Maria DUCA

VEGETALCURS UNIVERSITAR f i

tiina, 2006

UN

IVE

RS

ITA

TE

A

DE

ST

AT

D

IN

MO

LD

OV

A

CZU 5818(075.8) D f&

Manualul a fost aprobat de ctre Senatul Universitii de Stat din Moldova.

Recenzent: A l Derendovschi, dr. habilitat, profesor universitar, eful catedrei Botanic i Fiziologia plantelor la UASM

Redactor. Petru GhenceaCorectori: Mariana Belenciuc, Oana StoianRedactor tehnic: Nina DuduciucConcepia grafic, machetarea computerizat i coperta: Romeo ve

ntreprinderea Editorial-Poligrafic tiina,str. Academiei, nr. 3; MD-2028, Chinu, Republica Moldova;teL (+373 22) 73-96^16; fax: (+373/22) 73.-96:27;. . ^

DIFUZARE:

Republica Moldova: M Societatea de Distribuie a Crii PRO-NOIstr. Alba-lulia, nr. 23/1 A; MD-2051, Chinu;teb (+373 22) 51 -68*17,51 -57-49; fax: (+373 22) 50-15-81;e-mal: info@pronoi.md; www.pronoi.md

Romnia: Depozitul de Carte Distribuiestr. Petru Rare, nr. 17; Sector 1, Bucureti;tel- (021) 260-12-57,260-28-55;e-mail: depoztt@ddc.roReeaua de librrii DIVERTAwww.dol.ro

Toate drepturile asupra acestei ediii aparin ntreprinderii Editorial-Poligrafice tiina.

Descrierea C(P a Camerei Naionale a Crii

Duca,Maria

Fiziologie vegetal: Curs universitar / Maria Duca; Univ. de Stat din Moldov a .- Chj .E.P. tiina, 2006 (Combinatul Poligr.). - 288 p.

Bbltogr. la sfritul capitolelor.

ISBN 978-9975-67-596-3

581.1 (075.8)

Maria Duca, 2006 l.LP. tiina, 2006ISBN 978-9975-67-596-3 prcvriiatea de Slsl din Modava

[ Eiltiiafta Centrali 0veitar

Pentru prezena celor pe care i iubim i memoria celor pe care i-am pierdut,

dar care continu s triasc n inimile noastre. Pentru toi cei care nseamn cel mai

mult i care aduc frumusee vieii, fcnd s se ntmple tot ceea

ce realizm noi valoros pe acest pmnt.

CUVNT-NAINTEn contextul aderrii nvmntului universitar din Republica Moldova la Procesul de ia Bologna, se impun elaborarea

concepiei modulului Fiziologia plantelor, identificarea standardelor educaionale prin prisma currlculumului i criteriile de evaluare a cunotinelor 7 ceea ce am ncercat s facem n manualul de faprin revizuirea modului de expunere a maeri;; - aiului i prin oferirea unor repere de natur s orienteze studenii spre autoinstruire. Cartea este structurat n 11 capitole '' . ' , tematice, care includ, fiecare, coninutul teoretic propriu-zis, informaii tiinifice suplimentare structurate n cadrul diferitor rubrici didactice, istoricul cercetrii temei de studiu abordate etc

Lucrarea vine n sprijinul studenilor biologi (fiziqlogi, biochimiti, ecologi, geneticieni), al profesorilor de biologie din licee, precum i alcelor care predau disciplina Fiziologia plantelor n universiti i colegii. Aceast lucrare include cursul de lecii predat la Facultatea de Biologie i Pedologie a Universitii de Stat din Moldova timp de peste 15 ani. Coninuturile utilizate pentru nsuirea i realizarea programului curricular pot fi completate i revzute n funcie de specialitate, nivelul de pregtire al studenilor, de anul de predare a cursului.

Manualul este elaborat conform programului curricular n vigoare i prezint cele mai recente realizri ale tiinelor biologice pe plan naional i internaional. n cadrul cursului sunt incluse teme nor, ce in de autoreglare, transducerea semnalelor, bazele fiziologice de realizare a programului genetic, de boritmurile i eliminrile la plante etc Este prevzut de asemenea, i material suplimentar, destinat pentru aprofundarea cunotinelor n domeniu.

Lucrarea de fa nu este una care reflect doar principiile i direciile fundamentale ale Fiziologiei vegetale, utiliznd literatura de specialitate trecut priri prisma gndirii proprii, ci include i rezultate ale cercetrilor personale, sintetiznd un mare volum de date experimentale, care relev posibiliti concrete de aplicare a cunotinelor obinute n practic.

Un spaiu apreciabil este acordat ilustraiilor, schemelor, figurilor i desenelor, menite s faciliteze nsuirea materiei. La sfritul fiecrei teme sunt expuse teste de evaluare, explicarea termenilor i bibliografia ce poate fi consultat suplimentar.

Modelele testelor de evaluare, la diverse nivele de cunoatere, permit familiarizarea studenilor cu aprecierea difereniat i obiectiv cunotinelor.

Prin ceea ce am oferit, am avut intenia de a stimula procesul de instruire i de a face leciile de Fiziologie o plantelor mai eficiente i mai accesibile pentru studeni.

Considerm c prezentul manual este perfectibil i orice sugestie i propunere a specialitilor i colegilor va fi util i binevenit.

Autorul aduce mulumiri dnei profesor universitar dr. habilitat A I Derendovschi pentru analiza minuioas a materialului expus i pentru sugestiile utile i importante privitoare la coninut

Sunt recunosctoare i exprim mulumiri tuturor celor care i-au adus contribuia la apariia acestui manual - dnelor doctori n biologie Angela Port, Ana Cpn, Aliona Glijin, Ana Brsan, Elena Savca, doctoranzilor Alexei Levichi, Victor Lupacu, Lucia Ciobanu i tuturor studenilor care m-au ajutat s elaborez acest manual.

Le mulumesc dlor prof.V. Ciobanu i prof. V. Reva, precum i dr. Elena Murairu, dr.Tatiana Homenco i dr. Otilia Dandara, pentru sugestiile importante referitoare la concepia abordat i sprijinul deplin i complex oferit n pregtirea i editarea acestui manual.

Pentru ajutorul acordat n obinerea i consultarea literaturii de ultim or exprim mulumiri colegilor de la Universitatea California, Riverside.{SUA) - profesorii isgouhiXaloshen, Carol Lovatt, Seymour Van Gundy.

O recunotin deosebit exprim femiiiei mele pentru rbdarea i buna nelegere de care a dat dovad de-a lungul anilor.

Autorul

i i

SUMAR

CONCEPIA DE PREDARE A CURSULUI

1.1, Definiia i obiectul fiziologiei vegetale......... ...................... ........................ 11

1.2: Sarcinile fiziologiei vegetale ca tiin............................................. 14

1.3, Metode de cercetare n fiziologia vegetal..,,............ ................................. ........................ ............... 16

2.1; Celula - unitate structural, morfologic, fiziologic i funcional a organismelor vii................. 21

2.2. Organizarea structural, compoziia chimici i funciile peretelui celular......................................... 24

2.3. Structura i ultrastructura protoplasmei celulare _____ 25

2.4. Structura i funciile membranelor biologice .................................................... 28

2.5. Schimbul de substane ntre celul i mediu 30

2.5.1. Ptrunderea ionilor n celul ...... ........ ~ ................. 30

2.5.2. Ptrunderea apei n celul _________ 34

3.1. Rolul apei n viaa plantei ....... 43

3.2. Coninutul i starea apei n plante .................... 43

3.3.formele de ap n sol. Apa accesibil i inaccesibil plantelor.................. 45

3.4. Sistemul radicularca organ specializat pentru absorbia apei........,......'....................... 46

3.5. influena factorilor externi asupra intensitii absorbiei apei ................................... 48

3.6. Eliminarea apei de ctre plante. Importana fiziologic a transpiraiei.................................................. 48

3.7. Structura frunzei ca organ de transpiraie I...... ......... 4.9

4 , 3 ji.Transpiraia ostiolar i cuticufar... ... ................. 50% , Mecnismu de absorbie i cile de circulaie a apei n plante ............................. 52

3.10. Ecologia regimului de ap ia plante ....................................... ..... 55

4.1. Importana fbtosintezei i rolul cosmic al plantelor verzi................................................... 63

4.2. Frunza - organ specializat pentru fotosintez ...... 65

4.3. Cloropiastele - structur; compoziie chimic, funcii, origine............................................................... 66

4.4. Pigmeni! fbtosintezei ................................ 70

4.5. Energetic fbtosintezei ................ J .............. 73

4.6. Mecanismul fotosintezei...................... 77

4.6,1. Faza de lumin a fotosintezei... ..................................................................... 78

4.6.2; Faza de ntuneric fotosintezei..................................... ;........ 86

4.7. Fotorespirala..... ....................... 91

4.8. Elemente dereglare endogen a fotosintezei........................... 93

4.9. Ecologia fotosintezei., ........ 99

5.1. Noiuni generale despre respiraie......... 1..... ------ ------ -------- --- -------------------- :--------107

5.2. Enzimele respiraiei ............................. ..... ....... .----- ;--------- 109

5.3.Teoriile iui A.N.BachiV.1. Palladin................... ............ -.........- ..................... .110

5.4. Mecanismul respiraiei ..................................... ............... ----- 111

5.4.1. Legtura genetic dintre respiraie i fermentaie.......; ..... ........ 112

5.42. Glicoliza -faza naerob a respiraiei....; .... ~

5.43. Ciclu! Krebs (ciclul acizilor tricarboxlic)

J

5.4.4. LTE i bilanul energetic al respiraiei aerobe-

5.5. Diferite tipuri de oxidare a substratului respirator

5.6. Ecologia respiraiei .............................

5.7. Reglarea i autoreglarea procesului de respiraie-

6.1. Importana elementelor minerale n procesul de nutriie a plantelor..

6.2. Compoziia chimic a cenuii............... -....

112115

117

118

120 121

129 130

6.3. Metode de cercetare a nutriiei minerale,.,..;........ i.........- .....6.4. Sistemul radicular ca organ de absorbie i transportai elementelor minerale,6.5. Rolul fiziologic al macroelementelor ------ ............ .......... ....................

6.5.1. Absorbia, transportul i metabolizarea azotului... .....................6.5.2. Absorbia, transportul i metabolizarea sulfului................. - ..................6.53. Absorbia, transportul i metabolizarea fosforului.....................................6.5.4. Roiul fiziologic al altor macroelemente -...................... ....... ....-.....

6.6. Rolul fiziologic ai microelementelor ....... ....................... 6.7. Mecanismul de absorbie i transportai ionilor n plant..

6.7.1 Absorbia elementelor minerale - ..... .6.7.2. Transportul elementelor minerale...............

6.8. Soul - substrat pentru nutriia plantelor........ ............. -....... ....-

6.9. Influena diferitor factori de mediu asupra nutriiei minerale la-plante .._

131131133133139141

143147

,149 149

*152152

153

7.1. Noiunea de cretere dezvoltare l piante. . . . . .

7.2. Tipuri de cretere la plante .................. -.....

7.3. Fazele de cretere i dezvoltare a celulelor.................

7.4. Fazele de cretere i dezvoltare a plantei.....................

7.5. Aspecte genetice n morfogeneza plantelor........

7.6. Factorii endogeni ai creterii i dezvoltrii plantelor.,

7.7. Fotoperiodsmul i vernalizarea.

7.8. influena factorilor exogeni asupra creterii i dezvoltrii plantelor ...

7.9. Micrile de cretere la plante - tropisme i nastii- - .......................... .... _

7.10. Autoreglarea creterii i dezvoltrii plantelor ........................

159

161

162

163

165

167

179

181

183

185

8.1. Clasificarea mecanismele ritmurilor biologice.

82. Ritmurile biologice la plante ------- --------

83. Ritmurile circadiene ale plantelor ....

................................. _ ......................... 193.................................................... 195.................... 197

8.4. Mecanismul moleculara! orologiului crcadian................. ....................... 198

8.4.1. Semnalele antrenate din mediu ................................ - ............... .............. 199

8.4.2. Obectul-irit al semnalizrii luminii ..,.:.............. .......... ........ ....... ........ ........... ..................200

8.43. Reglarea ritmic a ptrunderii luminii......................... .-........... 200

9.1, Clasificarea eliminrilor*.9.2. Excreia.................................. :. ,

93. Secreia................. ..... ........................... ...............

9.3.1. Secreia lignnei, chitinei, cerurilor-...........

9.3.2. Glandele nectarifere i secreia nectarului.,

93.3. Structurile terpenoide ___ _________9.4. Procese secretorii la plantele insectivore .....

... 207

... 208

... 210

... 211

... 213

214

... 215

5 93. Eliminarea apei de ctre plante

ecologic aI e11i r i n a r l . . . . . . 2 1 9 -

10.1. Noiunea de rezisten i adaptare la plante..10.2. Factorii nefavorabili de iarn-primvar............................ ......... .................... .. ............................. .103. Rezistena plantelor la frig i la ger ............. ................ ....... __________________________ __________ _10.4. Rezistena plantelor fa secet .... .......... .................................- ................. .............................103. Rezistena plantelor la srturare...* ............................................... ..................... ................10.6. Reglarea proceselor fiziologice la plantele halofite ........... ...........................10.7. Rezistena plantelor la poluarea mediului de via .............. ......................................

10.7.1. Rezistena plantelor !a aciunea metalelor grele ........ ......................................10.7.2. Rezistena plantelor la aciunea radiaiilor. ........ ................. ............... ..................10.7.3. Rezistena plantelor la aciunea gazelor ............................................................ .....................

10.8. Metabolismul poluanilor n plante ....................... ...................... ........... ................. ..................

10.9. Mecanismul transformrilor biochimice ale poluanilor n plante ....... ......................................

10.10. Autoreglarea creterii i dezvoltrii plantelor n condiii nefavorabile de via _______ ______

225227228 230 234 237

239240

242244245

.246

248

11.1. Generaliti privind transducia semnalelor _____________ ____________

112. Receptorii ........... .................. ....... ..................................... ..................... .......

112.1. Receptorii fitohormonilor .......................... .......................

11.22. Receptorii luminii. .................... .......... ...................... .......... .............

113. Semnalizarea prin intermediul G-proteinelor i al fosfolipidelor ______

11.4. Mesagerii secundari: nudeotidele ciclice i calcuf .......... ..............113. Proteinkinazele: elemente primare n transducerea semnalelor. .............

11.6. Semnalizarea intra- i intercelular____;............................................ ....... .......Anexai ..._____________________________ ________ _____________________ __________

257

261264

266

268

271

275

277

281Anexa 2. 284

ACTUALITATEABiologia reprezint una dintre cele mai captivante tiine - tiina care'studiaz legile generale ale apariiei, dezvoltrii i transformrii organismelor vii, precum i relaiile care se stabilesc ntre organisme i mediu. Astzi, suntem martori oculari ai transformrii genetice a plantelor l animalelor, ai apariiei unor forme noi de infecii i boli incurabile.n aceste Condiii, promovarea biologiei i dezvoltarea cercetrilor n domeniu continu s fie o sarcin prioritar a comunitii tiinifice, la fe ca i pregtirea cadrelor de calificare nalt.Biologia modern presupune inclusiv cunoaterea proceselor fiziologice i de metabolism care au loc n plante, ntruct aceste procese stau la baza agriculturii intensive i a biotehnologiilor. Realitatea adecvat a mecanismelor i principiilor de realizare a funciilor biologice vitale poate fi expus doar privind prin prisma integritii i sistematizrii cunotinelor obinute anterior la cursurile de Botanica, Zoologie, Citologie, Biochimie, Morfologia i anatomia plantelor etc. De aceea, modulul Fiziologia vegetal se pred la anul trei de studii, nr-un plan-cadru bine structurat al disciplinelor biologice, care este n favoarea unei mai bune nsuiri a materiei.

FINAUTfl* ... A \ , i k -Cursul de Fiziologie a plantelor contribuie fa formarea biologului prin cunoaterea mecanismelof fzologcHbiochi-:

mice i moleculare ale proceselor i funciilor vitale, avnd mi nti de toate o funcie informativ, dar i un caracter formativ pronunat Prin nsuirea cursului se asigur biologilor posibilitatea de a ptrunde n esena celor mai importante procese vitale - fbtosinteza, respiraia, creterea i dezvoltarea etc Dimensionat i realizat n acord cu necesitile biologiei contemporane, Fiziologia vegetal pune la dispoziia biologului instrumente care permit manipularea organismului vegetal i care, respectiv, stau Ia baza biotehnologiilor. Coninutul cursului este structurat pentru 90 de ore (60 de ore prelegeri teoretice i 30 de ore lucrri practice). Proba de evaluare final este examenul, care n cazul unui rezultatpozitiv ofer studentului 4 credite pentru nsuirea acestei discipline.

PRINCIPII DIDACTICE N REALIZAREA PROGRAMULUI CURRICULARRealizarea programului curricular la disciplina Fiziologia vegetal se efectueaz n conformitate cu principiile didactice de baz, inclusiv: Principiul intuiiei, potrivit cruia cunoaterea mecanismelor i funciilor vitale se bazeaz pe cunoaterea general a structurii, poziiei taxonomice i filogenetice a speciei. Intuiia vizeaz influena direct a cunotinelor despre lumea nconjurtoare asupra generalizrii cunotinelor. Principiul accesibilitii, impus de specificul pregtirii studenilor (specialitate, specializare, coal medie su liceu etc) i va luari consideraie particularitile individuale ale acestora. Pentru asigurarea accesibilitii cunotinelor, n manual sunt prevzute scheme/figuri, tabele de 'generalizare etc. Principiu! nvrii active i contiente, care prevede c studenii s participe singuri la abordarea cunotinelor. n conformitate cu acest principiu a fost selectat bibliografia fiecrui capitol, au fost elaborate texte suplimentare, figuri i scheme care pot fi descrise n mod deliberativ, s-a introdus cronologia celor.ma importante descoperiri la fiecare compartiment etc. Principiul sistematizrii i continuitii, conform cruia se prevede generalizarea cunotinelor din diverse domenii ale biologiei, analiza comparativ a proceselor i mecanismelor la organisme din diferite regnuri, scheme de generalizare etc. . Principiul aplicabilitii cunotinelor. n acest context, fiecare tem teoretic este confirmat cu lucrri practice, dar i cu exemple concrete din agricultur, fitotehnie, ameliorare etc. Principiul motivaiei, care determin raiunea, voina etc i care este realizat n acest curs prin oferirea unor exemple concrete ce demonstreaz semnificaia cunotinelor fiziologiei vegetale pentru via, n general, i pentru specialitii biologi, in special.

* i cuno^^wile i cur^riele ciaie^f c^riterhpbrarie n dorneniu; ". ;' ; -s *;^: ^ ^ ^ l^ in c i^ iie de.ISz i^ f i in i^ i i |^ v i^ l| ;p y n t e ; '^ ^ jk'/'"t;

sadi!. srdcfi&reaciiie fiziologice i

"" -^1 ^^ ^ Pa.^ ^ Ipr-^Sea f e-i _;meqa m m ele ^ ejprr^ ia'rezist# ne ja fa hfti',s cunoasc mfeode t procedee de protecie a plahtelor.i de sporire a productivitii acestora;. s explice roftfbiologic l diferitor substane n reglarea activitii funcionale a metaboiismului.

ec^ i n s i^elob fzio mi ce|:al^pjes^l6 htbg ^rie^ rfi I&g e n z^;:ii dasificebiyse grupuri de substane n funcie de structura | funrtijle acestora; : -..; V ": ;.

' .'^ ' r e g T r ^ ' e g i r n j i u| "RirlG ^ i vere^r^uff ecci f og k% pf fi.fe; ; ^ ': 1 '![' ^ ''" " ' '- >:i comp ^ ^ai^rs e ti pu ri d^abso'rbic l tra rii port la pe i i elemeii telpir rri niera Ic rt pla nte;

d | f a f u n c i e - o r g a n ; ; ; . ^ s a | p | j c e ^ i ^ . | i p r o ^ i e ^ J i i j o [ 6 g f f e ^ n ; c ^ c e l t d i h^riLi[u i ^ J fa ln j^ m e fe 'y e ^ 'e i^ T e V ^^ i b i i s r a ^ t a i f e j f e g i a ^ t ^ i i pIn^ lob; ^^ ^ '' " ip o d l ^ q : c^Qn^VntUi bf c>l o jgjc h sco jqu bstajd jefirpa r tipu fa r i^ creerLl d ezvb liarll pi a ntel or. V

DEFINIIA l OBIECTUL FIZIOLOGIEI VEGETALE SARCINILE FIZIOLOGIEI VEGETALE CA TIIN METODE DE CERCETARE N FIZIOLOGIA VEGETAL

INTR

ODUC

ERE.

N

CURS

UL

DE

FIZI

OLOG

IE

VEGE

TAL Adaptare Autoreglare * Evoluie Fermeni Filogenez Fitohormoni Fotosintez <

Metabolism Morfogenez Nivele de organizare Ontogenez Respiraie

SCURT ISTORIC

1727 - St. Hales identific caile de circulaie a apei, srurilor minerale i-a substanelor organice.1771 - J. Prestiey descoper fotosintez.1775 -M. Malpighi descrie circuitul substanelor prin plant - curentul ascendent i descendent.8Q0 -J. Senebier editeaz n 5 vohme.Fimlogia vegetala.1804- J. Senebier ilh. Saussure argumenteaz c fotosintez reprezint nutriia plantelor cu carbon.

ACTUALITATI M

Prin procedee de inginerie gehic au fost create noi plante, cu ADN-ui recombinat, cunoscute sub denumirea generic de plante modificate genetic (PMG), care.au favorizat apariia unei noi direcii n fiziologie - fiziologia plantelor trangenice, ce are drept scop determinarea modificrilor fiziologice biochimice ale plantelor trangenice, ca rezultat al includerii unor noi gene n genomul acestora. Astfel, utilizarea PMG a permis elucidarea mecanismelor genetice i fiziologice ale activitii diferitor gene incluse artificial n genomul vegetal, printre care sunt i cele care exist n mod normal la animale, cum este gena Oreen Fluorescence Protein (GFP) de Ia unele meduze. Proteina GFP emite o fluorescen verde la iluminare cu UV, iar fuzionarea ei cu orice alt protein permite analiza poziional a ultimei n cadrul celulei, mecanismul fiind asemntor cu cel al marcrii radioactive.

Includerea genelor sintezei fitohormonilor auxinici (iaaM i iaaH) la tutun a artat c plantele trangenice sunt mai viabile, Ia ele decurg mai energic morfogenez vegetativ i dezvoltarea reproductiv, crete cantitatea de ap din esuturi i rezistena fa de secet.

Un alt model de studiu reprezint activitatea genelor implicate n protecia antfcoddativ. Una dintre aceste gene este FeSOD (superoxiddismutaza feric) de la Arabidopsis thaliana, indus n genomul tutunului i grului La PMG se produce o cretere a rezistenei la stresul oxidativ fa de control, astfel nct gena este funcional activ.

n ultimul timp, pentru studiul funciei unei anumite gene se aplic adesea strategiile an- tisens (citirea invers a genei). Cel mi cunoscut exemplu ni-1 ofer gena care contribuie la sinteza enzimei poligalacturonaza, care particip la degradarea peretelui celular n fructele coapte de tomate. Dup includerea genei respective n genomul tomatelor, citit n sens invers, ARN n sens i antisens se vor uni n baz de complementaritate, fcnd astfel s nu mai aib loc translaia, ceea ce va conduce la pstrarea mai ndelungat a fructelor.

S I

i S f I I S f

1.1. DEFINIIA l OBIECTUL FIZIOLOGIEI VEGETALEFiziologia vegetal este o ramur deosebit de important a tiinelor biologice care studiaz viaa plan

telor- legitile i mecanismele proceselor fiziologo-biochmice, esena acestora i interdependena de factorii de mediu n succesivitate i n dinamica ontogenetic. Noiunea de fiziologie i are originea n limba greac i provine de la cuvintele physis, ceea ce nseamn funcie", i /ogos tiin".

Fiziologia vegetal a aprut n 1800, cnd francezul J. Senebier a editat n 5 volume primul tratat monografic Fiziologia vegetal", unde include propriile rezultate experimentale, dar i pe cele obinute n acest domeniu de M. Malpighi, care descrie circuitul substanelor n plant {1775), St. Hales, care a demonstrat c apa i srurile minerale circul prin xilem, iar substanele organice - prin floem (1727), J. Pristley, care descoper fotosintez (1771} etc.

Pe parcursul dezvoltrii ca tiin, Fiziologia vegetala a avut la baz dou direcii: anatomo-mor- fologic (descriptiv) i fiziologic (experimental), care, n principiu, reprezint i dou metode eseniale de studiu. Aceast divizare este relativ, deoarece nu pot fi studiate anumite organe fr a lua n consideraie funcia lor, la fel cum nu pot fi studiate procesele fr a vorbi despre structurile n care sunt localizate ele. Orice proces fiziologic trebuie privit ca un produs al evoluiei ndelungate, n urma creia s-a format capacitatea plantelor de a se adapta la condiiile variabi-

leale mediului. Funcia a evoluat conform structurii organismului, iar structura s-q _ B I za t iu b : lfCUnea factorilor de mediu i n concordan cu funcia. Astfel; pentru a studiaurespiia, este necesar s cunoti structura i ultrastructura mitocondriilor, iar pentru a ptrunde n tainele fotosintezei - proces unic i specific doar plantelor verzi, este important cunoaterea structurii i ultrastructurii aparatului asimilator.

n secolul XIX Fiziologia vegetal i-a definitivat complet compartimentele de studiu, care rmn a fi actuale i astzi i care includ:

1. Citofiziologia (fiziologia celulei vegetale);2. Regimul de ap la plante (H. Dutrochet, H. de Friz, J. Sachs);3. Fotosintez (G. Busengo, M .vetJ. Pristley, KATlmireazev);4. Nutriia mineral (I. Leibih, G.B. Busengo, D.N. Preaninikov);5. Respiraia plantelor (A.S. Famiin, I.P. Borodin, L. Paster);6. Creterea i dezvoltarea plantelor (J. Sachs, A.S. Famiin);7. Micrile la plante (T. Nait, J. Sachs, Ch. Darwin);8. Irtaia (B. Sanderson, Ch. Darwin);9. Rezistena plantelor la factorii nefavorabili (D.l. Ivnovski).Astfel, Fiziologia vegetal, ca ramur a biologiei, urmrete studierea succesiv a tuturor proceselor vitale

care au loc n organismul vegetal. n a doua jumtate a secolului nostru s-au conturat bazele fundamentale ale unui nou compartiment din Fiziologia vegetal-Autoreglarea. Fenomenele autoreglrii i coordonrii proceselor fiziologice, Ia fel ca i celelalte procese, se studiaz la toate nivelele de organizare a materiei vii (molecular, intracelular, intercelular sau tisular, de organ, organism, cenoz), mecanismele de realizare fiind diverse i specifice.

Autoreglarea reprezint proprietatea sistemelor biologice de a menine n echilibru dinamic stabilitatea condiiilor fizico-chimice ale mediului intern, structura i proprietile organismului, n forma lor elementar. Reglarea reprezint minimalizarea devierilor n bosistem (pH-ul, viscozitatea, potenialul redox etc.), aprute sub influena diferitor excitani. n consecin, se realizeaz capacitatea de a ndeplini funciile vitale n cele mai schimbtoare i mai nefavorabile condiii de mediu.

O astfel de stabilitate are un caracter dinamic i activ. Ea se menine datorit unor mecanisme complexe ce determin activitatea fiziologic coordonat a diferitor organe, autoreglnd creterea i dezvoltarea plantelor, temperatura corpului, compoziia sevei brute, regenerarea esuturilor lezate, adaptarea la condiii de stres etc. (Fig. 1. ).

INTR

ODUC

ERE

N CU

RSUL

DE

FI

ZIOL

OGIE

VE

GETA

L

Fig. 1.1. Schema proceselor de reglare i dirijare n cadrul organismelor vii (FloneBoii B.B., 1989)

Prin autoreglare organismele vii i asigur homeostazia i integritatea. Sistemele ce intervin n autoreglare determin creterea i dezvoltarea armonioas a plantelor, reacia lor adecvat la factorii variabili de mediu. Mecanismele de autoreglare se includ automat n locul i la timpul oportun, n funcie de necesitile complexului celular i ale organismului n ansamblu.

Noiunea de autoreglare este caracteristic att organismului integral, ct i fiecrei celule n parte. Anume la nivelul celular se manifest integrarea fiziologiei plantelor cu genetica, citologia, biologia molecular, biochimia, biofizica etc.

Studiul fenomenelor de autoreglare poate contribui la trecerea de la descrierea proceselor ce au loc n organismele plantelor ia dirijarea lor prin aciunea asupra sistemelor regulatoare proprii. n ultimele decenii a crescut considerabil numrul studiilor teoretice i experimentale care se ocup de reglarea t autoreglarea activitii funcionale a genelor, a activitii enzimatice, de reglajul membranar, electrofizio- Ipgic, fitohormonal, ndeosebi n legtur cu dezvoltarea ingineriei genice i biotehnologieL Autoreglarea determin homeostazia organismului i creeaz condiii pentru epigeneza funciilor, care presupune o colaborare strns ntre factorii mediului i genom i conduce la o exprimare fenotipic adecvat.

Sistemele de reglare (Fig. 1.2) la nivel celular includ: mecanisme ce determin calitativ echipamentul enzimatic (reglarea genetic), care contribuie la

pstrarea profilului metabolic al celulelor, esuturilor i al organismelor v ii;; mecanisme care servesc ia meninerea unei constante relative a metabolismului celular (reglarea

activitii enzimelor i reglarea membranar).Toate aceste sisteme i mecanisme de autoreglare sunt strns legate ntre ele. De exemplu, proprie

tile membranelor sunt determinate de activitatea genelor, iar activitatea difereniat a genelor este influenat de membranele biologice.

Odat cu apariia organismelor piuriceluiare se dezvolt i sisteme intercelulare de reglare, care includ reglarea trofic, hormonal, electrofiziologic, contribuind la interaciunea dintre organele plantei, O astfel de interaciune se observ la cultivarea in vitro a diferitor explanturi vegetative. Existena interaciunilor trofice hormonale i eiectrofiziologice ntre celule, esuturi i organe nu explic pe deplin comportarea plantelor ca organisme integrale. Exist mecanisme i sisteme mai desvrite de reglare ce unesc organele i sistemele funcionale ale plantei n cadrul vieii i n schimbarea consecutiv a fazelor i etapelor ontogenezei.

Mecanismul de baz ai autoreglrii la nivel de organism l constituie prezena unor centre dominante - apexul tulpinii i apexul rdcinii, care primesc informaia din mediul extern i mediul intern i

Nivelul de reglare: I - intracelular, II - intercelular, III - de organism

influeneaz asupra organismului nu numai datorit capacitii formatoare a esuturilor, dar i crend gradieni fiziologici - polaritatea, legturile canalizate (fascicule conductoare), oscilaiile fiziologice. Polaritatea i legturile canalizate coordoneaz orientarea spaial a proceselor morfologice, iar oscilaiile provoac o coordonare n timp.

la nivel de organism aceste centre de reglare se unesc n contururi de reglare cu legturi reversibile - pozitive sau negative, care constituie efectul de iritabilitate. Astfel, integritatea organismului vegetal este determinat de interaciunea sistemelor de reglare cu elemente de centralizarea dirijrii prin centrele dominante.

Toate procesele fiziologice din plante sunt cercetate sub diverse aspecte.Sub aspect biochimic fiziologia vegetal studiaz cile de biosintez a compuilor organici din ;

substanele minerale, importana funcional a diversitii substanelor organice care se formeaz n fotosintez, respiraie, n transportul acestor substane, cerceteaz cile fotosintezei, evideniaz legitatea nutriiei minerale, descoper importana substanelor minerale ca regulatori ai proceselor metabolice, rolul lor n fenomenele electrice din celul, n sinteza compuilor organici etc.

Sub aspect biofizic se studiaz activ energetica celulei, electrofiziologia organelor vegetale, legitile fizico-chimice ale regimului de ap, nutriiei radiculare, creterii, fotosintezei, respiraiei, aspectele electrice ale irita bilitii.

Sub aspect evolutiv savanii cerceteaz fiziologia genului, speciei, individului, ontogeneza ca funcie a genotipului, care s-a transformat n filogenez.

Aspectul ontogenetic prevede analiza legitilor de vrst ale creterii i dezvoltrii plantelor n funcie de procesele fiziologo-biochimice ce au loc la nivelul celulei, esutului, organului, precum i morfoge- neza i cile posibile de dirijare a dezvoltrii (fotoperiodismul, fotocultura, clirea plantelor).

Sub aspect ecologic se studiaz dependena proceselor interne ale organismului vegetal de condiiile ' mediului nconjurtor, de particularitile dezvoltrii individuale a plantei n anumite condiii de mediu.

Fiziologia vegetal este tiina biologic experimental care sintetizeaz ansamblul cunotinelor _ teorejse .^uapiiGatiye:peb_9^^rp.r Rf .PTiA^ iPU iJn.ific .^i.efi j^^nte, nfaurareaieeiosmaUmportante^proceserVitale; crete rea, fdezvoitrea)-fotosi nteza, .nutrii a, rezistena, metabolismul i fructificarea.

Fiziologia vegetal generalizeaz cunotinele din diverse domenii ale biologiei i se bazeaz n explicarea fenomenelor vieii pe numeroase alte tiine: botanica i morfologia plantelor-care studiaz alctuirea organelor corpului plantelor, citologia - care cerceteaz celulele, biochimia - care cerceteaz substanele chimice i reaciile ce au loc n organismele vii, biofizica- care studiaz transformrile de energie ntre plante i mediul nconjurtor, ecologia - care furnizeaz date privitoare la aciunea factorilor de mediu asupra plantelor, chimia, fizica, matematica etc Totodat, fiziologia vegetal reprezint o baz teoretic pentru fitotehnie, fitopatologie, ameliorarea plantelor, agricultur, agrochimie, genetic i pedologie.

1.2. SARCINILE FIZIOLOGIEI VEGETALE CA TIINPrin nivelul de aprofundare a cercetrilor i prin potenialul de finalizare a rezultatelor obinute, fiziologia

vegetal se ncadreaz n rndul tnelorfundamentaIe cu aplicabilitate practic. Pentru a face fa unei asemenea sarcini, trebuie s avem cunotine temeinice despre cerinele plantelor fa de factorii de mediu.

Scopul fiziologiei vegetale const n cunoaterea particularitilor vieii organismelor vegetale din diferite specii cultivate sau specii din flora spontan pentru a dirija desfurarea principalelor procese de cretere i dezvoltare, nutriie i metabolism.

Ca tiin fundamentat, fiziologia yegetal are drept scop cercetarea mecanismelor moleculare, fi- zioiogo-biochmice i morfogenetice ale proceselor vitale n succesiunea dinamic i n funcie de schimbarea variabil a condiiilor de mediu, inclusiv:

descoperirea esenei dezvoltrii individuale a organismelor i cercetarea interaciunii mecanismelor genetice, fiziologice, enzimatice etc n procesul de cretere dezvoltare a plantelor;

stabilirea mecanismelor de reglare i autoreglare la plante sub aciunea factorilor externi;perfecionarea teoriei biochimice despre nutriia mineral a plantelor; elucidarea cilor de fixare i perfecionare a eficienei de utilizare de ctre plante a energiei solare; cercetarea mecanismului de fixare biologic a azotului atmosferic i de utilizare a acestuia de c

tre plantele superioare;

* perfecionarea i dezvoltarea bazelor teoretice de utilizare a substanelor biologic active; elucidarea legitilor viabilitii plantelor {mecanismele nutriiei, creterii, micrii, reproducerii);* perfecionarea bazelor teoretice de obinere a unor recolte maxime;* cercetarea mecanismelor endogene de reglare a funciilor fiziologice, incluznd mecanismele

elementare de biosintez a enzimelor, de transport al substanelor, de aciune regulatoare a biomem- branelor;

* stabilirea mecanismelor ce controleaz consecutivitatea cronologic a realizrii programului genetic n ontogeneza plantei, incluznd interdependena ntracelular, interaciunea dintre organe n procesele de cretere, reproducere i, n final, de formare a recoltei;

* o importan deosebit prezint i reglarea n plante a biosintezei metaboliilor secundari (alcalo- izi, cauciuc, compui fenolici etc.) cu multe implicaii practice.

Ca tiin aplicativ, fiziologia vegetal are drept sarcin sporirea productivitii plantelor (Fig. 1.3). Este cunoscut faptul cntr-un spic de gru exist 3-5 flori, din care fructific 1-2-3. Fiziologiei vegetale i revine sarcina s aduc la fructificare toate florile din spic. Pentru a realiza acest lucru, trebuie s cunoatem cauza care mpiedic formarea metaboliilor i umplerea boabelor. La baza unor astfel de fenomene ar sta activitatea slab a aparatului fotosintetic, determinat de'epuizarea enzimelor din cloroplaste, a energiei celulare de tip adenozintrifosfatic etc., de aceea pentru realizarea acestor sar-cini fiziologia vegetal cerceteaz: _^__________ _ _ _ _ . ... TJ O problem de fiziologie a nutriiei minerale, cu p erspeeti v& p rom i toa red ee p I i care n ameliorarea^ plantelor, este studiul funciei de absorbie a elementelor nutritive de ctre sistemul radicular al plantelor. Cunoscnd ritmul, viteza de absorbie a elementelor nutritive la diverse linii, create n procesul

Ca pi

tol u

1 1

de ameliorare, putem alege materialul biologic cu o capacitate maxim de valorificare a ngrmintelor, nsuire care constituie premisa unei recolte majore.

Descoperirea rolului funcional al regulatorilor de cretere poate avea multiple aplicri practice. Astfel, giberelna poate fi folosit la stropirea puieilor de pomi n pepinier, pentru a fora creterea acestora n primul an i a reduce timpul de sdire a puieilor n pepinier, iar auxinele - pentru stimularea nrdcinrii butailor. Sarcina fiziologiei vegetale este aceea de a stabili experimental, pentru diferite specii, timpul de expunere a butailor n soluie, gradul de maturitate al lstarilor, precum i concentraia optim a soluiei cu care se obin cele mai bune rezultate.

O sarcin important a fiziologiei vegetale este aceea de a cunoate cerinele plantelor fa de elementele nutritive i ap n diferite perioade de vegetaie. Refacerea aparatului foliar la cerealele de toamn, trifoi, lucerna, care au fost distruse n timpul iernii n urma ngheurilor, presupune consumul unor importante cantiti de azot, primvara ct mai devreme.

n producia legumicol, un scop practic este obinerea de rsaduri n sere pe timp de iarn, cnd intensitatea luminii este slab din cauza nebulozitii permanente a cerului. Fenomenul de etiolare a plantelor se poate combate prin iluminarea plantelor cu lumin artificial sau stropind plantele cu soluii diluate de substane retardante, care frneaz alungirea rsadului.

1.3. METODE DE CERCETARE N FIZIOLOGIA VEGETALDup cum am menionat mai sus, fiziologia vegetal reprezint o tiin cu caracter experimental

pronunat, experiena fiind principala metod de cercetare. Experiena este precedat de ipoteza care se nate n procesul aciunii practice. Studiul plantelor i, implicit, experiena se efectueaz sub trei aspecte de baz:

1} Trecerea de la un nivel mai nalt la unul mai elementar; analiza legitilor biologice complicate spre unele mai simple - fizice i chimice. Aceast direcie de cercetare a dus la dezvoltarea biologiei moleculare, la descoperirea codului ereditar, a mecanismului biosinteze proteinei, a legitilor.principale de absorbie i utilizare a ouantelorde lumin n procesul fotosintezei. . - -

Pentru a-nelege ns legitileprdceselor fiziologice ce au loc norgnismul plantelor,;aceast ca^ le nu este suficient.

2) n momentul de fa se face uz de o alt cale - de la simplu la compus, numit de V.A. Engelhardt caleaintegral.h linii generale, aceast cale permite urmrirea dezvoltrii unor procese la nivel deAD/V - ARN - protein - ferment- reacie biochimic - proces fiziologic - proprietate a celulei.

La orice nivel al schemei date, procesele pot fi reglate, dar exist i mecanisme interne de autoreglare (autoreglarea activitii replicaiei ADN-ulu, a sintezei ARN-ului i proteinelor, a activitii funcionale a proteinelor-enzime, a diferenierii celulelor, esuturilor i organelor).

3} Procesele fiziologice se studiaz n dinamica ontogenetic i n interaciune cu factorii ambientali.Cercetrile de fiziologie vegetal se efectueaz n cmp, n vase de vegetaie, solarii, n sere i n labo

rator. Cele mai moderne investigaii se execut astzi n fitotroane {denumirea de fitotron a fost dat de R.A. Millikan, 1949). Fitotroanele sunt construcii cu diferite ncperi luminate natural sau artificial, nclzite sau rcite artificial, cu temperatura i umiditatea aerului reglabile. Cu ajutorul unor instalaii electrice automate, factorii de vegetaie se pot menine la valori stabilite. Cercetrile n domeniul fiziologiei vegetale prevd efectuarea experimentelor i cercetarea proceselor i fenomenelor la diferite nivele de organizarea materiei vii, cu utilizarea metodelor biochimice, biofizice, fizco-chimice i biologice.

la nivel molecular se studiaz procesele fizico-chimice care se produc n organismul viu - sinteza, autoasamblarea i restructurarea proteinelor, acizilor nucleici; polizaharidelor, lipidelor i a altor sub

stane n celul, metabolismul energetic i informaional cate regleaz aceste procese. La nivel celular se cerceteaz structura celulei i a componenilor celulari, legtura i interaciunea dintre orga niele celulare. La nivel intracelular se integreaz toate cunotinele i se dau definiii n domeniul fotosintezei, al respiraiei .a., al interaciunii dintre esuturi i organe. La nivel organismicse studiaz procesele i fenomenele n cadrul unui individ i funcionarea determinat a organelor i sistemelor acestuia, rolul ior n activitatea organismului, interaciunea organelor, manifestarea lor, schimbrile de acomodare. Nivelulpopulaional are ca obiect de studiu unitatea elementar a procesului evolutiv - populaia, deci interaciunea indivizilor ce populeaz un teritoriu mai mult sau mai puin izolat. Studierea componenei i dinamicii populaiei este legat continuu de nivelul molecular, celular, intercelular organismic Nivelul biogeocenoticszu biosferk studiaz procesele ce decurg n biogeocenoze, implicit n interaciunea ecosistemelor componentelor botice abiotice.

La fiecare nivel exist metode proprii i specifice de cercetare. Observaia diferitorfenomene se face cu ochiul liber (macroscopic), la microscop sau cu ajutorul lupei (microscopic). Descoperirea i perfecionarea microscopului electronic au deschis o nou etap n fiziologia vegetal - epoca fiziologia subcelulare sau a organitelor celulare. mpreun cu metoda ultracentrifugrii omogenatelor celulare, microscopul electronic a permis cunoaterea structurii submicrocopice a organitelor celulare, iar micraa- naliza chimic a permis cunoaterea compoziiei chimice a acestora. Pe baza cunoaterii ultrastructurii i compoziiei chimice a fost posibil descifrarea funciei fiziologice a diferitor organite celulare.

Lucrrile tiinifice n domeniul fiziologiei vegetale cuprind o serie de analize i investigaii, ca: microscopia obinuit, microscopia electronic, centrifugarea, analiza chimic, cromatografierea, analizele cu izotopi radioactivi, gelfiltrarea, electroforeza, analize rontgenologice, modelarea artificial a sistemelor, autoradiografia, cultura in vitro (Fig. 1,4).

n ultimul timp, deopotriv cu metodele fiziologice i biochimice se utilizeaz pe larg modelarea matematic a proceselor vitale i a productivitii plantelor pentru anumite condiii de cretere i dezvoltare, utilizndu-se triadele algoritmice Model-Algoritm-Program.

iNTR

ODUC

ERE-

N.C

URSU

L DE

FIZI

OLOG

IE

VEGE

TAL

GLOSAR

? oceslJV-'eVbfUtV priii care" orgariismuI sau specia supravieuiete i se reprbduce n cbridiii- le noi ale mediului. 'Autoreglare - nsuire general a sistemelor biologice cd asigur controlul i coordonarea autonom a func-: tionarii elementelor sistemului i meninerea echilibrului dinamic n acest sistem.

' vo/ie - dezvoltarea progresiva a vieuitoarelor n cursul generaiilor succesive prin acumularea' variaiilor ereditare favorabile datorit aciunii seleciei naturale.. "Fament- substan.proteic produs de celule vii, care;dirjeaz prin cataliz reaciile de sintez i de degradare, avnd un rol fundamental n reglarea proceselor metabolice.

' R/fl^enez--istoria dezvoltrii speciilor sau a altor uniti taxonomice n procesul evoluiei.Btofiomdn - substan secrett de celulavegetal, cre;n cantiti mici, stimuleaz creterea la plante, ft^mtezfl- proces fuhdrnentaNe sintez a cdmpuilor organici de ctre plantele verzi i microorganisme

: 1bt(intetizante din subStne anorganice (CQ2iH20) la lumin. n procesul fotosintezei are loc transfor- rnare energiei solarb n energia legturilor chimice ale substanelor organice. .

; Metabolism - totalitatea proceselor tomplexe de sihtez fcu nmagazinare de energie) i de degradare (n-soi de eliberare de energie), pe carele sufer substanele dintr-un organ|m viu: . ; ............ :

^ M

I CAPITOLUL 2

CELULA - UNITATE STRUCTURAL, MORFOLOGIC, FIZIOLOGIC l FUNCIONAL A ORGANISMELOR VIIORGANIZAREA STRUCTURAL, COMPOZIIA CHIMIC l FUNCIILE PERETELUI CELULAR STRUCTURA l FUNCIILE MEMBRANELOR BIOLOGICE STRUCTURA l ULTRASTRUCTURA PROTOPLASMEI CELULARE SCHIMBUL DE SUBSTANE NTRE CELUL l MEDIU

VW

FIZI

OLOG

IA

CELU

LEI

VEGE

TALE

I B p i i i i i i l I i i i i i

I CUVIN TE-CHEIE

: Apoplast Celuloz (C6H10Os)n Hemiceluloz Membrane J Membran celulozic (anvelop celular, perete celular) C I Plasmalem Plasmodesme Proteine Tonoplast

biologice smoz Permeabilitate selectiv

SCURT ISTORIC

i 166^ R. Hooke descoper celula.; 1838-1839-T. Schwann i MJ, Schleiden formuleaz Teo

1877 -W.Pfeffer a studiat fenomenul osmozei ia celulele 1880 -G,D.7huret i J.B. Bornet au descoperit plasmodesr 1890-S.Aitman descoper mrtocondriile.

i: 1895-Ch.Owerton formuleaz ipoteza permeabilitii pn 1897 - A. Gamier descoper reticului endoplasmatic.

; 1898 - C. Golgi descoper dictiozomii.1955 - G.E. Palade descoper ribozomir.1958 - R. Buvat lanseaz ipoteza apariiei vacuolei din reti1959 - J. Robertson demonstreaz uniformitatea structura

ia celular1;egetale.iele.

itoplasmei.

cuiul endoplasmatic. a tuturor membranelor biologice.

1960 - K. Porter studiaz reticului endoplasmatic ia celula vegetala.1972 - SJ. Singer i G.L, Nicholson propun modelul fluid mozaic lipoproteic de organizare a membranelor.

ACTUALITI

M oartea celular (apoptoza) reprezint ultima etap n viaa celulei i este programat genetic,dar poate interveni i la aciunea diferitor factori nefavorabili.

Procesul de apoptozsurvine atundcnd ncete iz metabolismul i este determinat de unele modificri morfologice i structurale distrugerea aparatului genetic n u c le a r m ito-: condriilor i cloroplastelor, crete cantitatea de Ca2+ etc. Cele mai profunde transformri au loc la nivelul ADN-ului, unde endonucleazele elicea za molecula n fragmente m ici de 50-300kb. Un rol de baz n controlul apoptozei l manifest fitohormonii (etdena) i metila- rea ADN-ului, In acest proces sunt implicate proteazele serinice i cisteinice.

Sunt foarte puine date referitor la modul de transmitere a semnalului apoptozic de la o celul la alta. La tomate a fost descoprit gena H 52 care codific un factor de transcripie, proteina HD- Zip, implicat n acest proces, Inhibarea artificial a expresiei acestei gene a dus la dezechilibru n controlul procesului apoptozic n plant, Ia creterea coninutului de etilen i acid salidlic.

Genele, care contribuie Ia inducerea apoptozei n p ante i animale, posed multe tangene. Una dintre acestea este gena AtBI-1, care se manifesta sub aciunea factorilor biotic (infecii, patogeni) i abiotici (stresul oxidativ).

La unele specii de plante (Arabidopsis thaliana, mazre i prez) a fost depistat gena dadl, ce previne apariia apoptozei, asemntoare cu analogul su din celula animal. Activitatea acestei gene scade brusc n plantele senile i n procesul de fon rare a seminelor. Includerea genei n celulele de cobai a reinut procesul de apariie a apoptozei. apoptoza, n special supresiunea acestui fenomen, este:

Acest fapt demonstreaz c mecanismul im ilar la plante i animale.

2.1. CELULA - UNITATE STRUCTURALA, MORFOLOGIC, FIZIOLOGIC l FUNCIONAL A ORGANISMELOR VII

Organismele vii, care populeaz planeta, constau din celule. Celula (din lat. celula sau gr. cytos camer, ncpere") reprezint cea mai mic unitate structural i funcional a tuturor vieuitoarelor. Doar virusurile sunt recunoscute ca forme acelulare de via.

Celulele difer ca form, mrime i culoare, dar, indiferent de tipul celulei, i sunt caracteristice toate funciile organismelor vii, fenomen demonstrat prin cultivarea celulelor pe medii artificiale, reproducerea acestora in vitro i chiar regenerarea plantei ntregi.

Celula a fost descoperit n 1665 de Robert Hooke, fizician englez, care a perfecionat microscopul i a cercetat seciuni de plut. Teoria celular s-a cristalizat n anii 1838-1839 graie unor savani germani: botanistul MJ. Schleiden (1839) i zoologul T. Schwann (1839), o re recunosc celula ca unitate structural de baz a materiei vii. Ceva mai trziu R. Virchow (1855) confirm c celulele nu pot proveni dect di n celule - omnis cellula e celiula [Fig. 2.1).

Fig. 2.1. Fondatorii teoriei celulare: ^

Principiile teoriei celulare:Celula reprezint unitatea structural i funcional de baz a tuturor organismelor v iiCelula reprezint un sistem termodinamic deschis n care are loc continuu schimbul de substane cu

mediul i transformarea acestora n interiorul celulei. Toate celulele eucariote au un complex de organi- te ce regleaz metabolismul, acumuleaz i consum energie. Celula poate exista ca organism aparte (bacterii, protozoare, unele alge i ciuperci) sau n componena esuturilor la organismele puricelulare. Animalele i plantele constau din miliarde de celule, care ndeplinesc diferite funcii (contracie, excreie, transport de substane, depozitare, fotosintez etc.), in organismul vegetal sunt descrise peste 60 de tipuri de celule cu specializare divers.

Celulele vegetale i animale sunt analoage ca structur, funcii i compoziie chimic.Dei celula reprezint cea mai simpl form a vieii, cu diametrul de civa microni, structura ei este des

tui de complicat i complex. ns la multitudinea tipurilor de celule sunt comune majoritatea funciilor i structura componentelor celulare. Astfel, unitatea structurilor celulare la diverse grupe de organisme se relev n asemnarea structurii diferitor celule, a componenei chimice i proceselor metabolice.

Celula vegetal, spre deosebire de cea animal, are capacitatea de a acumula energia luminii solare, transformnd-o n energie chimic sau mecanic. Spre deosebire de alte celule eucariote, celula vegetal se caracterizeaz prin (Tab. 2.1):

* sistemul de plastde, aprut n legtur cu nutriia autotrof;* pezena vacuolei centrale n celula vegetal matur cu rol esenial n osmoreglare i meninerea

turgescenei;* peretele celular (anvelopa celular), care confer duritate esuturilor.Sub aspect calitativ, prin compoziia chimic, celula vegetal i celula animal sunt similare {Fig. 2.2;

Tab.2.2).

COMPOZIIA CHIMIC A CELULEI

$ G lu q | ' " |M c iz rn f |p M lirMr: Yla rDn'Cvi-

Rg. 2.2. Compoziia chimic a celulei

Substanele anorganice (apa i ionii anorganici) reprezint elementele structurale ale diverselor substane organice, mediul de reacie pentru metabolismul celular i de reglare a regimului de ap.

Tradiional, substanele organice n celula vegetal pot fi grupate n: molecule structurale (plastice), care nu particip la metabolismul celular, ci doar formeaz scheletul

(celuloza, pectinele, miozina, lipidele, hidraii de carbon, proteinele); molecule de enzime - macromolecule care particip ia cataliza metabolismului celular (ribulozo-

1,5-difosfatcarboxilaza, fosfofructokinaza, fosfolipaza, clorofilazele, amilazele, ribonucleazele, catalaza, ascarbinoxdaza,superoxiddismutaza);

substaneactive micromoleculare (pigmenii, vitaminele i fitohormonii); metaboiii mcromoleculari (rezult din catabolismul reaciilor specifice, servesc la transportarea

de electroni i protoni, de obicei CoF); excreii depozitate n peretele celular i n vacuol (taninuri, antorieni, lignin); materiale de rezerv (cel mai rspndit la plante este amidonul).

Componena chimic a diferitor organite n celula, vegetal (%, mas uscat)Tabelul 2.1

ry??'Prdf6lm s-. Citoplasm 80-95 2-3 . -

Plastide : 30-45 20-40 0,5-3,5

Mitocoridrii 30-40 25-38 1-6Ribozomi 50-57 3-4 35

Fiecare celul-fUc provine de la o celul-mama n urma dividerii.

Teoria celular este considerat ca fiind una dintre cele trei mari descoperiri de baz ale secolului XIX, deopotriv cu: conservarea i transformarea energiei i masei (AL Lavoisier, M.N. Lomonosov); teoriaevoluponistdM Ch. Darwin.

Tabelul 2.2Compararea structurii i componenei celulei vegetale i animale (Pickering W.R., 1998}

Q B M M 1--n celulele animale e ntlnesc' -

" frecvent vezicule secretore care conin produi celulari de tipul

hormonilor sau enzimelor.

. Membrana celular care nconjoar citoplasm controleaz .

intrarea i ieirea substanelor solubile, fiind prin urmare

responsabil de separarea coninutului celulelor de mediul

nconjurtor.

Peretele celular celulozic ofe- , ra supor prStece mpotriva

leziunilor cauzate de ptrunderea apei n celul pe seama

forei osmotice.

Citoplasm celulelor animale este mai dens, coninnd mai

multe organlte celulare.

Citoplasm conine ap, substane solubile gen aminoacizi i glucide i susine organitele celulare (de ex. mitocondriile, ribozomii). Att n citoplasm, ct i n organitele celulare au loc diferite reacii metabolice.

Cioroplastele conin pigmentul numit clorofil (care absoarbe lumina) i enzimeie necesare producerii de glucoz prin fo-

tosintez.

Vacuolele sunt mici i au caracter temporar. Pot fi implicate n digestie (de ex. n fagodtoz) sau n excreie (vacuolele contractile pot ndeprta excesul de ap).

Nucleul conine materialul genetic (ADN-ul care

intr n alctuirea genelor sau cromozomilor i care poart informaii codificate), controlnd

activitile i caracteristicile celulei. Cromozomii devin vizibili doarn timpul diviziunii

celulare.

Vacuola mare, cu caracter permanent, conine apa necesar pentru a genera presiunea de turgescen i este un depozit

pentru ioni i molecule.

Glicogenul reprezint forma n care sunt stocai carbohdraii.

Amidonul (n citoplasm i clo- roplaste) este forma n care

sunt depozitai carbohidraii.

2.2. ORGANIZAREA STRUCTURALA, COMPOZIIA CHIMIC l FUNCIILE PERETELUI CELULAR

Peretele celular (anvelopa celular) reprezint o formaiune complex n care se difereniaz trei straturi de baz:

tameia median; peretele celular primar; peretele celular secundar [Fig. 2.3).Lamela median apare n teiofaza diviziunii celulare (mitoz) ntre dou celule-fiice ca produs al ac

tivitii funcionale a aparatului Golgi. Pentru celulele tinere, n cretere, din esuturile meristematice este caracteristic peretele celular primar, iar pe msura mbtrnirii lor se formeaz structura secundar a peretelui celular, toate fiind produse ale protoplastului (Fig. 2.3).

fig. 2.3. Structura peretelui celular (Johnson G.B., Raven P.H. et al., 2002}

. Funciile peretelui celular; ; reprezint un schelet sau o carcas mecanic pentru plant; confer form celulelor i duritate esutului vegetal; protejeaz membrana citoplasmei de aciunea forei hidrostatice din interiorul celulei; reprezint o.barier contra infeciilor; particip ia transportul i absorbia apei i srurilor minerale; reprezint un schimbtor de ioni specific; particip la schimbul de substane; lectinele din pereii celulari recunosc bacteriile simbionte care formeaz nodoziti pe rdcini

le plantelor.Proprietile. Peretele celular crete, se extinde, este dur, se caracterizeaz prin elasticitate reversi

bil. Grosimea peretelui celular la diferite specii de plante variaz de la 0,1 Ia10 pm.Compoziia chimic. Componenii principali ai peretelui celular sunt: celuloza, hemiceluloza, sub

stanele pectice, proteinele etc. Molecula de celuloz (C6H10Os)n prezint lanuri lungi, neramificate, care constau din 3-14 mii de resturi de glucoz.

Structura. Peretele celular const din dou componente de baz: complexul de micro- i macrofibrle; complexul amorf (matricea).

Macromoleculeie de celuloz nu se ntlnesc n stare liber, ele se unesc prin legturi de hidrogen formnd microfibrile, care, rsucindu-se sub form de frnghii, formeaz macrofibrilele. Structura macro- i microfibrilelor nu ,este uniform. Se ntlnesc sectoare bine organizate i sectoare paracristalizate sau amorfe. Macro- i microfibrilele celulozice din peretele celular surit afundate ntr-o mas amorf sub form de gel - matrice, care este alctuit din hemiceluloz, substane pecticei proteina Hemi- celuloza este un polimer solubil, care const din hexoz peritoz. Gradul de polimerizare a acestor substane este mai mic n comparaie cu celuloza (150-130 de monomeri). Substanele pectice reprezint compui polimerici de natur glucidic, iar proteinele dn peretele celular confer elasticitate (extensivitate) sau ndeplinesc funcii de enzime.

Lamela median are la baz complexul amorf, format din protopectin i hemiceluloz, molecule care, mpletndu-se ntre ele, formeaz o plas cu un anumit grad de duritate. n celulele mature lamela median conine pectat de calciu, care cimenteaz celulele. n caz de insuficien de calciu sau de substane pectice n lamela median, se observ o rnucozitare a celulelor i, ca urmare, are loc maceraia esuturilor.La coacerea fructelor substanele pectice din lamela median se solubilizeaz i fructele devin moi.

n procesul de cretere i dezvoltare, de ambele pri ale lamelei mediane se alipesc molecule de celuloz, hemiceluloz i substane pectice, formnd peretele celular primar, care const din complexul amorf ( 70%) i complexul microfibrilar-fc 30%). Moleculele de celuloz nu sunt prea mari (*= 2 000 resturi de glucoza) i se unesc ntre ele cu ajutorul legturilor de hidrogen sau sunt lipite una de alta prin matrice. Datorit aranjrii haotice a moleculelor de celuloz, peretele nu este dur permite creterea celulelor prin extindere. Peretele celular primar este caracteristic pentru celulele care se afl la cea de a doua etap de cretere - etapa de extensie i elongaie celular.

Peretele celular secundar este dispus pe partea intern a peretelui primar. Conine pn la 80% de celuloz, care formeaz micro- i macrofibrle. Moleculele de celuloz sunt lungi i conin pn ia 12 000 de resturi glucozice. Aranjarea lor este bine determinat, formnd o reea de ochiuri i avnd o duritate maxim. Sistemul de ochiuri al peretelui celularse poate impregna cu diferite substane insolubile n ap - lignin, suberin. n acest caz crete duritatea, ns se micoreaz elasticitatea peretelui celular.

Prin sistemul de ochiuri {spaii libere) are loc interaciunea pereilor celulari n organismul integral. Aceast cale de transport se numete apoplast contribuie la integrarea tuturor prilor componente ale plantei la nivelul spaiilor libere din peretele celular. Apoplastul ocup 5% din volumul organelor aeriene.

Peretele celular este strbtut de pori, la nivelul crora are loc unirea citoplasmei din celulele ved- ; ne, stabil jndihe o .gpntnutateae|jn organismul inegral. Aceste fibreseoymecp/asmodesme.- La s >

piiinod&^^ de 0 ,2-jkrn. >Datorit plasmodesmelor, are loc transportul apei i al substanelor dintr-o celul n alta, formndu-se astfel un curent continuu - simplast. Prin simplast i apoplast se efectueaz transportul substanelor i se realizeaz integritatea plantelor.

/

2.3. STRUCTURA l ULTRASTRUCTURA PROTOPLASMEI CELULAREProtoplasma celular, sau citoplasm (din gr. cyfosncavitate",p/osmoformaiune,substan") re

prezint masa fundamental a celulei. La microscopul fotonc, citoplasm vie apare ca un lichid vscos, transparent, incolor, omogen, nemiscibil cu apa, ce se caracterizeaz prin tensiune superficial, pH i rH constant, semipermeabilitate i selectivitate, excitabilitate, viscozitate i micare, n a re sunt incluse o serie de organite, diferite ca form, structur, natur chimic i funcie.

La microscopul electronic, citoplasm apare ca o structur neomogen i complex. Ea este alctuit dintr-o matrice citoplasmatic - hialoplasma, n care sunt suspendate organitele celulare (fig.24 i2.5).

Capi

tolu

l 2

|

% 2.4, Componena celulei vegetale (flKyuiKMHa H.H./1980)

Hialoplasma (din gr. bya/os^ transparent, sticl") reprezint faza solubil, carendeplinete o serie de funcii: matrice a reaciilor metabolice, schimb de energie (glicoliza); rezervarea i depozitarea unor substane organice (glicogen, amidon) i anorganice; micarea celular; adaptarea celulei la condiiile mediului.Hialoplasma include:o parte structural care prezint mai multe tipuri de proteine fibrilare i globulare, ce se dispun n

microfilamente (avnd 6-10 nm n diametru) i n microtubuli (avnd 25-30 nm n diametru). Acest ansamblu are o structur tridimensional i particip la organizarea transporturilor chimice i micrilor organitelor n aa fel caviaa celular" s se poat desfura n ordine eficace i strict orientat;

un lichid cuprins n spaiile libere ale reelelor fibrilare, care este format din aproximativ 70% de ap i 30% de compui organici - glucide (n general puine, ndeosebi oze), lipide (n cantitate ceva mai mare, n special fosfolipide), proteine, nudeotide, ARN, fitohormoni, vitamine i substane minerale - fie n stare de sruri disociate n ioni (K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+, Mn2+, Cu2*, Zn2+, NH4+, CI", P043', S042 ), fie legate de molecule organice, precum i incluziuni - produi de rezerv.

Raportul dintre aceste substane electroiite i neelectrolite contribuie la formarea unei anumite stri fizico-chmice a hialoplasmei, care duce la autoreglarea proceselor metabolice n celul i meninerea homeostaziei fiziologice i biochimice, earacterizndu-se printr-o perfect unitate i integritate.

Hialoplasma e format din macromdtecule filamentoase de protein t este mat fluid n czui cnd predomin proteinele globulare i mai vscoas n cazul cnd predomin proteinele fibrilare, avnd proprietatea de trecere de la starea de sol la cea de gel. Intensitatea proceselor metabolice este invers proporional cu viscozitatea reprezint un indice al adaptabilitii (la frig, secet, umiditate). Visco- zitatea protoplasmei se modific pe parcursul ontogenezei. Ea are valori de 16-20 de ori mai mari dect viscozitatea apei. Cea mai mic vscozitate se constat n perioada nfloririi, iar cea mai mare - n semine, n perioada maturizrii i n stare de repaus. Hialoplasma se afl n continu micare, care poate fi circular sau prin alunecare. Ea se caracterizeaz printr-un anumit punct izoelectric, deoarece masa de baz a hialoplasmei o constituie proteinele.

/n hialoplasma sunt nglobate o serie de organite celulare, care au mrimi i forme diferite, ndeplinesc funcii specifice i asigur activitatea vital a organismelor. Aceste organite pot fi divizate n dou grupe:

a) organite membrnare (bimembranare i unimembranare)b) organite amembranare, care nu au membran la suprafaa lor

AMEMBRANARE

Perete celular

Aparat Golgi

Cioroplastide

Plasmodesme

Lizozom

Anvelopa nuclear

RErugos

Citoplasm

Fig. 2.5, Structura celulei vegetale (Johnson G.B., Raven P.H. et al, 2002)

Capi

tolu

l 2

2.4. STRUCTURA l FUNCIILE MEMBRANELOR BIOLOGICEMembranele biologice (din lat, membrana pergament, nveli") reprezint structuri bidimensiona

le, alctuite din lipide i proteine, care asigur compartimentarea materiei vii. Distingem cteva tipuri de membrane, care se deosebesc prin origine, structur i prin funciile lor.

Membrana citoptasmatic (plasmalema) este o pelicul fin, semipermeabii la suprafaa proto- plasmei/care se afl sub membrana celulozic i care regleaz schimburile dintre celul i mediu. Are o grosime de 6 -10 nm i separ coninutul celulei de mediul extern, asigurnd transportul selectiv al substanelor nutritive. Plasmalema nu se desprinde de citoplasm, ca peretele celular, se identific prin plasmoliz i deplasmoliz. Este flexibil i se apropie sau se ndeprteaz de peretele celular, n funcie de modificrile care apar n coninutul de ap al citoplasmei. Aceast membran este responsabil de sinteza i asamblarea componenilor peretelui celular.

Tonopfastul (din gr. fonos ntindere", plastos formaiune") este o membran (cu o structur elec- tronomicroscopic, sjmlar plasmalemei) care mrginete o vacuol. Termenul de tonoplast a fost introdus de Hugo de Vries n 1885.

Membranele organitelor celulare au o grosime de 6-7 nm i pot fi clasificate n: duble (interne i externe); simple.Membranele duble sunt caracteristice pentru nucleu, mitocondrii i doroplaste, iar membranele sim

ple se ntlnesc la reticului endoplasmaic, aparatul Golgi, lizpzom, vacuol.Proprietile membranelor biologice. Membranele biologice sunt reprezentate printr-o pelicul omo

gen i transparent, care formeaz un sistem de pliuri, mrind suprafaa de contact i avnd rol universal de autoreglare. Grosimea membranelor variaz de la un organit ia altul (de l 5,5 nm la 20 nm). Structura fin a membranelor biologice posed o permeabilitate selectiv, care contribuie la reglarea proceselor metabolice. Spre exemplu, plasmalema este uor permeabil pentru glucoza, pe cnd tonoplastul este impermeabil. Astfel, produsele fotosintezei sunt transportate din celul i nu se acumuleaz n vacuol.

Dup moartea celulei membranele biologice i pierd nsuirea de semipermeabilitate, fapt care de- , monstreaz c structura i compoziia chimic a acestora sunt meninute cu un consum de energie.

/ Compoziia chimic. Membranele biologice sunt compuse din lipide (V2), proteine (2/3), poliza- . . haride(n ca ntitiTeduse), e nzi m e''i 'diferii' iorCRa por tu Ip rote ine/li pcTed i ntr-6 fr e m bria n reflect/ ; f ; " 'iiivelul activitii funcionale a acesteia.' ........... :

Cele mai abundente sunt fosfolipidele, dar se mai ntlnesc glicolipide i colesterol. Sterinele i acizii grai nesaturai asigur porozitatea bistratului. Lipidele sunt amfifile, adic au o regiune polar hidrofil i o regiune puternic hidrofob. Aceast proprietate permite lipidelor s joace un rol major n componena membranelor. Lipidele nu sunt fixate stabil n membrane. Ele se schimb permanent cu locul prin difuzie lateral (mil,/sec.) - n limitele monostratului sau difuzie transversalflip-flop" (se realizeaz mult mai rar) - ntre straturile bilipidice. Plasmalema conine 35-40% de lipide, membrana mitocon- drial- pn la 28%, iar n membrana mielinic coninutul lipidelor atinge 80%.

Proteinele (enzime, receptori, pompe, canale, proteine regulatoare, proteine structurale, transportori), constituite n spedal din acizi aminici hidrofili, deci polari, confer membranelor proprietile lor specifice. Proteinele din membrane se caracterizeaz prin posibilitatea de a se deplasa n stratul fluid bilipidic i sunt:

integrale - care se unesc prin legturi hidrofobe cu lipidele i strpung stratul bilipidic; semiintegrale; periferice - proteine de la suprafaa membranelor biologice.In funcie de rolul pe care l ndeplinesc, membranele biologice mai conin macromolecule heteroge-

ne (glicoproteine, glicolipide) i o serie de componente minore (coenzime, acizi nucleici, antioxidani, carotenoide, pigmeni etc). Glicoproteinele, de obicei, nu depesc numrul de 15 monomeri, asigurnd funcia de receptori.

/Componentele membranelor se formeaz n reticului endoplasmatic granular, iar apoi se modific n aparatul Golgi.

Structura. Conform modelului elaborat deSnger-Nicholson, membranele biologice sunt formate dintr-un strat bilipidic, impermeabil pentru toate moleculele polare, n special pentru ioni {fig.2.6). Acest strat este fluid, adic moleculele de fosfolipide simt capabile de micri laterale libere {rotaie, difuziune etc} foarte rapide. De fiecare parte a stratului bilipidic se afl proteine integrate sau semiintegraten stratul de lipide, care de cele mai dese ori sunt globulare i realizeaz transporturile transmembranare. Membranele biologice sunt asimetrice, ele au foie interne i externe care conin compui diferii, crora ie corespund activiti biochimice specifice .Toate membranele biologice provin din membrane preexistente.

fig. 2.6. Ultrastructura membranei celulare (Johnson G.B., Baven P.H. et al., 2002)_____________________________

Funciile membranelor biologice. Funcia primar a membranelor biologice a fost de a separ mediul intern de cel extern, constituind totodat i o barier n transportul substanelor. Ulterior, pe msura evoluiei, a complicrii structurii celulei, au aprut multiple i diverse funcii, inclusiv:

de protecie. Membranele servesc drept bariere mecanice pentru factorii nocivi ai mediului, prote- jnd co n f DJJyJ^m^rrjal celulei, nudeulubal ajto^gamte celujaro ^ ^ .

pentrutransportijl pasiv i activ al substanelor {jF/5 . Z7); ^ .......

MembranaplasmaticaInterior

Enzim Receptor d e la .,; : suprafaa celular

Markeri de recunoatere de pe suprafaa celulei

Adeziune-ceular 'B':- Ataament la titoschelet

Fig. 2.7. Funciile componentelor membranei biologice {Johnson G.8., Raven P.H. et al., 2002}

r\l

D

O

"Elrc

U

energetic. Pe membranele interne ale doroplastelor mtocondrilor energia solar i energia liber din procesele de oxidoreducere este convertit n energia legturilor macroergice ATP;

deosmoregiare. Datorit semipermeabilitii, membranele biologice contribuie la crearea unui potenial chimic care determin absorbia apei, iar la unele plante acvatice (euglena, volvoxul etc.) ele sunt o barier n difuzia pasiv a apei, protejndu-le de distrugere;

de reglare a activitii enzimelor. La nivelul membranelor biologice au loc diverse reacii biochimice, care sunt catalizate de enzime specifice, astfel nct ele reprezint nite matrice specifice pe care sunt expuse diverse sisteme enzimatice. Majoritatea enzimelor care catalizeaz reaciile de oxidoreducere, de hidroliz i de sintez sunt legate cu membranele biologice;

de compartimentare. In celula vie au loc concomitent multiple reacii de sintez, degradare, transport etc, cu participarea a zeci i sute de enzime specifice. Astfel, celula reprezint o structur complex n cadrul creia se produc procese fiziologice i biochimice care se ntreptrund i interacioneaz. Mem

branele biologice contribuie la formarea sistemelor de compartimente specifice anumitor tipuri de reacii (biosinteza ATP-ului n compartimente separate - mtocondrii i cloroplaste,etc), asigurnd i facilitnd autoreglarea metabolismului celular. n calitate de factori regulatori servesc meabpliii cejulari, care acioneaz asupra expresiei gend of, ducnd l schimbarea concentraiei de enzim sau nemijlocit asupra enzimei, schimbnd activitatea acesteia;

* de recepie. Prin intermediul receptorilor mmbra- nari se percepe informaia privitoare la modificarea factorilor de mediu i se efectueaz autoreglarea metabolismului celular;

de formare a citoscheletului. Membrana dtoplas- matic, care se afl la suprafaa citoplasmei, formeaz o mulime de cute n interiorul acesteia, care, mpreun cu membrana nuclear, alctuiesc un sistem nentrerupt-reeaua endoplasmatic (Fig.2.8).

1 5 . SCHIMBUL DE SUBSTANE NTRE CELUL l MEDIUActivitatea vital a fiecrui organism viu este determinat de asigurarea acestuia cu elemente

nutritive i ap. Pe parcursul ntregii viei, la nivelul fiecrei celule se efectueaz un schimb continuu de substane cu mediul extern. Ptrunderea substanelor n interiorul celulei poart numele de absorbie. Transportul substanelor din citoplasm n vacuol sau n lumenul vaselor lemnoase se numete secrep'e. Ieirea ionilor sau a diferitor substane din celulele plantelor poart numele de excreie sau desorbie.

2.5.1. PTRUNDEREA IONILOR N CELULCelula vie are capacitatea de absorbie i acumulare selectiv a elementelor minerale {Tab. 2.3). Apa

trece liber prin membrane, ns acestea sunt impermeabile pentru substanele macromoleculare. Semi-

permeabilitatea, care se datoreaz interiorului hidrofob i vitezei diferite de ptrundere a ionilor n celul, reprezint unul dintre mecanismele de baz ale autoreglrii i acumulrii selective a ionilor n celul.

Odat cu apariia bistratului fosfolipidic n membranele biologice, s-au dezvoltat i mecanisme de transfer transmembranaral ionilor (F/g. 2.9). Cnd n membrana plasmatic predomin lipoide (faza continu), per-

Fig. 19. Transportul substanelor la plante

meabilitatea membranelor biologice este mai mare pentru substanele organice, iar cnd faza continu este format preponderent din proteine structurale, permeabilitatea este mai mare pentru ap i ionii minerali. Absorbia i transportul ionilor se realizeaz, la nivelul membranelor biologice, n mod pasiv i activ.

\ y ' Ptrunderea i transportul pasiv al ionilor are loc dup gradientul chimic i electrochimie, fr consum de energie metabolic. La baza acestui-fenomen st difuzia simpl i difuzia facilitat.

Difuzia simpl reprezint micarea ionilor i moleculelor n sensul gradientului de concentraie, adic de la o concentraie ridicat la o concentraie sczut pe baza energiei lor cinetice moleculare, care

FIZI

OLOG

IA

CELU

LEI

VEGE

TALE

crete odat cu temperatura i gradientul de concentraie a soluiei. Din punctul de vedere al termodinamicii, direcia difuziei este determinat de ctre potenialul chimic al substanei. Cu ct este mai mare concentraia substanei, cu att este mai mare potenialul chimic.

Transportul pasiv la nivelul fazei fosfolipidice poate avea loc dac substana transportat este ii- posolubil sau dac diametrul moleculelor este mai mic dect diametrul porilor. Viteza transportului este invers proporional cu diametrul i masa moleculelor transportate (concepia ultrafiltru lui, elaborat de W. Ruhland) i direct proporional cu solubilitatea lor n lipide (concepia Jiposolubifitii, elaborat de Overton).

Transportul moleculelor polare i al ionilor dup gradientul de concentraie are loc cu ajutorul unor proteine transportatoare specifice fiecrui tip de celule - difuziune facilitat. Aceste proteine se leag reversibil cu moleculele ce urmeaz a fi transportate i strbat membranele biologice n canalele proteice alunecnd sau rostogolindu-se. n interiorul celulei molecula transportat se elibereaz, iar proteina reface circuitul.

Un exemplu de transport pasiv este deplasarea dioxidului de carbon din aer n spaiile din interiorul frunzelor.

\ y Transportul activ se efectueaz mpotriva gradientului de concentraie cu consum de energie metab o lic (ATP, NADH, NADPH), provenit din respiraia celular.

Transportul activ poate avea ioc cu ajutorul unor proteine transportoare specifice care sunt incluse n membranele biologice i formeaz n ele pori sau canale ionice. Substanele transportoare au funcii asemntoare cu cea a enzimelor i pot fi reprezentate de proteinele structurale, peptide, aminoacizi, fosfatide etc Absorbia (pe o parte a membranei) i desorbia (pe cealalt parte a membranei), efectu-

1. Membrana celular leag sodiu! intracelular

2. Proteinele ATP fosforilate mpreun cu sodiul legat

3. Fosforilarea determin transformarea conformaional a proteinei, care permite sodiului s prseasc celula

4. Potasiu! extracelular se leag de situri disponibile

5. Legarea potasiului determin defbsforilarea proteinei

6. Defosfbrilarea proteinei declaneaz ntoarcerea la conformaia ei iniial, potasiu! se deplaseaz n celul i ciclul se repet

Fig. 110. Transportul ionilor de Na+ i K+ realizat de o singur pomp (antiport) (Johnson G l, Raven P.H. et ai., 2002}

(Ml Diu

Fig, 2.11. Transportul activ al unei singure substane prin H+-pomp cu modificarea ei conformational(Johnson G.B., Raven P.H. et al, 2002)____________________________________________________________

at de transportori, sunt nalt selective datorit afinitii dintre substanele transportoare i ioni. Acest tip de transport este caracteristic pentru glucide, amnoacizi, nucleotide etc i poate fi simplu, atunci cnd se transport o singur substan {Fig. 2.11), sau cuplat - cnd se transport concomitent dou substane (Fig. 2. i O i 2.12).

Prin transport activ pot fi transferate:- o molecul ntr-o singur direcie (uniport);- dou molecule (cotransport) n aceeai direcie (simport) sau n sens diferit (antiport).Ca surs de energie pentru activarea transportorului, formarea complexului dintre transportor ion,

cedarea ionilor fixai i revenirea transportorului la foia extern a plasmafemei se utilizeaz: reaciile de oxidoreducere (H+); hidroltza ATP-ului- ATP-aza activat de K+/Na+; ATP-aza activat de Ca2+ (Fig.2.10); transport de schimb - transportul unor ioni n cadrul pompelor de ioni (de exemplu, pompa Na+/

K+-ATP-aza (Fig. 2.12), H+-ATP-aza, pompa de Ca2+).Pompa protonic utilizeaz energia ATP, hidrolizat de H+-ATP-aza, localizat n membrane. En-

zima genereaz un potenial electrochimie mare i un gradient pH, care reprezint fora motrice de absorbie a substanelor'ce se cotransport mpreun cu H+. Un exemplu de transport activ es-

t te p re? fu arerar fonii P r Im i h erl | rd i n so I :>f r i i' or b oija- r d ci n |/Am i n oa ciz^! u coza, *6n ii de K+ i Na+ sunt transportai mpotriva'gradientufu de Concefit r tecO consum deererjjie,de obicei n simport cu ionii de H+.

Gradienii chimici i eiectrochmici (sistemul de simport al ionilor de Na+ cu aminoacizii sau cu glucidele etc.) (Fig. 2.12) de asemenea contribuie ia realizarea transportului activ. Direcia micrii ionilor este determinat i de potenialul electrostatic. Ionii, care au sarcini diferite, traverseaz cu viteze diferite membrana semi- permeabil. Datorit acestui fapt se creeaz o diferen de potenial, care la rndul ei poate servi ca o for de micare i ptrundere a ionilor cu sarcini contrare.

Pinocitoza reprezint un tip aparte de transport activ, care se bazeaz pe fenomene de modificarea membranelor prin formarea unor evaginaii care dau natere unor vezicule numite pinocite: aceste vezicule nglobeaz diverse

^ m

JWiE!^![|f^^LULAR

Fig. 2.11 Transportul a dou substane n direcii diferite (Na+ i K+) i n aceeai direcie (Na+ i glucide) (Johnson G.B., Raven P.H. et ai., 2002)

Ca

pit

olu

l 2

FIZI

OLOG

IA

CELU

LEI

VEGE

TALE

substane care pot fi eliberate n interiorul sau exteriorul plasmalemei sau tonoplastului. Astfel se transport antocenii din citoplasm n sucul vacuolar prin tonoplast i veziculele golgiene prin plas- malem spre peretele celular.

2.5.2. PTRUNDEREA APEI IN CELULSchimbul de ap dintre celule i mediu se re

alizeaz prin intervenia unor fenomene fizice, caracteristice att sistemelor biologice, ct i materiei nevii ca:

curenii de ap difuzia osmoza electroosmoza imbibia fora de suciune a celulei.Curenii de ap reprezint micarea total a

apei, bazat pe energia liber a ei {potenialul apei). Potenialul apei se manifest n anumite condiii {sub presiune la micorarea volumului etc.). Apa

Molecule de uree

Peretelecelular

Molecule de sare

DIFUZIA

Rg. 2.13. Difuzia ionilor n soluii apoase prin membrana semfpeimeabil, pe exemplul reei

^ Moleculede ap

OSMOZA

a ^ : r S :i v l K

i a ?&

a &

& ^ ^ 9

3>

Rg. 2.14. Compararea procesului de difuzie j osmoz

se mic dinspre regiunea cu potenialul apei mai mare spre o regiune cu potenialul apei mai mic.Difuzia este micarea haotic a moleculelor de la o concentraie mai mare spre una mai mic pn

la echilibrarea concentraiilor. Viteza difuziei este determinat de temperatur, de numrul i mrimea particulelor care difuzeaz, de fluiditatea mediului etc Este un proces lent, care se produce la distane mici n soluii cu diferen mare de potenial (Fig. 2.13).

Osmoza (din lat. osmosjmpuls, ndemn") reprezint micarea moleculelor de ap sau solvent prin- tr-o membran permeabil selectiv. Sensul micrii este de la o concentraie mai mic spre una mai mare, adic de la potenialul apei mai mare spre potenialul apei mai mic (Fig. 2.14).

Fenomenul de osmoz reprezint calea fundamental de ptrundere a apei n celul. El st la baza conducerii i distribuirii apei n organismele vii. Fora de rezisten, care apare n calea de ptrundere a apei, este direct proporional cu concentraia sucului celular i se numetepcesiunea,0Sfllof/c (P). Osmoza este responsabil de deplasarea apei din fluidul tisular n celul, din apa din sol n perii absorbani ai rdcinii, din xilem n celulele care alctuiesc mezofilul frunzei. Cea mai mic presiune osmotic (0,1 atm) se ntlnete la plante acvatice, iar presiunile nalte la halofite, care conin un procent mare de sruri n sucul celular. La majoritatea plantelor de cultur presiunea osmotic este de 0,5-3,0. De obicei, presiunea osmotic la plantele terestre este de 506-1010 kPa, iar la plantele acvatice de 101-304 kPa, O presiune osmotic nalt - 2 026-4 052 kPa - se identific n fructe, legume, pomuoare, n rizocarpiisfeclei-de-zahr. i- ;

Caracterul osmotic al schimbului de ap dintre celul f mediu const n manifestarea fenomenelor de turgescen i plasmoliz, care depind direct de tonicitatea mediului intern al celulei. n funcie de valoarea potenialului chimic, n procesul schimbului de ap ntre celul i mediu pot aprea diferite situaii, din care rezult diferite tipuri de soluii - izotonice, hipertonicei hipotonice (Fig, 2.15).

C

'

c

a. Soluie izotonic

e C e

O > '; C

* ' ^

b. Soluie hipertonic

C C c ; c Soluie hipotonic

Fig. 2.15. Caracterul osmotic n funcie de tipul soluiei - H,0, - ion

n soluiile izotonice concentraia ionilor din interiorul celulei este egal cu concentraia acestora din exterior, adic celulele posed aceeai presiune osmotic, n asemenea soluii nu are loc micarea activ a apei. Se depisteaz doar fenomenul de difuziei de micare a apei la distane nu prea mari. soluie hipotonic soluie hipertonic

n soluiile hipertonice concentraia ionilor n celule este mai mic dect concentraia ionilor n mediul extern i apa prin exoosmoz se elimin din celul, provocnd detaarea plasmalemei de peretele celular (fenomenul dejdarpoliz) i n final ofilirea plantelor.

Plasmoliza poate fi concav (incipient) i convex (final). n cazul plasmolizei convexe protoplasma este contractat n jurul vacuo- _ . ..lei i contactul cu pereii celulari se realizeaz . .

FIZI

OLOG

IA

CELU

LEI

VEGE

TALE

prin nite filamente fine (firele lui Hecht). Forma i timpul plasmolizei sunt determinate de gradul de hidratare al protoplasmei, precum de particularitile microstructura le ale membranei plas- matice (Fig. 2.16).

Soluiile hipotonice se caracterizeaz printr-o concentraie mai mare a ionilor n celul comparativ cu mediul extern, fenomen care contribuie la procesul de endoosmoz, adic la micarea activ a moleculelor de ap din exterior n celul, provocnd deplasmoliza. ceea ce duce la creterea turgescene celulei. n cazul cnd o celul vegetal se afl n nQediu_hip.ognic( apa din mediu ptrunde n ea prn- tr-un curent endoosmotic i celula i mrete volumul. Elasticitatea peretelui celular este redus i el exercit o contrapresiune din ce n ce mai mare asupra coninutului celular. Aceasta este fora de tur- gescen (Ti, care imprim cetuiei o stare de rigiditate, de tensiune. T reprezint fora hidrostatic a soluiei intercelulare, exercitat asupra plasmalemei, care confer form geometric i rigiditate celulelor vegetale. Fora de turgescen este maxim dimineaa i minim dup-amaz, variind de la 5-10 atm la taioTite panallOO atm la ciuperci. n cazul unei secete sau al transpiraiei intensive tur- gescena scade pn la 0 i plantele se ofilesc.

Plasmoliza i deplasmoliza constituie fenomene caracteristice doar celulelor vii, care i-au pstrat semipermeabilitatea. Viteza i forma plasmolizei caracterizeaz viscozitatea protoplasmei. Procesul de plasmoliz permite de a se determin"mrimea presiunii osmotice, care are importan n cercetrile ecologice i arat capacitatea plantelor de a absorbi apa din sol i de a o reine.

Procesele osmotice n plante au o importan primordial n asigurarea cu ap prin absorbie, n cir- cuituTapei n plante, n schimbul substanelor plastice.

Eectroosmoza reprezint micarea unui flux de mas ai lichidului ce traverseaz porii unei membrane sub influena cmpului electric. Aceast micare este posibil deoarece n celuia vegetal se poate instala un potenial electric ia nivelul peretelui celular, datorit pectinei i altor substane care conin grupri carboxilice care se disociaz n COO' i H*. Ionii de COO* confer peretelui celular o ncrctur electric negativ. Pentru echilibrare sunt atrai electrostatic ioni cu sarcini opuse, care se aaz paralel cu membrana, instalndu-se un gradient de potenial electric. Membranele biologice de asemenea se caracterizeaz prin anumite poteniale electrochimice ce contribuie la micarea apei.

Fig. 2.17. Schema K. Hoffler reprezint valoarea forei de suciune celular n funcie de creterea volumului celulei de la starea de plasmoliz la starea de turgescen maxim (citat dup Milic CI. et al., 1922}

IForele de imbibie reprezint forele care contribuie la ptrunderea apei printre macromolecu- lele coloizilor proteici i microfibrlelor celulozo-pectice. Imbijbjia se bazeaz pe fenomene coloidale i capilare i determin mrirea ireversibil a volumului i masei. n protoplasma predomin imbibtia pe baz de efecte coloidale, iar n peretele celular se manifest ambele efecte. Acest proces are o mare importan la germinarea seminelor, ntruct substanele organice de rezerv, fiind hidrofile, au capacitatea de a alipi la suprafaa lor un numr mare de molecule de ap, care dezvolt o for interioar n semine de pn ia 1000 kPa. O capacitate mai mare de imbibiieo au proteinele celulare, mai puin se mbib celuloza. Fiecare radical OH' din resturile de p-glucoz, ce alctuiesc molecula de celuloz, fixeaz cte 3 molecule de ap, iar funciile acide COOH i cele aminice NH, rein patru molecule de ap. Imbibiia poate fi limitat, cnd masa mbibat rmne n stare de geC i nelimitat, cnd coloi- dui trecSTSfl n stare de sol.

Totalitatea forelor care contribuie la absorbia apei n celul formeaz fora de sucfrune a celulelor i se noteaz cu S. Ea este determinata de diferena dintre presiunea osmotic presiuKsde turges- cen. Aceast for depinde de factorii interni externi, de specia plantelor, precum i de condiiile de mediu. Pe msur ce turgescena tinde ctre valoarea maxim, intrarea apei n celul datorit forei osmotice se face din ce n ce mai ncet (S=P-r), pn atinge o stare de echilibru (P=T). n acest caz presiunea de turgescena este egal cu presiunea osmotic, iar fora de sucune esteO.

n procesul endoosniozekeluia se manifest ca un sistem osmotic autoreglabil, ntruct relaia dintre forele de turgescen i presiunea osmotic determin intensitatea absorbiei volumul apei care ptrunde n ea. Aceast relaie a fost expus schematic de savantul german K. Hoffler (Fig. 2.17).

Capi

tolu

l 2

I . Plastidele care copm pigmeni galbeni, portocalii sau roii sunt numite:a) cloropraste QjJ'cromoplaste c) leucoplaste

^ 2 . Fotosinteza este funcia principal a:^doropiastetor ^cromoplastelor c) leucoplastelor

3. Viscozitatea mare a protoplasmei celulelor vegetale indic:a) activitate metabolic nalt 0 intensitate mic a schimbului de substane cf rezisten nalt la temperaturile ridicate *

4. Funcia de baz a ATP-ului const n:

a) sinteza proteinei & transportareaminoaclzilor la ribozomtb) reduplicarea ADN-ului ^transportul i stocarea energiei metabolice

; ) AP!4r== .=;c) alcooli .(^berpiceluloz. ^ fjgnin - b)ARN (cj) celuloz f) lipide h) proteine

1. Compoziia chimic a protoplasmei const din:a) ' b) c)________ . d)_____________ e

2. Att celulele vegetale, ct i cele animale conin urmtoarele organite:c )M k

b) t i - d)

3. Funciile importante ale vacuolei sunt;a)_______1 _ b) c)________________

4. Fora de suciune a celulelor reprezint:a)_________ :_

5. Funciile de baz ale peretelui celular sunt:a )_ to j_ bl c)

9>_l.h )__

d )_ i:

1. fteticululendoplasmatic reprezint o reea deas de tilacoide n grane.' *3> F,

2 J

3. Proteosinteza se realizeaz prin intermediul ribozomilor izolai.A. j f )

1. Multitudinea moleculelor de substane chimice din celul poate fi grupat din punct de vedere fiziologic n apte categorii. Selectai