ontogenetic de durată scurtă, |a seminţele care germinează, în organe­le florale şi la fructele coapte. Cele mai reduse valori se constată în rădăcinile lemnoase, tulpinile subterane şi seminţele uscate cu un procent redus de apa. în organele tinere există un consum activ de glucide, datorită respiraţiei de creştere, iar la organele mature, care necesită mai puţină energie, există doar o respiraţie de întreţinere. Florile respiră mai intens decât frunzele, iar aces­tea - mai intens decât celelalte organe vegetative. Plantele cu frunze caduce respiră mai intens decât cele cu frunze persistente. Speciile cu fotosinteză de tîp C3 respiră mai intens decât plante­le cu fotosinteză de tip C4.

Intensitatea respiraţiei este influenţată de acţiunea pozitivă sau negativă a diferitor factori.

5.2. ENZIMELE RESPIRAŢIEI*

Respiraţia reprezintă un lanţ succesiv de reacţii de oxidoreducere şi este un proces enzimatic, în ca­re participă 3 grupe de enzime ce fac parte din oxidoreductaze:

Enzimele formează complexe enzimă-substrat, în care se reduce energia de activare a reacţiilor pe care le catalizează. Centrul activ şi substratul sunt perfect complementare (Fig.53).

Dehidrogenazele anaerobe (alcooldehîdrogenaza, lactatdehidrogenaza, malatdehidrogenaza etc.) transportă electronii şi protonii la diferiţi acceptori intermediari, cu excepţia 0 2, şi constau din 2 componente:

Cofactorul NAD se leagă temporar de centrul activ şi participă nemijlocit la reacţie. Concomitent. cu.oxt-

+Partea

prostetică

“ W f 8 Moleculă de substrat

Moleculă de enzimă

Complexulsubsirat-enzimă

Moleculeleproduselor

Molecula de enzimă nemodîfkată

Fig. 5.2. Energia de activare cu şi Iară catalizator şi mecanismul de acţiune al enzimelor

Dehidrogenazele aerobe transferă electronii şi protonii la diferiţi acceptori intermediari, inclusiv la 02. Sub aspect structural chimic dehidrogenazele aerobe conţin în calitate de cofactor FAD (flavin-adenin-di- nudeotid) sau FMN (flavin-mononudeotid). Aceste enzime se mai numesc flavoprote/ne. Dehidrogenazele aerobe transportă electronii şi protonii la oxidaze. în această grupă, de enzime cea mai importantă este suc- rinatdehidrogenaza, care transferă electronii de pe dehidrogenazele aerobe pe chinone, citocromi sau 0 2.

Oxidazele sunt enzime care transportă electroni şi protoni la acceptorul final - Or Aceste enzime sunt lo­calizate pe cristete mitocondriilor şi participă la reacţiile de oxidoreducere din lanţul transportor de electroni. După mecanismul de acţiune, se consideră că ele participă la activarea oxigenului atmosferic în procesul respi­raţiei. în funcţie de numărul de electroni transportaţi, oxigenul poate fi restabilit până ia H20, H20 2 sau O2".

Citocromoxidazele reprezintă o cuplare între citocromii A şi a3. Structural ele se aseamănă cu hemo­globina, întrucât sunt formate dintr-o porfirină cu patru nuclee pirolice, având în centru în calitate de cofactor fierul, care în procesul de transport al electronilor se oxidează şi se reduce succesiv:

Transportul electronilor în lanţul transportor de electroni se realizează după gradientui de potenţi­al. Electronii pot fi cedaţi oxigenului doar de citocromoxidază (A+a3).■ Poliferţolpxidazele conţin în calitate de cofactor atomii de cupru. Aceste enzime participă la oxîda-

; rea polifenolil^r (c,rpmpgene'respiratorii) şi chinonelor fpîgnrepţifespiirătSfi): I r :

Din grupa oxidazeior mai fac parte peroxidaza şi catafaza, care conţin în calitate de cofactor catîo- nul de fier. Peroxidaza oxigenează substratul organic prin transferul de protoni pe oxigenul peroxidic, rezultat din descompunerea apei oxigenate:

Catalaza reprezintă principala enzimă care caracterizează intensitatea proceselor metabolice pe par­cursul ontogenezei. Plantele rezistente la ger au o activitate catalazică mai redusă în timpul iernii, ceea ce reflectă un stadiu hibernal mai profund. Formele mai productive posedă o activitate catalazică mai înaltă în timpul formării organelor generative.

Eforturile fiziologilor şi biochimiştilor din secolul XIX au contribuit la elaborarea chimismului şi ex­plicarea mecanismului respiraţiei. Sunt recunoscute două teorii care relevă procesele primare de degradare a substratului:

Fe2+ - e Fe3+ + e -» Fe2+

5.3. TEORIILE LUI A.N. BACH Şl V.I. PALLADIN

/

• teoria oxidârii lente, elaborată în 1897 de savantul A,N. Bach;• teoria respiraţiei, elaborată în 1916 de V I Palladin.Conform Teoriei oxidării lente, în respiraţia aerobă rolul principal revine oxigenului, care se acti­

vează, prin intermediul unei substanţe uşor oxidabile (A) din corpul plantelor, formându-se peroxizi, în urma ruperii legăturilor duble dintre atomii de oxigen şi legăturii coordinative de tipul -O-O-. Acest tip de reacţii se realizează cu ajutorul enzimelor de tipul peroxîdazei şi dtocromoxidazei, care cu 0 2 formează combinaţii peroxidice. Compuşii peroxidicî înterâcţionea'ză cu substratul, oxldându-l. Ciclul oxidârii se repetă până la oxidarea completă a substratului:

1. A + O, —y A \

2 .A< | +B2-»AO + BO

3. AO + B -» A + BO

2B 4* Oj — 2BO

. Teoria.respiraţiei, e la&olatăd e': cătMV. I .Pa Hă d irţr sebazeâzâ. nu pe “activa rea oxigenului atmosfe ! rit, ţipe sustrâgefeăITdfâ|:enuli)iile pe substrăf ut respirătorrprotes ce"se'desfăşoară"cu participarea dehidrogenazelor. în plante sunt anumite substanţe specifice - pigmenţi respiratori (R), care sunt ca­pabili să rupă hidrogenul de pe substratul respirator şî să formeze compuşi intermediari -cromogene respiratorii (RH) care la etapa finală sunt descompuşi sub influenţa 0 2:

1. C6H120 6 + 6H20 +12 R ->■ 6C02 +12 RHa

2. 12 RH2 + 602-> 12R+12H20

■6C02 + 6H20

Teoria lui Palladin a explicat:• caracterul bifazic al procesului de respiraţie (fazele anaerobă, aerobă);■ 0 2 atmosferic nu participă direct la oxidarea glucozei, ci descompune anumiţi produşi intermediari;• C02 este de origine anaerobă;■ rolul apei în procesul de respiraţie.Cercetările recente au demonstrat că mecanismul respiraţiei se bazează pe activarea dublă şl constă

dintr-un lanţ succesiv de reacţii specifice, în cadrul cărora activarea oxigenului şi a hidrogenului repre­zintă faze conjugate ale aceluiaşi proces.

5.4. MECANISMUL RESPIRAŢIEIConcepţia contemporană care vizează chimismul procesului de respiraţie a fost elaborată în baza

lucrărilor savanţilor: A.N. Bach, V.I. Palladin, O. Varburg, V.A. Engelhardt, A.L Oparîn etc şi presupune des­făşurarea unui lanţ de reacţii de oxidoreducere, catalizate de enzime specifice. în cazul când substratul respirator este format din glucide solubile, reacţiile de degradare cuprind două faze:

• degradarea anaerobă;• degradarea aerobă.

Ca pi

tol u

i 5

RESP

IRAŢ

IA

LA PL

ANTE

1 5.4.1. LEGĂTURA GENETICĂ DINTRE RESPIRAŢIE Şl FERMENTAŢIEîntre anii 1912 şi 1928 savantul fiziolog S.P. Kostâcev a continuat cercetările mecanismului respiraţiei

la diferite organisme vii şi a ajuns la concluzia că chimismul iniţial al procesului de respiraţie este iden­tic la plante, animale, om şi microorganisme. Adică prima etapă a respiraţiei, în cadrul căreia hexozele se descompun pe cale anaerobă până la acidul piruvic, se bazează pe reacţii identice pentru toate or­ganismele vii.

Căile metabolice ulterioare sunt diferite. în condiţii anaerobe acidul piruvic este supus degradării prin fermentaţie, iar în condiţii aerobe - prin ciclul Krebs. în cazul în care celula nu necesită energie, are loc resinteza hexozelor.

Astfel, Kostâcev a demonstrat legătura genetică dintre respiraţie şi fermentaţie, la nivelul acidu­lu i piruvic, constatând că acest acid reprezintă o jumătate din molecula de glucoza şi constituie placa fundamentală a metabolismului celular.atât pentr.u.proceseJe^catabdlice;.;cât şi pentru ce­le anabolice. " ......................

în condiţii anaerobe plantele {seminţele germinate, fructele şi legumele în depozite neaerisite, orga­nele vegetale aflate sub apă în timpul inundaţiei sau sub straturi groase de zăpadă) respiră după tipul fermentaţiei alcoolice, însă acest proces este ineficient din punct de vedere energetic, iar acumularea alcoolului etilic în plante poate fi toxică pentru activitatea funcţională a celulelor vii.

5.4.2. GLICOLIZA - FAZA ANAEROBĂ A RESPIRAŢIEIJ

Glicoliza, prima etapă a procesului de respiraţie, a fost descoperită de G. Embden, O.F. Meyerhof şi I. O. Parnas (se mai numeşte calea EMP, calea dihotomică, faza anaerobă a respiraţiei), este localizată în hia­loplasma celulară şî în cloropiaste. Această etapă se desfăşoară cu participarea oxigenului interior şi constă din trei faze succesive prin care molecula de glucoză este scindată în două molecule de acid piruvic:

* activarea hexozelor cu consumarea a două molecule de ATP şi descompunerea dihotomică a lor până la două fosfotrioze - produşi intermediari instabili {Fig. 5.3);

• prima fosforilare de substrat, care începe cu transformarea aldehidei fosfoglicerice în acid fosfogli- ceric cu eliberare de energie sub formă de NADH+H4 redus şi sinteza unei molecule de ATP;

ft Aldolaza

(-|_| q (''p') Triozofosfat-izameraza

I 1 — -> IC=0 CHOH

ch2oh ch2o - ®Dihidroxiacetonfosfat GliceraldeWd-3-fosfat

Fig. 5.3. Scindarea moleculei de fructozo-bifosfat de enzimă aldolaza duce la formarea a doi izomeri - g f ice ra I d eh id-3-fosfaîu I u i şi dihidroxiacetonfosfotultii

• a doua fosforilare de substrat în cadrul căreia acidul 3 fosfogliceric, în baza oxidării intramolecula- re, cedează fosfatul cu formarea unei molecule de ATP.

Glicoliza {Fig.5.4} este săracă din punct de vedere energetic, întrucât include o singură reacţie de fosforilare, însoţită de fosforilarea la nivelul substratului. Drept rezultat se formează o legătură ma- croergîcă - legătura enolfosforlcă.

CH2 ADP ATP CH2

c —0 - ( p ) c = o.CQ0‘ COO" ,

' ; ’ .. V ■ ■ pplpiruvat - ' 2 P Î W '^2 ......

Glicoliza depinde de sursa de NAD oxidat, care este un factor limitant pentru întregul proces şi poate fi produs prin fosforilare oxidativă mitocondrială.

Reacţia generală:

C6Hu0 6+ 2NAD+ + 2ADP -f 2Pi -> 2 CH}COCOOH + 2 NADH + 2 ATP glucoza piruvat

RESP

IRAŢ

IA

LA PL

ANTE

Fosfoglucot

Esterul Robînson

Esterul Neuberg

EsterulHarden-Young

© -

NAD+ ~

NADH+H* -<

ADP "

ATP <

D-Gliceralc\dehid

eh

!■: î: 13 :bifo?fogl.icerat

: .• Prima ^Fosfogliceraf'N ; reacţie de

’kinaza" ' formarea' f A T P

B’-fosfogîicArat" ‘ ■

i.En

Ipp^llicişlî?:.: :-fbntf are;a;

.Yr74' -'v

v - W î ţ i -rin? |iŞIÎCera ly BţâiBVfoşf t '0-

id-3-foşfat- odertaza. r. .'

1 i3-bifosfpgficerat

-.-■: Prima, reacţie de forVharea"

■ ATP. ■:■

• ■Ţqşfogliceraţ- kinaza

; !. ; 'î-fc^sfdgl erAf ' . ^atmutazauf -ŢA^ •Vr- 'tiS' Ti. <- ;• =5.1 w: ,'f ,s-p-.:,rî'' '•- -•

NAD+

NADH+H+

ADP

ATP

Rg. 5.4. Schema glicolizei

Procesul se termină cu formarea a două molecule de acid piruvic dintr-o moleculă de glucoza. Pe parcurs se cheltuiesc două molecule de ATP şi se formează patru molecule de ATP şl două de NADH+HA

5.4.3. CICLUL KREBS (CICLUL ACIZILOR TRICARBOXILICI)Acidul piruvic care rezultă din glicoliza este supus activării, formându-se acetîl-CoA, care conduce

molecula de piruvat spre ciclul Krebs, eliberându-se două molecule de coenzimă redusă.;Aceste trans­formări, la fel ca şi ciclul acizilor tricarboxîlici, sunt localizate în matricea mitocondriilor. Ciclul Krebs constă dintr-o succesiune de reacţii de decarboxilare oxidativă, dehidrogenare, fixare sau pierdere de apă cu formarea unor produşi organici'intermediari derivaţi din acidul piruvic -»■ la acidul citric -> aci­dul izocitric acidul cetoglutaric -> acidul succinic -» acidul fumărie acidul malic -> şi revenirea la acidul oxalilacetic iniţial,

în matricea mitocondrială au loc diverse transformări, care pot fi grupate în 5 etape importante (%.5.5):

1) Decarboxilarea oxidativă a acidului piruvic paralel cu dehidrogenarea substratului în prezenţa dehi- drogenazei, care transportă electronii şî protonii până la 02, formându-se apă. Prin âcetilare se formează acetilcoenzima A (important compus metabolic şi energetic, care include o legătură macroergică de 11 kcal) cu participarea tiaminpirofosfatului care serveşte în calitate de coenzimă a piruvatdehidrigenazei. Coenzimă A reprezintă un derivat al adeninei, care constă din acid pantotenic, aminoacidul tioetanolamina şi 3 resturi de acid fosforic Activitatea energetică înaltă a acetilcoenzimei A este determinată de gruparea

: suîfhidrilică SH din tioetanolamina,:care este legată de moleculă printr-o legătură macroergică.

2) Cuplarea acetilcoenzimei A cu acidul oxalilacetic în prezenţa unei sintetaze şi formarea acidului citric (cueliberareacoenzimeiA). 1' ■

3) Formarea acidului izocitric are loc prin pierdere de apă când acidul citric trece în acid cisaconitic, iar prin acţiunea enzimei aconitaza rezultă acidul izocitric

4) Formarea acizilor di- şî trica rboxilîci are loc prin reacţii de deshidratare, decarboxilare şi fixare de apă, având ca forme intermediare acizii a-cetoglutaric, succinic, fumărie, malic cu intercalarea unei molecule de succinilcoenzima A înainte de formarea acidului succinic.

5) Reluarea ciclului acidului piruvic Prin dehidrogenarea acidului malic, sub acţiunea enzimei mâlatdehi- drogenaza şi a grupării energetice NAD*, se formează acidul oxalilacetic, care prin decarboxilare trece în acid piruvic sau se cuplează cir aceţilcoenzîma A, dând acidul citric, reacţii care preiau ciclul Krebs.

■' *‘. E r i e î g i d i - C ; : ; : " ■ ■■■■■■. ; • Ceţoacizii se utilizează la sipte^ ăniiddâ'emţdţ ş substanţe organice va l oroase .vŞfe ' ■■ ■

■:; pţanţeîe - s i m ţ - iî6^ ■ şi de; slnteîşrâi;; v ■ _

, a fost activat.- , c ; '■ '"ţ-l-

Acest ciclu de reacţii constituie calea universală de degradare a substratului respirator atât pentru hidraţii de carbon, cât şi pentru alte substanţe organice şi reprezintă veriga principală în metabolismul celular. Majoritatea produşilor intermediari sunt utilizaţi în cadrul altor cicluri metabolice {Fig. 5.5). în procesul oxidării substratului respirator are loc eliberarea consecutivă a energiei metabolice, la fieca­re parcurgere a ciclului sunt generate o moleculă de ATP şi 4 molecule de coenzimă redusă, care, fiind transportate în LTE, sunt supuse fosforilării oxidative.

RESP

IRAŢ

IA

LA PL

ANTE

f CarbohidrăţT

Aminoacizi aromatici:* fenllaîanină* tirozină* triptofan

Aminoacizi „serină":• serină• glicină• cisteinâ

Oe la glicolizâ-> ■ Piruvat

Aminoadzippiruvaf':•alanină* va lină* leu cină

|Adzl graşi | I Sterolzl |

. Aminoacizi „aspartat":■ asparagînă• metionină• lizină■ treonină• izoleucină

NADH+I

Qxaîoacetat CoASH

Cîtrat

CICLUL ACIZILOR TRICARBOXILICI

(Ciclul acidului citric, ciclul Krebs, ciclul ATC)

a\Izocitrat

Succinat

iuccinil-CoA- sin- tetaza

NA OH + 1

NADH +

CoASH

Succinil-CoA { a-Cetogiuţarat- dehidrogenaza

, Nucleozîd- ATDADP dîfosfatki- ATP

■ I Porfirine]

a-CetoglutarătNAD+

Fig. 5.5. Ciclul Krebs si importanţa acestuia

Molecula de acid pimvic, care s-a format în glicolizâ, se leagă de acetil-CoA şi intră într-o serie de transformări. Pe parcurs se formează 4 molecule de MADH-f-H+ şi o moleculă de FADH+H+; 1 ,2 ,3 ,4 ,5 ,6 ,7 ,8 - etapele reacţiilor enzimatke.

5.4.4. LTE Şl BILANŢUL ENERGETIC AL RESPIRAŢIEI AEROBERespiraţia este localizată în mitocondrii, organite celulare bimembranare, care reprezintă structuri

semiautonome ce conţin membrană externă care delimitează mitocondriile de citoplasmă celulară. Funcţia energetică este preponderent localizată la nivelul membranei interne, care formează criste. Matricea reprezintă o masă omogenă coloidală şi conţine = 50% de proteină. în matrice sunt conţinu­te toate enzimele ciclului Krebs şi enzimele biosintezei proteinelor, ADN şi ARN cu toate componentele proteosintezei şi enzimele biosintezei acizilor graşi. Membrana internă conţine 20-25 de tipuri de pro­teine cu rol structural şi de enzime. Aici sunt localizate componentele lanţului transportor de electroni {feroproteina, cofermentul Q, citocromii b, c, cv a, a,). Acestea sunt expuse în ordinea creşterii poten­ţialului oxidoreducătorde la„+"la„~" Energia eliberată la transportul electronilor şi protonilor prin LTE se utilizează în procesul de fosforilare oxidativă la sinteza ATP. Oxidarea celulară aerobă se desfăşoară la nivelul oxizomilor situaţi pe membrana internă a mitocondriilor.

Ordinea componentelor LTE depinde de mărimea potenţialului lor oxidoreducător şi poate fi ilustrat prin următoarea schemă:

Pentru biosinteza unei molecule de ATP din ADP şi fosfat este necesară o energie care corespunde cerinţelor potenţiale dintre două componente ale lanţului, fiind egală cu 0,15 V. Biosinteza ATP-ului se efectuează numai pe membrana internă. La această etapă are ioc, paralel, biosinteza apei, proces în care se utilizează oxigenul atmosferic şi hidrogenul rezultat dîn oxidarea NADH+H+, FADH+H\ NADPH+H+.

Transportul de electroni este un proces exergonic, cu eliberare de energie, care reprezintă diferenţa de po­tenţial redox dintre sistemele iniţiale şi finale. La transportul unei molecule de NADH+H+ {sau NADPH+H+) şi oxidarea ei în LTE are loc biosinteza a trei molecule de ATP, iar la oxidarea unei molecule de FADH+H+ sau FMNH+H+ - a două molecule de ATP, Astfel, bilanţul energetic al respiraţiei poate fi reprezentat prin:

• glicoliză. Din glicoliza rezultă 4 moiecujede AŢR dintre care 2 se consumă la activarea hexozelor |p rin fosforilarea moleculei. Se.mai ad.gugă.2 .molecule de NADH,-care contribuie la formarea a 6 :

2 NADH-i-H* x 3 ATP = 6ATP

8 ATP

• ciclul Krebs. Ca bilanţ respirator în degradarea unei molecule de acid piruvic rezultă 15 molecule de ATP la fiecare moleculă de acid piruvic şi 30 de molecule de ATP la fiecare moleculă de gluco- ză, dintre care 24 de molecule încorporate în NADH+H* şi NADPH+H+, 6 molecule - în FADH+H* şi două molecule de ATP ce se obţin separat în ciclu,

6 NADH+H* x 3 ATP = 18 ATP 2NADPH+H+ x 3 ATP = 6 ATP •2 FADH+H+x 2 ATP = 4 ATP

2 ATP

FADi m 2m +

1,83 +0,82V HjONADFt-»FMN->ubichinona->citocrom b~> citocrom c.-> citocrom c~> citocrom a.a -0,32V ''■■■ ■ ' ■ ' ■ ' ■ ‘

30 ATP

'8 ATP + 30 ATP = 38 ATP

Raportând energia eliberată prin respiraţie la energia înmagazinată prin procese anabdice, obţinem un randament energetic de:

Există 3 teorii ce explică mecanismul fosforilării oxidative:•chimică;

, -.mecanică;■chimioosmotică.în conformitate cu teoria lui P. Mitchel, există o legătură directă între procesele chimice şi cele de transport. Transferul protonilor prin membrana internă a mitocondriilor conduce la apariţia între părţile membranei

interne a unui gradient de pH şi a unei diferenţe de potenţial -potentialde membrană, partea internă a mem­branei fiind încărcată cu sarcini negative, iar cea externă cu sarcini pozitive. în consecinţă apare un gradient electrochimie de protoni (ApH), care transferă protonii în interiorul matricei mitocondriate cu ajutorul ATP-azelor. în acest complex proteic exista un canalprotonictransmembranar, când prin interiorul acestuia trec protonii din spaţiul membranarîn matrice, în funcţie de gradientul său electrochimie, din ADP şi fosfat este sintetizat ATP.

Astfel, sensul biologic al LTE constă în apariţia unui potenţial electrochimie, a cărui energie este utiliza­tă pentru sinteza ADP, ATP şi a acidului fosforic Acest proces este numit fosforilare oxidativă.

în mod sumar acest proces poate fi reprezentat astfej:

5.5. DIFERITE TIPURI DE OXIDARE A SUBSTRATULUI RESPIRATORRespiraţia aerobă prin glicolizâ şi ciclul Krebs reprezintă calea universală de degradare a substratu­

rilor, specifică pentru majoritatea organismelor vii. Paralel cu ea se mai deosebesc - oxidarea directă a zaharurilor;•ciclul pentozofosfaţilor;• ciclul glioxalic.Oxidarea directă a zaharurilor, numită şi calea Entner-Doudoroff, a fost descoperită în 1952 la bac­

teriile din genul Pseudomonas, deşi încă în 1904 N A Maximov menţiona despre un tip de respiraţie specifică pentru Aspergitlus niger. Acest ciclu se bazează pe activitatea enzimei glucooxidaza, care oxi­dează glucoza până la acid gluconiccu descompunerea ulterioară în acid piruvic, care se include în ciclul Krebs, şi aldehida fosfoglicerică. Oxidarea se efectuează fără fosfbrilarea substratului. Totodată apare addul gluconic, care serveşte ca substrat pentru biosinteza altor acizi, inclusiv a acidului ascorbic.

Gdul pentozofosfaţilor (calea D.H. Dîckens-B.L HOrecker), descoperit în 1935-1938 de O.G. Var- burg, F. Dickens,VA F. Lipmann, se mai numeşte calea apotomă a respiraţiei şi reprezintă practic reversul procesului de fotosinteză (ciclul Calvin). După cantitatea de energie sintetizată (36 de molecule), nu cedează ciclului Krebs. Prin studiile efectuate de F. Dîckens (1938), după datele lui O.G.Varburg, unele hexoze monofosforilate (esterul Robinson) nu se supun degradării prin glicolizâ anaerobă, ci parcurg alt curs, care se desfăşoară în hialoplasmă. Deci iniţial are loc fosforilarea glucozei, care trece în acid fos- fogluconic, care prin decarboxilări repetate se transformă în pentoze (5-fosforibuloza) sau în alte oze mai simple, supuse degradării în ciclul pentozofosfaţilor (Fig. 5.6).

Prin defosforilări rezultă pentoze nefosforilate (ribuloză, riboză) sau trioze (aldehida glicerică). Oxida­rea continuă până la formarea acidului piruvic, care se supune degradării în ciclul Krebs, sau urmează alte căi metabolice, formând polifenoli, taninuri, nudeotide, lignină şi aminoacizi aromatici (fenîlala- nlnă, tîrozină, triptofan).

în aceste reacţii hexozele existente în celulă se degradează total până la dioxid de carbon şi apă, iar cele rămase sunt resintetizate în hexoze pe 2 căi:

• transformarea pentozofosfatuluî în trioze, care se cuplează între ele după reacţiile descrise în ciclul Calvin (C3 + C3 = C6);

■ apariţia de intermediari ca sedoheptuloza (C şi eritroza (C4), care prin diferite combinaţii produc hexo­ze.

în ciclul pentozofosfaţilor, prin degradarea unei molecule de glucoză se sintetizează 12 molecule de NADPH, fiecare contribuind la sinteza a câte 3 molecule de ATP la fosforilarea oxidativă. Acest ciclu se realizează preponderent în cazul condiţiilor nefavorabile de mediu, mai ales în caz de secetă.

Importanţa ciclului constă în următoarele:• se formează un număr mare de pentoze şi alte glucide, care se utilizează în diverse căi metabolice

- ia biosinteza de nucleotide, acizi nucleici, coenzime (NAD, FAD);• pe această cale se sintetizează eritrozo-4-fosfatuî, care serveşte ca bază materială pentru sinteza

aminoacizilor aromatici şi a auxînelor;• se utilizează un număr limitat de sisteme enzimatice (dehidrogenaze, transcetolaze, transaldolaze,

izomeraze, epimeraze);• NADPH-J-H4 este utilizat în reacţiile de sinteză a acizilor graşi, a steroizilor, a izoprenoizilor şi a hexoze­

lor;• ciclul este favorabil din punct de vedere energeticCiclul acidului glioxaiic a fost descoperit în 1957 de H .L Cornberg şi H.A. Krebs la bacterii. Acest ci­

clu se desfăşoară în glioxizomi, ca o variantă prescurtată a ciclului Krebs. Se întâlneşte în procesul de germinare a seminţelor ta plantele cu conţinut înalt de uleiuri vegetale şi permite utilizarea lipidelor de rezervă în calitate de substrat respirator. Nu posedă sistem citocromic Lipseşte în lumea animală. Reacţiile ciclului stau la baza transformării lipidelor în glucide (4 molecule de acetat duc la biosinteza unei molecule de glucoza).

în prezenţa enzimei izocitraza are loc transformarea directă a acidului izocitric în acid succinic, care ulterior evoluează în acid glioxaiic, care captează succinilcoenzima A în prezenţa coenzimei malatsin-

RESP

IRAŢ

IA

LA PL

ANTE

tetaza şi trece în acid malic (Fig. 5.7). Prin dehîdrogenare se obţine acidul oxaiic (formă mai oxidată), îar prin decarboxilare se revine la acidul piruvic, care preia calea oxidărilor celulare.

în ciclul glioxilicîn calitate de sursă de carbon se utilizează acidul acetic CH3COOH şi acidul giioxaiic CHOCOOH. Ciclul are o mare importanţă în procesul de respiraţie a frunzelor la lumină şi permite sintetizarea rapidă şi eficientă a acizilor dicarboxilici.

Acidul giioxilic contribuie la biosinteza glicinei;

Acidul oxalilacetic NAD+ Acidul malic

Fig. 5.7. Ciclul acidului giioxilic {Ci Milică j.a., 1982)

Enzimele implicate: 1 - citratsintetaza; 2 - aconitaza; 3 - izocitratliaza; 4 - malatsintetaza; 5 - malatdehidrogenaza

r 5.6. ECOLOGIA RESPIRAŢIEIFactorii interni care determină intensitatea respiraţiei plantelor sunt:• Temperatura. Variaţiile de temperatură pot produce anumite modificări ale intensităţii respiraţiei, prin

acţiunea temperaturii asupra activităţii enzimelorcare intervin în oxidarea biologică. Temperatura influen­ţează giicoiiza enzimatică a glucozei, activitatea enzimelorcare au rol în activarea hidrogenului în lanţul respirator. La temperaturi joase, respiraţia este catalizată de enzimele flavoproteice, pe când la tempera­turi mai ridicate- de oxidaze, care joacă un rol mai important. Acţiunea diferită a acestor fermenţi asupra respiraţiei, în funcţie de temperatură, demonstrează caracterul adaptiv al procesului de respiraţie.

• Lumina influenţează asupra formării substanţelor care se consumă în procesele biooxidative şi, astfel, în mod indirect, influenţează respiraţia plantelor verzi. Coenzîmeie implicate în fotosinteză (NAD, ATP, ADP) au rol important şi în procesul respiraţiei. Astfel, ADP este necesar pentru fazele terminale ale fos- forilării oxidative, iar reducerea NAD în fotosinteză inhibă ciclul pentozofosfaţilor şi respiraţia aerobă.

• Influenţa factorilor mecanici, ca tăierea, înţeparea şi traumatismele, măreşte intensitatea respira­ţiei, întrucât are Ioc intensificarea anumitor procese sintetice.

• Gradul de hidratare a protoplasmei. Substanţele ce sunt descompuse în respiraţia plantelor se oxidează numai dacă sunt dizolvate în apă, astfel înţelegându-se că gradul de hidratare a protoplas-

mei influenţează intensitatea respiraţiei. Acţiunea îndelungată a insuficienţei de apă poate provoca o schimbare esenţială a metabolismului organic, care duce la o scădere considerabilă a recoltei.

• Prezenţa sărurilor minerale în sol (nitraţii, nitriţii, sulfaţii, sărurile de amoniu şi de potasiu) inten­sifică respiraţia ţesuturilor vegetale, procesul respiratorfiind numit respiraţie anionică,în cadrul căreia creşterea intensităţii este direct proporţională cu cantitatea ionilor absorbiţi. Ionii NH4+ iau parte la sinteza de glutamină, proces în care se formează NADH+H+. Potasiul are rol în menţinerea structurii mitocondriilor. Sulful intră în compoziţia unor enzime de respiraţie -acetil-CoA, fierul este elementul important în compoziţia citocromilor.

• Unele substanţe de natură chimică variată pot avea acţiune inhibitoare asupra enzimelor respira­ţiei. Fluorura opreşte glicoliza, acidul malonic inhibă ciclul Krebs. Cianurile acţionează asupra procesului de fosforilare oxidativă şi a transportului de electroni în mitocondrii. Arsenîaţii, 2,4-dinitrofenolul des­compun precursorii intermediari macroergici, care precedează formarea ATP-ului, blocând fosforilarea oxidativă, deşi stimulează transportul electronilor în LTE

• Compoziţia chimică a aerului (concentraţia de oxigen şi de bioxid de carbon) are influenţă mare asupra respiraţiei plantelor. Dacă presiunea bioxidului de carbon din atmosfera înconjurătoare a plan­tei este mărită, scade treptat intensitatea respiraţiei, planta absorbind cantităţi din ce în ce mai mici de oxigen. Concentraţiile mari de bioxid de carbon produc un efect de narcoză asupra plantei. Tratarea cu C02 prelungeşte perioada de păstrare a fructelor în timpul iernii.

• Infestarea organelor vegetale de către ciupercile parazite intensifică respiraţia plantelor şi modifică activitatea enzimelor. în cazul micozelor are loc intensificarea activităţii fenoloxidazelor, citocromoxi- dazeior şi peroxidazelor. în timpul invaziilor se constată o scădere a activităţilor unor enzime, creşte nivelul activităţii enzimatice din celule, iar respiraţia plantelor bolnave se realizează preponderent prin ciclul pentozofosfaţilor.

5.7. REGLAREA Şl AUTOREGLAREA PROCESULUI DE RESPIRAŢIELa schimbarea tartorilor d em ediujn p]anţe se menţine ungghj I îbru^lprcyieşflpr rn^tabolîce, inclusiv

ceea [ce prăntelph3 7Reglarea giicolizei.1 htensîtafea glîcolizei este controlataTri câteva etape’ Trecerea glGcozei în proce­

sul de glicoliză se reglează la nivelul hexochinazei după tipul feedback: surplusul produsului de reacţie (glucozo-6-fosfat) inhibă alosteric activitatea enzimei.

A doua etapă de reglare a glicolizei se află la nivelul fosfbfructozokinazei. Enzimă se inhibă alosteric la con­centraţii mari de ATP şi se activează cu fosfor neorganîc şi ADR inhibarea ATP previne desfăşurarea reacţiei în sens opus la concentraţii mari defructozo-6-fosfat Pe lângă aceasta, enzimă se suprimă cu produsul ciclului Krebs - citratuf - şi se activează cu propriul produs-fructozo-1 ,6-difosfat (conexiune inversă pozitivă).

Concentraţiile mari de ATP suprimă activitatea piruvatkinazei, micşorând afinitatea enzimei cu fosfo- enolpiruvatul. Pîruvatkinaza suprimă, de asemenea, şi acetii-CoA.

Complexul piruvatdehidrogenaza, care participă la formarea acetii-CoA din piruvat, se inhibă cu pro­dusul propriu şi la concentraţii mari de ATP, NADH+H+.

Reglarea ciclului Krebs. Utilizarea ulterioară a acetii-CoA, care se obţine din piruvat, depinde de starea energetică a celulei. în cazul unei necesităţi energetice joase a celulei controlul respiraţiei este frânat de activitatea lanţului respirator şî, ca rezultat, se frânează şi reacţiile ciclului acizilor tricarboniti şi formarea substanţelor intermediare, inclusiv a oxalacetatului, care implică acetil-CoAîn ciclul Krebs. Aceasta duce la creşterea utilizării acetii-CoA în procesefe’de sinteză, care la fel sunt consumatoare de energie. '

O particularitate importantă a reglării ciclului acizilor tricarbonîci este dependenţa celor patru dehi­drogenaze ale ciclului (izocitratdehidrogenaza, a~cetoglutaratdehidrogenaza,sucdnatdehidrogenaza

RESP

IRAŢ

IA

LA PL

ANTE

şi malatdehidrogenaza) de raportul [NADH]/[NAD+]. Activitatea citratsintazeî este frânată de concen­traţia mare a ATP-ului şi produsului propriu - citrat. Izocitratdehidrogenaza este inhibată de NADH şî activată de citrat. a-cetoglutaratdehidrogenaza este suprimată de produsul de reacţie succinil-CoA şi activată de adenilaţi. Oxidarea succinatului de către succinatdehidrogenaza este frânată de oxaioace- tatşi accelerată de ATP, ADP şi ubiquinona redusă (QH2). în final, malatdehidrogenaza este inhibată de oxalacetat şi, în uneie cazuri, de concentraţia înaltă a ATP-ului, însă gradul de participare a mărimii sarcinii electrice sau a nudeotidelor adeniliceîn reglarea activităţii ciclului Krebs la plante încă nu es­te elucidat.

Etapa I - Glicolizâ Etapa ti - Ciclul Krebs Eta pa III - Lanţul respirator

Rg. SA Prezentarea schematică a degradării glucidelor prin respiraţie oi eliberare de C02 şi energie ATP (CI. Milkă ş.a., 1982)

Un rol regulatorii poate avea şi LTE alternativ în mitocondriile plantelor. în condiţiile unui conţinut ridicat de ATP, când activitatea lanţului respirator principal este scăzută, oxidarea substraturilor prin oxidaza alternativă (fără formarea ATP) continuă, ceea ce menţine la nivel jos raportul NADH/NAD+ şi scade nivelul de ATP. Toate acestea permit func­ţionarea ciclului Krebs.

Respiraţia este opusă ca sens procesului de fotosinteză şi face parte din latura catabolică a metabolismului (F/g. 5.9; Tab. 5. î).

| Lumină solară |Cloroplast

Fig. 5.9. Legătura procesului de respiraţie şi fotosinteză

Tabelul 5.1Interdependenţa dintre respiraţie şl fotosinteză

Reacţia sumară nC6Hi2° 6+n0 7=nCO,t + nH20 nC02 + n02 = nC6H120 6+ n02f

Metabolism :Reacţii cataboiice de descom­punere oxidativa a substanţelor organice

Reacţii anabolice de sinteză a subsţan- ţelor organice din substanţe minerale

Produse iniţiale ale proce­sului ţ;

Glucide, proteine, lipide etc. C02 şi H20

Produse finale ale proce­sului co2,h 2o,atp 0 2, glucide

Localizarea Citoplasmă, mitocondrii Cloropfaste

Etape „ ,• Glicolizâ (hialoplasmă)• Ciclul acizilor tricarbonici - ci- cluLKrebs ţmjţocondni): • •

• Faza de lumină (granele doroplas- telor)-•.Faza-de întuneric - ciclul Calvin (stro-..• mâ cloroplastelor) ‘ :

Particularităţile organ iţelor:• Membrane •Formaţiuni• Mediul intern• Autonomie Funcţia

Mîtocondriile:• două - internă şi externă• criste• matrice• posedă un aparat genetic Descompunerea oxidativa a sub­stratului (AP); sinteza ATP-ului şi a apei

Cloroplastele:• două - internă şî externă• tilacoide• stromă• posedă un aparat genetic Asimilarea energiei solare (fizice) şi transformarea ei în energie chimică; fotodisocierea apei cu eliberare de 0 2

LTE

Un lanţ transportor de electroni (LTE) în care se realizează fosfori-. larea oxidativa a moleculelor de NADPH, NADP (3 mol de ATP) şi FADH, FMN H {2 mol ATP)

Două lanţuri transportoare de electroni:• în primul se realizează deplasarea descendentă a electronilor ce deter­mină transportul protonilor în spaţiul ■ intratilacoidal•al doilea transferă electronii la NADP*

Formarea ATP. Fosforilare:• de substrat• oxidativa

Fotofosforilare:• ciclică• aciclică

Direcţia deplasării electronilor în LTE

în direcţia scăderii gradientului potenţialului redox

în direcţia creşterii gradientului po­tenţialului redox

Transformarea unor produşi intermediari

La glicolizâ:Dioxiaceto nfosfat->a1 d ehi d a 3- fosfoglîcerică—>3-fosfogiicerat

3-fosfoglicerat-> aldehida 3-fosfbgli- cerică dioxiacetonfosfat

Desfăşurarea proceselor depinde de activitatea:

fbsfofructokinazei/care este in­hibată de moiecutele de ATP şi se activează de moleculele de AMP ■

ribulozo-bifosfatcarboxilazei, care este activată alosteric defructozo-6-fosfat şi inhibată de fructozo-1 ,6-difosfat

1. între procesele de oxidare mitocondriaiăşi cele de ardere este comun:^s^bsoitţiaOj şi formarea C02 ,jg ) forma rea C02 şi H20

b) eliminarea căldurii d) sinteza ATP

2. Catalaza catalizează reacţia:a)AH2+02->A+H202 0 )2 H 2O2->2H2O+O2 c) H202+AH2->2H20+A

3. Ciclul Krebs reprezintă:a} dehidrogenarea restului salicilicb) etapa finală de oxidare a proteinelor, glucidelor şi lipidelor

(^includerea majorităţii moleculelor în ciclu prin acetîl-CoAd) o etapă intermediară în oxidarea glucidelor, proteinelor şi lipidelor ^ un complex de reacţii care se realizează în mitocondrii

4. Glucoza în procesul glicolizei:a} se oxidează până la bioxid de carbon şi apăb) se supune transformărilor oxidoreducătoare, rezultând acidul piruvicc} se scindează în dizaharid

5. Sinteza ATP are loc:a) în matrîxul mitocondriilor c} pe membranele plasmaticeb) în protoplasma d) pe membranele cristeior şi granelor

1. Semnificaţia biologică a respiraţiei constă în:a) b ) ; c)_ _ _ _ _ _ _ _ _

2. Esenţa teoriei iui A. N. Bach despre oxidarea biologică este următoarea;___________________3. Procesul respiraţiei poate fîreprezenfătînmod sumar prin următoarea ecuaţie chimică4. La viţa-de-vie ca substrat respirator se utilizează:

5. Principalii factori interni care influenţează intensitatea procesului de respiraţie sunt:

a) b) c) d) e)____________ f)_

1. Acceptorulfmal în LTE este oxigenul atmosferic.A F

2. Speciile cu fotosinteză de tip C3 respiră mai intens decât cele de tipA F

3. în glicoliza se formează numai 2 molecule de ATP.A F

4. Toate moleculele de piruvat rezultate din glicoliză suntdecarboxiiate şi oxidate până la C02 şi H20.A . F

5. Se cunosc patru tipuri de fosforilare,A F

1. Selectaţi produşii finali ai:a} glîcolizeib) ciclului Krebsc) lanţului respirator

1 ) acid piruvic2) ATP & $3)C02

4)H20 /5) FADH+H* p6) NADH+H+ vl-;

7)NADPH+H8)02

4

2. Cate sunt particularităţile distinctive ale proceselor de:a) fotorespiraţieb) respiraţie

1 ) enzima-cheie a cidiiui este ribulozobifosfatcşrboxilaza2) substanţele organice sunt descompusei»^3) predomină reacţiile de oxidoreducere v 4} proces exergonic / /5) procesul este localizat în mitocondrii6) procesul este localizat în doroplaste, peroxizomî &■-7) radiaţiile albastre au efecte stimulatoare ^8),se formează ca produşi intermediari cetoacizi9) se formează, ca produşi intermediari, glicina şi serina Op-10) se absoarbe 0 2 Q s S1 1 ) se elimină COs

3. Selectaţi particularităţile distincte ale proceselor de:a) fotosinteză 1) absorbţia 02<? 7) p

'de:7) ruperea legăturilor chimice şl eliberarea energiei» j

b) respiraţie 2} absorbţia CO ,^ 8) transferul electronilor de la apă la N ADP*^^* * r>\±____c___ i :i___ i-i- UAr\n . u+____ril s*,

i\ aosoroţia u j^ v sj uansTeriu electronilor ae ia apa ia3} convertirea energiei luminoasei 9) transferul electronilor de la N/tDP+H* spre O2 în energia legăturilor C-C şi C-H 10) localizat în mitocondrii 64) eliminarea O-fp. 11) localizat în doroplaste i -5) eliminarea CQp . 12) se realizează numai ziua ^6) formarea apei metabolice»

4. Respiraţia reprezintă unproces complex de reacţii redox, ce se desfăşoară în două etape. Selectaţi p ro -} duşii şi caracterele distinctive ale fazei: • j .ţ f

f''-#aerobe::ş^ţăccepţori]fin^rdeelectroHilunkompuMi^jiprbcesdKMntteăzateThstfomamţto- r b)anaerobe-’şiiorganici i condriilor - f

2) ca substrat potfl utilizate fructoza şi manoza p 13) proces caracteristic tuturor organismelor^ 3} degradează incomplet substanţele oganiceo,? 14) proces caraderistic organismelor aerobe j 4} decurge în absenţa oxigenului atmosferic £ 15) se degajă toată epergia înmagazinată în ’ ;5) enzimele sunt localizate în glioxizomt 8p procesele anabolîce $ p6) enzimele sunt localizate în hraloplasmă v 7} se formează produşi intermediari prin alco­oli, aldehide, etilena p8) participă acizii organici cu trei grupări car- boxilice C\s c .9) participă enzima enolaza v10} participă complexul format din pîrofosfaW organici fc,

16) se mai nurneşte glicoliză»17) se mai numeşte ciclul atidului c it r ic i18} se formează două moleculele acid piruvic £19) se formează acetîl-S CoA<5 #20) se formează acid gluconîc 62 1) se formează produşi finali organici şi an-

de tiamină, NAO, acid lipoic, HS-CoA ■ ;1 1 ) procesele sunt localizate în hialoplasmă o

o 22} se formează produşi finali anorgania \

S. Conţinutul de energiedt’tmică eliberată în procesul respiraţiei depinde de natura chimică a substratului (1g):a) amidon c) grăsimi e) proteine 1)3,9 kcal 3) 5,7 kcal 5) 8,4 kcalb) glucoza d) lignină 2) 4,1 kcal 4) 63 kcal

sursă de energie pentru diferite transformări în celuia. Energia legăturii’ macroergice fosfatice este de apro- . xîrhativ 30,5 |d., .. . .i. ■ ■' / ."-V ':';■:'.' 1 :' :' ; i-y: - f -.. • . '■'"-v ■ ■ '. : •' '■ ^atoza-ehzima din clasa oxidoreductazelorcare catalizează descompunerea apei oxigenate până ia apă şî

oxigen molecular. Câtaţazele suntferoproteide răspândiţeîp regnul.yegetal, animal şi la microorganisme.. Crtocromi - proteine corripuse ce conţin o grupă feroporfiripă. Sunt cunoscuţi aproape 20 de citocromi, ce se împart în 4 clase: a, b, c, d şi se deosebesc prin natura grupei prostetice. Rolul citocromilor constă în transportul electronilor de la enzimele flavinice ia oxîgenul dinaer. Nemijlocit cuoxigenul interaeţionează ritocrbmul a sau citocromoxidâ2a. Datorită transportului electronului, are loc schimbarea valenţei în hem, eliminarea de energie, acumularea ei în ÂTP. : ' V \ i■P^§ţig&me^ertrime'dfjp cţa^bxiddreiiucţăzelpr, ( recatalizeazătransportul hidrogenului preluat de

• •' spre^pr '|flnc^o izaţ lT^Tn tti3^cai ^ j 9â^â ik>riîn'1iin'cţijS:de:natura-d'onGh-'■' ■ ruluî, se îrnpârt în aerobe şi a n a e r o b e . ]:'S,■ ■ =• '. ptâdrogekaz^ - gnjpă de enzime care catalizează reacţia de transport a hidrogenului la acceptorii

.rri6iecuţâ''r-Şu drept coenzim ă'pToduşhalvMj^pMSj-fiaVinâdenihdinudeoti- r ' “‘ daffftD) ŞiflâvinmpnoKucIeotidă(FMN). • . ■ . ^ - ■ ' ■

Dehidrogenaze anaerobeenzime care au în calitate, de coenztjrne NAD şi NAPRAcceptând- doi ioni de . hidrogen şi doi electroni de la substrat, aceste exoenzime se reduc în funcţie de purtătorul proteic la care este âtâşătă coerizîma; se cunosc mai mult de 150 de dehidrogenaze naturale cu calităţi specifice faţă de substrat: Dehîdrbgenazele transportă hidrogenul şi electronii la acceptorii intermediâri şî se oxidează Qwrfoze-enzime metaloproteice din clasa oxîdoreductazeior, care transportă electronii direct la oxigenul atmosferic cu formare de apă. Acţionează în etapa finală a respiraţiei. Din oxidaze fac parte enzimele ce con­ţin cupru (polifeno!oxidaza,ascorbatoxidazâ) şi fier (citocromii, citocromoxiaza, catâlăza, peroxidaza). Plastochinone-derivate metilate ale parabenzochininelor cu o lungime diferită a lanţului izoprenic. Este cel mai important sistem de transfer al electronilor ca participant la reacţia de fosforilare. ftesp/roţ/e- proces de degradare oxidativă a substanţelor organice compuse în neorganice, cu degajare de energie.în procesul respiraţiei în calftate de acceptori de electroni serveşte 02 din aer! Ecuaţia sumară este:

C6HÎ2°6 + 6° 2 6C02 + 6H20 + 2 824 kî

BIBLIO GRAFIE

Btiizo j. ş i . Fiziotogid plantelor <Je cu/furâ, voi. 1. Ştiinţa, 1999,462 p. :MiBcă CI. eţ atffefp/og/a vegetală. Bucureşti, 1982,368 p.Taiîîdn P. Fiziologia plantelor, voi. 1. thişihău, Lumina, 1992,230 p.

. fynş«H.T., Mepcep B. Bcedenue e 6uoxuMu»pacmeHUt3.Ţ. 1. Mu, 1986,392 c. . î3avin«HyxnH A. vj ppJnuoKconamiibiu uuK/rpacmeHuu. BopoHe*, 1986,148 c KpeTOBvw BJÎ. Buoxumu» pacrnemiu, 2-e H3fl. M., 1986,504 c : ■■■:HwKoncfiJifK.BucsHepimuKa.Be^eHueexeMUOCMommecKyiomeopuio.M^ 1985,190c npneeofiB,B.0U3uqj}oeur)pacmeHud.M^ 1939,463c -V: ;PyfinH B A , /laţflWfWHa M.fe. (ÎJuîuoflojb» u 6u6xi)Mua dbut'akuii pocmenuu. M , 1974, 5ţ2 c.' 0<ymueBBJlTpaK<popMaiiu/)Mepzuu eâuoMeMâpanax. M , 1972,203 c vww.brewsterschoois.org ,

CAPITOLUL 6

IMPORTANTA ELEMENTELOR MINERALE IN PROCESUL DE NUTRIŢIE A PLANTELOR COMPOZIŢIA CHIMICĂ A CENUŞII METODE DE CERCETARE A NUTRIŢIEI MINERALESISTEMUL RADICULAR CA ORGAN DE ABSORBŢIE Şl TRANSPORT AL ELEMENTELOR MINERALE ROLUL FIZIOLOGIC AL MACROELEMENTELOR ROLUL FIZIOLOGIC AL MICROELEMENTELOR MECANISMUL DE ABSORBŢIE Şl TRANSPORT AL IONILOR ÎN PLANTE SOLUL - SUBSTRAT PENTRU NUTRIŢIA PLANTELORINFLUENŢA DIFERITOR FACTORI DE MEDIU ASUPRA NUTRIŢIEI MINERALE LA PLANTE

CUVIN TE-CH EIE

Absorbţia elementelor nutritive * Aeroponica • Carenţa • Cloroza • Nutriţia minerală * Nutriţia plantelor

SCURT ISTORIC

î'—C Cs—

384-322 î.e.n - Aristotel considera că plantele utilizează hrana în formă complexă direct din sol.1675 - M. Malpighi descoperă fenomenul circuitului ascendent şi descendent al substanţelor prin plante. 1772 - D. Rutherford descoperă azotul.1840 -J . von Leibig elaborează „Teoria nutriţiei minerale".1859 - A.A. Knop şi J. Sachs au elaborat medii nutritive pentru creşterea plantelor.1878 - J.B, Boussingault a arătat că fabaceeie pot asimila azotul atmosferic.1880 - H. Hellriegel şi H. Willfarth au afirmat că azotfixarea are loc cu ajutorul bacteriilor.1937 - A.E. Braunstein şi M.G. Kritzmann au descoperit reacţiile de transaminare.1950 - S. Ratner şi E. Racker studiază schimbul de ioni al plantelor cu mediul extern.1952 - A.8. Hope şi P.G. Stevens au introdus termenul „spaţiu liber al celulei",1974 - BJ. Miflin a descoperit cafea de asimilare a ionilor de amoniu.

ACTUALITATI

Metabolismul constă din serii strâns coordonate de reacţii chimice mediate de enzime, care 7 se desfăşoară în cadrul organismului vegetal cu participarea, directă sau indirectă a ionilor

: minerali, având ca rezultat sinteza şi utilizarea unei mari varietăţi de molecule din categoriaglucidelor, aminoacizilor, acizilor graşi, nudeotidelor şi a polimerilor derivaţi din acestea

■-=1W ;i33 (polizaharide, proteine, lipide, ADN, ARN etc.). Totalitatea acestor procese reprezintă meta-holismul primar, iar compuşii respectivi, care sunt esenţiali pentru supravieţuirea plantei, sunt

: definiţi ca metaboliţi primari. Pe lângă metaboliţii priraari {proteinejţlucide şi grăsimi), cu rol major în menţinerea Viabdităfii plăfitei^iiht sihtetizaţr o sentTde ’coxnpuşi (terperie, steroizi,

■3 VfV-V' -antoeienvantrachinone, fenoli şi polifenoIl)V care aparţin metabolismului secundar.■ Metaboliţii vegetali primari şi secundari prezintă un mare interes economic, majoritatea din-

tre aceştia fiind compuşi chimici nonproteid, care pot fi extraşi din materialul vegetal prin dis- ^,rj ; V: tilare cu aburi, în solvenţi organici sau apoşi. Anual se înregistrează peste 1 500 de compuşi noi,ip J" '3 identificaţi în diferite specii de plante. Cu excepţia cauciucului natural, a taninurilor condensateVIV;, 3 > şi a unor polizaharide precum gumele, pectînele şi amidonul, metaboliţii sec undari sunt compuşi

cu greutate moleculară mică (sub 2000 Da), care au găsit o largă răspândire în industrie, medici- 33; ‘ ’ -31 nă etc. Aproximativ un sfert dintre medicamentele prescrise conţin substanţe de origine vegetală.33 -333 Deşi există diferenţe relevante în ceea ce priveşte sinteza şi acumularea metaboliţilor se-■.■7 . 3 cundari în diferite ţesuturi sau în faze diferite ale dezvoltării plantei, genomul fiecărei celule; v 3 conţine informaţia necesară pentru a declanşa întregul potenţial al metabolismului secundar37,733 caracteristic speciei. .

■ Progresele înregistrate în domeniul biologiei moleculare şi al manipulărilor genice oferă g p V ii perspective promiţătoare pentru intensificarea biosintezei dirijate a unor compuşi secundari,

,;3'33 acţionând la nivelul genelor regulatoare. Prin sporirea numărului de cbpii ale acestora sau333 33.3 prin ataşarea genelor respective la un promotor cu capacitate superioară de expresie, se poateV-VV;!' realiza intensificarea activităţii enziraelor implicate în procesul de biosinteză.

6.1. IMPORTANTA ELEMENTELOR MINERALE ÎN PROCESUL DE NUTRIŢIE A PLANTELOR

Nutriţia minerală la plante constituie un lanţ de procese şi reacţii biochimice, biofizice şi fiziologice cu conexiuni directe şi indirecte în cadrul cărora are loc absorbţia, transportul şi metabolizarea ioni­lor minerali. Ca rezultat, plantele sunt asigurate cu elementele necesare pentru creştere şi dezvoltară în procesul de nutriţie minerală ele absorb sărurile minerale din soluţia solului şt le integrează în sub­stanţe organice complexe.

Pentru creştere şi dezvoltare, plantele au nevoie de un număr mare de elemente, care provin fie di­rect din minerale, fie din mineralizarea substanţelor organice intrate în putrefacţie. Elementele minerale nu sunt necesare pentru plante în cantităţi egale. Necesităţile cantitative diferă de la specie la specie şi chiar de la un soi la altul, plantele manifestând cerinţe specifice, ceea ce explică deosebirile şi com­poziţia chimică a diferitor specii.

Analizele chimice ale substanţei vegetale au arătat că în alcătuirea ei intră peste 60 de elemente chimice, însă pentru creşterea şi dezvoltarea normală a plantelor sunt necesare în jur de 15 dintre ele. Elementele chimice de bază: carbonul (IV) şi oxigenul, care sunt preluate din atmosferă, hidrogenul, disociat din apă, şi azotul - din compuşii minerali, sunt numite organogene, întrucât ele reprezintă constituentele de bază ale substanţelor organice (aminoacizi, proteine, glucide etc) şi sunt cele mai răspândite, constituind circa 95 % din masa uscată a plantelor. Se consideră că ionii nemetaielor (N, P,S) şi ai metalelor (Ca, K, Fe, Mg, Cu, Mb, Zn) reprezintă componentele de bază în procesul de nutriţie minerală şi sunt absolut necesari pentru creşterea şî dezvoltarea plantelor. în cadrul organismului ve­getal, ei'îndeplinesc diverse funcţii, care pot fi grupate în:

■ ftm ctiispfidfîce, în cadrul, cărora ionul mineral are un anumit rol, ce nu poate fi înlocuit cu .altul (decatalizare, structural, în reglarea stării coloidale a protoplasmei, în transportul de electroni etc}. Având funcţia de biocatalizatori, ionii minerali:

Wfntră în componenţa grupărilor prostetice ale proteinelor (citocrom-enzime din lanţul transportor de electroni); ' . . , _

• întră în centrul activ al enzimelor (Cu:peroxidaza, Fe-caţalaza etc); _ ; ;.......\ .G ăurit activatori ai enzimelor (K nu intră în componenţă nici uneia dintre substanţele orgahice, dar activează circa 50 de enzime prin modificarea structurii conformaţionale a proteinelor}.

Elementele chimice se unesc cu enzimele formând compuşi - chelaţi, care contribuie la interac­ţiunea enzimelor cu substratul ^ctîvat (Mg, Zn etc.), intră în componenţa aminoacizilor specifici (S), proteinelor (N, S), acizilor nucleici şi ATP-ului (P), clorofilei (Mg), peretelui celular (Ca) etc., îndeplinind funcţia de structură,(/Funcţia de reglare a stării coloidale o posedă ionii de K, care micşorează viscozitatea protoplasmei, şi ionii de Ca, ce o măresc, influenţând gradul de hidratare a coloizilor protoplasmatici;

• funcţii nespecifice - în efectuarea acestor funcţii un ion poate fi substituit de altul (osmoreglare - pătrunderea şi eliminarea apei din celulă este determinată de cantitatea ionilor, şi nu de calitatea

. acestora). .Semnificaţia fiziologică a elementelor minerale este bine studiată (Tab. 6. f). Se cunoaşte că ele­

mentele minerale influenţează schimbul de substanţe, modifică starea de turgescenţa a celulelor, permeabilitatea membranelor biologice, sunt incluse în componenţa substanţelor organice cu sem­nificaţii vitale importante, participă la formarea concentraţiei ionice, stabilizarea macromoleculelorşi particulelor coloidale, participă la diverse reacţii catalitice. Unul şi acelaşi element poate îndeplini con­comitent una sau mai multe funcţii în plante.

Rolul diferitor elemente chimice în fiziologia plantelor

.... ■ Carbon:.- ./ v 7 . . CA _ Intră în structura tuturor compuşilor organici

Oxigen \ h2o ,o , Intră în structura tuturor compuşilor organici

Hidrogen H2° Intră în structura tuturor compuşilor organici

Azot mo3-,mh4+Parte componentă a proteinelor, aminoacizilor,

acizilor nucleici, clorofilei, nudeotidelor, coenzimelor

Clor, Sodiu CI',Na+ Echilibrul ionilor şî reglarea presiunii osmotice

Potasiu K+ Sinteza proteinelor, aminoacizilor, închiderea şi deschiderea stomatelor, activator al multor enzime

Fosfor: • h2po4 ,h p o / în structura acizilor nucleici, compuşilor macroergici, fosfolipidelor, participă ia fosforilarea glucidelor

_ ^Magneziu, r ......... ■

• : • Parte componemă'Vproteineloi; aminoacizilor,’ acizilor nucleici

Fe3+, 2+ Sinteza clorofilei, citocromilor şi nrtfogenazei

Cupru, Magneziu Cu2+, Mg2+ Activator al enzimelor

Calciu Ca2+ în structura peretelui celular, ro! în permeabilitatea celula­ra, cofactor enzimatic

6.2. COMPOZIŢIA CHIMICĂ A CENUŞIIPlantele, în funcţie de vârstă, specie şi o jg a ţiro jiţ ia ^ restul reprezentând masa us-

GŢrârSnlîîzărdmpoziţieî ch7mTce"a plantelor demonstrează că în medie ele conţin: C - 45%. O - 42,%,. H - 6,5 %J i= X 5 3 - La temperaturi înalte, substanţele organice ard şi se elimină, iar elemeMelenii- nerale ce rămân.r^ rezinfa^cemjşaTc^ 0,2 20%. CdnţihutuTtotăl decenuşă poate varia înfuncţie de planta, de natura şi vârsta organelor şi este in strânsă legătură cu compoziţia solului şi con­diţiile de umiditate din sol.

Compoziţia chimică a plantelor reflectă necesarul lor de elemente minerale. Diferite organe şi părţi ale plantelor prezintă un conţinut variat de cenuşă. Lemnul, de exemplu, conţine ~ 1%; seminţele - 3%; frunzele - 5-15%; scoarţa - 7% din substanţa uscată. Aceste cifre demonstrează că elementele minera- lesunt concentrate în celuFele şi organele cu activitate vitală înaltă. în componenţa cenuşii intră toate elementele din tabelul lui D.l. Mendeleev, ceea ce a permis savantului rus V.l. Vernadski să menţioneze rolul plantelor în circuitul elementelor în natură (îndeosebi al celor rare).

Conţinutid deelemente minerale din cenuşă variază în anumite limite. în funcţie de procentul ele- menteiorm cenuşa^cesfelpoffiTepartizâteîn trei cîase:

macroelemente (O, C, H, N, S, P , Na, Ca, K, Mg), care reprezintă cel puţin 0,01%;-/ * microelemente ( iFe, Co, Cu, B, I, Mn, Mo), constituind de la 0,01% la 0,001% din masa uscată a plantelor; vultram icroelem ente (urme ale elementelor).

6.3. METODE DE CERCETARE A NUTRIŢIEI MINERALEStudii ample şi numeroase asupra nutriţiei minerale au fost efectuate de J. Sadhs, W. Pfeffer, J.B. Boussîn-

gault, H. Lundgardh, D.N. Preanişnikov, care au avut la bază cele trei tipuri demetode de cercetare: v /. metoda chimică (analitică);

* metoda fiziologică (mixtă);• metoda experimentului în câmp,

UMetoda chimică se bazează pe cercetarea compoziţiei chimice a sevei brute; a masei uscate, a cenu­şii, a frunzelor la diferite etape ontogenetice, a fructelor şi legumelor.

^ Metoda fiziologică include cercetarea plantelor în condiţii controlabile (Fig.6.1) de cultură în sol, în nisip, în apă (hidroponică) şi în aer (aeroponică). Această metodă se mai numeşte şi metoda mixtă sau metoda vegetativă. în metoda fiziologică se utilizează diferite medii nutritive, care reprezintă soluţii fiziologice (A.A. Knop, H. Hellriegel, D.N. Preanişnikov ş.a.) ce se caracterizează printr-un pH specific şi echilibru ionic balansat şi care conţine toate elementele necesare pentru creşterea şi dezvoltarea plan­telor. Această metodă permite determinarea diagnosticului foliar ai plantelor (la excluderea azotului are locîngălbenirea frunzelor de jos; lipsa fierului provoacă îngălbenirea frunzelor din vârful plantelor; insuficienţa fosforului - înipşirea ţesuturilor în.regiunilejiervaţiunijor etc.). , ;

ixM etoda experimentalăh câmp'se utilizează pentru determinarea dozelor de utilizare a elementelor

Control: sol uţiexe c o r î ţ î n e . Experimenttoate elementele mediu nutritiv fără potasiu

Fig. 6.1. Metoda fiziologică-de cercetare a plantelor

minerale. Ea prevede însămânţarea pe parcele, utilizându-se mai mult în fitotehnie pentru optimiza­rea condiţiilor de sporire a producţiei de culturi agricole.

I

6.4. SISTEMUL RADICULAR CA ORGAN DE ABSORBŢIE Şl TRANSPORT AL ELEMENTELOR MINERALE

Rădăcina este organul care se dezvoltă în sol, având ca funcţii specifice fixarea plantei şi ab­sorbţia apei cu sărurile minerale (vezi: cap. 3, Regimul de apă). Rădăcinile pot forma mîcorize (asociaţii simbiotice dintre rădăcină şi unele ciuperci microscopice), bacteriorize (simbioza ră­dăcinilor cu bacteriile).

Capi

tol u

l 6

Dacă se analizează cu lupa vârful unei rădăcini tinere, se remarcă cinci regiuni (Fig, 6.2): piioriza, vâr­ful vegetativ, regiunea netedă, regiunea piliferă$\ regiunea asprâ.

Maturare secundară

Fig. 6.2. Structura rădăcinii _ _ _ _ _ ________________ ■______________

f/Regiunea piiorizei protejează vârful rădăcinii şi mai este numită scufie sau caliptrâ. Această regiune are o lungime constantă, deoarece, pe măsură ce dispar celulele din exterior ca urmare a frecării de so­iul aspru, iau naştere alte celule noi care le înlocuiesc

Regiunea vârfului vegetativ, denumită şi regiunea embrionară, prin diviziuni repetate dă naştere me- flstem uliii primordial,/ / Regiunea netedă este zona de creştere în lungime a rădăcinii, deoarece celulele sale nu se mai divid, d cresc în lungime, mărindu-şî de câteva ori dimensiunile prin alungire.v Regiunea piiiferâ cuprinde zona de specializare a celulelor, zonă în care foiţele histogene dau naştere rizodermei, scoarţei şi cilindrului central al rădăcinii. Celulele rizodermei din această regiune se transfor­mă, dând naştere unor proeminenţe cilindrice care constituie perii absorbanţi sau radiculari, de unde îi vine şi numele de zonă piliferă. Aceşti perişori au funcţia de a absorbi prin endoosmoză apa cu săru­

rile minerale din sol, din care cauză se mai numesc şi peri sugători. Ei au membrana celulozică subţire, nucleul situat în aproprierea vârfului şi înconjurat de citoplasmă, iar centrul prezintă o vacuolă mare, as,tfel că se creează suprafeţe radiculare de absorbţie, care ating zeci sau chiar sute de m2.

V Regiunea aspro poartă această denumire deoarece suprafaţa eî este aspră la pipăit, din cauza urme­lor lăsate de perii absorbanţi care au dispărut.

6.5. ROLUL FIZIOLOGIC AL MACROELEMENTELORMacroelementele reprezintă elemente minerale care constituie 0,01% din masa uscată a plantelor.

Acestea intră în componenţa ţesuturilor şi au un rol primordial în creşterea şî dezvoltarea plantelor.

\o

DO4—/

C lfOU

6.5.1. ABSORBŢIA, TRANSPORTUL Şl METABOLIZAREA AZOTULUIAzotul (N) a fost descoperit de D. Rutherford în 1772 sub formă de gaz, care nu întreţine arderea şi

viaţa, însă el intră în componenţa celor mai importante componente vitale, utilizându-sela biosinteza unor importante substanţe organice.

importanţa azotului pentru plante. Azotul constituie 1,5 % din masa uscată a plantelor şi joacă ro­lul central în metabolismul acestora:

• întră în componenţa aminoacizilor, îar aceştia în componenţa proteinelor:^ • face parte din componenţa vitaminelor şi a unor substanţe biologic active;1 r • întră în componenţa acizilor nucleici - ADN, ARN;

întră în componenţa ATP * sursa universală de energie;, • este o parte componentă a moleculei de clorofilă;■ • contribuie la formarea balanţei ionilor în citoplasmă organismelor etc

Formele azotului în natură sunt diverse (Fig.6.3), Cele mai mari rezerve de azot însă se întâlnesc în atmosferă (N2, vapori de NH3), unde el constituie 72-73%. în soi azotul este sub formă şnorgani-

Ătmosferă

Materie organică(humus)

Fig. 6.3. Surse de azot pentru plante

NUTR

IŢIA

M

INER

ALA

LA PL

ANTE

că (azotul amoniacal al nitraţilor şi nitriţilor, azotul sărurilor aminice) şi organică (azotul aminoacizilor, amidelor, proteinelor, humusului). Azotul anorganic în sol rezultă în urma mineralizării resturilor de animale, plante etc. şî constituie 1-2%, iar azotul organic constituie 98-99%.

Microorganismele fixează azotul din atmosferă, iar plantele folosesc azotul anorganic din sol sub for­mă de NH4+, N03", N02\ Se consideră că plantele pot absorbi şi azot organic sub formă de uree, amide şt aminoacizi simpli.

Restabilirea nitraţilor în plante. Din toate formele de azot absorbite, în componenţa substanţe­lor organice se include forma amoniacală, nitraţîî şî nitriţiî fiind reduşi până la această formă la nivelul sistemului radicular şi foliar (acest proces se numeşte fotosinteză nitrică). La nivelul rădăcinii procesul este localizat în mitocondrii, iar la cel al frunzei - în doroplaste.

Sistemul radicular al plantelor utilizează bine nitraţii şi nitrîţii, care, nimerind în rădăcini, se supun restabilirii fermentative până la nitriţi şi mai departe până la amoniac Restabilirea nitraţilor şi nitriţilor până la amoniac are loc printr-o serie de etape. Nitraţii se restabilesc până la nitriţi cu participarea enzi­mei nitratreductaza (o flavoproteidă care conţine Mo).

NOj- no2* -> nh2oh - » n h3Nitrat . Nitrit Hidroxilamină Amoniac

^ . _rf' - ■ ^ ' ' rt ■■„■■■.„-..MM 1 ^ 'm I j , " ~L ■y /1' .X '’-r f î- ^ -T ~

Nitrătredtktaza ' Nitrîtreductazâ" 7 Hid'roxil f : :aminreductaza

t îse activează cu Mo se activează cu Mn

Pentru reducerea nitraţilor este necesară energia metabolică, prezenţa donatorilor de protoni H+ şi e, care sunt NADPH+H+ sau NADH+H+ (nicotinamid-adenindinucleotidele reduse). Sursa acestor substanţe în sistemul radicular este reprezentată de procesul de respiraţie, iar în frunze de fotosinte­ză (fotosinteză nitrică).

De aceea, restabilirea nitraţilor este determinată în mare măsură de intensitatea acestor procese. Pentru o respiraţie normală este suficientă o cantitate anumită de hidraţî de carbon. Dacă reducem în mod artificial cantitatea hidraţilor de carbon, nitriţîi nu se restabilesc, ci se acumulează în toate organele plantei. Acumu­larea excesivă a nitriţilor în plante poate avea însă o acţiune negativă (toxică) asupra plantelor.

O mare influenţă asupra procesului de restabilire a nitraţilor o are şi lumina. Probabil că pentru restabilirea nitraţilor pot fi utilizate direct produsele care se formează în urma fotofosforilării acicli­ce (NADPH+H+, ATP). Restabilirea nitraţilor este stimulată de către iluminarea plantelor cu lumină albastră, întrucât flavina, care intră în componenţa nitratreductazei, absoarbe lumina albastră şi es­te activată de ea.

O altă sursă de azot pentru plante este amoniacul (forma sa ionică), care pătrunde în plante foarte repede {mai repede decât nitriţii) şi este utilizat direct, fără a fi necesară restabilirea prealabilă a Iui.

Aminarea directă şi sinteza aminoacizilor.Cationui amoniacal reprezintă compusul de bază (posibil uni­cul) care este inclus în metabolismul plantelor. Amoniacul poate avea în acest caz provenienţă diversă:

• direct din sol;• format în urma reducerii nitriţilor;• format în urma descompunerii secundare a proteinelor în organele care îmbătrânesc.Acumularea amoniacului în celule duce ia urmări negative. însă planta are capacitatea de a lega

amoniacul ia acizii organici, formând amide (glutamină, asparagină etc.). Acest proces este similar formării ureei în organismele animalelor. în cazul când intensitatea respiraţiei este mică sau când nu ajung hidraţi de carbon, nu se formează amide şi se acumulează NH4+, ceea ce duce la intoxica­rea plantelor.

!

i

Există o grupă întreagă de plante care acumulează cantităţi considerabile de acizi organici, cu ajutorul cărora neutralizează amoniacul. Acest lucru a prilejuit împărţirea plantelor în: a) amidice, care formea­ză asparagina şi glutamina, şi b) amoniacale, care formează săruri de amoniu.

Schimbarea pH-ului din sucul celular duce Ea schimbarea direcţiei de azot, transformând plantele de tip amidic în amoniacale şî invers.

Căile de formare a aminoacizilor şi amidelor în plante. In procesul de respiraţie, se formează, ca produse .intermediare, acizii organici a-cetoglutaric şi oxalic. Aceşti acizi, în urma reacţiei directe de aminare, alipesc amoniacul:

COOH I

c=o l

CH + NH,I

ch2I

COOH ........... ..

Acid a-cetogiutamic

COOH

+ NADPH + H+ o

H2N“ CHI

CH, + NADP+ + H ,0 I

ch2I

COOH ;

.-Acid-L-gMamic

Reacţia este catalizată de enzimă glutamatdehidrogenaza, ce conţine grupa activă NAD. Acest ferment este localizat în mitocondrii, deoarece anume acolo se formează acizii organici şi cofermenţii nicotiniamidicî restabiliţi. Acidul aspartic se formează în mod similar, în urma aminării acidului oxalic De asemenea, acidul aspartic se poate forma prin aminarea directă a acidului fumărie, cu participarea enzimei aspartaza:

COOH COOH

CHIICH

NH,KjN— CH

CH,

COOH COOHAcid fumărie Acid aspartic

Sinteza acidului aspartic este stimulată de lumină şi este localizată în cloropiaste Acizii glutamic şi aspartic acumulează (alipesc) încă câte o moleculă de amoniac şi formează amidele - glutamina şi asparagina:

COOH COOH

H2N -C H

CH, NH, ATP

H2N -C HI

2 CH, + ADP + Pi

CH2I

COOH

Acid glutamic

CH21

CO - nh2Glutamină

Cantitatea de asparagina şi glutamină formate şi importanţa lor diferă în funcţie de specia plantei şi de condiţiile de mediu. în celulele rădăcinii şi ale frunzei are loc formarea glutaminei. Formarea aspa-

raginei predomină în cazul descompunerii proteinelor în seminţe. Astfel, asparagina reprezintă forma de neutralizare a NH3, care se formează la descompunerea proteinelor (ramura regresivă a schimbului de substanţe cu azot în plante):

COOH COOHI 1

h2n - c h h2n - c hI I

CH, + NH, + ATP £ O L + ADP + PiI I

COOH CO - NH2Acid aspartic Asparagina

Pentru formarea amidelor, o mare importanţă o are vârsta plantelor. Cu cât planta este mai tânără, cu atât este mai mare capacitatea de formare a amidelor. în organele mai tinere şi chiar în celulele mai tinere ale aceluiaşi organ, intensitatea formării amidelor este mai mare.

în seva brută şi în seva gutaţiei se întâlnesc amide, ceea ce demonstrează că amoniacul care a pă­truns din sol este transformat în amide în celulele vii ale rădăcinii.

Amidele în plante reprezintă:• forma de neutralizare a NH3;• forma de transport a compuşilor cu azot, determinând migrarea lor în plante;• material pentru sinteza altor aminoacizi în procesul de transaminare.Transaminarea şi sinteza proteinelor. Fiecare din aminoacizît care se formează pe calea amînărîi

directe (acidul glutamic, aspartic) sunt predecesorii unei grupe întregi de aminoacizi. Dintre cei 20 de aminoacizi (numiţi proteinogeni), care intră în compoziţia proteinelor la plante, doar doi pot fi formaţi în procesul direct de aminare. Ceilalţi se formează în urma transaminării şi retransformârilor. Aceste reacţii sunt catalizate de enzime speciale - aminotransferaze - şi au loc cu participarea coenzimei piri- doxalfosfataza (derivată a vitaminei B6). Rolul acestui catalizator este de a lega aminogrupa cu formare de piridoxaminofosfat şi eliberarea cetoacizifor. Cea mai răspândită este reacţia prin care aminogrupa este disociată din acidul gIutamic.JDtferiţi aminoacizi, sintetizaţi prin transaminare, dau naştere celorlalţi aminoacizi prin'transformarea scheletului de carbon. Astfel, amîdeîe'servesc drept'doriorîde âmiriogru- pe. Renumitul fiziolog rus D.N. Preanişnikov le-a numit porţile prin care trebuie să treacă amoniacul, pentru a fi incluse, în continuare, în ceilalţi aminoacizi şi proteine.

Organismul plantelor, spre deosebire de cel al animalelor, are capacitatea de a sintetiza toţi aminoa- cizii necesari. Ei se pot forma în diverse organe ale plantei - frunze, rădăcini, punctul apical al tulpinii:

Transaminarea

COOH COOHI I

CH,+CH, +I

CH - NH,I 2

COOH

Acidglutamic

CH, 1 3 T 1C = 0 c h - n h 2 + CH,

| 2J

COOH COOH C = 0 1COOH

Acid Alanină Acidpiruvic oxiglutamic

Unii aminoacizi se formează direct în doroplaste, unde sunt utilizaţi la formarea proteinelor.Mai intens sinteza proteinelor are loc în ţesuturile meristematice şi în ţesuturile tinere în curs de

dezvoltare. în frunzele tăiate se opreşte biosinteza proteinelor, ceea ce dovedeşte că pentru sinteza proteinelor sunt necesari factori ce se formează în rădăcinile plantelor. Se prea poate că acesta este un fîtohormon din grupa citochininelor sau o substanţă asemănătoare:

Dezaminarea

GlutaminăNH

VO

DNH2 - C - C H 2 -C H 2 -C H -CO O H + NAD+ + H20 . -5

'2 aro U

NH, — C — CH, — CH, — C — COOH + NADH +■ H* + NH,2 II 2 2 II 3

O OAcid a-cetoglutamic

Pentru biosinteza normală a proteinelor,în plante sunt necesare următoarele condiţii:1 ) o cantitate suficientă de azot;2) prezenţa hidraţilor de carbon;3) intensitatea ridicată a respiraţiei şi a fosforilârii (ATP-ul este necesar la toate etapele transformării

substanţelor azotoase: restabilirea nitraţilor, formarea amidelor, activarea aminoadzilor la sinteza prote­inelor);

4) prezenţa componentelor de baza ale aparatului proteosintetic:• ADN - ca substanţă în care este codificată informaţia referitoare la conseeutivitatea aminoadzilor

în molecula de proteină sintetizată,• ARNm - agent de transmisie a acestei informaţii de la ADN spre ribozomi,• ARNt - determini transportul aminoadzilor spre ribozomi;5) prezenţa ribozomilor, care sunt unităţi structurale ale celulei în care are loc biosinteza proteinelor;6) prezenţa enamelor, catalizatori ai biosintezei proteinelor (aminoaal-ARNt-sintetaza etc) şi factori proteici;7) elemente minerale (Mg2+, Ca2+).Cu sinteza proţejnelor se termină ramura progre%ă^ 5 cWmbului.de azot In.plante, care predo­

m ina,in îăpreoâf/îtl â i ^ î e t î f r i e r ^ ţ s i s i o c şi. descompunerea continuă a proteinelor. Reînnoirea proteinelor are loc destul de rapid (în 48 de ore se reînnoiesc -6 0 % din proteine).

Proteinele se descompun până la aminoacizi şi mai departe până la NH3 {ramura regresivă a schim­bului de azot), care mai apoi este din nou neutralizat prin formarea asparaginei şi glutaminei în baza acestor compuşi se formează amînoacizii. Acest proces permite plantelor să formeze un nou complex de aminoacizi, care determină formarea altor proteine cu o consecutivitate specifică de aminoacizi (sinteza secundară a proteinelor).

Astfel, în organele vegetale se întâlnesc concomitent azotul organic şi cel mineral. Azotul organic este reprezentat prin forme micromoleculare (amide, acizi organici, baze azotate etc) şi macromolecule (pro­teine, acizi nucleici). 80-85% din tot azotul organic în masa vegetală este reprezentat prin enzime, iar în seminţe, prin substanţe de rezervă cum sunt proteinele.

Simptome de carenţă a azotului în plante. Insuficienţa azotului provoacă reţinerea creşterii şi dezvoltării plantelor, înfrăţirea la graminee, apare culoarea verde-gălbuie a plantelor. Frunzele de jos se îngălbenesc, deoarece are loc distrugerea moleculelor de clorofilă şi trecerea componentelor cu azot în frunzele tinere, se reduce perioada de vegetaţie, scade intensitatea biosintezei proteinelor, a enzimelor, ceea ce se reflectă asupra metabolismului celular. La plantele superioare se intensifică _ biosinteza antocieniior. KEŞ

| | j jIS llflyiiiiiiii

NUTR

IŢIA

M

INER

ALĂ;

LA

PLAN

TEFixarea azotului atmosferic. Unele specii de

plante (leguminoasele}, care trăiesc în simbio­ză cu microorganismele din genul Rhizobium, au capacitatea de a fixa azotul atmosferic. Se cunosc circa 500 de specii de microorganisme din acest gen, care convieţuiesc cu plantele su­perioare, formând nodozităţi specifice şi fixând azotul liber din atmosferă (Fig. 6.4 şi 6.5). Microor­ganismele respective contribuie la transformarea azotului atmosferic în ioni amoniacaîi, folosind energia necesară şi metaboliţîi din plantele su­perioare, precum şi la creşterea şi dezvoltarea microorganismelor {Fig, 6.6 şi 6.7).

N2 + 8e + 8 H+ + ATP 2 NH3 + H2+ADP + Pi

Rhizobium

Fig. 65. Mecanismul de formare a rugozităţilor prin intermediul bacteriei Rhizobium

Interacţiunea dintre bacterie şi plantă se re­alizează pe cale chimică, prin intermediul unor flavonoia sintetizaţi de către rădăcini, care induc expresia genelor la microorganismele implicate în formarea nodozităţilor.

Bacteriile azotfixatoare posedă enzimă ni- trogenaza, codificată de câteva gene de tipul fix şi nif. Această enzimă constă din douăproteine care conţin Mo, Fe şi una - cu Fe. echivalenţi reducaton ap? ■ > 2nh3+h2 Genele sunt active în condiţii anaerobe, iarnivelul oxigenului din noduli este reglat de % 6.6. Structura nitrogenazei_________________________

Fig. 6.4. Hodozităti pe rădăcină ce conţin bacterii azotfixatoare din genul Rhizobium

către lehemoglobina, a caret parte proteică este codificată de plantă, iar hemul - de că­tre bacterii.

Azotul atmosferic mai poate fi fixat şi pe cale chimică (Fig. 6.8), însă în acest caz se utilizează o cantitate mult mai mică decât pe cale biologici Fi­xarea .chimică deqjrge conform schemei: N2+3H2->

2NH3, în condiţii extreme (500 °C şi 200 atm). Bacteriile din sol care aparţin genului Pseudo-

monas participă la creşterea plantelor prin faptul că sintetizează diferiţi'compuşi biologic activi- AIA şi giberelinele, fixează azotul şi participă la metabolizarea fosforului organic şi anorganic din sol prin eliminarea fosfatazelorşi solubilizarea să­rurilor anorganice de fosfor cu ajutorul acizilor.

Nitraţii pot induce expresia genelor la plante. La Arabidopsis ihaliana, N03' activează 15 gene diferite, majoritatea cărora codifică factori de transcripţie, enzimemeţabp|ice (transâldolaze, transcetolaze, malatdehidrogenaze) şi participă ia transmiterea semnalelor în rădăcină.

lehemoglobinâ peri-membrana (Ţg)

bacteroiduluiglobină

asimilareahidroge-

Fig: 6.7. Fixarea- simbiotică f a azotului de către bacteriile genului Rhizobium

Fig. 6.8. Fixarea azotului

6.5.2. ABSORBŢIA, TRANSPORTUL Şl METABOLIZAREA SULFULUISulful face parte din categoria elem entelor nutritive care în mod obligatoriu sunt necesare

pentru activitatea vitală. Acest elem ent pătrunde în plante sub formă de ioni de sulfat S042\ Conţinutul sulfului în plante este relativ m ic, constituind 0,2-1,0 % din masa uscată.

Importanţa sulfului. Sulful intră în componenţa celor mai importanţi aminoacizi - cisteina şi meti- onina, care se pot afla în stare liberă şî în componenţa proteinelor.

Metionina este unul dintre aminoacizii esenţiali şi, datorită sulfului şi grupei metilice, posedă capacităţi unice. Ea a fost identificată în centrele active ale multor enzime. Resturile de metionină conferă moleculei proteice proprietăţi hidrofobe, ceea ce joacă un roi important în stabilizarea configuraţiei lor.

Una dintre funcţiile principale ale sulfului în proteine şî polipeptide este participarea grupelor -SH în formarea legăturilor covaiente, de hidrogen, mercaptidice, care menţin structura tridimensională a proteinelor. Punţile disulfidice între lanţurile polipeptidice sau două sectoare ale unui lanţ (după tipul S-S - punţi în molecula de cisteină) stabilizează molecula de proteină.

O altă funcţie foarte importantă a sulfului în organismul vegetal constă în menţinerea unui anumit nivel al potenţialului oxidoreducător al celulei pe baza reacţiilor reversibile: cisteina-cisteina şi SH-glu- tationul sau S-S-glutationul. Aceste sisteme redox pot lega sau elibera anioni de hidrogen în funcţie de condiţiile predominante în celulă.

Sulful intră, de asemenea, în componenţa celor mai importanţi compuşi biologici cum sunt: coenzi- ma A şi vitaminele. Sub forma acestor compuşi, participă la reacţiile enzimatice.

Formele de sulf în sol şi în plante. În sol sulful se află sub formă organică şi anorganică. în majori­tatea tipurilor de sol predomină sulful organic din resturile vegetale şi animale. Forma anorganică de bază este sulfatul S042*, care se poate afla sub formă de săruri CaS04, MgS04, NaaS04în soluţia solului şi sub formă de ioni adsorbiţi în coloizii solului. Sulfatul este relativ stabil în sol. In solurile sărate, con­ţinutul sulfatului poate ajunge până la 60 % din masa solului. Conţinutul mediu de sulf în sol poate varia în medie de la 0,005 până ia 0,04 %.

Sulful, ca şi toate elementele biogene, participă în circuitul biologic al elementelor în natură. Sulful organic din sol şi apă este mineralizat de către microorganisme saprofite până la H2S. O parte din H2S se poate transforma în compuşi insolubili, iar o parte se elimină în atmosferă. Sulfobacteriile incolore chemosintetice în prezenţa 02 şi sulfobacteriile purpurii şi verzi fotosintetice, în condiţii anaerobe, oxi­dează H2S până la sulf liber şl sulfat:

h2s - s o - so32- - so42-

Şi invers, bacteriile chemosintetice care restabilesc sulful, în condiţii de anaerobioză, întrebuinţea-

4H2 + S042->S2' + 4H20 (respiraţia sulfatică)ză sulfatul ca sursă de 0 2:

DESCOMPUNEREA SUBSTANŢELOR ORGANICE DE CAlflE SAPROFITE

Atmosfere

Toate aceste transformări pot fi reprezentate în schema din Figura 6.9.

Oxidarea microbiologică a H2S (sau FeS) până la SQ42' este acprnpaniată^de_rrarirea acidită^ţii solului. '.........................•

' 1 Formele de sulf în plante. Plantele autotrofe adsorb sulful sub formă de sulfaţi -S042', care se restabilesc până la nivelul grupelor -SH ale sub­stanţelor organice. Transportul transmembranar al sulfatului se înfăptuieşte în cotransport cu H+ sau în schimb cu ionii HC03‘. Formele ne- organice mai puţin oxidate (S02) sau mai mult restabilite (H2S) sunt toxice pentru plante. Plan­tele pot utiliza şî S02 din atmosferă. în ceea ce priveşte bioxidul de sulf, el este favorabil în concentraţii 0,1-0,2 mg/m3. Dacă concentraţia S02 de­păşeşte 0,5-0,7 mg/l, el devine toxic, provocând necroze la frunze, ceea ce se explică prin faptul că acumularea de S02, HS03'ş î S032"în ţesuturi dezechilibrează fot'ofosforiiarea şi distruge membra­nele cloroplastelor.

Sulful este conţinut în plante sub două forme principale: oxidată (sub formă de sulf anorganic) şi re­stabilită. Conţinutul absolut şi raportul formelor oxidate/restabilite în organele plantelor depinde de activitatea proceselor ce au ioc (reducerea şi asimilarea sulfatului) şi de concentraţia ionilor S042' în medîui nutritiv.

Sulfo bacterii chemo- şi fotosintetice

Fig. 6.9. Circuitul sulfului

O parte din sulful absorbit de plante se reţine în rădăcini. Cea mai mare parte trece din rădăcini în vasele xilemice, de unde este transportat în organele tinere aflate în creştere activă, fiind antrenate în- tr-un metabolism intens.

Din frunze sulfatul şi formele restabilite de sulf (aminoacizii ce conţin sulf şi glutationul) circulă prin floem şi se depun în rezervă. în seminţe, sulful se află sub formă organică, iar în procesul creşterii trece parţial în formă oxidată. Reducerea suifaţilor şi sinteza aminoacizilor ce conţin suff şî proteine se ob­servă şi la coacerea seminţelor.

Procesul sumar de restabilire completă a sulfului poate fi reprezentat prin următoarea ecuaţie:

S042' + ATP + 8H*+ O-acetilserina -» cisteina + acetat+ 3H20 +AMP + PPi

Restabilirea S042' în frunze este legată de procesele fotosintetice (ATP, feredoxîna) şi este localizată în cloropiaste, însă toate enzimele restabilirii sulfului sunt conţinute şi în mitocondrii.

Cisteina este primul produs stabil în care sulful se află sub formă restabilită şi constituie predeceso­rul multor produse organice ce conţin sulf şi în pri mul rând al metioninei - produsul fina! de restabilire a sulfului:

Cisteina - Homocisteină - Metionină.Simptomele de carenţă. Deficitul de sulf duce la îngălbenîrea frunzelor, asemenea insuficienţei de

azot, însă mai întâi apare ia frunzele cele mai tinere. Insuficienţa sulfului reţine sinteza proteinelor şi tio- aminoacizilor, scade concentraţia şî intensitatea fotosintezei, viteza de creştere a plantelor. în cazul unei insuficienţe semnificative se dereglează formarea doroplastelor şi poate avea loc descompunerea lor.

6.5.3. ABSORBŢIA, TRANSPORTUL Şl METABOLIZAREA FOSFORULUIFosforul (P) face parte din nemetalele principale şi constituie 0,2 % din masa uscată. Acest element

pătrunde în plante sub formă de P043"în stare oxidată. în continuare, fiind supus transformărilor, el îşi păstrează starea şi gradul de oxidare.

Importanţa fosforului. în ţesuturile plantelor, fosforul se întâlneşte sub formă organică şi sub formă minerală - acidul ortofosforic şi sărurile acestuia. El intră în componenţa proteinelor (fosfoproteine),

Fosfatul determină bfdrofi}ia fosfo!îpidelor; Î3eeâridceala!tă^ărte âmofedileiestfeiipofila. De aceea, la hotarul separării fazelor în membranele moleculei, fosfolipidele se orientează polar, cu terminaţiile fosfatice la exterior, iar nucleul lipofilical moleculei este reţinut stabil în bîstratul lipidic, stabilizând membrana.

încă o funcţie unică a fosforului este participarea lui în fosforilarea proteinelor celulare cu ajuto­rul proteinkinazelor. Acest mecanism controlează multe procese metabolice, deoarece includerea fosfatului în molecula proteică duce la redistribuirea în ea a sarcinilor electrice şi, în conseanţă, la modificarea structurii şi a funcţiilor. Fosforilarea proteinelor reglează astfel de procese ca sinteza ARN, a proteinelor etc.

Fosforul este elementul bioenergetic de bază care are un rol important, fimitant în creşterea şi dez­voltarea plantelor. Acţiunea se manifestă în două etape, legate de:

1) ieşirea din starea de repaus;2) intrarea în starea de repaus.Simptomele de carenţă. Insuficienţa fosforului influenţează efectiv toate procesele vitale - foto-

sinteza, respiraţia, creşterea şi dezvoltarea plantelor. Carenţa fosforului se manifestă morfologic prin apariţia culorii albastre-verzî a frunzelor cu nuanţe purpurii şi aurii, ceea ce reprezintă o consecinţă a reţinerii sintezei proteinelor şi a acumulării glucidelor. Frunzele devin mai mid şi înguste. Se reţine creş­terea plantelor, coacerea (maturizarea) fructelor. în insuficienţă de fosfor se reduce viteza de absorbţie a 0 2, se schimbă activitatea enzimelor care participă la respiraţie. Plantele sunt mai sensibile la insu-

fidenţa fosforului în primele etape de dezvoltare şi creştere. Nutriţia normală a plantelor cu fosfor, în perioadele mai târzii, duce la maturizarea rapidă a plantelor şi fructelor.

Formele de fosfor în natură. Rezervele de fosfor în sol sunt relativ mici (2,3-4,4t/ha-P20 5). Din această cantitate 2/3revine sărurilor minerale ale acidului ortofosforic (H3P04), iar 1/3 revine compuşilor organici - resturi organice, humus. Concentraţia fosforului în soluţia solului este mică (0,1-1 mg/l}.

Cea mai mare parte a compuşilor organici de fosfor este puţin solubilă în soluţia solului. însă une­le culturi agricole (lupinul, hrişcă, mazărea) utilizează şi formele greu solubile. Fosforul din resturile organice şi din humus este mineralizat de către microorganismele din sol şî cea mai mare parte es­te transformată în săruri puţin solubile. Plantele primesc din ele fosfor, transformându-l în fosfor mai mobil. Acest lucru este posibil datorită faptului că rădăcinile elimină acizi organici, fac rizosfera acidă, contribuind la transformările:

P043- ^ H P 0 42'~ > H 2P04-

Astfel, circuitul fosforului în biosferă poate fi reprezentat în Figura 6.10.Transformările fosforului în plante. Fosforul joacă un rol important în energetica celulei, deoarece

anume sub formă de legături esterîce macroergice (O O -P) sau legături pirofosfatice se acumulează şi se depoziţează energia. Toate transformările fosforului în planteşe reduc doar la alipirea sau trans­portul restului de acid fosforic (foşforitarea) la o substanţă organică, cu formarea legăturilor esterice.

^5.iŢransfosforilare£reprezintă'proîesuîinTarereşt^ es:• = te transferat laaiţă^ubstahţă'orgam ^^v^T^r: rn -ssn-sîo dl;::*

Rg. 6.10. Circuitul fosforului în biosferă

Forma principală de rezervă a fosforului în celulă este fitîna (sarea de Ca, Mg a acidului inozitfosfo- ric). O mare cantitate de fitină (0,5-2,0% la masa uscată) se acumulează în seminţe.

Mişcarea radială a fosforului în zona de absorbţie a rădăcinii are loc prin simplast. Concentraţia fos­forului în celulele rădăcinii este de zeci şi sute de ori mai mare decât în soluţia solului. Transportul prin xilem se efectuează sub formă de fosfor anorganic şi în această stare ajunge în tulpină şi frunze.

Din celulele frunzei, fosforul pătrunde în tuburile ciuruite şi prin floem este transportat în toate orga­nele, celulele şi ţesuturile plantei, îndeosebi în conul de creştere şi în fructele care se dezvoltă.

O serie de compuşi ai fosforului, importanţi din punct de vedere biologic, conţin câteva resturi de acid fosforic (polifosfaţi). Fosforul intră în compoziţia unui şir lung de compuşi organici ca: acizi nucle­ici (ADN şi ARN), nudeotide, fosfolipide, vitamine, jucând un rol important în schimbul de substanţe al plantelor.

Multe vitamine care conţin fosfor şi derivate ale acestuia sunt coenzime şi participă direct la ca- tabolismu! celulei, accelerând procesele schimbului de substanţe. Pentru fosfor este caracteristică capacitatea de formare a unor legături cu potenţial ridicat sau scăzut (legături macroergice), instabi­le. Acest lucru le facilitează metabolizarea şi le permite să-şi Întrebuinţeze energia ia diferite procese biochimice şi fiziologice.

Acidul fosforic, ajungând în celulele vii ale rădăcinii, este inclus rapid în compoziţia nudeotidelor, formând AMP (adenozînmonofosfat) şi ADP (adenozindifosfat). în continuare, în procesul fosforilării de substrat şi fosforilării oxidative (fazele aerobă şi anaerobă ale respiraţiei) se formează ATP-ul. După doar 30 de secunde din momentul când a pătruns în plantă fosforul este inclus în molecula de ATP, ca­re mai apoi este utilizată în activarea aminoacizilor, în sinteza acizilor nucleici etc.

6.5.4. ROLUL FIZIOLOGIC AL ALTOR MACROELEMENTEKaliulsaupotasiul (K) este unul dintre cele mai importante şi necesare elemente nutritive. Cantita­

tea lui în plante variază între 0,5-1,2 % din masa uscată. Conţinutul kaliului în celulă este de sute de ori mai mare decât în mediul ambiant, de aceea mult timp cenuşa era unica sursă a acestui element.■ Rezervele de kaliu în sol sunt apreciabile, întâlnind u-se sub următoarele forme: =■; v

• în componenţă metalelor;• în particulele coloidale;• în componenţa resturilor şi a microorganismelor;• sub formă de săruri minerale în soluţia solului.Cea mai eficientă sursă de furnizare a kaliului (rezervele mobile) reprezintă 0,5-2,0% din rezervele

solului. Uscarea şi umezirea periodică a solului, activitatea sistemului radicular şi activitatea mecanis­melor favorizează trecerea kaliului în forme accesibile. îngrăşămintele de kaliu sunt uşor solubile în apă. Nimerind în sol, el înteracţionează cu coloizîi solului. în consecinţă, 25-80% de kaliu poate fi legat de complexul asimilator. în acest caz în soluţia solului sunt eliminaţi ioni de H+, Ca2+, Al3+, Mg2+ etc. îngră­şămintele de K sunt săruri fiziologic acide, care stimulează acumularea în sol a HCI şi H2S04. De aceea în solurile acide eficacitatea îngrăşămintelor de kaliu scade.

în plante, kaliul se află în cantităţi mai mari în ţesuturile tinere care cresc şi se caracterizează prin- tr-un înalt schimb de substanţe - meristem, cambiu, frunze tinere, lăstari, muguri.

în celulă, kaliulse întâlneşte sub formă ionică, el nu intră în componenţa substanţelor organice, are o mobilitate înaltă şi este uşor reutilizat. Migrarea rapidă a kaliului din celulele mature în celulele tine­re se datorează sodiului, care îl înlocuieşte în ţesuturile ce au încetat a creşte.

în celulele vegetale « 80 % din kaliu este conţinut în vacuole. El constituie masa principală a catîoni- lor din sucul vacuolar. De aceea kaliul este „spălat"în timpul ploilor, în special din frunzele bătrâne.

O parte nu prea mare (~ 1 %) este strâns legată de proteinele mitocondriilor şi doroplastelor. Kaliul stabilizează structura acestor organite. în cazul insuficienţei de kaliu, se dereglează structura lamilar- granulară a doroplastelor şi se dezorganizează structura membranară a mitocondriilor. Până la 20 % din kaliul celular este adsorbit de către coloizii citoplasmei.

La lumină, duritatea legăturii kaliului cu coloizii este mai mare decât la întuneric. Noaptea poate avea loc chiar eliminarea kaliului prin sistemul radicular. Importanţa kaliului se caracterizează prin următoarele:

• Prezintă contraioni pentru neutralizarea sarcinilor negative ale anionilor organici şi anorganici. Anu­me prezenţa kaliului determină în mare măsură proprietăţile chimico-coloidale ale citoplasmei, ceea ce influenţează efectiv toate procesele din celulă.

• Contribuie la menţinerea stării de hidratare a coloizilor citoplasmei, reglând capacitatea acestora de a reţine apa. Mărirea hidratării proteinelor şî capacităţii de reţinere a apei de către citoplasmă spo­reşte rezistenţa plantelor la secetă şi îngheţ.

DO4—p

Q_fuU

• Kaliul este necesar pentru absorbţia şi transportul apei prin plantă. Calculele au demonstrat că acti­vitatea propulsorului de jos, adică presiunea radiculară, în proporţie de 3A este determinată de prezenţa kaliului în sucul celular.

• Are o mare importanţă în deschiderea şi închiderea ostiolelor (Fig. 6.11}. La lumină, în vacuolele ce­lulelor, concentraţia ionilor de kaliu creşte brusc {de 4-5 ori), ceea ce duce la ieşirea rapidă a apei, la creşterea turgescenţei şi deschiderea ostiolelor. La întuneric, kaliul începe să iasă din celule, presiunea de turgescenţă în ele scade şi stomatele se închid.

• Potasiul este absorbit de plante sub formă de cationi şi formează doar legături slabe cu diferiţi com­puşi din celulă. Posibil că anume de aceea kaliul formează o asimetrie ionică şi diferenţă de potenţial electric între celulă şi mediu - potenţialul membranar.

• Reprezintă un cation activator al sistemelor fermentative. în prezent sunt cunoscute mai mult de 60 de enzime activate de kaliu. El este necesar pentru includerea fosfatului în compuşii organici, în reacţiile de transfer ale grupelor fosfatice, pentru sinteza proteinelor şi polizaharidelor şi participă la biosinteza riboflavinei - component al tuturor dehidrogenazelorflavinice.

• Kaliul influenţează (măreşte) acumularea amidonului în turbeculii de cartofi, a zaharozeî în sfecla- de-zahăr; a monozaharidelor în fructe şi legume; a celulozei, hemicelulozei şi substanţelor pectice în învelişul celular. în consecinţă, creşte rezistenţa paiului la graminee contra polîgnirii, se îmbunătăţeş­te calitatea fibrelor la in şi la cânepă.

Aprovizionarea suficientă a plantelor cu kaliu duce la creşterea rezistenţei acestora faţă de bolile pro­vocate de ciuperci şi bacterii. Dacă nivelul kaliului în celulă scade, creşte cantitatea de Na, Mg, Ca, NH3, a ionilor de H+, care sunt capabili să-i ocupe locul, însă nu întotdeauna îndeplinesc funcţiile lui.

Perioada critică în aprovizionarea cu kaliu revine la 1-2 săptămâni după apariţia plantelor. Cea mai mare cantitate însă este absorbită în perioada creşterii masei vegetative.

Fig. 6.11. Rolul potasiuiui şi dorului în deschiderea şi închiderea stomatelor

în cazul insuficienţei de kaliu începe îngălbenirea frunzelor de jos în sus, de la frunzele bătrâne spre cele tinere. Frunzele se îngălbenesc de la margini; mai apoi marginile şi vârfurile capătă o culoare bru­nă cu pete roşii (de rugină), apoi are loc moartea şi descompunerea lor. Insuficienţa de kaliu se simte mult în organele tinere şi în cele care cresc activ, de aceea scade funcţionarea cambiului, se dereglează dezvoltarea ţesuturilor conducătoare, se micşorează grosimea epidermei şi a cuticulei, se reţin proce­sele de multiplicare şi alungire a celulelor. în urma scurtării internodurilor se pot forma plante-rozete. Insuficienţa kaliului duce şi la scăderea efectului dominant de dezvoltare a mugurilor apicali, se dez­voltă mai intens lăstarii laterali şi plantele capătă o formă de arbust. Totodată, insuficienţa kaliului face

Celule stomatice

să scadă productivitatea fotosintezei. în acest caz, nici îngrăşămintele de P şi nid cele de N nu pot în­locui kaliul.

Calciul (Ca) este un alt element chimic important în metabolismul plantelor. Cantitatea generală a Ca2+ la diferite specii de plante este de 5-30 mg/g de masă uscată. în funcţie de atitudinea faţă de Ca2+, plantele se împart în trei grupe:

• calcifile;■ calcifobe;• neutre.Bogate în ioni de calciu sunt leguminoasele, hrişcă, floarea-soarelui, cartoful, varza, cânepa. Mult mai

puţin calciu au gramineele, inul, sfecla-de-zahăr.Ţesuturile plantelor dicotiledonate conţin, de obicei, mult mai mult calciu decât ţesuturile monoco-

tîledonatelor. Ca2+ se acumulează în organele şi ţesuturile bătrâne. Acest lucru se datorează făptuim că transportul se înfăptuieşte prin xilem şi reutilizarea lui este dificilă. La îmbătrânirea celulelor sau la scăderea activităţii fiziologice, Ca2+ din citoplasmă trece în vacuole şi se acumulează sub formă de să­ruri insolubile ale acidului citric, oxalic ş.a. Aceste cristale formate îngreunează mobilitatea reutilizării cationului respectiv. La majoritatea plantelor de cultură Ca2+ se acumulează în organele vegetative, în sistemul radicular Ca2+ este prezent sub formă de fitină şi cantitatea lui este mai mică decât în or­ganele terestre.

în celulă, o mare cantitate de Ca2+ este legată de substanţe pectice din învelişul celular. Ei este con­ţinut, de asemenea, în cloropiaste, mitocondrii şi nucleu în complex cu biopolimerii.

Ca2+ îndeplineşte diverse funcţii în schimbul de substanţe al celulei şi al organismului în întregime. Aceste funcţii sunt determinate de influenţa calciului asupra:

• structurii membranelor, determinând circulaţia ionilor prin ele şi procesele bioelectrice;• proceselor de transformare a citoscheletului - proteinele actiniforme, care participă la proce­

sele de mişcare a citoplasmei, la procesele reversibile de schimbare a viscozttăţii ei (trecerea.din sol în gel şi invers), în organizarea spaţială a sistemelor citoplasmatice fermentative (de exemplu, glicoliza).

Calciul este necesar pentru procesele de secreţie la plante. Acest element activează o serie de sisteme fermentative din celulă - dehidrogenazele, a-amilazele, lipazele, fosfatazele etc. în acest caz, Ca2+ poa- te'să:detemmeâgre:găreă subumtMordepf6® şi substrat,să influenţeze asupra stării alosterice din cehtfuîehzimei.'Surplusuî:de Ca2+îri fdrmă ionicădepreslază fotofosforilarea şi fosforilarea oxidativă.

Acţiunea reglatoare a Ca2+ asupra metabolismului depinde de interacţiunea cu receptorul intercelu- lar de calciu - proteina calmodulină (uneşte 4 ioni de Ca2+ într-un mol - o proteină acidă). Complexul Ca2+-calmodulina activează sistemele fermentative.

Ionilor de Ca2+ ie revine un rol important în stabilizarea membranelor. Interacţionând cu grupe de fosfolipide negative, stabilizează membrana şi micşorează permeabilitatea ei pasivă. în insuficienţă de calciu creşte permeabilitatea membranelor, apar rupturi şi fragmentaţii, se dereglează procesele de transport membranar.

Limitând pătrunderea altor ioni în plante, Ca2+ determină eliminarea toxicităţii surplusului concen­traţiei ionilor de amoniu, Fe, Al şi Mn, ridică rezistenţa plantelor la săruri, micşorează aciditatea solului. Anume Ca2+ îndeplineşte roiul de balanţă ionică în crearea soluţiilor fiziologic echilibrate, deoarece cantitatea iui în soi este destul de mare.

în cazul insuficienţei de calciu suferă, în primul rând, ţesuturile meristematice tinere şi sistemul ra­dicular. La celulele care se multiplică nu se formează învelişuri celulare noi, în consecinţă apar celule multinucleate. încetează formarea rădăcinilor laterale şi a perişorilor absorbanţi, se opreşte creşterea rădăcinilor. Insuficienţa de Ca2+ duce la umflarea substanţelor pectice, ceea ce provoacă formarea

mucozităţii pe învelişurile celulare şi distrugerea celulelor. în consecinţă, rădăcinile, frunzele, anu­mite sectoare ale tulpinii putrezesc şi mor. Vârfurile şî marginile frunzelor mai întâi se înălbesc, apoi se înnegresc, limbul foliar se deformează şi se răsuceşte. Pe fructe, în ţesuturile conducătoare şi de rezervă apar sectoare necrotice. Se dereglează structura plasmalemei şi a membranelor organite- lor celulare.

Majoritatea tipurilor de sol sunt bogate în calciu şî au o influenţă puternică de carenţă a calciului, ca­re se întâlneşte foarte rar (în solurile cu aciditate ridicată; în solurile de sărătură).

Magneziu! (Mg) după conţinutul său în plante ocupă locul patru după K, Na şi Ca. La plantele superi­oare conţinutul mediu în masa uscată este de 0,02-3,1 %. El se găseşte îndeosebi în plantele de zi scurtă - porumb, mei, sorg, cartof, sfeclă, tutun.

Un kilogram de frunze proaspete conţine 300-800 mg de magneziu. Din ele, 30-80 mg intră în com­poziţia clorofilei. Cea mai mare parte de Mg este conţinută în frunzele tinere şi în ţesuturile în care se înmagazinează substanţele de rezervă. în seminţe, magneziul se acumulează în embrion, unde nivelul acumulat depăşeşte de câteva ori cantitatea lui din endosperm. Circa 10-12% din magneziul ce intră în compoziţia clorofilei îndeplineşte o funcţie unică în organismul vegetal. Magneziul este necesar pen­tru sinteza protoporfmnei IX - predecesorul direct al clorofilei.

La lumină, ionii de Mg2+ se eliberează din spaţiile tilacoidelor în stroma cloroplastelor. Creşterea concen- - - .traţiei deM g-în str6mă:acfiveâză.RDF-câHbîoxilazâ'şi îte:enzime:6'e presupune că:Creşterea concentraţiei: "" - de M ţp-fpâ hă îâ^'rHof/ljfnd uceaprbpierea R DF-carbdxi lazddeC02şîactîva rea resta bi! i ri i CO‘

Magneziul influenţează direct asupra conformaţiei enzimei şi asigură condiţii normale pentru func­ţionarea ei, determinând pH-ul citoplasmeî ca antiion al protonilor. Magneziul influenţează o serie de reacţii de transport de electroni la fosforilare:

a) restabilirea NADP+;b) viteza reacţiei Hill;c) transmiterea electronilor de pe FS II pe FS I.Acţiunea Mg2+ asupra altor sectoare ale schimbului de substanţe, în cele mai multe cazuri, este lega­

tă de capacitatea de a regla activitatea enzimelor, astfel încât importanţa lui pentru o serie de enzime este unică. Mg2+ este cofactorul tuturor enzimelor ce catalizează transportul grupărilor fosfatice (fosfo- kinaze, fosfotransferaze, ATP-aze, pirofosfataze). Acest lucru se datorează capacităţii Mg2+ de a forma complexe, Mg2+este necesar şi pentru multe enzime ale gficolizei şi ciclului Krebs. în cazul insuficienţei lui, în mitocondrii se reduce numărul cristelor, se dereglează forma lor şî, în consecinţă, cristele dispar. Pentru 9 din 12 reacţii ale glicolizei este necesară participarea metalelor-activatoare şi în 6 din ele parti­cipă magneziul. Mg2+ este necesar şi pentru activitatea enzimelor participante la fermentaţia alcoolică şi lactică; accelerează sinteza uleiurilor eterice, a cauciucului, a vitaminelor A şi C; este necesar pentru formarea ribozomilorşi polizomilor, pentru activarea aminoadzilor şi sinteza proteinelor şî se întrebuin­ţează în toate procesele în cantităţi de cel puţin 0,5 moi/i. Magneziul activează ADN- şi ARN-polimerazele, care participă la formarea unei structuri anumite a acizilor nudeiti.

Procesul de pătrundere a Mg2+ în plantă depinde de aprovizionarea acesteia cu atţi câtioni. Astfel, dacă în sol este o cantitate înaltă de K+ sau NH4+, scade nivelul magneziului, în special în organele vegeta­tive. Ca2+ şi Mn2+ acţionează de asemenea drept concurenţi în procesul de absorbţie a Mg2+ de către plante. Raportul Ca/Mg are o mare importanţă în activitatea vitală a plantelor şi reglează multe pro­cese metabolice.

La micşorarea pH-ului din soi Mg2+ pătrunde în plantă în cantităţi mai mici. Insuficienţa magneziului în plante se face simţită la un nivel de 2 mg la 100 g sol. La micşorarea pH-ului din sol Mg2+ pătrunde în plantă în cantităţi mai mici. Insuficienţa Mg2+ se manifestă prin formarea unor pete galbene-verzui în vecinătatea nervurilor. Marginile limbului foliar devin galbene, roşii, portocalii {Fig. 6. 12).

Fig, 6.12, Simptomele de carenţă a magneziului

6.6. ROLUL FIZIOLOGIC AL MICROELEMENTELORMicroelementeie reprezintă o grupă de elemente minerale de neînlocuit, care îndeplinesc funcţii

importante în activitatea vitală a plantelor. Conţinutul lor în plante constituie 0,001-0,01% din ma­sa uscată. Microelementeie participă la procesele de oxidoreducere, fotosinteză, schimbul azotului şi carbonului, fac parte din centrele active ale enzimelor şi vitaminelor, sporesc imunitatea şi rezistenţa plantelor la condiţiile nefavorabile. Insuficienţa de microelemente provoacă o serie de boli şi deseori duce ia moartea celulei.

Mn (manganul) este necesar tuturor plantelor. 1 kg de masă uscată conţine 1 mg de substanţă. în celulă pătrunde sub formă de ioni Mn2+. Se acumulează în frunze, participă la eliminarea 0 2 (fotodes- compunerea apei) şi restabilirea C02 în fotosinteză. Manganul stimulează creşterea cantităţii de zahăr din frunze. Două dehidrogenaze ale ciclului respirator Krebs (malat- şi izocitrat-dehidrogenaza) sunt ac­tivate de către ionii Mn2+.

Mn2+ este necesar în metabolismul azotului ca parte componentă a complexului nîtratreductaza, la restabilirea nitraţilor, Manganul este important şi pentru creşterea celulelor şi este:

1) cofactor al enzimei ARN-polimeraza II, responsabilă pentru sinteza ARNm;2) cofactor al auxinoxidazei-complex enzimatic, care descompune AIA.Dacă Mn2+ este exclus din soluţia nutritivă, în ţesuturile plantelor creşte nivelul elementelor mine­

rale principale şi;se dereglează raportul lor. Deşi cantitatea manganului în sol este suficient de mare, acest element este greu accesibil pentru plante, în special în solurile cu pH neutru.

Gramineele şi cartoful sunt cele mai sensibile la carenţa faţă de Mn2+ în sol. Pentru carenţa de Mn2+ es­te caracteristică cloroza punctată. între nervuri apar pete galbene, ţesuturile în aceste sectoare mor.

Mo (molibdenul) - cea mai mare cantitate este caracteristică pentru familia leguminoaselor (0,5- 20 mg la 1 kg de masă uscată). Gramineele conţin 0,2-2,0 mg/l kg.

Pătrunde în plante sub formă de an ioni - Mo042‘ şi se concentrează în organele tinere aflate în creş­tere. Este prezent mai mult în frunze (concentrat în special în cloropiaste) decât în rădăcini şi tulpini.

Molibdenul participă la restabilirea nitraţilor, intrând în componenţa centrului activ ai nitrogenazei bacteroizilor care fixează azotul atmosferic în nodozităţile plantelor leguminoase. Molibdenul, ca şi fie­rul, este necesar pentru biosinteza lehemoglobinei - proteina transportatoare de 0 2 în nodozităţi. Ca

metal activator, molibdenul este necesar reacţiilor de aminare şi transaminare, pentru includerea ami- noaciziior în lanţul peptidic, pentru activitatea enzimelor.

în cazul insuficienţei de molibden, în ţesuturi se acumulează o mare cantitate de nitraţi, nu se dez­voltă nodozităţife pe rădăcină (nodozităţile devin surii sau galbene, culoarea lor normală fiind roşie), se reţine creşterea plantelor, are loc deformarea limbului foliar.

Fe (fierul) în plante constituie 0,02-0,08 % (20-80 mg/1kg de masă uscată). Fe3+ din soluţia solului se restabileşte de către sistemele-redox ale plasmalemei celulelor din rizodermă până la Fe2+, şi în aşa fel pătrunde în plantă (rădăcină).

Prin intermediul compuşilor care conţin hem (citocromii, catalaza, peroxidaza), fierul participă la func­ţionarea principalelor sisteme-redox ale fotosintezei şî respiraţiei. împreună cu molibdenul, fierul este necesar pentru restabilirea nitraţilor şi la fixarea azotului de către bacteriile din nodozităţi, făcând parte din nitratreductază şi nitrogenază. Catalizează, de asemenea, etapele iniţiale ale sintezei clorofilei (for­marea acidului p-aminolevulinic şi â protoporfirinei). ■

De aceea insuficienţa de fier la plante, în condiţii de umiditate ridicată pe solurile carbonatice, duce la scăderea intensităţii respiraţiei şi a fotosintezei şi se exprimă prin îngălbenirea frunzelor (doroza) şî căde­rea Ibr rapidă. Fierul poate fi inclus şi în substanţe de rezervă (nu numai în sistemele catalitic active). Una dintre aceste substanţe este feritina.

Si (siliciul) este identificat Ia toate plantele. Foarte mult siliciu este prezent în învelişurile celulare. Plantele care acumulează siliciu au tulpini dure. Insuficienţa de siliciu poate reţine creşterea graminee- lor (porumb, ovăz, orz) şi a dicotiledonatelor (castraveţi, tomate, tutun). Excluderea siliciului în perioada de reproducere provoacă micşorarea numărului de seminţe mature. în lipsa siliciului, în soluţiile nutri­tive se dereglează ultrastructura organitelor celulare.

Al (aluminiul) are o mare importanţă în schimbul de substanţe al hidrofitelor. Acest cation este acumulat de către ceai şi trestie. în cazul insuficienţei de aluminiu ia ceai se observă cloroza, însă în concentraţii mari este toxic pentru plante, deoarece leagă în celulă fosforul, ceea ce în consecinţă du­ce la fenomenul numit „foamea de fosfor".

Bo (borul) măreşte conţinutul de glucide, favorizează legatul şi desfacerea florilor, măreşte viabilitatea polenului, absorbţia activă de săruri, influenţează absorbţia azotului, majorează conţinutul acestuia în apă, favorizează transportul fitohormonilorîn plante. Borul are un rol important în diviziunea celulară şi în creşterea prin întindere. Primele simptome de carenţă a borului apar la rădăcină şi embrion, me-

' ristemele fiind distruse. La leguminoase, lipsa boruluj determină o creştere redusă a rădăcinilor, iar ia o ca re nţăfnaintată-ac^teasdevî n-brune.-şi mucilagînoase.'ExcesuLdei ora reorrefect toxic, frunzele se răsucesc şi se necrozează pe margini.

Activitatea Cir (cuprului) în viaţa plantelor este destul de importantă, acest element fiind numit„dătător de viaţă" El este absorbit de către plantă sub formă de ioni din particulele solului. Este un element uşor oxidabil. Are capacitatea de a trece din Cu+ în Cu2+ şi invers. Cuprul intră în componenţa plasticianinei, servind drept substanţă transportoare de electroni în procesul de fotosinteză. De obicei, transportarea Cu2+ are loc în direcţia centrelor dominante ale plantei - organele în formare, seminţele germinate etc. Sub influenţa cuprului creşte conţinutul acidului ascorbicîn plante. Cuprul intensifică formarea sub­stanţelor cu legături de fosfat bogate în energie, favorizează metabolismul glucidelor (energetic).

Carenţa cuprului se manifestă la mugurii terminali şi la frunzele tinere, care au dimensiuni mici, culoare albastră-verzuie şi sunt ofilite, dar fără pete sau doroză. La graminee, culoarea este foarte des-

. chisă, până la alb, frunzele se răsucesc şi se îndoaie. Insuficienţa cuprului se depistează pe terenurile mlăştinoase, unde sărurile de cupru trec în formă insolubilă, inaccesibile pentru plante. Insuficienţa cuprului (a citrice, mere, pere, prune provoacă pieirea mugurilor terminali ai lăstarilor, iar apoi şi ai în­tregului lăstar.

Zn (zincul) intră în componenţa unor enzime cum sunt: carbohîdraza, fosfataza, aldolaza, carboxipep- tidaza. Participă la activarea a numeroase enzime ca: dehidrogenaze, enolaze, lecitinaze. îndeplineşte un rol important în procesul de fotosinteză, datorită prezenţei sale în carbohidrază, care participă la

fixarea C02. Participă la sinteza proteinelor, acizilor nucleici, a unor vitamine, a clorofilei şiatriptofanu- lui. Este un activator al enzimei de transport al fosfeţilor, favorizează creşterea conţinutului de glucide solubile în frunză şi reduce intensitatea respiraţiei. Determină creşterea viscoatăţii protoplasmei pe seama scăderii conţinutului de apă liberă în cel dă.

în plante este absorbit sub formă de Zn2+ din soluţia solului.Sensibilitatea plantelor la carenţa de zinc diferă în funcţie de specie, vârstă şi o serie de factori externi.

Plantele sensibile la lipsa acestui element sunt: inul, hameiul, ricinul, porumbul, viţa-de-vie. Simpto­mele de carenţă variază de Ia o specie la alta şi se manifestă obişnuit prin reducerea creşterii plantei: scurtarea internodurilor la graminee, dispunerea în „rozetă" a frunzelor şi ramurilor terminale, pătarea frunzelor în culoare galbenă. La meri, caîşi, pruni, vişini, viţă-de-vie, insuficienţa zincului duce la forma­rea unor frunze de dimensiuni reduse, cu pete clorotice.

6.7. MECANISMUL DE ABSORBŢIE Şl TRANSPORT AL IONILOR ÎN PLANTE

în sol, sărurile minerale se găsesc sub formă de:• săruri solubile în apă;• săruri puţin solubile, conţinând ioni de schimb;• săruri insolubile;Plantele folosesc în nutriţia lor minerală în special sărurile solubile din soluţia solului, sub formă de

anioni şi cationi. Absorbţia ionilor de către plante este un proces complex, selectiv şi autoreglabjl, ca­re permite plantelor să preia în mod selectiv din mediul înconjurător sărurile minerale. Ca urmare a acestui fapt, gradul de absorbţie a ionilor nu depinde de concentraţia acestora în soluţia solului. De exemplu, ionii N03' şi HLPO , deşi se găsesc în concentraţii mici, sunt absorbiţi de plante în cantităţi mari. Alţi ioni (CI', Na+, A?+ etc.) se găsesc în sol în cantităţi mari, dar sunt utilizaţi de plante în cantităţi mici. PI a ntel epot: fo j osi :şi; ioni t săru ri I or i risol u bi tej, prin şol u bilizarea: acestora.T ~ ; ;; }'■

6.7.1. ABSORBŢIA ELEMENTELOR MINERALEt

Absorbţia (la nivelul zonei absorbante) şi transportul (radial şi xilemic) al ionilor se efectuează pe aceleaşi căi ca şî apa, însă cu o viteză mai mică. în procesul de absorbţie a elementelor minerale s-au constatat două faze:

• faza rapidă de absorbţie şi desorbţie;• faza lentă de absorbţie şi desorbţie.Faza rapidă este legată de pătrunderea şi ieşirea ionilor Ea nivelul peretelui celular, iar faza tentă, de

pătrunderea ionilor la nivelul plasmalemei.Absorbţia are loc pe întreg sistemul radicular (volumul total de absorbţie), însă în mod activ se produ­

ce la nivelul perişorilor absorbanţi (volumul activ). Prima barieră în calea de pătrundere a elementelor minerale în celulă este peretele celular. întrucât peretele celular are o structură fibrilarâ, ionii străbat anvelopa celulară prin:

1) difuzie;2) schimbul de ioni;3) adsorbţie.

DiTuz/a reprezintă un fenomen fizic de interpătrundere a substanţelor puse în contact direct, care ia nivelul peretelui celular se realizează prin spaţiile libere dintre macro- şi microfibrile.

Realizarea absorbţiei se obţine prin schimb reciproc de ioni între celulele plantei şi soluţia solului, în care peretelui celularii revine rolul de schimbător de cationi. Un asemenea schimb de ioni se realizea­ză datorită grupărilor carboxilice (R-COOHJ ale acizilor pectici, care participă la schimbul de ioni de hidrogen cu cationii monovalenţi de kaliu, sodiu, NH4+, precum şi proteinelor, care conţin atât grupări carboxilice, cât şi aminice (R-NH3). Aceste* grupări funcţionale au proprietatea de a acumula atât cati­oni, cât şî anioni din soluţia sol ului.

Schimbul de ioni se realizează şi datorită procesului de respiraţie. Dioxidul de carbon, care se degajă în urma acestui proces, fiind uşor solubil în apă, formează acidul carbonic, care prin disociere generea­ză anioni de HCO", C032" şi cationi de H+, capabili să efectueze diverse schimburi de ioni cu ioni din componenţa solului. Astfel, în pereţii celulari şi plasmalemă se găsesc ioni de H+, HCO" şi OH", pe care rădăcinile» retrocedează soiului, preluând în schimb ioni de N03'f P043*, K+, Ca2+, Mg2* etc.

Un alt mecanism de pătrundere a ionilor la nivelul peretelui celular îl reprezintă fenomenul de ad- sorbţie. Se deosebesc două tipuri de adsorbţie: mecanică şi folarâ (prin formarea cheiaţilor).

Adsorbţia mecanică este realizată prin legături foarte labile între adsorbit şi peretele celular. Adsorb- tia folară este mai puternică şi se realizează prin formarea de legături între ionii minerali {cationi sau anioni):şi substanţe organice. . .

Pătrunderea ionilor prin membranele biologicei care reprezintă următoarea barieră în pătrunde­rea ionilor, poate fi: activă şi pasivă.

Transportul pasiv prin membranele biologice se efectuează după gradientul de concentraţie, fără cheltuieli de energie metabolică, procesul fiind iegat cu difuzia. Din punctul de vedere ai termodina­micii, direcţia difuziei este determinată de către polfinţialul chimic al substanţei. Cu cât este mai mare concentraţia substanţei, cu atât este mai mare potenţîaîuTchimic. Mişcarea are loc în direcţia potenţi­alului chimic mai mic. Trebuie menţionat că direcţia mişcării ionilor este determinată şi de potenţialul electrostatic. Pentru difuzia ionilor se foioseşte energia lor cinetică moleculară, care creşte odată cu temperatura şî gradientul de concentraţie al soluţiei minerale. Ionii, care au sarcini diferite, difuzează cu diverse viteze prin membrana semipermeabilă. Datorită acestui fapt, se creează o diferenţă de potenţial care, la rândul ei, poate servi ca o forţă de mişcare a pătrunderii ionilor cu sarcini contrare. Potenţialul electric poate apărea, de asemenea, ca urmare a distribuţiei neregulate a sarcinilor în membrane. Ast­fel, mişcarea pasivă poate avea loc după gradientul potenţialului chimic şi electric.

Prin difuzie sunt transportate:• substanţele solubile în lipide, fenomen descris în 1895 de către Overton, care a demonstrat că viteza

de transport este cu atât mai mare, cu cât este mai mare gradul de solubilitate al acestor substan­ţe. Prin concepţia liposolubilîtăţii (concepţia „filtrului lipoidic”), Overton a arătat că substanţele, în solubilizarea lor de diferite grade, trec în substanţele organice componente ale membranelor plasmatice, mai ales în cele lipoidice. Permeabilitatea membranelor plasmatice pentru substanţele organice şi minerale prin membranele plasmatice vegetale este în funcţie şî de compoziţia dinami­că (lipide şi proteine) a acestora. Când în membrana plasmatîcă predomină lipidele, permeabilitatea membranelor este cu mult mai mare pentru substanţele organice, iar când predomină proteinele, permeabilitatea membranelor este mai mare pentru apă şi ionii minerali.

• moleculele cu diametrul mai mic decât diametrul porilor din membranele lipoproteice. Acest fenomen a fost descris în anut 1867 de către Traube, care a demonstrat că viteza de transport este cu atât mai mare, cu cât mai mic este diametrul moleculei.

Difuzia facilitată reprezintă un alt mecanism al transportului pasiv şi se efectuează cu ajutorul trans­portorilor fară cheltuieli de energie. Transportorii sunt specifici, adică participă la transportul anumitor ioni şi în felul acesta determină pătrunderea lor selectivă.

Natura chimică a transportorilor nu este identificată, însă se presupune că aceştia sunt reprezentaţi de proteine. Există câteva mecanisme de mişcare a transportorilor:

1) transportori care difuzează;2} transportori care alunecă (pe pereţii porilor din membrană);3) transpotori care se rotesc în membrană.Transportul cu participarea transportorilor decurge cu o viteză rriai mare decât difuzia obişnuită.Totodată, în celulă are loc şi transportul activ al ionilor, care se efectuează cu cheltuieli de energie ce

se elimină în procesul metabolicTransportul activ se produce împotriva gradientului de concentraţie. Anume acest proces are o importanţă majoră pentru activitatea normală a celulei. Energia necesară pentru pătrunderea activă a ionilor în celulă este eliminată la respiraţie şi este acumulată sub formă de ATP. S-a demonstrat că pentru a transporta un ion împotriva gradientului de concentraţie, este ne­cesară o energie de 4 600 J/mol.

Utilizarea energiei ATP este posibilă doar după hidrolizarea moleculei sub influenţa ATP-azelor, iden­tificate în membranele celulelor vegetale (Na+, K+-ATP-aza etc.),

S-a constatat o dependenţă direct proporţională care există între activitatea ATP-azei şi pătrunderea ionilor în celulă. Activitatea ATP-azelor este specifică, de asemenea, pentru genotip şi organul cercetat [Fig. 6.13). Mărirea cantităţii de ATP accelerează pătrunderea ionilor în celulă, ceea ce demonstrează existenţa unei legături între adsorbţia sărurilor minerale şi respiraţie.

Fig. 6.13. Activitatea Mg2+, Na+, K+-ATP-azei în frunzele şi calatidiile diferitor genotipuri de floarea-soarelui,faza de îmbobocire (ţimol ATP/min. g masă verde) (Glijin A., 2002)____________________

Străbătând membranele, ionii trec în citoplasmă, unde sunt incluşi în metabolismul celulei. Trans­portul intracelular se realizează prin canalele reticulului endoplasmatic. Un rol important în procesul legării substanţelor nutritive de către citoplasmă revine organitelor citoptasmatîce. Nucleul, mitocon- driile şi cloroplastele concurează între ele, absorbind catîonii şi anionii din citoplasmă. Surplusul de ioni pătrunde în vacuole, contribuind ia formarea potenţialului chimic al celulei şi reprezentând o formă de rezervă a acesteia. Pentru a accede în vacuole, ionii trebuie să mai străbată o barieră - tonoplastui Permeabilitatea tonoplastuiui este mai mică decât a plasmalemei. în prezent este recunoscut faptul că există două sisteme active de transport al ionilor în celulă:

• localizat în plasmaiemă şi acţionând în cadrul concentraţiilor mici;• focalizat în tonopiast şi acţionând numai în cadrul concentraţiilor mari, când citoplasmă este satu­

rată cu aceşti ioni.Anume al doilea mecanism este responsabil de pătrunderea ionilor în vacuole. Astfel, ionii care pă­

trund prin plasmaiemă se utilizează pentru necesităţile celulare sau sunt transportaţi în celulele vecine şi numai surplusul lor pătrunde în vacuole.

6.7.2. TRANSPORTUL ELEMENTELOR MINERALETransportul sărurilor minerale în corpul plantelor se realizează pe două căi (radiat ş i xiiemîc). Substan­

ţele minerale acumulate în citoplasmă perişorilor absorbanţi şi celulele corticafe sunt transportate spre vasele lemnoase (transportul radial) şi poate avea loc prin simpiast sau apoplast (Fig. 6.14). Transportul ionilor prin apoplast are la bază procesul difuziei ionilor la nivelul pereţilor celulari. Calea simplastică are loc continuu şi se realizează de ia celulă la celulă, prin plasmodesme. Ionii din soluţia solului sunt transportaţi prin apoplast spre plasmaiemă, simultan în toate celulele corticale. Pompele de ioni ale plasmalemei perişorilor absorbanţi şi ate celulelor corticale funcţionează în acelaşi sens, transportând ionii din apoplast în simpiast şi în vacuole, unde generează presiunea de turgescenţă sau de la o celu­lă la alta spre vasele conducătoare.

Transportul sevei brute de la rădăcină spre frun­ze se realizează prin xilem sau vasele lemnoase.Seva brută reprezintă o soluţie diluată ce conţi­ne ioni, compuşi organici care provin din sol. La frunze, circuitul ulterior al substanţelor minerale se realizează prin fasciculele vasculare (nerva- ţiuni).Transportul xilemic al substanţelor urmează calea curentului de apă până la nivelul sistemului foliar, dar cu viteză mai mică.

Mişcarea substanţelor nutritive prin xilem pe curentul ascendent este un proces pasiv. însă direcţia şi distribuţia substanţelor nutritive nu sunt determinate de intensitatea transpiraţiei, ci de procesele schimbului de substanţe în orga­nul respectiv şi de prezenţa auxînelor în apexul de creştere cu rol de centru dominant. înlătura­rea acestuia conduce la repartizarea uniformă a ionilor minerali în toate organele plantei.

: Distribuirea ionilor minerali are locatâţjn yasele xilem jce, cât.şi în cadrul sistemuluLfoliar. Această :1 diştribuire.este.determinată.deactivitatea.funcţională a ţesutului. Cele mai mari-cantit.ăţi derionisunt

caracteristice ţesuturilor tinere.

6.8. SOLUL - SUBSTRAT PENTRU NUTRITIA PLANTELORSolul reprezintă principalul substrat pentru nutriţia minerală şi este format din 3 tipuri de substanţe

(solide, lichide, gazoase), caracterizându-se printr-o anumită compoziţie chimică, pH, structură etc.Soluţia solului reprezintă o soluţie fiziologic echilibrată, în care se manifestă antagonismul ionilor

- diminuarea efectelor negative ale unor ioni de către alţi ioni. Concentraţia soluţiei solului este de 0,05-0,15%.

în funcţie de pH-ul solului, are loc absorbţia selectivă a unor ioni. Anionii se absorb la pH-ul slab acid, iar cationit - la pH-ul slab bazic. La pH-ul optim se absorb cu aceeaşi intensitate anionii şi cationii mo- novalenţi. Aceste săruri se numesc neutre, deoarece nu influenţează aciditatea solului:

nh4no3^ nh4++no3-

Viteza de absorbţie a catîonilor este mai mare decât a anionilor, Anioniî acidulează solul, de aceea asemenea săruri se numesc fiziologic acide:

(NH4)S04^>2NH/+S<V- ■

Dacă în soluţia solului se acumulează cationi, se alcaiinîzează soţul şi sărurile se numesc fiziologic bazice:

Ca(N03)2^ C a 2++2N0/

6.9. INFLUENTA DIFERITOR FACTORIDE MEDIU ASUPRA NUTRIŢIEI MINERALE LA PLANTEI

Procesul de absorbţie a elementelor minerale poate fi influenţat de o serie de factori interni şi ex­terni, Dintre cei interni un rol primordial revine particularităţilor de specie şi de vârstă ale plantelor, de metabolism etc. Cea mai mare intensitate de absorbţie a elementelor minerale se observă în faza de creştere activă a plantelor şi de fructificare.

Principalii factori externi care influenţează nutriţia minerală sunt umiditatea solului, temperatura, pH-ul, lumina etc

La umiditatea solului de 75-80% are loc absorbţia intensă a apei şi a compuşilor minerali din sol. La valorile mici ale umidităţii ritmul de absorbţie este mic.

La temperaturi înjur de zero grade, absorbţia scade foarte mult sau este chiar stopată, valoarea termică optimă la care absorbţia se face cu maximum de intensitate se situează între 20 şi 35°C. La tempera­turi mai mari, absorbţia scade în intensitate, pentru ca în jur de 50°C să se oprească. Lipsa oxigenului influenţează procesul de absorbţie prin lipsa energiei eliberată în respiraţie.

Concentraţiile mari de săruri minerale din soluţia solului sunt toxice pentru plante. Absorbţia ionilor cu intensitate mare se realizează !a concentraţii de 0,2-1 %. Concentraţiile normale ale ionilor de po­tasiu influenţează favorabil absorbţia ionilor de NO/şi Fe2+, dar micşorează abşprbţia îonilor de Ca2+, ;Mg-+ şi P043;. RezUjlâ ca a ntăgonis nfufdî ntre'jo nfşH nflcieHţâW însemnat în 'nutriţia minerală’! plâfiteio c 1 : J ^ ■ a

NUTR

ITIA

M

INER

ALA

LA PL

ANTE

, TESTE DE EVALUARE

1. So/ojii fiziologice pot fi numite:a} apa de ploaie (p o lu ţia solului _ e} toate răspunsurile sunt corecteb) serul sangvin d) soluţia pură de săruri

2. Fixarea azotului molecular se realizează cu participarea enzimelor:'- ai) hidrogenase b) izomeraze C^itrogenaze /f (

3. fn plante azotul amoniacal redus se include în biosinteza aminoacizilor prin reacţii de:a) aminare reductivă ■ c) transaminare e) carboxilare a amînoderivâţilorb) decarboxilare d) polimerizare

4. Amidele în plante reprezintă:a) forma de rezervă a azotuluib) forma de detoxicare

c) forma de transport al azotuluid) sursa de azot

5. Amestecu/nutr/t/vpropus de Knop con ne iirmoţpore/ee/em|nţep/§gnogene.\, L[;,,..., carbon ’ , c) hidrogen

iM itiliiiii"T riiiF n r~ rn iin iT T ii n miniii i n1. fn cazul transportului pasiv intensitatea şi viteza difuziei ionilor prin membranele semipermeabile este determinată de:a) f>. i'e bl yo L- efci-eA'cwţ-aj-tV

2. Difuzia tonilor depinde de temperatură şi concentraţie, deoarece:___________ .

3. Faza primară a procesului de absorbţie a ionilor în celulele vegetale este fenomenul de:

4. Ca exemple de antagonism între ioni pot servi: .a) b) c)_________

5. Asparagina şi glutamina reprezintă:

1. Asociaţi răspunsurile:a) caldul — 1) component al peretelui celularbţfieniK-— -^ 2) component esenţial al acizilor nucleici, participă la reacţiile de transfer al energieic) fosforul 3) influenţează activitatea multor oxîdoreductazed) magnezîuL^4) serveşte ca parte componentă a clorofileie) sodiu! -------5) stimulează acumularea apei în celule şi ţesuturi

ut- ':,7, ^ fă: ;ţa ţ î? ' t w j 1 t î? s ? -i ■*?■+>; ■; f ^ i? ^t.f nr; sn

2.Asodaţî răspunsurile:a) borulb) cobaltulc) cupruld) magnezitfle) sulful

) este necesar pentru activitatea multor enzime2) este component al vitaminei B123) intră.în compoziţia proteinelor şi a altor compuşiv4) este ultramicroelement şi este necesar pfentru sinteza acizilor nucleici ) serveşte drept cofactor pentru un şir de oxîdoreductaze

ifi&tîE£S£tI?**!33*&£ l i

3. Carenţa elementelor minerale provoacă dereglări morfostructurale şi funcţionale în organismul ve- ' geta/. Selectaţi răspunsul corect pentru următoarele elemente:a) azoţub) calciulc) cloruld) fosforule) potasiu!f) siliciulg) sodiulh) sulful

1) măreşte activitatea amilazel, proteazei, apar frunze brune, răsucite, pe fructe apar zone gălbui2) frunzele se răsucesc, apar pete violet-roşcate, fructele cad timpuriu ) frunze galbene, slab roşietice, măreşte conţinutul azotului solubil

şi al acidului asparatic, frânează formarea nodozităţilor frunze galbene cu vârful uscat, opreşte creşterea rădăcinii

5) frunze galbene cu pete albe la vârf, iar la unele plante frunze de un verde-închis >6) reduce suprafaţa foliară, blochează biosinteza clorofilei7) pete de bronz, rădăcinile se rup cu uşurinţă, nu se formează fructele ■) provoacă uscarea rădăcinilor, a mugurel ui apical, răsucirea frunzelor

jtEO'îiîvî:

4. în celulele vegetale cei mai răspândiţi compuşi ai elementelor sunt:a) azotul"b) calciuc) fosford) fierule) manganUf) su lfu /

"Ifasparagina, glutamina, acizii nucleici, proteinele Jl) cisteina, metionina, glutationul^CitOCrOrruii;Cate!azaiperOXidaza>;; :;::;::::i” ;t:‘. î i ’ . ţ ;) clorofila, fitina . • - \ '

5) fosfolipîdele, lecitina, cefalina, fitinai) lipaza, colinesteraza, substanţele pectice ale lamelei mediane şi peretelui celular,

sub formă de săruri ale acidului oxalic

■5;E

5. Indicaţi importanţa fiziologică a următoarelor elemente:. a) Ca2+ /""B activează enzimele ciclului Krebsb) Cu2+ 2} catalizează reacţia: glucoza + ATPhexo aza gl-6P + ADPc) Mg2v' 3) este de neînlocuit în reacţia: acid ascorbîc+ţ602 as“ rbfţŞ?<(d;ia acidul dehidroascorbic+H20 ;d)Mn2+ 4) influenţează pozitiv procesul: amidon+ H20 maltozae) Mo2+ 5) participă la reducerea nitraţilor până la amoniac

1. Apa pătrunde îruilantă sub formă moleculară, iar elementele minerale sub formă disociată in ioni.

W F2. Perişorii radiculari îndeplinesc funcţia de absorbţie atât a apei, cât şi a sărurilor minerale.

A F

3. Pompele de protoni transportă cationii, proteinele, zaharurile, aminoadziipe baza gradientului elec­trochimie

A F

4. ionii sărurilor anorganice acţionează asupra protoplasmei în sensul micşorării gradului de hidra­tare a ei.

A F

5.65 % din substanţa uscată revine substanţelor organice.a i m

Capi

tolu

l 6

GLOSAR

selectiva în Jolanţă a substanţelor minerale şl organice îm­preună cu apa, prezentă prin două mecanisme: transportul activ şi pasiv. Transportul pasiv se efectuează

electric. Transportul activ al ionilor în celulă şefşce cu cpnsym de energie.meiabolică şi se realizează prin intermediul transportorilor metabolici/ai.porppelor ionice,etc,. Aceste două procese au loc concomitent şi

■ suntipterdepenidente. j U v ,;■ Aeroponică - cultivare a plantelor fără substrat (în aer), în procesul căreia rădăcinile lorsunt stropite pe-

■ npdipoi soluţiepotritivă: 7 7 ^ 7 ;7 ‘ " V. ele ie te h'Ltitnţly ^ ^rin'm eărT mb'ffâfîzib I og tce ■ şî stru cturale

aie ttfigânelorplantet.'-dăreiiiţa de^Hiaizroefemerit(N/K/PşlMpI se-rnanifeSă pe părţile Inferioare ale plantei, iaf carenţa de rnicroelemente (Fe, Mn, B/Mo, Zn) se manifestă (a frunzele tinere de la vârful tulpinii. Cloroză T-îngălbenirea frunzelor, cauzată de îmbolnăvirea fdncţ|onâlă a plantelor (doroza funcţională) şi de nferespectarea condiţiilor de nutriţie (insuficienţa formelorâsimilabilede fier, magneziu şi de alte elemente ale, nutriţiei, mi ne ra I e),d e acţiunea îndelungată asurpldsuluideumezeâiă/delnsuficieriţă de lumină, pre- cum şi de infectarea cu virusuri, bacterii, ciuperci. ----- ' =—■'••• 1 '■ ■

. Nutriţia minerală - absorbţia şi asimilarea de către plante a compuşilor anorganici de macro- şi microele- rffe nte, CaremClild procese Iede absorbţie, tra risport şi rriOtăbbliza reaion n'orgap ele a eriene 1 .

. Nutriţia plantelor - procesul de aprovizionare a plantelor cu substanţe nutritive, în funcţie de caracte­rul nutriţiei, plantele se împart îh: heteroţrofe; care’ se alimentează cu sdBstânţe organice gata sintetizate (ciupercile; plantele superioare fara clorofilă); autotrofe, care sunt capabile singure să sintetizeze compuşii organici: din substanţe neorganice (plantele superioare verzi,.algele, unele microorganisme), şi mixotrofe, care pot avea nutriţie 'atât de ţip. auţoţrof, cât şi de tip/heterotrofferganisme intermediare de tipul fîagela- ţejor, unele alge verzi şi plantele'carnivore)., * V

BIBLIO G RAFIE

" p-• fibizal; |;a . fiz io ţ& a plantelor decutiura,v6\\] /Ştiinţa; 1 099, ‘462 • a jberefSî&bSr lâ floârkaisoafelui. Auţoreferatul ţezei de doctor în ştiinţe

biologice.CHişinău,2002;22 p. , . , , . .Bpe0 G.^dmHb;j'odMeH 6 pocmeHt/flx.M., 1986,240 c v .tfim ifcoBCty./tom itbiuctiMeiiepacm eHUfix. M„ 1986, 320 c.Mjoni itayKvi MŢexHHioi.(t>i«noflorKfl pacreirmă. T. 4. Moimbiă ipai icnopr o pacieHnajc nofl pe/t-A. B. Py6niia.M., 1980,176 c . ■'

/Kn^R® iţ ţ ţ TjMţigippmapHdB(/.emp^i^ M /1978,368c, . / /_■ ' . j "jfK3t^ek,X«rait6dfaM’H.nepeâeu«eHueceipecmccpac/ne//u.'îx.M.,1984,408c. ’Mo/ieityJwpHbteM&aHUMbtyceoeHuiicuomapacmeitumuM;, 1983,263 c. CbfŢHtik K.Mv KHHra HVM., MycateiiKO Jl. M. Qu3uonoedfi kopHţt. Kmcb, 1972,356 c.

? U i e M m b a : ; -7, : ■ ■: i-r. ■■■'. \]îim nbm KMKMu^03/jeMeHm biem 3hupacm eHuâ.n.;'i97A,324c.. ir,'"'' ^ :' '' ‘ : ■ “ " ’

CAPITOLUL 7

NOŢIUNEA DE CREŞTERE Şl DEZVOLTARE LA PLANTETIPURI DE CREŞTERE LA PLANTEFAZELE DE CREŞTERE Şl DEZVOLTARE A CELULELORFAZELE DE CREŞTERE Şl DEZVOLTARE A PLANTEIASPECTE GENETICE ÎN MORFOGENEZĂ PLANTELORFACTORII ENDOGENI Al CREŞTERII Şl DEZVOLTĂRII PLANTELORFOTOPERIODISMUL Şl VERNALIZAREAINFLUENŢA FACTORILOR EXOGENI ASUPRA CREŞTERII Şl DEZVOLTĂRII PLANTELOR MIŞCĂRILE DE CREŞTERE LA PLANTE - TROPISME Şl NASTII AUTOREGLAREA CREŞTERII Şl DEZVOLTĂRII PLANTELOR

CREŞ

TERE

A SI

DEZV

OLTA

REA

PLAN

TELO

RCUVINTE-CHEIE

Gtochinine • Chemotropism • Curba mare a creşterii • Fotoperiodism ■ Fototropism * Geotropism • Repaus * Retardanţî

SCURT ISTORIC

1901 - D.N. Neliubov a descris acţiunea morfogenetîcă a etilenei.1903 - G. Krebs a demonstrat rolul factorilor mediului extern asupra creşterii şi dezvoltării plantelor.1920 - U.U. Garner şî G.A. Allard au descoperit fenomenul fotoperîodismului.1926 - N.G. Holodnâi şi F. Vent au elaborat teoria hormonală a tropismelor.1934 - F. Kogl şi coaut. au determinat natura chimică a heteroauxinei.1935 - N.I.Vavilov pune bazele creşterii şî dezvoltării plantelor în diferite condiţii ecologice.1937 - L.M. Chailakhian a înaintat teoria hormonală a dezvoltării plantelor.1946 - H. Bortwick ş.a. demonstrează rolul luminii roşii în. inducţia florali. _ .....1956 - A; Lang arată semnificaţTa gîfe%VMfHelof îri pTOceşulcfeînftorireE^TTA^ . ■1958 - LM. Chailakhian lansează ipoteza"'despre natura bicornponentă bftorrge nuIui.1959 - V.O. Kazarian a studiat rolul corelaţiei funcţionale dintre rădăcini şi frunze în procesele de senescenţă. 1965 -J. Bonner elaborează principiul testelor morfogenetîce.

ACTUALITĂŢI w

Bacteriile parazite Agrobacterium tumejaciens şi A rhtsogenes utilizează fitohormonii pentru inducerea tumorilor la plante. Astfel, A. tumefadens conţine plamidul T i, care pose­dă genele iaaMl şi iaaH^ implicate în sinteza AIA, iar gena ipt codifică sinteza citochininei. Deoarece aceste gene duc la multiplicarea necontrolată a celulelor, ele au fost atribuite la agenţi oncogeni.

La Arabiâopsis thaliana, gena Leafy (LFY) este implicată în trecerea plantelor de la starea de vegetaţie la cea reproductivă, deoarece ea contribuie la iniţierea formarii florilor. în afara de această genă, în procesul de formare a florilor sunt implicate şi genele Apetala (AP5) şi cauîiflower (CAL). Efectul invers îl manifestă genaterminal flower (TFLj), care reţine proce­sul de formare a florilor, inhibând expresia genelor L F Y şi A P r Gene cu efect similar au fost depistate la orez (O sRCN j) şi secară (LpTFL).

Acidul jasmonic (AJ), care se sintetizează din acidul linolenic pe calea octadecanoică, a fost depistat la plantele superioare şi reprezintă unul dintre fitohormonii-cheie care participă la transmiterea semnalelor în situaţii de stres prin activarea unor proteine specifice. Acest fito- hormon manifestă efect de inhibitor al fotosintezei, calusogenezei, creşterii, diviziunii celulare şi replicării ADN-ului şi induce senescenţă. Tratarea exogenă a plantelor de Quercus ilex cu AJ duce la diminuarea ratei fotosintezei, modificarea conductibilităţii stomatelor şi eliminarea unor substanţe volatile ca monoterpenele şi metilsaîicilatul.

7.1. NOŢIUNEA DE CREŞTERE Şl DEZVOLTARE LA PLANTEOrganismele vegetale absorb apă şi săruri minerale, acumulează energie solară, realizează nenumă­

rate reacţii ale schimbului de substanţe. Ca rezultat al acestor activităţi plantele cresc şi se dezvoltă. Creşterea şi dezvoltarea reprezintă două procese integrale specifice oricărui organism viu, strâns lega­te între ele, deoarece organismul creşte şi concomitent se dezvoltă. Creşterea şi dezvoltarea are loc pe tot parcursul ontbgene'zeî (din gr. onfos „fiinţă" şi genesrs„originen) de la ziqot (2n) până la moartea na- ju ra lă .Jn procesul de ontogeneză se realizează i nformaţja_ereditară a organismului (genotip) în condiţii concrete ale mediului înconjurător şi, în consecinţă, se formează fenotipul - adică fotălitâtea calităţilor şi proprietăţilor individuale ale organismului dat._Cre$terefi reprezintă un ansamblu de procese fiziologice şi biochimice prin a căror realizare are loc

o mărire ireversibilă a volumului, masei, djmenşiunii plantelor, determinată de creşterea ţesuturilor şî a organelor (Fig. 7. /).

Fig. 7.1. Germinarea seminţelor

Spre deosebire de animale, creşterea la plante poate avea loc pe tot parcursul vieţii, deoarece în punctele de creştere (vârfurile tulpinii şi ale rădăcinii, muguri, cambiu, felogen) se păstrează ţesuturi meristematice active, care funcţionează permanent, formând noi organe. Procesul de creştere la plante este întrerupt ritmic prin perioade de repaus (latenţă) Repausul la plante reprezintă o stare normală, periodică, determinată genetic, pe parcursul căreia activitatea intensă alternează cu o diminuare a in­tensităţii proceselor vitale. ^ ^

Intensitatea creşterii variază în funcţie de specie, organ, condiţii de mediu etc Cea mai intensă creştere s-a constatat la ciuperci (5 mm/min.), iar pentru plante - la bambus. Intensitatea creşterii se micşorează odată cu vârsta. Procesul de creştere este determinat de un număr mare de gene, cu efect individual şî poate fi pus în evidenţă prin măsurări (cu rigla sau cu auxînometrul).

Pe parcursul creşterii se formează organe noi, care suferă modificări profunde ale dimensiunii, for­mei şi structurii, adică concomitent cu procesele de creştere se desfăşoară şi procesul de dezvoltare. Creşterea are loc mai intensiv la întuneric decât la lumină.

Dezvoltarea reprezintă evoluţia ontogenetică a plantelor de la celula nediferenţiată până la organul matur şi include schimbări cantitative, structurale şi funcţionale ale celulelor, ţesuturilor şi organelor plantei {Fig.7.2).

CREŞ

TERE

A Ş!

DEZV

OLTA

REA

PLAN

TELO

R

Apariţia unor deosebiri calitative între celule, ţesuturi şi organe se numeşte diferenţiere.

Frunzele seminţei

Zlgot , (ovul fertilizat]

Diferenţierea celulară Planta

Fig. 7.2. Dezvoltarea plantelor

Dezvoltarea se manifestă prin apariţia celulelor specializate din cele embrionare nespecializate (citogeneza), a ţesuturilor (histogeneza) şî or­ganelor (organogeneza) în baza modificărilor morfologice, anatomice, fiziologice, biochimi­ce care se realizează într-o succesiune absolută, determinată de factorii ereditari. Traducerea in­formaţiei genetice în ontogeneză se efectuează prin expresia diferenţiată a genelor în spaţiu şi în timp şi se manifestă fenotipic sub influenţa factorilor de mediu. Dezvoltarea este determi­nată de garnitura specifică de proteine, a căror biosinteza se modifică în funcţie de expresia ge­nelor: ADN ?ARN^ proteină,=> -••1 Se distinge dezvoltarea vegetativă {Fig. 7.3) şi reproductiva {Fig. 7.4), care respectiv includ to­talitatea proceselor fundamentale de creştere şi diferenţiere a organelor de reproducere - flori, seminţe şi fructe (în cazul înmulţirii generative), precum şi a organelor specializate - tuberculi, bulbi (în cazul înmulţirii vegetative). în procesul de mor­fogeneză a plantelor, lumina influenţează creşterea şi dezvoltarea prin intermediuilfifocromului.i

Meristemele lăstarului Meristemele rădăciniiRădăcină laterală

Meristem apicai Primo rdiu

Scufiaradiculară

Fig:.Z-i. JDiferentierea^Iiziacă,(Gilbert2000) .

Temperatura ^Competenţa meristemului

(sensibilitatea pentru semnalulde înflorire)

Frunză

Fig, 7A. Trecerea de la dezvoltarea vegetativă la cea reproductiva (Gilbert S.F., 2000)

^ j cp itttsitUa plante reprezintă starea fiziologică in timpul căreia scade brusc intensitatea proceselor schimbului de substanţe şi viteza de creştere, dar se păstrează ascunse procesele oiorfogenetice. Repausul se manifestă prin reţinerea germinării seminţelor, tuberculilor, bulbilor şi desfacerea mugurilor şi .este o adaptare pentru a supravieţui în condiţiile nefavorabile ale mediului ambiant în anumite perioâde ale ciclului vităl său ale ahotiropuluijn perioada de repaus creşte capacitatea plantelor dea suporta seceta. ternpflrătiiriif;ţnafteisăn j naş q . v v , ’.

însă repausul nu este doar o reacţie de protecţie a organismului la condiţii nefavorabile. Plantele trec la starea de repaus chiar şi având toate condiţiile necesare pentru creştere. După perioada de repaus intensitatea creşterii se măreşte. Astfel, se poate presupune că perioada de repaus reprezintă o verigă importantă,necesarăjn o ntogenezaplantelor. / '■ --wVvi rCC-/ --.-'

Repausul poate fi:»biologic sau adânc - caracteristic tuturor plantelor şi determinat genetici » forţat - determinat de condiţii de mediu. Ţ ; ; ; ■Plantele sau organele aflate în repaus biologic se caracterizează prin acumularea ui ţesuturi a inhibi­

torilor dc creşte rii prin anumite procese fiziolOgo-biochimicd; gare pregâtesc'creşterea ulterioară. în : aceste condiţii creşterea nu se restabileşte nici chiar atund când există toat.e condiţiile necesare.

De obicei, plantele intră In starea de repaus forţat în lipsa unuia dintre factorii necesari proceselor de creştere. De îndată ce acest factor se schimbă în sens favorabil, procesele de creştere se reînnoiesc. Din repausul forţah plantele ies doar în cazul în care se mcepe repausul .biplogic, Plantele perene cad toamna

in iEpaus adânc â irespre sfârşitul iernii cu' mtilt Săinţe.'de/îflmugurire, trec in' repâtis f o r t ă t > în perioada de repaus se poate afla atât organismul în întregime, cât şi unele orgaine (seminţe, tuber­

culi, rădăcini). în anumite condiţii unele organe ale plantei pot să crească, iar altele (mugurii) - să se afle în stare de repaus. Trecerea Ia starea dc repaus este însoţită de pierderea unor organe (căderea frunzelor

. sau chiar a unor lăstari în întregime). Anume în asemenea stare plantele perene supravieţuiesc în peri­oadă de iarnă.

^Caracterul repausului este diferit, precum simţ diferite şi organele aflate în stare de latenţi însă există şi particularităţi comune ce caracterizează starea de repaus: ■!' 1) lipseşte creşterea activa (se poate produce o creştere latentă); ’

; 2) scade intensitatea tuturor proceselor schimbului de substanţe; :;- ;V3) se micşorează cantitatea sOmulatorilor de aeştere. • . . .I a majoritatea plantelor de cultură starea de repaus este controlată de reacţia fotoperiodică. Ziua ■!

lungă accelerează creşterea vegetativă, iar ziua scurtă duce la reţinerea creşteriişi formarea mugurilor în repaus. v: - ' y f -i::T-

■ Natura internă a stării de' repaus' nu este stabilită, dar există diferite cai de a întrerupe acest feflomen (eterizarea, băile calde, tratamentul cu substanţe volatile, cu temperaturi scăzute, cu substanţe stimulâ- toare de creştere), utilizate în sere pentru a cultivă iarna flori. Repausul mugurilor şi al altor organe poate fi întrerupt cu ajutorul giberelinelor, citochininelor, etilenei, pe când inducerea stării de repaus poate fi determinată de acidul abscizic. ■ :

7.2. .TIPURI DE CREŞTERE LA PUNTECreşterea plantelor este localizată în zonele cu ţesuturi embrionare - meristeme, unde toate celule­

le se divid. Meristemele apicale se află la vârful lăstarilor şt rădăcinilor. Meristemele laterale la plantele dicotiledonate formează straturi de celule în jurul tuturor lăstarilor şi rădăcinilor şi indud meristemele

primare - procambiu! şi perîciclul şi cele secun­dare - cambtul şi felogenul (Fig. 7.5). Meristemele intercalare sunt amplasate ia baza nodurilor şi a frunzelor.

în baza acestor considerente, deosebim ur­mătoarele tipuri de creştere la plante:

«ţp ical^ - caracteristică, creşterii rădăcinilor şi tulpinilor;

• SeraLc^- pentru plantele cu structură ana- tomicăşecundară (dicafiled);

• ţntercăîarăj- pentru graminee;«bazalăr^specifică frunzelor şi fructelor;«Traumatic^- specifică tuturor organelor ca­

pabile de a-şi restabili ţesuturile.Meristemele apicale nu sunt numai ţesuturile

care dau naştere organismului vegetal, ci şi cen­trele dominante de coordonare care influenţează procesele morfogeneticeîn întreaga plantă.

7.3. FAZELE DE CREŞTERE Şl DEZVOLTARE A CELULELORLa baza creşterii organismelor pluricelulare stă mărirea numărului şi dimensiunii celulelor, acompa-

niată4e-diferenţierea lor. Creşterea şi dezvoltarea încep de la o celulă şi urmează trei faze: fFazo embrionoro/uprinde perioada de pregătire a celulei pentru duplicare şi însuşi procesul de mul­

tiplicare, ce se produce de 2-6 ori. La această etapă intensitatea creşterii nu este prea mare, întrucât ea se bazează pe mărirea numărului de celule, a volumului şi pe formarea protoplasmei prin acumulare de materie organică complexă - fermenţi, proteine, fitohormoni, amidon, lipide, fosfatide, acizi nucle­ici. Concomitent are loc formarea organîtelor celulei.

Faza de extindere se caracterizează prin schimbări structurale şi fiziologice cum ar fi formarea va- cuolei centrale, hidratarea coloizilor protoplasmatici, intensificarea biosintezei proteinelor şi a tuturor proceselor metabolice. Forţa de sucţiune (S) a celulelor creşte, conducând la intensificarea pătrunderii în ele a apei. Drept rezultat creşte considerabil masa şt volumul lor şi celulele se extind.

în procesul de extindere celulară un rol deosebit revine substanţelor regulatoare de creştere, inclusiv auxinelor (AIA). AIA, în prezenţa ionilor de Ca, acţionează asupra pompei de hidrogen, contribuind la acidularea pereţilor celulari primari şi la activarea hidrolazelor, inclusiv a glicozida- zelor, care la un pH acid optim rup legăturile glicozidice. Ruperea legăturilor de hidrogen are loc odată cu sporirea concentraţiei sale în celule, iar restabilirea - odată cu scăderea concentraţiei. La rândul lor, glicozidazele contribuie şi la sinteza polizaharidelor specifice pereţilor celulari, care sporesc plasticitatea anvelopei celulare.

Acumularea ionilor de hidrogen în citoplasmă, drept rezultat al activităţii pompelor de hidrogen şi a diferitor metaboliţi osmotic activi, contribuie la mărirea presiunii osmotice a celulelor şi sporeşte for­ţa de sucţiune a acestora.

Astfel, pe de o parte, slăbirea sau chiar ruperea legăturilor de hidrogen ce leagă microfibrilele ce­lulozei cu xiloglucanii hemicelulozîci şi distrugerea legăturilor glicozidice care leagă xiloglucanii cu ramnogalacturonele, iar, pe de altă parte, creşterea forţei de turgescenţă ca urmare a endoosmozei in­tensive, contribuie la extinderea pereţilor celulari şi creşterea celulelor (Fig. 7.6).

Epidermă

Zonadiferenţierii celulare

Zonaelongârii celulare

Zona, diviziunii celulare

Meristem apical

Fig. 7.5. Zonele de creştere şi dezvoltare a celulelor sistemului radicular

. • Celulele sunt acoperite cu un perete celular primar, care eşte-elasticşiarecapadtâtea.de.extindere 'nelimitată,-astfel încâtcelulâ poate creşte până'la dimeh^iunjiecâracteristiceţesutului respectivi Interi---,

sitatea creşterii este maximă, întrucât se formează pe baza extinderii fiecărei celule. Această fază poate interveni imediat după dividerea celulelor sau peste o perioadă oarecare de timp.

Faza de diferenţiere este etapa de stabilizare a structurii şi formei exterioare a celulei, caracteri- zându-se printr-o intensitate mică de creştere. Se formează perişori celulari secundari, se finalizează procesul de diferenţiere a o rg a n iţelor, cejulareş i se formează structurile specifice în funcţie de loca­lizarea celulei. Diferenţierea specifică a celulelor este determinată atât de factori ereditari, cât şi de raportul substanţelor fitohormonale endogene. Celulele vegetate sunt omnipotente sau totipotente. Fiecare celuia vegetată conţine informaţia ereditară necesară pentru creşterea şi dezvoltarea organis­mului întreg. Omnipotenţa a fost demonstrată prin cultura in vitro. Procesul de diferenţiere funcţională a celulelor are loc pe tot parcursul creşterii celulelor. Chiar şi ta celulele-fiice, care apar îndată după di- videre, există anumite deosebiri, ce se manifestă în compoziţia chimică, particularităţile morfologice aie nucleului şi organitelor. în faza de diferenţiere celulară se formează celule cu caracter specific de structură şî însuşiri proprii ţesuturilor date, diferenţierea fiind reglată prin raportul dintre diferite sub­stanţe hormonale endogene.

7.4. FAZELE DE CREŞTERE Şl DEZVOLTARE A PLANTEIMorfogeneza plantelor include procesele de formare, creştere şi dezvoltare a celulelor, ţesuturilor şi

organelor, care sunt programate genetic şi coordonate între ele.Dezvoltarea individuală la plante se împarte în patru perioade: embrionară, juvenilă, de reproduce-

re şi senescentă [fig.7.7 şi 7.8). ~ "Faza embrionară la plantele angiosperme cuprinde dezvoltarea embrionului de la zigot până la coa­

cerea seminţelor şî se realizează pe organismul-mamă.Faza juvenilă se caracterizează printr-o creştere intensivă şi dezvoltare vegetativă. La plantele cu se­

minţe, etapa începe cu germinarea seminţelor şi se încheie cu formarea organelor vegetative. în această perioadă, plantele nu au capacitatea de a se reproduce sexuat.

Faza haploldât e t Megaspor

P W 0u(în■'^rnegagametofrt)

Spermatozoizi Microspor

^ Gametofit ■a* ’.Tiift.

Polen(microgametofit)

Faza de reproducere este etapa de maturitate Faza dipioidăşi multiplicare, cu o intensitate mică a creşte­rii. Reprezintă perioada formării seminţelor şi fructelor - planta este mai activă vital, deoare­ce posedă o masă vegetativă suficientă pentru a aproviziona creşterea şi dezvoltarea florii, a seminţei şi fructului, care reprezintă organe he- terotrofe ale plantei.

Faza de senescenfd este etapa îmbătrânirii şi include perioada terminării fructificării, până la moartea naturală. Este o perioadă de slăbire pro­gresivă a activităţii vitale a organismului.

Intensitatea creşterii celulelor şi plantei în în­tregime a fost cercetată de savantul german J. Sachs (1872), care a demonstrat că viteza.de creştere se supune unei legi comune şi poartă un caracter de curbă, care se numeşte „curba ma­re" sau „S-curba" La început ritmul de creştere, de obicei, este scăzut, mai apoi viteza se acce­lerează şî, spre sfârşit, din nou scade. Această legitate se manifestă la toate nivelele de orga­nizare a materiei vii.

în procesul de creştere şi dezvoltare a plantelor se manifestă succesiunea centrelor dominante (Fig. 7.9), care se caracterizează prin activitate funcţionată înaltă, conţinând concentraţii ridicate de auxine, care reţin creşterea lăstarilor. Fenomenele date reglează şi determină distribuirea metaboiiţilorîn plante.

Tub polen ic

Sporofit / tânăr ţ* Sămânţă de pin

(cu aripioară)

soiz

Fig. 7.7. Dezvoltarea individuală la plantele gimnosperme

Grăuncioarele germinate de polen (gametofit masculin, n) pe stigmatul carpelelor

Anterele la vârfuj stamîhelor

Tubul polenic y-1' -y

Ferti Uzare

Sămânţă în germinare

Fruct simplu (se dezvoltă din ovar)

Fig. 7.8. Dezvoltarea individuala la plantele angiosperme

7.5. ASPECTE GENETICE ÎN MORFOGENEZĂ PLANTELORBiologia creşterii şi dezvoltării plantelor include analiza fundamentală a mecanismelor şi fenomenelor

care stau la baza diferenţierii celulare, interacţiunii intra- şi intercelulare în cadrul organismului integral cu formarea celulelor, ţesuturilor şi organelor specializate. Plantele, spre deosebire de animale, posedă un sistem plastic şi reversibil de procese morfogenetice. Deşi numărul de gene structurale la plante şt animale este aproape acelaşi, aceste regnuri se deosebesc substanţial după numărul de tipuri de celule şi ţesuturi specializate. Astfel, la plante au fost identificate doar câteva zeci de tipuri de ţesuturi şi peste 60 de tipuri de celule specializate, pe când la vertebrate numărul ultimelor este de câteva sute.

Deosebirile structurale şi morfologice dintre plante şi animale sunt determinate de mecanismele mor- fogenezei şi dezvoltării, care s-au format pe parcursul evoluţiei şi au asigurat separarea filogenetică a acestor regnuri. Rolul primordial în apariţia anumitor particularităţi ale morfogenezei revine faptului că plantele sunt fixate de substrat, astfel încât creşterea şi dezvoltarea este dependentă şi se află într-o conexiune directă cu factorii schimbători ai mediului. Dezvolţarea la pţante,.ca şi la animale, poartă un caracter ciclic, însă fa organismele vegetale are: locsuccesfurieaqfflefâţiîlof-sporoffi, garheţofit, ha- ploidă, diploidă, generaţii asexuate, se:xuate.1rfprdcesuld ezvoîtă m'îri di vid u ale seTorm ează structuri complexe şi înalt specializate ca floarea şî fructul dintr-un embrion practic nediferenţiat.

La nivel celular formarea diferitor structuri morfologice are loc prin activitatea funcţională continuă a meristemelor nediferenţiate. Peretele celular durcelulozo-pectic exclude migrarea celulară în procesul morfogenezei. Celulele vegetale sunt omnipotente - particularitate unică, determinată de plasticitatea genomului vegetal, care permite în anumite condiţii, chiar fiind parţial diferenţiate, să se transfere la un alt program morfogenetic de dezvoltare, asigurând dezvoltarea organismului integral. La animale celulele-stem, celulele organelor de reproducere etc sunt similare ţesuturilor meristematice, ultimele însă deja sunt specializate în formarea anumitor tipuri de celule.

Din punct de vedere genetico-molecular, procesul de dezvoltare reprezintă activarea şi represarea diferenţiată a genelor. Includerea fiecărei programe noi de dezvoltare poate fi scoasă în evidenţă prin spectrul modificat al produselor expresiei genelor -ARNm şi proteine. Elaborarea metodelor contem­porane de cercetare a acizilor nucleici şi a proteinelor a permis de a se stabili mecanismele reglării temporale şi spaţiale a genelor, care contribuie la elucidarea creşterii şi dezvoltării plantelor. Astfel, s-a constatat că doar cca 4% din polipeptide sunt organospecifice, pe când la nivel de ARNm specificita­tea este mult mai înaltă - 25%. O problemă importantă este constatarea naturii acestor diferenţe şi rolul proteinelor specifice în inducerea programelor morfogenetice şi diferenţierea organelor. Posibil că aceste proteine-cheie se sintetizează în cantităţi mici şi pe o durată scurtă de timpi

CREŞ

TERE

A Şl

DEZV

OLTA

REA

PLAN

TELO

R t

Reverstra nscriptaza

1, Izolarea ARNm din celule

2. Utilizarea reverstran- scriptazeior pentru sinteza ADN comple­mentar fiecărui ARN. Utilizarea ÂDN-polime- razei pentru a obţine ADNc'dublucatenar din monocatenăr 1

3. Adăugarea fiecărui ADN lă plasmid şi înse­rarea în celulele E.coli

Biblioteca ADNc. Colecţia de ADNc în - biblioţeciLreprezintă fADN din fiecare genă transcrisă activ

Rg. 7.10, Crearea bibliotecilor de ADN

O direcţie prioritară în studiul creşterii şi dezvoltării plantelor este izolarea şi analiza func­ţională a anumitor gene cu rol important în morfogeneză. Sub acest aspect crearea bibliote­cilor de ADNc (Fig.7.10) şi hibridizarea ulterioară a acestora cu ADN sau ARN permite identificarea genelor specifice pentru diverse ţesuturi sau or­gane la diferite faze de vegetaţie.

Cercetarea promotorilor prin sistemul de ge­ne indicatoare sau raportoare este o altă cale de determinare a mecanismelor de expresie diferen­ţiată a genelor. Printre cele mai răspândite gene raportoare sunt geneie care sintetizează enzi­me, a căror activitate poate fi uşor identificată în ţesuturile vegetale in vivo şi in vitro - p-gluco- ronidaza, luciferaza, p-gaiactozidaza, octopin- şi nopalinsintaza, doraminfenicolacetiltransferaza, neomicinfdsfdfrărisferaza. "

Rolul genelor în procesul morfogenezeî poa­te fi studiat şi prin transformarea genetică, în spedai prin tehnologia antisensJn acest caz se obţin plante modificate genetic, care conţin o construcţie ce include ADNc, în care promotorul ~ ™" ~~citeşte şi transcrie sub formă de ARNm(-) frag­mente de pe ADN neinformaţional (antisens),care interacţionează complementar cu ARNm{+) existent în celulă, blocându-se astfel procesul de translaţie. Sinteza proteinei respective se reduce substanţial, ceea ce duce ia un anumit efect fenotipic detectabil (efectul de carenţă), astfel încât se poate deduce funcţia genei şi proteinei respective în procesul de morfogeneză.

Fiecare fază de creştere şi dezvoltare se caracterizează prin realizarea unui program genetic con­cret, a activităţii funcţionale a anumitor gene şi a unui complex de indici morfologici şi biochimici. Procesul de trecere la înflorire este una dintre cele mai studiate faze morfogenetice la plante. Apteza şi inducţia florală sunt determinate de fotoperioadă, vernalizare, raportul fitohormonilor şi anumi­te familii de gene, care controlează aceşti factori. Spre exemplu, la mazăre au fost constatate 7 gene de bază Veg, if , Sn, Dne, E, Hr şi Gi, care sunt responsabile de trecerea de la creştere vegetativă ia diferenţierea primordiilor florale. Gena Veg determjnă capacitatea plantei de ajrece la înflorire. La mutanţii Veg înflorirea nu se derulează. înflorirea este determinară de balanţa dintre inductori (res­ponsabil - iocusul G/) şi inhibitori (responsabil - alelele dominante ale locilor Sn şi Dne). Genele Sn şî Dne controlează concomitent şi fotoperiftdismul plantelor. Gena Hr este activă în frunze şi amplifi­că funcţia genelor Dne-Sn, iar gena E, fiind activă în cotiledoane, diminuează activitatea funcţională a acestor gene. Gena I f este activă în apexul lăşţaruluî şî reprezintă un element de recunoaştere a raportului inductori/inhibitori necesar'pentru trecerea meristemului ajpical fa formarea florii. Diver­se alele ale acestei gene determină sensibilitatea de prag a acestui raport, ce corespunde locului de apariţie a primei flori la nivelul internodului.

Dezvoltarea florii reprezintă un exemplu clasic de diferenţiere celulari, de trecere a programului mor- fbgenetic de la creşterea vegetativă, ce se caracterizează prin diviziuni infinite, la calea reproductivă de creştere, care se caracterizează prin formarea structurilor terminale - florile.

7.6. FACTORII ENDOGENI Al CREŞTERII Şl DEZVOLTĂRII PLANTELOR

Creşterea şi dezvoltarea plantelor reprezintă procese complexe, condiţionate de trei factori esenţiali - factori d'e nutriţie,factori'genetîcişî factori'hormonali. •

Existenţa la plante a unor substanţe cu efect de reglare a fost presupusă de savantuljtalîan Marcello A/lalpighi în 1675. Primele experienţe care au dovedit prezenţa unor stimulatori ce acţionează asupra mişcării plantelor au fost efectuate de FrancişJăaMÎn şi expuse de tatăl său, Charles DarwinO 880), în celebra sa lucrare Capacitatea de mişcare a plantelor,:

Primul cercetător care a lucrat cu hormoni şi extracte active la plante şi care a introdus noţiunea de „hormon"în fiziologia vegetală a fost H. Fitting (1909-1910). Fitohormonii (din gr. phyton,, plantă" şi hormaein„a stimula, a excita") reprezintă compuşi oraanicLnatiiialLa,i.o motaritate relativ joasă şi cu ctnirtnră-chimiră fnartP variată, ram participă la aftivarea interdependentă a celulelor, ţesuturilor si nrqanelnr şi rare <nnt nprpcadîn r^nţjtăţi mirj (m^-ţQ-11) pppt^f activarea şî rpali7ar&a_prnqramplnr fi- yinlngîrA Fj ^ dntpiyp^ă ţn ţesuturi 5DOcializate_ale42lamalQr^uperiQar6^.fiincL.transportati.înjntreaul

cantitativsi calitativj3rore5^esentia led itLQmani5mul>pianteiLn^-:-:::: ~ ; n :Spre deosebire de animale, care au glande speciale ce sintetizează hormoni, la plante biosinteza

acestora are loc preponderent în ţesuturile meristematice ale punctelor de creştere, fitohormonii sunt polivalenţi şi polifuncţîonali (Fig. 7. î I).

I’ u o4->Q.ro

U

Rg. 7.11. Diagramele schematice indică modificările graduale ale anumitor locuri (locaţiile punctiforme albastre) şi concen­traţia (dimensiunea punctelor albastre) de producţie a AIA liber pe parcursul dezvoltării primordiilor foliare la Ârabidopsis

Săgeţile indică locurile cu cel mai înalt nivel al producţiei primare a auxinei libere localizată la marginea limbului foliar în fiecare fază de dezvoltare (a-d), iar săgeţile scurte arată localizarea sintezei reduse de auxină în frunză (d, e).

Tradiţional sunt evidenţiate 5 grupe clasice de fitohormoni:• auxine (derivaţi ai indolului - AIA- acidul 3-indolilacetic);• citochinine (derivaţi ai 6-aminopurinei-zeatina);• gîbereline (acizi carbonici tetraddici din clasa diterpenoizilor- AG3);• abscisine (acidul abscizic ABA - un secviterpenoid cu activitate optică);• etilena (gaz incolor, hidrocarbură nesaturată cu o legătură dublă).

Auxîne vârful tulpinii, fruct în dezvoltare perete celular primar

Citochinine : regiuni în creştere activă rădăcini, stern, floem, xilem

. Gibereline seminţe imature internoduri, seminţe, fructe

Acidul abscizic frunze stomate

Etilena '■ ' fruct, flori, frunze, rădăcină muguri, seminţe, fructe

Acţiune similară au unele oligozaharide - acidul salicilic, poliaminele. în calitate de hormoni se mai apreciază şi brassinosteroizii (cu acţiune stimulatoare), a căror structură se mai studiază, antezinele şi fuzicoccina. Se mai testează noi compuşi cu acţiune similară citochininelor - acidul 4-feniltiouredosa- licilic şi 1-{3-dorfenil)-3(2-piridîl) ureea. între diferite grupe de fitohormoni există relaţii de sinergism (auxinele stimulează sinteza gibereiinelor) şi antagonism (între acidul abscizic şi auxîne).

Substanţele regulatoare naturale ş\ artificiale de creştere, după modul de acţiune, se împart în {Fig. 7.12):• stimulatori de creştere;• inhibitori de creştere;• retardanţi (doar de natură sintetică).

Producerea ţ[ transportul

Acidul abscizic

Acţiunea hormonilor

Meristem apicaîDiviziunea celularii: auxină, citochinine, gibereline Elongarea: auxină, giberelineDormanţa:acid abscizic

FloareaIniţierea: necunoscută Diferenţierea: auxină, gibereline

FrunzaCreşterea: gibereline Seoescenţa:etîlenă I nhi barea senescenţei:, citochinine - ' ' ’t~Mugure lateral Represîa: auxină Eliberarea de dominanţa . apicală: citochinine TulpinaElongarea: auxină, giberejine

RădăcinaIniţierea: auxina stimulea­ză, giberelinele inhibă Creşterea: auxina inhibă

Fig.7.12. Efectele diferenţiate ale fitohormonllor asupra proceselor vitale ale plantei

Auxinele, giberelinele şi citochininele sunt considerate hormoni cu acţiune stimulatoare, iar abscizi- nele şi etilena - hormoni cu acţiune inhibitoare. între ei există multiple legături, au acţiune polivalentă, care depinde, pe de o parte, de concentraţia hormonilor ce au atins celulele-ţintă, iar pe de altă parte, de competenţa ţesutului vegetal {Fig. 7.73). Aceste trei grupe de substanţe nu acţionează separat Ele interacţionează, astfel încât toate fazele de creştere şi dezvoltare reprezintă rezultatul unui echilibru în­tre compuşii stimulatori şi inhibitori, care se manifestă preponderent în cadrul proceselor sezoniere.

CITOPLASMĂ

Activarea răspunsu-' liii Celular

Membrană plasmatică

Fig. 7.13. Inducerea răspunsului celular de către factorii hor­monali sau de mediu

Stimulatorii de creştere {auxinele, giberelinele, citochininele, substanţele din grupa vitamine­lor B, etilenciorhidrina, tiourea etc) reprezintă substanţe organice endogene care stimulează morfogeneză plantelor şi reglează corelaţiile fizi­ologice dintre diferite organe ale plantelor. Dacă pe conul de creştere şî la subsuoara frunzei unei plante vom aplica o pasta de iinolină vitaminizată, vom observa o intensificare a creşterii, formarea lăstarilor şi a elementelor fructifere. Stimulatorii se întrebuinţează în agricultură pentru a facilita înrădăcinarea butaşilor, pentru a spori producti­vitatea plantelor.

Inhibitorii de creştere (lactonele nesaturate, compuşii fenolici, acizii organici şi flavonoizii) reprezintă substanţe organice endogene, care inhibă activitatea fiziologică a plantelor şi dez- voltarea organelor. Inhibitorii de creştere suntprezenţi în diferite organe aie plantei - seminţe, bulbi, tuberculi, muguri - şi reduc sau anulează activi­tatea stimulatorilor şi reţin creşterea plantelor, germinarea seminţelor, modifică activitatea enzimelor, inducând starea de repaus profund. Conţinutul lor creşte maximal toamna, în perioada de trecere la repa­us, ceea ce este legat de întreruperea proceselor de creştere a ţesuturilor meristematice. Dintre inhibitorii naturali fac parte; inhibitorul (3, extras din tulpină şi rădăcină, care inhibă germinarea seminţelor în fruct; acidul abscizic extras din mugurii dorminzi,care are multiple proprietăţi (acţiune antistimuiatoare, men­ţine starea de repaus, provoacă căderea fructelor tinere etc); fiorizinul se sintetizează numai în frunze la lumina zilei scurte şi inhibă procesul de respiraţie, sinteza acizilor nucleici şi a proteinelor; cumarina in­hibă încolţirea seminţelor etc

Pe principiul de inhibare a importantelor procese vitale se bazează şi acţiunea fungicidelor, insecti­cidelor, nematocidelor şi a altor grupe de substanţe toxice, utilizate în agricultură. Efectul de inhibare poate fi identificat şi în cazul acţiunii unor factori fizici (temperaturi scăzute sau excesive, influenţa sau excesul de lumină, deficitul saQ excesul de umidităte) şi factori chim ici i(cî o r propa nul, buti lait U! şlafa- cforul împiedîcă'germiriafeâ^âtrazina, si m azi na, propăaTra^mpiedicafotosinteza)'/ ;

Retardanţii sunt substanţe artificiale care reţin creşterea şi dezvoltarea plantelor.

DO

QlruU

OtjCOOH

AUXINELEAuxinele naturale (acidul jî-indolilacetic = AIA) au fost depistate în dife­

rite organe ale plantelor cu creştere activă - muguri, frunze tinere, apexul rădăcinii şi tulpinii, cotiledoane etc. şi reprezintă unicii fitohormoni care au analog în lumea animală.

Biosinteza. Precursorul auxinelor la plante este triptofanul sau sub­stanţele rezultate din degradarea sa. El se formează parcurgând trei etape cu participarea a trei enzime: transaminaza, ce catalizează transformarea triptofanuluî în triptamină, decarboxilaza - transformarea triptaminei în acid indolilpiruvic, care se converteşte în {3-indolilacetataldehidă, şi aldebiddehidroge- naza, ce catalizează formarea acidului [î- indolilacetic (Fig.7,14).

Prezenţa celor două grupări active - carboxilică şi aminică, precum şi proprietăţile conferite de nu­cleul indolic, fac din molecula de AIA un substrat foarte activ pentru reacţii biochimice, care duc la inactivarea rapidă a acestuia, atât in vivo, cât şi in vitro. Cantitatea lor în plante este determinată şi de acţiunea enzimei auxinoxidaza, care intervine în reglajul nivelului endogen de auxine în vârful rădăci­nii şi poate interveni în metabolismul auxinei.

CREŞ

TţRE

A Şi

DEZV

OLTA

REA

PLAN

TELO

RCALEA DE SÎNTEZÂ ATRIPTOFANULUI

Corismat Antranilat- j

sintaza ^Antranilat

Antranilat- I PR-transferaza J

5-fosforibozilantrani.lat

PR-antranilat- I izomeraza j

1 -(o-ca rboxife n ilamino}-! -deoxiri boz 5-fosfatIGPmtaza | CAlEA DE sin teză A AIA INDEPENDENTA DETRIPTOFAN

H

Rg. 7.14. Biosinteza acidului indolilacetic

Acidul indolilacetic se întâlneşte în plante sub două forme:• conjugată (70%) cu alte macromoiecule, puţin mobile, care în marea majoritate nu au activitate

fitohormonaiă şi sunt lipsite de toxicitate. Auxinele legate de proteine se fixează de centrele celu­lare active şi le anihilează activitatea. Sub acţiunea unor hidrolaze proteolitice auxina se eliberează de substratul său proteic, reluându-şi activitatea fitohormonaiă;

• liber|i3Q%}- auxinele libere sunt mobile şi sunt transportate uşor spre diferite organe de creştere.Transportul. Cercetările cromatografice şi utilizarea atomilor marcaţi au demonstrat că auxi­

nele circulă polar, cu o viteză de 10-20 mm/oră, bazipetal- prin floem şi parenchim. Transportul necesită energie şi poate fi blocat de prezenţa alcaloizilor şi lipsa de oxigen. Mai puţin inten­să este mişcarea acropetală. Auxinele se mişcă prin plantă, de obicei, în perioada de activare a proceselor morfogenetice de creştere şi dezvoltare, când în una din zone participă la sinteza fitohormonilor, iar în alta sunt implicate în procesele de creştere. Migrarea moleculelor de auxi­nă se realizează pe baza forţei electrice a grupărilor sale carboxilîce. Mecanismul transportului polar al auxineî constă în faptul că în celulele conului apîcal AIA pătrunde pasiv împreună cu ionii de hidrogen, iar în partea bazală este secretat activ prin membrana celulară şi se bazează pe diferenţa de potenţial electric dintre vârful plantei, cu sarcină electrică negativă, şi baza ei, cu sarcină electrică pozitivă (Fig. 7 .75).

Mecanismul de acţiune. Auxinele acţionează la nivelul expresiei genelor, realizând legătura cu proteinele citozolice ARF {auxin response factor).ARF este un factor de transcripţie, care poate pătrunde în nucleu, unde se leagă cu ADN-ul la nivelul secvenţeî-promotor a genelor, ceea ce denotă că transcripţia este nemijlocit afectată de auxine. AIA influenţează activitatea poliribo- zomilor şi a aparatului nuclear, inclusiv:

• ARN-polimerazeior (ARN-polimeraza-1), da­torită creşterii conţinutului factorului de iniţiere a transcripţiei y;

• celulosintetazeior, prin activarea sintezei tuturor tipurilor de ARN, şî induce sinteza şi de novo a unor tipuri de proteine ca citratsintetaza, invertaza, peroxidaza, a unor coenzime, vitami­ne ş.a. {Fig. 7.16).

La nivelul membranelQr,.auxinele.interacţiQT-„. neazâ cu receptori specifici ABP1 (auxin-binding: protein 1), iar concentraţiile mici de fitohormonî determină dividerea celulară.

Semnificaţia biologică. Diapazonul funcţional al auxinelor este foarte larg. Dozele mici de au­xine accelerează creşterea având un rol catalitic,iar cele mai mari frânează creşterea rădăcinilor şi mugurilor. AIA este hormonul principal al multiplică­rii celulelor şî al activităţii cambiului, fiind unul dintre factorii histogenezei şi, în special, ai rizogenezei,

r - m m

• i- «1 tr i f o. tsfială

Fig. 7.16. Imunolocalizarea auxinei vizualizată prin intermediul scanării laser cu microscop confocal (a) şi expresia genelor DRs:GUS în Arabidopsis th a lim transformată, demonstrând localizarea liistochimică a activităţii 6US pe parcursul morfoge­nezei primordiilor fol ia re (b-f)

(a) secţiune paradermală lamină cu marcare (caracteristică) puternică de AIA (colorare verde-fluorescentă prin intermediul conjugării anticorpilor secundari) în doroplaste (marcate cu săgeţi) şi o concentraţie mai slabă în interiorul citoplasmei în celu­lele alungite din apropierea fasacuiului fibro-vascular.(b) expresia puternică a genei 6(75 în stipele (marcate cu săgeţi), promeristemul fără gena 6(75 (marcată cu săgea­tă mare), primordiu foliar fără gena 6(75 (marcată cu săgeată scurtă) şi producere incipienta (o expresie joasa a genei617S) fară producerea AIA (marcată cu săgeată scurtă mare) în vârful unui primordiu foliar.(c) expresia genei în toate hidatodele active (două sunt marcate prin săgeţi) ale primordiului foliar.(d) expresia puternică a genei 6(75 într-o hldatodă marginală în dezvoltare {marcată cu săgeţi) şi într-un fascicul flbro-vascular în diferenţiere (marcat cu săgeţi scurte) cu"o activitate scăzută a genei 6(75.(e) expresia genei GUS la baza trihomelor (săgeţi) şi două venule care se termină liber (săgeţi scurte) asodate cu trihomele.(f) expresia genei reporter (marcată cu săgeată scurtă) la vârful venulei ce se termină liber în lamina primordiului în dezvoltare.

CREŞ

TERE

A Şl

DEZV

OLTA

REA

PLAN

TELO

R _ ce induce meristeme secundare veritabile. Contribuie la diferenţierea rădăcinilor, stimulând formarea

rădăcinilor laterale, şi influenţează alungirea celulelor prin extindere.Sub aspect fiziologic, auxinele declanşează reacţii particulare de metabolism, stimulând creşterea şi

dezvoltarea plantelor, germinarea seminţelor şi reţinând procesele de îmbătrânire a ţesuturilor.Ţesu­turile bogate în auxină posedă o acţiune de atracţie a substanţelor nutritive, condiţionând dominanţa apicală şi inhibând creşterea mugurilor laterali. Reglează procesul de cădere a frunzelor, formarea că­luşului în cultura de ţesuturi, creşterea fructului, frânează procesele de îmbătrânire. Un rol deosebit AIA îl are în fenomenele de tropism şi nastii. Asigură interacţiunea corelativă între organele plantei. Auxinele stimulează fotosinteză, prin intensificarea convertirii C02 în produse ale fotosintezei şi trans- locarea acestora.

Aplicaţii practice. Auxinele sintetice sunt folosite în calitate de erbicide, deoarece în concentraţii mari au funcţii inhibitorii. Se utilizează la înrădăcinare, pentru obţinerea partenocarpiei, schimbarea sexului la plante ş.a.

GIBERELINELEGiberelinele sunt denumite după ciuperca Gibberella fujikuroi,

în care au fost identificate pentru prima dată (1926). Din punct de vedere chimic, sunt diterpenoide tetraciclice. Pentru notarea gibe- relînelor se utilizează simbolul GA, prevăzut cu un indice numeric începând cu 1 {GAV GA2, GA3.„). Sunt identificate peste 70 de tipuri de gibereline, mai activ fiind considerat acidul giberelic 3 (GA3). Gi­berelinele se întâlnesc în stare liberă şi legată cu glicozide.

Biosinteza. Predecesorul giberelinelor este coeremul. în structu-

BIOSINTEZA GIBERELINELOR ESTE REGLATA DE CANTITATEA DE 6IBERELIN A ACTIVA

Caurenoxidaza - topalildîfosfatsintaza

ra chimică a ambelor există un schelet comun - gibban, la care se anexează anumite grupări laterale şi care determină specificitatea lor. Astfel, fiecare specie de plante îşi are setul propriu de gfcereiîne (Fig. 7.17). Giberelinele au ca precursor entcaurenul şi entgiberilanul şi se sintetizează în frunzele tinere, în semin­ţele germinate, în mugurii apicaii, în vârfurile tulpinilor, lăstarilor ş.a. sub acţiunea entcaurensintazei, enzimă codificată de o genă nucleară (Le) şi localizată în plastîde. în frunzele tinere lumina stimulea­ză sinteza giberelinelor.

Transportul giberelinelor se efectuează pasiv împreună cu curentul floemului şi xilemului (5-20 mm/h). Unii autori susţin că ele migrează ca şi metaboliţii organici şi sunt acumulate în locurile de creştere.

Mecanismul de acţiune. Mecanismul de acţiune al giberelinelor se interpretează ca o intervenţie a lor la nivelul genelor, inducând sinteza de novo a a-amilazei şi proteazei. La bumbac, gena Ltp3, care codifică proteina LTP3, are o concentraţie maximă la faza de alungire şi maturizare a fibre­lor şi se manifestă sub acţiunea fitohormonilor.GA3 induce expresia genei mîtocondriale, analo­gă cu gena orfH522 (Fig. 7.78} şi sinteza proteinei 16kD (Fig. 7.20), asociată cu androsterîlitatea cito- plasmatică la floarea-soareluî.

Tratarea exogenă cu AG3 nu modifică profilul transcrîptelor la linia cu androsterilitate citoplas- matică (S+), însă determină apariţia unui fragment discret cu dimensiunea de 321 pb, specifică secvenţei nucleotidice analizate la linia fertilă (F*).

Reacţiile RT-PCR au decurs cu ARN total extras din calatidiul plantelor fertile SW501 (F) şi sterile SW501 CMS (S) tratate şi netratate cu GA3.„+"- variantele tratate cu GA3; M - martor 100 pb şi 1 kb.

Obţinerea produsului PCR (317pb) cu primerul specific pentru secvenţa genei actin, utilizat în calitate de control pozitiv pentru reacţiile de reverstranscripţie, a demonstrat că sinteza ADN-ului complementar şi amplificarea lui ulterioară prin PCR a avut loc la toategenotipurile cercetate (Fig.7.18). Deci lipsa produ­sului de amplificare de 321 pb la linia fertilă şi apariţia acestuia la aplicarea giberelinelor demonstrează că AG3 a indus la linia fertilă expresia unei gene similare orfH522 asociată cu ASC lafioarea-soareiui.;;Şecvenţ[erearşi compararea cu succesiunea n udeotidică&secyenţei genomiceorfH522 prezentă în ..;

■5 banca de-date (EMBiyGenBank^ccessjon;X55.963liiM;prezent.âţ;omo]pgfe<îe-^-100 % cu secvenţa, genei mitocondriale orfH522, selectată pentru amplificare (Fig. 7.19).

■Aplicarea exogenă a AG3în feza de înmugurire induce biosinteza de novo a unui compus proteic cu masa mo­leculară relativă de 16 kDa, similară cu cea identificata la liniile ASC (Fig. 7.20).Aceste rezultate susţin ideea că AG3 determină androsterilitatea fenotîpî- că în procesul inducerii expresiei unui orf similar, întrucât şi produsele trans­laţiei sunt identice.

Semnificaţia biologică. Acţiunea fiziologică a giberelinelor asupra plantelor este multilaterală. Dintre cele mai importante funcţii menţionăm:

• stimulează creşterea şi extinderea tulpinii la plantele pitice, astfel încât genele piticismului repre­zintă gene giberelin-deficiente;

• accelerează înflorirea plantelor de zi lungă;

2581 ggcctrtdtt«glatggg.gggaatcctttattc(cg^c<a^ţgc^c^dggata .2641 a a tt< a c lto ţttca ca i^ ttd ^ :'2701- Ctgat ittag ţagcccgCtc^y i l b j i '2761 cg ccct^ a ag^ irg^ tatttdtggtc caaatg^ a a ^ t t c t c a ^ c c c ig SSSI^ggati^'.cgatgaccraaaţagaaaga^â^tt^'l^a^'^^gG^g.;'

: 2941 ccUgcgţga ggttfg^c aacc^ara.cccaagcgtg gMta^gccătacoîdg 3001 ccattcaă^ag^gtccgggcactadcţataţccac^gggţgaatccaaggaâcci 3001 ttgcgrtţgc gâgagaătfa gtatitţcga gcfgagcaaâg tcctrttttt.ttacgagtat . 1 3121 ttcaacttgtga^âgâacgg t â c t c a ta g ă ' V: : ' ;/■; : " ■: '■}■. - ;

Fig. 7,19. Secvenţa nudeotidică a genei, mitocondriale orfH522 la floarea- soarelui şi secvenţa amplificată (I)

CR'E'

ŞlîER

EA

Şi DE

ZVOL

TARE

A PL

ANTE

LOR

•stimulează germinarea cariopsei cerealelor, creşterea fructelor

•determină modificări de fotoperioadă;•intervin în întreruperea repausului mugurilor.

Scot seminţele din stare latentă şi influenţea­ză germinarea lor prin intensificarea formării ribozorpilor şia acizilor nucleici, dar şi prin per- meabilizarea membranelor;

• în endosperm giberelinele participă la dez­voltarea reticulului endoplasmatic, degradarea peretelui celular şi sinteza unui număr mare de enzime hîdrolîtice ce lizează rezervele din semin­ţe, iar metaboliţîi formaţi asigură dezvoltarea embrionului şi plantulei (Fig. 7.21);

•printre enzimele induse de gibereline sunt: a-amilaza, unele pioteaze, fosfataza acidă, p-glu- canaza,a-glucozidaza şi ribonucleaza;

determină modificarea sexului la plante, pro­voacă parţenocatpia; ;

• intensifică transpiraţia, fotosinteză şi respi­raţia plantelor;

• manifestă ro! de sînergism faţă de auxîne, datorită acţiunii asupra auxinoxîdazelor;

• prin stimularea diviziunii celulare, giberelinele dirijează activitatea mitotică, activează enzimele responsabile de sinteza fosfolipidelor.

Aplicaţii practice. în baza acestor proprietăţi, giberelinele au o largă aplicaţie în practică - pentru stimularea fructificării tomatelor, pentru scoaterea din repaus a tuberculilor, mugurilor, seminţelor etc

16kDa!6kDa

M F F+ S M F F S S+

Fig. 7.20. Electroforegrama proteinelor totale gin irunzeie (a) şi inflorescenţa (b) plantelor de floarea-soarelui fertile SW501 (F) şi androsterile SW501ASC (S) tratate şi netratate cu GA3

M-martor (10-100 kDa); „+ " - variantele tratate cu GA3. (Dura M, Port A., 2000)

\Scutelumţcotiledon)

Rg. 721. Rolul giberelinelor în procesul de germinare a seminţelor

1. Imbibiţia apei induce sinteza GA de către embrion2. GA stimulează producerea a-amilazei de aleuronă3. Amilaza sondează rezervele de amidon din endosperm4. Gluddele alimentează procesul de creştere a embrionului

CITOCHININELE *Grupul acestor hormoni include kinetina, benziiaminopurina, zeatina

şi îzopentiladenina - compuşi de zece ori mai puternici decât kinetina şi alţi compuşi naturali şi sintetici cu rol morfogenetic în culturile de ţe­suturi. Citochininele sunt derivaţi ai adeninei. Activitatea funcţională a citochininei se manifestă în prezenţa auxinelor.

Biosinteza. Zeatina este sintetizată din acidul mevalonicşi adenină.S-a constatat că citochininele sunt rezultatul degradării acizilor nucleici, de aceea ar putea servi drept indice al ratei de replicare a ADN-ului. Cito­chininele există în plante sub formă liberă şi legată. Citochininele legate se sintetizează în citoplasmă şi cloropiaste. Se presupune că ele pot fi sintetizate şi în mitocondrii pe baza ADN-ului propriu. Aceas­ta confirmă ipoteza genezei endosimbiotice a organitelor celulare.

Transportul. Foarte bogate în citochinine sunt seminţele verzi, ţesuturile meristematice, însă locul principal de sinteză a lor este meristemul apîcaljn special al rădăcinii (Fig. 7.22), de unde ele sunt trans­portate ascendent acropetal, pasiv, cu curentul metaboliţilor în celelalte organe.

Mecanismul de acţiune. Citochininele se manifestă asupra stării structurale şi funcţionale a celu­lei. Acţionând artificial cu analogul sintetic al citochininelor, s-a stabilit întinerirea celulei şi restabilirea

(a) cloroplastele seminţelor crescute la întuneric fără citochinine;(b) cloroplastele seminţelor crescute la întuneric cu citochinine, se observă formarea tilacoidelor

structurii distruse - s-a mărit dimensiunea nucleului, structura cromatînei era mai difuză, s-a activat bio­sinteza ARNm, au apărut mai mulţi ribozomi, s-au format noi grane şi lamele în stroma cloroplastelor, se observă un număr mare de criste în mitocondrii.Toate aceste schimbări demonstrează o sporire a activităţii funcţionale a celulei prin intensificarea biosintezei ARN-ului şi a proteinei, creşte canti­tatea de clorofilă şi, totodată, creşte intensitatea fotosintezei (Fig. 7.23). Sub acţiunea citochinîne- lor are loc activarea tuturor tipurilor de ARN la frunzele tăiate (ARNm, ARNt, ARNr).

Semnificaţia biologică. Citochininele ma­nifestă următoarele acţiuni fiziologice:

• stimulează diviziunea celulară şi germinaţia seminţelor;

• determină formarea mugurilor şi lăstarilor din calus nediferenţiat în cultura in vitro;

• reţin senescenţa, sporind proteosinteza şi activitatea metabolică;

• mobilizează şî atrag substanţele metaboliceşi minerale spre centrele dominante; Fiţi- 7-23. Efectul citochinînelor asupra germinării

• stimulează ieşirea din starea de repaus şi ne- tipului sălbatic de Awbidopsis cultivată la întuneric utralizează dominanţa apicală;

• activează calusogeneza, ca rezultat al divi- derii active a celulelor;

• activează diferenţierea mugurilor adventivi pe tulpină şi rădăcină;• intervin în dominanţa apicală, stimulează germinarea seminţelor şi induc anteza;

• măresc rezistenţa la frig şi la substanţe toxice;• în coraport cu auxinele, citochininele activează formarea organelor generative;• activează sistemele enzimatice (nitratreductaza, izocîtratliaza, proteaza etc.);• intensifică activitatea ARN-polimerazei şi cromatinei;• citochininele sporesc cantitatea de poliribozomi;• stimulează diviziunea celulară, germinaţia seminţelor;• stimulează sinteza ARN, ADN şî a proteinelor;• reţin îmbătrânirea plantelor;• au acţiune corelativă asupra mugurilor apicaii şi a celor laterali.Aplicaţii practice. Citochininele stimulează deschiderea mugurilor, intensifică creşterea frunzelor şi

cotiledoanelor, au efect de revîtalizare a frunzelor îmbătrânite, au influenţă asupra substanţelor nutri­tive. Totodată stimulează înrădăcinarea butaşilor şi pot determina trecerea unui număr mai mare de muguri vegetativi în muguri florali.

ACIDUL ABSCIZ1CReprezintă un inhibitor de creştere cu acţiune de retardant. Este pre- ch,

zentîn toate ţesuturile vegetale la toate plantele. Acidul abscizic este un antagonist al auxinelor, giberelinelor şi citochininelor. Se acumulează în cantităţi mari toamna, în perioada trecerii la starea de latenţă, mai ales în reacţiile de stres.

Are proprietatea de a forma glicozide la interacţiune cu glucoza, astfel reprezentând o formă inactivă, netoxică. ABA se mai inactivează prin hidroxilareîn reticului endoplas­matic.

Biosinteza. Se sintetizează în frunze şi în fructe mature. Biosinteza ABA are loc pe două căi {Fig. 7.2%• din acid mevalonic - » îzopentiIpirofosfat - » heraniipirofosfat;• prin descompunerea carotenoidelor şi a violoxantinei -» xantoxină -> acid abscizic.S-a constatat că inducţia sintezei ABA are loc în procesul reprogramării genomului şi sintezei unei

cantităţi sporite de.polipeptide ABA-inductoare, printre care un rol semnificativ îl au lectinele (în spe­cial aglutinina ia grâu).

Transportul. Citochininele sunt transportate de la loGul.de şinţeză prin.floem şi xilem spre.pa- renchim, fluxul fiind de trei ori mâi mare în sens descendent decât ascendent.

Mecanismul de acţiune. Acţiunea primară se reajizează la nivelul membranelor celuieior- ţintă, care au receptori proteici specifici pentru ABA, influenţând faza lipidă a membranelor, determinând degradarea legăturilor hidrocar- bonice şi a grupărilor hidrofiie membranare.ABA influenţează şi nivelul calciului în citozoi prin deschiderea canalelor pentru calciu, care reprezintă un mesager secundar al semnalelor de acţiune ale fitohormonilor. .

Mecanismele de acţiune ale ABA determină reacţii de răspuns:

• imediate sau• tardive ale plantelor.Cea mai studiată reacţie de răspuns imediat

este închiderea stomatelor, indusă de ABA, prin

t T

OCHA !d ehida AB Addxantoxic

i \

'Alcool AB ABA

Fig. 7.24. Biosinteza ABA

Dormante

Nedormante

modificarea turgescenţei şi concentraţiei de C02 mm aba

în spaţiile intercelulare. ABA frânează acumula­rea ionilor de potasiu pe calea inhibării pompei protonice în plasmaiemă (F/g. 7.25). Acţionează asupra transportului apei, mărind permeabili­tatea membranelor.

Răspunsul tardiveste determinat de influenţa ABA endogen asupra transcripţiei ARNm şi de sinteza proteinelor citoplasmatice. Printre reac­ţiile de răspuns tardiv la majorarea conţinutului de ABA în condiţii de stres se numără şi inhibi­ţia sintezei ARN şi a proteinelor. în concentraţie de î şi 10 pM reduceactj v i ţ a ^ .■.

:zej cu;;22-,B8%1n.f^ £sinteza a-amilazei şi proteazei, modifică activi­tatea proteinkinazei nucleare şi citoplasmatice, diferenţierea cloroplastelor, sinteza clorofilei şienzimelor aparatului fotosintetic (Fig. 7.26). în cloroplastele izolate ABA şi citochininele sunt inactive, de aceea putem afirma că acţiunea lor este determinată de genomul nuclear.

Semnificaţia biologică. ABA are următoarele proprietăţi:• contribuie la distribuirea metaboliţilor în plante, în cazul unui stres repetat;• stimulează deplasarea produşîlor fotosintezei din frunză în spic la grâu şi soia;• acumulează zaharoza în seminţe, fructe dulci, ţesuturile de depozitare ale rădăcinilor;• favorizează căderea frunzelor prin formarea stratului de separare peţîol-peduncul;

. • induce sinteza proteinelor de şoc şi aunorosmotineşidehidrine; ..• inhibă germinarea seminţelor şi creşterea mugurilor;• contribuie la mişcările orientate ale rădăcinii în sol;• posedă acţiune antigiberelică, antiauxinică, antichininîcă;• menţine starea de repaus a plantelor (latenţa);■ măreşte rezistenţa plantelor Ia acţiunea factorilor de stres;• previne încolţirea seminţelor în fruct.

Fig. 7.26. Axele de incubare în funcţie de concentraţia ABA (Ried J.L et al, 1990)___________

]in semihţe1e~H îb !b fş fy e h îb e m a n te de:' ; ' gfSulauf&sf 1fTcdb^%rnp cfe&28 lh fo6X "pe agarce con­ţinea agar variind concentraţia de ABA.

Aplicaţii practice.Se utilizează în procesul de reglare a numărului de flori şi fructe pe unitatea de suprafaţă pentru a

obţine o recoltă optimă sub aspect calitativ şi cantitativ.

ETILENAEtilena este un gaz care se formează în organele plantei, fiind un hormon inhibitor h2C=CH

şî are acţiune antagonistă auxinelor. S-a depistat la plante şî ciuperci şi nu se întâlneşte 2la bacterii, alge şi animale. Este considerată ca fiind hormonul de maturare şi de îmbătrânire, întrucât stimulează apoptoza.în concentraţii mici (0,04-1,0 pi) manifestă puternice efecte morfogenetice. A fost descrisă în 1901 de Neliubov,care a demonstrat rolul etiienei în inhibarea elongaţiei,îngroşarea şi orientarea orizontală a tulpinii. în anii '20 ai secolului XX s-a constatat că etilena accelerează coace­rea fructelor.

Biosinteza. La plantele superioare etilena se sintetizează în prezenţa luminii, din metionină, având ca pre­cursor l-aminocicfopropan-1 -carbonatul (ACC), care poate servi drept formă de transport al etiienei.

Transportul. Etilena difuzează liber prin spaţiile interceiulare.Mecanismul de acţiune. Acţiunea etiienei asupra proceselor biologice este foarte rapidă, ceea ce

conduce la Ideea că asemeni altor fitohormoni, etilena are rol de semnalizare şi efectul ei este preluat dereceptori care percep informaţia hormonală şi o transmit pentru realizare. ’’- ' . 7 :

Rgi 727. Rolul etiienei în diverse procese fiziologice

(I) germinarea seminţelor de Mabidopsis la 4°C timp de .4 zile, iar apoi transferate la întuneric timp de 72 h:(a) genotipul sălbatic crescut în prezenţa etiienei de 10 pl/l;(b) genotipul sălbatic crescut fară etilena (Guzman P. et al., 1990);(II) căderea frunzelor.

- Provoacă epinastiile.• Reţine creşterea şi dezvoltarea.• Stimulează îmbătrânirea organelor.■ Accelerează coacerea şi căderea fructelor {Fig. 728).• Contribuie la căderea florii, a mugurilor florali şi frunzelor.• Blochează creşterea frunzelor, alungirea plantelor, derularea mitozei.• Frânează transportul polar al auxinei şi înlătură dominanţa apicală.

Tomate Gena pentru enzimă de biosinteză a etiienei de tip sălbatic

Tomate

Tomate Copia antisens a genei tranşgenice

Lipsa translaţiei---'5I a sintezei etiienei Etilena

Fig. 7.28. Implicarea etiienei în coacerea fructelor

Tomate

(0 Modelul de acţiune a receptorilor etiienei în absenţa etiienei, necepîrafi (AR) suptîmă activ răspunsul etiienei la procesul de coacere a fructe­lor. înainte de legata etfenei, receptorii devin inactivi {IR} şi răspurrai etiienei poate să fie iniţiat ReceptorS mutanţi (M) nu 1 rontaă să suprime activ râspui# etilena (Klee HJ., 2004). (10 inducerea coaceri fructelor în [Menta etiienei (Iii) La tomatele din stânga lipseşte gena pentru receptorul etiienei.

• Schimbă direcţia de creştere â celulelor din cea longitudinală în transversală, contribuind la îngro- şarea tulpinii.

• Măreşte permeabilitatea rriembranară, stimulând contactul între enzimă şi substratul respirator.• Aceste efecte se înlătură odată cu creşterea concentraţiei de C02.Aplicaţii practiceSe utilizează ia menţinerea fructelor în timpul iernii.Alţi inhibitori naturali, cum sunt inhibitorul p, fiorizinul, cumarina, acidul cinamic, scopoletîna ş.a.,

sunt slab studiaţi.

7 ,7 . F0T0PERI0DISMUL Şl VERNALIZAREACreşterea şi dezvoltarea plantelor este determinată de interacţiunea sistemului ereditar şi fitohormo-

nal, care se realizează în anumite condiţii de mediu în care se dezvoltă organismul. Un rol primordial în dezvoltarea plantelor şî trecerea de la etapawgetativă la etapa generativă revine temperaturii şi dura­tei dintre zi şî noapte./Dependenţa dezvoltării de temperatură se numeşte vernalizare (iarovizare), iar dependenţa trecerii plantelor de ia înflorire (ia reproducere) se numeşte fotoperiodism/^

REŞT

EREA

Şl

DEZV

OLTA

REA

PLAN

TELO

R

Vernalizarea şi fotoperiodismul s-au format în procesul evoluţiei ca adaptări specifice care de­termină Înflorirea în condiţiile cele mai favorabile. Cu ajutorul acestor adaptări, organismul determi­nă timpul înfloririi.^Fotoperiodismul reprezintă reacţia specifică a plantelor în fu ncţieclFrâ portul dintre durata zilef şirnopţii dindciul de 24 ele ore {Fig. 7.29),

După reacţia la fdtoperiodism plantele se îm­part în 3 grupe:

T) De munaa'-care înfloresc mai repede da­că la începutul vegetaţiei ău condiţii de zi lungă (peste 12 ore) şi chiar de lumină continuă - orz, grâu,sfeclă-de-zahăr.

2) De zi scurtă- care înfloresc mai repede dacă Ia începutul perioadei de vegetaţie au zi scurtă şi noapte lungă - fasole, tutun, bumbac

Vară timpurie Miez de noapte

Toamnă târzie Miez de noapte

18:00 06:00 18:00 . 0600

Noaptea întreruptă Miez de noapte

18:00 06:00

AmiazăiPlante de zi lungă: iriţi

Plante de zi scurtă: Polnsettia

Fig. 7.29. Fotoperiodismul şi înflorirea plantelor

' ! %

......

Fig. 7:30.'Exemple de plante ce necesită vernalizarea (Amasino fi., 2004)

(a) Brasska okmcea, (b) Hyoscymus niger, (c) Ambidopsis

3) Neutre -floarea-soarelui. 1G răfluTde"rea cţi o na re a plantelor la durata zilei se numeşte sensibilitatea fotoperiodicâ. Cu cât acest

indice e mai mare, cu atât plantele înfloresc mai greu sau nu înfloresc SeîocPlantele de zi scurtă sau de zi lungă înfloresc numai dacă au parte de un anumit număr de zile-lumi-

nă specifice şi nu este necesar să se găsească tot timpul înfotoperioadă optimă.Vernalizarea (iarovizarea) reprezintă un complex de procese care se manifestă la acţiunea unor

temperaturi scăzute pozitive, necesare pentru ieşirea din repaus a mugurilor şi seminţelor pentru ini­ţierea şi inducerea procesului reproductiv necesar pentru înflorire.

Vernalizarea este un proces biologic caracteristic fiecărei specii. Pentru un număr mare de plante, trecerea la etapa maturităţii are loc doar după expunerea în decurs de un anumit timp la temperaturi scăzute {Fig. 7.30). în funcţie de acest factor, plantele au fost împărţite în trei grupe:

1) plante anuale de toamnă, care îşi încep vegetaţia la sfârşitul toamnei, rezistă iama sub formă de plantule şi sunt vernalizate seminţele germinate (grâu, orz);

2) plante bienale, care intră în iarnă sub formă de plante mari, înfloresc în anii următori şi sunt vema- lizate într-un stadlîTavansat de creştere şî dezvoltare - rizocarpi, tuberculi (morcov, sfecfâ-de-zahăr);

3) plante perene-în fiecare sezon produc lăstari sau ramificări, care necesită temperaturi joase pen­tru a putea trece de la eta pa vegetativă la faza de înflorire.

Dependenţa dezvoltării de temperatură se manifestă mai elocvent la plantele bienale. Este bine cu­noscut că dacă semănăm grâul de toamnă, secara, ovăzul primăvara, ele cresc bine, se înfrăţesc, însă nu trec la faza de reproducere şî nu dau în spic. Dacă seminţele sunt expuse la temperaturi scăzute, fi­ind semănate primăvara, ele dau în spic, înfloresc şi formează rodul de grâu.

Iarovizarea nu provoacă o trecere directă la reproducere, ea doar pregăteşte etapa de trecere, deter­minând anumite schimbări fiziologo-biochimice în punctele de creştere. Sunt plante care trec stadiul de iarovizare doar în prezenţa frunzelor.

Cea mai potrivită temperatură pentru grâul de toamnă este de 4-0° C. Durata vernafizării varia­ză (35-65 de zile) şi depinde de specia plantei. O condiţie obligatorie a vernalizării este umiditatea moderată (40-45 % din masa seminţelor), o aeraţie normală şi prezenţa celulelor în stare de divide- re. Vernalizarea are loc în embrion sau în meristemele apicale ale tulpinii, în frunzele tinere, muguri şi lăstari.

7 ^Sub acţiunea temperaturilor joase, în celul.ele-meristematice.pn^Schimbă în sens acid, creşte cantitatea de ARN.,,-.:. ' v . v, -J:.. : • ^ • -

Procesele de iarovizare sunt reversibile. Sub acţiunea unor temperaturi ridicate are loc deîarovizarea şi celulele meristematiceîşi pierd capacitatea de reproducere. După iarovizare în plante se micşorează activitatea sintetică şi creşte activitatea hidrolitică a enzimelor. La unele specii de plante, în procesul vernalizării se măreşte cantitatea de gibereline în ţesuturi. însă esenţa flzioiogo-biochîmică a vernali­zării nu este stabilită.

7 .8 . INFLUENTA FACTORILOR EXOGENIASUPRA CREŞTERII Şl DEZVOLTĂRII PLANTELOR

Asupra creşterii şi dezvoltării plantelor influenţează şi alţi factori externi şi viteza de creştere depin­de de intensitatea tuturor proceselor fiziologice - nutriţia aeriană şi radiculară, aprovizionarea cu apă, procesele schimbului de substanţe şi de energie.

Tem/iergttf((^Creşterea plantelor esteposibi lă în diverse amplitudini ale temperaturii. Plantele de primăvară timpurii cresc chiar şîja temperaturi sub D°C (grâul, mazărea la -20°d). Sunt plante la care

CREŞ

TERE

A Şl

DEZV

OLTA

REA

PLAN

TELO

RKmitajdţe creştere începe !a +50°C Pentru fiecare specie, în funcţie de particularităţile ei şi în special de provenienţa geografica sunt caracteristice anumite limite de temperatură, în cadrul cărora are loc creş­terea şi dezvoltarea plantelor. Pentru fiecare specie s-au stabilit trei temperaturi cardinale:

1) minimă- lacare începe creşterea;2) optimă - care asigură condiţiile cele mai favorabile;3} maximă- iă CTeTncetează crestereăr"*^""

' S-a stabilit că plantele cresc foarte intens noaptea. Pentru mai multe plante, este favorabilă alterna­rea temperaturilor: ziua - foarte ridicată, noaptea - scăzută.

Acest proces a fost numit, de către F. Vent, termoperiodism.} / Nutriţia minerală. Creşterea este influenţată considerabil de cantitatea eleno,entel.cţr .minetaLexlin soLşi, îndeosebi, de concentraţia azotuiuTUToncentratie mare de azgtînsă. sthnulândLceeşterea,rapi- dă ă plantelor, retine diferenţierea organelor, spre exemplu, formarea florilor şi, eventual, îmbobocirea. Uniond bogat de elemente minerale contribuie la formarea unei mase verzi abundente, care eşţejne-, cesarăj^jm'creşţerealp la n ^ încât abundenţa îngrăşămintelor minerale duce lascăderea producţiei de fructe şi seminţe.

Cantitatea de apă. în procesul de creştere o importantă inestimabilă re^e,apmvizjonăriixu,.apă. Scăderea apei în soi condiţionează scăderea ei în plantă, iar aceasta, la rândul său, duce la încetinirea creşterii - se red uce viteză divizi u nirjcel u lelor şi,- îri d eose bi, alungirea lor......

tamina influenţează intensitatea şi căfact^rcfeşterirorganejpr şi a organismului îmîntregime. Fo- tosînteza şî acumularea masei organice au loc mai intens la lumină, iar alungirea celulelor este maî intensă la întuneric. Lumina are o mare influenţă şi asupra procesului de formare a organelor. în plan­tele crescute la întuneric nu se sintetizează clorofila „b", de aceea ele au o nuanţă gălbuie şi se numesc etio/gtejlantuleie etîolate se caracterizează printr-o serie de particularităţi anatomice şi morfologice -simplificarea structurii anatomice a tulpinii, se dezvoltă slab ţesuturile cilindrului central şi ţesuturile mecanice. în consecinţă, se formează tulpini lungi întinse. Frunzele sunt reduse. Alungirea tulpinii şi ră­dăcinii la plantulele etîolate a apărut în procesul evoluţiei, deoarece în majoritatea cazurilor creşterea seminţetor are loc în sol, în lipsă de lumină, şi aceste particularităţi, precum şi lipsa frunzelor, facilitea­ză trecerea plantulei prin stratul de sol.

Este posibil că alungirea tulpinii în lipsa luminii este rezultatul lipsei de inhibitori de creştere. La întu­neric se formează mulţi hormoni, auxine. Dereglarea proporţiei auxine/inhibitori de creştere provoacă o creştere neregulată.

Odată cu ieşirea plantulelor ia suprafaţa solului se produc schimbări interne şi externe. La întune­ric; la plantele dicotiiedonate xinocotilul este întors invers şi protejează punctul de creştere în sol de leziuni. Sub acţiunea luminii această întorsătură se îndreaptă. La lumină creşterea tulpinii încetineşte, creşterea frunzelor se intensifică şi ele capătă o formă obişnuită. Sub acţiunea luminii se diferenţiază epiderma tulpinii şi apar perişori.

Aceste schimbări sunt provocate de lumina roşie cu lungimea de undă de 660 nm, absorbită de pig­mentul fitocrom, care reprezintă cromoproteide cu masa moleculară de 120 mii kDa. Fitocromii, care absorb razele roşii, sunt numiţi fitocromî roşii (Pr), iar cei care absorb razele roşii, cu unda lungă de 730 nm, se numesc fitocromi roşii de undă lungă (Prf).

Fitocromii se întâlnesc în diferite organe ale plantelor, fiind implicaţi în realizarea programelor foto- morfogenetice, inclusiv în reacţia fotoperiodîcă a plantelor.

Toate procesele care sunt reglate de către sistemul fitocromic pot fi clasificate în două grupe:• procesele care sub influenţa luminii roşii se intensifică - diferenţierea epidermei, sinteza antocia-

nului, germinarea seminţelor;• procesele care se reţin - creşterea tulpinii, alungirea hipocotilului.Sistemul fitocromic este foarte vechi, deoarece el se întâlneşte şi la algele albastre-verzui, şi la orga­

nismele heterotrofe.

Alimentaţia.cuqxigen. Procesele de creştere .necesită, o cantitate de enerqiacare.rezultăudin,pro- cesul de respiraţie. De aceea influenta O, se manifestă aşupiajxeşterii. La micşorarea cantităţii de 0 : sub 5 %. creşterea se reţine. Acest lucru este rezultatul nu doar al dereglării bilanţului energetic, cî şi al acumulării produselor schimbului anaerob de substanţe (alcool, acid lactic).

7.9. MIŞCĂRILE DE CREŞTERE LA PLANTE - TROPISME Şl NASTIIExcitabilitatea şi mişcarea, care sunt însuşiri esenţiale ale materiei vii, se manifestă şi la plante.în cadrul plantelor se constată diverse mişcări, care se bazează pe modificarea gradului de turges­

cenţă a diferitor grupe de celule şi ţesuturi.Mişcările de creştere la plante sunt cunoscute din antichitate, fiind descrise deTeofrast, care a depis­

tat mişcarea la Mimosapudica şi la plantele de trifoi. ’Mecanismele fiziologice ale mişcărilor de creştere au fost explicate prin anii 1960-1970, când Ho-

lodnâi şi Vent au elaborat teoria hormonală a mişcărilor de creştere. La baza acestor mecanisrfieseaflă modificarea conţinutului de fitohormoni.. ............................................................. j ■ =-7

Mişcările plantelorseîmpattln mişcări: : ^ ■;• pasive;.-• active.-fiUşcârile pasive sunt favorizate de prezenţa unor adaptări ce permit plantelor întregi sau anumitor

organe ale acestora să fie deplasate de.agenti.fiaclsau-biQlaqicldintr-un loc în, altul. Ele se produc cu cheltuieli de energie metabolică, fiind determinate de factori chimici, fizici (mişcarea polenului, se­minţelor ş.a.).

Mişcări 1 e actiye.sunt efectuate de plante prin. propria lor energie. Indiferent de nivelul structurii în care se manifestă (în interiorul celulelor sau al organelor plantei), mişcările active pot fi autonome sau induse.

Cele autonome sunt executate sub influenţa unor factori interni, proprii organismelor. La plantele superioare aceste mişcări sunt cunoscute sub denumirea de nutaţii.

Mişcările induse sunt determinate de direcţia de acţiune sau de variaţiile de intensitate ale unor fac­tori ai mediului extern.

Mişcările induse executate de organele plantelor fixate se numesc tropisme, iar cele executate de organele acestor plante sub acţiunea variaţiei de intensitate a unor factori de mediu poartă denumi­rea de nastii.

La nivel celular se manifestă atât mişcări autonome, cât şi induse. Din aceste mişcări pot fi puse în evidenţă mişcările de cidoză, dineză sau curenţii citoplasmatici şi mişcările cjoroplaştelor.

Mişcările active sunt legate de cheltuieli de energie metabolică ATP şi, în baza informaţiei mai sus expuse, putem deduce că deosebim mişcări;

- intracelulare - mişcările plantelor fixate de substrat (tropisme, nastii);- intercelulare - mişcările citoplasmei, cloroplastelor, ale nucleului.Tropismele sunt mişcări legate de acţiunea directă unilatera|ă..a unuîfacţoj; (lumina, put.eKa de

atracţie a pământului). Acestea reprezintă mişcările orientate de creştere spre sursa excitantului ca- reprovoăca’aceăsfanîîşcare. Mişcarea orientată spre sursa excitată se numeşte mişcare pozitivă, de la sursa excitată - mişcare negativă.

în funcţie de factorii excitanţi, care influenţează unilateral procesele fizîologo-biochimice din proto- plasmă, tropismele se împart în:

• geotropisme - determinate de acţiunea unilaterală şi direcţionată a forţei de gravitaţie a pământului.

Capi

tolu

l 7

CREŞ

TERE

A ŞS

DEZV

OLTA

REA

PLAN

TELO

R Fototropism

■■Tigmbtrbprsm

Creşterea tulpinii prin apexul său reprezintă geotroptsm negativ, creşterea rădăcinii - geo- tropism pozitiv;

• fototropisme - determinate de acţiunea uni­laterală a luminii. Creşterea tulpinii reprezintă fototropism pozitiv, iar a rădăcinii - fototro­pism negativ;

• seismotropisme (tigmotropismele) - mişca­rea unor plante spre atingerea unui obiect (plante agăţătoare, care se agaţă de alte plan­t e le ex, fasolea) {Fig. 7.31);

• chemotropisme - mişcarea rădăcinilor spre sursa de îngrăşăminte minerale granulate, creş­terea tubului polenic prin stigmat spre ovar {Fig. 7.32);

• hidrotropisme - mişcarea de creştere ce de­termină creşterea sistemului radicular spre sursa de apă din sol;

■ electrotropisme- odată cu trecerea curentu­lui electric prin plante este indusă curbarea spre polul pozitiv.

Nastiile reprezintă mişcările de creştere determ in.ate.de acriun^TfyKă,aufactorilorex- cîtanţi. E le je observă la plantele cu simetrie dorsoventrală şi provoacă două t i punde miş­cări: epinaştii.le- curbatea.m.jaşşi, hiponastiîle -curbareajn.susLfîg. 7,33).

Dacă creşterea e mai rapidă la vârful organelor, atunci mişcările se numesc epinastice. Asemenea tip de mişcare determină deschiderea mugurilor florali. Dacă creşterea este mai-intensă la baza organelor, atunci mişcările se .numgsc.Ai&QnflStice. Acest tip provoacă închiderea organelor, ilnfuncţiedeiactorulce^rovoacă nastiile,deosebim: ' ' ' ' ' • • • .

■ ♦m cţjBakt_ - " • • - _ ^• seisrrxmstii;— ,• term oaastii,..

Rg. 7.31. Unele exemple de tropisme la plante

;Vj

■■■ÎS ’ L v r - £-■,:-i ■ < ■ i

Fig. 7.32. Mişcarea polenului

Citoarhitectura este menţinută după tratament cu proteina-S incompatibilă, imaginile au fost înregistrate în partea apicală a tubului polenic după 1 min. (a), după 4 min, (b), după 6 min. {c} şi după 8 min. (d) de la inducerea proteinei-S.

Fig. 7,33. Mişcarea de tipul nastiei la M im m pudica cauzată de atingere_______

Cu săgeata galbenă este indicat locul unde se realizează răspunsul Ia acţiunea dată

Nictinastiile sunt determinate de alternarea zilei, cu noaptea. Acestea sunt mişcări ale fiorilor şi frun- zej o rea uzate de'^Hm¥ări [eţe m pe raţu mşi I u mi n ii. Seismon asî///erepfe^ şi deschidere a petalelor ia Mimosa pudica, induse prin atingere. Termonostii/e repreânţă mişcărileJe.

. creştere, determinate de acţiunea difuză a ţemperaţurii, închiderea şi deschiderea floriiîn fimeţiedg, . temperatură ia lalele. . . .. I ' ;

7 .1 0 . AUTOREGLAREA CREŞTERII Şl DEZVOLTĂRII PLANTELORPlantele reprezintă organisme integrale şi constau din 50-60 de tipuri de celule, 12-15 tipuri de

ţesuturi şi 5-6 organe şi sisteme de organe specializate. Deşi acestea se deosebesc după structura şi funcţiile (or în procesul de creştere şi dezvoltare, interacţionează prin sistemul vaselor conducătoare formând un tot întreg. în procesul de creştere şi dezvoltare are loc reglarea şi autoreglarea tuturor pro­ceselor fiziologice şi menţinerea homeostaziei {morfologice, biochimice, genetice).

Autoreglarea reprezintă ţoţaiitatea^istemelor şi mecanismelor care contribuie la menţinerea home- ostaziei în condiţii, fluctuante ale mediului şi la nivel cetular.se bazează pe interacţiunea:

• sistemului genetic;• sistemului enzimaţic;• sistemului membranar......Interacţiunea dintre organe are la bază diferite sisteme şi mecanisme, care includ:• reglarea fitohormonală;

• reglarea trofică;• reglărea"eîe5rQfizjologică.La nivelul organismului autoreglarea creşterii şi dezvoltării este determinată de:• centrele dominante - punctexu'ăamtateă fu’rirtiori care îeTderitifică cele mai mari

concentraţii de fitohormoni;- fenomenul de polaritate - prin structură anatomică, apexurile tulpinilor şi rădăcinilor sunt absolut po­

lare; . . . ■ * '• cooiuLMiite-reglatorii;-os^ iţjlle j^aj^aţgâ);• sistemul,de,can.alizare, care se realizează prin intermediul vaselor conducătoare.Integritatea organismului în creştere, ca proprietate biologică universală, este determinată şi de

polaritatea structurilor biologice, adică de gradienţii chimici, fizici, morfofiziologici şi anatomici, care reflectă orientarea specifică a structurilor şi proceselor în spaţiu. Toate tipurile de gradienţi sunt inter­dependente şi infercondiţionate. Polaritatea stă ia baza acţiunii reciproce între organe şi diverse părţi ale organismului vegetal, contribuind ta autoreglarea proceselor fiziologice, şi reprezintă un rezultat al legăturilor corelative interne, bazate pe curenţii de substanţe - acropetal şi bazipetal.

Polaritatea reprezintă un fenomen bine cunoscut în cadrul regnului vegetai şi se exprimă prin mărî- rea sau micşq raIea (gţaduajă) în axa: plapMA 59flcenţTaţigî Ionilor, metaboliţilpr,fitohormonilor,rH-uiui,

^1^4-pH uliiî/ 'ptfeşiuhî| sjOTptic :ă^vijtaţ^eh^ ţ aţi respirăi:ieuett. Jri ţesuţijriTe radiaIe ale tul-"" pinii şi rădăcinii se observa o variaţie a conţinutului de 0 2; C02. ” ' J

Polaritatea se manifestă atât în structura morfologică şi anatomică, cât şi prin diversitatea pro­prietăţilor fiziologice ale plantei. Ea este specifică tuturor formelor începând cu celula. Polaritatea celulelor este determinată de polaritatea macromolecuielor {proteinelor, acizilor nucleici} din cito­plasmă, care apare ca rezultat al sarcinilor diferite, compoziţiei ionice, pH-ului mediului, influenţei câmpului electrostatic etc. La plantele superioare condiţiile pentru polarizare, adică pentru formarea axei principale {lăstar rădăcină) se creează deja în ovar până la formarea ovulului. Polarizarea ovarului în direcţia micropilului se observă bine ia microscop. Ovarul este oval, în formă de pară. Partea alungită este îndreptată spre polul micropilului. In această parte a ovarului se află o vacuolă ma re care deplasea­ză nucleul spre partea apicală. Zigotul de asemenea este polar, iar diviziunea lui duce la formarea a două celule fiziologic diferite - una dintre ele (cea apicală) va forma tulpiniţa şi cotiledoaneie, iar a doua (ba- zală) va forma radicula. Se presupune că în urma polarizării electrice în plasmalema are loc transportul electroforetic lateral al componentelor lipoproteice cu sarcină pozitivă şî negativă. Aceste componente {canalele ionice, pompele, enzimele) se fixează la polii celulei cu ajutorul microfilamentelor şi microtubu- rilorcitoschefetului, fixând polarizarea primară şi determinând axa principală din corpul plantei.

La diviziunea în continuare a ovulului (planul de divizare este perpendicular axei de polarizare) nu­cleele celulelor-fiice ajung în condiţii diverse care se creează în citoplasmă polarizată. în consecinţă, are loc elaborarea unei informaţii genetice diferite şi diferenţierea celulelor.

Direcţia polarizării celulelor se schimbă continuu în procesul embriogenezei, la formarea primordii- lorîn apex, în procesul de histogeneză în frunze, la formarea rădăcinilor în periciclu.

Fiecare celulă meristematică polarizată se poate diviza în două celule diverse sau identice. în primul cazare loc diviziunea de diferenţiere, iar în al doilea - de reproducere.

Legăturile de polaritate între organele plantei sunt dinamice şi se pot schimba în ontogeneză, con­tribuind la diferenţierea morfogenetică şi la crearea integrităţii funcţionale în plante.

Un rol important în crearea polarităţii la plantele superioare revine fitohormonilor, care creează gradienţi de concentraţie în diverse organe ale plantei. Heteroauxina şi analogii ei fiziologici, acidul (Hndolilacetic şi acidul a-naftilacetic sunt substanţe care influenţează activ creşterea şi dezvoltarea rădăcinilor. Acidul giberelic acţionează asupra curentului acropetal ce duce la stimularea înmuguririi şi la dezvoltarea lăstarilor. Auxinele stimulează creşterea celulelor în zonele bazale ale lăstarilor, iar gi­berelinele stimulează desfacerea mugurilor în zonele apicale.

AIA, circulând polar, se acumulează la capătul morfologic 'de jos care induce programul morfogene- tic de formare a rădăcinilor. Astfel, la plante capetele opuse ale organelor axiale se deosebesc esenţial, manîfestându-se elocvent la butaşi prin formarea rădăcinilor pe partea morfologică de jos, iar a lăsta­rilor - din mugurii expuşi morfologic pe partea de sus,

Fitohormonii nu acţionează nemijlocit asupra curenţilor bazipetali şi acropetali aî substanţelor. Ei duc la intensificarea proceselor de creştere în punctele unde sunt aplicaţi şî astfel se formează capacitatea

■ înaltă de atragere a substanţelor, care.contribuie la*polarîzarea organismului vegetal.Biopotenţiaiele la plantele superioare au un caracter polar şi reprezintă expresia unor gradienţi me­

tabolici între centrele dominante - porţiunile apicale şi rădăcini, corespunzând transportului de apă şi de săruri minerale. într-o frunză electrodul apical este, de obicei, pozitiv faţă de cel bazai (=100 mV), iar diferenţele arată variaţii de zi şi de noapte. Faţa interioară a frunzei este negativă în raport cu faţa superioară, între o zonă iluminată şi una umbrită ale unei plante verzi apare, în câteva minute, o dife­renţă de potenţial de 50-100 mV, porţiunea umbrită fiind negativă. Perioade de lumină şi întuneric pot fi alternate de câteva ori cu acelaşi efect.

în iungul rădăcinii de ceapă se întâlnesc dipoli celulari aşezaţi în serie. Vârfuj rădăcinii este pozitiv în raport cu părţile mijlocului, iar acestea sunt negative faţă de bază. Ordinul de mărime este de zeci de milîvolţi. Probabil că în zona mijlocie a rădăcinii dipolii celulari îşi schimbă orientarea.în lungul rădăcî- nîi de fasole s-au pus în evidenţă oscilaţii spontane ale potenţialului cu amplitudini mici (< 2,5. mV) şl

: . cu perioade de câteva minute. Ele se'datorează oscilaţiilor în timp ale curenţilor de Na* şi K+, ca urmă: ^ re a autoreglării osmolarităţii celulare. ...............

CCOL L !

■=cr i t.

DC<C

Of-jLJ_|C i

u UO"■=c[J_lccLXJH—U-4CCw

TEST E DE EVALUARE

1. Creşterea plantelor este determinată preponderent de procesele de:a) dividere meiotică ©elongaţie celulară c) dividere mitotică

2. Capacitatea de regenerare la plante este caracteristică:/"a) numai organelor vegetative / ■

b) numai organelor generative -—e)-tuturor organelor vegetative

3. Fkohormonii reprezintă compuşi sintetizaţi înplantă în cantităţi:a) limitate b) medii c) mari C^-mici

4. Creşterea la plante reprezintă un proces:^ (im itat b) nelimitat şi reversibil . c} nelimitat şi ireversibil

1. Numiţi etapele ontogenezei plantelor superioare:ai'-tvhL b) lu i/- c) d)itM .u

2, Starea latentă este: . p'tc» ,

3. Reacţia specifică a plantelor faţă de durata zilei şi nopţii se numeşte:

4. După reacţia la fotoperiodism plantele se împart în următoarele grupe:a) a-r £-• b ) _ H j * f p c)

5. Indicaţi fazele de formare a frunzei:a) ; b) . _ -cV- —d L

>

71. Orice c^i/o vie este omnipotentă.

2. în etapa de diferenţiere, pereţii celulari se îngroaşă prin depozitarea celulozei şi uneori a protoplas­mei cu formarea vaselor conducătoare. >Ă &3. Etilenajosj^ considera tău n p ţ ^ ^ ^ ematurare.

4. Retardanţii manifestă o acţiune inhibitoare asupra tuturor proceselor morfofiziologice.A- F

5. Rolul de bază în raporturile de concurenţă ale tulpinii principale şi Celor laterale îl îndeplineşte aci­dul abscizic.

A F

' 1. Indicaţi procesele ce au loc în diverse etape ale citogenezei:

a) embrionarb) de extinderc) de diferenţiere

1) acumularea ATP2) creşterea valorii forţei de sucţiune3) diferenţierea ţesuturilor4) formarea anvelopei celulare5) formarea membranei celulare secundare ■} majorarea volumului celulelOr de 20-50 de oii

7) proteosinteza intensă8) sinteza auxinei.9) sinteza acizilor nucleici0) transformări ale sistemului vacuolar

2. Creşterea celulelor are loc în etapa:a) embrionată” 1} considerabilă, sporind pe baza elongaţîei membranei celulareb) de atungire--^ \ 2} mai puţin intensă şi se bazează pe apariţia noilor celulec) de diferenţiere minimă !

3. Sub acţiunea luminii roşii sistemul fitocromic reglează unele procese fiziologice: ja) intensifică 1) alungirea hipocotilului ;b) stopează 2) creşterea tulpinii

3) diferenţierea epidermei4) sinteza antocienilor

4. Biosinteza hormonilor endogeni este localizată în:a) auxine — ----- " !) apexfoliarb) acid abscizic 2) frunze tinerec) citochinine^^^-^^i) frunze şi rădăcinid) etilena frunze bătrâne şi fructe în faza de coacere

■J^gijfcereiîne^S^5^~^^rădăgrji /

5. Selectaţi modul şi viteza de transport a:a) abscizinelor 1) acropetalb) auxinelor 2) activc) citochininelor 3) baztpetald) etiienei 4) difuziee) giberelinelor 5) împreună cu curentul ascendent şi descendent

6) pasiv7) polar8) prin floem9) prin xilem 1-Ojradial11) 1-5 mm/oră 12} 10-15 mm/oră13) 5-20 mm/oră14)30 mm/oră"

/, / .

GLOSAR

Oiemotropism - mişcări de creştere fa plante, orientate; provocate de acţiunea excitanţilor chimici (che- motropism pozitiv sau negativ).Citochinine - produşi ai purinelorcu acţiune similară auxinelor, activează multiplicarea celulelor merisîe-

. matice şi germinarea seminţelor, întrerupând repausul,, provoacă diferenţierea mugurilor; Predomina în flori, fructe şi seminţe.Curba mare a creşterii -• reprezintă curba grafică cu caracter sigmoidal în formă de S, ce descrie ritmul de creştere: mărirea lungimii, volumului şî masei celulei, a ţesuturilor, a organelor organismului integral sau a populaţiei. Deosebim faza iniţială, de accelerare, de stagnare şi cea staţionară a curbei de creştere. Fotoperiodism - reacţia spetîfică a plantelor faţă de durata zilei şi a nopţii (fotoperioade). Se exprimă prin particularităţi mdrfofiziologice de creştere şi dezvoltareîn legătură cu adaptarea ontogenezei la schimbă- rile sezoniere ale condiţiilor climaterice.Fototropism - orientarea organelor către iIuminarea uniIaterală, ce se exprimă prin creşterea neorientată şî curbarea către lumină (fototropism pozitiv ai tulpinii) sau de la lumină (fototropism negativ al rădăcinii). Geotropism - orientarea tujpinilor, rădăcinilor şi frunzelor,, provocată de acţiunea unilaterală a forţei de atracţie terestră. Geotropismul pozitiva! rădăciniicondiţiohe'ază creştere¥eTeatr^ iar

:: gedtrdpis'mul negâtivdltUlpInii - de ia centrul: -v : '"• ! •1 v;:: - : ’’ !Repaus - starea seminţelor, a mugurilor sau a unor organe ale plantei, în care se întrerupe creşterea, dar se păstrează procesele ascunse de morfogeneză. Repausul biologic este provocat de acumularea inhibitorilor de creştere, iar repausul forţat este provocat de factorii nefavorabili ai mediului înconjurător.Retardanţi - compuşi organici de natură chimică diferită, ce frânează creşterea tulpinilor şi lăstarilor, opun rezistenţă la căderea cerealelor. Din retardanţi fac parte compuşii: CCC, B-995, care inhibă creşterea coroa­nei pomilor fructiferi şi stimulează rodirea.

BIBLIO GRAFIE

Amasino R. Vemalization, competence, and the epigenetiememoty ofwinter.The Plant Ce!l,2004, voL 16, p. 2553-2559.Duca M, Port A , Orozco-Cardenas M I* Lovatt C. Mecanisme moleculare aieandrosterijităpi ereditare şi induse la floarea-soare- Jus. Buletinul AŞM, 2006, voL298, nr. 1, p. 86-93.Guzman R, E&erJRExplo'itinglfetripleresponseofArabldopsb toldentifyethykne-relatedmutants.Thc Plant Cell, 1990, voi 2, pi513-523.1fatiJ.EthylefKsignaltransdiKtk)nMcMng beyondArabidopsis. Plant Physiology, 2004,voL 135, p. 660-667.R5ed J.L,Wa1ker-Stmmons MX. SynthesisofAbsdskadd-responsiv^ heatstableproteinsinembryonicaxesofdormantwheat <jnm. Plant Physjotogy, 1990,nr.93,pi662-667.IfeaHOB B. b.KnemmHbteoaioebi poema pacmeHuu. M.,1974,223 cKajienw B. V\. PoanpacmeHuO. M , 1984,175 cMoncfioBoaiii r. X nompHocmb pcoeumufl pacmenuu. JlbBO 1961,262 crtiKenn fyKPezyMmopbt poemapaaneHuij,npuMenmje e cenbcxoMXomucmee. M, 1984,192 cHMKonaeBa M.0uîUQTO2ueaiŢK6of^rtaxcwoemH.Jl, 1967,207 cOumot 3. Moptfxx&m poanenuu. M , 1963,603 cMspMHrO,<t>nnnnncM.ftxmpaon&uQuduifxpepeHitupoeKa.M, 1984,512c . .MaftnaxflH M. X.Hpp.TepMUHCMXimpocma upa3eumunebtauuxpacmeHuu. M, 1982,96 c Ibeeenyxa B.CrkpiK)duyHocfmjx<niacenbcmxo3HuafteeHHbKp<KmeHijuunymueepeeynfiiiuu. M, 1980,456c 3eplantphysjiet; aggle-horticufture.tamu.edu; cbr-rbcnrc-cnrcgcca; flg.coxjniami.edu; plantphysJnfo; www. anselm.edu; www.cropsci.uiucedu;www.ncbi.nlm.nih.gov/books;www.riken.jp; www.sdence.orgiau; www.uair.edu

CLASIFICAREA Şl MECANISMELE RITMURILOR BIOLOGICE RITMURILE BIOLOGICE LA PUNTE RITMURILE C1RCAD1ENE ALE PUNTELOR MECANISMUL MOLECUUR AL OROLOGIULUI CIRCADIAN

I I

i i

CUVIN TE-CH EIE

Biorftm • Filogeneză • Florigen • Fotoperiodism • Glicogen • Hîl ■ Metamer * Plastocron

SCU RT ISTORIC

1814-J. Vire utilizează pentru prima data noţiunea de „ceas biologic - horioge vivante".: 1926 - U. Garner şi G. Allard introduc noţiunea de fotoperiodism.%W>. ^ 2 - E. Bunning a descris un hibrid de fasole care se deosebea prin lungimea ritmului circadian.

1958 - E. Bunning publică prima monografie în domeniul ritmurilor biologice.

ACTUALITĂŢI

Un rol important în reglarea şi coordonarea bioritmurilor Ia plante revine pigmentului fitocrom . Fitocromul reprezintă o cromoproteină, formată dinţr-o apoproteina.cu .Mr.de 250-kDa?care constă' dindouăjîuburiităţî pemănăţoâre’ cri M 0 2 5 kDă;iiecăre? ugite^rin legături disulfufice:;De' proteină este legată' şT partea ri eproteibă, uri pigment tetrapiroHc ce conţine molibden.

La momentul de faţă, au fost izolate genele care sunt implicate în sinteza fitocromului la plante. La Arabîdopsis thaliana, caracterizată printr-un genom relativ mic (doar 120 mii. pb) a fost depistată o familie din cinci gene (PHYA, PHYB, PHYC, PHYD şi PHYE), iar Ia tomate şapte gene implicate în biosinteza acestor compuşi. Gena fitocromului A se exprima mai intens la întuneric în comparaţie cu genele care codifică ceilalţi fitocromi, însă transcriptele şi prote­inele ultimilor sunt mal stabile.

Un progres spectaculos privind modul şi locul de expresie a acestor gene a fost obţinut prin utilizarea transgenezei, cu participarea genei reporter GUS (codifică enzima p-glucuronida- za), care contribuie Ia apariţia coloraţiei albastre a ţesutului în care gena este exprimată. Astfel, genele ce codifică fitocromul au fost fuzionate cu gena GUS şi controlate de un. promotor comun, care contribuie la expresia în acelaşi timp a acestor gene. Rezultatele au atestat că gena este foarte activă în ţesuturile tinere, nediferenţiate ale tulpinii şi rădăcinilor şi participă la activarea genelor şi dividerea cloroplastelor, formarea florilor etc. Fitocromului îi revine un rol important şi în reglarea genetică a sintezei proteinelor care participă Ia fotosinteză.

8 .1 . CLASIFICAREA Şl MECANISMELE RITMURILOR BIOLOGICEBioritmurile constituie o formă de manifestare a integrităţii organismelor, o fluctuaţie periodică

între anumite limite ale unor procese sau fenomene biologice, o variaţie cronobiologică reglată. Noţiunea de ritm include în sine totalitatea proceselor şi transformărilor bazate pe mecanisme şi sisteme de autoreglare ce contribuie la o armonie, o organizare strictă a evenimentelor ce au loc în natură.

Ritmurile biologice sunt caracteristice pentru toate nivelurile de organizare a materiei vii - de la cel molecular şi submolecular până la biosferic, ceea ce denotă că bioritmicitatea este o proprietate uni­versală a sistemelor vii.

Bioritmurile sunt recunoscute ca mecanisme de reglare a organismului care menţin homeostazia, echilibrul dinamic şi procesele adaptative în sistemele vii. Ritmurile biologice au un caracter endo­gen, fiind determinate şî reglate genetic, dar totodată sunt în strânsă legătură cu factorii mediului extern.

Organizarea în timp a sistemelor vii s-a efectuat pe parcursul evoluţiei lumii organice într-un anumit mod şi formă. Putem afirma că ritmurile biologice se întâlnesc la toate sistemele de reglare homeos- tazică, permiţând organismelor să se comporte ca entităţi complexe şi integrate în multitudinea de influenţe externe diurne, lunare, sezoniere, solarei O atenţie deosebită trebuie să se acorde faptului că însăşi existenţa schimbărilor ritmice în natură a contribuit la evoluţia organismelor, determinând une­le aspecte ale filogenezei.

Sub influenţa activităţii ciclice a Soarelui şi rotaţiei Pământului în jurul axei sale şi în jurul Soarelui, a apărut periodicitatea fenomenelor care se produc în natură. Ea se manifestă în succesiunea timpului, a activităţii vulcanice, seismice, a inundaţiilor. Această periodicitate a creat în organismele vii un astfel de ritm care constituie efectiv esenţa vieţii lor.

Pe parcursul mai multor ani savanţii au fost preocupaţi de ideea clasificării ritmurilor biologice.Spre exemplu, după Haliberg se disting:• ritmuri drcadiene (din I at. rirco „ a p rox i m ati v dies „zi ");• ritmuridrcaseptale (săptămânale);• ritmuri drcalunare (lunare);• ritmuricircaanuale(anuaje). _ _ ..: .t..... .După alţi auto fi,1 biorit mU riie se clasifică în: ja»» an Hod ■ ■ rn = ^ -;; ţinan;

■ r ] ritmuri ecologice - ritmurile lunare,- sezoniere, solare (1 îani), d i u r n e ; -• ritmuri fiziologice - activitatea bîoeiectrică a diferitor organe.După durată, bioritmurile pot fi:

• cu perioada scurtă, de ordinul secundelor sau minutelor, cum ar fi schimbul de ioni şi apă prin membranele celulare. în mişcarea citoplasmei sunt descrise oscilaţii de câteva minute pentru poten­ţialul de acţiune;

• cu perioada lungă, de ordinul zilelor, lunilor, care reprezintă succesiunea de evenimente sau modificări cantitative reglate la nivel de celulă, ţesut, organ. S-a stabilit dependenţa periodicităţii zilnice (caracte­ristică plantelor) de fazele de dezvoltare.

Ritmul circadian se comportă ca un oscilator capabil de autoreglare, iar mediul extern acţionează ca un agent sincronizam. Datele recente conduc la ideea că ritmurile biologice sunt controlate de mem­branele celulare, avân'd la bază astfel de procese ca:

• reglarea transportului ionilor din celulă şi din interiorul ei;• compartimentarea subcelulară;• reglarea metabolismului energetic la niveluj membranelor plastidelor şi mitocondriilor.Pe parcursul mai multor ani biologii au fost preocupaţi de originea ritmurilor biologice,încercând să în­

ţeleagă dacă ritmurile biologice apar doar sub acţiunea factorilor de mediu, a razelor cosmice, a câmpului

magnetic al Pământului. în urma unor serii de ex­perienţe, cu transportarea organismelor în diferite condiţii (ia Polul Sud, pe orbitele cosmice etc) s-a constatat că, în afară de feciorii externi, ritmurile biologice sunt reglate de factori endogeni (ge­netic), ce s-au format în legătură cu schimbările ciclice care au loc în mediul înconjurător (Fig. 8. /).

■ Mecanismul intern de măsurare a timpului se nu­meşte „orologiu biologic". Majoritatea proceselor de creştere şi dezvoltare a organismelor vii, inclu­siv a plantelor, au un caracter ritmic Schimbărilor ritmice pot ft supuşi diferiţi indicatori ai structurii biologice: orientarea moleculelor, concentraţia io-

■ niior, forma creşterii etc.Există mai multe ipoteze privind mecanismul

endogen al bioritmurilor:1) Ipoteza„cronon" (Epe şiTracco), care constă

în faptul că există un „cronon" adică o secven- . . ţă.de ADN considerat ca?:şubsţraţ ; controlează- bioritmurile. în favoarea acestei

ipoteze sunt expuse o serie de cercetări, ca­re demonstrează că utilizarea actinomicinei D, care blochează sinteza polipeptidelor pe ribo- zomi şi controlează starea membranei neurale a ganglionului abdominal la aplizie, duce la de­reglarea activităţii ritmice a celulelor nervoase, fiind legate de schimbările de zi şi noapte. Sin­teza deARN coincide cu un anumit timp ai zilei şi reflectă modul de viaţă al animalului. Astfel, la rozătoarele nocturne sinteza de ARN în celulele ficatului este mai mare dimineaţa, iar a protei­nelor în prima jumătate a nopţii.

2} Ipoteza membranarâ, conform căreia cidicita- tea proceselor este legată de starea membranelor lipoproteice şi permeabilitatea lor pentru ionii de K+. Structurile membranare ale celulei având proprietăţi de receptori, controlează bioritmuri- le legate de acţiunea factorilor de temperatură şi fotoperiodism.

3) Ipoteza modelului multioscilator al biorit­murilor. Conform acestei ipoteze, în organismul plurîcelular poate funcţiona un „pacemaker" principal, care impune ritmul său tuturor ce­lorlalte sisteme incapabile de a genera procese oscilatorii proprii. Spre exemplu, epifiza se consi­deră ca unul dintre dirijorii centrali ai ritmurilor, secretând melatonină, care este legată de fotope­riodism. După părerea mai multor autori, epifiza posedă un orologiu biologic propriu, al cărui mers se află în corelaţie cu factorii externi.

înflorirea

Fig. 8.1. Modelul sistemului circadian la Awbidopsis şi inter- relaţia acestuia cu genele înfloririi (Hayama R. et al., 2004)

Modelul sistemului orologiului circadian la Ambidopsis şi relaţia acestuia oi gena timpului de înflorire C0. Fitocromii şi criptocromii recepţionea­ză lumina şi sunt implicaţi in resetarea orologiului circadian, ELF3 şi ZII sunt intermediari între fotoreceptcri şi orologiul circadian. LHY/ CCA1 şi T0C1/ELF4 formează o relaţie inversă negativă cu oscilato­rii tircadieni. LHY/CCA1 acţionează reglatori negativi pentru TOCI şi £LF4, are reglează pozitiv transcripţia LHY/CCA1, Funcţiile oscilatoa­re de determinare a fazei de transcripţie C0, are este o genă-cheie intermediara între orologiul circadian şî înflorire. Transcrierea CO este reglată de FKF1 şi Gl, a căror transcriere este controlată de orologiul ciradîan. Proteina FKF1 este reglată nemijlocit de lumină şi acest fapt permite FKF1 să sporească transcrierea CO în condiţii de zi lun­gă. Proteina CO este, de asemenea, activata nemijlocit de lumină şi acest fapt permite CO să genereze un semnal de zi lungă şi să ac­tiveze gena timpului de înflorire-FT pentru promovarea înfloririi în specia! in condiţiile unor zile lungi.

Circadian Clock Associatedl (CCAT), Late elongated Hypocotyl (LHY), Timing of Cab ExpressionT (TOCI), Early Flowering4 (ELF4), Early Flowe- ring 3 (ELF3), Zeitlupe (ZTL), Rowering-time gene Constants (CO), Ftowering Locus T (FT), Fiavinbinding, Kelch ftepeat, F-Box (FKF1), Gigantea gene (Gf)

8.2. RITMURILE BIOLOGICE LA PLANTEO particularitate caracteristică a plantelor,

alături de sistemul axelor bipolare, este repeta­rea părţilor tipice ale nodurilor cu internodurile, aie frunzelor cu mugurii laterali etc Aceste me- tamere se dezvoltă consecutiv şi structura lor determină condiţii mai favorabile pentru activi­tatea fotosintetică a frunzelor.Trebuie menţionat ca la plante există ritmul de apariţie a noi frunze, noduri şi internoduri, care a căpătat denumirea de plastocron, astfel încât în mugurele apical la plante ritmul fiziologic temporar se transformă în unul spaţial. De aceea, prezenţa proceselor ritmice ondulatorii poate fi observată în struc­tura cormului la plante. Prezenţa ritmicităţii se remarcă în aranjarea în straturi a grăundoarelor de amidon, a pereţilor celulari şî Inelelor anuâ^ le, îri configuraţia foarte complicată a frunzelor în structura florii, a inflorescenţei etc. {Fig, 8.2).Morfofizîologia plantelor confirmă organizarea lor spaţio-temporară. Se presupune.că integra­rea în timp a organismului se realizează prin sistemul de oscilare, care se relevă la dispunerea elicoidală a frunzelor pe tulpină şi dispunerea regulată a florii în calatidiul de floarea-soarelui după o spirală eli­coidală care se realizează printr-o anumită periodicitate.

în urma activităţii periodice a cambiului, care în zonele temperate prezintă un fenomen sezonier, se formează straturi concentrice în floemul şi xi-

Fig. 8.2. Ritmicitatea înfloririi la floarea-soarelui

lemul secundar, care corespund unui an şi se numesc inele anuale. Lăţimea acestor straturi variază în funcţie de condiţiile climaterice ale acelui an, şi anume lumină, temperatură, preci­pitaţii, umiditatea solului, durata perioadei de vegetaţie etc.

în ţesuturile de rezervă ale diferitor organe, în special ale tuberculilor, bulbilor, rizomilor, în ami- loplastele din ţesuturile de rezervă glucidele se depun sub formă de amidon. Stratificarea are o anumită ritmicitate şi rezultă din depunerea in­termitentă de amidon în interiorul hilului.

Ceasornic biologic au toate organismele, în­cepând cu cele monocelulare şi terminând cu omul, inclusiv plantele. Mişcările periodice ale frunzelor după soare, deschiderea şi închiderea fiorilor, mişcarea lor, procesul fotosintezei dove­desc prezenţa la plante a unui orologiu biologic. Fiecare specie de flori se trezeşte şi îşi deschide petalele la o oră strictă. Unele specii de plante îşi deschid petalele noaptea {Fig. 8.3).

ine

Rgt 83. Orologiul florilor de Cari von Unne (Moore-Ede et al, 1982)

Botanistul suedez Cari von Linne,încă în sec XVIII a „construit", în rondul de flori, un „ceasornic al florei". Pentru aceasta este necesar să ştim că măceşul îşi deschide florile la orele 4-5 şi Ie închide ia 19- 20; cicoarea, respectiv, la 4-5 şi 14-15; macul la 5 şi 14-15; păpădia la 5-6 şi 14-15; cartoful ia 6-7 şi 14-15; inul ia 6-7 şi 16-17; nufărul alb la 7-8 şi 18-19; guşa-porumbelului - la 9 şi 20-21; filimica (gălbenelele) la 9 şi 15-16; măcrişul-iepurelui la 9-10 şi 17-18; podbalul la 9-10 şi la orele 17-18.

Intensitatea multor procese în plante se schimbă în ritmul a 24 de ore - fotosinteză, respiraţia, tran­spiraţia, transportul metaboliţilor. în scoarţa lăstarilor tineri de mur a fost evidenţiat un regim circadian al conţinutului de florigen (substanţă biologic activă), care se schimbă în corespundere cu fazele creş­terii intensive a lăstarilor şi înfloririi.

Există schimbări ritmice şi ale sensibilităţii organismului la factorii distructivi ai mediului înconjurător. Cercetarea ritmurilor circadiene şi circaanuale ale rezistenţei celulelor vegetale la acţiunea diferitor iradi­eri a demonstrat că semnificaţia dozelor letale de raze ultraviolete pentru celulele epidermei inferioare şi superioare a foiţei de ceapă şi a frunzuliţelor unor muşchi pe parcursul a 24 de ore se schimbă de 1,5-2 ori. Celulele epidermei de ceapă au manifestat rezistenţă maximă la iradiere la ora 12, iar minimă - la ora 8 dimineaţa, ceea ce corelează cu schimbarea mărimii nucleului pe parcursul a 24 de ore.

S-a constatat, de asemenea, că şi frunzele plantelor îşi schimbă poziţia de câteva ori pe zi, ca, de exemplu, frunzele de Oxalis pe parcursul zilei şi nopţii.

Una dintre ipoteze spune că îndoirea frunzelor le protejează de lumina lunii şi astfel previne apari­ţia reacţiilor fotoperiodice. O altă ipoteză, propusă de Darwin în urmă cu o sută de ani, presupune că îndoirea frunzelor le protejează noaptea de răcire.

La multe plante frunzele sunt poziţionate perpendicular tulpinii şi razelor solare, iar noaptea - pa­ralel tulpinii. Aceste mişcări de„adormire"se pot înregistra pe un cilindru care se roteşte, folosindu-se un sistem bine reglat ce constă dintr-o pârghie fixată de frunză printr-o aţă, pensulă. La multe plante, ca de exemplu la fasole (Phaseolus vulgaris), frunzele continuă mişcările pe parcursul câtorva zile, chiar şi la o iluminare mai slabă. înscrierea acestui ritm circadian demonstrează stabilitatea lui şi manifesta­rea în condiţii de iluminare slabă.

Reacţia biologică a plantelor la schimbările de zi/noapte ce au loc în ciclul de 24 de ore se numeşte „fotoperiodism". Experienţele demonstrează clar că un factor regulator decisiv al vitezei de trecere de la creşterea şi dezvoltarea vegetativă la cea reproductivă, pentru multe specii de plante, îi constituie durata relativă a zilei şi nopţii..Există mai. mul te tipuri-de-reacţiifptoperipdice-delpMrireşLînfuncţiedeMeste^reacţiiexIstă'mai^

.multegrupVdeplante: V...., -v : : ' ■■■” ■■-- '■••••• ■ — ' - '■• neutre, care nu posedă sensibilitate fotope-

riodică;• plante de zi lungă, care înfloresc la o lungi­

me a zilei mai mare decât lungimea critică a zilei. Aceste specii înfloresc la o iluminare continuă;

• plante de zi scurtă, care înfloresc şi în prezenţa unei perioade de întuneric mai îndelungate decât perioada critică la alter­narea zilei şi nopţii (Fig. 8.4);

. . • plante de succesiune a perioadelor de zi lungă şi de zi scurtă, care, pentru a ajunge la reproducere, au nevoie mai întâi de o du­rată lungă a zilei, apoi de una scurtă;

• plante cu ciclu invers, adică de zi scurtă-lun- gă, care înfloresc mai repede dacă trec mai întâi o perioadă de zi scurtă, apoi zile lungi.

ZÎSe scurte .. Zile lungi

Expresia flowering trmegene CONSTAN$(CO)

Expresia FLOWERING LOCUS T (FT)

Stare vegetativă

Fig. 8.4. Reacţia fotoperiodîcă a

înflorire

(Eriksson M£ et al., 2003)

Există, de asemenea, reacţie fotoperiodică calitativă a plantelor cu control fotoperiodic,care deter­mină înflorirea plantelor (de zi lungă sau de zi scurtă) în condiţii nefavorabile de iluminare.

Reacţia fotoperiodică poate fi brusc schimbată sub acţiunea altor factori ai mediului înconjurător. Este necesar de menţionat că fotoperiodicitatea, care influenţează creşterea plantelor, reglează şi in­tensitatea fotosintezei.

8 .3 . RITMURILE CIRCADIENE ALE PLANTELOROrganismele eucariote s-au adaptat la ciclul zi/noapte de 24 de ore prin elaborarea orologiului cîr-

cadian, care controlează multe aspecte ale metabolismului şi fiziologiei. Orologiul circadian la nivelul plantelor este menţinut de semnalele luminoase şi de temperatură afe mediului înconjurător. Selec­tarea relativă a evenimentelor interne şi externe depinde de o interrelatie complexă a elementelor ritmice de control şi de semnalele de mediu.

Astfel, sistemul circadian reprezintă o interfaţă în reţeaua de semnalizare, între răspunsul la acţiunea factorilor de mediu şi programele interne. Orologiul circadian s-a dezvoltat ca o adaptare la rotaţia de 24 de ore a Terrei şi la fluctuaţiile luminii şi temperaturii de la suprafaţa planetei ce o însoţesc. Organis­mele fotoautotrofe trebuie să fie expuse la lumina solară în scopul desfăşurării procesului de fotosinteză. Astfel, toate plantele sunt supuse ciclurilor zi/noapte, cu excepţia plantuielor ce germinează în sol sau plantufelor ce cresc şi se dezvoltă în condiţii polare. Sistemul circadian permite organismelor să anticipe­ze aceste cicluri prin selectarea proceselor biologice determinate de lumină sau căldură. Ritmul biologic de 24 de ore care controlează orologiul circadian nu este un răspuns direct la factorii externi şi persistă chiar şi în condiţii de mediu constante, cu o perioadă care adesea diferă de 24 de ore. Sistemul circa­dian reţine informaţia din zilele precedente. Procesele ritmice sunt similare pentru toate organismele. Cercetările moleculare asupra ritmurilor circadiene ale plantelor au avansat cel mai mult la Arabidopsis thaliana, deşi din punct de vedere fiziologic acest fenomen a fost cercetat la alte specii, printre care pot fi menţionate ipomoea nil (Pharbitis nil), Kalanchoe şi Phaseoius.

Fig. 8.5. Caracteristica ritmului circadian (Somers P.E., 1999)

BIO

RIÎM

URIL

E LA

PLAN

TERitmul circadian este caracterizat prin următorii parametri: durata endogenă de aproximativ 24 de

ore (perioadă), antrenarea provocată de oscilarea stimulilor externi (amplitudine), dependenţa duratei perioadei de temperatură, prezenţa ritmicităţii în absenţa semnalului de intrare (Fig. 8.5).

Analizele microarray au demonstrat că cel puţin 6% din gene la Arabidopsis sunt exprimate ritmic, cu maximele expresiei în toate fazele pe parcursul zilei şi nopţii. Exprimarea genelor produce ritmuri care se răsfrâng asupra proceselor fiziologice din plante, unele dintre care sunt evidente (ca „mişcări­le somnoroase" Csleep movements'} ale frunzelor leguminoaselor), altele mai puţin. în multe cazuri, genele care afectează o cale sau un proces anumit sunt exprimate în aceeaşi fază. Multiple gene care codifică biosinteza enzimelor fenilpropanoide au avut nivelul maxim al ARN înaintea zorilor zilei, pro­babil pentru avantajul de a acumula fotoprotectori flavonoizi înainte de răsăritul soarelui. O cantitate mare a genelor reglate ritmic este un răspuns direct la stresul mediului înconjurător. Exprimarea rit­mică a acestor gene în anticiparea modificărilor de mediu prognozate ar putea astfel să pregătească planta să reziste condiţiilor stresante ale mediului, iar reglarea circadiană ar complementa răspunsul rezultat al plantei Ea condiţiile de stres.

Fotoperiodismul reprezintă un caz special în care ritmul circadian este combinat cu transmiterea semnalelor de lumină. Senzorul fotoperioadei permite plantelor să răspundă la ciclul anual al lungimii zilei prin dezvoltarea florilor, tuberculilor sau a mugurilor rezistenţi la ger în anotimpul corespunzător. Antrenarea corectă este cruciala pentruTotoperiodism, deşi fiziologia generală indică asupra faptului că diferenţă esenţială între plantele ce domină ziua (majoritatea cărora înfloresc pe parcursul zilelor lungi) şi plantele ce domină noaptea (majoritatea cărora înfloresc pe parcursul zilelor scurte) constă în antrenarea ritmului lor fotoperiodic

8.4. MECANISMUL MOLECULAR AL OROLOGIULUI CIRCADIANMecanismul molecular al orologiului la mamifere, insecte, fungi, cianobacterii şi plante include un

circuit de gene cu conexiune inversă negativă, implicând ritmul de 24 de ore în nivelurile acţiunii regu­latorilor transcripţiona li pozitivi şi negativi. Aceste „gene ale orologiului" sau „gene asociate cu orologiul" menţin oscilarea moleculară care dirijează toate celelalte ritmuri circadiene. Orice factor care antrenează orologiul circadian trebuie să afecteze expresia cel puţin a unuia dintre aceste componente. Componen­tele moleculare ale orologiului sunt specifice pentru fiecare taxon, astfel arhitectura comună a apărut de cel puţin patru ori în evoluţie, presupunând o bază bogată pentru cercetarea comparativă.

Componentele oscilatorii la Arabidopsis sunt reprezentate de două familii de gene mici, la baza că­rora stau proteinele LHY (late elongated hypocotyl) şi CCA1 (circadian clock associated 1) ce se leagă de ADN şi proteinele regulatoare ale pseudorăspunsuluiTOCl (timing of cab expression 1). Se consi­deră că genele: LHY şi CCA1 sunt exprimate ritmic având maximul circadian aproximativ ia răsăritul soarelui şi sunt induse rapid de lumina solară. Proteinele înrudite sunt produse pe parcursul a 2-3 ore, inhibând transcripţia începând cu promotorul TOCI. Deoarece nivelul proteinelor LHY şi CCA1 scade spre sfârşitul zilei, abundenţa ARN-ului genei TOCI sporeşte şi este menţinută până la mijlocul nopţii, contribuind la sinteza proteinei TOC1, care ar putea fi implicată în activarea transcripţiei genelor LHY şi C a i (Fig. 8.6).

Superexpresia genelor CCA1 sau LHY dereglează toate ritmurile deja testate, cu o posibilă excepţie a ex­presiei ritmice a genei înfloririi precoce (EARLY-FLOWERING 3 - ELF3). Mecanismele activării LHY şi CCA1 sunt încă necunoscute, dar necesită prezenţa a cel puţin trei gene care sunt exprimate aproximativ în ace­eaşi fază, astfel caTOO. De exemplu, ELF4 codifică un reziduu de proteină cu 111 aminoacizi fără omologii evidente. Următoarele gene, ca TIME FOR COFEE (TIC), reglează expresia LHY, CCA1 şi TOCI şi afectează profund sistemul circadian, dar ele nu au fost încă donate şi secvenţiale.

Orologiu] circadian

8.4.1. SEMNALELE ANTRENATE DIN MEDIUNatura prevede un set foarte complex de semnale pe parcursul ciclului zi/noapte, inclusiv modifica­

rea temperaturii, calităţii şi cantităţii luminii la diferite rate variabile. Astfel, combinarea de semnale în ciclul de zi/noapte restabileşte siguranţa orologiului biologic. Dacă orologiul circadian ar fi fost relativ frânat faţă de condiţiile de mediu, procesele biologice ar fi avut loc mai târziu decât în anumite condiţii de mediu în normă. Din contra, un orologiu circadian care a avansat relativ faţă de condiţiile de mediu ar fi trebuit să iniţieze procesele ritmice prea devreme, astfel contribuind la reţinerea fazei. Reţinerea fazei în fiecare ciclu succesiv contribuie la modificarea perioadei.

Un semnal constant, de exemplu pulsul de scurtă durată al luminii, afectează tranzitiv componen­tele oscilatorii, rezultând un schimb de fază: orologiul avansat sau întârziat. Din contra, expunerea la lumină constantă afectează componentele oscilatorii tot timpul, făcând astfel ca perioada circadîană comparată să alterneze cu întunericul permanent.

TemperaturaToate ritmurile circadiene pot fi reproduse prin modificarea temperaturii şi alternarea ciclurilor cald/

frig. Rolul temperaturii în manifestarea ritmurilor biologice se manifestă elocvent la Arabidopsis, unde în funcţie de perioada zi sau noapte temperatura diferă doar cu 4°C sau chiar mai puţin.

LuminaComponentele celulare care participă la perceperea şi transducerea semnalelor în plante, inclusiv fo-

toreceptorii fitocromului şi criptocromului, contribuie la inducerea ritmurilor biologice. Fitocromii (phy) răspund la lumina cu lungimea de undă dinxadrul spectrului roşu şi infraroşu, pe când criptocromii ab­sorb razele cu lungimea de undă UVA/albastră. Arabidopsis posedă cinci gene ale fitocromului, PHYA-PHYE {phytochrome A, B, C, D, E) şi două ale criptocromului, CRY1 şi CRY2 (cryptochrome 1 şi 2). Utilizarea mu­tanţilor la nivelul acestor gene au permis modelarea in vivo a diferitor tipuri de ritmuri circadiene.

Plantele de Arabidopsis, în lumină constantă (condiţii de laborator „standard" cu lumină fluorescentă albă de cca 100 mmoi/m2s), au o perioadă de aproape 24 de ore, pe când după mai multe zife petre­cute la întuneric perioada poate depăşi 30 de ore.

Toţi fotoreceptorii majori conduc semnalele la orologiul plantuielor, scurtând perioada sub influenţa luminii roşii (phyA şi phyB) şi sub influenţa luminii albastre (cryl şi cry2). După cum s-a constatat, cur­ba fazei de răspuns la diferite plante este similară. Un impuls de lumină provoacă modificarea redusă a schimbului de fază pe parcursul amiezii. Seara, prezenţa luminii contribuie la întârzierea orologiu­lui, iar dimineaţa îl grăbeşte, cu o tranziţie evidentă de la întârzierile mari ia avansările mari în mijlocul nopţii.

Multe dintre ritmurile biologice evidenţiate ia Arabidopsis (de exemplu, expresia genei CA8-chloro- phyti a/b binding) sunt asociate cu fotosinteză şi pierd rapid amploarea şi intensitatea la întuneric

8 .4 1 OBIECÎUL-IINTA AL SEMNALIZĂRII LUMINIIPătrunderea luminii în plante afectează unul dintre componentele oscilatorii, care urmează să re­

activeze orologiul. Sunt descrise câteva mecanisme-ţintă implicate în iniţierea ritmurilor biologice la plante.

Primul mecanism poate fi determinat de implicarea PIF3 ( phytochrome-interacting factor 3). Factorul 3 de interacţiune a fitocromului este o proteină care se leagă cu ADN-ul, inclusiv cu frag­mentele promotorilor CCA1 şi LHY la nivelul secvenţei G-box, care este prezentă în multe gene activate de lumină.

în realizarea ritmurilor la plante pot fi implicate şi proteinele din famiia ZEITLUPE (ZTL), Flavin-bin- ding-Kelch-F-box (FKF) şi LOV-kelch 2 (LKP2). Acestea conţin un domen înrudit cu Period-ARNT-Sim (PAS), care se leagă cu cromoforul de flavin în fotoreceptorii de fototropină. Fenotipurile mutante zii sunt dependente de lumină, susţinând un posibil rol de fotoreceptor. Proteina ZTL posedă po­tenţialul de a interacţiona atât cu phyB, cât şi cu cryl, care ar putea să cauzeze dependenţă indirectă de lumină.

Patru gene ale regulatorului pseudorăspunsului la Arabidopsis (numite PRR) omoloage cu TOC1 sunt exprimate ritmic, într-o singură secvenţă la fiecare 2-3 ore din zori până în amurg, PRR9-PRR7- PRR5-PRR3-70C1.

PRR9, PRR5 şi TOC1 se caracterizează prin efecte dependente de lumină în cadrul perioadei circadi­ene. Cele trei PRR au fost linkate cu semnalizarea luminii, astfel expresia PRR9 este activată de lumină şi inhibată de superexpresiaTOG. PRR7 a fost identificată ca o modificare a semnalului fitocromului în elongarea hipocotilului. PRRs pot să funcţioneze parţial în apropierea fitocromilor, modificând sem­nalul lui pby fie prin intermediul lui PIF3, fie pe o cale de pătrunderere paralelă.

Genele fotoreceptorilor PHY şi CRY reprezintă ţinte ale reglării circadiene ia nivelul abundenţei ARN-ului. Fotoreceptorii phy şi cry sunt -modificaţi posttranslaţional prin fosforilarea şi transloca- rea nucleară.

Astfel, creşterea şî dezvoltarea plantelor au la bază procese periodice oscilatorii, cu ritmuri circadiene determinate de factori exogeni cum ar fi termoperiodicitatea, oscilarea intensităţii luminii etc Caracterul periodicităţii circadiene a diferitor specii de plante depinde în mare măsură de structura morfofiziolo- gîcă, nivelul dezvoltării, nivelul adaptabilităţii ecologice la condiţiile de creştere (Fig. 8.7).

Zi scurtă

1. înflorirea unor plante numai în condiţii de zi scurtă reprezintă exemplu de:' a) dominanţă apicală c) fotoperiodîsm negativ

b) fototropism pozitiv d) fotoperiodism

2. Florigenul se sintetizează în:a) flori b) frunze c) lăstari d} rădăcină

3. Numiţi bioritmurile caracteristice plantelor:a) bioritmuri circaanuale d) bioritmuri circadiene

. b) biqritm fizic e) bioritmuri drcalunarec) bioritm emoţional f) bioritm intelectual

4. Ritmul circadian se caracterizează prin următorii parametri:a) perioadă d) prezenţa ritmicităţii în absenţa semnalului de intrare

. :b) amplitudine , ...,.. e) dependenţa duratei perioadei de temperatură j

5. Semnalele antrenate din mediul ambiant care contribuie la apariţia ritmului circadian sunt:a) lumina b) longitudinea c) vârsta d) temperatura

7. Bioritmul reprezintă ________________ .

2. în funcţie de reacţia la fotoperiodism, plantele se împart în următoarele grupe:a )_____________ c)_e)______________________b )___________ d)____ f)_________3. Reacţia______________ la schimbările zi/noapte se numeşte________________ ,

4. Genele familiei cry sunt:a) b)_________

5. Inducerea înfloririi la Arabidopsis are loc în funcţie de duratazilei____________şi

1. Clasificarea ritmurilor

a) ritmuri ecologice 1) diurneb) ritmuri fiziologice 2) solare

3) sezoniere4) contracţiile inimii5) lunare6} activitatea bioeiectrică a scoarţei cerebrale

2. Ipotezele privind mecanismul endogen al bioritmuluha) ipoteza „crono" 1) cidicitatea legată de starea membranelor lipoproteice şi permeabili-b) ipoteza membranară tatea pentru ionii de K+c) ipoteza modelului multiosdlator 2) în organismul pluriceiular poate funcţiona un„pacemaker" principal,

care impune ritmul său tuturor celorlalte sisteme incapabile de a gene­ra procese oscilatorii proprii3) presupune existenţa unei secvenţe de ADN ce controlează bioritmurile

3. Conţinutul apei este variabil în funcţie de specie, vârstă, organul şi chiar ţesutul plantei:a) genele fitocromului b} genele criptocromului

1)PHYE2) PHYB .3) CRY14) PHYC5) PHYD

■ 6) CRY27) PHYA ; ;

A. Grupurile de plante dependente de reacţiile fotoperiodice de înfloriret' .' ■ -.'U I : , ra) neutre ' T) nu posedă sensibilitate fotoperiodică :b) plante de zi lungă 2} înfloresc la o lungime a alei, care este mai mare decât lungimea critică a zileic) plante de zi scurtă 3) înfloresc şi în prezenţa unei perioade mai îndelungate de întunericd) plante de zi lungă-scurtă 4) necesită mai întâi o durată lungă a zilei, apoi o durată scurtăe) plante de zi scurtă-lungă 5) înfloresc mai repede dacă trec mai întâi o perioadă de zi scurtă, apoi ale lungi

1. Primele bioritmuri au fost ţlescoperite de către doctorul berlinei WÎIhelmFliess, la începutul secoluluiXX.A F

2. Ritmurile biologice au doar un caracter exogen, fiind determinate de factorii mediului extern.A F

3. Conform ipotezei membranare, cidicitatea proceselor este legată de starea membranelor lipoprote­ice şi permeabilitatea pentru ionii de K*.

A F

4. Fotoperiodismul reprezintă un caz special în care ritmul drcadian este combinat cu transmiterea semnalelor de lumină.

A F

BIO

RITM

URIL

E LA

PLAN

TE

Bioritm - fenomene biologice care survin la intervale regulate, condiţionate genetic, constând în reveni­rea, ritmică dupăunanumiţiriterval de timp; „ceas biologic". ......FHogenezâ - proces de diferenţiere istorică (în specii, genuri, familii) a unui grup de organisme în cadrul evoluţiei lumii vii. .Florigen - hormon al înfloririi acumulat în meristeme apicale ale tulpinii, care induce alternarea fiziologiei punctului de creştere şi schimbarea sa în meristem floral.Fotoperiodism - ansamblu de reacţii ale plantelor faţă de lungimea zilelor.Glicogen - substanţă de rezervă a organismului animal şi a unor ciuperci, polizaharid solubil, cu structura asemănătoare amidonului, rezultat din depunerea glucozei în ficat.H//-1) porţiune pe suprafaţa unui organ unde vasele sangvine şî nervii pătrund în ţesut spongios; 2} cica­trice pe învelişul seminţei în locul unde acesta s-a desprins de picioruşul ovulului./Wefomer-fiecare dintre elementele asemănătoare ca structură şi care se succed alcătuind corpul unui orga­nism. -Plastocron - fenomen de apariţie ritmică a frunzelor, nodurilor şi a internodurilor.

BIBLIO G RA FIE

Duca M. Sisteme şi mecanisme de autoreglare la plante. Chişinău, U.S.M., 1997,99 p.Enddopediatânârglui naturalist. Chişinău, Ed. Pedagogică,1988, p. 43. ;E rî kssonM . E./M î I la r A J . The circadian dock. A p lan fs bestfriendlna spirining world. Plant Physiology, June 2003, voi. 132, p. 732-738. . 'Hayaitia R.; Couplahd G. The Molecular Basis o f Diversity in the Photoperiodlc Flowering ResponsesofArabidopsis and Rice. Plant Physiology, June 2004, voi. 135, p. 677-684.

■; Melnic B.E. Metronomul biologic. Chişinău, 1985. : <Moore-Ede M.C., Sulzman F.M., Fuller C.A. TheCJocks That Tinde Us. Hărvard UniversHy Press,. Cam bridge, MA, 1982. Naumov S.R. Zoologia vertebratelor. Chişinău, Lumina, 1989.Onai K., IshiuraM. PHYTOCLOCK j encodingd novei GARP protein essentlai for the A rabidopsis circadian dock. Genes to Cells,200S, 10, p. 963-972.Somers D.E. The physio logy and molecular basesofţhe plant circadian dock. Plant Physiology, September 1999, voi. 121, p. 9-19.ArswppH\jJi0ftao<pi&uano!uyecKUKu6uano2u<iecKuxpumMax/ycnem$\A3vmoni\'iQcwix Hayx. 1987,tom 18,c80-104. BuojioiuwcKue pumMbi. Hofl peflaKu«eft IO. Aiucrf^a, tom I , nep. c anrn., M.: M-/p, 1984,414 c KaKapoaB.,rio3Hf!K03a B. HayxaoduonoiuHeckuxpummx,cocmomue,npo6/ieMbt,nepcneKmuebi.Emndrm b uiKone, 1989,nr.6 ,c .5-10. . , ■ y .. ' -none8oiiB.B;Can.ăMăTO8aTC;.(auîuofloauflpocmciupa3eumufl'pacmeHuu; JlenwKrpaA, 1991,c. 158-161. : iloneeon B.BV Qumoeopmnbi. JieHKHrpaa 1982, c. 69-74.PeiÎBH 11., 3eepî P„ Akkxoph C. CoeperAetiHan GomanuKa. M.: Mnp, 1990, tom 2, c.119-123. http7/www^2urs.net/photoblog/a/2005/03/tournesols.html

CLASIFICAREA ELIMINĂRILOREXCREŢIASECREŢIAPROCESE SECRETORI1 LA PLANTELE INSECTIVORE ELIMINAREA APEI DE CĂTRE PLANTE ROLUL ECOLOGIC AL ELIMINĂRILOR

CUVINTE-CHEIE

Alelopatie • Biocenoză • Eliminări • Gutaţîe • Homeostazîe «Terpene «Transpiraţie ■ Lăcrimare

SCURT ISTORIC

1735 - C. von Linn£ a propus termenul „nectar"- nectarium florum. 1848- G. Kaspari a clasificat glandele nectarifere.1949- A. Frei-Vissling a clasificat eliminările fiziologice.1971 - U.Luttghe a elaborat clasificarea eliminărilor substanţelor. 1985 - O, Zauralov propune o clasificare mai completă a eliminărilor, 1989 - G. Denisova propune clasificarea structurilor terpenoide.

ACTUALITĂŢI

Astăzi se cunosc câteva sute de specii de plante insectivore (carnivore). Toate plantele car­nivore posedă organe necesare unei nutriţii normale, specifice plantelor verzi de tip obişnuit: au frunze verzi cu care pot asimila C 0 2 din aer, iar fotosinteză decurge cel mai des conform tipului Cy Trecerea plantelor la nutriţia de tip carnivor a fost cauzată de conţinutul scăzut de azot din sol. Se consideră că substanţele cu azot extrase de către plantele insectivore din prada capturată intensifică considerabil fotosinteză. La unii reprezentanţi, frunzele sunt transforma­te complet, iar la alţii parţial în organe pentru captarea insectelor şi posedă glande ce secretă substanţe aromate sau de altă natură. în funcţie de adaptările pe care le-au elaborat în cursul evoluţiei, adaptări care permit capturarea prăzii, plantele carnivore se împart în trei grupe. Din prima grupă fac parte plantele care capturează prada cu ajutorul frunzelor lipicioase. Din cea de-a doua grupă fac parte plantele ce prezintă capcane sub formă de urne. Plantele grupei a treia „întind curse” de altă natură, realizând mişcări rapide şi active în timpul capturării prăzii. Mecanismul de închidere rapidă a frunzelor metamorfozate (capcane) are loc prin schimbarea rapidă a turgescenţei celulei din mezofil, cu consum de ATP.

Capcanele plantelor din genul Pinguicula şi Bybîis sunt prevăzute cu substanţe lipicioase, cu un conţinut ridicat de glucide, care sunt secretate de nişte glande tentaculare specializate situate pe frunze, cu care prind insectele. Plantele care aparţin genului Utricuîaria şi Polypompholys trăiesc în bălţi. Veziculele piriforme care cresc pe frunze se pot închide cu un capac. Nişte glande spedale vor elimina apa din interiorul veziculei, de aceea capacul va fi ţinut închis de presiunea externă a apei. Aceste plante secretă o substanţă cu un conţinut bogat de gludde, care va atrage prada şi în acelaşi timp va fixa capacul. Victima este condusă cu ajutorul unor peri aspri până la nivelul capacului, care se şi deschide imediat ce perii au fost atinşi. Diferenţa de presiune îm­pinge capacul în interior, iar victima este aspirată împreună cu apa. Capacul se închide, glandele elimină apa din veziculă şi are loc digestia prăzii, prin descompunerea hidrolitică a substanţelor organice complexe, în special a proteinelor, urmată apoi de absorbţia acestora.

9 .1 . CLASIFICAREA ELIMINĂRILORîn circuitul biogeochimic al substanţelor în natură, un rol deosebit revine plantelor care prezintă

sisteme deschise, ce participă continuu ia procesele de schimb de materie şî energie cu mediul în­conjurător. Una dintre verigile principale ale acestui schimb este procesul de eliminare a substanţelor, specific tuturor organismelor vii, care constituie un component necesar al homeostazîei. La plante nu există un sistem excretor bine diferenţiat, iar procesul de eliminare a substanţelor este executat de ce- ■ lule şi ţesuturi morfologic identice.

Procesul de eliminare a substanţelor se realizează la nivel de celulă, ţesut, organ şi organism. Plante­le elimină atât substanţe anorganice (apă, ioni de săruri minerale), cât şi un număr mare de metaboliţî organici primari şi secundari (monozaharide, polizaharide, aminoacizi, proteine, terpene, aicaloizi, sub­stanţe organice volatile - propanol, aldehida acetică etc).

Substanţele eliminate pot îndeplini funcţii de reglare ce determină interacţiunea chimică a plantelor în biocenoze, reprezentând o parte componentă a mecanismului de adaptare a organismelor la condi­ţiile mediului extern, ce asigură perpetuarea şî menţinerea speciilor. Deoarece creşterea şi dezvoltarea plantelor au loc în sol, secreţiile acestora nimeresc în acest mediu, unde sunt absorbite, legate şi fo­losite de căţre microflora rizosferei. Eliminările algelor şi ale plantelor superioare formează un mediu chimic ce funcţionează ca o biocenoză acvatică; ~ r . - • ■ - y - ;; y y y ' y

Substanţele eliminate de către plante pot fi constituite dih produşi finali ai metabolismului, proces considerat drept excreţie, sau din substanţe ce participă ia procesele metabolice, în care caz sunt con­siderate drept secreţii.

Astfel, secreţia reprezintă eliminarea activă a produselor specifice ale schimbului de substanţe din com­ponentele active ale metabolismului celular în componente mai puţin active. Deci în secreţie este necesară participarea mecanismelor transportului activ ai substanţelor, cu folosirea energiei metabolice.

Excreţia reprezintă eliminarea resturilor, deşeurilor, produselor finale ale metabolismului, inutile pen­tru creşterea şi dezvoltarea organismelor vii, şi se realizează în direcţia gradientului de concentraţie, fără cheltuieli de energie metabolică (ATP). Un fenomen aparte al eliminărilor ia plante îl reprezintă eliminarea apei prin diverse mecanisme ce intervin în acest proces - transpiraţia, gutaţia (Fig. 9.1} şi lâ- crimarea plantelor.

.<cC l_<c

cuo

*CCC■<

Eliminările vegetale sunt reprezenta­te prin fermenţi proteolitici, zaharurile nectarului, ceruri şi terpene, apa şi să­rurile minerale [Fig. 9.2) şi pot fi grupate în:

î) eliminări interne, care rămân în interiorul plantelor;

2) eliminări externe, care se elimină în mediul înconjurător [Tab. 9.1).

în anii 70 ai sec. XX, avându-se în ve­dere rolul ecologic atribuit eliminărilor în interacţiunea plantelor la nivelul bi­ocenozelor, a fost propus termenul de „exometabolîţi" pentru substanţele eli­minate de plante în condiţii normale, şî „eliminări patologice" sau „metabo- liţi de Stres" pentru substanţele ce sunt secretate în condiţii de stres.

Metabolîţisecundari

prezenţi în toate celulele cu un rol direct în metabolism

Fig. 9.2. Substanţele metabolice eliminate de către plante

Tabelul 9.1Clasificarea eliminărilor după 0.A, Zauralov

Eliminări jnterne .

Care se acumulează în afara celulelor

Cutină, suber, ceruri, polizaharide, substan­ţele vacuolei, uleiuri eterice, terpene

Care se acumulează în ţe­suturi

Uleiuri eterice, mucozităţi;Uleiuri eterice şi răşini;

Cauciuc, iatex, gumă arabică.......•

. ; Ef i m i oăfi .exte rri >

Localizate în glande” Nectar, uleiuri eterice; '

Săruri minerale

: NeiocalizateEliminările rădăcinilor;

Eliminările volatile ale frunzelor

9 .2. EXCREŢIA>

Excreţia reprezintă eliminarea surplusurilor de substanţe .din plantă (deşeuri, resturi toxice), a căror acumulare ar deregla homeostazia mediului intern. Procesul de excreţie la plante diferă mult de cel constatat în lumea animală. Aceste diferenţe fundamentale reprezintă o consecinţă directă a fiziolo­giei şi modului de viaţă aîreprezentanţilor celor două regnuri - animal şi vegetal. Plantele reprezintă organisme autotrofe, care au capacitatea de a sintetiza substanţe organice, formează cantităţi mici de deşeuri şi deci nu a fost necesar ca pe parcursul evoluţiei să se dezvolte un sistem excretor bine dife­renţiat Reprezentanţii regnului animal, fiind heterotrofi şi utilizând substanţe organice în procesul de

nutriţie, elimină deşeuri azotoase sub formă de uree, acid uric şi amoniac întrucât plantele nu se hră­nesc cu proteine şi nu posedă activitate musculară (factori esenţiali ai formării deşeurilor azotoase), ele nu formează aceste deşeuri, iar cantităţile mici de amoniac formate în procesele metabolice se eli­mină prin difuzie.

Plantele sunt producători primari şi sintetizează în cantităţi satisfăcătoare şi suficiente toţi compuşii organici necesari pentru creştere şi dezvoltare. Spre exemplu, în corpul plantelor se sintetizează doar cantitatea necesara la momentul dat, ceea ce explică faptul că în corpuf plantelor nu sunt surplusuri de substanţe proteice şi, respectiv, nu se elimină deşeuri azotoase. însă dacă proteinele se descompun până la acizi aminici, aceştia sunt reutilizaţi la biosinteza altor proteine.

Trei produşi finali, sintetizaţi în cadrul metabolismului celular la plante - Oy C02 şi H20 sunt utili­zaţi de către plante ca produse iniţiale ale altor reacţii. Unicul produs sub formă de gaz, 02, se elimină în cantităţi mari ca rezultat al fotosintezei. în prezenţa luminii solare, plantele formează cantităţi mult mai mari de oxigen molecular decât este necesar la respiraţie. Astfel, surplusul de 02 este eliminat în atmosferă prin difuzie.

Multe substanţe organice, resturi metabolice se depun în plante, în ţesuturile moarte sau în coajă şi frun­ze, care periodic cad. Substanţele destinate excreţiei sunt eliminate nu doar prin frunzele care cad, dar şi prin sepale, petale, fructe şi seminţe, deşi aceasta nu reprezintă funcţia de bază a structurilor respective.

tonii sărurilor minerale, absorbiţi de plantă la nivelul sistemului radicular, se unesc cu surplusul de cationi şi se sedimentează sub formă de cristale insolubile, care rămân în celulă, dar sunt neutre pen­tru activitatea funcţională a acesteia. De exemplu, planta absoarbe concomitent ionii de Ca2+ şi S042',

ICh

DO

"ElroU

Fosfat Fe CF-FefPO,3-Fosfat Al CF-AI+PO/Fosfat Ca ! Rizosfera CF-Ca+PO/

Fig. 9.3. Efectul exudatelor sistemului radicular asupra disponibilităţii substanţelor nutritive (Dakora F.D. et al., 2002)

A0 - acizi organici; AA - aminoacizi, inclusiv fîtosideroforii; (F - compuşi fenolid

? 1 ■ r, ] O ’: f: v.'O M ?

fe - r<* 9

Insă sulfaţi! sunt induşi imediat în procesele de sinteză a aminoacizîior {cisteina, cistina şi metionina), iarcationii bivalenţi de calciu se acumulează în surplus. Neutralizarea lor are loc la interacţiunea cu aci­dul oxalacetic şi acidul pectic, formând substanţe neutre insolubîleîn apă cum suntoxalatu) şi pectatul de calciu. Ultimul compus„cîmentează" celulele vegetale la nivelul lamelei mediane. Lipsa sau carenţa ionilor de Ca2+ conduce la macerarea ţesuturilor vegetale.

Alţi ioni (Fe2+ şi Mn2+) şi unii acizi organici (acidul nicotinic şi tanînic) sunt transportaţi şi se acumu­lează în frunze, conferind o culoare specifică înainte de căderea lor. *

La majoritatea plantelor acvatice, cea mai mare parte a deşeurilor trec prin difuzie directă în me­diul ambiant.

Excreţia substanţelor la plantele superioare diferă în funcţie de faza de vegetaţie, capacitatea de ex­creţie a plantelor crescând substanţial după faza de înfloriră Spre sfârşitul perioadei de vegetaţie, sunt eliminate elemente minerale absorbite anterior, precum şi o serie de substanţe organice ca: acizi, glu­cide, proteine cu structură simplă, vitamine, hormoni, enzime.. îmbătrânirea coloizilor protoplasmatici şi scăderea capacităţii lor de reţinere a ioniior face ca preci­

pitaţiile de la sfârşitul perioadei de vegetaţie să „spele" plantele, antrenând cantităţi importante de ioni minerali, diminuând substanţial calitatea furajelor şi a fructelor. în aceste condiţii, grâul la maturitate elimină în cantităţi apreciabile ionii de K+, Ca2+ şi Mg2+, iar frunzele viţei- de-vie, ionii de K+şi Ca2+.

- îri.juml rădăcinii plantelor se.creează un mediu ecologic deosebit de restul soiuluf- rizosfera, formată ' tfe"attă9>rîi crborgă rf î sVWe fe1 prîfîr c h e nriLbfâdti Fz:<3 sfereî, m a i

ales cea de la leguminoase, produce acizi organici (de ex. acidul cetoglutarîc) folosiţi ca solubilizanţi pen­tru fosforite şi silicaţi. Lundegardh şi Stenlid (1944) au demonstrat că rădăcinile grâului excretă glucoză, flavone şi nudeotide, în timp ce mazărea excretă numai glucoză şi nucleotide. Prin rădăcini, plantele excretă şi alte substanţe: aminoacizi, substanţe biologic active. Mazărea excretă o cantitate mult mai mare de aminoacizi faţă de ovăz. în general, leguminoasele excretă frecvent biotină, acid pantotenic şi niacină şi mai rar riboflavină şi tiamină.

O particularitate deosebită a celulelor vegetale este capacitatea lor de a îndeplini funcţii secretoare de-a lungul întregului cicfu de viaţă. Prin secreţie se înţelege o activitate specific celulară, opusă difu­ziei simple. Cum s-a menţionat mai sus, procesele secretorii la plante se realizează cu ajutorul energiei metabolice.şi includ în sine un şir de etape (Fig, 9,4):

•înglobarea şî depozitarea în celulă a produselor iniţiale pentru formarea secreţiilor;• sinteza şi concentrarea secreţiilor;• eliminarea secreţiilor;• restabilirea structurilor celulare.Secreţia poate fi de trei tipuri:•merocrină- când produsul ei se elimină prin membrană;•apocrinâ- când produsul se acumulează în partea apicală a celulei, care se topeşte;• holocrină - când întreaga celula se distruge şi se transformă în secreţie. Ca exemplu poate servi eli­

minarea secreţiilor mucoase ia suprafaţa scufiei de pe rădăcini.Procesul de secreţie a componentelor se realizează la nivelul:•peretelui celular, în procesul formării fragmoplastului, primului şi celui de-al doilea strat al peretelui

celular, în procesul depunerii ligninei, suberului şi a cerurilor, reprezentând totodată o verigă necesară a morfpgenezei celulei şi a organelor plantei;

t

Aparat Golgi

Fig, 9.4. Căile de sinteză şi seoeţie în celula vie

•structurilorspecializatesecretorii- papilele glandulare şî perişorii, glandele nectarifere, canalele de răşini se pot localiza pe diferite organe ale plantelor;

•structurilor de la suprafaţa plantei - osmoforii, glandele nectarifere, glandele digestive ale' plantelor carnivore ce elimină la suprafaţă secreţii, care se pot evapora, care pot fi „spălate" de ploaie, colecta­te de către insecte;

■ canalelor colectoare, nişelor în ţesuturi prin intermediul cărora se elimină în interiorul plantei se­creţiile care nu ies ia suprafaţă, dar se pot revărsa doar în urma unor leziuni mecanice (răşinile, guma arabică).

în procesul de secreţie, se elimină substanţe cu o compoziţie foarte variată, care pot fi utile plan­telor, aşa cum este nectarul din flori, care participă la atragerea insectelor; care pot avea un rol fiziologic încă neprecizat, cum este cazul latexului; care reprezintă compuşi de excreţie, ca ionii ia plantele halofite.

9.3.1. SECREŢIA LIGNINEI, CHITINEI, CERURILORIeşirea plantelor pe uscat şi mărirea dimensiunilor organismului vegetal au determinat necesitatea apro­

vizionării celulelor cu apă, a dezvoltării vaselor cilindrului central. Anume aceste fenomene au contribuit la apariţia ligninei în pereţii celulari (Fig.9.5). Lignina la plantele acvatice actuale şi străvechi nu a fost de­pistată, iar la un şir de muşchi în pereţii celulari sunt prezenţi compuşi aromatici, însă lignina veritabilă apare doar la ferigi. La plantele superioare contemporane, lignlficarea constă în impregnarea pereţilor celulari cu lignină, care se depune între microfibrilele de celuloză. în felul acesta, are loc lignificarea pere­

telui alunelor, a mezocarpului nucilor, a pereţilor vaselor de lemn etc. Ligninele sunt polimeri aro­matici care intră în compoziţia pereţilor celulari terţiari şî le conferă rigiditatea specifică. Procesul de lîgnîficare are loc de-a lungul întregului ciclu de viaţă al celulelor vegetale şî se intensifică la finele procesului de diferenţiere. Mai intens, lig- nificarea pereţilor celulari are loc după finalizarea procesului de creştere a celulelor.

Pe suprafaţa epidermei, se formează un înveliş extern numit articula (Fig. 9.6). Cuticula este alcă­tuită din chitînă şi ceruri şi are grosimea de 1-15 pm, posedând o permeabilitate redusă pentru apă şi gaze. Cuticula a apărut la plantele arhaice terestre, care se aseamănă cu muşchii contemporani şi se depis­tează în sedimentul perioadei siluriene. Se presupune că, odată cu apariţia cuticulei, plantele terestre s-au adaptat la insuficienţa apei şi au supravieţuit în condiţii nefavorabile de viaţă .Totodată, cuticula protejează plantele de radiaţiile de undă scurtă şi constituie un mecanism de reglare a schimbului de apă şi CO,,

Cuticula se formează prin depunerea chitinei, produsă de citoplasmă celulelor epidermice pe faţa exterioară a pereţilor acestora şi conţine polimeri lipidici cu 16 şi 18 atomi de carbon şi mici cantităţi de compuşi fenolici. Acizii graşi din aceşti polimeri conţin două sau mai multe grupări hidroxile. Kolattuduy şi colaboratorii (1982) consideră că biosinteza chitinei are loc pe suprafaţa exterioară a pereţilor celulari, utilizându-se monomeri formaţi în reticulul endoplasmatic neted, care sunt transportaţi la exteriorul celu­lelor în vezicule sau sub formă de picături. Stratul de chitină se tapetează cu componentele polizaharide ale peretelui celular (de ex. celuloză) şi formează cuticula, în care au fost depistaţi pori moleculari.

Suprafaţa cuticulei multor plante are un strat de polimer mai hidrofob decât chitina, format din ceruri. Cerificarea constă în depunerea de ceruri pe suprafaţa externă a peretelui celular. Acestea reprezintă un amestec de ceride: esteri ai acizilor graşi şî hi- droxiacizilor (cu 15-35 de atomi de carbon) cu alcooli superiori (care au 28-34 de atomi de car­bon). Aceste substanţe conţin şi molecule libere de acizi graşi, alcooli, cetone, hidrocarburi, al- dehide etc.rCerurile sunt sintetizate de celulele - epidermice şt sunt transportate lă-exterior prin plasmodesme şi pori cuticulari. Componente­le cerurilor se transportă prin peretele celular în „capsulă" din îipo-sau glicoproteide, care au su­prafaţa externă hidrofilă şi se pot transporta în peretele celular hidrofil. Romberger şi colabora­torii (1993) au precizat că transportul precursorilor cerurilor epicuticulare se face din stare dizolvată în substanţe volatile. Aceste substanţe străbat ec- todesmele şi porii cuticulei pentru ca la suprafaţa cuticulei solvenţii să se evapore, iar cerurile să se % 5.7. Secţiune longitudinală prin glanda secretoare salina cristaIizeze.-Cerifîcarea pereţilor exteriori ai celu- la Trnarix ophylla . - .lelor determină reducerea pierderilor de apă din , , . , . „ „ „„ . . .ţesuturi prin procesul de transpiraţie. Fiecare ţip Suprafaţa de transfuzie poate fi vazuta m partea stanga ade ceară se depune în formă de structuri fix dife- peretelui de baza. A fost semnalată proliferarea vacuoielorrenţiate (se deosebesc 14 tipuri) - de fa pelicule mid în apropierea celulelor secretoare şi asocierea lor apa-amorfe (frunza de sfedă-de-masă, de fasole) pâ- ret1 cu ^asmalema în regiunea de extincţie a pereteluină la filamente şi tubuli de diferite forme. (Echeverria E., 2000).

Un alt proces, suberificarea, constă în depunerea unor straturi de suberină pe partea internă a pere­ţilor celulari ai epidermei şi endodermeî. Acest proces are loc şî în celulele lezate mecanic, contribuind la izolarea ţesuturilor atacate de microorganisme parazite faţă de cele sănătoase.

Gelificarea constă în producerea în exces a substanţelor pectice, care în contact cu apa formează mu- cilagîi. Acest proces se constată frecvent Ia fructele de piersic.

Mineralizarea constă în impregnarea peretelui celular cu dioxid de siliciu la plantele graminee, ci- peracee, dîatomee etc., cu săruri de calciu, carbonat şi maî rar sulfat la unele plante lemnoase. Prin mineralizarea pereţilor celulari, ultimii capătă o rezistenţă mecanică sporită.

Glandele secretoare saline sunt situate în epiderma frunzelor sau a tulpinilor şi au o structură ase­mănătoare cu cea a hidatodelor. Aceste glande sunt caracteristice pentru unele specii de halofite şi au rolul de a colecta şi elimina excesul de săruri minerale {Fig. 9.7). Astfel de glande secretoare se întâl­nesc la Statice, care elimină spre exterior clorul, în mod activ, şi sodiul, pasiv.

Glandele nectarifere sunt alcătuite din celule epidermice de tip special, care se găsesc la baza unor componente florale sau chiar extraflorale pe stipele, receptacul, pe filamentul staminelor, pe ovar sau pe stil {Fig. 9.8).

Fig. 9.8. Glandele nectarifere la Dionea mscipula (a), Drosera intermedia (b) şi Phyostegia virgin'ma (c)

- : ~ “ \ “Jvf “ - _ — — '____ — \ "

Glandele nectarifere (Fig. 9.9) elimină substanţe care se utilizează la germinarea polenului şi fecunda­rea ovulului. Nectarul nefolosit se poate absoarbe de către ovar pentru nutriţia adăugătoare a părţilor generative ale plantelor. Glandele nectarifere intraflorale au rolul de a atrage insectele care realizea­ză polenizarea încrucişată, în timp ce glandele nectarifere extraflorale servesc la eliminarea excesului

Fig. 9.9. Glanda bazîsimilară la Croton gbndulosus

Secreţia nectarului poate cauza separarea cuticufei de pereţii paidinali exteriori ai celulelor palisarfce tare fbmteaă epiderma seaetoare.

CCo

<£Kn

<Cmcc«C

'•S

de glucide, în perioada cu activitate fotosintetică intensă. Nectarul are însuşiri fitoncide şi bactericide, protejând ovarul de diverse microorganisme. Glandele nectarifere extraflorale îndeplinesc funcţia de apărare a plantelor de insectele ce se hrănesc cu ele.

Există două căi posibile de transportare a nectarului în celulele glandelor nectarifere. Transportul pronectaruiui din celule spre glandele nectarifere poate avea loc prin transport pasiv la nivelul apo- plastului, datorită pompei protonice, localizată în celulele parenchimului elementelor de pasaj, care elimină pronectarul din elementele de pasaj sub presiune. Pronectarul se mişcă de la celulă la celulă şi prin simpiast, prin plasmodesme, transformându-seîn nectar specific pentru planta respectivă în ci­toplasmă celulelor glandelor nectarifere, care apoi se elimină. Această cale de transport se realizează cu participarea energiei metabolice, fapt confirmat de mărirea absorbţiei oxigenului în timpul secreţi­ei şî de creşterea numărului mitocondriilorîn celulele glandelor nectarifere.Transportul apoplastic şi simplastic poate fi identificat la diferite etape ale traseu lui. Totodată, în glandele nectarifere, cu pere­ţii celulari lignificaţi şi suberizaţi, în care transportul prin apoplast se exclude, el poate fi schimbat prin transportul simplastic. Eliminarea nectarului din epiteliul nectarifer se realizează sub formă de picături şi este asemănătoare cu gutaţia.

9 3 .3 . STRUCTURILE TERPENOIDE ..v,, ,;.

Morfologia structurilor care elimină terpene este de o mare diversitate - celule solitare, sau grupe înconjurate cu celule secretoare. Celulele secretoare izolate denumite ideoblaste se găsesc în diferite ţesuturi ale plantelor: frunze, tu Ipiini etc.

Perii glandulari sunt excrescenţe formate din una sau mai multe celule, care provin din epider­mă, iar uneori din hipoderm. Ei se găsesc pe frunzele sau tulpinile plantelor şi au o parte terminală formată din una sau mai multe celule secretoare. Perii glandulari de ia Primula, Alnus şi Populus ca­re produc substanţe flavonoide se caracterizează prin prezenţa în celula terminală a unui număr mare de canaiicule ale reticulului endoplasmatîc, în timp ce perii care produc glucide se caracteri­zează printr-un complex Golgi bine dezvoltat {Dell şi Mc Comb, 1978). Uleiurile eterice sintetizate de Mentha piperita se acumulează în vacuolete perilor secretorî (Ameluxen et al., 1969), în timp ce în perii urticaţi de Urtica dioica se acumulează hîstamină şi acetiicoiină. Secreţiile se eliberează prin exopinocitoză în spaţiul dintre plasmaiemă şi peretele celular, de unde difuzează spre exterior, acu- mulându-se în spaţiul subcutîcular. Papilele glandulare sunt alcătuite din celule epidermice, alungite spre exterior. Ele se întâlnesc la speciile din genul Roşa, Syringa, Lilium, Hyacinthus etc., iar secreţiile constau din uleiuri volatile.

Osmoforii-sunt celule glandulare specializate, care la un grup de plante elimină uleiuri eterice ce determină aroma florilor. în osmofori, se pot modifica diferite părţi ale florii, care capătă forma ari­pioarelor, perişorilor etc.

Din uleiurile eterice se extrag aproape 1 000 de componente organice - terpene, glucide, aldehide, alcooli, cetone, fenoli ş. a. Linalolul este caracteristic uleiului de lăcrimioare, portocale, coriandru, eu- calipt, trandafiri, muşcate. Din terpene fac parte fîtohormonîi - acjdui abscizic {C]SH20O4), giberelina (C19_20), steroizii (C28_30). în componenţa uleiurilor eterice individuale pot intra o diversitate de zeci de terpenoîde {Fig. 9.10),

Latidferele sunt alcătuite din celule secretoare lungi, ramificate sau neramificate, dispuse în şiruri (la- ticifere neramificate), sau din celule aşezate cap la cap, la care pereţii despărţitori se resorb {laticifere articulate). în timpul creşterii laticiferelor, se formează o singură vacuolă mare în care se acumulează fatexul - o emulsie ce conţine 50-80% de apă, iar în suspensie se află: glucide, taninuri, glicozide, ma- lat de calciu, uleiuri eterice, ceruri, gume, răşini, acizi aromatici, hidrocarburi poliizoprenice şi, uneori, alcaioizi toxici. Culoarea latexului este albă şi, în contact cu aerul, el se întăreşte.

Biosinteza latexului se realizează cu partici­parea citoplasmei, reticulului endoplasmatic şi a complexului Golgi. Substanţele cu greuta­tea moleculară mare, acumulate în veziculele transportoare, sunt revărsate în vacuole prin- tr-un proces de pinocitoză, îar cele cu greutate moleculară mică străbat tonoplastuf printr*un proces de transport activ sau pasiv.

Unele dintre substanţele acumulate în latici- fere pot fi reutilizate în procesele metabolice, în timp ce altele rămân acumulate în aces­te celule..

Ţesuturile glandulare interne sunt alcătuite dintr-un masiv de celule secretoare, care delimi­tează un spaţiu comun sub forma unei pungi, a unui canal sau buzunar, în care se acumulează substanţele secretate (Ziegler şi Luttge, 1967). La speciile genului Gtruşse găsesc buzunare schi-

/ ; -'zolisigenejncare se acumulează mdfioterpene şi sesquiterpene. Uleiurile volatile se sintetizează şi se acumulează în plastide sub formă de pică­turi. La maturitate se formează o cavitate în carese acumulează uleiuri volatile provenite din plastîdele lizate. Uleiurile volatile conţin terpene cu număr diferit al atomilor de carbon (C5, Cw C15 şi C20), esteri alifatîci şi aromatici, fenoli etc

Fig. 9.10. Terpenofenolii hameiului (Hmulus lupulus}

Genotipul patern produce conuri (a), utilizate în fermentarea berii. Jriho mete.gfajndUjâ rer(g landele lupufine},careracopera - baza bfacteelor conului (b), repreantâîcitul pnndpal de bio- sinteză a terpenofenolilor la hainei.

9 .4 . PROCESE SECRETORII LA PLANTELE INSECTIVOREPrintre plantele superioare sunt cunoscute mai mult de 400 de specii de plante carnivore, care posedă

mecanisme de vânare şi diverse glande secretoa­re. Aceste plante, pe lângă procesele de nutriţie autotrofă, sunt capabile să folosească în hrană animale mărunte (insecte, puiet de peşte).

Frunzele plantelor insectivore se transformă în capcane speciale, capabile şi să fotosinteti- zeze, şi să capteze prada. De obicei, aceasta din urmă se lipeşte de frunze, ale căror glande eli­mină o mucozitate lipicioasă (roua-cerului} sau nimereşte în capcane sub formă de ulcioare, tu­buri, urne, care sunt colorate în nuanţe aprinse şi elimină o secreţie dulce, aromată (saracinia, hetiamfora). Principiul capcanei se bazează pe acoperirea victimei cu frunze-capac sau pe absorbţia insectelor împreună cu apa, datorită menţinerii unui vacuum în capcană. Comun pentru toate tipurile de capcane este atragerea insectelor cu aju­torul nectarului şî al mucozităţilor polizaharide,care sunt eliminate de însuşi aparatul de capturare sau de glandele din apropierea capcanei. Reacţia de răspuns a organelor de capturare se manifestă prin iritarea perişorilor sensibili, care este provocată de mişcările insectelor (Fig. 9.11 şi 9.12).

Fig. 9.11. Drosera intermedia

Aspect general (stânga) şi glandele nectarifere (dreapta)

Secreţia produsă de glandele digestive conţine enzime proteolitice şi substanţe mu- cilaginoase, lipicioase, ioni de sodiu, potasiu, magneziu, calciu şi clor, în concentraţie de 20 mmol. Secreţiile conţin şi amilaze, glucurona- ze şi enzime hidrolitice ale pereţilor celulari, care sunt produse de reticulul endoplasmatic şi ribonucieaze, proteaze şî fosfataze, genera­te de complexul Golgi. Insectele se lipesc de mucozităţile polizaharide, care le reţin şi le paralizează. Nectarul secretat atrage insecte­le către glandele nectarifere, care sunt situate pe marginile plantei, mai sus de zona celulelor mucozitate şl a glandelor digestive. Fig. 9.12. Etapele capturării prăzii de către Dmero intermedia

Importanţa biologică a proceselor secretoa­re la plantele insectivore constă în realizareadigestiei heterotrofe, suplimentar la procesul de fotosinteză. Această proprietate este foarte oportună în condiţii de insuficienţă a azotului {la plante epifite pe copaci, care au un sistem radicular slab dez­voltat). în comparaţie cu plantele acvatice, la plantele insectivore nu există micoriză, de aceea digestia elementelor minerale din prada lor e foarte importantă. Din organismul insectei planta primeşte azot, fosfor, potasiu, sulf. Carbonul, care este conţinutîn hidrolizat, de asemenea se utilizează în metabolis­mul plantelor.

9 .5 . ELIMINAREA APEI DE CĂTRE PLANTEApa este atât de importantă pentru organismele vii, încât viaţa pe Pământ, în lipsa ei, ar deveni im­

posibilă. Viaţa este prezentă numai acolo unde există apă. Un.regim de apă normal, a sigură celulelor un grad înalt de saturaţie cu apă inclusiv frîcondîţii de atmosferă relativ ustată, astfel încât celulele ră­mân în stare de turgescenţă. în Cfondiţii de'secetă, plantele pierd cantităţî importante de apă, pe care nu Iernai pot recupera. Acest regim de apă deficitar are urmări nefavorabile asupra activităţii vitale, iar dacă este de durată duce la moartea plantelor.

Ţesuturile vegetale conţin cantităţi mai mari de apă decât cele animale, şi funcţionarea normală a celu­lelor, ţesuturilor,organelor şi organismului în întregime depinde de stabilitatea conţinutului de apă.

Regimul de apă al plantelor este unul dintre factorii determinanţi ai desfăşurării normale a întregului me­tabolism al organismului, având în acest fel un roi fiziologic deosebit - menţinerea homeostaziei {Tab. 9.2). în viaţa plantelor, apa exercită cele.mai diferite roluri, bazate în special pe însuşirile sale fizice şi chimice.

Principalele procese prin care se realizează eliminarea apei din plante sunt transpiraţia, lăcrimarea plantelor şi gutaţia {Fig. 9.13).

Eliminarea apei sub formă de vapori constituie procesul de transpiraţie, care este caracteristic pentru toate plantele terestre şi se realizează cu intensitate diferită'prin toate organele plantelor, cu excepţia rădăcinilor şî în cadrul diferitor grupe de plante (Tab. 9.3). Transpiraţia ca proces nu necesită energie me­tabolică, ea are loc pe baza energiei luminoase care, fiind absorbită, se transformă în energie calorică, mărind intensitatea procesului. Din acest punct de vedere, mecanismul este numit pasiv. însă ca valoa­re el depăşeşte esenţial mecanismul activ de absorbţie şi circulaţie a apei prin plantă, ce se realizează la nivelul sistemului radicular, pe baza presiunii radiculare. Eliminarea apei din plantă este absolut nece­sară, deoarece asigură: ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase; evitarea suprasaturării celulelor

Tabelul 92Metode de menţinere a homeostaziei hidrice îa plante

:.v■■■ ■' .'Vî

Reducerşa trârispi raţiei j

'■ -.1.° ^ i - T ^ "1Cuticulă de ceruri;

Puţine stomate;Frunza este acoperită cu perişori;

Adâncirea stomatelorîn mezofilul frunzei; Ostiolele sunt deschise noaptea şi închise ziua

Opunţia

MesembryantheumPinus

■ y. ■ Rezervarea apeiFrunze suculente cărnoase; Tulpină suculentă cărnoasă;

Părţi subterane cărnoase

BryophyllumKleinia

Raphionaane

.■ Absorbţia apeiSistem radicular bine dezvoltat în profunzime (18 m)

Sistem radîcularbîn edezvo itatla suprafaţăMedicagosativa Medkago falcata

Fig. 9.13. Formele de eliminare a apei din plante

cu apă şi supraîncălzirii pjahtelor (vaporizarea 1 g de apă este însoţită de absorbţia a 2,2 kJ de energie). Din ăceste cdnsidererîte,"frarispiFaifăTesteconsicfemfă^ca un. r ă u t t t q i o r . j j

Transpiraţia se realizează prin sto m ateşî leWiceie,’ cfarşi’ p rirn n veîlşu rl le externe: cirticula, suber Iţe • Transpiraţia ostiolarâ este corelată cu ritmul de aprovizionare cu apă a acestora şi cu gradul lor de

deschidere. Stomatele au o distribuţie variată pe suprafaţa frunzelor, în funcţie de specie. Circa 71%din speciile lemnoase sunt hipostomatice, iar cele cultivate sunt aproape în totalitate amfistomatice.

Apa provenită din vasele lemnoase este transportată în celulele parenchimului lacunar prin apoplast, iar procesul de vaporizare se desfăşoară la nivelul camerei substomatice. Transportul apei sub formă de va­pori, prin spaţiile lacunare, are o pondere mai redusă. Aerul din camera substomatica este saturat în vapori de apă, în timp ce aerul din mediul înconjurător are umiditate relativ redusă (40-60%). Ca urmare, vaporii de apă difuzează din camera substomatica în mediu, După recoltarea legumelor, stomatele se închid în circa 10 min., ceea ce contribuie la menţinerea turgescenţei pe parcursul procesului de valorificare.

Transpiraţia articulară are o pondere redusă din cauza permeabilităţii scăzute a componentelor de natură lipidă ale ciiticulei. Acesttip de transpiraţie reprezintă 1-2% din transpiraţia totală la plantele cactacee, variază între 10 şî 25 % la plantele mezofile şi ajunge până la 60-70% din transpiraţia totală la plantele hidrofite. în cazul plantelor cu cuticulă foarte groasă, aşa cum este Hedera heiix, transpira­ţia cuticulară nu se mai produce.

Transpiraţia lenticelară este evidentă la tulpini, fructe şi la frunzele de conifere, care reprezintă din loc în loc lentîcele ce constituie rupturi ale epidermei sau ale peridermei ori stomate modificate. Prin intermediul lenticelelor, celulele corticale vii sunt în legătură cu atmosfera ambiantă.

ELIM

INAR

EA

SUBS

TANŢ

ELO

R LA

PLAN

TEîabelul 93

Intensitatea procesului de transpiraţie stomatică şi cuticulară la diferite grupe de plante

: ; G ruftâţip plante) ■:;,Ţţadşpiratie o~tiotară^

'■'£i 3: Jsi.î '■■■■■'. " i "i v-1f^.anspiraţie cuticujaţaţ

Hidrofite 1 800-4000 60-70

Hefîofite ■■■■';■ '■ 1 700-2 500 ' 200-300 ; până la 20

Ombriofite ' 500-1 000 50-250 până fa 25

Pompîdeae. • 700-1 000 : • 120-160 10-20

■ " ' PrunoiBeâe . 400-700 80-110 15-20

; Vîţâceae . V.*’ 400-500 80-90 17-24

Cactaceae ■ 200-600 3-10 1-2

. r In condiţii de asigurare abunderţtă a pj ânţelorcuapă şi ]a;un conţinut înalt de apă în atmosfera te-eiimiriareas&teTfefltepirth vârful frunzuliţelor sub

formă de picături. Acest fenomen se numeşte gutaţie. La plantele dicotiledonate, gutaţîa are Ioc prin orificii speciale numite hidatode, situate în vârful frunzelor sau al lobilor lor şi se observă la plante în timpul nopţii şi dimineaţa, primăvara şi vara. Dintre plantele cultivate au o gutaţie considerabilă car­toful, cerealele, primula. Unele plante tropicale, cum este cezalpina, au o gutaţie abundentă, încât sub arbore curg şuvoaie de apă.

Gutaţia a fost observată la peste 300 de genuri de plante şi este caracteristică plantelor tropicale şi ecu­atoriale. La fel ca şi lăcrimarea plantelor, gutaţia reprezintă o dovadă elocventă a presiunii radiculare.

La baza acestui fenomen stă disproporţia care se creează între absorbţia apei de către rădăcini şi eli­minarea ei sub formă de vapori. La cereale, gutaţia se observă la o vârstă tânără - eliminarea apei are loc nu prin hidatode, ci prin vârful frunzelor, în urma ruperii straturilor de celule tinere sub presiunea internă. în apa de gutaţie a cerealelor, alături de alte substanţe (săruri de calciu, potasiu, fosfor), aproa­pe întotdeauna este prezent şi acidul malic. Gutaţia la acest grup de plante o putem induce acoperind un ghiveci cu plante (grâu, orz sau porumb) pentru un timp anumit cu un clopot de sticlă. Din punct de vedere biologic, gutaţia poate fi privită ca o adaptare a plantelor în vederea eliminării din corpul lor a surplusului de apă. Datorită gutaţiei, se menţine echilibrul dintre apa absorbită şi cea eliminată de către plante.

Dacă plantele n-ar dispune de posibilitatea de a elimina surplusul de apă, aceasta ar pătrunde în spaţiile intercelulare şî ar provoca moartea ţesuturilor prin asfixie. Unii fiziologi consideră gutaţia im­portantă şî pentru faptul că, odată cu apa, se elimină şi multe săruri toxice pentru plante.

Pe lângă fenomenul de gutaţie se observă şi lăcrimarea plantelor, care se datorează presiunii radiculare şi demonstrează existenţa unui mecanism activ, pur fiziologic de absorbţie şi circulaţie a apei, care activează pe baza energiei metabolice. Presiunea radiculară este acea forţă care pompea­ză apa în simplastul endodermului prin vasele conducătoare din cilindrul central. Primăvara, când multe plante sunt lipsite de frunze, singura forţă care mişcă apa prin plantă este presiunea radiculară. Valoarea presiunii radiculare depinde de acumularea substanţelor plastice în celulele parenchimului cortical şi de metabolismul energetic al celulelor. în anumite condiţii, în funcţie de valoarea presiu­nii radiculare, seva brută poate fi ridicată la o anumită înălţime a plantei. în acest sens ne convingem uşor în timpul curăţitului viţei-de-vie, când din locurile tăierii se scurge seva brută. Fenomenul acesta de scurgere a fost numiUăcrimarea'’ viţei-de-vie. El poate fi observat la multe plante şi în timpul ve­rii, dacă se înlătură partea terestră a plantei, lăsându-se doar un cep. Mai mult decât atât, seva brută

poate fi colectată, determinând u-se compoziţia ei chimică. De asemenea, poate fi măsurată valoa­rea forţei radiculare şi presiunea osmotică a sevei. Valoarea presiunii radiculare nu este prea mare. La unii arbori şi la vita-de-vie s-a constatat o presiune radicufară de 2-3 atm, care poate ridica apa până la 15-20 de metri înălţime. După ce se desfac frunzele copacilor, lezarea nu mai provoacă elimina­rea sevei, deoarece forţa de sucţiune a frunzelor generează o contraforţă în vasele conducătoare. La plantele multianuale, ea se manifestă îndeosebi primăvara (sucul de mesteacăn), iar la erbacee - pe tot'parcursul vegetaţiei. Seva brută ce se elimină prin procedeul lăcrimării conţine săruri minerale, substanţe organice, zaharuri etc. Seva brută de vară a dovleacului conţine mai multe elemente de cenuşă, acizi organici, dar nu conţine zahăr.

Lăcrimarea plantelor durează de la câteva zile până la 5-6 luni, iar cantitatea de apă eliminată varia­ză de la o specie la alta. Un palmier elimină prin lăcrimare 101 de sevă, un mesteacăn - 5 i, iar o plantă de viţă-de-vie - aproape 1 1, cu o forţă de 1,6 atm, ridicând apa până la 16-21 m.

Astfel, lăcrimarea demonstrează existenţa presiunii radiculare, a activităţii fiziologice a sistemului ra­dicular şi are la baza sa o presiune osmotică. A. Sabinin explică mecanismul eliminării sevei brute prin caracterul diferit al schimbului de substanţe la celulele care înconjoară vasele xilemului, ceea ce du­ce la crearea unei diferenţe a forţei de sucţiune, drept care la un capăt al celulei apa se absoarbe, iar Ea celălalt şe elimină. Dacă expunem o plantă într-o soluţie cu presiunea osmotică egală presiunii os-

.. ..mpticea-şevei brute; lăcrimareamcetează-imediatiăcrimarea;este strâns legată de activitatea vitală a plantei. Dacă aeraţîa solului îmcăre seaflă sistemul radieUîar este slabă; Viteza de eliminare prih:. lăcri­mare se micşorează suficient.

9.6. ROLUL ECOLOGIC AL ELIMINĂRILORîn procesul ontogenezeî, plantele elimină diferiţi compuşi chimici. Aceştia pot fi atât substanţe trofi­

ce, cât şi substanţe intermediare, care îndeplinesc funcţii informative şî regulatoare. Ultimele acţionează într-o măsură mai mică decât cele trofice, care participă la interacţiunea chimică a organismelor ce in­tră în componenţa oricărui ecosistem.

între fiecare celulă vie şi mediul ambiant există un permanent schimb de substanţe. Eliminările in- teracţionează şi diferă, prin componenţa lor, de la o specie la alta. Fenomenul poartă denumirea de alelopatie. Acţiunea lor poate duce la reducerea recoltei. O monocultură determină scăderea cantită­ţii şi calităţii recoltei, în timp ce solul conţine suficiente substanţe nutritive. Acest fenomen se explică prin acumularea în sol a unei cantităţi apreciabile de microorganisme, vătămători şi eliminări toxice ale rădăcinilor, care acţionează negativ asupra plantei şi microflorei rizosferei, inhibând creşterea şi dezvol­tarea plantelor, iar în unele cazuri provocând moartea acestora. în acest caz se recomandă introducerea îngrăşămintelor cu microelemente şi cultivarea diferitor soiuri pe acelaşi teren.

Investigaţiile mecanismelor şi particularităţilor acestor interacţiuni ale organismelor prezintă obiectul ecologiei biochimice. Evident că cercetarea necesită cunoaşterea etapelor, a mecanismelor, a modului de reglare a proceselor secretorii la plante ca fiind componente principale ale biocenozei.

în biocenozele naturale, separarea efectelor provocate de substanţele regulatoare de cele trofice este o sarcină dificilă. D.ar, la microorganismele ce cresc în condiţii de lipsă de hrană organică este po­sibilă depistarea roiului eliminărilor substanţelor regulatoare. Cercetarea proceselor de interacţiune la 100 de culturi de microorganisme a arătat că toate acestea produc substanţe biologic active volatile: acetonă, acizi graşi volatili, amine, C02, N2,p 2, etan, butan şi altele. Compoziţia chimică a substanţelor biologic active volatile, la diferite culturi, depinde de vârsta acestora şi de produsele metabolismului altor microorganisme.

• La înlăturarea cerurilor de pe suprafaţa plantelor, permeabilitatea acestora pentru apa creşte de 500 de ori. Ostiolele multor angiosperme şi gimnosperme sunt căptuşite cu structuri din ceruri care au rolul de a minimaliza pierderea apei din nişele aeriene ale ostiolelor. Pelicula de ceară de pe ostiole la unele xerofite intensifică, noaptea, condensarea apei din aer.

' Suberina se formează în timpul creşterii secundare, determină îngroşârile lui Kaspari din celulele endodermei sau impregnează celulele exterioare ale tuberculilor de cartofi, în faza de maturitate.

• Frunzele de Laurus nobilis conţin celule mari care secretă uleiuri volatile. în scoarţa de Quercus şi în ţesutul medular de Rosa se găsesc celule în care se biosintetizează şi se acumulează substanţe taninice, precum şi alcaloizi şi heterozide.

• Plantele din familia îiliaceae au celule ce conţin mucilagii, care provin din degenerarea citoplas­mei sau din gelificarea peretelui celular.

• în pepolul speciilor Begonia, Prunus, Ailium se găsesc celule în care se acumulează cristale de oxalat de calciu.

■ în celulele plantelor de Liriodendron şi Magnolia se acum ulează uleiuri volatile, în vezicule form ate prin im aginarea plasmalemei. Acumularea acestor substanţe are loc în celulele mezofilului frunzelor, în mezocarpul fructelor şi, în unele cazuri, în rădăcini şi tulpini.

• Glandele secretorii la plantele fam iliei Fabaceae sunt rotunde, form ate din 6-12 celule situate radial, pe când la familia Compozitae ele sunt alungite, bicelulare.

• Latexul plantei de Papaver conţine alcaloizi, cel de Ficus - substanţe proteice, cel de Musa - ta- ninuri, iar latexul de Carica papaya conţine papainâ.

• Pe o ramură de un an de Gledistria triacanthosa cu lungimea de 20 cm se află de la 72 până la 210 de lenticele, iar tuberculii de Solanum tuberosum au o lenticelăpe 1 cm2.

• O plantă de Zea mays absoarbe în timpul sezonului de vegetaţie circa 2 5 0 1 de apă, din care se elimină apoi prin transpiraţie circa 98% :

T EST E DE EVALUARE

1.Elimihareasubstdnţelorsereafizeazăîânivel: ' " , : 1:[aJdeceliM'1'" " e):debrganism ~b) de ţesut d) de organ fj de perete celular

2. Numiţi etapele procesului de secreţie;a) restabilirea structurii celulareb) sinteza şi concentrareac) eliminarea secreţiilord} înglobarea şi depozitarea în celule a produselor iniţiale pentru formarea secreţiilore) toate variantele

3. Eliminările vegetale sunt reprezentate prin:a) vitamine c) polizahari deb) fermenţi proteolitici d) ceruri şi terpene

e) zaharurile nectaruluif) apă

g) săruri mineraleh) acizi nucleici

4. Transpiraţia lenticulară se manifestă la:a) angiosperme b) briofite c} gimnosperme d) pteridofite

5. Glandele nectarifere se afiâ pe:a) receptacul c) stipele e) stamine g) frunzeb) tulpină d) rădăcini f) stil h) ovar

1. Substanţele eliminate la plante pot fi constitiâte din produşi_________din substanţe ce participa la procesele metaboSae, considerate________

2 Secreţia reprezintă____________________ .

3. Suberificarea reprezintă____________pe partea interna a_________

A. Gutaţia reprezintă_____________________.

5. Excreţia substanţelor la plantele superioare cfferâ în funcţie de faza_ crescând substanţial dupăfaza_

, p roces considerat _

1. Clasificarea eliminărilor după O.A. Zauralov:a) efiminări interneb) eliminări externe

2. Secreţiile pot fi:a) merocrineb) holocrinec) apocrine

Substanţele eliminate:1}cutină 5) săruri minerale2) suberină 6) uleiuri eterice3) ceruri 7) nectar4} terpene 8) polizaharide

9} latex 10) eliminările

1) când produsul ei se elimină prin membrană2) când produsul se acumulează în partea apicală a celulei care se topeşte3) când întreaga celulă se distruge şi se transformă în secreţie

1) elimină excesul de glucide2) atrag insectele polenizatoare

3. Roiul glandelor nectarifere constă în:a) glandele nectarifere intrafloraleb) glandele nectarifere intraflorale

4. Glandele secretorii reprezintă:_ a) peri glandulari 1) celule glandulare care elimină uleiuri etericeHIsFosEiiofori" ; 2fexcrescem||pTirşţpidtn unasaucâtevapeluleepîdenrale,uneoribipodtermale;r

c) laficifere”' 3frelutesecrSoriTcu'pereţi despa^orra selesbilpn vacuolefeacestdr celulese acumulează latex

I. Sufefante/e destinate excreţiei sunt eliminate prin frunzele carecad, sepale, fructş seminţe.A F

2 Prima încercare deadasifica eliminările a fosta lui U. Luttghe.A F

3. Substanţele eliminate îndeplinescfuncţiidereglare.A F

4. Ugnina este prezentă atât ia p/antele acvatice, cât şi la cele terestre.A F

5. La dicotifedonategutatia are locprin hidatofitesituateîn vârful frunzelor sau athbiilorlor.A * F

6. Procesul de transpiraţie la plante are loc cu consum de energie.A * F

GLOSAR

Aklopah'e - influenţa biochimică reciprocă a plantelor, constând în inhibarea, mai rar stimularea creşte­rii unei plante de către coline (produşi ai metabolismului altei plante, eliminaţi în mediu). Prin extrapolare termenul de alelopatie se aplică actualmente tuturor proceselor de influenţă biochimică reciprocă între or­ganisme în cadrul biocenozelor. Alelopatia acţionează ca uri instrument ai mecanismelor de autoreglare a

biocenozei, pe baza căreia se constituie un „metabolism biochimic" al biocenozei.Biocenoza-noţiune prin care se desemnează o Comunitate incluzând vieţuitoarele, atmosfera şi soiul. Biocenoza este alcătuita din biotip, iar biotipul este edafotor (solul) şi climator (factorii climatici). Biocenoza, ia rândul ei, este alcătuită din fitocenoză, zoocenoză şi microbiocenoză. Delimitarea acestor componente este discutabilă. Halofite-plantele care cresc pe terenuri sărăturate şi care se pot adapta uşor la un conţinut ridicat de să­ruri în sol datorită prezenţei unui şir de caractere şi însuşiri apărute sub acţiunea condiţiilor de existenţă şi selecţiei naturale.în procesul evoluţiei îndelungate a lumii vegetale.Homeostazie-mod principal de manifestare a „înţelepciunii" organismului, care prin autoreglare îşi menţine la un anumit nivel parametrii chimici, fizici şi morfologici şi poate să-şi restabilească un echilibru perturbat, fie prin revenirea la starea iniţială, fie prin revenirea la starea echivalentă.iMnelomediană- structură celulară careapăreîri telofâzâ mitozemtredouă-celuie-fîice şfeste alcătuită din

: ’substanţepectice insolubile (protbpectină); cafe au rol de ligarid între celule. Prirt descompunerea enzimâtică a substanţelor pectice dîn lamela mediană a fructelor, se realizează scăderea durităţii ţesuturilor ca urmare a des­prinderii cu uşurinţă a celulelor una de alta, proces ce caracterizează fazele de maturitate şi de senescenţă. Ferpene-substanţe organice larg răspândite In plante ca elemente componente ale uleiurilor eterice, de ase­menea şi la unele insecte în calitate de componente în substanţele de protecţie şi în feromoni. Uneori, sub denumirea de terpene se subînţeleg numai glucidele respective, iar derivaţii oxidaţi ai acestora poartă denu­mirea de monoterpene.

BIBLIO GRAFIE

Burzo I. ş. a. Fiziologia plantelor de cultură, voi I. Chişinău, 1999.Daftora F.D., Phillips O.A. Rootexudates, as mediators o f mineral acquisition in low-nutrient environments. Plant and Soil, 2002,245, p. 35-47.Echeverria E Veside-mediatedsolute transport between the vacuole and the plasma membrane, Plant physiology,2000, vol.123, N 4 1217-1226.Fahn A. Plant Anatomy. Oxford, 1995.Popovici L , Mornzi C,Toma \. Atlas botanic. Bucureşti, 1994.Sebanec j. Plant. Physiology. Amsterdam, Oxford, Tokyo, 1992.Tarfion P. Fiziologia plantelor, voi I. Chişinău, 1992.Zeiger EStomataJFunct/on. Standford, California, 1987.Bactuibesa A. E QyHKUUOHcvibHafi Moprbonozufi ceiqpemopHbiXKJiemoKpacmetiuu. S\., 1977. fleHHCOBăT.A. TepneHoudocodepmutuecmpyKmypbipacmeHuu.n., 1989,141 c.3aypa^0B O. A. Pacmenue u neKmap. Caparoe, 1 985,1 T I c OapoyMOB C. A, Beedenue e 6uoxuMULiecKyio sko m zu io . M., 1986,176 c nonesoîiB. B. Quzuonozun pacrnenuă. M., 1989,502 c.PouptHa B. fl., PouiHHa B. B. BbidefiumenbHaaipyHtaiUft ebicwuxpacmeHUU. M„ 1989,214 cCanaMaroBa T. C. Quuio/iOBUfi pacmumenbmu Knemxu. XI., 1983,232 cCanaMaroBa T. C„ 3aypauoB O. A. (Dmaonoiua ebidenenun eevpecme pacm eHum u.J]., 1991.UJyfiHMKOBa E A , KopoTbKO T. <t>. CeKpepun>Kene3. M., 1986,131chttp-7/ridgeicu.ac.jphttp://schimrnel-5chimmelpilze.dehtţw7wwwxactus-art.biz/http:ZAvww.ualr.edu

NOŢIUNEA DE REZISTENTĂ Şl ADAPTARE LA PUNTE FACTORII NEFAVORABILI DE IARNĂ-PRIMĂVARĂ REZISTENŢA PUNTELOR U FRIG Şl U GER REZISTENŢA PUNTELOR U SECETĂ REZISTENŢA PUNTELOR U SĂRĂTURARE REGLAREA PROCESELOR FIZIOLOGICE U PUNTELE HALOFITE REZISTENŢA PUNTELOR U POLUAREA MEDIULUI DE VIAŢĂ METABOLISMUL POLUANŢILOR ÎN PUNTEMECANISMUL TRANSFORMĂRILOR BIOCHIMICE ALE POLUANŢILOR ÎN PUNTE AUTOREGUREA CREŞTERII Şi DEZVOLTĂRII PUNTELOR ÎN CONDIŢII NEFAVORABILE DE VIAŢĂ

FIZI

OLOG

IA

REZI

STEN

TEI

PLAN

TELO

R LA

FACT

ORII

NE

FAVO

RABI

LI

CUVIN TE-CH EIE

Aprindere • Asfixiere sub apă • Asfixiere sub zăpadă • Dezrădăcinare •Halofite • Legea lui B. D. Zalenski * Pălire • Rezistenţă la ger ■ Rezistenţă la săruri • Rezistenţă la temperaturi înalte • Rezistenţa plantelor • Secetă de iarnă

SCU RT ISTORIC

1896190419311958

196219621971

- B. Lindforss demonstrează rolui glucidelor ca crioprotectori ai celulelor la îngheţ.- B.D, Zalenski a studiat rolul structurii anatomice a frunzelor în rezistenţa la secetă.• 1.1. Tumanov lansează ideea călirii plantelor lâ ger.- H. Kapert şi W. Rudolf au evidenţiat rolul factorilor nefavorabili în apariţia tulburărilor funcţionale şi structurale la plante.

• B.P. Stroganov demonstrează că adaptarea plantelor la diferite tipuri de sărăturare este diferită.- F. Ritossa descoperă proteinele şocului termic.- M,N, Christiansen a constatat că temperaturile scăzute cauzează aberaţii metabolice la plante.

ACTUALITĂŢI

S i l

: ..

Un grup numeros de proteine care sunt implicate în reacţiile de stres reprezintă proteinele şocului termic (PŞT) sau chaperonii, care se sintetizează In celule în urma aplicării unor temperaturi ridicate. Asemenea proteine sunt întâlnite la microorganisme, animale şi plante, structural fiind foarte similare, ceea ce demonstrează conservatismul lor evolutiv. De exem­plu, structura PŞT cu masa Mr 70 kDa este similară Ia insecte, păsări, mamifere, ciuperci şi plante. La plante, PŞT pot fi cu masă mare (Mr cuprinse între 60 şi 110 kDa) şi mică (cu Mr de 15-35 kDa). Funcţialor constă în fuzionarea cu proteinele normale, schimbându-li-se structura conformaţională şi evitânduĂse astfel agregăreaior k_acţiunea temperaturilor mari," procesul fiind energetic dependent de ATP,

Sinteza PŞT se produce în urma modificării temperaturii cu 8-I0°C în comparaţie cu nor­ma. în asemenea condiţii de stres, programul genetic stopează sinteza proteinelor obişnuite şi le înlocuieşte cu cele de stres. Sinteza ARNm, ce codifică PŞT, începe deja după 5 min., iar can­titatea maximă se înregistrează peste 2-4 h, după care scade. Recent a fost demonstrat şi faptul că PŞT sunt sintetizate şî în alte situaţii de stres, ca, de exemplu, acţiunea metalelor grele.

Inducerea sintezei PŞT serveşte în calitatede model de studiu al mecanismelor moleculare de expresie a genelor de reglare a activităţii lor în procesul de adaptare la factorii stresogeni. Pe viitor se prevede obţinerea unor plante transgenice care să conţină gene ale sintezei PŞT, pentru sporirea rezistenţei acestora la diferite situaţii extreme.

Proteine similare şocului termic sunt dehidrinele, care sunt sintetizate în etapele tardive ale embriogenezei sub acţiunea ABA, conţinutul sporit al cărora este corelat cu deshidratarea celule­lor ce are loc în această etapă ontogeneticâ. La bumbac au fost depistate 18 molecule de ARNm, 13 dintre care pot fi induse prin tratarea exogenă cu ABA. Se presupune, aşadar, că aceste proteine pot fi implicate în protecţia plantelor la stresul hidric Expresia genelor care codifică asemenea proteine poate fi indusă de ABA, de temperaturi joase, de secetă şi de salinizare.

1 0 . 1 . NOŢIUNEA DE REZISTENŢĂ Şl ADAPTARE LA PLANTEPe teritorii întinse ale globului pământesc în diferite zone pedoclimatice plantele sunt supuse peri­

odic unor condiţii nefavorabile de viaţă - secetă pedologică, secetă atmosferică, temperaturi ridicate, friguri, acţiunea pesticidelor etc. Toate acestea duc la micşorarea productivităţii sau la pierderea tota­lă a recoltei de culturi agricole.

lată de ce, odată cu ameliorarea noilor terenuri în agricultură şi înrăutăţirea situaţiei ecologice provoca­tă de acţiunea omului, problemele de majorare a rezistenţei culturilor agricole la condiţiile nefavorabile (extreme) capătă o actualitate din ce în ce mai mare.

Rezistenţa reprezintă capacitatea organismelor de a se opune modificării sensibile a proceselor me­tabolice sub acţiunea unor factori nefavorabili de mediu, de a supravieţui şi de a asigura o desfăşurare normală a proceselor vitale, plantele fiind considerate produsul interacţiunii dintre constituţia internă şi particularităţile mediului ior de viaţă.

Rezistenţa plantelor la factorii nefavorabili reprezintă o particularitate biologica complexă. Din punct de vedere genetic, rezistenţa este un indice poligenic, care se află sub controlul unui complex de ge­ne, fiind controlat de întreg genomul plantei.

Sub aspect cantitativ se deosebesc două tipuri de rezistenţă a culturilor agricole: rezistenţa biologi­ca şi rezistenţa agronomică.

Rezistenţa biologică caracterizează limita nivelului de stres la care plantele sunt capabile să forme­ze seminţe viabile (funcţia de menţinere a speciei ca unitate biologică). Cantitativ, rezistenţa biologică se estimează în unităţi de măsură a factorului extrem care acţionează asupra plantelor (temperatură, concentraţia substanţelor în mediu, potenţialul apei ş.a.).

Rezistenţa agronomică reflectă nivelul, gradul de micşorare a recoltei la acţiunea factorilor de stres şi se exprimă în părţi de măsură a productivităţii plantelor la acţiunea factorului de stres - procente sau alte unităţi, ce caracterizează raportul productivităţii plantelor la stres faţă de productivitatea lor în lipsa agentului stresogen.

De obicei, plantele se caracterizează prin rezistenţă înaltă, medie şi scăzută (slabă) la un anumit tip de stres abiotic (metale grele, radiaţii, gaze, secetă, sărăturare etc).

Plantele pot supravieţui în condiţii nefavorabile de mediu:

‘,s : ^ â ^ o M ă ^ | p i p 6 p r î ^ ă W f b ^ f 1 ^ r 6 l 6 g i t ^ c a r e - d 6 t e i m i n ă . r e â s ţ e S t a l a c G o n d i ţ i i l f t n ^ f e v . p r a 6 H ^ ; : -

• datorită diverselor mecanisme fiziologice implicate în evitarea acţiunii nefavorabile.

FACTORII ECOLOGICI

fii A

REZI

STEN

JEi

PLAN

J&LO

R LA

FACT

ORH

NEF

AVO

RABI

L!Se cunosc trei tipuri de mecanisme care participă la manifestarea rezistenţei plantelor: genetice, morfoa-

natomice şi fiziologice de adaptare.Spre exemplu, pentru multe plante de deşert este specific un mecanism tipic al fotosintezei care fa­

ce posibilă evitarea pierderii de apă (CAM şi C4 cicluri fotosintetice).Adaptarea reprezintă totalitatea proceselor şi reacţiilor de adaptare a organismelor (indivizilor, spe­

ciilor, populaţiilor) şi a organelor ce menţin rezistenţa acestora la diferiţi factori ai mediului înconjurător [Fig.10,h 70.2 şi Î0.3) pe parcursul ontogenezei.

foita de

Rg. 102 Proprietăţi ale factorilor de mediu

Esenţa fiecărei adaptări ca proces se reduce la menţinerea rezistenţei anatomice şi funcţionale a sis­temului viu, care asigură ontogeneză şi formarea organelor reproductiveîn condiţii variabile de mediu. Adaptarea condiţionează păstrarea speciei şi determină limitele posibilităţii existenţei organismelor în condiţiile mediului dat Adaptarea apare şi se dezvoltă sub acţiunea a trei factori principali ai evoluţiei - ereditatea, variabilitatea şi selecţia (naturală şi artificială). La baza procesului de adaptare a organis­mului vegetai stă funcţionarea sistemelor constitutive şi inductive. Sistemele constitutive de rezistenţă se formează pe parcursul evoluţiei şi se exprimă permanent, pe când sistemele inductive se manifestă numai ca răspuns la acţiunea factorului nefavorabil {Fig.103).

m m m â m w ....,ruArrtinjf

Fig. 103. Căile principale de adaptare a organismelor la diverse condiţii de viaţă

Adaptarea reprezintă acomodarea organismelor la mediu în baza multiplelor mecanisme genetice, fi­ziologice şi biochimice elaborate pe parcursul evoluţiei.

Adaptarea plantelor la condiţiile de existenţă are loc datorită variabilităţii modificaţionale şi genetice, în baza restructurării unui întreg complex de indici fiziologobiochimici şi morfoanatomici ai organismu­lui vegetai îri ontogeneză şi formării unor norme de reacţii noi în filogeneză.

tL_

Adaptarea ontogenetîcă reprezintă ansamblul reacţiilor fiziologice ce stau la baza adaptării orga­nismelor la condiţiile schimbătoare ale mediului şi vizează menţinerea stabilităţii relative a mediului intern - homeostazia.

Adaptarea ontogenetică poate fi genotipicâ, dacă are loc selecţia caracterelor determinate genetic, sau fenotipicâ, atunci când varîabilitatea este determinată de norma de reacţie, de stabilitatea genotipuiui.

Strategia adaptării biologice se realizează la diferite nivele de dezvoltare a materiei vii: molecular, subceluiar, celular, organ, organism, populaţional, specie, biocenoză, biosferă şi se formează cu ajuto­rul diferitor mecanisme: genetice, biochimice, fiziologice, morfoanatomice.

Conform concepţiilor actuale, pot fi evidenţiate trei tipuri de adaptări:• adaptarea genetică;• adaptarea fenotipicâ;• adaptarea instantanee.Adaptarea genetică se realizează în baza întregului complex de „strategii adaptive1; formate pe parcur­

sul evoluţiei speciilor. Al doilea tip de adaptare se efectuează în limitele informaţiei păstrate şi realizate de către genom şi se manifestă doar la nivel de fenotip. Adaptarea instantanee este conjugată cu varia­ţii în conformaţia macromoleculelor, activitatea enzimelor, pH-ului, concentraţiei ionilor, componenţei chimice a micromediului intracelular etc., aceste procese fiind orientate spre menţinerea homeostaziei

i şi funcţiilor vitale. Adaptarea instantanee se examinează ca reacţie primară de protecţie a organismului lâ acţiunea nefavorabilă a factorilor de mediu; : . - '— A ■> w - !; ■ •

Astfel, adaptarea plantelor la acţiunea factorilor extremi de mediu reflectă varietatea relaţiilor din­tre plante şi fîtocenoze cu mediul ambiant şi reprezintă un complex de procese complicate, dirijate de către sistemul de autoreglare a organismului.

10.2 . FACTORII NEFAVORABILI DE IARNÂ-PRIMĂVARĂîn timpul iernii plantele, în special ierburile perene şi multianuale, sunt influenţate de condiţiile nefavo­

rabile cauzate de temperaturile scăzute. în plus, plantele perene suportă şi acţiunea altor factori cum ar fi asfixierea sub zăpadă (de exemplu, grâul de toamnă poate pieri iarna din cauza stratului mare de zăpadă), asfixierea sub apă, dezrădăcinarea, alternarea temperaturilor scăzute şi ridicate, seceta de iarnă.

Asfixierea sub zăpadă reprezintă pieirea plantelor ce se află sub un strat gros de zăpadă timpde2-3 luni în condiţiile unei ierni moderate, la temperaturi de aproximativ 0°C pe un sol neîngheţat. Zăpada este un rău conductor de căldură, din care cauză sub zăpadă temperatura creşte până la aproximativ 0°C, făcând sa se intensifice procesul de respiraţie. Are loc utilizarea glucidelor, a căror cantitate sca­de de lâ 20 până la 2-4% şi plantele pot pieri din cauza epuizării resurselor energetice, fenomen numit inaniţie. S-a observat că la plantele iubitoare de căldură, odată cu scăderea temperaturii creşte brusc viscozitatea citoplasmei şi se dereglează corelaţia oxi d a re—fosfor îl a re. Astfel, plantele pierd rezistenţa la condiţii nefavorabile, iar primăvara sunt foarte uşor atacate de Fusarium nival şi pier. în legătură cu aceasta, în regiunile cu zăpadă abundentă este necesar de creat soiuri de plante de cultură cu canti­tăţi sporite de glucide.

Deseori iama plantele pier din cauza formării unei pojghiţe de gheaţă la suprafaţa solului, ceea ce provoacă dezrădăcinarea plantelor. Dezrădăcinarea reprezintă împingerea la suprafaţa solului a no­dului de înfrăţire, sub presiunea exercitată de crusta de gheaţă asupra organelor plantei. Pojghiţa de gheaţă ridică stratul superior ai solului împreună cu plantele, ceea ce duce la ruperea rădăcinilor şi pieirea plantei.

Dezrădăcinarea este condiţionată de atragerea apei din straturile de jos de către stratul de gheaţă ca­re s-a format la suprafaţa solului. Dacă în urma gerurilor îngheaţă stratul de 2,5-5,0 cm de la suprafaţa

solului şi dacă nu are loc răcirea timpului în continuare, atunci acest strat începe să absoarbă apa prin capilare din straturile mai profunde ale solului. în consecinţă, în sol se formează o pojghiţă de gheaţă care ridică stratul îngheţat de la cel neîngheţat, rupând rădăcinile plantelor. Soiurile rezistente la ger care se caracterizează printr-o capacitate mai mare de extindere a rădăcinilor suportă mai bine aces­te condiţii, în timp ce cele cu sistem radicular slab dezvoltat pier. Pentru a preveni acest fenomen, este necesar să se creeze soiuri cu o capacitate mare de extindere a sistemului radicular şi să se utilizeze metode care duc la micşorarea cantităţii de apă de la suprafaţa solului.

Un alt fenomen frecvent întâlnit în condiţiile Republicii Moldova sunt îngheţurile de primăvară. Pri­măvara, plantele mor din cauza alternanţei de temperaturi ridicate şi joase. Astfel, plantele care iarna au rezistat la -BOX pot pieri primăvara la temperaturi nu prea mari, deoarece şi-au încheiat procesele de călire şi au început procesele de creştere.

Primăvara acumulările din apă de zăpadă pot provoca asfixierea plantelor sub apă. De obicei, aceste fenomene au loc primăvara, dar se întâlnesc şi iarna, când vreme îndelungată se menţin temperaturi în jur de OX şi plantele rămân mult timp sub apă. Apa se acumulează la suprafaţa solului şi acoperă plantele. în condiţii de supraumiditate, la aceste plante, ca urmare a insuficienţei de oxigen, se redu­ce intensitatea respiraţiei aerobe şi se intensifică procesele anaerobe. Acumularea substanţelor toxice (alcool etilic) în urma respiraţiei anaerobe duce la intoxicarea plantelor. Concomitent se produce şi un consum excesiv de substanţe organice, ceea ce slăbeşte vigurozitatea plantelor (Fig. 10.4).

T

Fig. 10.4. Influenţa asfixierii asupra diferitor procese metabolice (Igamberdiev A.U. et al., 2004)

1 0 .3 . REZISTENŢA PUNTELOR U FRIG Şl U GERPlantele din diferite zone climaterice se caracterizează prin diverse limite de suportare a temperatu­

rilor scăzute. De aceea, în funcţie de rezistenţa la temperaturi joase, plantele se împart în:• plante rezistente la frig, care suportă temperaturi pozitive joase;* plante rezistente la ger, care suportă temperaturi mai joase de OX.

Fig.îO.5. Brotestarea rezistenţei la ger

Plantele iubitoare de căldurăr rezistente ia 0 M80S w®08 aclimatizatefrig, fiind expuse ia temperaturi pozitive scă­zute, îşi modifică procesele de aprovizionare cu apă, din care cauză are loc pierderea turgescen- ţei celulelor (de exemplu, frunzele de castraveţi îşi pierd turgescenţă la 3°C în a treia zi). Aşadar, la temperaturi pozitive scăzute se dereglează regimul hidric af plantelor. Cauza principală a acţiunii dăunătoare a temperaturilor scăzute asupra plantelor iubitoare de căldură este de­reglarea activităţii funcţionale a membranelor, ca urmare a trecerii acizilor graşi saturaţi din stare lichido-cristalină în stare de gel. Aceasta duce la dezechilibrul schimbului de substan­ţe, iar la o acţiune mai îndelungată - la pieirea plantei (f/g. 7 0.5).

Rezistenţa plantelor agricole la frig poate fi majorată prin tratarea seminţelor cu temperaturi scăzute (periodicitatea 12 ore - 1-5°C, Î0-20°C).Acelaşi procedeu se utilizează şî la călirea ră­sadului, dar se mai adaugă 25% de soluţie de microelemente sau nitrat de amoniu timp de 20 de ore.

Rezistenţa plantelor ia ger reprezintă capacitatea plantelor de a supravieţui sub acţiunea unor tem­peraturi scăzute mult sub 0°C (Fig. 10.6).

Aclimatizate *4 -7 -10

îngheţate la

-DGMU +DCMU

+1 zi de

+2 zi le de

t~ă~ţ Supuse îngheţului [ 3

Fig. 10.6. Aclimatizarea la îngheţ a diferitor linii de Arabidopsis

(a) Plante de trei săptămâni au fost aclimatizate la 1°C cu b fotoperioadă de 16 ore timp de 0 (NA), 1,2 sau 3 ale sau aclimatizate timp de 3 zile urmate de deadimatizare la 21°C timp' de 1 zi. Plantele date au fost îngheţate la -4°C (stânga)) -7X (centru) sau -10°C (dreapta); (b) Plante de trei săptămâni nu au fost aclimatizate (NA) sau păstrate timp de 3 zile Ia 1°C la întuneric sau cu o fotoperioadă de 16 ore; (c) Plante de trei săptămâni au fost adimatizate la un fotoperiodism de 12 ore cu o temperatură , scăzută (1°C) pe parcursul .zilei şî temperatură înaltă (-TC) pe parcursul nopţii (1°L/-rD), a o temperatură înaltă pe parcursul zilei şi o temperatură scăzuta pe parcursul nopţii H°l/1°D), sau la 1°C pentru perioada de zi şî noapte (1°L/rD} timp de 2,3 sau 5 zile înainte de îngheţ la -8°C; (d) Plante de trei săptămâni au fost adimafrate la 1°C şi 16 ore de lumină timp de 2 sau 3 zile în prezenţa sau absenţa a 50 mM DCMU îna'rte de îngheţ la -8°C

^

S-a stabilit că geruri cu temperatura medie sub -20°C sunt specifice pe aproximativ 42% din terito­riul globului pământesc.

Temperaturile scăzute au efecte diverse asupra plantelor. Cauzele principale ale morţii celulei la tem­peraturi joase sunţ.-deshidratarea celulei şi traumarea mecanică dîn cauza măririi volumului gheţii.

Astfel, micşorarea rapidă a temperaturilor în condiţii extreme duce la formarea gheţii în interiorul celulei, din care cauză celula moare.

Micşorarea treptată a temperaturii, ceea ce este mai real în condiţiile naturale, duce la formarea gheţii în spaţiile intercelulare. Cristalele de gheaţă care se formează elimină aerul, şi ţesuturile care au îngheţat par a fi străvezii.

Adaptările fiziologice specifice permit plantelor să evite leziunile care apar în urma îngheţurilor. Es­te cunoscut faptul că în caz de îngheţare a celulelor cea mai mare deteriorare o produc cristalele de gheaţă care se formează în interiorul celulei. Aceste cristale cresc, rup membranele celulare şi celula moare. Creşterea concentraţiei substanţelor dizolvate în sucul vacuolar, în primul rând a glucidelor, protejează plantele de distrugerea prin îngheţ, deoarece se măreşte probabilitatea formării unor cris­tale mari de gheaţă.

O altă metodă de protecţie a plantelor de leziunile provocate de îngheţ este sinteza unor cantităţi sporite de proteine, care au o capacitate mare de hidratare. Apa de hidratare practic nu îngheaţă. Ea

;: ■ -este- ceti n uţă înju rul; moleculelor de prote ine ;cu Torţe: ca re împied informarea: cri sţalej o r de gheaţă:,. • Priri urmare; cu cât mai multe proteine de tiplif acesta.se sintetizează în .celulă; cu atât celula este: mâi

rezistentă la îngheţ.S-a constatat că multe plante îşi schimbă periodic ciclul în care toamna se sintetizează astfel de pro­

teine, pe care primăvara le utilizează în metabolism.

10.4. REZISTENTA PLANTELOR LA SECETĂJ

Seceta reprezintă o reflectare a condiţiilor atmosferice, determinată de insuficienţa apei în sol, de temperaturi ridicate şi de reducerea umidităţii relative a atmosferei. Deosebim două tipuri de secetă, pedologică şi atmosferică.

Seceta în majoritatea cazurilor începe sub formă de secetă atmosferică, iar apoi, pe măsură ce se con­sumă apa din sol, ea se transformă în secetă pedologică.

în funcţie de anotimp, deosebim trei tipuri de secetă: de primăvară, devarâ, de toamnă.Seceta poate fi temporară şi de lungă durată.Seceta temporară, deşi are o acţiune descurtă durată asupra plantelor, poate fi foarte distrugătoare, mai

ales atunci când se stabileşte în sol o anumită insuficienţă de apă. în asemenea condiţii plantele transpi­ră foarte puternic. Transpiraţia plantelor în cazul acesta este mult mai intensă decât absorbţia apei prin rădăcini şi, ca rezultat, în corpul plantelor apare un dezechilibru între absorbţie şi transpiraţie - procese principale ale regimului hidric. Atunci când transpiraţia depăşeşte absorbţia, în plante se creează un defi­cit acut de apă. Ca răspuns la această pierdere substanţială de apă în timpul secetei atmosferice, plantele se ofilesc, tinzând astfel să-şi reducă transpiraţia. Aşadar, primele simptome ale secetei sunt ofilirea plan­telor, adică pierderea turgescenţei celulelor şi ţesuturilor, îngălbenirea frunzelor {Fig. 10.7).

Ofilirea plantelor poate fi temporară sau permanentă. Cea temporară se produce în perioadele de arşi­ţă, pe timpul secetei atmosferice. Ofilirea permanentă se manifestă atunci când seceta este concomitent pedologică şî atmosferică. în cazul când deficitul de apă nu se restabileşte în cursul nopţii şi starea de turgescenţa a celulelor nu se reface, începe concurenţa între diferite organe pentru apă.

t a constatat că secetei influenţează asupra proceselorflziologo-biodiimice din plante determinând proprietăţi- lefiaco-chimîce ale coldzilor protoplasmatici Ca rezultai; scade permeabilitatea membranelor biologice şi are loc

Fig. 10.7. Rezistenţa !a secetă a fenotipurilor 35S:STZ şi a liniilor sălbatice

(a) Plante transgenice şi martor crescute în vase cu agar timp de 21 de zile. S-au uti­lizat plante transformate cu vectorul pBII 21 îri calitate de control; (b) Plante crescute pe sol timp de 36 de zile; (c) Expresia genei STZ în plantele martor şi transgenică. în fiecare s-au introdus câte 20 pg de ARN extras din plante de Arabidopsis de vârsta de 3 săptămâni; (d) Rezistenţa plantelor transgenice şi martor ia pestidde. Plantele 35S:ST7a

I ' şi 35S:STZb au manifestat o rezistenţă sporită la stresul cu pesticide; (e) Diferenţa în restabilire după rehjdratare între plantele martor, 35S:STZa şi 35S:STZb; (f) Scurgerea electrolitului a fost evaluată după tratamentul de deshidratare. Plante cu vârsta de 17 zile au fost utilizate în fiecare experiment. Plantele au fost mutate de pe agar şi des­hidratate în vase,de plastic timp de 4 ore.

reducerea proceselor metabolice. în timpul secetei plantele pierd mai întâi apa liberă, apoi pe rea legată. Astfel, ţesuturile plantelor se deshidratează puternic; reea ce duce; în primul rând, la intensificarea procesului de respiraţie şi la bloca­rea fotosintezei {Fig. 10.8).

; i Mmeroase;cercetări ay demonşt raţcăfecond îţii de secetă se intensi- _ .fică hidroliza proteinelor, se dereglează procesele de sinteză şi fosfotilare

a glucidelor, se blochează activitatea enzimatică, ceea ce duce la modi-

Sub influenţa secetei se pot modifica diferite procese celulare. Aceste modificări permit plantei să menţină metabolismul şi să restabilească condiţiile rare permit continuarea creşterii în condiţii de stres.

C5 C1S a i

: H -v

Rata de supravieţuire M2/36 C5 28/36 Cl 530/36 Q1 5/6

ficarea proceselor morfogenetice. La rândul său, frânarea proceselor de sinteză a hidraţilor de carbon în frunze are o influenţă nefavorabilă asupra etapelor procesului de fotosinteză, la unele plante diminuând intensitatea fotosintezei cu circa 40%, la altele - cu 70%.

Creşterea intensităţii respiraţiei reprezintă unul dintre mecanismele de adaptare la secetă. în procesul respi­raţiei se sintetizează apa metabolică, care în cazul secetei atinge până la 13% din conţinutul total de apă.

Diferite specii de plante se caracterizează prin rezistenţe diferite la secetă {Ftg. 10.7, /0.9 şi 70.70} ia anumite faze critice. Pentru majoritatea plan­telor de cultură starea critică este considerată faza de reproducere, care începe cu momentul apariţiei organelor reproductive şi se termină cu fecundaţia. Deficitul de apă în această perioadă la cereale provoacă pâltrea cerealelor.

Sensibilitatea diverselor organe ale plantelor ia secetă este de asemenea diferită. Mai sensibile la deshidratare sunt florile şi frunzele din etaje­le inferioare. Frunzele din etajele superioare pot extrage apa din cele inferioare şi din organele de fructificare. De aceea seceta cauzează pieirea primordiilor florale, iarîn eazul acţiunii la stadii mai târzii aleontogenezei duce la formarea unor seminţe mici, zbârcite, ori la aşa-numita pălire a cerealelor. Seceta de lungă durată provoacă ci- toriza {deshidratarea puternică a citoplasmei), care distruge integritatea celulei.

De-a lungul multor ani se considera că apa este accesibila, pentru plante atât timp cât umi­ditatea solului nu atinge valoarea coeficientului de ofilire şi în sol rămâne apa inaccesibilă. Con­form acestei concepţii, procesele fiziologice,

: creşterea şi dezvoltarea plantelor decurge nor­mal până la atingerea coeficientului de ofilire' a solului. însă cercetările ştiinţifice din ultimul timp au demonstrat că asupra schimbului de substanţe influenţează chiar şî un deficit nu prea mare de apă. Un astfel de deficit interior apare în ţesuturi şi celule cu mult timp înainte ca umiditatea solului să atingă nivelul coefici­entului de ofilire. Deficitul de apă în plante acţionează asupra unor procese fiziologo-bîochimîce cum ar fi absorbţia apei, presiunea radiculară, germinarea seminţelor, mişcările ostiolare, transpiraţia, foto- sinteza, respiraţia, activitatea enzimelor etc.

Plantele care au suferit un deficit puternic de apă chiar pe un timp nu prea mare nu mai revin la unschimb de substanţe normal. Bilanţul hidric al plantelor depinde de un complex de factori interni şi ex­terni legaţi de tipul plantei (rezistenţa la secetă, adâncimea pătrunderii rădăcinilor în sol şi ramificarea lor, faza de dezvoltare), numărul de plante pe unitatea de suprafaţă, factorii climaterici (temperatura şi umiditatea aerului, vânt, lumină, cantitatea precipitaţiilor atmosferice), factorii de sol (cantitatea de apă în sol, presiunea osmotică a soluţiilor solului, structura solului).

Influenţa deficitului de apă asupra proceselor metabolice depinde în mare măsură de durata acţiunii secetei. Astfel la cereale o ofilire îndelungată a plantelor a mărit viteza descompunerii ARN-ului, a pro-

Fig. 10.9. Plantele tranşgenice de roşii rezistente faţă de de­ficitul hidric (Tsai-Hung H. et al., 2002)

Martorul şi trei plante sălbatice T1 (M, C5,:C15, şi C21) au fost crescute lâ 24°C fară a fi udate timp de 2î de zile. Frunzele for-

" rnelor sălbatice s-auveştefrtşi s-aurâsutit considerabil. Pentru testul de supravieţuire, martorul (M) şi trei plante tranşgenice T1 (C5, C15 şi C21) au fost crescute la 24°C fară a fi udate timp de 28 de, zile. Numărul de plante supravieţuitoare faţă de numărul total al plantelor testate este indicat la mijlocul fotografiei.

teinelor, ceea ce a dus !a creşterea cantităţii de compuşi organici cu azot neproteici şi depozita­rea lor în tulpină şi spic. Ca rezultat, în perioada secetei s-a constatat o creştere a cantităţii de proteine în seminţe şî scăderea conţinutului acestora în frunze.

Deficitul de apă influenţează substanţial şi schim­bul de carbon, reducând intensitatea fotosintezei şi micşorând cantitatea de ATP sintetizat în proce­sul fotofosforilării. Sub acţiunea secetei pedologice şi atmosferice se reţin procesele de translocare a produselor fotosintezei în alte organe.

Seceta, fie ea de lungă sau de scurtă durată, în final duce la micşorarea productivităţii plan­telor. în procesul evoluţiei, plantele s-au adaptat la secetă prin formarea unui grup de plante xe- rofite false (efemerele şi efemerotdele). Pentru combaterea secetei se prevăd măsuri de plan­tare a fâşiilor de pădure în regiunile secetoase, crearea de soiuri rezistente, capabile să se adap­teze la condiţiile de secetă, crearea de lacuri şi de canale de irigaţie.

în scopul majorării rezistenţei plantelor la se­cetă, în practica agricolă se foloseşte procedeul propus de P.A. Henkel - supunerea seminţelor umflate la uscare, în urma cărui proces plantele rezultate capătă însuşiri xeromorfice.

Un rol important în sporirea rezistenţei plantelor !a secetă, după cum a arătat K A Tîmireazev, au îngrăşămintele minerale. Administrarea fosforului odată cu semănatul, a azotului în timpul în­frăţirii, iar a K, B şi Cu în preajma perioadei critice măreşte considerabil rezistenţa plantelor faţă de insuficienţa de apă. Sub influenţa B, Mn, Cu, Co, Mo, Zn creşte conţinutul coloizilor proteici hidrofili,

'precum' S-a dovedit că Zn şi B ’pot favoriza formăreâ' âîizilof organici; care fixează ariVontâCuî produs îh-tim-:

pul secetei, trecându-1 în formă de combinaţie inofensivă. Microelementeie contribuie la formarea compuşilor fosforilaţi, ceea ce este de mare importanţă, întrucât procesele de fosforilare la plante se frânează în timpul secetei.

Creşterea şi dezvoltarea plantelor depind in mare măsură de cantitatea de apă din sol accesibila pentru plante. Aproximativ 1/3 din suprafaţa uscatului este ocupată de regiuni cu un deficit esenţial de umidi­tate, jumătate din care sau aproximativ 12% din suprafaţa' Pănrânfuîui'esfe foarte uscată. Regiunile cu surplus de umiditate ociipă aproximativ9% din suprafaţa uscată a g/obu/ui pământesc.

Daca vo/umuî precipitaţiilor atmosferice anuale este mai mare decât volumul apei evaporate, atund această zonă este una umedă, iar dacă evaporarea apei are loc mai intens, iar precipitaţii/e atmosferice surif reduse, zona se numeşte aridă. Multelregiuni agricole se află în zona aridă, unde agricultura este posibilă numai în condiţiile irigării artificiale.

ARN M C5 C15 a r

1 2 3 4 5 6 7 8 9

A %

ARNr■Vwe

ta* fe;

Fig. Î0.10. Analiza northem-blot a plantelor tranşgenice de roşii (Tsai-Hung H. et al., 2002)

ARN total (10 pg) a fot extras din plante martor (M, trade-d 1) şi din plante tranşgenice TI rare sunt caracterizate prâftr-o expresie exagera­tă a CBF1 (C lepeat/dehydratoHespmăve dement binding factor 1) (trade-uile 2-9). Protde u izate de Miâofm ADMc a hi CM1!, ge­na reporter GUS din pCAMBIA 2301,031 din uşi p (HUBUlfi au fo t etichetate or F3Z

CC.

. In momentul de faţă există un sistem de măsuri care vizează combaterea, secetei, una dintre cele m ai, importante âind irigarea artificială, care.presupune şi administrarea unor elemente minerale în diferitezone pedoclimatice, v rA d d , ' ....' Insa pentru utilizarea eficientă a resurselor acvatice este important să se cunoască indicii fiziologici, ai ţ i ^ p r a ^ i c o h care caţactemează regimul hidric al ţesuturilor pentru reglarea unor procese fizio-

^ '^ z v t^ a re i^ b a d ^ p r ,.... ' /.• Una (Untre numcmăsele piobleme ale irigării

triisibile superioare a dintâi soiului este inadmisibilă, deoarece surplusul de apă, ca şi insuficienţa ei, nu. este folositor pentru plante, ci/din contra, este dăunător din cauza creării unei insuficienţe de oxigen,

o La uscarea solului păhă liunuditateă'dfilmi constan te 0iitiita de jos) plan fele suferă de insuficienţă deJ3 dreppiăMcepentru termenele irigării, deoarece ofilireaj< constantă duce ia 'c’r^ d â :u h u fd c M i hidric în ţesuturi fi; in consecinţă, scade considerabil producti-

vitatea plantelor: Pentru dirijarea proceselor de creştere f i! dezvoltare a plantelor este important să se —i : stabilească nivelul optim de umiditate a solului care nu provoacă dereglări fiziologice^ limita-superioară-c c a umidităţii optime.' - ;;, .■ i . ■ : :f b ' :2 în condiţii practice insă este foarte greu să se cunoască termene/e valabile ale irigării. în acest scop, au ‘

j.,;: - - . .. fost e}aboraţem etodededeţerm inaregace0raplecându-şedeh:niveM cu apă, *

’*=£” ::^ c fu a M en fe pentru, drfeidie.fâturi ăgficdle s u n t a m o s c U t e ^ m fied ă ie fo rţe fd e :sucţiune aq_ frunze/or; care corelează cu, acea s tare a plantelor care inca nu cauzează scăderea recoltei. Identificarea şi” apreciereaindicilor fiziologici care permit stabilirea unor forme şi limite de irigare a plantelor mai exactei— şi mai econome reprezintă un element al agriculturii rdodernecînsă, deşi irigarea asigură recolte stabile2 ale plantelor de cultură, în prezent doar 16% din terenurile arabile de p e glob suni irigate.

r-viLUCC

■c

Oor i

10.5. REZISTENTA PLANTELOR LA SĂRĂTURARE*

Actualmente circa 20% din suprafeţele cultivate şi aproximativ jumătate din terenurile arabile din lume sunt supuse sărăturărîî. Conform datelor publicate de Societatea Internaţională pentru Ştiinţa So­lului, solurile sărate ocupă o suprafaţă de 3 mii. km2 numai în Europa şi Australia.

O mare parte din soluri se caracterizează printr-o concentraţie excesivă de săruri, care poate influen­ţa negativ sau chiar distruge flora. în plus, irigarea incorectă duce la salînizarea solurilor. Un efect nociv al concentraţiei ridicate de săruri se manifestă şi în urma aplicării unor doze excesive de îngrăşămin­te minerale. Sărurile se acumulează în sol, deoarece în zonele secetoase apa nu-l spală suficient, astfel încât sărurile să se infiltreze în adâncime. Pe de altă parte, sărurile pot fi scoase la suprafaţă odată cu circuitul ascendent al apei în procesul evaporării ei. Aceste soiuri posedă un potenţial scăzut de fertili­tate, iar excesul de săruri asupra plantelor are mai multe efecte negative, inclusiv:

• măreşte concentraţia procentuală a soluţiei solului;•îngreunează absorbţia apei;• inhibă imbibiţia şi germinarea seminţelor;• inhibă creşterea sistemului radicular;• acţionează toxic asupra protoplasmei;• inhibă procesele anabolice - fotosinteză şi sinteza proteinelor;• stopează formarea amidonului în celulele somatice;• provoacă suprasaturarea celulelor sistemului radicular cu săruri, ceea ce duce la pierderea selectivităţii de

absorbţie a ionilor, care, pătrunzând în celulă în mod pasiv, se acumulează din abundenţă în vacuolă.

A. Schimper (1898) a elaborat o teorie conform căreia acţiunea sărurilor asupra plantelor se reduce la crearea „secetei fiziologice", deoarece presiunea osmotică în celulele plantelor este de 15-20 atm, iar în sol de 30-50 atm. Plantele nu pot absorbi apa, de aceea aceste soluri se numesc uscate.

în funcţie de tipul de săruri prezente în sol, sărăturarea poate fi: cu sulfaţi (Na2S04), cu cloruri (NaCI), cu carbonaţi(Na2C03) şi combinată [Fig. 10.U).

Fig. 10.11. Tipuri de sărăturare

. Sărăturarea duce la dereglarea proceselpr/schimbului de substanţe. Bunăgară,.Stroganov (1970) a demonstrat că, sub acţiunea excesului de săruri, în plante se dereglează schimbul de azot, ceea ce du­ce la acumularea amoniacului şi a altor produse toxice.

Cea mai dăunătoare acţiune asupra plantelor o are sărăturarea cu carbonaţi, deoarece în sol carbona­ţi! se descompun, formând baze tari (NaOH). în condiţiile sărăturării cu sulfaţi se acumulează produse ale oxidării compuşilor ce conţin sulf, care de asemenea sunt toxici pentru plante. Concentraţia ridicată de săruri, în special de cloruri, poate deregla procesele de oxidare şi fosforilare, implicit aproviziona­rea plantelor cu energie.

Rezistenţa la sărăturare este determinată de o familie întreagă de gene, care, fiind incluse prin teh­nici de inginerie genetică în diverse genotipuri, sporesc considerabil acest indice [Fig. 10.12).

Fig. 10.12. Superexpresia ST (gena rezistentă la salinitate) sporeşte rezistenţa la salinitate

Imaginea reprezintă germinarea genotipurilor martor şi tranşgenice ST. Plantule de patru zile au fost transferate pe un me­diu proaspăt suplimentat cu 0,50 şi 100 mM NaCI şi crescute timp de 10 zile (a). Creşterea rădăcinii plantulelor martor şi tranşgenice ST a fost stabilită după 10 zile pe mediu de bază completat cu NaCI (b). Bara albă - martor; bara neagră - plante modificate transgenîc ST.

Modificările morfofiziologice ce rezultă în urma sărăturării sunt:* dereglarea structurii submicroscopice a doroplastelor, ceea ce duce la etiolarea frunzelor;

• micşorarea suprafeţei foliare;• îngroşarea cuticulei şi a ţesuturilor palisadice în frunze sub acţiunea clorurilor şi a sulfaţilor;• creşterea suculenţei ţesuturilor;• reducerea diametrului şi înălţimii tulpinii şi lignificarea acesteia.în funcţie de comportarea faţă de săruri, deosebim plante:• glicofite, plante care n u pot rezista pe soluri sărătu rate;• halofite, plante care pe parcursul ontogenezei au eiaborat diverse adaptări ce le permit să reziste

la concentraţii ridicate de săruri.în funcţie de mecanismele de detoxificare şi eliminare a sărurilor de către plante, halofitele se îm­

part în trei grupe:1) Euhalofite (Suaela, Salsola, Salicornia) ~ plante suculente cu o rezistenţă sporită la salinitate. Ce­

lulele acestor plante au capacitatea de a rezista la concentraţii ridicate de săruri datorită faptului că în celule se dezvoltă o presiune osmotică mare {aproximativ 100 atm), ceea ce le permite absorbţia apei din solurile sărate.

2) Grinohalofite (Statice gmelini, Tamarixgallica) - aceste plante absorb sărurile din sol, dar nu le acu­mulează în sucul celular, ci le elimină prin pori. Intensitatea mărită a fotosintezei caracteristică acestor plante duce la creşterea concentraţiei sucului celular şi dă posibilitatea de absorbţie a apei din soluri cu o capacitate mare de reţinere a apei.

3} Glicohalofite (Artemisia maritima, Artemisia salina). Citoplasmă celulelor rădăcinii este impermea­bilă pentru săruri şi acestea nu pătrund în celulă. Presiunea osmotică ridicată a celulelor, care le permite absorbţia apei, se datorează acumulării de glucide solubile şî acizi organici.

Toate aceste particularităţi ale halofitelor sunt determinate genetic şi se manifestă doar pe soluri să­rate. Din plantele de cultură această capacitate o au bumbacul şi parţial sfecla-de-zahăr.

După gradul de rezistenţă ia săruri plantele cultivate se clasifică în:• plante sensibile la săruri: mazăre, fasole, orez, porumb, in, cartof, hrişcă, ovăz, castravete, ridiche,

morcov, usturoi, trifoi, lucernă, sparcetă, timoftică, pomi fructiferi;• plante cu rezistenţă medie: secară, grâu, orz, mei, bumbac, floarea-soarelui, varză, soia, bob, tomate,

pir, obsigă, golomoz, iarbă-de-Sudan;• plante rezistente la săruri: unele soiuri de orz, sorg, sfedă-de-zahăr, sfeclă furajeră, dovleac, vână­

tă, varză furajeră.. ^Rezistenţa plantelorîa săruri nu este o însuşire.statică, ci o reacţie de ansamblu a organismului ia cOhdiţiiletiefăvorabîle de ’viâţâ^pe soluri salinîzate. Pentru sporirea rezistenţei plantelor de cultură la concentraţii mari de săruri în sol se pot folosi diferite procedee!, care îmbunătăţesc atât însuşirile chi- mico-colotdale ale protoplasmei celulare, cât şi proprietăţile fizico-chimice ale solului.

în funcţie de tipul de sărătură şi de conţinutul de săruri, se utilizează:• ghipsul şi fosfoghipsui pe soiurile saline şi alcaline, cu reacţie alcalină puternică;• piatra-de-var fin măcinată şi var ars în stare pulverizată pe soiodii şi soloneţuri;• îngrăşăminte organice - resturi vegetale, gunoi degrajd şi altele, îmbunătăţesc proprietăţile fizico-

chimice, mecanice, chimice şi biologice ale sărurilor;• îngrăşăminte fiziologic acide: (NH4)2S04, apă amoniacală (NH40H), uree;• administrarea unor microelemente (Al, Mn, Cu, B, Zn) cu scopul de a modifica permeabilitatea mem­

branelor plasmatice la celulele absorbante;■ * călirea plantelor faţă de săruri prin tratarea seminţelor înainte de semănat cu soluţii de săruri în con­centraţii crescânde (metoda elaborată de Henkel).

Rezistenţa la săruri poate fi mărită şi prin utilizarea unor metode de călire: seminţele încolţite se ţin timp de o orăîn soluţie de NaCI 3%, apoi se spală. Astfel de seminţe au un schimb de substanţe mai scăzut, în schimb posedă o rezistenţă mai mare la săruri.

10.6. REGLAREA PROCESELOR FIZIOLOGICE IA PLANTELE HALOFITEAproximativ 25% din plantele terestre şî 95% din cele acvatice trăiesc în medii sărăturate. Solurile

sărate creează condiţii neprielnice de viaţă pentru majoritatea plantelor, ceea ce duce la formarea de asociaţii specifice de specii halofite.

Evoluţia regnului vegetal în sensul creşterii rezistenţei la salinitate a mers pe calea diversificării me­canismelor şi specializării reglării ionice, unele halofite având capacitatea de a acumula până la 50% de săruri din masa uscată fără a se intoxica.

Microorganismele halofite s-au adaptat la excesul de săruri prin reglarea pătrunderii ionilor în celule. Adaptarea ionică a microorganismelor constă în faptul că potenţialul osmotic (iţin) al celulelor aproape că nu se deosebeşte de cel al mediului extern, drept care ele pot trăi în condiţii de salinitate de 3-5 M. Halofitele şi glicofitele realizează sinteza ADN, ARN, ATP a proteinelor etc pe aceleaşi căi, însă enzimele halofitelor funcţionează optim în prezenţa sărurilor, în timp ce activitatea enzimatică a glicofitelor este inhiba­tă. Enzimele haiobacteriilor se deosebesc de cele ale gltcobacteriilor prin conţinutul de aminoacizi în protide. De exemplu, glicobacteriile au enzime cu un conţinut ridicat de aminoacizi bazici, iar la halo- bacterii predomină aminoacizii cu caracter acid.

Plantele superioare terestre vîn în contact cu mediul extern sărăturat doar la nivelul sistemului radicular. în­să pe parcursul evoluţiei s-au produs modificări genetic determinate ale organismului, organelor, ţesuturilor şi celulelor, care intervin în reglarea vitezei transportului ionic S-a format un mediu intern cu o concentraţie de ioni superioară faţă de mediul extern. Adaptarea plantelor Ia salinitate este legată de fenomenul reglării ionice intracelulare, intercelulare, prin intermediul vaselor conducătoare şi al spaţiilor libere.

Pe parcursul evoluţiei au apărut două grupe de plante halofite, cu adaptări specifice la salinitate:■ halofite obligatorii, plante cu limbul foliar redus, cu tulpini suculente, ce acumulează cantităţi mari

de săruri;• halofite facultative, care se deosebesc de primele prin cantitatea de sare acumulată (de 5-20 de ori

mai. mică).Plantele superioare diferă de halobacterii prin mecanisme fiziologice specifice implicate în menţi­

nerea homeostaziei.Evitarea toxicităţii sărurilor datorită absorbţiei şi concentrării ionilor în vaciiole. Plantele su­

puse acţiunii unor concentraţii crescuţe desăru[i^exisţenţiîrisol rpo.menţ, datşuferâ deşeceţă: r fb; iolog ică. în : acşlsife .cp nd iţi j a bşor bţta ŢoJoUdf din ţfied ilţ fexteirn jr^&ţăTprifi meTă ttîVede transport localizate în membranele celulare, însă controlul este relativ. Astfel, dacă în mediul extern sunt prezenţi ioni toxici, aceştia parţial vor fi absorbiţi. S-a stabilit că odată cu creşterea sărăturării so­lului absorbţia ionilor de Na+ şi Ci' s-a mărit, iar a K* şi Ca2+ a scăzut.

Creşterea presiunii osmotice datorită acumulării ionilor prin pinocitoză. Un proces adaptiv la plante este formarea veziculelor pînocitare în celulele radiculare şi cotiledonare la halofite, care facili­tează creşterea presiunii osmotice. Experimental s-a dovedit că sub influenţa NaCI în plantuleledeorz apar vezicule pînocitare care stimulează acumularea Na+ şi ieşirea K* din celule, mărind raportul Na/K de 100 de ori, pe când la halofite raportul Na/K a fost de 5 ori mai mare. Prin invaginarea plasmalemei şi formarea veziculelor pinocitare în citoplasmă are loc compartimentarea concentraţiilor mari de să­ruri, protejându-se astfel enzimele de toxicitate.

Majorarea rezistenţei sistemului enzimatic. Menţinerea homeostaziei la halofite este determinată de creşterea rezistenţei sistemului enzimatic, care îşi menţine activitatea la un conţinut relativ ridicat al sărurilor toxice din celulă. S-a constatat că enzimele izolate din plantele halofite îşi frânează activi­tatea sub acţiunea soluţiilor concentrate de săruri, pe când enzimele izolate din plantele glicofite îşi pierd complet activitatea enzimatică. Astfel ATP-aza şi malatdehidrogenaza la speciile halofite, în con­diţii de sărăturare, au avut o activitate mai înaltă, iar soiurile de Pennisetum americanum halorezistente au o activitate mărită a NAD-nitratreductazei, NADP-glutamatdehidrogenazei, a enzimelor glutamat-

sintetazei şi glutamînsintetazei faţă de cele sensibile. Activitatea enzimatică intensă a halofitelor la concentraţii ridicate de NaCl reflectă unele adaptări structurale ale moleculei enzimei malatdehidro­genaza, existând o variaţie enzimatică dependentă de concentraţia 0,G2M-0,2M şi de tipul de ioni care se blochează treptat după 0,35 M.

Instalarea suculenţei este o caie de adaptare la sărăturare. S-a stabilit că halofitele suculente au o mare selectivitate în absorbţia clorului, care se acumulează în spaţiul intercelular (30-35%). Experimen­tal s-a demonstrat că NaCl ifrânează activitatea pectinesterazei la Astertnpolium, iar sarea este reţinută de substanţele pectice metilate, mărind plasticitatea peretelui celular şi facilitând alungirea celulei.

Creşterea presiunii osmotice prin acumularea unor substanţe organice. Halofitele, la care acu­mularea de săruri este toxică şi ale căror rădăcini au permeabilitate redusă pentru săruri, s-au acomodat la condiţiile de sărăturare prin mărirea concentraţiei sucului vacuolar, acumulând compuşi organici os­motic activi - glucide şi acizi organici, azot organic sub forme de glicină, beatină şi prolină, care intervin în osmoreglare şî funcţionează ca substanţe protectoare.

Modificarea sintezei proteinelor. Sub influenţa sărăturării se modifică sinteza proteinelor şi se intensifică acumularea proteinelor cu masă moleculară mare, fenomene considerate ca adaptări la sărăturare. în condiţii de sărăturare în corpul plantelor creşte conţinutul apei şi al proteinelor alcaline

..şolgbjlftcarejoacă, un ro| protector, ip.gietabpiîşrnu!, cobpajăj^un niyej ,sc|zg^ activitate, micşo-," a i i t a f e a ^ E j f l I ^ ţ u ^ T T ■rr-i D ibrgahiz f'ea plasmodesmelor.îh torid iţi f de Sa raţu ră refâ: fîa1oîites;e"6bSefvă dezdrgă n izâ reă“"

plasmodesmelor, dîn care cauză se rup legăturile dintre celule. Totodată, creşte permeabilitatea pa­sivă a ţesutului, se măreşte volumul spaţiilor intercelulare, ca urmare a desprinderii protoplastului de anvelopa celulară, iar în celule se acumulează o cantitate mare de ioni liberi.

Secreţia de săruri. Majoritatea mecanismelor de adaptare a halofitelor se bazează pe evitarea to­xicităţii ionilor prin eliminarea sărurilor la nivelul glandelor salifere şi perilor veziculari. Intensitatea secreţiei este foarte mare, în compoziţia secreţiilor glandelor salifere intrând ionii de Na+, K+, Mg2+, Ca2+, anionii de CI", N03", HC03‘, S042, precum şi unii metaboliţi celulari.

Absorbţia de mare selectivitate şi toleranţa celulară la concentraţii ionice ridicate. Halofitele se caracterizează printr-un transport ascendent al ionilor de Na+ şi absorb aceşti ioni mult mai intens decât ionii de K+, iar glicofitele - dimpotrivă.

La plantele halofite adaptarea la concentraţii ridicate de săruri are loc prin pătrunderea şi comparti­mentarea acestora în anumite zone celulare (vacuole, plastide), protejând astfel domeniile cu oînaltă activitate metabolică. S-a constatat că viteza de reglare osmotică la halofite este de 4-20 de ori mai mare comparativ cu cea a glicofitelor, iar concentraţia ionilor în citoplasmă vie este de 1/3 în raport cu concentraţia ionilor vacuolari. Halofitele acumulează ionii sărurilor minerale în ţesuturile care nu au o încărcătură metabolică deosebită, iar în ţesuturile cu funcţii metabolice deosebite au un conţi­nut mic de săruri.

Transportul activ ai substanţelor pe seama energiei furnizate de pompele protonice. Reglarea selectivă a ionilor la nivelul sucului celular este determinată de procesele energetice implicate în trans­portul activ, care se realizează împotriva gradientului de concentraţie. Toate procesele de acumulare activă a substanţelor în sistemul viu au loc cu ajutorul pompelor ionice şi al gradientului electrochimie de membrană. Activitatea înaltă a ATP-azelor din plasmalemele halofite este privită ca un mecanism de protecţie. Plantele glicoflte suferă unele modificări anatomo-morfoiogice şi fiziologice care apar ca reacţii de adaptare la condiţiile de viaţă create de mediul salinizat, cum ar fi micşorarea suprafeţelor foliare, îngroşarea cuticulei şi a ţesutului palisadic, modificarea dimensiunilor şi a distribuţiei celulelor stomatice, dereglarea structurii cloroplastelor (apariţia etiolării), creşterea suculenţei ţesuturilor (pe so­lurile cu cloruri), creşterea volumului nuclear (care capătă forme amiboidale), reducerea diametrului şî a înălţimii tulpinii, a numărului de straturi celulare din parenchimul cortical al rădăcinii. Sub influen­ţa sărăturării are loc îngroşarea limbului foliar, se măreşte gradul de deschidere a stomatelor şi creşte cantitatea de ceară de pe suprafaţa frunzelor.

AIA şi acidul abscizic inhibă fluxul de sodiu la nivelul plasmaiemei prin blocarea sistemului de schimb Na+/K+. Aceasta determină frânarea proteosintezei secundare, modificarea gradului de hidratare a coloizilor, viscozitâţii, elasticităţii protoplasmei, diminuarea procentului de apă liberă, intensificarea respiraţiei, modificarea conţinutului de pigmenţi, reducerea intensităţii fotosintezei, reţinând creşte­rea frunzelor.

Obţinerea unor plante rezistenţe la concentraţii sporite de sare ar permite atât majorarea productivităţii plantelor, cât şî lărgirea arealului de cultivare. Recent, s-a demonstrat că genele care codifică antîporterîi va- cuolari Na+/ H+ majorează rezistenţa la salinitate a plantelor de Arabidopsis, varză, tomate, orez. La momentul actual se efectuează investigaţii în vederea obţinerii unor plante tranşgenice de grâu rezistente la salinitate prin metoda transferului genei Na+/ H+ antiporterului vacuolar HNHX, donat din genomul orzului.

10 .7 . REZISTENTA PLANTELOR LA POLUAREA MEDIULUI DE VIATĂt t

La momentul actual atenţia opiniei publice mondiale este atrasă de ritmuj de agravare a situ­aţiei.ecblogf^ degradarea cohtinuă.â mediului ămbianţ, micşorareariuhriariilui de specii vegetale^ animale/sCădefda fertilităţii solul di, creşterea conţinutului "dega- : ze cu efect de seră în atmosferă, apariţia ploilor acide, modificarea climei, contaminarea bazinelor acvatice, contaminarea alimentelor, pierderea securităţii hranei impun elaborarea unui sistem de amendamente şi întreprinderea unor acţiuni urgente, integrate şi eficiente în vederea soluţionă­rii problemelor globale ale omenirii, diminuării şi înlăturării consecinţelor impactului negativ ai activităţii antropice asupra sistemelor ecologice. Aceasta prevede crearea unor mecanisme efici­ente de minimalizare a impactului negativ ai activităţii economice asupra sistemelor ecologice, elaborarea unor măsuri ce ţin de aplicarea managementului de mediu în vederea restabilirii echi­librului ecologic.

Poluarea este caracteristică agriculturii moderne, mecanizate şi chimizate, iar polua­rea aerului este un fenomen obişnuit în oraşele mari şi în zonele limitrofe. S-a constatat că în ţările cu industrie puternic dezvoltată aerul este poluat de activitatea transportului (în proporţie de peste 50%), de sistemele de încălzire (18%), de produsele industriale (18%)., Prejudicii considerabile cauzează substanţele chimice folosite în agricultura contemporană, care nu au analogie în natură şi afectează arii foarte mari. Dereglările ecologice provocate de poluanţi se manifestă prin scăderea numărului şi diversităţii speciilor de plante şi ani­male, prin micşorarea şi degradarea ecosistemelor, dereglarea lanţurilor trofice şi, respectiv, a biocenozelor. Pe de altă parte, are loc înmulţirea necontrolată a organismelor (unele insecte, microorganisme) care se adaptează mai uşor ia aceste condiţii datorită mecanismelor de rezisten­ţă pe carele posedă.

Organismele vii suferă direct sau indirect din cauza poluării accentuate a mediuiui de viaţă. Astfel, problema ocrotirii mediului ambiant necesită o studiere profundă a influenţei diferitor tipuri de po­luare asupra organismelor vii. în acest sens o importanţă deosebită capătă studierea proprietăţilor şi direcţiilor de modificare a sistemelor naturale, stabilirea căilor de adaptare şi cercetare a mecanismelor de obţinere a rezistenţei organismelor vii la factorii nefavorabili. Reprezentând sisteme deschise, ca­re suntîntr-un permanent schimb de materie şi energie cu mediul ambiant, plantele răspund în mod adecvat la acţiunile nefavorabile, iar procesele fiziologo-biochimice sunt perfect coordonate cu factorii ambianţi. Totodată, în organismul vegetal poluanţii generează aşa-numitele stări de stres, care con­stau în modificarea proceselor de creştere şi dezvoltare a fotosintezei, respiraţiei, activităţii hormonale şi a altor procese reglate la nivel molecular. Cu cât este mai mare gradul de poluare a mediului, cu atât dereglările metabolismului celular sunt mai pronunţate. Astfel, existenţa organismelor vii în condiţii

nefavorabile de mediu este determinată de rezistenţa şi capacitatea de adaptare.Este cunoscut faptul că plantele, prin reacţii biochimice specifice, încorporează, metabolizează şi

parţial detoxifică agenţii poluanţi, prin aceasta contribuind la diminuarea riscului determinat de polu­area mediului. La rândul lor, alimentele contaminate cu substanţe poluante devin un element de risc major, iar influenţa negativă continuă a mediului poluat asupra sănătăţii omului şi stării biosferei în ansamblu impune un monitoring asupra mediului ambiant în vederea pronosticării urmărilor cauzate de transformările tehnogene, soluţionării unor probleme de utilizare a deşeurilor, de epurare a ape­lor reziduale, de diminuare a substanţelor toxice în produsele alimentare, de minimalizare a riscului determinat de mediul poluat asupra sănătăţii omului şi ecosistemelor. Soluţionarea acestor probleme este posibilă numai în baza unor studii teoretice profunde şi este indisolubil legată de formarea unei mentalităţi ecologice noi.

Agenţii poluanţi afectează toate cele trei componente de mediu - apa, aerul şi solul. Compoziţia aerului atmosferic nu este constantă. în prezent această compoziţie se schimbă foarte mult datorită dezvoltării industriei.în urma activităţii omului,în atmosferă se elimină peste 200 de compuşi chimici, inclusiv S02, NO, N02, CO, vapori de acizi, fenoli, particule de cenuşă, praf, funingine, care conţin oxizi toxici ai metalelor grele etc. în funcţie de compoziţia chimică, poluanţii pot fi clasificaţi în:

• gaze acide foarte toxice pentru plante (fluor, clor, oxizi de sulf, oxizi de azot, oxid de carbon, oxid de fosfor, hid rogen su Ifurat etc.);

• vapori de acizi (acid clorhidric, acid sulfuric, acid azotic, acizi organici);• oxizi ai metalelor (de plumb, zinc, seleniu, mangan etc);• baze alcaline (amoniac);• vapori de mercur;• diferite gaze organice şt substanţe cancerigene (hidrocarburi saturate şi nesaturate, fenoli etc.).După dimensiunile particulelor, viteza de sedimentare sub acţiunea forţei de gravitaţie şî spectrul elec­

tromagnetic, compuşii chimici ce poluează aerul atmosferic se clasifică în: praf, vapori, ceaţă şi fum. Vaporii şi gazele pătrund uşor în plante prin ostiole şi influenţează direct metabolismul celular, interacţionând chi­mic la nivelul pereţilor şi membranelor celulare. Foarte toxice sunt gazele acide, care acidifică permanent citoplasmă celulară, modifică activitatea sistemelor de transport membranarşi contribuie la acumularea diferitor elemente (Ca, Zn, Pb, Cu etc). Plantele rezistente la gazele toxice, după pătrunderea acestora prin ostiole în frunze, le încadrează în schimbul de substanţe, astfel dezintoxicându-le. Altele însă închid ostiolele, reglând în felul acesta pătrunderea gazelor în frunze. Praful, nimerind pe suprafaţa foliară,-astupă ostiolele,' ;dereglează schimbul de gaze, transpiraţia şi absorbţia de lumină; Poluarea aerului duce la scăderea intensi- 7 tăţii respiraţiei, influenţează negativ microflora solului şi altele.

Solul reprezintă principala sursă de nutriţie minerală a plantelor, şi poluarea lui (fizică, chimică, biologică etc.) duce la dereglarea funcţiilor sale. Folosirea pe scară tot mai largă a pesticidelor şi a în­grăşămintelor cu azot cauzează poluarea solului cu metale grele şi nitraţi, sporirea conţinutului acestora în plante şi în produsele lor.

Din toate tipurile de poluare, cea mai periculoasă continuă să fie poluarea radioactivă.Apele subterane sunt, de asemenea, supuse poluării cu îngrăşăminte chimice şi pesticide, care se

aplică abuziv în agricultură şi care sunt spălate de ploi în adâncime.

10.7.1. REZISTENTA PUNTELOR LA ACŢIUNEA METALEtOR GRELEI »

Rezistenţa plantelor la metalele grele este asigurată de mecanisme moleculare şi fiziologice care de­pind de natura-substanţei şi particularităţile de specie ale organismului. în general, toleranţa plantelor superioare la metalele grele se obţine prin evitarea pătrunderii metalelor în celulă şi prin includerea mecanismelor intracelulare de detoxificare a metalelor grele (Fig. 10.13).

Inactivare o

Cl

Rg, 10.13. Influenţa metalelor grele (Cd) asupra controlului celular redox (Schutzendubel A. et al, 2002)

Evitarea pătrunderii ionilor de metale grele în celula vegetală se bazează pe imobilizarea ionilor de metale grele în peretele celular şi eliminarea din celulă a liganzilor care chelatează metalele. Ca rezultat, planta evită acţiunea toxică a metalelor grele asupra proceselor intracelulare. Se atestă o imobilizare şi acumulare semnificativă a metalelor grele prin acumularea ionilor de metale în spaţiul liber al pe­retelui celular sau prin legarea metalelor în matricea extracelulară de către s/tun' specifice. Astfel, la Agrostis tenuis, plantă tolerantă la Zn, se observă o corelaţie directă între capacitatea peretelui celular de a lega metalul şi gradul de rezistenţă la acest metal. Cultivarea plantelor de Oryza sativa pe medii cu concentraţii toxice de Cd şi Zn şi Lupinus luteus pe medii cu concentraţii ridicate de Cu şi Pb a dus ia

•• • Acurhuiarea;ioni!ordemetale'fti:spaţiu liber al peretelui cefularestie detefmmatff3e™loareiăoc>- eficientului schimbător de ioni, care depinde în mare măsură de numărul grupărilor hîstidînice ale proteinelor şi de numărul grupărilor carboxilice de la suprafaţa substanţelor pectice din peretele celu­lar. Se ştie că pectinele joacă un rol important în reglarea pătrunderii elementelor minerale, inclusiv a microelementelor, în celulă. Grupările carboxilice formează la suprafaţa pectinelor o anumită sarcină, care permite reţinerea ionilor de metale. Cu cât este mai mare valoarea coeficientului de schimb ionic, cu atât mai mulţi ioni toxici se reţin în spaţiul liber al peretelui celular, şi invers.

Eficacitatea Imobilizării metalelor grele în peretele celular depinde, de asemenea, de reducerea ac­tivităţii lor în urma formării legăturilor chimice stabile cu anumite substanţe din celulă. Se presupune că metalele grefe sunt legate de către proteinele specifice ale peretelui celular.

Membrana plasmatică serveşte drept barieră selectivă în calea pătrunderii ionilor de metale grele în celulă. Ea poate juca un rol important în formarea rezistenţei plantelor Ea metalele grele, blocând com­plet pătrunderea ionilor toxici în celulă.

Mecanismele implicate în detoxifîcarea metalelor grele şi eliminarea acestor ioni din citoplasmă au la bază proprietatea unor compuşi organici de a lega respectivele metale.Toleranţa plantelor la meta­le grele poate fi asigurată de mecanisme care participă la detoxifîcarea metalelor grele şi eliminarea lor din citoplasmă, permit celulelor vegetale să funcţioneze normal în prezenţa metalelor grele, asigură resta­bilirea rapidă a deteriorărilor provocate de metalele grele.

FIZI

OLOG

IA

REZI

STEN

ŢEI

PLAN

TELO

R LA

FACT

ORII

NE

FAVO

RABI

LIDetoxificarea metalelor poate fi realizată cu ajutorul acizilor organici, al metalotioninelor, fitochelati-

nelor, glutationului şi al feritinelor.Tot la acest tip de mecanisme se referă şi eliminarea activă a ionilor metalelor grele din celulă şi apariţia transferazelor tonoplastului, capabile să efectueze transportul ra­pid al ionilor metalici din citoplasmă în vacuolă. Toate aceste mecanisme participă nemijlocit la legarea sau eliminarea ionilor metalelor din citoplasmă.

10 .72 . REZISTENTA PLANTELOR LA ACŢIUNEA RADIAŢIILORJ 9 >

Radiaţiile cosmice şi terestre au existat pe Pământ cu mult timp înainte de apariţia vieţii. Suma tu­turor iradierilor de natură cosmică şi terestră pe care le suportă organismele vii formează fondul de radiaţie global,

în natură se produc două tipuri de poluare radioactivă:* naturală, determinată de radiaţiile emise de către elementele radioactive (Ur, Ra, Po, Tr, Ac), com­

ponente ale scoarţei terestre;* artificială, rezultată din producţia de combustibil nuclear, tratarea chimică şi metalurgică a mate­

rialelor din reactoare, utilizarea elementelor radioactive în industrie, medicină, cercetare şi explozii

Totodată, exploatarea energiei nucleare, a centralelor riuclpăre aduceîeyrsjrrecreşforea poluării prin tratarea şi stocarea necorespunzătoare a deşeurilor radioactive. S-a constatat că reziduurile radioacti­ve se acumulează în stratosfera, suferă un efect cumulativ, concentrându-se pe calea curenţilor aerieni în zona temperată de nord, unde trăieşte aproximativ 80% din populaţia lumii.

Radiaţia naturală la care este supus un individ în mod obişnuit este de 70-200 mrem/an sau = 3 rem/ge- neraţie, doza fondului de radiaţie fiind cuprinsă între 10 şi 100 mrem/h {limita minimă la nivelul mării, limita maximă la altitudine ridicată). Există însă zone cu sol mai bogat în elemente radioactive. Astfel, un locuitor din regiunile vulcanice ale Braziliei primeşte în medie 1 600 mrem/an, hinduşii, locuitori ai unor regiuni de coastă din india ~ 1 300 mrem/an.

Radioactivitatea reprezintă proprietatea unor izotopi radioactivi de a emite spontan din nucleu radi­aţii, ceea ce duce la formarea de atomi ai altor elemente sau a izotopilor elementului iniţial. Fenomenul radioactivităţii a fost descoperit de către Becquerei, care a observat că substanţele în componenţa căro­ra intră uraniu emit raze invizibile. Mai târziu soţii Mărie şi Pierre Curie au stabilit că raze asemănătoare emit toate substanţele ce conţin uraniu şî toriu. în minereul de uraniu ei au descoperit două elemen­te radioactive noi, Po şi Ra.

Efectele poluării cu radiaţii se fac simţite în aer, apă, sol, unde se acumulează în lanţurile trofice, in­fluenţând organismele vii. Ele pot fi directe, ca urmare a interacţiunii radiaţiilor cu ţesutul biologic, prin modificarea compoziţiei şi structurii materiei,însoţită uneori de mutaţii genetice, sau indirecte, atunci când nu afectează structura biologică, ci doar biotopul.

După sensibilitatea lor la tratamentul cu radiaţii ionizante, reprezentanţii gimnospermelorsunt plante radîosensibife, iar angiospermele conţin forme din toate grupele. în cadrul monocotiledonateior, toate ordinele, familiile, genurile şi speciile studiate s-au dovedit a fi radiosensibiie şi moderat rezistente. în general, s-a constatat că fanerofitele sunt cele mai sensibile, terofitele prezintă cea mai ridicată radio- rezistenţă, iar talofitele şî brîofitele sunt mai puţin sensibile la iradiere comparativ cu speciile lemnoase. Algele albastre sunt cele mai radiorezistente plante de pe pământ, având DLS0=1200 kRad.

S-a constatat că numai plantele inferioare {Cladonia, Parmelia) supravieţuiesc unui nivel zilnic de iradiere de 1 000 R, în timp ce din ordinul plantelor superioare doar exemplare izolate ale unor plante ierboase sau arbuşti supravieţuiesc după un an la o expunere de 200 R/zi.

Diferenţele în sensibilitate la radiaţii apar nu numai între specii diferite, ci chiar în interiorul speciei, existând o sensibilitate diferită la nivelul soiurilor şi chiar at indivizilor, de asemenea există radiosen- sibilitate diferită şîîn funcţie de sex. De exemplu: printr-o mare radiosensibilitate se caracterizează în

special stadiul uninucleat al gametofitului masculin. Sistemul radicular este mai sensibil Ia radiaţii, în comparaţie cu partea aeriană a plantei, iar rădăcinile laterale sunt mai sensibile decât cele principa­le, frunzele bătrâne sunt mai rezistente decât cele tinere etc., în timp ce polenul plantelor este mai rezistent decât oosfera, suportând doze foarte ridicate (125kR-800 kR) de iradiere fără a-şi pierde ca­pacitatea germinativă.

La nivel de ţesut, celulele şi ţesuturile meristematice, inclusiv cele care se divid intens, sunt mai sensibile decât ţesuturile şi celulele diferenţiate sau care se divid lent. Celulele specializate, de genul stomatelor, sunt mai rezistente decât cele epidermice, iar acestea din urmă, la rândul lor, au o radiore- zistenţă superioară celor meristematice,

O reacţie diferită la iradiere se înregistrează chiar şi la nivelul organitelor şi structurilor celulare. Nucleul este mai sensibil la radiaţii decât citoplasmă şî mitocondriile. Din organele celulare, cele mai rezistente sunt cloroplastele, care suferă modificări reduse chiar la doze ce le depăşesc pe cele letale.

Dependenţa radiosensibilităţii de specificitatea materialului biologic iradiat este determinată de di­mensiunea seminţelor, volumul nucleului, natura genetică a organismelor, dimensiunile şi numărul cromozomilor, conţinutul ADN-ului şi starea tui funcţională, particularităţile metabolice ale speciilor, eficienţa sistemelor de reparaţie etc.

Particularităţile morfoanatomice menţionate anterior, precum şi particularităţile fiziologo-biochimice ale organismelor vegetale influenţează dîferenţele de radio_sensrbî 1 itaţe.dţnţre diferite specii. Radio- sensibilitatea plantelor depinde în mare măsură de compoziţia.chimică a celulelor, de particularităţile metabolismului unor substanţe, gradul de vătămare a organismelor fiind propriu-zis o reflectare a le­ziunilor provocate de radiaţii la nivelul proceselor metabolice. Printre componentele biochimice care asigură plantelor o rezistenţă crescută la radiaţii se pot enumera: lipidele, acidul ascorbic, compuşii cu grupări sulfhidrice, substanţele de creştere, pîgmenţii „a" enzimele oxidoreducătoare {peroxidaza şi catalaza) etc.

Radiorezistenţa este un caracter determinat şi controlat genetic, al cărui grad de realizare depinde de condiţiile interne ale organismului, precum şi de condiţiile pre- şi postiradierii în care s-a aflat el (Fig. 10.14).

La nivelul molecular o importanţă mare revine procesului de reduplicare a moleculei ADN-ului.Sistemele enzimatice de restabilire şi reparare a moleculei de ADN găsesc sectorul deteriorat sub acţiunea radiaţiei, îi distrug şi refac integri­tatea moleculei de ADN. Refacerea integrităţii moleculei de ADN permite reducerea leziuni­lor şi în cromozom.

La nivelul celulei există un sistem de substan­ţe radioprotectoare: glutationul, cisteina, acidul ascorbic, ionii metalelor şi un şir de enzime şi cofactori {catalaza, peroxidaza, polifenoloxida- za, citocromii C, NAD) care protejează celula de acţiunea distrugătoare a radiaţiei. Funcţia substanţelor radioprotectoare constă în captarea radicalilor liberi apăruţi în urma acţiunii radiaţiilor, în crearea insuficienţei locale de 0 2 sau în blocarea reacţiilor cu participarea produselor derivate din procesele radiochimice.

Restaurarea la nivelul organismului la plante este asigurată prin: a) neomogenitatea populaţiei de celule meristematice; b) dividerea asincronică în merîsteme, astfel încât în orice moment sunt implicate celule din diferite faze ale ciclului mitotic cu radiorezistenţa diferită; c) prezenţa în meristemele apica- le a fondului mitotic de celule de tipul centrului latent, care încep să se dividă energic când se opreşte

mTR 3FL7-11

Fig! 10.14. Colorarea specifică a ligninei din frunza unei linii mutante de linte-de-apă rezistentă la radiaţia UV - mTR şi sensibilă la UV - PL 3FL7-11 {Jansert M.A.K. et. al., 2001)

în ramura cu frunze a fost infiltrat fluoroglucinol/HCI şi ea a fost studiată la microscopul fotonlc Pereţii celulelor mezofilu- lui sunt coloraţi în roşu-oranj.

FIZI

OLOG

IA

REZI

STEN

ŢEI

PLAN

TELO

R LA

FACT

ORII

NE

FAVO

RABI

LIdividerea celulelor meristemului de bază şi se refac atât celulele iniţiale, cât şî meristemui; d) prezen­ţa meristemelor latente de tipul mugurilor dorminzi, care în cazul pieirii meristemului apical încep să funcţioneze activ şi repară, restabilesc leziunile.

Mecanismele de protecţie şi reparaţie nu sunt specifice numai pentru plante şi de aceea studierea lor pre­zintă importanţă pentru rezolvarea problemei radiorezistenţei atât la plante, cât şi la alte organisme vii.

10 .73 . REZISTENTA PLANTELOR LA ACŢIUNEA GAZELORJ >

Printre celelalte tipuri de rezistenţă un loc de seamă revine rezistenţei la concentraţia ridicată a ga- j zelor din atmosferă, care reprezintă capacitatea plantelor de a menţine procesele vitale sub acţiunea gazelor dăunătoare (flo/ieBOH, 1982). Gradul de rezistenţă al plantelor la gaze variază în funcţie de con­diţiile fizîco-georgafice şi meteorologice.

Se ştie că aerul atmosferic are o compoziţie variabilă în timp, care s-a schimbat esenţial de-a lungul evoluţiei lumii organice pe Terra. Spre deosebire de perioada abiogenă, când atmosfera Pământului conţinea un şir de compuşi {metan, amoniac, hidrogen sulfurat, oxid de carbon etc.) toxici pentru orga­nismele contemporane, în prezent, odată cu dezvoltarea rapidă a industriei, compoziţia atmosferei se schimbă substanţial. Probabil, eliberarea atmosferei primare a Pământului de aceste gaze se datorează plantelor autotrofe, care sunt înzestrate cu mecanisme de rezistenţă la gaze. Posibil, în acea perioadă ia plante s-au creat mecanisme specifice de rezistenţă Ea gazele toxice.

Flora contemporană s-a format în condiţii în care poluarea aerului s-a produs pe contul proceselor geologice şi chimice. în urma scăderii conţinutului de gaze toxice, a creşterii conţinutului de oxigen şi stabilirii caracterului oxidatival atmosferei, organismele şi-au pierdut parţial rezistenţa faţă de gaze­le toxice. în procesul dezvoltării ele s-au adaptat la temperaturi extreme (arşiţă-ger), la insuficienţa de apă, Ea săraturarea solului şi, probabil, au pierdut rezistenţa faţă de gazele toxice. Ca rezultat, speciile contemporane nu posedă o adaptare specifică faţă de gazele toxice.

în procesul evoluţiei, la plante au apărut şi s-au fixat ereditar particularităţile fiziologice şi biochimi­ce, care în mod indirect pot spori ori atenua rezistenţa la gaze. în baza celor spuse, se evidenţiază trei tipuri de rezistenţă la gaze: biologica, anatomo-morfologicâ şi fiziologo-biochimica.

Rezistenţa biologică este capacitatea plantelor de a-şi restabili organele vătămate de agentul po- luant după înlăturarea acţiunii acestuia. Ea este determinată de unele particularităţi:biologice ale' ..

‘ plantelor (intensitatea "proceselor morfbfiziologîcede creştere şi dezvoltare, plasticitatea ecologică, vârsta, faza ontogenetică etc.).

Rezistenţa morfoanatomică este determinată de particularităţile de structură ale organelor plan­telor, de prezenţa cuticulei, a ţesuturilor mecanice.

Rezistenţa fiziologo-biochimică este determinată de particularităţile fizice şi biochimice ale plan­telor (conţinutul total de apă, capacitatea de reţinere a apei, concentraţia sucului vacuolar, potenţialul redox, capacitatea plantelor de a antrena gazele toxice în schimbul de substanţe, dezintoxicându-le).

Gradul de contaminare a plantelor sub influenţa gazelor depinde de sensibilitatea lor faţă de factorii mediului extern şi de durata acţiunii factorului, iar în funcţie de caracterul reacţiei la acţiunea gazelor nocive se deosebesc plante sensibile la gaze şi plante rezistente la gaze.

Plantele rezistente la gaze au capacitatea de a regla pătrunderea gazelor toxice şi de a le antrena în schimbul de substanţe, dezintoxicându-le. Unele plante rezistenteîa gaze, spre deosebire de cele sen­sibile, reglează intrarea gazelor toxice prin închiderea ostiolelor, evitând astfel acumularea sporită a gazelor în ţesuturi. Ca rezultat, în condiţii de poluare a aerului are loc menţinerea fotosintezei şi a pro­ceselor sintetice Ia un nivel mai înalt.

Rezistenţa la gaze poate fi legată şi de nivelul în celulă al cationilor (K+, Na+, Ca2+) capabili şă neutra­lizeze rămăşiţele acizilor. De regulă, plantele rezistente ia secetă, la săruri şi la alţi factori stresogeni au şi o rezistenţă mai mare faţă de gaze, eventual datorită capacităţii lor de a regla regimul de apă şi corn-

ponenţa ionică. Pornind de la cele menţionate anterior, prin rezistenţa la gaze trebuie să înţelegem capacitatea plantelor de a se împotrivi acţiunii gazelor toxice, păstrându-şi la valori optime creşterea, dezvoltarea şi calităţile decorative.

Rezistenţa la gaze poate fi mărită prin optimizarea nutriţiei minerale şi călirea materialului de semă­nat. Căiirea se efectuează prin tratarea seminţelor cu soluţii slabe de acid sulfuric sau dorhidric

10.8. METABOLISMUL POLUANŢILOR ÎN PLANTEi

Rtotoxicitatea poluanţilor din mediul ambiant este determinată de capacitatea acestora de a fi me- tabolizaţî de către plante. De aceea, în pofida faptului că poluanţii influenţează negativ creşterea şi dezvoltarea plantelor, organismele vegetale continuă să crească şi să se dezvolte în medii destul de toxice. Aceasta se datorează prezenţei în ţesuturile vegetale a enzimelor cu activitate ridicată (estera- ze, oxidaze, amidaze, hidrolaze, fosfataze etc.) şî a mecanismelor eficiente care asigura metabolizarea, detoxificarea, inactîvarea şi eliminarea diferitor xenobîotice pătrunse în interiorul celulelor.

Plantele joacă un roi important în procesele de asanare a mediului ambiant. în procesul activităţii vitale ele asigură curăţarea aerului atmosferic, a apelor naturale şi solului. împreună cu substanţe­le nutritive plantele absorb şî compuşii care poluează biosfera. Rolul purificator al spaţiilor verzi se explică prin:

• epurarea mecanică a aerului, care se realizează prin reţinerea prafului de către coroanele copadlor şi arbuştilor, de către iarbă. Aderarea particulelor de praf pe frunzele şi ramurile copacilor reprezintă o posibilitate de reţinere a pulberilor în interiorul spaţiilor verzi. Conform datelor din literatura de spe­cialitate, coniferele precipită circa 80% din particulele poluante din atmosferă. Un copac de Populus nigra de vârstă medie pe parcursul perioadei de vegetaţie precipită 44 kg de praf, Satixalba - 34 kg, Acer traxinifolia - 30 kg de particule de ciment şi aproximativ aceeaşi cantitate de praf.în perioada de vegetaţie Picea abies absoarbe 94 mg/oră de S02 ia 1 kg de masă verde a acelor, iar plantele verzi ab­sorb circa 26% de energie sonoră. Astfel, cantitatea de S02 absorbită de către organismul vegetal este proporţională cu cantitatea de sulf găsită în p|anţă. Imediat după absorbţie şujfulse regăseşte ca sulfat

.• l ^ p ?t§î6’ il IŞj^ţjîra . ro o rţ i vcf jişţroteî ne, de 92%în sulfaţi. Deci plantele surit-capabile să transforme în sulfat aproximativ 92% din volumul deS02 acu- mulat în atmosferă, anihilând astfel o parte din acţiunea nocivă a acestuia. După cantitatea de sulfaţi acumulată în plante se poate determina gradul de poluare a atmosferei cu S02. Este cunoscut faptul că S042' este de 30 de ori mai puţin toxic decât ionul de S032';

• epurarea bacteriologică a aerului, care se produce în urma degajării unor substanţe cu caracter bactericîd. Astfel, microflora depozitată pe frunze este supusă unei sterilizări naturale prin acţiunea simultană a radiaţiilor ultraviolete şî ozonului degajat de plante, în specia! de conifere. Ozonul are o acţiune oxidantă asupra materiilor organice depozitate pe frunze, distrugând acel substrat material nutritiv care ar favoriza conservarea şi dezvoltarea germenilor. Frunzele şi florile multor plante elimină substanţe volatile fitoncide, care distrug unele microorganisme şi ciuperci patogene. Specii de arbori ca Betula, Quercus, Tiiia, Pinus ş.a. elimină substanţe cu caracter bactericid faţă de barilul difteric, bari­lul tuberculozei şî faţă de alte bacterii patogene;

• epurarea chimică a aerului, care este legată îndeosebi de activitatea clorofifiană a plantelor. Proce­sele fotosintetice creează o ritmicitate alternantă de degajare şi de absorbţie a 02şi C02. în plus, este cunoscută acţiunea de fixare de către plante a unor gaze nocive din atmosferă. Astfel S02 din aer este fixat şi metabolîzat de către unele plante. Zonele verzi însă, purificând aerul prin mecanisme diverse, pot suferi, la rândul lor, din cauza poluanţilor atmosferici. Cantităţile mari de fungicide, gaze.gudroa- ne, acizi etc acţionează nociv asupra plantelor, provocând îmbolnăvirea şi adesea distrugerea acestora.

FIZI

OLOG

IA

REZI

STEN

ŢEI

PLAN

TELO

R LA

FACT

ORII

NE

FAVO

RABI

LI

a Pentru plante sunt nocivi mat ales oxizi! de sulf şi de azot, fluorul, clorul, praful de cenuşă. Gazele toxice S02 exercită acţiune asupra protoplasmei celulei vegetale, pe care o lezează şi o distrug la o concentra­ţie de aproximativ 1 mg/m3. Praful de cenuşă, depunându-se pe frunze, obturează orificiile respiratorii şi, totodată, îngreunează pătrunderea razelor solare spre clorofila frunzelor. în urma aberaţiei funcţiei de nutriţie a plantelor este perturbată creşterea lor normală. Exterior aceasta se manifestă prin modi­ficarea culorii frunzelor, care devin brune, galbene sau roşcate, se usucă înainte de vreme sau cad.' Poluarea aerului influenţează diferit diversele specii de arbori şi plante inferioare. Lichenii, arbori ca ulmul, frasinul şi pinul sunt atât de sensibili la S02, încât pot constitui indicatori de poluare a aerului cu această substanţă. Nucul şi mărul sunt foarte sensibili la substanţele nocive eliminate în atmosferă. La aceste specii se constată uscarea vârfurilor ramurilor şi căderea timpurie a florilor. Cornul Quercus petraea şi plopul Populus nigra au prezentat, de asemenea, defolieri accentuate ale coroanei şî usca­rea masivă a ramurilor. Pelargonium zonale, datorită sensibilităţii sporite faţă de poluanţi, poate servi ca indicator al S02 în aer printr-un proces de îngălbenire a frunzelor, prezentând defolieri pronunţate şi o cloroză a limbului foliar, fenomen ce apare mai întâi la marginea limbului, progresând spre interi­or, de-a lungul nervurilor. La Iris germanica, Vitis vinifera, Lotus corniculatus se observă în mod constant arsuri pe frunze şi necroze foliare determinate de S02, care, intrând în reacţie cu apa, produce H2S03 şî H2S04. Specii de plante cum ar fi tutunul sunt sensibile la oxidanţi, iar foile de varză (Brassica) - la hi­drocarburi policiclice aromatice, precum şi la plumb fier^clor. •

r: —Un rol important revine .plantelor în aş a narea şoluJfflTDaţo rită; cap aatăţiLd^ e a sistemul uiradicular, se produce o diminuare a conţinutului tuturor tipurilor de poluanţi din sol. Plantele sunt ca­pabile să absoarbă din sol nîtrozocompuşi, oxizi, pestîcide, metale grele etc.

Absorbţia poluanţilor de către plante are ioc şi în mediul acvatic. Plantele acvatice participă la epu­rarea apelor şi absorbţia elementelor bîogene, a hidrocarburilor, fenolilor. în Olanda, pentru purificarea apelor se utilizează pe larg Scirpus. Un purificator activ al sferei acvatice este Elchornia crassipes, care absoarbe sărurile metalelor grele, insecticide şi detergenţi. Lemna absoarbe metalele grele, azotul, fos­forul, limitând răspândirea acestora.

10.9. MECANISMUL TRANSFORMĂRILOR BIOCHIMICEALE POLUANŢILOR ÎN PLANTE*

Transformarea poluanţilor în glicozide şi eliminarea xenobiotinelor din plante se efectuează prin compartimentarea metaboliţilor în anumite structuri celulare (organîte). în procesul de metabolizare a xenobîoticelor se produc reacţii de degradare prin reacţii de oxidare, reducere, decarboxilare, hidro- liză etc şi reacţii de conjugare sau de biosinteză. Prin reacţii de conjugare se introduc unele substanţe (aminoacizi, acizi glucoronici) sau unii radicali (metil, acetil, sulfat etc.) în compusul iniţial.

Enzimele care catalizează metabolizarea xenobîoticelor sunt localizate în citoplasmă, mitocondrii şi predominant în reticulul endoplasmatîc (microzomi).

Astfel, acţiunea selectivă a erbiddelor asupra plantelor se datoreşte sistemului enzimatic existent la plantele în care sunt încorporate.

Acidul 2,4-didorofenoxiacetic, denumit şi erbicidul 2,4-D, este absorbit de toate plantele existente în locurile unde ş-au făcut stropirile cu acest compus. Plantele de cultură, în mod deosebit cerealele, au capacitatea de a degrada cu uşurinţă catena laterală a erbîcidului 2,4-D, fapt ce determină o rapidă metabolizare a sa. Buruienile pier, în urma acumulării erbiciduiui 2,4-D, nu datorită toxicităţii sale prea mari, ci datorită unei creşteri excesive a plantelor într-un timp scurt.

Piantele de cultură se pot detoxifica de erbîcidut 2,4-D fie prin esterificarea grupării sale carboxilice cu o monoglucidă, fie prin formarea unei legături peptidice cu acidul glutamic, Detoxificarea se reali­zează, de asemenea, prin hidroxilarea nucleului aromatic, urmaţă de o reacţie de glucozidare, sau prin oxidarea catenei laterale. Dacă se îndepărtează catena laterală a erbicidului, acesta îşi pierde activitatea hormonală, se formează ca produs intermediar 2,4-didorfenol, care prin glucozidare naturală se trans­formă în glucozidui corespunzător, care nu manifestă acţiune toxică asupra plantelor {Fig. 10.15).

Rg. 10.15. Influenţa acidului 2,4-didorfenoxiacetic asupra plantulelor de bumbac

. ^Mecanismultra n f&rm ăîi Ib r xen ob| otice I o r în” p I a ri te | nl: I u de trei etape principali în cfetoxifiearea er-bicidelor, insecticidelor şi fungicidelor. " " ............. ’ ' ' ' ' '

Etapa I - la această etapă au loc reacţii de degradare şi includere a unor grupări funcţionale noi în structurile iniţiale, drept care se modifică activitatea fizică, proprietăţile hidrolipofile, mobilitatea sub­stanţelor, ceea ce se răsfrânge asupra capacităţii de trecere prin membrane şi caracterului de localizare a xenobioticelor. Reacţiile primare se derulează cu o viteză foarte mare.

în urma acestor reacţii moleculele modificate posedă una sau mai multe grupări cu reactivitate ri­dicată {-OH, -SH, -COOH, -NH2). Includerea de noi grupări funcţionale permite conjugarea ulterioară a metaboliţilor formaţi cu substanţele endogene din organismul vegetal.

Etapa II (de conjugare) - produsele primare se supun glucozidării, esterificării, conjugării cu ami­noacizi ş.a.

în reacţiile de conjugare cel mai des participă glucoza. Reacţiile se produc prin consum de ener­gie, în prezenţa uridindifosfoglucozei (UDP-glucoza,) sub influenţa glicoziltransferazeior.în funcţie de caracterul grupărilor care au reacţionat, rezultă O-glicozide, N-glicozide şi S-glicozide. De obicei, giicozidele, în special O-glicozidele, sunt substanţe foarte labile in vitro. în legătură cu aceasta păs­trarea lor îndelungată în plante ar fi imposibilă fără localizarea în compartimentele celulei, unde sunt protejate de acţiunea fermenţilor hidrolitici. Totodată, prin compartimentarea conjugatelor acţiu­nea xenobioticelor asupra proceselor metabolice ale organismului se blochează. De exemplu: prin glicozidare creşte solubil itatea în apă a substanţelor conjugate, fapt ce permite depozitarea glicozi- delor formale în sucul vacuolar.

Etapa III - în unele cazuri are loc polimerizarea sau alte modificări ale metaboliţilor şi inactivarea to­xinelor, adică formarea unor compuşi insolubili.

Rezultatul metabolizărrr xenobioticelor poate fi detoxificarea (inactivarea) sau, din contra, creşterea toxicităţii (activarea). Astfel, în timp ce unii compuşi sunt detoxificaţi, alţii, ca paratîonul, malationul, di- pterexul, se transformă, în cursul metabolizării, în compuşi mai toxici (paraoxon, malaoxon, diclorfos). Activarea şi dezactivarea pot alterna la aceeaşi substanţă, producându-se, paralel, compuşi cu toxici­tate crescută şi produşi cu toxicitate scăzută.

în baza celor menţionate anterior,-se poate generaliza că funcţia geoigienică a plantelor constă nu numai în a absorbi compuşii chimici, ci şi în a-î include în metabolism şi a-i inactiva. Astfel, plantele oxidează hidraţii de carbon formând acizi organici şi aminoacizi. Unul dintre produşii finali ai oxidă-

FIZI

OLOG

IA

REZI

STEN

ŢEI

PLAN

TELO

R LA

FACT

ORII

NE

FAVO

RABI

L!rii alcanilor, alcoolilor, aldehidelor, fenolilor, cetonelor este C02, care poate fi folosit ulterior de către plante în procesul fotosi ntezeî.

10.10. AUTOREGLAREA CREŞTERII Şl DEZVOLTĂRII PLANTELOR ÎN CONDIŢII NEFAVORABILE DE VIATĂi *

Reacţia diferitor specii, soiuri şi hibrizi la condiţiile nefavorabile ale mediului, din punct de vedere cantitativ, depinde de norma de reacţie a genotipului şi de capacitatea de reglare şi autoreglare, care stă la baza mecanismelor de adaptare a organismului.

Cercetări comparative ale unuia şi aceluiaşi genotip la diferite condiţii de mediu demonstrează că, din punct de vedere calitativ, schimbările funcţionale în metabolismul plantelor la diferite specii de plante şi ia diferiţi factori de stres sunt similare.

Astfel, creşterea concentraţiei ionilor a fost identificată la concentraţii mari de săruri, la deshidrata­re, la scăderea temperaturii sub 0°C,în condiţii de hipertermie. în aceste condiţii s-au atestat scăderea conţinutului de apă şi creşterea potenţialului hidric şi osmotic în celulă, modificarea activităţii funcţi­onale a ADN-ului ca regulator general al reacţiilor sintetice de metabolism.

în condiţii de stres, de asemenea, ş-au constatat dereglări ale proceselor bioenergetice, precum şi ale centrelor active din sistemele fotosintetice responsabile pentru procesele primare de transformare a energiei solare în energie chimică, micşorarea cantităţii de radicali liberi în celulă şi blocarea parţială a LTE. Aceasta duce la diminuarea eficienţei proceselor de sinteză a energiei ca urmare a fotofosforilării şi fosforilării oxidative. Astfel, în condiţii de stres cantităţi considerabile de energie se cheltuiesc pen­tru restabilirea funcţiilor şi repararea structurilor celulare lezate.

Concomitent au loc modificarea stării structurale şi pierderea integrităţii membranelor intercelulare ca rezultat al oxidării complexului lipidic, precum şi dereglarea capacităţii de compartimentare a me-

"tabo liţilo rîn Celulă şi'a întregului metabolism'. T ;; \ . . / O- ' Analiză dinamici i fiziologice a para metri lor lă stresuri şi caracterul legăturilor îri fiecă re lanţ al meta- ■

holismului ne permit să evidenţiem {Fig 10.16):• dereglări primare, determinate de acţiunea directă asupra celulei (dereglarea proceselor osmoti­

ce, modificarea proceselor bioenergetice, dereglarea integrităţii structurale a membranelor, reducerea activităţii funcţionale a ADN-ului nucfear),Toţi aceşti parametri se schimbă considerabil imediat după începutul acţiunii stresului şi, dacă acest stres are o acţiune constanţă asupra plantelor, dereglările se menţin pe tot parcursul acţiunii extreme;

• dereglări secundare, provocate de dereglarea primară a funcţiilor metabolice (modificări în proce­sele de biosînteză - reţinerea biosintezei proteinelor, majorarea conţinutului de fitohormoni inhibitori, reţinerea multiplicării şi alungirii celulelor).. Dereglările fiziologice primare şî secundare conduc la schimbarea unor funcţii Importante fiziologi-. ce ale organismului vegetal cum ar fi intensitatea absorbţiei şi utilizării elementelor minerale, creşterea biomasei, a productivităţii seminţelor, fructelor şi legumelor.

Procesele de lezare şi mecanismul de autoreglare care duc la adaptare în condiţii de stres se de­osebesc după esenţa lor fiziologică şi sunt separate după timpul de includere şi manifestare, iar întregul complex al transformărilor metabolice în celulele vegetale în condiţii extreme are un ca­racter de fază.

E

nn Potenţialul ji limitele adaptabilităţii reprogramării celulare vor fi determinate ^ de flexibilitatea genomul ui:

-----' ■ :...ir ; .....as/£jS2i»s b . u b b botcbsss^îij’sbborbisjab?,

nucleară ^ ^ « l l S r î f c v Centromer -rv Kln lAA-wtiVib

MARs

Telomeri N^eggiEB?I££3BBfP'' UU'',H ------ Organizarea globală a cromatinei

Por nuclear

Fig. 10.16. Adaptarea la stresul abiotic (Amhotdt-Schmitt B„ 2004) ____________________________________

Modificări tipice fenotipice ţi epigenetice la nivelul-plantei în întregime ţi la nivel celular ca răspuns la deficienţa de fos­for (a) ţi a factorilor implicaţi în reglarea globală a genomului (b).

Capi

tolu

I 1 O

FIZI

OLOG

IA

REZI

STEN

ŢEI

PLAN

TELO

R LA

FACT

ORII

NE

FAVO

RABI

LI _

Pentru faza întâi, de stres, numită şi faza de iritare, este caracteristică devierea rapidă şi bruscă cu re­întoarcerea rapidă la normă a multor parametri biochimici şi fiziologici. Un astfel de „efect de spirală" care apare după câteva minute de acţiune stresantă, a fost identificat ia acţiunea unei concentraţii mari de săruri asupra cantităţii de apă în doroplaste şi mitocondrii, stabilindu-se o corelare între amplitu­dinea şi viteza „efectului de spirală"şi intensitatea procesului de stres. Din punct de vedere fiziologic, aceste schimbări din faza de iritare încă nu sunt dereglări ale funcţiilor metabolice, ci doar nişte sem­nale specifice ale organismului despre abaterea condiţiilor de mediu de ia. normă. Această fază durează doar câteva zeci de minute.

Următoarea fază, numită faza de lezare, durează câteva zile. Pe parcursul acestei faze are loc inhiba­rea reacţiilor anabolice dependente de energie şi intensificarea considerabilă a reacţiilor cataboiice şi hidrolitice. La o creştere puternică a intensităţii factorilor de stres, care întrece cu mult valoarea maximă de rezistenţă a plantelor, dezechilibrul dintre cele două aspecte ale metabolismului celular se intensi­fică după tipul reacţiei în lanţ şi în final plantele pier.

în faza de iritare se constată atât schimbări specifice, cât şi schimbări nespecifice la diferiţi factori de stres, însă imediat după aceste schimbări în organism apar şi se manifestă dereglări nespeci­fice de metabolism, care au efectiv o importanţă primordială şî sunt caracteristice pentru faza de adaptare.

ilceşrcâfabblrceTevinKt#pfăt' lăb'dfihâl/Tn fţîrhdu:se procesele y^V^fâbirife%"strurturi(o> înte^lUlare dereglate {membrane, organite), fapt care demonstrează conectarea mecanismelor de autoreglare. La baza procesului de adaptare stă reducerea reacţiilor catabolice şî hidrolitice, întrucât în condiţii extreme intensitatea proceselor sintetice şi formatoare de energie se menţine la acelaşi nivel scăzut ca şi în faza de lezare. Posibil că anume slăbirea intensităţii proceselor hidrolitice şi catabolice este baza şi esenţa fazei de adaptare şi reflectă autoreglarea metabolismului în condiţii extreme. Dacă acţiunea factorilor extremi se termină, cedând locul unor condiţii optime (ploaie după secetă etc.), în organism se conec­tează mecanismele de reparaţie. în linii generale, acestea rezidă în intensificarea tuturor proceselor de sinteză blocate de stres, în reînnoirea accelerată a structurii celulelor şi normalizarea diverselor func­ţii până la nivelul optim.

După terminarea acţiunii factorilor nefavorabili, care provoacă lezarea parţială sau totală a unor orga­ne, începe regenerarea rapidă a acestora. în funcţie de profunditatea dereglărilor fiziologice în perioada de stres, reparaţia poate fi parţială sau totală.

Capacitatea de adaptare a plantelor şi de autoreglare a proceselor se modifică pe parcursul ontoge- nezei. Cel mai mic grad de adaptare se atestă la plantele tinere în faza juvenilă de creştere şi dezvoltare, după care se ridică lent până la sfârşitul vegetaţiei, fiind diminuat în perioada formării organelor de reproducere, schimbări ce se corelează cu caracterul de modificare în ontogeneză a unor proprietăţi ffaico-chimice ale citoplasmei.

Toate mecanismele de autoreglare şi adaptare a plantelor la condiţii nefavorabile se realizează (a nivelul celular şi intercelular. La nivel de organism ele se completează cu noi mecanisme, ca­re reflectă interacţiunea dintre organe. Pe fondul stresului se accentuează relaţiile de concurenţă dintre organele generative şi vegetative pentru apă şi substanţele necesare pentru procesele de fructificare.

Dacă circumstanţele nefavorabile acţionează până la diferenţierea organelor generative, se produce micşorarea numărului de primordii florale. Receptând semnalul exterior despre condiţii extreme, planta formează ace! minim de organe generative pe care este în stare să le aprovizioneze cu substanţe nutritive până ia coacere, reglând acest lucru prin viteza şi intensitatea transportului substanţelor plastice, compuşilor hormonali şi al altor substanţe la locurile de formare a elemen­telor fructelor.

Dacă acţiunea stresogenă are loc după formarea organelor de fructificare, în condiţii optime încep să se manifeste relaţii de concurenţă între organele ce formează seminţe, ceea ce reţine dezvoltarea unora dintre acestea.

La nivel de populaţie se conectează încă un mecanism care acţionează eficient în condiţii nefavora­bile - selecţia. Drept motivaţie pentru manifestarea acestui mecanism este va fiabilitatea nivelului de rezistenţă în cadrul populaţiei. Astfel, rămân să supravieţuiască doar acei indivizi care au o capacitate de rezistenţă mai sporită, determinată genetic.

Astfel, adaptarea plantelor la condiţii extreme ale mediului este un proces complex, coordonat de sistemul de autoreglare al organismului. Cu cât este mai ridicat nivelul de organizare biologică (celulă, organism, populaţie), cu atât este mai mare numărul mecanismelor ce participă simultan în procesul de adaptare. Caracterul reacţiilor adaptiv-protectoare este unic şi universal pentru diverşi factori de stres - săruri, temperaturi ridicate, temperaturi scăzute, secetă etc.

FIZI

OLOG

IA

REZI

STEN

ŢEI

PLAN

TELO

R LA

FACT

ORII

NE

FAVO

RABI

LITEST E DE EVALUARE

1. Reacţia primară a plantelor la stres reprezintă;@ mărirea viscozităţii ( intensificarea proceselor plasticeb) micşorarea viscozităţii (d j micşorarea intensităţii proceselor plastice

2. Pe măsura dezvoltării plantelor, rezistenţa lor ia secetă:a) rămâne constantă (E) se măreşte c) se micşorează

3. Din plantele de cultură, cea mai mare rezistenţă la arşiţă o au:a) dovleceii c) floarea-soarelui Ce) porumbulb) castraveţii d) orezul

4. P/antefe suportă mai bine arşiţa;a) umedă (E l uscată

. 5. Din grupul plantelor slab rezistente la frig fac parte:a) bobul c) castraveţii (2) porumbulb) dovleceii d) floarea-soarelui f) tomatele

1. Rezistenţa fiziologică reprezintă: ^ r o , - ,

2. Sub influenţa secetei se produc următoarele modificări ale proceselor fiziologice şi biochimice:-a):- ;-r • / .. : ' " br • : — • • • •' ■ c)_________________■ ^ C

3. Numiţi metodele de combatere a secetei:a) b)__________ c}_______________

4. Explicaţi fenomenul „Briliant":______________________________

5. Ce proces fiziologic protejează planta de supraîncălzire?„

1. în condiţii de poluare atmosferică se distruge:

a) mai puţin 1) carotenulclorofila„a"

3) clorofila „b"4) xantofila

2. Selectaţi factorii care influenţează rezistenţa plantelor la gena) măresc 1) excesul de apă în celule ţi ţesuturib) micşorează 2) îngheţarea şi dezgheţarea frecventă

3) lumina4) reacţia acidă a sucului celular5) temperatura

3. Ce procese au loc în timpul călini plantelor la gena) faza I 1) creşteconţinutul acizilor graşi în membraneb} faza a ll-a 2) hîdroliza intensă a amidonului în zaharuri

3) inhibarea sintezei auxinelor şî giberelinelor4) scade punctul de îngheţ al cîtoplasmei5) se micşorează cantitatea.de apă întercelularâ6) sinteza intensă a acidului abscizic

4. Plantele termofile supuse temperturilorde răcire suportă leziuni:a) directe 1) compensarea excesivă a glucidelorb) indirecte 2) creşterea considerabilă a permeabilităţii protoplasmei şi a membranei plasmatice

3) fotosinteză cu valori inferioare punctului de compensaţie4) perturbări respiratorii5) răcire lentă6) „şoc rece"

5. Selectaţi caracteristicile secetei:a) atmosfericb) pedologic-ăc^

—intensificarea transpiraţiei 2) încălzirea puternică a frunzelor

—3) ofilirea „temporară" se transformă în ofilire „de durată"4) rezerva de apă din sol scade sub coeficientul de ofilire5) temperaturi ridicate^umiditatea aeru | u i refaţţy, scăzută. r.r. ^ ™ ;

1. Sub acţiunea bigului activitateaamilazei trece de la sinteză la hidrolîză.A F

2. Prin rezistenţa la îernare se subînţelege capacitatea plantelor de a supravieţui la acţiunea tempera­turilor scăzute mult sub 0 °C

fk F

3. Printre factorii care micşorează rezistenţa la ger sunt: reacţia acidă a sucului celular, acizii organici aminoacizii cu sulf, iglucidele solubile.

A F

4. Glucidele solubile pot spori rezistenţa la ger prin efect osmotic şi efect metabolic

LOR

LA -A

CTO

R;-

(MET

AVO

Rab

ili

GLOSAR

Aprinderea- deterîdrâ rea fru nzelOrşialtororg aneaerienesubi nfl u enţa s u praîncălzirii şt seteteî atm osfe rfce. Lai Un grad înalt de aprindere frunzele se usucă şi se răsucesc, rămânând verzi. La aprindere, de regulă, se des­compune clorofila, ţesuturile capătă o culoare galbenă, portocalie sau roşie, se fac cafenii şi mor.Asfix/erea sub apă-pieirea plantelor în condiţiile unei umidităţi excesive, îndeosebi primăvara. Din cauza su- praumidităţii'şi insuficienţei de oxigen plantele trec la respiraţia anaerobă. Acumularea substanţelor toxice, a alcoolului etilic duce la intoxicarea celulelor.Asfiîx/erea sub zăpadă - pieirea plantelor care se află sub un strat gros de zăpadă {de obicei, la culturile de toamnă),în condiţiile unei ierni moderate > la temperaturi apropiate de 0°C; Cauza asfixierii este intensificarea respiraţiei şi epuizarea substanţelor organice. Cantitatea de zaharuriîn ţesuturi scade de la 20 până la 2-4%,. ceea ce duce la istovirea plantelor. .Dezrădăcinarea - deplasarea nodului de înfrăţire la suprafaţa solului cauzată de apăsarea crustei de gheaţă asupra organelor plantei, ceea ce duce la ruperea rădăcinilor şi pieirea plantelor.Halofitele - plante rezistente la săruri: acumulatoare de săruri fsărâffei), care elimină sărurile (tamarix), care lo­calizează sărurile {loboda tătărească), care nu acumulează săruri Ipelinul-de-mare, măslinul sălbatic).Legea fui B. D. Zalenski - frunzele şi alte organe ale plantei situate la nivelul superior se deosebesc de frunze­le şi organele de mai jos printr-o structură xeromorfă şi o rezistenţă la secetă sporită.PĂ/iţea - yăîămima plantelor cerealiere-de vânt dpgprjţpţîp-f^;ţl^ fa

Rezistenţa la ger- capacita tea plantelor de a supravieţui lâtemjteraturi negative scăzute Rezistenţa la ger are caracter ereditar. .Rezistenţa la săruri - proprietatea plantelor de a creşte pe soluri sărate. Din categoria plantelor agricole rezis­tente la salinizare fac parte sorgul, unele soiuri de orz şi mei şi nerezistente - ovăzul şi porumbul.Rezistenţa la temperaturi înalte - capacitatea plantelor de a suporta deshidratarea sau supraîncălzirea. Din se­ria plantelor rezistente la secetă fac parte suculentele, din cele de cultură - orezul, bumbacul, sorgul, ricina. Rezistenţa p/ante/or-însuşirea plantelor de a suporta acţiunea nefavorabilă a factorilor extremi ai mediului fără a provoca vătămări organismului. Această proprietate se formează în procesul evoluţiei şi este fixată genetic Seceta de iarnă - uscarea arborilor şi arbuştilor de către vânturile de iarnă şi de soare. în ţesuturile plantelor se resimte deficitul de apă cauzat de nefurnizarea apei din solul rece.

BIBLIOGRAFIE

; Amhoidt-5chmitt B. Stress-lnduced CelIReprogramming. A Role far Global Genome Regulation? Plant Physiology, September 2004, voi. 136, p. 2579-2586, www.plantphysiol.org.Bphnert H.J,Nelson E,3ensemyR.G.Adaptationstoenvironmentalstresses.The Plant CelJ,voL 7, July 1995, pi 1099-1111. Jansen M AK,vanden N&ort R. E.,Tan M.YA, Piinsen E, Lagrimini L M,Thomeley R, N.F. Phenol-oxidizing peroxidases contribuie (o theprotection ofplants from ultraviolet radiation stress. Plant Physiology, 2001, voi. 126, p. 1012-1023. Igamberdiev A U, Hill R. D. Nitrate, NOandbaemoglobin in plant adaptation io bypoxia:an alternative to classic fermentation patbways. Journal of Experimental Botany, Voi. S5, No.408, pp. 2473-2482.Schutzendiibel A , Polle A. Plant responses to abiqticstresses: heavy metal-induced oxidativestress andprptection by mycorrhizatiori. Journal of Experimental Botany, 2002, voi. 53, No. 372, p. 1351-1365.Tsai-Hung H., etal. Tomato Plants Ectopically Expressing Arabidopsis CBF1 Show Enhanced Resistance to Waier Deficit Stress J. Plarit Physiology, October 2002, voi. 130, p. 618-626.AneKcaHflpoa B. fî. Knemxu, MORpoMonexy/iu u meMnepamypa. ii., 1975,329 c. renKenb fi. A 0u3uonoeunx<apo- <j3acyxoycmouw80cmu pacmenuu. M., 1982,280 C rpoflîHHCKHii fl. M. HadexHOcmb pacmumenbHbix cucmeM. KneB, 1983,366 c. :fleBepo/ui 6. f l* . 3amumnbie Mexanu3Mbi pacmenuu. M„ 1980,126 cMemnuKHM ii. B„ CteepeitKOBCKari O./l. KaxpacmeHUR 3 aututifaiomot om 6one3Heu. M , 1985,190 c.HnKQnaeBCKiifi B. C BudAozunecKueceoOcmeâsaaoycmdOweocmupacmeHuQ.HosocKbnpag 1979,278 c.Py6nH B. A , ApitHXOBCKaa E. B , AKceHOBa B. A Euoxumuh u <j)U3uonoeust UMMynumema pacmenuu. M„ 1975,320 c. CiporoHOB B. II. Mema6oj!U3Mpacmenuu eyaioeunxsaconenun. M , 1973,51 c.TywiaHOB H. M. QwuontxuasaKajiueaHUfi u MOpcoccmouxocmu pacmenuu. M„ 1979,352 c

CAPITOLUL 11

GENERALITĂŢI PRIVIND TRANSDUCTIA SEMNALELOR RECEPTORIISEMNALIZAREA PRIN INTERMEDIUL GPROTEINELOR Şl AL FOSFOUPIDELOR MESAGERII SECUNDARI: NUCLEOTIDELE CICLICE Şl CALCIUL PROTEINKINAZELE: ELEMENTE PRIMARE ÎN TRANSDUCEREA SEMNALELOR SEMNALIZAREA INTRA- Şl INTERCELULARĂ

Z'^Tl^^MşMâjk'vSSîi:^^

w rCUVIN TE-CH EIE

1 1<j;

oLO

<Caz

v>.«=c

'■(fŞŞ

K tv.; ■?&$&■ V - ; ; l i 9

W S il■ :?>M;f•’- • i •-V^^r

p | 'Adenilat-ciciază * Adenozin-monofosfat cidic (AMPc) * Calmodulină • Criptocrom • Fitocrom * Fosfbfipaze • Fosfeta- H ze • FosfatidilinozitoHS-bifosfat (PIP2) • G-proteine • Guanozinmonofbsfat ciclic (GMPc) • lnositol-1,4,5-trifosfat | | (IP3) • Lipidkînaze ■ Mesager secundar • Proteinkinaze • Receptor * Receptor-likekinaze (RLK)

m m

■,

's$'iI

SCURT ISTORIC

1955 - E. Fischer şi H.A. Krebs descoperă mecanismul fosforilării proteinelor.1959 - H,A. Krebs şi colaboratorii au descoperit proteinkinazele.1968 - D.A. Walsh a descoperit proteinkinazele AMPc-dependente.1980 - Potrivit unui studiu publicat de C.D. Ramussen, Caz+ reprezintă un mesager secundar.1980 -Timothy R. Hunt a descoperit cîciinele (proteine mici, care formează complexe cu proteinkinazele, care iniţiază diviziunea celulară).

I #if t

D.„iJU ACTUALITĂŢI

L î V'iî T''

Y

; |b Y |

Radicalii liberi pot fi definiţi ca atomi sau molecule ce conţin în structura lor un electron ne- împerecheat, reprezentând o consecinţă a proceselor de biodegradare. Aceşti electroni au o energie ridicată, ceea ce determină instabilitatea atomului/moleculei care îi conţin. Starea de echilibru caracterizată de o energie mai scăzută, deci de o stabilitate mai mare a moleculei, se atinge prin pu- nereaîn comun sau cuplarea electronilor neîmperecheaţi cu grupări electrofile ale altor partidpanţi la reacţii. Astfel, radicalii liberi reprezintă agenţi de oxidare, peroxidare sau polimerizare.

Deşi oxigenul molecular este indispensabil pentru viaţă, el poate avea un efect negativ, determinat de formarea unor specii reactive ale oxigenului (SRO). Radicalii liberi ai oxige­nului pot apărea în plante fie în timpul unor procese fiziologice (de exemplu, fotoş]uteza), fie,

; oattCfflîsednţă'âMior fa£tdrirde^f fes-Ht|fn, ca dcMemplul^unereâ îa. ăc^un^jâonului atmosferic sau iii urma unorfeâcţii chimice prodige îirplantedă iirmăreS tmtăriiâcestora tu reactivi capabib de a produce aceşti radicali.

la acţiunea leziunilor mecanice şi atacul erbivorelor şi face parte din familie alături de alţi ra­dicali liberi. Sinteza lui are loc deja după 1 h şi atinge apogeul după 4-6 h şi poate fi indusă de AIA. Peroxidul de hidrogen apare ca rezultat al reacţiilor de transport în lanţ din mitocondrii şi plastide, în urma fotorespiraţiei, (J-oxidării acetii-CoA etc. H20 2 induce activitatea enzimei poligalacturonaza, care scindează peretele celular şi elimină fragmente oligogalacturonice, ac­tivarea genelor defensive (codifică proteine de şoc, factori de transcripţie, fosfataze) şi moartea celulară. SRO sunt foarte activi chimic şi pot interaeţiona şi degrada compuşii macromolecu- lari (proteine, lipide, ADN) şi membranele biologice.

Rularea conţinutului de SRO se realizează de către enzimele implicate în reglarea stresului oxidaţiv- C A T (catalaza), SOD (superoxiddismutaza),POX (peroxidaza), APX' (ascorbatpero- xidaza), G R (glutationreductaza) şi compuşi neenzimatici ca glutationul, vitamine, pigmenţi.

Senescenţă plantelor şi apoptoza celulară sunt determinate de acumularea radicalilor liberi, ca rezultat al predominării proceselor de biodegradare şî de diminuare a conţinutului de substanţe antioxidante.

Forţa de gravitaţie

11. 1 . GENERALITĂŢI PRIVIND TRANSDUCTIA SEMNALELOR* *

Transducţta semnalelor reprezintă un subiect activ de cercetare în biologia vegetală. Semnalele, care includ o mare varietate de stimuli externi şi interni, sunt amplificate şi comunicate prin reţele complexe de transducţie, care au la bază componenţi comuni (GTP-azele şi derivaţii fosfotipideior) pentru nume­roase reţele de transducţie la animale. Astfel:

• fosfolipazele şi fosfatazele influenţează numeroase aspecte ale dezvoltării şi semnalizării la plante;• nucleotidele ciclice acţionează ca mesageri secundari în celulele vegetale şi interacţionează cu alt

mesager secundar, calciul citozolic;• canalele de calciu sunt alţi transportatori de Ca2f din punctul de plecare al reţelei de semnaliza­

re din plante;• proteinkinazele sunt cele mai comune componente de transducţie care interpretează semnalele

în celulele vegetale;• fitohormonii sunt elemente importante în transmiterea semnalelor şi autoreglarea creşterii şi dez­

voltării specifice doar pentru plante.Perceperea semnalelor este efectuată de diferiţi factori şi transmiterea lor se realizează pe diferite

căi, dar efectul final este expresia genelor. Semnalele sunt percepute de proteine-receptori sau prin modificările potenţialului membranar. Receptorii au însuşiri structurale şi activităţi catalitice similare. Principalele căi de semnalizare se intermodulează reciproc. Specificitatea semnalizării reiese din loca­ţiile spaţiale specifice ale elementelor de semnalizare. Celulele comunică prin intermediul integrinelor şi al plasmodesmelor.

La fiecare etapă a vieţii organismele vii percep condiţiile variabile ale mediului şi răspund la ele prin interacţiuni complexe între factorii biotici şi abiotici şi semnalele interne.în mod constant plantele sunt supuse acţiunii luminii, sărurilor minerale, metaboliţilor organici, forţei de gra­vitaţie, regimului de apă, turgescenţei, calităţii solului, tensiunilor mecanice, vântului, căldurii,

, fri.gufuj, îngheţului, etc. ffîig.J aclu.ljbr -yitah' p lă hteVeşT tel u 1 efe acestofă fă spufTcl p e mianerif şi la semnale interne - regulatorii de creştere şi hormonii, pH-ul, gazele (C02,0 2, C2H4), bolile, leziunile şi fluxul electric (Fig. 112). Semnalele pot varia calitativ şi cantitativ în timp. Fluxul de semnale la care reacţionează planta este con­tinuu şt complex. Răspunsul plantei la stimuli este influenţat de faza ontogenetică, acţiunea anterioară a mediului şi„ceasul" intern, care in­dică perioada anului şi a zilei.

Plantele şi animalele răspund diferit la fac­torii ambientali. Astfel, animalele, fiind mobile, răspund preponderent prin mecanisme de com­portament, mişcându-se spre stimul (pozitiv) şi de la stimul (negativ), pe când plantele, fiind fixate într-un Ioc pentru toată viaţa, răspund la semnalele mediului extern prin adaptări de creştere şi dezvoltare. însă, la fel ca şi animalele,

Fotomorfogeneza

Lumina

Temperatura

Fotoperioadă

Umrttoatea

Animalele erbivore

( H4 (etilena)

Elementeleminerale , _toxice jî alte substan-^L& a paraznjt

\k alelopatice c T ţ f w Calitatea solului Microorganismele din sol H Starea apei

Elementeleminerale

Rg. 11.1. Semnalele externe care afectează creşterea şî dez­voltarea plantelor indud aspecte ale mediului fizic, chimic şi biologic al acestora

Io4_i

ara

u

plantele au receptori celulari pe care ţi utilizează pentru detectarea modificărilor importante în mediul ce îi înconjoară. Astfel de modificări pot fi creşterea concentraţiei de hormoni pe leziuni­le frunzelor provocate de omizi sau micşorarea lungimii zilei la apropierea iernii. Perceperea oricărui sţiroul de către un receptor, iniţiază o serie de etape biochimice specifice, o cale de transmitere a semnalelor. Căile de transmite­re a semnalelor leagă semnalele interne şi cele ale mediului înconjurător cu răspunsurile celu­lare. Plantele sunt sensibile la o varietate largă de factori interni şi externi şi fiecare dintre aceşti factori iniţiază o cale specifică de transmitere a semnalului.

Studierea mutanţilor a demonstrat rolul di­feritor molecule în cele trei etape de procesare

,a semnaMu ide către.celulă; fscspîiaJransduc- , . . ; şi răspuns /.' v î'V" : ’ ^

Aplicarea metodelor biochimice şi a geneticii moleculare a condus ia realizări majore în elu­cidarea mecanismelor care reglează expresia genelor şi la identificarea componentelor multi­plelor căi de transmitere a semnalelor în diverse sisteme fiziologice.

Percepţia (la nivelul receptorilor} şi transmite­rea acestor semnale (preponderent prin xilem şi floem) sunt utilizate de către organismele vege­tale pentru a-şi modifica aspectul morfologic, fiziologic şi de dezvoltare. La plantele mature răspunsul poate fi fiziologic şi biochimic, iar la celulele în faza de creştere - morfologic şi de dezvoltare.

în procesul de transmitere a semnalelor se include o reţea de interacţiuni în interiorul celu­lelor, între celule şi în plantă în întregime, care are la bază două elemente principale {Fig. 113):

• Ca2+intracelular;■ Proteinkinazele - enzime ce fosforilează, mo­

dificând astfel activitatea proteinelor-ţintă.Ca2+ participă la transmiterea semnalelor, fi­

ind un mesager secundar important, care trebuie să fie menţinut în citoplasmă într-o concentra­ţie mult mai mică decât cea din peretele celular, în timpul semnalizării, modificarea bruscă şi de scurtă durată a concentraţiei de Ca2+ este deseori asociată cu iniţierea răspunsurilor. Numeroasele căi de transducere la care participa Ca2+ implică sute de proteine diferite, precum şi alţi mesa-

Semnate de Tem pe- dezvoltare Patogeni (ciuperci,

Regulatori ratura necunoscute bacterii, virusuri) ai creşterii \ i I / Fragmente ale

' ' . > narotalni m IiihHormoni -»■

Turgescenţă-

Semnale_ electrice

Peptide-

/Glucide,aminoacizi

peretelui celular Tensiunea mecanică a peretelui Elemente minerale

Leziuni

f \Comutare Lumina

I^Amplificare A

: Diferite semnale interne -modifică metabolismulcdular/ creşterea-şi dczvoltareâ •••-C" • ; -

Abilitatea celulelor de a răspunde la aceste semnale nu este diminuată la celulele aflate în faza de creştere şi dezvoltare. Celulele mature, de asemenea, pot iniţia răspunsuri metabo­lice şl chiar pot reîniţia creşterea şi diviziunea ca răspuns ia informaţia recepţionată.

; Serrfnaie |£

Fig. 113. Două dintre cele mai importante căi de transmite­re a semnalelor descoperite la plante implică calciul citozolic Şi proteinkinazele

Proteinkinazele caldu-dependente, are prevalează în celulele vegetale, conectează aceste două căi de transducere. V - va- cuola, C - doroplastul, N - nudeul.

geri secundari din citoplasmă şi membrana citoplasmatică. Modificările concentraţiei de Ca2+ pot iniţia diverse răspunsuri care variază în funcţie de structura celulară şî sunt sensibile la interacţiunea com­ponentelor specifice ale sistemelor de semnalizare. De exemplu, creşterea concentraţiei de Ca2+ poate iniţia închiderea celulelor stomatice, reorientarea creşterii tuburilor poientce etc.

Proteinkinazele sunt omniprezente în celulele vegetale. Genele care codifică aceste enzime reprezin­tă aproximativ 3-4% din genom, astfel încât în orice moment celulele vor fi capabile să utilizeze sute

, de proteinkinaze diferite. Toate căile de semnalizare ce utilizează proteinkinazele şi Ca2+ constituie o reţea foarte complexă.

Numeroase semnale cooperează şi interacţionează sinergie pentru a produce răspunsul final. Combi­naţia de semnale care provoacă în plantă astfel de răspunsuri complexe include lumina roşie şi albastră (Fig. î 1.4), forţa de gravitaţie şi lumina, disponibilitatea nitraţilor şî lumina, regulatorii de creştere şi să­rurile minerale. Astfel, doroza, determinată de deficienţa fierului, este influenţată de accesibilitatea potasiuiui şi fosforului {Tab. 111). Efecte sinergice similare au fost observate în unele aspecte ale me­tabolismului carbonului şi azotului.

doroplast

Fig. 11.4. Lumina roşie şi albastră interacţionează deseori şi efectele lor asupra dezvoltării plantelor se suprapun

Două seturi de proteine numite DET {deeliolated - deetiolate) şi COP {constituitivefy pfwtomrphogenk - component morfo- genetic) asigură ca programul de etiolare să se menţină la întuneric. Efectul luminii constă în deconectarea activităţii DET şi COP, permiţând să se producă fotomorfogeneza. Represîa activităţii DET şi COP este dependentă de receptorul luminii al­bastre (criptocromul) şi de receptorul luminii roşii (fitocromul) şi de prezenţa luminii ce activează fotomorfogeneza. Efectele luminii roşii şi albastre asupra deetiolării arată că intermediatorii de semnalizare în cele două căi de recepţie a luminii for­mează o reţea interactivă.

Semnalele externe şi interne influenţează celula în diferite locuri şi sunt percepute de diferiţi recep­tori, însă ele se pot intersecta în anumite puncte-cheie (proteine sau enzime implicate în numeroase căi consecutive de transducţie), determinând două tipuri de răspuns:

• imediat, care se produce în câteva secunde (de exemplu, strângerea frunzelor de Mimosa)’,• de lungă durată, care este însoţit de schimbări morfogenetîce şi poate dura câteva zile.Majoritatea stimuliior induc modificări în expresia genelor. Fluxul genetic informaţional în celule­

le vegetate ADN-»ARN-»proteină-^fenotîp este puternic influenţat de mediul de creştere al plantei. Expresia doar a câtorva gene, studiate de Gregor Mendel (culoarea florii sau morfologia seminţei), este determinată de 1-2 gene şi moştenirea lor ereditară este relativ simplă {Fig. 11.5), pe când nu-

PERC

EPŢI

A Şi

TRAN

SDUC

Ţ1A

SEM

NAL

ELO

RTabelul 111

Efectele fosfatului şi ale potasiului asupra simptomelor de deficienţă minerală la tutun

Scăzut Ridicat Scăzut Carenţă de K în frunze mature

Ridicat Ridicat Scăzut Carenţă de Fe în frunze tinere

Scăzut Scăzut Scăzut Carenţa de K este întârziată

Scăzut/ridicat Scăzut Scăzut ;■ CloroZă; carenţa de K nu se manifestă

Ridicat Scăzut Scăzut Carenţă de Pi . .... ^

Gena 1 Gena 2

........X

Caracterul 1 Caracterul 2

Fig. 11.5. Reprezentarea schematică a operării sistemului in­formaţional genetic în celulele vegetale

meroaseie caracteristici importante cum sunt producţia de biomasă, durata de creştere, ra­mificarea, repartizarea produselor fotosintezei între organele vegetative şi generative, reacţi­ile ia stres etc. reprezintă caractere cantitative poligenice. în aceste cazuri caracterul fenotipic poate fi determinat de interacţiunea epistatîcă sau plelotropîcă a mai multor gene. Produsul in­teracţiunii genelor modifică expresia altor gene care au fost moştenite independent, fiind indu­se în reţele detranşducţie a semnalelor. Efectele fenotipice asociate cu astfel de gene pot fi studi­ate numai în condiţii strictcontrolate, deoarece caracterele variază în funcţie de mediul de creş­tere şi dezvoltare a plantei. Exista o corelaţie directă între expresia unei singure gene şi

în final căile de transmitere a semnalelor duc spre caracterul fenotipic specificat de aceasta, astfel încât variaţiilereglarea unei sau măi multor activităţi celulare. în met|jujuj au un impact minor asupra expresiei genice. Totuşi,majoritatea canrnlor, reacţiile la stimulări impli- Cgt e v a g e n e n u s u n ţ afectate de modificări ale factorilor me-ca creşterea activrtaţi.anumitor.enzime. Aceasta -diu| a i d e ’eWriimentele 'de seninâlizare). . ="■ ■=se;realiz^aza;pnn doua mecanisme:stimularea.:- ... v..:, ■transcripţiei ARNm pentru enzime şi activarea mo­leculelor enzimatice existente (modificaţiile posttranslaţionaie).

în reglarea transcripţionaiă, factorii de transcripţie se leagă direct la regiunea specifică a ADN-ului şi controlează transcripţia genelor specifice. în cazul înverzirii induse de fitocromi, câţiva factori de transcripţie sunt activaţi prin fosforilare, alţii pe calea GMPc şi ceilalţi pe calea Ca2+-calmodulinei. Unii dintre factorii de transcripţie activaţi amplifică transcripţia genelor specifice, alţii dezactivează factorii inhibitori ai transcripţiei care diminuează transcripţia. în procesul modificărilor posttranslaţionaie aie proteinelor, activitatea proteinelor existente se modifică, de obicei, prin fosforilare, alipind grupeie de fosfat pe o proteină cu ajutorul unei proteinkinaze. Mulţi mesageri secundari, cum sunt GMPc şi unii receptori, inclusiv unii fitocromi, activează direct proteinkinazele. O proteinkinazâ poate fosforila altă .proteînkinază, creând o cascadă de kinaze, în final ducând ia fosforilarea factorilor de transcripţie şi in­fluenţând 'expresia genelor. Astfel, proteinkinazele reglează sinteza proteinelor noi.

Căile de semnalizare posedă şi mecanisme de deconectare, odată ce semnalul iniţial nu mai este prezent. în aceste.procese sunt implicate proteinfosfatazele, enzime care defosforilează proteinele specifice.

Activitatea funcţională a celulei depinde de echilibrul funcţional al multor tipuri de proteinkinaze şi proteinfosfataze.

externe) sunt percepute de receptori, proteine care îşi modifică structura ca răspuns la un stimul spe­cific. Majoritatea receptorilor reprezintă proteine localizate în membrana citoplasmatică, însă au fost identificaţi şi receptori la nivelul citozolului sau al altor compartimente celulare (Fig. J î.6).

în calitate de receptor serveşte şi potenţialul membranar, care sub influenţa luminii roşii şi albastre, a regulatorilor de creştere etc. se modifică datorită pompelor şi canalelor ce controlează fluxul de ioni din interiorul şi exteriorul celulei. Semipermeabilitatea plasmalemei şi selectivitatea faţă de anumiţi ioni duce la stabilirea unei diferenţe de potenţial de la -80 la -200 mV, Modificări ale potenţialului mem­branar deschid un grup de canale ce permit intrarea Ca2+, activând astfel o secvenţă de transducţie (Fig. J 1.7). Influxul de Ca2+, la rândul său, provoacă deschiderea ulterioară a multor canale de K+şi 0 \ cauzând schimbări rapide în turgescenţă, ceea ce are loc ia Mimosa.

Majoritatea receptorilor posedă şapte domene hidrofobe, amplasate strategic în cadrul moleculei şi o secvenţă mică conservativă, ce uneşte acelaşi ligand la diferite organisme (Fig. 1 T.8). Se considera că aceste domene hidrofobe reprezintă regiuni ale receptorului care deschid membrana plasmatică. Zona de ataşare a ligandului poate fi situată în unul dintre aceste domene sau în regiunea extraceiula- ră. De obicei, capătul N-terminal al receptorului este situat în exteriorul celulei, iar capătul C-terminal în interior.

localizaţi pe membrana plasmatică sau ia receptori din ci- membranei plasmatice şi activează canalele de calciu, per-

Numeroase molecule hidrofile (cum sunt peptidele sau carbohi- Când celulele vegetale sunt expuse la semnale, ca lumina draţii) şi semnalele osmotice m pot trece uşor prin membrana albastră sau atingere, au toc modificări detectabile ale po-plasmatică, de aceea sunt percepute pe suprafaţa celulei (de tenţialuiui membranar. Activarea acestei căi de transducţieex, iigandul 1). Moleculele amfifile sau hidrofobe, cum sunt poate rezulta din deschiderea canalelor de potasiu şi dor,regulatorii de creştere, pot trece prin membrana plasmatică ceea ce duce Ea diminuarea turgescenţei. Căile de trans-şi pot fi percepute de receptori situaţi la suprafaţă sau de ducţie separate sunt asodate prin proteînkinaze reglate dereceptori intracelularî (de ex. Iigandul 2). V - vacuola, N - Ca2+-calmodulină şi alte proteine. Lumina albastra ji atm-nudeul, C - doroplastul. gerea pot mobiliza CaH intracelular pe alte căi

Lumînâ albastră, atingere etc.

Fig, 11.6. Semnalele extracelulare se leagă la receptori fig. 11.7. Numeroase semnale modifică potenţialul

toplasmă sau nucleu mitând intrarea Ca2+

PERC

EPŢI

A Şl

TRAN

SDUC

ŢIA

SEM

NAL

ELO

Rîn conformitate cu amînoacizii pe care îi fos­

forilează în proteinele-substrat, se disting două familii posibile de proteinkinaze;

•serina/treonina;• tirozina.Câteva proteinkinaze fosforilează toţi trei ami­

noacizi; Proteinkinazele care fosforilează exclusiv resturile de tirozina se întâlnesc rar în plante.

O clasă importantă de receptori sunt aşa-nu- mitele proteinkinaze-receptori (receptor-ltke proteinkinaze, RLK), care la plante constau din- tr-un domen extracitoplasmatic mare, un segment de deschidere a membranei şi un do­men citoplasmatic ce conţine situsul activ cu funcţia proteinkinazică. Se consideră că ataşa­rea ligandului provoacă dimerizarea receptorului, apropiind mult domenele citoplasmatice ale

Exteriorul

Interiorul

Rg. 11.8. Structura unei proteine care posedă şapte domene de deschidere a membranei şi storsurile de fosforilare. marca­te la .capătul (-termina!

=prjOtemja na ze i ^ D upă.acfeeaj fosforj[a=-= ^ ' î ■ . v i Ţ j: rea intermoleeulară sau intramoleeulară. poate • ;• .....••-:-v- • ; ;stabiliza complexul receptor activat Această fos­

ta) Receptor asociat cu o proteină G

. © - Molecula semnal '... /Molecula semnal

,■ Proteina G

(b) Receptor asociat cu o enzimă!^— Dimerul >

semnal

v." Enzima activata

(c) Receptor asociat cu un canal ionic

Rg. 11.9. Au fost identificate trei dase de receptori localizaţi în membrana plasmatică

(a) Receptorii asociaţi cu G-proteine comunică informaţia proteinelor ce leagă GTP în prima etapă a transducerii. Complexul a-subunitatea G-proteinei/GTP este, de obicei, eliberat din subunităţile p/y în citoplasmă, unde activează alte enzime.(b) Receptorii asociaţi oi enzime sunt, de obicei, proteinkinaze. Asocierea unui ligahd (semnal) provoacă dimerizarea recep­torului, ducând la fosforilarea intermoleculară şi implicit la activarea receptorului, (c) Receptorii asodaţi cu canale ionice pot fi legaţi direct la canale importante de pe suprafaţa celulei are se deschid atund când receptorul este ocupat Câţiva re­ceptori asodaţi cu anale ionice sunt localizaţi, de asemenea, pe membranele interne.

forîlare poate menţine activitatea proteinkinazeî a câtorva RLKÎn lipsa ligandului. Fosforilarea in- termoleculară, de obicei, modifică resturile de serină sautreonină.

în anumite cazuri, complexul activat poa­te fosforila şi activa alte proteine implicate în transmiterea semnalului. în mod alterna­tiv, complexul activ de RLK interacţionează cu proteinele legate de membrană sau cu cele solubile (cum sunt proteinele Ras sau G-pro- teîne la animale) pentru a perpetua secvenţa de transducţîe a semnalului în diferite direcţii. Unele RLK formează un complex membranar cu o proteinfosfatază, care defosforilează RLK activ. RLK inactiv este liber şi se poate reasocia cu o altă RLK în semnalizarea ulterioară, dacă ligandul său mai este disponibil,

jn celuleie plantelor au fost identificate, nume* ■■

:.v I n o a ţo V IÂ Ş ;^ !^ ^ - :.’ trifbsfaţ v -1;

■ C a îţr; x i' .- y .- , .

. Vacuolă

Fig. 11.10. Receptorul pentru inozitol 1,4,5-trifosfat (IP3) este localizat în tonoplast şi membranele RE

Modificări jonformaîionale.în structura acestui receptor contri- roase'KLK, inclusiv proteinkinazele.dia-antere,-r :buie.la,seninalizare.Juturoiţi receptori asodaţîcu canale ionice,. im plica te în reacţii de incom patib ilita te care induzând receptorii IP3, sunt alcătuiţi din patru subunităţi. Se

consideră că fiecare subunitate conţine patru domene de des­chidere a membranei (nu sunt ilustrate în figură). Când IP3 se leagă la un receptor, modificările «informaţionale cauzează deplasarea a două subunităţi. Distribuirea sarcinilor pozitive şi negative stabilizează conformarea analelor deschise şi permi­te intrarea Ca2+ în atoplasmă.

previn fecundarea.Alţi receptori sunt localizaţi în membranele in-

tracefufare şi pot funcţiona în calitate de canale pentru ionii de Ca2+. Cel mai cunoscut receptor din această clasă leagă mesagerul secundar ino­zitol 1,4,5-trifosfat [Fig. 11.10)..

Recent au fost descoperite canale pentru alt mesager secundar - ADP-riboza (ADPRc) cicli­că. Ambele molecule semnalizatoare sunt sintetizate în membrana citoplasmatică, apoi transportate în vacuolă şi reticului endoplasmatic, unde sunt localizaţi receptorii lor. Ocuparea receptorului duce la deschiderea canalelor de Ca2* şi la un influx de Ca2* în citoplasmă din vacuolă şi reticului endoplasma­tic, fiecare dintre acestea conţinând Ca2+ cu o concentraţie mult mai mare decât cea din citozol.

Spre deosebire de receptorii asociaţi cu membrana citoplasmatică, fiecare dintre aceste subunităţi proteice au patru domene de deschidere a membranei. Alte proteine care deschid membrana pot avea, de asemenea, funcţii importante în transducţia semnalelor. De exemplu, un mutant rezistent la auxine, auxl, rezultă din modificarea structurii unei proteine cu zece domene de deschidere a mem­branei, care se consideră o perimează.

Nu toate tipurile de celule sau ţesuturi sunt capabile să răspundă la toate semnalele. De exemplu, ţesuturile fructelor devin sensibile la etilena la o anumită etapă a coacerii, deşi celulele de protecţie sunt complet insensibile la concentraţii ridicate ale hormonului gazos. Diferitele răspunsuri ale diferi­tor ţesuturi la acelaşi semnal pot fi parţial explicate de familiile de receptori. Auxina, de exemplu, poate induce formarea rădăcinilor adventive sau laterale din celulele pericidului, dar în celulele coleoptilului provoacă alungirea. în fiecare răspuns sunt implicaţi probabil diferiţi receptori. Totuşi elementele diver­gente ale căii de transducere pot induce diferite răspunsuri la acţiunea auxineî, determinând direcţia dezvoltării în diferite tipuri de celule. Căile de transducere a semnalelor ţesut-dependente sunt defini­te nu numai prin prezenţa sau absenţa receptorilor, ci şi prin prezenţa sau absenţa aparatului necesar pentru a transduce răspunsurile mai departe.

Modificarea concentraţiei de receptori poate modifica relaţia doză-răspuns, care leagă concentraţi­ile specifice ale ligandului şi receptorului cu răspunsurile fiziologice.

11.2.1. RECEPTORII FITOHORMONILORCuvântul hormon derivă de la verbul grecesc hormaein ce înseamnă a excita. Fiind identificaţi în toa-

te organismele multicelulare, hormonii reprezintă substanţe chimice produse într-o parte a corpului şi transportate în alte părţi, având rol de semnalizare şi iniţiind răspunsuri în celulele şi ţesuturile-ţintă prin legarea cu receptori specifici. Pentru a induce schimbări substanţiale într-un organism, este nevoie de cantităţi extrem de mici de hormoni. Deseori răspunsul unei plante este determinat de interacţiu­nea a doi sau mai mulţi fitohormoni.

Fitohormonii sunt componente ale sistemului de reglare a creşterii, dezvoltării, reproducerii şi fizio­logiei plantelor în raport cu mediuf. De exemplu, auxinele contribuie la curbarea fototrofică a lăstarilor spre sursa de lumină, acidul abscizic păstrează seminţele în stare latentă până mediul devine favora­bil pentru germinare, iar etilena funcţionează la căderea frunzelor odată cu scurtarea zilei şi scăderea temperaturilor la venirea toamnei. Hormonii plantei coordonează creşterea şi dezvoltarea plantei prin afectarea diviziunii, alungirii şi diferenţierii celulelor. Unii hormoni mediază limita minimă a răspunsu­rilor fiziologice ale plantelor la factorii mediului. Fiecare hormon are efecte multiple, în funcţie de iocul de acţiune, concentraţia sa şî stadiul de dezvoltare al plantei.

Răspunsul Ia acţiunea unui hormon nu depinde de concentraţia absolută a acestuia, ci de concentra­ţia lui relativă, comparată cu cea a altor hormoni. Hormonii nu acţionează izolat, ci există un echilibru între acţiunea hormonilor care controlează creşterea şi dezvoltarea plantelor. Claseie cele mai impor­tante de hormoni ai plantelor includ auxinele, citochininele, giberelinele, acidul abscizic, etilena şi brasinosteroizii.

Căile transducerii semnalului amplifică semnalul hormonal, conectându-l [a răspunsurile specifice ale celulei. Acesta include modificarea expresiei genelor, afectând activitatea enzimelor existente sau modificând proprietăţile membranelor.

Acidulindolil3-acetic (AIA, numit auxina) este un regulator de creştere cu o mare varietate de func­ţii în diviziunea şi creşterea celulară.

Au fost descoperite mai multe proteine care ieagă auxina:* ABP1, auxin binding protein;• giutoîion S-îramferaza, (1 -+3){S-gluconaza;

■ *dtochiningiucozidaza.-- --^ 1 . , • ... .; Crearea unor mutariţi-foux/i. GtiX etc) rezistenţi lâ.auxină a contribuit Ja detectarea' unor receptori specifici ai acesteia. Astfel, s-a constatat că AXR1 codifică o proteină similară enzimei ubiquitina şi poa­te participa la detoxicarea auxinei, iar auxl este membru al unei familii de gene înrudite şî codifică o auxin-permează cu 10 domene de deschidere a membranei.

Posibil, căile de transducere a semnatelor sunt tisular specifice, întrucât s-a constatat că rădăcinile mutanţilor auxl şi auxl posedă un răspuns slab sau lipseşte complet răspunsul la reacţia de gravitro- pism, pe când răspunsul lăstarilor rămâne neafectat, sugerând că semnalul gravitaţiei este transdus de mecanisme diferite în rădăcină şi lăstari. Expresia transgenîcă a auxl, care este pronunţată în epiderma rădăcinii, unde reglează rata diviziunii şi creşterii rădăcinii, exclude reacţia agraviotropică a auxl.

Unele rezultate sugerează o asociere a percepţiei semnalelor auxinice cu transportul auxinei. Mai multe cercetări recente au stabilit că AtPINî, o proteină de transport în celulele bacteriene şi în cele eucariote cu Mr 67 kDa, este un component transmembranar al transportorului auxinei la efluxul ei. Mutanţii după gena care codifică această proteină inhibă transportul poiar al auxinei, modificând pro­ducerea organelor laterale şi formarea ţesutului vascular. în rădăcină, AtPIN2, un alt membru ai acestei familii de gene de eflux a auxinelor, poate controla deplasarea auxinei în zona de elongare. Mutaţii du­pă gena AtPIN2 induc reacţia agravitropică ia rădăcini.

Citochininele stimulează citochineza sau diviziunea celulară. în ciuda eforturilor, genele care codifi­că enzima şi înseşi enzimele care contribuie ia sinteza citochininelor nu au fost niciodată identificate

în plante. Mark Holiand a presupus ca plantele nici nu-şî pot produce citochinine proprii, dar că în re­alitate ele sunt produse de metilobacterii, care trăiesc în simbioză cu plantele de cultură. înţr-adevăr procesele normale de dezvoltare sunt dereglate când metilobacteriile sunt eliminate. Aceste procese pot fi restabilite prin fiecare replicare a metilobacteriilorsau la adăugarea de citochinine. Secvenţierea genomică poate contribui la elucidarea problemei respective.

Indiferent de sursa citochinînelor, plantele posedă două clase diferite de receptori (intracelulari şi extracelulari) ai citochininei. Receptorul citoplasmatic leagă citochininele direct şi pot stimula transcrip­ţia în nucleele izolate. în unele celule ale plantei, citochininele deschid canale de Ca2+în membrana plasmatică, cauzând creşterea concentraţiei Ca2+ citozolic. Mecanismele de percepţie şi.transducţie ale citochininei pot fi reprezentate printr-un sistem bicomponent sau o proteină cu şapte domene de deschidere a membranei.

Mutanţii independenţi faţă de crtochinină cum sunt ckll nu au nevoie de citochinină pentru diviziunea celulară. CKI1, o proteină de 125 kDa, posedă o slabă omologie secvenţială cu o proteinkinază hibridă bi- componentă. CKI1 conţine două domene de deschidere a membranei şi, după cum se presupune, capătul N-terminal se află în exteriorul celulei. O a doua genă, GCR1, a fost izolată din bibliotecile de ADNc de Ara- bidopsis. Structura dedusă a GCR1 posedă şapte domene de deschidere a membranei. Expresia GCR1 pe antisens reduce specific sensibilitatea plantelor transformate genetic la citochinine.Totuşi funcţia exactă a ambelor proteine în semnalizarea prin intermediul citochininei rămâne încă de stabilit.

în 1901, Dmitri Neliubov a demonstrat că gazul etilena este factorul activ care cauzează căderea frun­zelor de pe copacii din apropierea surselor de scurgere a gazului. Plantele produc etilenă ca răspuns la secetă, inundaţii, impact mecanic, alterare, infecţii etc. Producerea etiienei are loc în perioada coacerii fructului şi a apoptozei celulare programate. Etilena reglează maturizarea, germinarea, alungirea, se- nescenţa şi răspunsurile patogene. Etilena este produsă ca răspuns la concentraţii excesive de auxine introduse din mediul extern.

Prin izolarea mutanţilor insensibili la etilenă şi utilizarea ulterioară a tehnologiilor moleculare au fost identificaţi şi donaţi câţiva receptori ai etiienei. Primul receptor, donat la Arabidopsis ETRî (Fig. 11.11), a fost o proteină de 79 kDa cu domen transmembranar, capătul C-terminal al

ÎUi b icdrriponenTa iWadte rii I or> ETRÎTeaflă su Qformă de dimer în membrana plasmatică. Etile­na îi leagă doi monomeri şi permite fosforilarea ___ _intermoleculară. ETR1 a fost transferată în drojdii r. -j , , . . . . . .„ * . j ♦ v * . „ . - Fig. 11.11. A fost identificat la Arabidopsis receptorul etilenapentru a se demonstra ca proteina leaga etile- s . r rna cu o afinitate înaltă. Antagoniştii competitivi I .P _ eln.a_ _ _ai etiienei inhibă această legare. Expresia etrl în Legând etilena, receptorul se dimerizează şi iniţiază semnali- drojdii duce la pierderea capacităţii de legare a zam prjn autofosforilare şi transferul fosfatului, etiienei, confirmând ca ETR1 este totuşi un ve­ritabil receptor al etiienei.

Au fost identificate şi alte gene care codifică receptori specifici ai etiienei, inclusiv ERS (senzorul răs­punsului la etilenă), Nr (neverripe, genă reglată de dezvoltare din roşii), LeTAEî (un omolog al ETRî la tomate exprimat în timpul senescenţei florii şi fructului) (Fig. 11.12),

Acidul abscizic controlează multiple aspecte ale adaptării plantelor la variaţia cantităţii de apă din sol sau răspunsuri la stresul hidric, germinarea seminţelor, la închiderea stomatelor sau modificarea expresiei genelor.

S-a demonstrat prezenţa receptorilor în interiorul celulelor, precum şi existenţa receptorilor externi ai acidului abscizic. Au fost identificaţi cel puţin 10 mutanţi abi (insensibili la acid abscizic), indicând o

Fig. 1-1.12. Fenotipurile etilen-insensibile sunt manifesta­te de plantele transgenice (TR) prin exprimarea variantelor genei etrl-1

(afPiantule de forma sălbatică (WT), linia TR-te conţin ge-. (Mr)-vggrmj Baţ el aî nţ ungi c»^. ^ a'ABA - 'y-

postmature şt a trei fructe WT mature de culoare verde după ’'ustra care P ™ te 'ntrarea recta a ^2+ P1™ mem"păstrare timp de 0 zile (b) ji 11 zile (c). (d) Flori de petunie brana plasmatică şi activează o proteinfosfatază sensibilăTR îi WT detaşate de 16 ore, după tratament cu etilena. *a *-a +

reţea complexă de percepţie şi semnalizare care implică acidul abscizic (fig. /1.13). Mulţi dintre mutanţi manifestă o variaţie fenotipică mică, dar un spectru larg de răspunsuri. ABI1 posedă o similaritate sec­venţială cu serîn/treoninproteinfosfataza, care leagă Ca2+. O cascadă de proteinkinaze este activată de defosforilarea catalizată de ABIî . AB(1 nu leagă acidul abscizic, adică nu este activată direct de acesta, dar probabil că se leagă în mod specific la receptorul acidului abscizic sau la un complex de receptori, care include, de asemenea, o proteînkinază.

Lumina este un factor deosebit de important în viaţa plantelor. Fiind componentul principal al fotosin­tezei, lumina determină concomitent multe evenimente importante din creşterea şi dezvoltarea plantei. Efectele luminii asupra morfologiei plantei reprezintă un domeniu aparte numit fotomorfogeneza.

Sunt cunoscute două clase de receptori ai luminii:• o familie de fotoreceptori numiţi fitocromi, care absorb preponderent lumina roşie;■ o grupă eterogenă de fotoreceptori, criptocromii, care absorb lumina albastră.Lumina roşie controlează extinderea frunzei, reacţiile de evitare a umbrei, germinarea şi răspunsul la

fotoperioadă. O caracteristică a multor efecte induse de lumina roşie este reversibilitatea lor când un fascicul inductiv de lumină roşie (660 nm) este urmat de un fascicul imediat de lumină roşie (730 nm). Această caracteristică a fost utilizată în anul 1965 pentru a identifica şi purifica fitocromul-receptor al luminii roşii, fiind una dintre cele mai importante realizări ale fiziologiei plantelor în secolul al XX-Iea.

fitocromii formează o familie de proteine cu Mr=î20 kDa. Componentul fotoreactiv (cromoforul) al acestor proteine reprezintă un ciclu deschis detetrapirol {Fig. 11.14). Forma ce absoarbe lumina roşie

; -ajrfuibddopropaiirT*carboxilic (ACQ. (b), (c) Dezvoltarea a trei fructe TR verzi Se cbnsiderâ că ABA se leagă la un receptor (nu este

1 1 .2 1 RECEPTORII LUMINII

îndepărtată, Pfr, este considerată forma activă a fitocromului, chiar dacă se consideră că ma­joritatea reacţiilor fotomorfogenice rezultă din raportul Pfr/Pr, unde Pr este forma ce absoarbe lumina roşie.

Proteina-receptor purificată suferă schimbări reversibile în structura sa in vitro, fiind expusă ta lu­mină roşie şi roşu-îndepărtaUn vivo cromatoforul se modifică reversibil între două forme izomeri- ce (Pr şi Pft). Această transformare între formele izomerice funcţionează ca un mecanism de între­rupător care coordonează evenimentele induse de lumină în viaţa plantei. Pfr produce iniţierea mul­tor răspunsuri de dezvoltare a plantei la acţiunea luminii, inclusiv inhibă răspunsul de germinare a seminţelor. Plantele sintetizează fitocromi ca Pr, şi în cazul în care seminţele sunt păstrate la întune­ric/majoritatea rămân în forma Pr. Dacă seminţele, strntilumî riâtecu I um ină-sol a ră, fitocromul este"- expus la lumină roşie şî majoritatea Pr sunt trans­formate în P , iniţiind germinarea.

Sistemul fitocromic asigură plantele cu infor­maţie referitoare la calitatea luminii. în timpul zilei, este o radiaţie mixtă de lumină roşie şi ro- şu-îndepărtat şi fotoreversia Pfr<->Pr atinge un echilibru dinamic. Plantele pot utiliza regimul acestor două forme pentru a se monitoriza şi adapta la schimbările condiţiilor de lumină.

Spre deosebire de mulţi receptori care se află în membrana plasmatică, fitocromul este locali­zat în citoplasmă. Importanţa fitocromului a fost confirmată prin investigaţiile tu mutanţii toma­telor, numiţi aurea, care înverzesc mai puţin fiind

Fig. 11.14. Structura şi funcţiile fitocromului

ţa) Cromoforul fitocTomului este un tetrapirol care se leagă la proteina fitocromului. (b) C-terminaţia fitocromului ve­getal poate conţine două domene kinazice TKD2 şi TKD1.(c) Spectrele de absorbţie a Pr şi Pfr au valori maxime pentru roşu (660 nm) şi roşu-îndepărtat (730nm). (d) Fi- tocromul există în două forme interconvertibile. Fitocromii izolaţi într-o soluţie concentrată sunt supuşi unor modificări reversibile ale spectrului de absorbţie induse de ilumina­re cu roşu şi roşu-îndepărtat Aceste modificări structurale induse de lumină coindd cu modificările fiziologice şi de dezvoltare induse de lumina roşie sau blocate de lumina roşu-îndepărtat

(a) Cromoforuf fitocromic

(b) Proteina fitocromicâ S e r-®

Cromofor i___NC

TK D 2 TK D 1

) c

(c) Spectrul de absorbţie a Pfşf Pfr

•' .0,8.

300 400 500 600 700 800Lungimea de undă (nm)

(d) Activitatea fitocromicâ

expuşi la lumină, injectarea defitocrom adăugător în celulele frunzelor aurea produce un răspuns nor­mal de înverzire. Astfel de receptori ca fitocromul sunt sensibili la semnalele mediului şi la semnalele chimice foarte slabe. Acestea sunt amplificate de mesagerii secundari - substanţe chimice mici, pro­duse în interior, care transferă şi amplifică semnalul de la receptori la proteine suscitând un răspuns specific. In răspunsul de înverzire, fiecare fitocrom activat poate induce formarea a sute de molecule de mesageri secundari, fiecare dintre acestea activând sute de molecule de enzime specifice.

Fitocromul, la fel ca mulţi alţi receptori, interacţionează cu proteine guanin-fixatoare (proteine G). Drept răspuns ia acţiunea luminii, fitocromul activat interacţionează cu o proteină G inactivă, ducând la substi­tuirea guanindîfosfatului cu guanintrifosfatul de pe proteina G. Aceasta din urmă activează proteina G, care la rândul ei activează guanîlciclaza, enzimă care produce GMP ciclic, un mesager secundar. Mesagerii secundari includ două tipuri de nucleotide ciclice, adenozinmonofbsfat ciclic (AMPc) şi guanozinmono- fosfat ciclic (GMPc). în unele cazuri nudeotidele ciclice activează proteinkinaze specifice, enzimele care fosforilează şi activează alte proteine. Microinjectarea GMPc în celulele de tomate de tipul aurea induce uii răspuns de înverzire parţial, chiar şi fără un supliment de fitocrom, demonstrând rolul căii respective de transmitere a semnalului.

Activarea fitocromului induce şi modificarea calciului citozoiic. O varietate largă de stimuli hormonali şi din mediul înconjurător pot cauza creşteri scurte de calciu citozoiic în multe cazuri, calciul se leagă direct la proteine mici numite calmodulina, care activează câteva enzime, inclusiv câteva tipuri de proteinkina­ze, Activitatea kinazelor, prin ambele sisteme de mesageri secundari GMPc şi Ca2+ -calmodulina, induce expresia genelor pentru proteine care funcţionează în răspunsul de înverzire.: Cercetări recente în biologia moleculară asupra diferitor mutanţi de Arabidopsis au permis identi-

■ ficarea a trei clase de pigmenţi complet diferiţi care detectează lumina albastră - criptocromii (care contribuie la alungirea sau inhibarea hipocotilului),fototropinul (reglează fototropîsmu!) şi un fotore- ceptor constituit din caroten numit zeaxahtin (contribuie la deschiderea stomatelor).

Lumina albastră iniţiază modificări în potenţialul membranei plasmatice a celulelor vegetale, partici­pă la reacţii redox şi la transportul de electroni şi induce la nivelul membranei plasmatice o schimbare în absorbţia luminii ce implică o fotoreducere a citocromilor mediată de o flavina.

Criptocromul, receptorul luminii albastre, codificat de gena CRY1 a Arabidopsisuiui, a fost izolat prin selectarea liniilor mutante insensibile la lumina albastră. Criptocromul are similarităţi de secvenţă cu ADN-fotoliazele, 0 ;claşă;rară,d.e fiavpproţeine, care catalizează reacţiile de transfer de electroni.de- , pendente delumina albastră la. bacterii. Totuşi la criptocrom u I codificat de CRY1 n u a fost identificată activitatea ADN-fiazei.

Analizele secvenţiale şî cercetările biochimice ale mutantului nphl (cu hîpocotil nefototrof 1) la Ara­bidopsis au demonstrat că NPHIeste un component important (eventual o proteinkinază) în procesele controlate de lumina albastră, însă nu este clar dacă NPH1 reprezintă un receptor primar sau un com­ponent ai căii de transducere a semnalului luminii albastre.

G-proteinele (Fig. î U 5 ) reprezintă o clasă'a superfamiliei de GTP-aze, care pot fi implicate în recu­noaşterea sau transmiterea semnalelor. Fiecare din această mulţime de GTP-aze se comportă în calitate de comutator molecular, în care stările de „conectare" şi „deconectare" sunt impulsionate de legarea şi hidroiiza GTP-ului. Structura conservată şi mecanismele de acţiune a diferitor tipuri de proteine ca­re îeagă GTP-ul sugerează ideea că ele provin de la o singură proteină primară, care a fost modificată

1 1 . 3 . SEMNALIZAREA PRIN INTERMEDIUL G-PROTEINELOR

139(138-140)

13(47-48).

110(145-151)

L8(117-126>

15(75-76)

L4(59-64)

L6(84-86)

LI (10-15)

12(26-36)

fig. 11.15. ilustrarea tridimensională a domenuiui guaniiniu- deotid legat la GTP

Structura a fost determinată prin utilizarea unui analog al GTP nehidrolizabil. Sunt arătate cele 10 bude care conectează 6 Ji-structuri şi 5 a-helixuri

pe parcursul evoluţiei în mod repetat pentru a exercita o varietate mare de funcţii.

Proteina în stare liberă se combină cu un GTP pentru a trece în stare activă. Hidroliza GTP până la GDTinactivează proteina şi ulterioara disocie­re a GTP întoarce proteina la starea liberă (Fig.11.16). Două familii de proteine dirijează diferi­te aspecte ale acestui ciclu. Membrii unei familii, proteinele de activare a GTP-azeior (GTP activa- ting proteins, GAP), accelerează rata de hidroliza a GTP-ului. O altă grupă, numită proteine de eli­berare a guaninei (GNRP) sau factori de schimb ai GDP (GEF), controlează eliberarea GDP de la GTP-aza inactivă. Deşi GTP-azele se comportă pe rol de comutatori, funcţia lor primordială poate fi efîcientizarea biosintezei proteinelor. Astfel, în sinteza proteinelor la bacterii, complexul ARNm, ribozomii şi aminoacidul ARNt sunt însoţite de o GTP-aza. Precizia interacţiunii codon-anticodonşi stabilitatea acestui complex sunt invers proporţionale cu rata hidrolizei GTP-ului. Aminoacidul nu es­te legat la lanţul peptidic în creştere, cât timp GTP-ul este hidrolizat. Dacă recunoaşterea este incorectă, interacţiunea aminoacidului ARNt şi codonului ARNm este mai puţin stabilă şi disociază înainte să se producă hidroliza GTP-ului. Această formă de ve­rificare a citirii în timpul translaţiei îmbunătăţeşte de 100 de ori precizia sintezei proteinelor.

Funcţia de recunoaştere şi precizie este repre­zentată de implicarea GTP-azefor monomere în „ancorarea" veziculelor ia membranele-ţintă în timpul secreţiei, precum şi de funcţionarea G-pro- teinelorîn interacţiunile ligand-receptor.în timpul transducerii, sporirea preciziei recunoaşterii ligand- -receptorasigură amplificarea semnalului'corect. -

G-proteineie descoperite în celulele vegetale pot media câteva semnale, inclusiv cele ale au- xinei şi ale gîberelinei, în reglarea deschiderii stomatelor şi pentru lumina roşie şi albastră.

Fosfoîipazeie pot genera alte molecule sem­nalizatoare şî pot fi reglate prin intermediul G-proteinelor. Fosfoiipazele din membrana ptas- matică pot fi activate de receptorii cuplaţi cu G-proteinele.

Fosfolipideie pot interacţiona cu proteinele citoscheletuluî, semnalizând astfel schimbări importante în structura celulei. S-a demonstratcă PiP2 leagă două proteine importante, care sunt implicate în organizarea microfilamentelor. Profili* na este capabilă să iege monomerii actinei. Fiindfosforilată, profilina eliberează actina, care participă la formarea microfilamentelor. Un domen regulator care leagă PfP2 a fost identificat în profilina. Gef- solina, o proteină care fragmentează F-actina, activată de Ca2+, posedă, de asemenea, un domen de legare a PIP2, ceea ce demonstrează că PIP2 modulează activitatea gelsolinei.

Disocierea GDP de proteina de eliberare a guaninei (GNRP)

Hidrdliza GTP de proteih activatoare de GTP-aze (GAP)

fig. 11.16. Ciclul fundamental asoaat oi toate GTP-azele semnalizatoare

GTP-azele sunt convertite dintr-o stare liberă prin asocierea oi GTP. Hidroliza GTP, catalizată de proteine activatoare de GTP-aze (GAP), inactivează proteinele ce leagă GTP-ut. Eliberarea GDP-ului, catalizată de proteine de eliberare a nudeoMilin guanina, întoarce proteina ce leagă GTP-ul în stare liberă.

Fosfolipaza A (PLA) catalizează hidrotiza fosfclipidelor până !a tizofosfolîpide şi acizi graşi liberi. în plante, acizii graşi liberi şi lizofosfolipidele măresc activitatea H+-ATP-aze!or din membrana plasmatică. Tratarea cu auxină poate mări, de asemenea, rata formării lizqfqşfolîpidelor. Acizii graşi nesaturaţi pro­voacă deschiderea stotnatelor, care poate avea efecte directe asupra canalelor de potasiu. PLA2 poate media răspunsurile asociate cu explozia oxidativa şi regla activitatea unor enzime ca (1/3){J-gluconaza. Un produs al acţiunii PLA2, acidul linoleir; este un precursor în calea octadecanoidă de sinteză a acidului jasmonic fJA), un semnal important generat ca răspuns la leziuni. '

Fosfolipaza D (PLD) hidrolizeazăfosfatidilcolina cu eliberarea acidului fosfatidic (PtdOH), fiind implica­tă în senescenţă, coacerea fructelor, stres şi leziuni. Se consideră că PtdOH se comportă ca ionofor pentru Ca2+, permiţând deplasarea liberă a Ca2+ prin membrana plasmatică. Activităţile şi evenimentele celu­lare reglate de PtdOH includ proteinkinazele, proteinele ce leagă GTP-ul, complexul actinie, transportul veziculelor, secreţia şi răspunsul oxidatîv rapid ia patogeneză. Când celulele plantei se află sub influenţa factorilor patogeni, PLD este transportată spre membrana plasmatică şi activată într-un proces depen­dent de G-proteine şi de Ca2+ {Fig. l h 17). în plante au fost identificate câteva izoforme de PLD, care sunt exprimate în perioade diferite şi în diferite locuri din celulă.

r: " ": ......... ," - ■ '■ - - -!T , - 2 " r ■ :r - -

Distrugereamembranei

Canalul

Ion eforul

Rg. 11.17. Posibila interacţiune între fosfolipaza C (PLC) şi fosfolipaza D (PLD) în semnalizarea celulară la plante

Giberarea aridului fosfatidic (PtdOH) de la fosfolipîdele membranare de PLD poate induce câteva modificări semnalizatoare implicând Ca2+ şi alte ţinte (de exemplu, proteinkinazele, asamblarea adinei şi secreţia). Diferiţi factori ca deschiderea ca­nalelor, stimularea activării G-proteinelor heterotrimere şi lezarea membranei de căldura, frig sau paraziţi, pot adiva PLD printr-un domen de legare a caimodulinei (CalB) şi Ca2+ liber. Mastoparanul (o peptidă din veninul albinei), toxina holerei şi alcoolul pot imita direct activarea G-proteinei. PLD activată e recrutată în membrana plasmatică, unde hidrolizează fosfo- tidiltolina (PC). PtdOH se poate comporta ca ionofor, permiţând ca mai mult Ca2+ să pătrundă în citoplasmă. PtdOH poate fi sintetizat, de asenvenea, din diacitglicerol (DAG) într-o reacţie catalizată de DAG-kinaza. Activarea PLC cu asocierea sintezei DAG va mări ulterior activitatea DAG-kinazei. PtdOH poate fi activat prin modificarea în diacilgliceroffosfat de PtdOH-kinaza. Orice creştere de PtdOH poate amplifica cascada semnalizatoare de PLC prin adivarea fosfatidilirrozitol-4-fosfat-5-kinaza (PIPKIN), are converteşte PIP în substratul PLC PIPI

1 1 . 4 . MESAGERII SECUNDARI: NUCLEOTIDELE CICLICE Şl CALCIULAdenilciclaza, o importantă enzimă semnalizatoare a bacteriilor şi algelor mobile, a fost recent

descoperită la plante. AMPc, sintetizată din ATP de adenilciclaza şi degradată până la 5-AMP de fos- fodiesteraza AMP ciclică, este un important mesager secundar. Adenilcidazele sunt proteine cu masa moleculară mare. (aproximativ 120 kDa), unele izoforme fiind solubile în citoplasmă, altele sunt situa­te în membrana plasmatică. Semnalele care activează sau inhibă adenilciclaza în mod direct sunt, de obicei, mediate de G-proteine specifice.

Calciu) extracelular

Fig. 11.18. Interacţiunea (a2+ intracelular şi extracelular în semnalizarea celulară

Relaţiile depozitelor de Ca2+ din celulele vegetale sunt complexe, concentraţiile de Ca2+ fiind mari în organite şi în peretele celular şi scăzute în citoplasmă. Când celula recepţionează un semnal, se deschid canale în diferite organite sau în mem­brana plasmatică, permiţând CaI+ să intre în citoplasmă prin difuzie în direcţia gradientului electrochimie Ca2+-ATP-azele şi, probabil, antiporterii (a2+/H+ reîntorc concentraţia dtoplasmaticâ la valoarea stării de repaus. Concentraţiile subcelulare ale Ca2+ sunt indicate (valorile pentru RE sunt cuprinse între 0,1 şi 1 mM). Concentraţia situsurilor de ataşare citopiasmatice este aproximativ de ia 0,5 la 1 mM. Ca2+ citoplasmatic liber este în echilibru cu aceste situsuri.de ataşare. Mărirea concentraţiei Ca2+ citozoiic activează calmodulina, iniţiind astfel evenimente ulterioare de transducere. IP3 - inozitol 1,4,5-trifosfat

Implicarea AMPc a fost identificată în numeroase procese specifice ale plantei. De exemplu, semna­lele ce iniţiază închiderea stomatelor pot fi transduse prin adenilciclaza. Activitatea canalelor celulelor de protecţie este modificată de fosforilarea dependentă de AMPc şi proteinele vegetale donate ale canalelor de potasiu posedă, de asemenea, regiuni de legare a AMPc. După cum se pare, creşterea tu­bului polenic este reglată de AMPc şi s-a,sugerat că adenilciclaza ar media incompatibilitatea dintre stigmat şi tubul polenic Atât ciclul vital al celulei vegetale, cât şi interacţiunea rizobacteriilor cu rădă­cinile sunt însoţite de schimbări în concentraţiile de AMPc.

Guamlctetaza poate media aspecte ale transducerii semnalelor la acţiunea luminii. 3',5'-GMP-ciclic (GMPc) este sintetizat de guanilciclaza din GTP. în anumite celule animale specializate, mai ales în ce­lulele senzitive ale văzului, GMPc ajută în transducerea impulsului vizual. în celulele vegetale, GMPc poate participa la transducţia semnalelor de invazie a ciupercilor, semnalelor luminii roşii mediate de fitocrom şi semnalelor giberelinei care reglează sinteza aleuron-amilazei.

Calciul citozolic are o mare importanţă în transducerea semnalelor la plante. Se consideră că semnalele plantelor transduse prin ionii Ca2+ sunt: atingerea, acţiunea, vântul, şocul termic, leziunile, stresul oxida- tiv, acţiunea luminii roşii şi a luminii albastre, anaerobioza, acidul abscizic, acţiunea câmpurilor electrice aplicate, stresurile osmotice şi nutriţia minerală.

Semnalizarea prin intermediul ionilor de Ca2+ depinde de gradientul electrochimie transmembranar la nivelul plasmalemei şî membranelor intracelulare (Fig. J 1.18). Celulele menţin concentraţii de repaus foarte joase ale Ca2+ citozolic {de la 100 la 200 nm) pentru a facilita procesele de semnalizare. Vacuola şi REG constituie„depozite"intracelulare mari de Ca2+ (aproximativ 1 mM), care poate fi mobilizat de proteine-receptori sau de alte semnale sinteti­zate de membrana plasmatică. în peretele celular, unde Ca2+ este utilizat ca moleculă structurală, concentraţia Ca2+ este estimată aproximativ de ia 0,5 la 1 mM. Mitocondriile, cloroplastele şi chiar nucleul se pot comporta, de asemenea, ca „de­pozite" de Ca2+. Aceste organite pot conţine şi alte elemente de transducere a semnalelor prin intermediul Ca2+, cum este calmodulina, un re­ceptor larg răspândit al Ca2+.

Când celulele recepţionează semnale, cana­lele de Ca2+se deschid brusc şî concentraţia de Ca2+ creşte rapid. Atunci sunt activate numeroa­se proteine ce leagă Ca2+, inclusiv calmodulina şi proteinkinazele dependente de Ca2+, cu domene asemănătoare cu cele ale calmodulineî (CDPKs).Odată format, corn plexul Ca2+/calmodulina trans- duce semnalul sub formă de Câ5 iprin ataşarea şi activarea proteinelor-ţintă. Celulele vegetale conţin, probabil, câteva sute de proteine ce lea­gă Ca2+ sau Ca2+/caimodulina.

Semnalele de Ca2+ pot fi întrerupte de ac­tivitatea ATP-azelor localizate în membrana plasmatică, tonoplast, membranele RE. Aceste pompe restabilesc şi menţin concentraţii scă­zute de Ca2+ citozolic. La fel cum H+-ATP-azele membranei citoplasmatice şi ale tonopiastului înlătură protonii din citozol, Ca2+-ATP-azele utili­zează energia liberă disponibilizată prin hidroliza ATP pentru a transloca Ca2+ în compartimentele extracitozolice împotriva gradientului electro­chimie Anumite Ca2+-ATP-aze sunt dependente de Ca2+/calmodulina. Ca2+-ATP-aza din plante localizată în membrana plasmatică posedă sec­venţe în domenele de deschidere a membranei

Ancorare ţi reglare

Fig. 11.19. Organizarea structurală a canalelor de calciu

Canalele de calciu reglate de potenţialul membranar au trăsături comune la diferite organisme. Canalul este alcătuit din patru proteine diferite (a,, a 2, p şi 8), situsurile de interacţiune ale cărora sunt ilustrate prin săgeţi duble. Subunitatea majoră de deschidere a membranei - a , constă din patru domene omoloa­ge (l-IV), fiecare compus din şase segmente transmembranare. Budefe transmembranare sunt marcate conform domenelor pe are le conectează.

similare cu Ca2+-ATP-aze!e eritrocitelor. Siturile active ale ambelor enzime necesită un restfbsfbrilatde aspartîl ca un intermediar în utilizarea ATP-ului şi parafi, de asemenea, controlate de reacţii defosfb- riiare/defosforilare.

în timpul semnalizării, Ca2+ poate să atingă repede concentraţii foarte mari, în special în apropierea orificiilor canalelor deschise (Fig. J 1.19).

Când celulele plantelor recepţionează semnale şi canalele sunt deschise, are loc un influx imedi­at de Ca2+ în direcţia micşorării gradientului său electrochimie. Un singur canal de Ca2+ deschis poate transfera 106 ioni pe secundă, imediat după mărirea concentraţiei [Ca2+JE urmează o activare contraba­lansară a Ca2+-ATP-azelor. Deoarece calciul eliberat din organite poate fi transferat spre peretele celular de ATP-azeie localizate în membrana plasmatică, semnalizarea continuă poate epuiza rapid rezervele intracelulare, care trebuie apoi reumplute înainte ca tiansducerea semnalelor sau percepţia să poată continua. Depozitele intracelulare îşi pot comunica starea de insuficienţă membranei plasmatice. Când depozitele sunt goale, sunt deschise canale speciale în membrana plasmatică. Aceste canale au ratele de flux cu câteva ordine mai mici decât canalele Ca2+ale membranei plasmatice implicate în semnali­zare, rămânând deschise până când depozitele sunt umplute.

Rata cu care Ca2+ liber difuzează în citoplas­mă este mult mai mică decât cea din soluţiile libere. Constanta de difuzie a Ca2+ în citozol es­te de 100 de ori mai mică decât în soluţii libere. Difuzia Ca2+ este impedimentată de absorbţia în organite {de exemplu, cloropiaste, mitocon­drii, RE şi vacuolă) şî legarea la proteinele libere din citozol sau ataşate la citoschelet.

Rata scăzută de difuzie este o parte importan­tă în semnalizarea prin [Ca2+]r Deoarece [Ca2+]i nu este dispersat repede în citoplasmă, se poa­te forma un gradient stabil de Ca2+, cum este în tubul polenic. Menţinerea gradientului stabil de lCa2+]j este esenţială pentru fuzionarea vezîcule-

.-^-; lb 'f|i; ^ kiustr î boTr ă; > ■ ;""spaţială ă p i 2 înahumitelocuri dîri atbplastfiă

poate contribui la specificitatea semnalizării.Se cunosc trei familii de canale de Ca2+, iden­

tificate în membrana plasmatică, RE grânular şi tonoplast, dar care pot fi prezente şi în mi­tocondrii.

1) Membrana plasmatică şt cea a vacuoleî conţin un număr mare de membri diferiţi ai fami­liilor canalelor de Ca2+, care formează subfamilii, fiecare dintre ele caracterizându-se printr-un potenţial membranar specific, necesar pentru activare şi prin cinetica deschiderii.

2) Vacuola, RE şi membrana nucleară conţin canale de Ca2+ ce leagă IP3. Membrana vacuolei conţine, de asemenea, canale care sunt deschi­se de mesagerul secundar - nucleotidul ciclic ADP-riboza ciclică (cADP-R, cyclic ADP-ribose), reglată de acidul abscizic

Ca2+

Fig. 11.20. Oscilaţiile în concentraţia CaI+ citozoiic provin din golirea şi umplerea depozitelor de (a2+ din reticului endo­plasmatic (RE)

Când depozitul RE este gol, Ca2+ este sechestrat în depo­zit; când depozitul este plin, Ca2+ este eliberat Mecanismul operează prin implicarea alternării activităţii canalelor şi a ATP-azelor din organite.

3) O a treia grupă de canale consecutive de Ca2+ au fost identificate tn membrana plasmatică şi în cea a vacuolei. Aceste canale se deschid la modificarea tensiunii pe suprafaţa membranelor. Semnale­le mecanice şî starea de turgescenţa pot fi mediate prin activitatea canalelor consecutive. Semnalele mecanice (de exemplu, atingerea, vântul) modifică interconexiunea dintre membrana plasmatică şi peretele celular, contribuind astfel la modificarea tensiunii. Stresul hidric sau perturbarea activităţii canalelor de apă modifică presiunea de turgescenţa şi implicit presiunea exercitată între peretele ce­lular şî membrana plasmatică. Canalele consecutive pot fi mai evidente în regiuni de creştere activă (de exemplu, la vârful tubului polenic).

Semnalizarea prin intermediul calciului se poate efectua prin evenimente de creştere bruscă a concen­traţiei Ca2+. în celulele de protecţie, în tuburile polenice etc. pot fi observate oscilaţii ale [Ca2+L rezultatede completarea şi eliberarea depozitelor de Ca2+ din RE şi din vacuolă - procese reglate de un me­canism de semnalizare a Ca2+ (Fig. 1130).

IP3, care poate participa ia oscilaţiile descrise anterior, produce unde de Ca2+ care reglează creşterea şi orientarea tuburilor polenice. Se consideră că IP3 are funcţia de comutator între

-lîjjisggzitetş .irţtf£c§(gl^e ş|:«şte\şiţuamem brana plasmatică: Atât undele, cât şi osci­laţiile se pot propaga printre celule într-o formă de comunicare intracelulară şi pot provoca for­me mai complexe de semnalizare a Ca2+, cum sunt oscilaţiile circadiene.

Calmodulina (Fig. 11.21), o proteină mică (15-17 kDa), înalt conservată, care leagă Ca2+, este receptorul primar al calciului atât în celu­le vegetale, cât şi în cele animale. Secvenţele calmodulinei de origine vegetală şi animală se deosebesc doar prin 12 sau 13 aminoacizi din cei aproximativ 150. Molecula are patru regiuni de legare a Ca2+ sau bucle, fiecare conţinând 12 aminoacizi, şi este bogată în aspartat şi glu- tamat. Două elice descoperite în fiecare parte a budei au dus la apariţia termenului de protei­ne elice-buclă-elice (helix-loop-helix proteins), deoarece astfel de structuri ce leagă Ca2+ pot fi depistate în multe alte proteine.

Calmodulina se întâlneşte în compartimentul dtoplasmatic şt în cel nuclear şi poate fi ataşată la plasmalema. Concentraţia celulară a calmo- dulinei variază mult în funcţie de tipul celulei vegetale şi stadiul ontogenetic Statocitele rădă­cinilor conţin calmodulină cu o concentraţie de zeci de ori mai mare decât cea din celulele me­ristematice şi astfel, probabil, sunt mai sensibile la modificări neînsemnate ale [Ca2+]j. în celule­le polarizate (de exemplu, zigotul polarizat de Fucus) calmodulina poate fi concentrată în regi­unile creşterii şi metabolismului activ.

2nm

CaJ+

(b)

Fig. 11.21. Structura calmodulinei

(a) Calmodulina conţine la fiecare capăt două domene de ataşare a Ca2+. Ataşarea caidului duce ia expunerea la fiecare capăt a regiunilor hidrofile bogate în Met, Leu şi Phe. Aceste interacţiuni hidrofobe au un rol crucial în legarea calmodulinei la proteine- le-ţintă. (b) Complexul Ca2+/ca!modulina legat la M13 (ilustrat de culoarea verde), o peptidă ce leagă calmodulina.

Ataşând Ca2+, calmodulina este supusă unor modificări substanţiale ale structurii terţiare, deschizând o zonă înalt hidrofoba bogată în metionină, leucină şi fenîlalanină. Regiunile specifice de pe proteine- le-ţintă recunosc aceste zone, se combină cu calmodulina provocând activarea proteinei-ţintă. Spre deosebire de calmodulina, secvenţele peptidelor-ţintă nu sunt conservate. Se consideră că secvenţa bogată în metionină din regiunea de legare a calmodulinei asigură flexibilitatea interacţiunii.

Proteinele care leagă calmodulina în plante sunt miozina V, kinezina, NAD+-kinaza, glutamatdecar- boxitaza, proteinkinazele şi Ca2+-ATP-azele. Calmodulina plantelor are un rol important în formarea filamentelor de actină şi curenţilor citoplasmatici, în creşterea polarizată şi în ciclul de diviziune celu­lară (atât în faza S, cât şi în faza M).

1 1 . 5 . PROTEINKINAZELE:ELEMENTE PRIMARE ÎN TRANSDUCEREA SEMNALELOR

' Proteinkinazele sunt proteine ubîquitare;;ideritificate;îh celulele vegetale, majoritatea dîntre ele fiind specifice la diverse semnale-lumină, atacul patogenilor, regulatori afcreşterii, stresuri de tempe­ratură şî deficienţă nutritivă.

Membrii superfamiliei de proteinkinaze catalizează transferul reversibil dey-fosfat de la ATP la lanţu­rile peptidice care conţin serină,treonină sau tirozina ale proteinelor-ţintă. Activitatea proteinkinazelor este echilibrată de acţiunea proteinfosfatazelor specifice, care transferă fosfatul de la proteină. în cete mai multe cazuri fosforilarea modifică activitatea proteinei-ţintă. O moleculă de proteinkinază poate fosforila sute de proteine-ţintă, prin aceasta amplificând considerabil semnalele slabe.

Au fost identificate sute de gene pentru diferite proteinkinaze, dar numărul real al acestoraeste de cel puţin o mie.

RLKs (Receptor Like Kinase) sunt o grupă importantă de proteinkinaze cu funcţii directe în trans­miterea semnalelor prin membrana plasmatică. Ele sunt supuse autofosforîlării pe domenul kînazic intracelufar într-o reacţie care duce la dimerizarea omoloagă a receptorilor în membrana plasmatică în momentul ataşării lîgandului.

Semnalizarea, care provoacă reacţii de incompatibilitate, poate fi funcţia de bază a acestui grup de proteine. Astfel, s-a constatat că RLfo posedă un domen extracelular similar glicoproteinelor (S-locus), care răspunde de incompatibilitatea sporofitică la Brassica la nivelul interacţiunii celulă-celulă dintre tu­bul polenic şi stigmat. Această comunicare intracelulară are drept consecinţă o inhibare rapidă a creşterii tubului polenic.

Grupa de proteine caimodulinkinaze (CaMK) include familiile de proteinkinaze Ca2+/ca!modulin-de- pendente. CDPK a fost iniţial izolată din soia, dar a fost depistată recent în multe celule vegetale. CDPK poate fi unită la citoschelet sau la membrana plasmatică sau poate fi identificată în citoplasmă. Aceste proteine pot fosforila H+-ATP-azele membranei plasmatice şi transportorii membranari.

Kinazele SNFI-Jike (Sucrose-NonFermenting) se pot comporta ca senzori metabolici ai raportului ATP/ AMP şi pot controla echilibrul metabolic între anabolism şi cataboiism prin reglarea transcripţiei genelor ce codifică enzime care participă în metabolismul carbohidraţilor.în plante, unii membri ai acestei gru­pe de kinaze sunt sintetizaţi când celulele suferă un stres hidric sau sunt supuse la concentraţii înalte de acid abscizic.

Membrii grupului CMGC includ unele dintre kinazele cele mai importante pentru creşterea şi dezvolta­rea plantelor. Expresia unor gene depinde de legarea factorilor de transcripţie din regiunea promotoare a genei. Fosforilarea reprezintă metode primare în reglarea transcripţiei. Cromatina în care genele sunt

Fig. 11.22. Numeroase semnale sunt transduse de o cascadă de proteinkinaze care reglează expresia genelor

O astfel de secvenţă implică GTP-aze mici (proteinele Ras sau Rac) şî proteinkinazele activate de mitogen (MAPK) şi duce la fosforilarea factorilor de transcripţie.- Canale de transducere a diferitor semnale ce utilizează cascadele de MAPK (de exem- P

. pfuy semnalele.!'şi 2) sau madMcarea edn^ntiati i/Ca2 intracelular fde exemplu semnalul"3) pot afecta aceeaşi genă'prin" fosforilarea diferitor factori de transcripţie (FT). FT pot trece prin membrana nucleului şi apoi sunt .fosforiiaţi {semnalul 1 şi 3); în mod alternativ MAPK se pot deplasa în nucleu după fosforilarea de către MAKK (semnalul 2).

transcrise intens posedă proteinkinaze cu o activitate mare şi proteine fosforiiate. O singură genă poa­te ft reglată prin câţiva factori de transcripţie ce interacţionează şi se activează reciproc şi un singur factor de transcripţie poate avea multiple situsuri de fosforilare. în unele cazuri, factorii de transcripţie sunt fosforiiaţi în citoplasmă, ceea ce reprezintă un semnal pentru proteine să se deplaseze în nucleu; fosforilarea majorităţii factorilor de transcripţie are loc totuşi în nudeu (Fig. 11.22).

Semnalul proteînkinazei este reglat de proteinfosfataze ce defosforilează proteineie-ţintă. în orice moment, proporţia fosforilării proteinelor reprezintă o balanţă între activitatea proteinkinazelor şi pro- teinfosfatazelor, care determină concentraţiile stabile ale proteinelor fosforiiate şi defosforilate.

Membrii familiei de proteine 14-3-3 înalt conservate şi frecvent întâlnite la eucariote interacţionează cu multe proteine semnalizatoare importante în celulele animale. în celulele vegetale, ele reglează şi inter­acţionează cu nitratreductaza şi se comportă ca receptori pentru fusicoccină, o toxină a ciupercilor, care activează H+-ATP-aza din membrana plasmatică. Există cel puţin 10 izoforme de 14-3-3 la Arabidopsis, care au fost propuse ca adaptori potenţiali între perechile de diferiţi componenţi semnalizatori, contro­

lând astfel transducerea. Fosforilarea proteineî-ţintă pare a fi un semnai iniţial pentru legarea 14-3-3 şî secvenţa peptidică ce conţine serinfbsfat este comună pentru toate proteinele ce leagă 14-3-3. Astfel, proteinele 14-3-3 se pot comporta ca receptori ai stării fosforilate a proteinelor şi pot activa în calitate de constituenţi ai căilor de semnalizare. Plantele conţin numeroase proteine care leagă proteinele 14-3-3, însă identificarea şi caracterizarea lor este dificilă, deoarece ele trebuie să fie fosforilate ca să poată lega proteinele 14-3-3,

1 1 . 6 . SEMNALIZAREA INTRA- Şl INTERCELULARÂ, : y ! (^biuldcCa24 . ' 'A;

Iritegrina.s; ■

Identitatea fiecărei celule este specificată de sem­nalele celulelor vecine. Celulele pot răspunde la semnalele mecanice din peretele celular, semna­lele chimice care difuzează din alte celule sau la semnalele ce vin prin plasmodesme. Semnalele mecanice sunt, probabil, importante în specificarea formei celulelor şi pot fi determinate de tensiu­nile şi comprimările ce rezultă din interacţiunea bazată pe turgescenţa dintre peretele celular şi celulele care le înconjoară. Receptorii extracelu- lari în peretele celular/matrixul extracelular sunţ, probabil, legaţi la integrine ce deschid membrana plasmatică şi se unesc la citoschelet prin interme­diul altor proteine,

Transducerea semnalelor prin integrine (Fig. 1123} este iniţiată de o grupare care duce la activarea că­ilor [Ca li. probab^pentnj a asigura rearanjarea____

Inrerarfii iiiiea iri i int 'drinplp noate fi inhîhUtM Tv23-Constrtuenţu unurtransducom- un complex de

filamentul';deactină

' Proteinfosfatara

■; .. ? Prpteina detranidocerc: . '■■■.•V) ■; 1 ţ -‘Wi -'îi

Interacţiunea cu integrinele poate fi inhibată de peptide ca RGD (Arg-Gly-Asp).

Se consideră că trecerea semnalelor prin plas­modesme este reglată direct de {Ca2+]j( care poate provoca închiderea plasmodesmelor. Chiar dacă pentru undele Ca2+ este dificil să se deplaseze direct de la o celulă la alta, Ca2+ poate genera potenţiale de acţiune ce măresc [Ca2+]j secvenţial, ca o formă alternativă de comunicare, capabilă să se deplasezede la celulă la celulă. Studiile recente ale plasmodesmelor au demonstrat că aceste căi de comunicare intra- celulară de asemenea pot permite schimbul direct de factori de transcripţie, astfel permiţând formarea una reţele de interacţiuni supraceluiară, cohtrolată, la rândul ei, de transducerea semnalelor.

proteine care acţionează pentru a transmite semnalul

Canalele de Ca2+ şi Ca2+-ATP-azele reglează semnalele de(a2+; calmodulina, proteinkinaza şi pmteinfosfataza asigură interpre­tarea semnalului de Ca2+. Situarea topografică în apropierea adinei sugerează că ţinta prindpală a semnalizării cu Ca2+ im­plica modificări în citoschelet

7. Plantele răspund la semnale externe ca:ajfitohormoni c) fotoperioadă ■ e) turgescenţăb) forţa de gravitaţie d) fluxul electric

2. închiderea stomatelor, reorientarea frunzelor în cazul stresului hidric sunt răspunsuri:a) de lungă durată b) de dezvoltare

3. Receptorii sunt;a) lipide b) acizi graşi c) proteine . d) glucide

4. Proteinkinazele fosforilează resturile de:a) lizină b) tirozina c) serină d)triptofan

5. Receptori ai luminii roşii sunt:a) ETR1 b)RLK cjcriptocromî d) fitocromi

d) de durată medie

e) treonină

T. Etapele principale în procesarea semnalului sunt:a) b) c)_______

2. La plantele mature răspunsul poate fi___________şi,şi de______________

3. Proteinkinazele sunt enzime care

; la celulele în faza de creştere_

4. Numeroase semnale modifică ■____________lele de _________ .

5. Nucleotidele ciclice implicate în transducţia semnalelor sunt_

. membraneipiasmatice, activând astfel cana-

- Ş i -

7. Receptorii su/rts/fuoti numai ia nivelul membranei piasmatice.A F

2. Proteinkinazele fosforilează resturile de serină, treonină, tirozina.A F

3. RLK sunt receptori ce posedă funcţia kinazicâ.A F

4. Proteinkinazele şi proteinfosfatazele nu acţionează în mod antagonistA . F

5. în stare de repaus concentraţia caldului citozolic este mare.A F

1. Stimulii recepţionaţi pot fi:a) interni 1) elemente mineraleb) externi 2} etilena

3} lumina 4) fluxul electric

2. Asociaţi răspunsurile:a) proteinkinazeb) G-proteinec)fosfolipaze

5) forţa de gravitaţie6) regulatori ai creşterii7)pH8) temperatura

1) ataşează şi hidroSîzează GTP2) transferă resturile de y-fosfat al ATP la resturile de serina, treonină sau tirozină 3} pot fosforila sute de proteine-ţintă4) participă la degradarea fosfblipidelor5) activitatea este reglată de proteinfosfataze6) participă la sinteza mesagerilor secundari

3. Selectaţi receptorul specific pentru stimulii:a) lumina roşieb) etilenac) citokininad) lumina albastrae) acidul abscizicf) auxina

UABI12) fitocrom3) criptocrom4) ETRÎ5) CKI16) AUX,

4. Indicaţi natura chimică a mesagerilor secundari:

a) ionb) derivat al lipidelorc) nucleotid ciclic

5. Asociaţi răspunsurile:

a) recepţiab) transducţiac) răspunsul

1)AMPc2)IP33) PIP4) Ca2+5) PIPj 6} GMPc

1) ataşarea ligandului şi activarea receptorului2) recunoaşterea semnalului3) modificarea conformaţiei proteinei-ţintă4) amplificarea semnalului5) reglarea expresiei genelor6) modificarea concentraţiei unui mesager secundar7) activarea factorilor de transcripţie

PERCEPŢIA Şi TRANSDUCT1A SEMNALELOR

3 z ''2 &-;sI I; i:

S/S:

OQC o Z t t r

P -•CB’'; 3 ^ } & $ r ţ £ '

| S ® ; p y|:m | i f f

s c : ? ă i e .! CT> JT-O <<> - J

fts-

as£

s t a t ® *-■*_'- t î , : * » ^ - ■-' s r~ r ’ VO ,T3 :! S' g" . 3 ?> §

k? S?:| Ir-. ? :<g- -;,î:^,1».t-' -' §

i'ij-CLv'i-

H. h \ - : <&>'/,?

i l l

, -P.I^Ţlog.':Ş . • o ' ° ; : - a - 1 1 :

8

O _-l u ............

a5 '

;.P®3;î;j?Ss|

1 1 81:S:7ţss^Oîte^ySf#:'1mVSi 'P

’:.s.-.--co.',OViîP

« fS§ NJ

’ î ^:. f3 . . -

K> 7Ţ.

•îS" W :i±

:ip -2?- "3? — *.

i & 7 - ,

: 3 -ÎS-E^j. £ '-^% :, i /.-ă.-

'"'" - m f â *

? j ? § a "; itffi i- a %j - i . 1 - 1 . 3 -

■EV

■i

-:ă: ST g i

.ST: - . ?r |. V_. rS - • CL. . 3 3• v ;§ :■ • .< * -O §

;;§:• § :s•vv] sni i jfiU&i*' r■3 .

I l i § _" I n ~s o l "S. -g .i * o l '£ §• ş l:-

'5» ;•■•'••-••'fB.-.n> ;f--- - S ' : U

rr& . ; n> :-î,.

wa J ’ nS ' * '"- : ,c i . : B> ' . . ' ■ ■tiO '-Q - ■- o •.<&.• S =J' .

f £ « -0 •” JT3 2_

2 .ST

“.Vi'55 n._ _

■ --a , .3 ; ;g L i , s . •«■?■: &'■:■■ ■'« '^ : £ i; > 3^a 3 4 ; âv -

o • . » s - .' :^ v -S - q - g8 ' ' ™ :?i 2 îs§ i..' —1 >'• ■■'.'. • •• T - . •. -.CU *?-!=► !

- X ,.; : y oi

f v l l I K K

"i -o :. 3 a -■ @ ..S ' r .S . « i : ;■' ; Ş b=?,tv

i i i ?- f i 8 ^

l ; 7• f c .

f i i i * *

L,Vr

*>-- • - QJt'J"«

§; 1

§: î f l 3®.s ' s . p ş . . $ :âST. roV. : 2 . â , .?

£u :- fDr-'L.',;;

i i s - l r - i i

B’ R’ S ’ ŞŢ'S.3, S, '2-- n „ srsr-s. ■085 S £ §sr o 5 o tu s□ IQ Q) 3 * £2,fS E‘ o şu j_,

S - W S " S . 3 “ § § . " 2 .

2. ™ ra □?>' Q_ CTl & =±- - fD C J

D -O 3 T3 Jy (6 :9 3* >^ r r

Ş 3 . 5 §•sr i?.-5 -o-, ^

O £5. OrD oO m ru ru

3 3 2=>’ g‘- ‘I I I

S 3 - S 2. o-m rg ^

Q)_ fe

^ 1.1 CL 3 ■

O) o CL^ţJ £u (T>o” 5. < m

2 . 33

■ o1 m <,

ÎT 2 . "5. -o ^

r> Q. ’ O

S i 3ro | .■5. sl = S<T> T îO Q

J î f f o - g3 l ' I ®1 ■ş. 2 a s-’ m, n

LQ_ Q , * "0_ Olm i j w

| tn ‘S2.

. ^ O■a 3 'i- s

n • < A Q- * o£! LT» a? N =■ J-9 g -&j< a i fD 3 ^ « . S

N Crt —,î ® i n ŞL 3 o -a. 3™ §i E--2.S

Bl “ K2 , a »

1 3* ^ 3c ffl ® ÎSTSf

=■ c m - v .» =■ ^ P" -r

■g « 3 S -fif. 9 ro e*. oi ■ ?T £5 "P

g-

%-■

’f S ;s . s

• liii-3’ £ 7 0 " Lj : EL'S1 £:=' ■=!■■ *3riJft» ai ro

/ s 3 ffi■■ aL ,J3 ..3rp s a i q>

' ii ’ ; :'ICL * A u. <'Ă"L(D —i

3 3 gS r W. °F CX, Qo ™ E

a rv3

^ 3

r â Ş ; '®E- 't j §.'

St S I &

& - a s: a g-c o

Cb Q|c2 3 2S ra ™c r J? N .

3 Şffl g £. 2fP

fT>

o §:

o* -*s>

3 (OS Qft> rp

o> a>i n>

“ ■■a i:

SlfK

. jîliu ili.

s i l i2 3 - 3 ^ . 3 f f i 9 "tu —a . ro3? a

S m S i.

n rf. ţ« ta rom g ^ o) oţj- ^ 3 <■

£S_ 2i m' Ş ’ o (T> £u^ fiy k a

a- q- o>

?(3

S ?O" 3S-&:

,, ro g. 3 b^o 2,(ţ& S â ^■3= ! O 3 5' 3 i i M bj' 2 .S ■ ™ «

3 â » a i iO &i.*9 &i

g5 3 ®O Erc

gfejgl

< Ef. W W *<2. O■Sa f? S‘ 3 5 :S, 9 tTT rsr o 3ft —> q ^ £Li ^ U s ’ Ş . a

61 31î l

* CT £5 •E s Kîc l , s tS 5:

- * . a g-& t"l i 1* S- ^ Ş in a

3 sr■s Ia--S ;

A n p v p

Definiţie. Structura aparatului asimilator la plante. Pigmen­ţi! fotosintetici. Transformarea energiei în plante. Mecanismul fazei de lumină ţi fazei de întu­neric la plante. Fotosinteză de tip Cj C4şi CAM. Fotorespiraţia. Influenţa factorilor de mediu asupra fotosintezei.

• Exţragerea ţi studierea proprietăţilor pigmenţilor.• Proprietăţile optice ale pigmenţilor asimilatori.• Separarea pigmenţilor asimilatori prin metoda cromatografiei pe hârtie.• Reacţia R. Hill.• Determinarea intensităţii fotosintezei.• Relaţia dintre amidon, pigmenţii din frunze ţi fotosinteză.

‘Hdţiun^desubstrat respirator;"11 Lşî coeficient respirator. Iridiâr; !*■-- ; respiraţiei. Enzimele respiraţiei.. Mecanismul respiraţiei. Glico- liza. Ciclu) Krebs. Energetica respiraţiei. Diferite tipuri de oxi­dare a substratului respirator. Ecologia respiraţiei.

• Evidenţierea catalazei în frunze şi se­minţe. '• Determinarea'activităţii catalazei prin metoda lui Bach şi Oparia• Determinarea activităţii peroxidazei prin metoda gazometrică.• Determinarea acidului ascorbic în plante.• Determinarea intensităţii respiraţiei după cantitatea de C02 eliminat• Determinarea coeficientului respi­rator.

* Să definească fotosjntezâ ca proces anabolic* Să identifice componenţii struc­turali ţi funcţionali ai fotosintezei. ■ Să înţeleagă mecanismul proce­sului de fotosinteză.• Să compare structural şi funcţio­nal fazele fotosintezei.• Să analizeze posibilităţi de spo­rire a productivităţii plantelor pe baza reglării fotosintezei.

• Să identifice proceşul-de respi-; raţie ca o parte’componentă a metabolismului celuîar;• Să identifice tipurile respiraţiei la diverse organisme pro- şi eu­cariote.• Să însuşească mecanismul chi­mic şi fiziologic al celor trei etape ale respiraţiei.• Să analizeze în plan comparativ diverse tipuri de oxidare a sub­stratului respirator.• Să identifice mecanismele de re­glare a respiraţiei.

Compoziţia chimică a cenuşii. Importanţa fiziologică a ma- croelementelor. Semnificaţia biologică a microelemente- lor. Mecanismul de absorbţie, transport şi metabolizare a elementelor mţnerale. Solul - substrat al nutriţiei minerale la plante.

W tIS M ă M ă ii■ Determinarea suprafeţei totale şî ac­tive de absorbţie a sistemului radicular la plante.•Analiza mîcrochimică a cenuşii plan­telor.• Unele procedee de determinare a azotului.• Determinarea fosforului în plante.

• Să deosebească diferite tipuri de nutriţie în lumea vie.• Să identifice rolul funcţional ai diferitor elemente chimicei• Să însuşească mecanismele ce determină absorbţia, transpor­tul şi metabolizarea elementelor minerale.• Să explice roiul elementelor mi­nerale în formarea recoltei.• Să modeleze variante ideale de cultivare a plantelor.

^ /ţ^ D ^ LTftR fA F

Etapele de creştere şi dez­voltare a celulei. Fazele de creştere şi dezvoltare a plante­lor în ontogeneză. Fitohormonii - substanţe reglatoare de creş­tere. Influenţa factorilor de •mediu asupra creşterii şi dez­voltării plantelor.

■ Determinarea viabilităţii seminţelor.• Determinarea energiei şi capacităţii germinative,• Stabilirea zonei de creş­tere.• Influenţa heteroauxinei asupra creşterii rădăcinilor.

• Să identifice mecanismele de creştere şi dezvoltare a plantelor.• Să stabilească rolul factorilor endo- şi exo­geni în procesul de creştere şi dezvoltare.• Să stabilească diferenţele dintre creşterea vegetativă şî cea reproductivă.

t m !

Noţiune de bioritm.Tipurilede bioritmuri la plante. Fotoperio- dismul. Mecanismul molecular al bioritmurilor.

Clasificarea eliminărilor. Excre­ţia. Secreţia. Procese secretorii la plantele insectivore. Elimi­narea apei de către plante. Lăcrimarea plantelor. Gutaţia. Rolul ecologic al eliminărilor.

• Analiza şi stabilirea dife­ritor tipuri de ritmicitate funcţională şi structurală la plante.

• Diverse tipuri de eliminări la plante.• Identificarea nectarului la diverse specii de plante.

• Să deosebească diferite tipuri de bioritmuri.• Să stabilească rolul bioritmurilor în viaţa

, plantelor.• Să identifice grupe de plante după reacţii­le fotoperiodice.

]

• Să explice rolul eliminărilor la plante la di­ferite niveluri de organizare.• Să însuşească mecanismul procesului de secreţie şi transportul secreţiilor prin plantă.• Să identifice tipurile de eliminare a apei.

m t

‘I V

Tipurile de rezistenţa la plante. Clasificarea factorilor de stres. Fiziologia rezistenţei la secetă şi arşiţă. Rezistenţa la ger, frig etc Rezistenţa la sărăturare. Adap­tabilitatea plantelor.

• Determinarea rezistenţei plantelor la sărăturare du­pă cantitatea de albumine în frunzele verzi.• Acţiunea protectoare a zahafozei la congelarea su­cului celular.

• Să identifice mecanismele de autoreglare ce menţin homeostazia celulară în diverse condiţii de mediu.• Să definească principiile de rezistenţă spe­cifică şi nespecifică la plante.• Să identifice modificările morfofizioiogice şi biochimice provocate de factorii de stres.

S lS T â ^ E r lN A L lf t ^ P D t M r E $Noţiuni generale privind siste­mele desemnalizare la plante Receptorii semnalelor. Mecanis­me de transmitere a semnalelor.- Principii de realizarea informaţiei primite de către celulă.

■ Influenţa giberelinelor asupra activităţii genelor la plante.• Analiza expresiei genelor în diverse condiţii de viaţă.

• Să formuleze noţiunea de sistem de sem­nalizare.• Să indice tipurile de sisteme de semnaliza­re Ea plante.• Să stabilească rolul fitohormonilor şi al altor compuşi în transducţia semnalelor.• Să analizeze căile de transducţie a sem­nalelor.

A n ex

e

Ilum

inar

e

A n e x a 2

ADAPTĂRI LA MEDIUL DE VIAJĂ TERESTRU-AERIAN :;

Anex

e

Umid

itate

Reprezentanţi.

Xerofite:• suculente• euxerofite

• hemixerofite •hidroxerofite• stipaxerofite• crioxerofite

* efemere•po/cW/oxerofîte

s -iCapacităti adaptive'-': ■/ f e

ş o f t

cactuşii, agavele,

aloea, 5et/um acre,

Sempervmmso- boUferum,

Ficaria, Gabnthus

U:\ fe fe.vfefer:ffe :

ft vft;- /ft fe; 1 jft nftj’

GLO SAR

ABA - acid abscizicADN - acid dezoxiribonudeîcADP - adenozin-difosfatAG - aparat GolgiAIA - acid indolilacetic -ARN - acid ribonudeicATP - adenozîn-trîfosfatATP-aza - adenozintrifosfatazaC3 - ciclul Calvin (ciclul acizilor tricarboxilîci)C4 -ciclul Hatch-Slach-CarpilovCAM - procesul de fotosinteză la plante din familia Crassulaceae Co A - coenzimă A Da - dalton (1,67 • 10-24 g) e-electronFAD - flavin-adenin-dinudeotidFADH2 - flavm-adeninidinudeotid redus =l_ ____ _____

- FMN - flavin-mononudeotid- — - .. ■ :FSl-fotosistemull FS II-fotosi sternul II GSH-glutation redus GssG - glutation oxidat hv-energie solară LTE - lanţul transportor de electroni NAD - nicotinamid-adenin-dinucleotid NADP - nicotinamid-adenin-dinudeotid-fosfat Nt-nucleotide P700-centrul de reacţie al FS I P,go ~ centrul de reacţie al FS (I Pb-perechi de baze RE - reticul endoplasmatic S - coeficient de sedimentare Swedberg