Fiziologie Vegetala

of 124 /124
UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ FACULTATEA DE AGRICULTURĂ SPECIALIZĂRILE: AGRICULTURĂ INGINERIE ECONOMICĂ I.D. Prof. dr. Liana Doina TOMA Conf. dr. Carmenica Doina JITĂREANU Asist. dr. Cristina SLABU F F I I Z Z I I O O L L O O G G I I E E V V E E G G E E T T A A L L Ă Ă MANUAL DE STUDIU IAŞI – 2006

Embed Size (px)

Transcript of Fiziologie Vegetala

Page 1: Fiziologie Vegetala

UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ

FACULTATEA DE AGRICULTURĂ SPECIALIZĂRILE: AGRICULTURĂ

INGINERIE ECONOMICĂ I.D.

Prof. dr.

Liana Doina TOMA Conf. dr.

Carmenica Doina JITĂREANU Asist. dr.

Cristina SLABU

FFIIZZIIOOLLOOGGIIEE VVEEGGEETTAALLĂĂ

MANUAL DE STUDIU

IAŞI – 2006

Page 2: Fiziologie Vegetala
Page 3: Fiziologie Vegetala

< 1 >

CUPRINS INTRODUCERE ..........................................................................................3 CAPITOLUL 1- REGIMUL DE APĂ AL PLANTELOR .......................4

1.1. Absobţia apei de către plante .........................................................4 1.1.1. Rădăcina ca organ de absobţie...........................................4 1.1.2. Schimbul de apă dintre celula vegetală şi mediul extern .....................................................................7 1.1.3. Influenţa diferiţilor factori asupra absorbţiei apei din sol.......................................................................13

1.2. Circulaţia apei în plante ...............................................................14 1.2.1. Calea de circulaţie a apei .................................................14 1.2.2. Forţele care determină urcarea apei în plantă ...............................................................................16

1.3. Transpiraţia ..................................................................................19 1.3.1. Definiţia şi importanţa transpiraţiei .................................19 1.3.2. Tipurile de transpiraţie.....................................................19 1.3.3. Influenţa factorilor interni asupra transpiraţiei ......................................................................21 1.3.4. Influenţa factorilor externi asupra transpiraţiei ......................................................................24

CAPITOLUL 2 - NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR ...............................................................26

2.1. Absorbţia şi circulaţia elementelor minerale în plante............................................................................................26

2.1.1. Rădăcina ca organ de absorbţie .......................................26 2.1.2. Influenţa factorilor externi asupta absorbţiei sărurilor minerale din sol .................................................29 2.1.3. Circulaţia elementelor minerale în plante........................31

2.2. Rolul fiziologic al elementelor minerale......................................32 2.2.1. Azotul ..............................................................................32 2.2.2. Fosforul............................................................................37 2.2.3. Potasiul ............................................................................39 2.2.4. Fierul................................................................................41

CAPITOLUL 3 – FOTOSINTEZA ..........................................................43

3.1. Definiţia şi importanţa fotosintezei..............................................43 3.2. Organele şi organitele fotosintezei...............................................44 3.3. Pigmenţii fotosintetici ..................................................................47

3.3.1. Plasarea în cloroplaste .....................................................47 3.3.2. Extragerea şi separarea pigmenţilor.................................48 3.3.3. Compoziţia chimică a pigmenţilor ..................................49 3.3.4. Proprietăţile fizice şi chimice ale pigmenţilor.......................................................................49

3.4. Mecanismul fotosintezei ..............................................................51 3.5. Influenţa factorilor externi asupra fotosintezei ............................59

3.5.1. Lumina.............................................................................59

Page 4: Fiziologie Vegetala

< 2 >

3.5.2. Bioxidul de carbon...........................................................61 3.5.3. Temperatura.....................................................................62 3.5.4. Apa...................................................................................63 3.5.5. Nutriţia minerală..............................................................65

CAPITOLUL 4 – RESPIRAŢIA PLANTELOR.....................................66

4.1. Definiţie şi importanţă .................................................................66 4.2. Respiraţia aerobă ..........................................................................66

4.2.1. Substratul respirator.........................................................66 4.2.2. Mecanismul respiraţiei aerobe.........................................67 4.2.3. Influenţa diferiţilor factori asupra respiraţiei...................69

CAPITOLUL 5 - CREŞTEREA PLANTELOR......................................72

5.1. Etapele de creştere celulară. Particularităţi de creştere la diferite organe .............................................................72

5.1.1. Etapele de creştere celulară .............................................72 5.1.2. Creşterea organelor..........................................................74

5.2. Influenţa factorilor externi asupra creşterii ..................................75 5.2.1. Temperatura.....................................................................75 5.2.2. Lumina.............................................................................76 5.2.3. Umiditatea aerului şi solului............................................79

5.3. Influenţa factorilor interni asupra creşterii...................................80 5.3.1. Hormonii stimulatori de creştere .....................................80 5.3.2. Hormonii inhibitori de creştere........................................86 5.3.3. Substanţe bioactive sintetice............................................88

CAPITOLUL 6 - DEZVOLTAREA PLANTELOR ...............................91

6.1. Caracteristicile ciclului de dezvoltare ..........................................91 6.2. Etapele înfloririi plantelor ............................................................92 6.3. Influenţa factorilor externi asupra înfloririi .................................92

6.3.1. Temperatura.....................................................................92 6.3.2. Lumina.............................................................................97

6.4. Influenţa factorilor interni asupra înfloririi ................................103 6.4.1. Determinismul trofic......................................................103 6.4.2. Determinismul hormonal ...............................................107

6.5. Înflorirea propriu-zisă ................................................................108 6.5.1. Fenologia înfloririi.........................................................108 6.5.2. Fiziologia înfloririi ........................................................110

6.6. Fiziologia fructificării ................................................................114 6.6.1. Polenizarea şi fecundarea ..............................................114 6.6.2. Formarea şi creşterea fructului ......................................115 6.6.3. Maturarea fructelor ........................................................117 6.6.4. Creşterea şi maturarea seminţelor..................................119

Page 5: Fiziologie Vegetala

< 3 >

INTRODUCERE DEFINIŢIA, OBIECTUL DE STUDIU

ŞI IMPORTANŢA FIZIOLOGIEI VEGETALE

Fiziologia vegetală este o ramură a ştiinţelor biologice care se ocupă

cu studiul proceselor vitale din plante. Termenul de fiziologie îşi are originea în limba greacă, de la cuvintele physis = natură şi logos = ştiinţă.

Viaţa plantelor reprezintă forma superioară de mişcare a materiei concretizată în organisme vii, plante şi animale. Cunoaşterea particularităţilor proprii proceselor vitale din plante prezintă o deosebită importanţă teoretică şi practică.

Din punct de vedere teoretic, fiziologia vegetală este o ştiinţă biologică fundamentală, care studiază mecanismele ce controlează modul de organizare şi funcţionare a organismelor vegetale.

La nivelul societăţii umane, plantele prezintă o importanţă deosebită deoarece, prin intermediul agriculturii, oferă sursa de hrană şi alte mijloace necesare traiului şi posibilitatea creării unui ambient favorabil, prin amenajarea de spaţii verzi. La nivelul biosferei, în lanţul trofic al ecosistemelor naturale, plantele constituie categoria producătorilor, singurele organisme capabile să absoarbă substanţe minerale şi energia din mediul abiotic şi să le transforme în forme organice, proprii materiei vii.

Din punct de vedere practic, fiziologia vegetală este una din ştiinţele de bază în cultura plantelor. Ea sintetizează cunoştinţele pe baza cărora sunt elucidate şi controlate procesele vitale din plante, în scopul cerut de practică. ~ncă de la începutul acestui secol, K.A. Timiriazev spunea: "Omul de ştiinţă studiază viaţa plantelor în scopul de a acţiona pentru transformarea ei în conformitate cu cerinţele şi nevoile practicii".

Astfel, fiziologia vegetală stă la baza ramurilor practice ale ştiinţelor agricole cum sunt Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura, Viticultura, Floricultura şi Arboricultura. Ea contribuie la utilizarea însuşirilor genetice favorabile, în special de productivitate şi rezistenţă la stress în ameliorarea plantelor, la valorificarea însuşirilor pedologice şi agrochimice ale solurilor în procesele de nutriţie a plantelor de cultură etc.

Pe drept cuvânt, fiziologia vegetală este considerată "mecanica fină a agriculturii raţionale".

Page 6: Fiziologie Vegetala

< 4 >

CAPITOLUL 1

REGIMUL DE APĂ AL PLANTELOR

1.1. ABSORBŢIA APEI DE CĂTRE PLANTE

1.1.1. Rădăcina ca organ de absorbţie a apei

Plantele prezintă un organ specializat la funcţia de absorbţie a apei,

care este rădăcina. La plantele terestre rădăcina absoarbe apa din sol,

îndeplinind în acelaşi timp şi funcţia de fixare a plantei.

Ramificarea rădăcinii. Absorbţia optimă a apei din sol este

favorizată de caracteristicile morfo-fiziologice şi anatomice ale rădăcinii.

Mărirea suprafeţei de absorbţie, realizată prin mărirea suprafeţei de

contact cu particulele solului se face prin proprietatea rădăcinii de a se

ramifica. Astfel, rădăcina principală, provenită din radicula embrionului se

ramifică în rădăcini secundare, terţiare etc.

Raportul de dezvoltare dintre rădăcina principală şi rădăcinile

secundare dă naştere diferitelor tipuri morfologice de rădăcini şi reprezintă

un caracter de specie. Astfel, unele plante au rădăcini pivotante, în care

rădăcina principală este puternic dezvoltată, iar rădăcinile secundare sunt

reduse, de exemplu inul, sfecla, trifoiul şi lucerna. La graminee şi la plantele

perene prin bulbi sau bulbo-tuberculi rădăcina principală dispare, fiind

înlocuită de rădăcini fasciculate adventive. Plantele lemnoase au rădăcini

rămuroase, îngroşate, în care rădăcina principală este egală ca mărime cu

rădăcinile secundare. Uneori, la plantele lemnoase există o specializare a

rădăcinilor rămuroase în rădăcini lungi, cu rol de fixare şi rădăcini scurte, cu

rol de absorbţie, de exemplu la pin (fig.1).

Morfologia rădăcinii este determinată genetic. Astfel, capacitatea

rădăcinii de a se ramifica prezintă particularităţi specifice în timpul ciclului

ontogenetic. Cercetările efectuate cu C14 demonstrează că ramificarea

rădăcinii la cereale încetează la înflorire; cantitatea de asimilate translocate

la rădăcini este foarte mică în timpul înspicării. La leguminoase, de exemplu

la soia şi năut ramificarea rădăcinii continuă şi după înflorire, dar într-un

ritm mai redus.

Page 7: Fiziologie Vegetala

< 5 >

Fig. 1 – Tipuri morfologice de rădăcini:

A – rădăcină pivotantă la cânepă (Canabis sativa); B – rădăcină fasciculară la mohor (Setaria glauca);

C – rădăcină rămuroasă la măr (Malus pumila var. domestice)

Potenţialul de adâncire în sol este de asemenea specific, fiind de 65

cm la mazăre, 113 cm la grâu, 190 cm la lupin şi 10 m la măr. Rădăcinile de

lucernă şi viţa de vie pătrund foarte adânc în sol. Potenţialul de adâncire a

rădăcinii în sol mai profund de 30 cm constituie un caracter urmărit în

ameliorare în sporirea rezistenţei la secetă. Astfel, la fasole liniile rezistente

la secetă au rădăcini ce ajung la 1,2 m, iar cele sensibile au rădăcini ce ajung

numai la 0,8 m. Caracterele de rezistenţă la secetă sunt controlate de gene

din sistemul radicular.

Morfologia rădăcinii este controlată şi de gradul de aprovizionare cu

apă din sol. Într-un sol cu apă suficientă ramificarea rădăcinii este redusă,

superficială. Astfel, umiditatea ridicată din sol determină o adâncire a

rădăcinilor de grâu şi lupin numai până la 80 cm. Pinul şi stejarul care

trăiesc în turbărie şi în luncile mlăştinoase îşi distribuie rădăcinile în

straturile superficiale ale solului. În zonele uscate, ramificarea rădăcinii este

puternică, spre sursa de apă. Se spune că rădăcinile "aleargă în sol după

apă".

Apa din sol exercită un efect morfogenetic asupra rădăcinii plantelor.

Astfel, la plantele din zonele umede, volumul rădăcinii este redus, poate

ajunge numai 10 % din volumul plantei, pe când la plantele de deşert,

volumul rădăcinii poate ajunge la 90 % din volumul plantei. La o

aprovizionare optimă cu apă, volumul rădăcinii reprezintă 50 % din volumul

plantei. (fig.2)

Page 8: Fiziologie Vegetala

< 6 >

Fig. 2 – Particularităţi în răspândirea pe orizontală a rădăcinilor

de cartof (dreapta) şi pe verticală a celor de sfeclă (stânga)

Perii absorbanţi. Deşi este

puternic ramificată, rădăcina prezintă o

zonă specializată la funcţia de

absorbţie a apei care este vârful

rădăcinii. Acesta se extinde pe o

lungime de 4-7mm în zona apicală a

tuturor ramificaţiilor rădăcinii. Zonele

vârfului rădăcinii sunt: piloriza, vârful

vegetativ, zona netedă, zona perilor

absorbanţi şi zona aspră. Vârful

rădăcinii reprezintă zona de creştere în

care au loc cele trei etape de creştere

celulară: în zona meristematică are loc

diviziunea, în zona netedă - alungirea,

iar în zona perilor absorbanţi are loc

diferenţierea celulelor rădăcinii în

rizodermă, scoarţă şi cilindru central.

Zona perilor absorbanţi reprezintă

zona rădăcinii specializată la funcţia

de absorbţie a apei (fig.3).

Perii absorbanţi sunt celule ale

rizodermei puternic alungite, cu

lungimea de 8-15 mm şi diametrul 10 µ. Perii sunt unicelulari, au o

membrană subţire, alcătuită din caloză şi substanţe pectice, cu o mare

capacitate de gelificare şi aderenţă la sol şi cu o mare permeabilitate.

Citoplasma reprezintă un strat periferic, subţire în care se găseşte nucleul cu

Fig. 3 – Secţiune longitudinală prin vârful rădăcinii de orz

(Hordeum vulgare pil. – piloriza; 1 – vârful vegetativ; 2 – regiunea netedă; 3 – regiunea

piliferă; c.c. – cilindru central; p – periciclu; end – endoderm

Page 9: Fiziologie Vegetala

< 7 >

poziţia apicală. Conţinutul celulei este ocupat de o vacuolă mare, cu suc

vacuolar concentrat, în care apa este absorbită prin fenomenul de

endosmoză.

Numărul perilor absorbanţi este în general de 220-420/mm2. Ei măresc

suprafaţa rădăcinii de 12 ori la mazăre şi realizează o suprafaţă totală a

rădăcinii de 130 de ori mai mare decât a părţii aeriene la grâu. La plantele

lemnoase numărul perilor absorbanţi poate fi de 730/mm2 la frasin,

880/mm2 la stejar şi 1200/mm2 la arţar.

Lungimea perilor absorbanţi poate fi de 0,2 mm la rapiţă sau 2,3-3

mm la grâu. S-a calculat că la secară lungimea totală a perilor absorbanţi

este de 10.000 km. Creşterea perilor absorbanţi este influenţată de conţinutul

de apă şi elemente minerale din sol. Lungimea acestora este invers corelată

cu conţinutul de apă şi conţinutul de fosfor din sol la rapiţă şi este redusă de

concentraţia scăzută de calciu, dar mărită de concentraţia scăzută de NO3- la

grâu.

Durata de viaţă a perilor absorbanţi este scurtă, de 2-3 zile, dar poate

ajunge la 10 săptămâni la grâul de toamnă. La unii arbori, de exemplu la

pin, absorbţia apei se face şi în zona aspră, prin lenticele.

Funcţia de absorbţie a apei în zona perilor absorbanţi este favorizată

de structura anatomică a rădăcinii din această zonă, diferenţiată în

parenchim absorbant la nivelul scoarţei şi în vase conducătoare lemnoase la

nivelul cilindrului central.

1.1.2. Schimbul de apă dintre celula vegetală şi mediul extern

Între celula vegetală şi mediul extern există un permanent schimb de

substanţe şi energie. În cadrul acestui schimb, celula absoarbe din mediu

apă, substanţe minerale şi energie luminoasă şi cedează de asemenea apă,

substanţe minerale şi energie calorică. Schimbul de apă dintre celulă şi

mediul extern se realizează printr-un proces care prezintă un aspect fizic şi

un aspect fiziologic.

Aspectul fizic este condiţionat de permeabilitatea membranelor şi se

realizează prin fenomenele fizice de difuziune, imbibiţie şi osmoză, în

conformitate cu gradientul de concentraţie. El constituie aşa-numita

absorbţie pasivă.

Page 10: Fiziologie Vegetala

< 8 >

Aspectul fiziologic se realizează pe baza unui consum de energie

eliberat în respiraţie, împotriva gradientului de concentraţie, în conformitate

cu necesităţile metabolice ale celulei. El constituie aşa-numita absorbţie

activă.

Difuziunea, imbibiţia şi osmoza

Difuziunea este fenomenul de interpătrundere omogenă a două

substanţe miscibile, de concentraţii diferite, puse în contact direct.

Difuziunea se datoreşte energiei cinetice moleculare. Legile difuziunii se

referă la sensul şi viteza de difuziune.

Sensul difuziunii este de la mediul cu o concentraţie mai mare spre

mediul cu o concentraţie mai mică, până la egalizarea concentraţiei. Viteza

de difuziune este invers proporţională cu mărimea particulelor care

difuzează.

În plante difuziunea determină pătrunderea apei şi substanţelor

minerale prin membrana celulară, precum şi pătrunderea gazelor CO2 şi O2

în ostiolele stomatelor, camera substomatică şi spaţiile intercelulare din

celulele mezofilului.

Imbibiţia este fenomenul de interpătrundere a moleculelor de apă

printre moleculele unei alte substanţe. În urma imbibiţiei are loc creşterea în

volum şi greutate a acesteia. Imbibiţia se datoreşte energiei cinetice a

moleculelor de apă, precum şi proprietăţii diferiţilor radicali chimici ai

substanţei, numiţi radicali hidrofili de a lega apa în mod reversibil.

Dintre componentele celulare, substanţele proteice ale protoplasmei

prezintă cel mai ridicat grad de imbibiţie, datorat unui mare număr de

radicali hidrofili liberi, cum sunt -NH2, - COOH, -OH. Glucidele complexe,

amidonul şi celuloza se îmbibă mai puţin, având un număr mai redus de

radicali hidrofili, iar lipidele nu se îmbibă deloc, deoarece conţin numai

radicali hidrofobi.

Imbibiţia are o importaţă deosebită în procesul de germinaţie a

seminţelor stând la baza absorbţiei apei de către acestea. Seminţele cu

rezerve proteice se îmbibă mult mai mult (80-90%) decât seminţele care

conţin rezerve glucide (20-30%). De asemenea, substanţele pectice din

tegumentul seminal se îmbibă foarte puternic.

Page 11: Fiziologie Vegetala

< 9 >

Osmoza este fenomenul de amestecare a două soluţii de concentraţii

diferite separate printr-o membrană semipermeabilă sau fenomenul de

pătrundere a solventului unei soluţii printr-o membrană semipermeabilă.

Osmoza este un caz particular de difuziune. Ca şi difuziunea, osmoza

se realizează până la egalizarea concentraţiilor, dar contrar difuziunii,

osmoza se efectuează de la soluţia mai diluată spre soluţia mai concentrată,

deoarece pătrunde numai apa. Osmoza se datoreşte unei forţe numită forţă

sau presiune osmotică. Valoarea acesteia depinde de diferenţa de

concentraţie dintre cele două soluţii.

Osmoza poate fi pusă în

evidenţă cu ajutorul unui dispozitiv

numit osmometrul Pfeffer (fig.4).

Osmometrul Pfeffer este alcătuit

dintr-un vas poros, în porii căruia se

depune o membrană

semipermeabilă, preparată pe cale

chimică. Membrana semipermeabilă

este reprezentată de un precipitat de

ferocianură de Cu şi se obţine din

ferocianură de K şi sulfat de Cu.

Osmometrul Pfeffer este

folosit la punerea în evidenţă a

osmozei şi la măsurarea presiunii

osmotice a diferitelor soluţii. Pentru

aceasta, în vas se pune o soluţie de

zaharoză sau NaCl 20%, apoi se

închide vasul cu un dop de cauciuc prelungit cu un tub de sticlă legat de un

manometru cu mercur. Osmometrul se pune într-un vas cu apă. După un

timp se constată că nivelul mercurului din manometru se modifică datorită

măririi volumului soluţiei din osmometru. Deoarece soluţia externă este mai

diluată, având un caracter hipotonic, apa intră în osmometru prin fenomenul

de osmoză, numit endosmoză. În cazul în care soluţia externă osmometrului

este mai concentrată decât cea internă, având un caracter hipertonic, apa

iese din osmometru prin fenomenul de osmoză, numit exosmoză. Cu

Fig. 4 – Osmometrul lui Pfeffer

v – vas cilindric poros; c – dop de cauciuc; r – robinet;

m – manometru; a – vas cu apă; s – membrană semipermeabilă de precipitaţie; z – soluţie de zharoză

Page 12: Fiziologie Vegetala

< 10 >

ajutorul manometrului cu mercur se poate măsura valoarea presiunii

osmotice a soluţiei din osmometru.

Absorbţia apei de către celula vegetală se face prin fenomenul de

osmoză. Celula vegetală este asemănătoare unui osmometru Pfeffer. Vasul

poros este permeabil, similar membranei celulare, membrana

semipermeabilă este similară membranelor citoplasmatice, plasmalema şi

tomoplastul, iar soluţia din osmometru este similară sucului vacuolar.

Presiunea osmotică a celulei este dată de diferenţa de concentraţie dintre

sucul vacuolar şi soluţia externă.

Plasmoliza, deplasmoliza şi turgescenţa

Schimburile osmotice dintre celula vegetală şi mediul extern sunt puse

în evidenţă prin fenomenele de plasmoliză, deplasmoliză şi turgescenţă.

Plasmoliza este fenomenul de

ieşire a apei din celulă în cazul când

ţesutul este pus într-o soluţie

hipertonică. Ca urmare a ieşirii apei

prin exosmoză, citoplasma se

desprinde de membrana celulară,

vacuola îşi micşorează volumul, iar

concentraţia sucului vacuolar se

măreşte. Plasmoliza are loc în trei

faze:

− plasmoliza incipientă, care constă în desprinderea citoplasmei de

membrană numai la colţurile acesteia;

− plasmoliza concavă, care constă în desprinderea parţială a

citoplasmei de membrană;

− plasmoliză convexă, care constă în desprinderea totală a

citoplasmei de membrană (fig.5).

Deplasmoliza este fenomenul invers plasmolizei, de intrare a apei în

celulele plasmolizate, în cazul când ţesutul este pus într-o soluţie hipotonică.

Ca urmare a intrării apei prin endosmoză, citoplasma se alipeşte de

membrana celulară, vacuola îşi măreşte volumul, iar concentraţia sucului

vacuolar scade. Apa pătrunde în celulă până la starea de turgescenţă.

Fenomenul de plasmoliză prezintă o importanţă fiziologică deosebită,

fiind utilizat ca un indiciu de viabilitate a celulei. Proprietatea de

Fig. 5 –Turgescenţa şi plasmoliza

Page 13: Fiziologie Vegetala

< 11 >

semipermeabilitate este caracteristică numai protoplasmei vii, prin moarte

protoplasma devine permeabilă.

Turgescenţa este starea fiziologică normală, de hidratare optimă a

celulei. În celulele turgescente conţinutul de apă este maxim. Turgescenţa se

datoreşte elasticităţii limitate a membranelor celulare, care la un moment dat

se opune intrării apei în celulă, deşi soluţia externă este hipotonică. Starea

de turgescenţă contribuie la susţinerea mecanică a ţesuturilor la plantele

ierboase.

Forţele care participă la absorbţia apei de către celule sunt presiunea

osmotică, presiunea membranei şi forţa de sucţiune a celulei.

Presiunea osmotică şi presiunea de turgescenţă

Presiunea osmotică a celulei este numită şi potenţial osmotic şi este

dată de concentraţia sucului vacuolar. Ea se datoreşte substanţelor osmotic

active din vacuolă, cum sunt glucidele solubile, sărurile minerale şi

favorizează pătrunderea apei în celule. Presiunea osmotică este influenţată

de factorii externi şi interni.

Factorii externi sunt:

− umiditatea aerului şi solului: cu cât aceasta este mai ridicată,

presiunea osmotică este mai scăzută;

− temperatura: scăderea temperaturii determină o mărire a presiunii

osmotice a celulelor prin acumularea glucidelor osmotic active,

ceea ce duce la scăderea punctului de îngheţ al sucului vacuolar;

creşterea temperaturii determină o mărire a presiunii osmotice a

celulelor prin evaporarea apei libere;

− lumina: intensitatea luminoasă ridicată măreşte acumularea

glucidelor solubile prin fotosinteză;

− salinitatea solului măreşte presiunea osmotică a celulelor prin

acumularea de săruri minerale şi glucide solubile.

Factorii interni sunt:

− specia şi potenţialul de adaptare ecologică: presiunea osmotică

este mică la plantele de apă, are valori medii la plantele mezofile

şi glicofile şi valori foarte mari la plantele de deşert şi de sărătură;

− organul plantei: presiunea osmotică creşte de la rădăcină spre

frunze;

Page 14: Fiziologie Vegetala

< 12 >

− ţesutul: în rădăcină presiunea osmotică creşte în sens centripet, de

la perii absorbanţi spre cilindrul central;

− vârsta plantelor: presiunea osmotică creşte de la celulele tinere la

celulele adulte.

Determinarea presiunii osmotice a celulelor nu poate fi făcută direct,

cu ajutorul osmometrului, ci se face prin metode indirecte. Aceste metode

sunt fiziologice şi fizice.

Dintre metodele fiziologice face parte metoda plasmolitică, care

constă în găsirea unei soluţii foarte apropiate de concentraţia sucului

vacuolar, capabilă să provoace plasmoliza incipientă la 50% dintre celule.

Dintre metodele fizice face parte metoda refractometrică, care constă în

citirea la refractometru a concentraţiei sucului vacuolar extras prin presare

din celule şi metoda crioscopică, care constă în determinarea concentraţiei

sucului vacuolar la un aparat numit crioscop, pe baza determinării punctului

de congelare a acestuia.

Presiunea de turgescenţă este denumită şi presiunea membranei şi

reprezintă presiunea cu care membrana apasă asupra citoplasmei. Ea se află

în relaţie inversă cu presiunea osmotică a celulei, mărindu-se pe măsura

pătrunderii apei în celulă. La celulele turgescente, valoarea presiunii de

turgescenţă este maximă, ea fiind egală ca mărime şi de sens contrar cu

presiunea osmotică a celulei.

Forţa de sucţiune

Forţa de sucţiune este forţa activă a celulei, care determină

pătrunderea apei. Ea se modifică în celule în funcţie de gradul de

aprovizionare cu apă, fiind o rezultantă a acţiunii presiunii osmotice şi a

presiunii de turgescenţă.

La celulele mature forţa de sucţiune (S) este considerată diferenţa

dintre presiunea osmotică (PO) şi presiunea de turgescenţă (PT):

S = PO - PT

La celulele plasmolizate, în care PT = 0, S = PO; în timpul

deplasmolizei, S = PO - PT, iar la celulele turgescente, la care PO =

PT, S = 0 (fig.6).

Forţa de sucţiune variază cu vârsta celulelor, fiind mai ridicată la

celulele tinere decât la cele adulte şi prezintă o dinamică diurnă, fiind mai

ridicată în timpul amiezii decât dimineaţa şi seara.

Page 15: Fiziologie Vegetala

< 13 >

Fig. 6 – Schema K. Hoffler care prezint\ valoarea for]ei de suc]iune celular\

func]ie de cre[terea volumului celulei de la starea de plasmoliz\ la turgescen]\ maxim\.

Determinarea forţei de sucţiune a celulelor poate fi efectuată prin

metode fiziologice, care constau în găsirea unei soluţii izotonice, cu aceeaşi

concentraţie cu cea a sucului celular. Aceasta se face prin introducerea unor

porţiuni de ţesut identice în soluţii de concentraţii diferite, dar foarte

apropiate între ele. Datorită schimburilor osmotice dintre ţesutul vegetal şi

soluţii, are loc modificarea dimensiunilor acestuia şi a concentraţiei

soluţiilor respective. Soluţia izotonică este considerată ca fiind soluţia în

care, datorită absenţei schimburilor osmotice, atât dimensiunea ţesutului

vegetal, cât şi concentraţia soluţiei externe rămân neschimbate.

Presiunea osmotică şi forţa de sucţiune a celulelor au o mare

importanţă fiziologică, contribuind la absorbţia apei de către rădăcină şi

transportul ei către organele aeriene. Din punct de vedere practic, aceste

forţe constituie indici fiziologici care relevă starea de hidratare a organelor

plantei. Determinarea acestor indici reprezintă baza fiziologică a aplicării

irigaţiilor.

1.1.3. Influenţa diferiţilor factori asupra absorbţiei apei din sol

Absorbţia apei din sol este influenţată de factori externi şi interni.

Factorii externi.

Temperatura solului. Absorbţia apei începe la 00C la plantele cu

sistem radicular superficial şi la -50C la arbori; se intensifică până la 250-

Page 16: Fiziologie Vegetala

< 14 >

320C, apoi scade treptat, iar la 400C încetează. Solurile reci, deşi bine

aprovizionate cu apă, sunt "fiziologic uscate". La temperaturi scăzute,

absorbţia apei este inhibată, încât la 50 se absoarbe numai 25% din apa

absorbită la 250C. Acest fenomen se datoreşte scăderii cu 50 % a

permeabilităţii protoplasmei, scăderii capacităţii de imbibiţie şi măririi

vâscozităţii acesteia, precum şi reducerii mobilităţii soluţiei solului.

Lumina stimulează absorbţia apei prin rădăcină intensificând

transpiraţia, atât prin creşterea temperaturii, cât şi prin deschiderea

stomatelor. Prin fotosinteză, lumina furnizează substanţele organice, sursa

de energie metabolică în respiraţia rădăcinii.

Concentraţia soluţiei solului. Absorbţia apei fiind în esenţă un

fenomen de osmoză, depinde de raportul de concentraţie cu soluţia solului.

O bună absorbţie se realizează la o concentraţie a soluţiei solului de 1-5 ‰

şi o presiune osmotică a acesteia de 0,1-2 atm. Plantele de sărătură, numite

halofite au o toleranţă ridicată la concentraţia soluţiei solului, datorată unui

potenţial osmotic ridicat, realizat în special prin pătrunderea diferiţilor ioni

minerali în vacuolă. Dintre plantele de cultură, sfecla de zahăr prezintă o

toleranţă mai mare faţă de concentraţia soluţiei solului, datorată originii

acestei specii în halofita Beta maritima. Dintre plantele floricole, crizantema

prezintă o toleranţă ridicată la concentraţia soluţiei solului.

Aeraţia solului. Absorbţia apei este optimă la o aeraţie ce determină o

concentraţie de 16-18% O2 în sol. Sub concentraţia de 5% O2, pe un sol

inundat sau compact, absorbţia apei este inhibată deoarece respiraţia

rădăcinilor devine anaerobă. Alcoolul etilic intoxică rădăcina, iar CO2 scade

permeabilitatea rădăcinii şi intoxică planta. Fenomenul se întâlneşte în

zonele inundate sau în oraşe, pe solurile acoperite cu pavaj. În acest caz se

produce un dezechilibru între absorbţie şi transpiraţie, care duce la ofilirea

plantelor. Durata maximă de rezistenţă la lipsa oxigenului provocată de

inundaţii este de 1-3 zile la unele cucurbitacee, 4-6 zile la fasole şi cartof şi

8-10 zile la grâu şi porumb.

Reacţia soluţiei solului (pH). În general, absorbţia rădăcinii este

optimă la pH neutru. Modificarea pH-ului, mai ales alcalin reduce

permeabilitatea membranelor celulare, frânând absorbţia apei. Dintre

plantele de cultură, valoarea pH-ului optim pentru absorbţie este de 5 la

Page 17: Fiziologie Vegetala

< 15 >

cartof, 6 la trifoi, 6-7 la grâu şi 7-8 la lucernă. La Rhododendron absorbţia

apei este favorizată de pH-ul acid al soluţiei solului.

Factorii interni.

Intensitatea transpiraţiei. Absorbţia pasivă a apei este stimulată de

mărirea intensităţii transpiraţiei.

Dinamica diurnă a absorbţiei apei în timpul creşterii. La plantele de

trandafir cultivate în soluţii nutritive absorbţia apei prezintă un maxim în

timpul zilei.

Dinamica ontogenetică a absorbţiei apei. La plantele de Gladiolus

sp., absorbţia apei este maximă la formarea inflorescenţelor.

1.2. CIRCULAŢIA APEI ÎN PLANTE

1.2.1. Calea de circulaţie a apei

Apa circulă în plante prin vasele lemnoase şi prin ţesutul

parenchimatic.

Circulaţia prin vasele lemnoase se efectuează pe distanţe mari,

până la zeci de metri, prin ţesutul conducător lemnos al rădăcinii, tulpinii şi

frunzei. Vasele lemnoase sunt trahee şi traheide.

Traheele sunt celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pereţii

laterali lignificaţi, între care au dispărut membranele despărţitoare. Ele sunt

vase perfecte, adevărate conducte, întâlnite la angiosperme. După tipul

îngroşării cu lignină, pot fi inelate, spiralate, reticulate şi punctate (fig.7).

Fig. 7– Tipuri de vase lemnoase

A – inelat; B1, B2 – spiralate; C – reticulat; D - punctat

Page 18: Fiziologie Vegetala

< 16 >

Traheidele sunt celule prozenchimatice, de asemenea cu pereţii laterali

lignificaţi, între care există pereţi despărţitori. Ele sunt vase imperfecte

întâlnite la gimnosperme.

Circulaţia apei prin vasele de lemn poate fi pusă în evidenţă prin

metoda decorticării şi prin metoda soluţiilor colorate.

Metoda decorticării constă în folosirea de butaşi de soc, care prezintă

la partea superioară muguri şi care se decortică la bază, îndepărtând succesiv

diferite ţesuturi, şi anume scoarţa, liberul, lemnul şi măduva. Se introduc

butaşii decorticaţi cu baza în apă. După un timp se constată că la toţi butaşii

se formează din muguri frunze, cu excepţia celui la care s-a îndepărtat

ţesutul conducător lemnos. Metoda soluţiilor colorate constă în introducerea

unor ramuri de plante, de exemplu tei în soluţii colorate în roşu sau albastru

cu coloranţi vitali. După 24 de ore se fac secţiuni la baza ramurilor,

constatându-se că se colorează în roşu sau albastru numai vasele lemnoase.

Sensul de circulaţie a apei în vasele lemnoase este ascendent.

Viteza de circulaţiei este mare, datorită ascensiunii pasive a apei. La

angiospermele ierboase viteza de circulaţie este de 0,7-1,7 m/oră. La

angiospermele lemnoase este de 4-40 m/oră. La liane viteza este maximă, de

150 m/oră, iar la gimnosperme este minimă 1,2-2,5 m/oră.

Circulaţia prin ţesutul parenchimatic se efectuează pe distanţe

mici, de câţiva mm, prin parenchimul cortical al rădăcinii din zona perilor

absorbanţi până la cilindru central şi prin mezofilul frunzei, de la nervuri

până la camera substomatică. Circulaţia apei se efectuează datorită osmozei

prin protoplasmă şi imbibiţiei prin membrana celulelor vii ale rădăcinii şi

frunzelor. Sensul circulaţiei este lateral, iar viteza de circulaţie este mică, de

1mm/oră.

1.2.2. Forţele care determină urcarea apei în plantă

Ascensiunea apei în plantă se efectuează cu ajutorul unor forţe

fiziologice, care sunt presiunea radiculară şi forţa de aspiraţie a frunzelor şi

a unor forţe fizice, care sunt forţa de coeziune a moleculelor de apă, forţele

de capilaritate şi de imbibiţie a vaselor lemnoase.

Presiunea radiculară este numită forţa motrice inferioară. Ea

reprezintă forţa activă a rădăcinii capabilă să pompeze continuu apa în

corpul plantelor. Valoarea presiunii radiculare este în medie de 1 atm. la

Page 19: Fiziologie Vegetala

< 17 >

plantele ierboase şi de 1-3 atm. la plantele lemnoase, de exemplu 1 atm. la

arţarul de zahăr şi 2,5 atm. la mesteacăn. Presiunea radiculară lipseşte la

conifere. La plantele lemnoase este deosebit de activă primăvara şi

realizează urcarea apei la înălţimi mari, de 15 - 20 m înainte de apariţia

frunzelor. Presiunea radiculară poate fi pusă în evidenţă prin fenomenele de

plâns sau lăcrimare a plantelor şi de gutaţie.

Plânsul plantelor constă în eliminarea apei sub formă de picături din

organele rănite. Valoarea presiunii radiculare, respectiv cantitatea de apă

eliminată prin plâns poate fi măsurată prin secţionarea tulpinii unei plante

deasupra coletului şi racordarea porţiunii rămase la un manometru cu

mercur (fig.8). Seva de lăcrimare este seva brută care conţine apă, substanţe

minerale, dar şi substanţe organice, în special glucide, de exemplu 1,4-1,9%

la mesteacăn, 1,2-3,2% la arţarul de zahăr şi 1,6-3,0% la Agave americana,

aminoacizi, acizi organici, vitamine etc.

Fig. 8 – Determinarea presiunii radiculare cu ajutorul unui manometru

cu mercur

Fig. 9 – Apa eliminată prin transpiraţia frunzelor unei ramuri introduse în tubul vertical cu apă (a) provoacă o presiune negativa care face ca mercurul (Hg) să

urce în acesta

Gutaţia constă în eliminarea apei sub formă de picături din organele

întregi, în special prin frunze, în condiţiile în care atmosfera este saturată cu

vapori de apă. Gutaţia poate fi observată în vârful frunzelor la plante

cultivate în ghivece, introduse sub un clopot de sticlă. Atât în cazul

provocării plânsului cât şi al gutaţiei, la plante este împiedicat procesul de

transpiraţie.

Page 20: Fiziologie Vegetala

< 18 >

Durata de timp cât funcţionează presiunea radiculară variază în funcţie

de specie. La plantele ierboase anuale presiunea radiculară poate fi activă

chiar pe toată durata perioadei de vegetaţie, dar valoarea ei scade la sfârşitul

acesteia. La Agave americana presiunea radiculară funcţionează până la 7

săptămâni, în timp ce la plantele lemnoase durează 3-5 săptămâni de la

pornirea în vegetaţie. Cantitatea de sevă ce se poate colecta prin lăcrimare

este 5 l/zi la mesteacăn şi 7,5 l/zi la Agave americana.

Forţa de aspiraţie a frunzelor este numită forţa motrice

superioară. Ea reprezintă forţa cu care frunzele aspiră continuu apa

provenită din sol în corpul plantelor. Valoarea forţei de aspiraţie a frunzelor

este foarte ridicată, depăşind în general 15-20 atm. dar poate ajunge şi până

la 900 atm., în aerul cu o umiditate relativă de 50%. Forţa de aspiraţie a

frunzelor este de 15,2 - 15,4 atm. la frasin şi 18,1-20,4 atm. la stejar.

Forţa de aspiraţie a frunzelor poate fi măsurată prin introducerea unei

ramuri într-un tub de sticlă racordat la un manometru cu mercur (fig.9).

Forţa de aspiraţie a frunzelor se datoreşte eliminării continue a apei în

procesul de transpiraţie. Ea este o forţă pasivă determinată de deficitul de

apă din atmosferă, care determină absorbţia permanentă a apei din vasele de

lemn din nervuri spre celulele mezofilului.

Cele două forţe fiziologice se pot manifesta numai prin acţiunea

forţelor fizice.

Forţa de coeziune a moleculelor de apă este forţa care permite

ridicarea apei sub forma unei coloane neîntrerupte cu secţiunea de 1 cm2

până la înălţimea de 10,33 m, după care are loc întreruperea coloanei

datorită "vidului lui Torricelli". Această forţă are valoare de 1 atm.

Coeziunea moleculelor de apă poate fi pusă în evidenţă prin

dispozitivul Askenasy. Într-o pâlnie de sticlă se prepară o pastă de gips.

După ce conul de gips s-a întărit în tub se pune apă şi se introduce cu baza

într-un vas cu mercur. După un timp se constată ascensiunea mercurului în

tubul de sticlă, fenomen datorat coeziunii dintre moleculele de apă, dintre

moleculele de apă şi mercur şi evaporării continue a apei la suprafaţa

gipsului.

Forţa de capilaritate. Vasele lemnoase au un diametru foarte mic,

de 30-300µ, fiind vase capilare. Această caracteristică permite ridicarea apei

sub acţiunea forţei de o atmosferă până la înălţimi mult mai mari decât

Page 21: Fiziologie Vegetala

< 19 >

10,33 m, datorită forţei de coeziune a moleculelor de apă. În plantă coloana

de apă porneşte din zona perilor absorbanţi ai rădăcinii şi se termină în

frunză. Ea poate atinge înălţimi de 120 m la Sequoia gigantea, 160 m la

eucaliptul australian şi 200 m la liane.

Imbibiţia. Pereţii laterali ai vaselor lemnoase impregnaţi cu lignină

se îmbibă puternic cu apă, permiţând menţinerea neîntreruptă a coloanei de

apă din vasele de lemn.

1.3. TRANSPIRAŢIA

1.3.1. Definiţia şi importanţa transpiraţiei

Transpiraţia este procesul prin care plantele elimină apa sub formă

de vapori. Deşi depinde de umiditatea atmosferică, respectiv de deficitul de

vapori al atmosferei, transpiraţia este un proces fiziologic complex, fiind

legat de structura şi funcţiile plantei. Transpiraţia are un rol pozitiv în viaţa

plantei. Ea contribuie la manifestarea forţei de aspiraţie a frunzelor, care

determină absorbţia şi circulaţia apei şi a sărurilor minerale, reglează

temperatura corpului plantei, ferindu-l de supraîncălzire şi previne creşterea

peste măsură a turgescenţei. În acelaşi timp transpiraţia are şi un rol negativ.

În cazul unei secete prelungite provoacă ofilirea şi chiar moartea plantei;

dereglează deschiderea stomatelor, cu efecte negative asupra absorbţiei CO2

în fotosinteză. Timiriazev a numit transpiraţia "un rău necesar".

1.3.2. Tipurile de transpiraţie

Transpiraţia se efectuează prin toate organele aeriene, în special prin

frunze, ramuri sau tulpini. Frunzele transpiră cel mai intens datorită unor

particularităţi morfo-funcţionale. Ele au o suprafaţă foarte mare şi un număr

mare de stomate; mezofilul are o grosime redusă şi numeroase spaţii

intercelulare, care permit o permanentă eliminare a apei sub formă de vapori

pe baza curentului permanent, ascendent de sevă brută. La diferite organe,

transpiraţia poate fi de trei tipuri, şi anume transpiraţie lenticelară, cuticulară

şi stomatală.

Transpiraţia lenticelară are loc prin ramurile şi tulpinile

suberificate ale arborilor şi arbuştilor şi se efectuează prin lenticele. Nu

poate fi controlată de către plantă, ci depinde numai de condiţiile

Page 22: Fiziologie Vegetala

< 20 >

atmosferice. În zilele de arşiţă transpiraţia lenticelară împiedică creşterea

excesivă a temperaturii ramurilor. Cantitatea de apă transpirată prin ramuri

şi tulpini este deosebit de redusă.

Transpiraţia cuticulară se efectuează prin cuticula frunzelor. Are

în general valori scăzute, deoarece cuticula de pe peretele extern al

epidermei este impregnată cu substanţe grase, hidrofobe. Transpiraţia

cuticulară este mai ridicată la organele tinere. Astfel, la frunzele tinere poate

atinge 35-50% din transpiraţia totală, pe când la frunzele bătrâne atinge doar

3-5%. De asemenea, la plantele de umbră sau din zone umede transpiraţia

cuticulară este mai intensă decât la cele de soare sau de deşert.

Transpiraţia stomatală este cea mai răspândită şi se realizează

prin stomate, în special în frunze. Stomatele sunt formaţiuni epidermice

alcătuite din două celule reniforme puse faţă în faţă între care există o

deschidere numită ostiolă. Pereţii interni, care delimitează ostiola sunt

îngroşaţi, iar cei externi, dinspre celulele epidermice sunt subţiri. Spre

deosebire de celulele epidermice care nu conţin cloroplaste, celulele

stomatice conţin cloroplaste. Sub celulele stomatice se găseşte o cameră

substomatică, care este în legătură cu spaţiile intercelulare din mezofilul

frunzei (fig.10). La plantele din familia graminee, celulele stomatice au

formă de haltere.

Fig. 10 – Celule epidermice şi stomatice în secţiune

tangenţială prin frunza de Tradescantia zebrina

c.ep. – celule epidermice; c.s. – celule stomatice; p.d. – perete dorsal extern; p.v. – perete ventral intern; ost – ostiolă; c.a. – celule anexe; lp. - leucoplaste

Transpiraţia stomatală se desfăşoară în două faze. În prima fază are

loc procesul fiziologic de eliminare a apei din celulele mezofilului în spaţiile

intercelulare. În a doua fază au loc procesele fizice de difuziune a vaporilor

de apă prin ostiole şi evaporare la suprafaţa frunzei, ca urmare a deficitului

Page 23: Fiziologie Vegetala

< 21 >

hidric din aerul atmosferic. Difuziunea vaporilor de apă prin ostiole este însă

controlată de plantă prin mişcările de închidere şi deschidere a stomatelor.

1.3.3. Influenţa factorilor interni asupra transpiraţiei

Numărul de stomate pe suprafaţa frunzelor este variabil, fiind în

general de 10-600/mm2. La speciile lemnoase foioase este mai ridicat şi

anume la stejar - 350-500/mm2, în timp ce la conifere este mai scăzut şi

anume la molid -20-40/mm2.

Numărul de stomate este diferit pe cele două epiderme ale frunzei. În

funcţie de acest caracter, frunzele pot fi de trei categorii:

− hipostomatice, la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma

inferioară, de exemplu la majoritatea arborilor de foioase şi a

pomilor fructiferi;

− epistomatice , la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma

superioară, de exemplu la nufăr;

− amfistomatice, la care stomatele sunt dispuse pe ambele epiderme,

de exemplu la majoritatea plantelor cultivate ierboase.

Intensitatea transpiraţiei se află în realţie directe cu numărul

stomatelor până la o anumită densitate a acestora, de 700/mm2, când distanţa

dintre stomate depăşeşte de 10 ori diametrul unei stomate. Peste această

densitate, intensitatea transpiraţiei scade datorită fenomenului numit "efect

de margine". Între stomate apar zone de interferenţă laterale care împiedică

difuziunea vaporilor de apă în atmosferă.

Poziţia stomatelor. La majoritatea speciilor stomatele se găsesc la

acelaşi nivel cu celulele epidermice. La unele specii xerofite stomatele se

găsesc sub nivelul acestora, comunicând cu exteriorul prin cavităţi numite

cripte, de exemplu la leandru sau Ficus elastica. La higrofite din contră,

stomatele se găsesc pe vârful unor ridicături.

Gradul de deschidere a stomatelor. Plantele reglează intensitatea

transpiraţiei prin frunze prin mecanisme de închidere şi deschidere a

stomatelor. Aceste mecanisme sunt controlate de factorii externi, şi anume

lumina şi apa şi de factori interni, prezenţa cloroplastelor şi îngroşarea

inegală a pereţilor celulelor stomatice. Stalfelt (1927) distinge diferite tipuri

de reacţii.

Page 24: Fiziologie Vegetala

< 22 >

Reacţia fotoactivă de deschidere. Sub acţiunea luminii, prin

fotosinteză în celulele stomatice se sintetizează glucide solubile osmotic

active, ce măresc forţa de sucţiune a acestora şi determină absorbţia apei

prin fenomenul de endosmoză. Celulele stomatice devin turgescente, iar

datorită inegalei îngroşări a pereţilor, stomata se deschide. La întuneric, în

celulele stomatice scade forţa de sucţiune, are loc exosmoza, celulele devin

flasce, iar stomata se închide.

Reacţia hidroactivă de închidere. În zilele secetoase, datorită

transpiraţiei intense, celulele stomatice îşi pierd turgescenţa, iar stomatele se

închid. Fenomenul are loc la un deficit hidric de 2-25% la fag şi 5% la

stejar;

Reacţia hidropasivă de închidere şi deschidere. În zilele ploioase,

starea de turgescenţă a celulelor epidermice exercită o presiune asupra

celulelor stomatice, care se închid. Prin scăderea umidităţii, are loc

deshidratarea celulelor epidermice, presiunea asupra celulelor stomatice

scade, iar stomatele se deschid.

Alte cercetări relevă implicarea metabolismului plantelor în mişcările

de închidere şi deschidere a stomatelor. Acestea se efectuează prin hidroliza

şi sinteza amidonului din celulele stomatice, catalizate de acţiunea enzimei

amilază. Sensul de acţiune enzimatică este condiţionat de pH. În timpul zilei

pH-ul celular creşte datorită utilizării CO2 în fotosinteză, ceea ce determină

sensul hidrolizant al activităţii enzimatice cu formarea de glucide osmotic

active. În timpul nopţii pH-ul celular scade datorită acumulării CO2 şi a

H2CO3, ceea ce determină sensul sintetizant al activităţii enzimatice cu

formarea de amidon, osmotic inactiv.

Mecanismul închiderii şi deschiderii stomatelor este controlat de

substanţele hormonale şi anume, deschiderea este provocată de acţiunea

citochininelor, iar închiderea de acumularea acidului abscisic în celulele

stomatice. Un rol deosebit în deschiderea stomatelor îl are K+, element

absorbit în celulele stomatice prin schimb ionic cu celulele anexe.

Suprafaţa foliară. Plantele îşi corelează suprafaţa foliară cu gradul

de aprovizionare cu apă din mediu. La higrofite suprafaţa foliară este mare,

iar transpiraţia este intensă; la xerofite suprafaţa foliară este redusă până la

ţepi, iar transpiraţia este redusă.

Page 25: Fiziologie Vegetala

< 23 >

Poziţia frunzelor. În zonele umede frunzele au poziţie orizontală,

pentru a capta cât mai multă lumină şi a intensifica transpiraţia. În zonele

aride frunzele au o poziţie verticală, pentru a capta cât mai puţină lumină şi

a reduce transpiraţia.

Concentraţia sucului vacuolar. La plantele de sărătură şi deşert,

concentraţia sucului vacuolar este mărită prin acumulare de săruri minerale,

glucide solubile sau acizi organici, ceea ce reduce intensitatea transpiraţiei.

La plantele din zone umede concentraţia sucului vacuolar este scăzută, ceea

ce măreşte intensitatea transpiraţiei.

Prezenţa plastidelor şi antocianilor măreşte intensitatea

transpiraţiei, deoarece pigmenţii verzi şi galbeni din cloroplaste, cât şi

antocianii roşii, albaştrii şi violacei absorb radiaţiile spectrului de lumină,

mărind temperatura frunzei.

Sinteza unor uleiuri volatile sau parfumuri. Prin evaporarea în

atmosferă, uleiurile volatile absorb o parte din radiaţiile calorice, micşorează

intensitatea transpiraţiei şi evită supraîncălzirea plantelor, de exemplu la

labiate şi rozacee.

Dinamica diurnă a transpiraţiei . În timpul zilei, transpiraţia este

de 10-12 mai intensă decât noaptea, fiind favorizată de temperatura ridicată,

lumina intensă şi umiditatea relativă a aerului. La plantele bine

aprovizionate cu apă intensitatea transpiraţiei creşte de dimineaţă, atingând

maximum la ora 13-14, după care scade spre seară. În condiţii de secetă

intensitatea transpiraţiei prezintă două maxime şi anume: dimineaţa, la orele

9-10 şi după amiaza la orele 14 şi un minim la orele 12-13, datorată

închiderii hidroactive a stomatelor.

Dinamica sezonieră este evidentă la plantele perene lemnoase,

arbori şi arbuşti, transpiraţia fiind mult mai redusă iarna decât în timpul

sezonului de vegetaţie. Plantele cu frunze căzătoare transpiră iarna prin

ramuri, muguri etc. Plantele sempervirescente transpiră iarna şi prin frunze,

dar intensitatea transpiraţiei este mult mai redusă decât în timpul verii.

Astfel la pin, frunzele transpiră de 300-400 ori mai puţin iarna decât vara. În

timpul sezonului de vegataţie procesul de transpiraţie este maxim primăvara,

iar în a doua perioadă a acestuia, în timpul verii şi toamnei intensitatea

transpiraţiei scade.

Page 26: Fiziologie Vegetala

< 24 >

1.3.4. Influenţa factorilor externi asupra transpiraţiei

Temperatura aerului. Procesul de transpiraţie începe la 00C. La

arborii şi arbuştii sempervirescenţi din zona temperată, transpiraţia nu

încetează nici la temperaturi sub 00C, dar este mult încetinită. Transpiraţia

se intensifică prin creşterea temperaturii până la 400C. La stejar, prin

ridicarea temperaturii de la 200 la 400C transpiraţia creşte de 5 ori.

Temperatura optimă pentru plante este de 250-300C, când deficitul hidric

creat nu este dăunător plantei. Între 300-400C transpiraţia este reglată prin

închiderea stomatelor pe cale fiziologică, iar între 400-480C, transpiraţia

încetează datorită coagulării protoplasmei. Frunzele moarte pierd apa prin

evaporare.

Temperatura acţionează asupra transpiraţiei prin creşterea deficitului

de vapori din atmosferă, a temperaturii frunzelor şi a permeabilităţii

protoplasmei pentru apă.

Umiditatea relativă a aerului. Viteza de evaporare a apei din

stomate la un moment dat este dată de formula:

Pf)(F K r 4V −=

în care: V = viteza de evaporare; r = raza ostiolei; K = coeficientul de

difuziune; F = tensiunea vaporilor saturaţi; f = tensiunea vaporilor din aer la

un moment dat; P = presiunea atmosferei; F - f = deficitul de saturaţie în

vapori de apă a aerului.

Intensitatea transpiraţiei se află în relaţie directă cu deficitul hidric al

aerului atmosferic. Prin scăderea gradului de saturaţie în vapori al aerului,

creşte deficitul hidric şi respectiv intensitatea transpiraţiei. În aerul saturat în

vapori de apă, transpiraţia este foarte redusă sau chiar lipseşte. Transpiraţia

decurge intens, fără efecte dăunătoare la umiditatea aerului de 60-80%, când

deficitul nu depăşeşte 40-50%.

Lumina influenţează transpiraţia în mod direct şi indirect. Efectul

direct se datoreşte energiei calorice, care intensifică transpiraţia. La lumină

directă transpiraţia creşte de câteva ori, iar la lumină difuză numai cu 30-

40%. Efectul indirect se datoreşte acţiunii luminii asupra închiderii şi

deschiderii stomatelor şi asupra permeabilităţii protoplasmei. Dintre diferite

radiaţii ale spectrului solar, radiaţiile albastre, indigo şi violet sporesc

intensitatea transpiraţiei de 1,5 ori faţă de radiaţiile roşii şi galbene.

Page 27: Fiziologie Vegetala

< 25 >

Presiunea atmosferică. Transpiraţia se intensifică prin scăderea

presiunii atmosferice. La plantele alpine, transpiraţia este mai intensă decât

la plantele de şes datorită valorilor scăzute ale presiunii atmosferice.

Curenţii de aer. La intensitate moderată, vântul intensifică

transpiraţia cu cca. 100%; Prin deplasarea vaporilor de apă, vântul măreşte

deficitul hidric în zona frunzelor. La intensitate mare a vântului , stomatele

se închid, iar transpiraţia scade. Vântul rece măreşte umiditatea în spaţiile

intercelulare şi reduce transpiraţia; vântul cald deshidratează puternic

frunzele provocând uscarea lor sau a plantei. Vântul influenţează mai mult

transpiraţia stomatică decât pe cea cuticulară. La mesteacăn, mărirea vitezei

vântului sporeşte transpiraţia stomatelor cu 140%, iar pe cea cuticulară

numai cu 25%.

Page 28: Fiziologie Vegetala

< 26 >

CAPITOLUL 2

NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR

Substanţele organice complexe ce alcătuiesc corpul plantelor şi

asigură buna desfăşurare a proceselor fiziologice din organismul vegetal

sunt sintetizate pe baza substanţelor minerale pe care plantele le absorb din

mediul înconjurător. Procesul de absorbţie a substanţelor minerale şi de

transport al acestora în corpul plantei în scopul sintezei substanţelor

organice proprii se numeşte nutriţie minerală.

Elementele minerale absorbite din mediu pot avea diferite roluri, şi

anume:

− rol plastic, participănd în sinteza unor substanţe de constituţie, de

exemplu C , H, O, N, S, P, Ca, Mg, Si;

− rol metabolic, catalitic, de activare sau inhibare a proceselor

enzimatice, de exemplu Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B;

− rol în reglarea echilibrului osmotic, modificarea permeabilităţii

celulare şi a proprietăţilor fizico-chimice ale coloizilor plasmatici,

de exemplu K, Na, Ca, Mg.

2.1. ABSORBŢIA ŞI CIRCULAŢIA ELEMENTELOR

MINERALE ÎN PLANTE

2.1.1. Rădăcina ca organ de absorbţie

Elementele minerale sunt absorbite prin rădăcină la nivelul perilor

absorbanţi, sub formă de ioni. La plantele acvatice şi la plantule absorbţia

elementelor minerale se face pe toată suprafaţa rădăcinii. La plantele

lemnoase absorbţia se face cu ajutorul micorizelor.

Deşi protoplasma celulară prezintă proprietatea de semipermeabilitate,

ea este permeabilă pentru diferite substanţe, de exemplu elementele

minerale. Permeabilitatea protoplasmei pentru diferite substanţe este relativă

şi selectivă, în funcţie de necesităţile fiziologice ale celulei.

Deşi elementele minerale sunt absorbite concomitent cu apa,

mecanismul absorbţiei acestora în celula vegetală este independent de

Page 29: Fiziologie Vegetala

< 27 >

absorbţia apei. Astfel, în timp ce apa pătrunde în formă moleculară, prin

imbibiţie şi osmoză, dependent de gradientul de concentraţie, elementele

minerale sunt absorbite în stare disociată în ioni, nu prin fenomene fizice, ci

independent de gradientul de concentraţie. Absorbţia elementelor minerale

se face pe baza energiei furnizate de respiraţie.

Mecanismul absorbţiei elementelor minerale în celule este pasiv şi

activ.

Absorbţia pasivă

Absorbţia pasivă se face prin fenomene fizice, fără consum energetic

celular:

Adsorbţia constă în fixarea ionilor pe suprafaţa membranei celulare

sau a plasmalemei. Adsorbţia poate fi mecanică, când ionii sunt fixaţi cu

forţe slabe la nivelul membranei celulare şi al plasmalemei şi polară când

ionii sunt fixaţi cu forţe puternice la suprafaţa plasmalemei, rezultând

combinaţii numite chelaţi. Chelaţii rezultă din fixarea ionilor de către

grupările - COOH sau - NH2 din structura plasmalemei.

Schimbul ionic se face atât la nivelul suprafeţei membranei celulare,

cât şi a plasmalemei. Sabinin arată că în respiraţia celulară se produce CO2,

care în reacţie cu apa dă acid carbonic. Acesta disociază în ioni conform

reacţiei:

H2CO3 = HCO3- + H+;

HCO3- = CO3

2- + H+

H+, HCO3- şi CO3

2- proveniţi din respiraţie, dar şi H+ şi OH-, proveniţi

din disocierea apei, ca şi radicalii de acizi organici (acid malic, citric etc)

proveniţi din respiraţie, reprezintă fondul de schimb al rădăcinii. Jenny şi

Overstreet (1939) arată că între rădăcini şi soluţia solului există un schimb

de ioni care se face cu ioni de aceiaşi sarcină electrică, cation cu cation şi

anion cu anion. Astfel, K+ se absoarbe de către rădăcină prin schimb cu H+,

iar NO3- se absoarbe prin schimb cu OH- sau HCO3

-.

Difuziunea permite pătrunderea ionilor minerali prin membrana

celulară, permeabilă, dar şi prin membranele biologice, semipermeabile.

Difuziunea simplă realizează transportul pasiv, în sensul gradientului de

concentraţie. Difuziunea facilitată prin membranele biologice foloseşte

transportori proteici, dar nu necesită consum de energie. Ea se datoreşte

energiei cinetice a ionilor şi creşte cu temperatura.

Page 30: Fiziologie Vegetala

< 28 >

Absorbţia activă

Absorbţia activă se face cu consum de energie metabolică, provenită

din respiraţia celulelor şi realizează transpotul activ, împotriva gradientului

de concentraţie. Ea permite traversarea barierei de difuziune reprezentată de

citoplasmă până la vacuolă. Mecanismul de transport ionic de la suprafaţă

spre interiorul celulei a fost explicat de Sutcliffe (1962) prin participarea

transportorilor, citocromilor şi mitocondriilor.

Transportorii efectuează traversarea ionilor prin plasmalemă, fixând

reversibil ionii minerali prin formarea unui complex ion - transportor. Ei

sunt reprezentaţi de proteine structurale, peptide, aminoacizi, fosfolipide etc

din membrana plasmatică, ce fixează ionii pe partea externă a plasmalemei,

apoi difuzează prin plasmalemă până la partea sa internă. La acest nivel,

ionii sunt cedaţi în citoplasmă, iar transportorul revine pe partea externă a

plasmalemei, fiind capabil de o nouă fixare a ionilor. Activitatea

transportorilor de formare a complexului ion-transportor, de deplasare a

ionilor prin plasmalemă şi eliberarea lor în citoplasmă se efectuează cu

consum de energie provenită din respiraţie.

Transportul ionilor prin intermediul transportorilor se caracterizează

prin specificitate şi prin efectul de saturaţie. Specificitatea este capacitatea

transportorilor de a deosebi ionii transportaţi. Efectul de saturaţie constă în

creşterea vitezei de transport al ionilor paralel cu mărirea concentraţiei

acestora numai până la un anumit nivel.

Cercetările recente au pus în evidenţă canalele proteice ca cele mai

perfecţionate structuri în membranele biologice pentru transportul ionilor.

Ele sunt formate din macromolecule proteice, ce străbat complet

membranele realizând transportul selectiv al diferiţilor ioni. Viteza

transportului selectiv prin canalele proteice este foarte mare, de 3-4 ori mai

mare decât viteza transportului ionilor cu transportori. Selectivitatea ionilor

este efectuată în anumite zone-filtre unde are loc o interacţiune putenică a

ionilor cu diferite grupări în special -COOH şi -NH2 din moleculele

proteice. Canalele proteice din membrane sunt foarte diverse, corespunzător

diversităţii ionilor transportaţi. În plasmalema celulelor vegetale au fost puse

în evidenţă canale proteice pentru K, Ca şi Cl. S-a constatat că prin canalele

proteice se realizează un transport pasiv.

Page 31: Fiziologie Vegetala

< 29 >

Citocromii efectuează deplasarea ionilor în interiorul citoplasmei. Ei

sunt enzime ale respiraţiei, cu capacitatea de a trece din stare oxidată în stare

redusă datorită conţinutului în fier:

-e-

Fe2+ Fe3+

+e-

prin acceptare sau transfer de electroni. În mod similar, citocromii trec

reversibil din starea oxidată în stare redusă prin captarea şi cedarea ionilor

minerali.

Mitocondriile deversează ionii minerali în vacuole la nivelul

tonoplastului. Ele sunt organite citoplasmatice cu rol în respiraţie care se

află în mişcare permanentă în hialoplasmă. Mitocondriile sunt antrenate de

energia rezultată din respiraţie, iar enzimele respiraţiei leagă labil ionii

minerali.

2.1.2. Influenţa factorilor externi asupra absorbţiei sărurilor

minerale din sol

Absorbţia sărurilor minerale din sol este influenţată de acţiunea

factorilor externi:

Temperatura solului. Absorbţia începe la temperatura de 1-100C,

este optimă la 20-250C pentru plantele mezofile şi 25-320C pentru plantele

termofile, de origine tropicală şi subtropicală şi încetează la 35-450C.

Temperatura scăzută inhibă mai puternic absorbţia anionilor decât a

cationilor. Experienţele cu izotopi radioactivi au arătat că la temperaturi

joase (60C) plantele absorb de 3 ori mai mulţi cationi decât anioni şi de 2 ori

mai mulţi anioni de P decât NO-3. Temperatura scăzută inhibă absorbţia şi

transportul activ al ionilor în rădăcini, reducând intensitatea respiraţiei, care

constituie sursa de energie pentru aceste procese şi favorizează absorbţia

pasivă, bazată pe fenomenele fizice de difuziune şi adsorbţie.

Umiditatea solului. În condiţii normale, umiditatea solului

favorizează absorbţia prin solubilizarea sărurilor şi mobilizarea ionilor. În

lipsa apei, soluţia solului se concentrează excesiv, iar activitatea

microorganismelor cu rol în solubilizarea elementelor minerale este

inhibată. În exces de umiditate, absorbţia este inhibată prin inhibarea

respiraţiei rădăcinilor.

Page 32: Fiziologie Vegetala

< 30 >

Aeraţia solului stimulează absorbţia elementelor minerale prin

intermediul respiraţiei. Scăderea gradului de aeraţie din sol inhibă activitatea

microbiană şi perturbă procesele de nitrificare, micşorând cantitatea de ioni

de N accesibili plantelor. De asemenea, scăderea concentraţiei O2 în sol

inhibă asimilaţia ionilor minerali, în special cei de azot la nivelul rădăcinii.

S-a constatat că aeraţia redusă perturbă procesul de sinteză a proteinelor din

rădăcini.

Reacţia solului (pH-ul) modifică permeabilitatea protoplasmei şi

absorbţia elementelor minerale, precum şi activitatea microbiană din sol.

Absorbţia optimă a ionilor minerali are loc la un pH cuprins între 5 şi 8.

Anionii sunt absorbiţi mai intens la un pH slab acid, iar cationii la un pH

slab bazic. Dintre plantele de cultură, speciile sensibile la pH-ul acid sunt

grâul, orzul, sfecla de zahăr, inul, trifoiul şi bumbacul. Ele pot fi cultivate pe

soluri acide numai în urma aplicării unor amendamente calcaroase. Speciile

rezistente sunt ovăzul, secara şi cartoful. Dintre plantele legumicole, sunt

sensibile la pH-ul acid ceapa şi morcovul, iar rezistente sunt ardeii şi

tomatele. Pomii fructiferi sunt foarte sensibili la pH-ul alcalin. La măr, apar

simptome de cloroză, iar la păr creşterea este inhibată. Speciile fructifere

rezistente la pH acid sunt citricele şi agrişul.

Concentraţia soluţiei solului. Valoarea optimă a concentraţiei

soluţiei solului este de 0,5 - 1,5‰, iar cea maximă este de 5‰. Peste această

valoare caracterul soluţiei solului devinde hipertonic şi toxic, datorită

acumulării unor ioni, în special cationi. Dintre plantele de cultură, grâul,

sfecla, bumbacul, tomatele şi pepenii verzi suportă bine concentraţii ridicate

de săruri din sol, iar ovăzul, inul şi hrişca sunt foarte sensibile.

Caracterul toxic al soluţiei solului se datoreşte în special cationilor, la

care toxicitatea se prezintă în următoarea ordine:

Ba2+> Mg2+ > Sr2+ > NH+4 > K+> Ca2+

Plantele adaptate la concentraţii ridicate ale soluţiei solului se numesc

halofile. Adaptarea acestora se face prin mărirea concentraţiei sucului

vacuolar prin acumularea de săruri. Reglarea concentraţiei soluţiei solului se

face atât natural prin ploi, cât şi artificial prin irigaţii, spălare şi drenaj.

Textura solului este dată de compoziţia granulometrică. În funcţie

de această însuşire solurile pot fi: grele (argiloase), mijlocii şi uşoare.

Plantele de cultură preferă în general solurile uşoare, de exemplu secara,

Page 33: Fiziologie Vegetala

< 31 >

lupinul, salata, gulia, ridichea, spanacul şi tomatele sau soluri mijlocii, de

exemplu grâul, porumbul, soia, sfecla de zahăr, inul şi cânepa. Pe soluri

grele se cultivă varza, bobul şi reventul. La cereale, pe soluri grele are loc

fenomenul de descălţare.

Antagonismul ionic. Orice ion, chiar indispensabil, în stare pură în

soluţia solului este toxic, dar prin amestec cu alţi ioni, efectul toxic se

anulează, fiind înlocuit cu un efect de stimulare reciprocă a absorbţiei

elementelor minerale. S-a constatat că disponibilitatea unui ion este

influenţată de prezenţa altor ioni în soluţia solului. În acelaşi timp, prezenţa

anumitor elemente este antagonistă absorbţiei altora. Astfel Na micşorează

în general absorbţia K, deşi manifestă un efect stimulator asupra producţiei

la sfecla de zahăr. Absorbţia diferiţilor cationi, de exemplu Ca şi Mg este

micşorată prin intensificarea absorbţiei K+ şi NH+4. Absorbţia cationilor

intensifică în general absorbţia anionilor.

2.1.3. Circulaţia elementelor minerale în plante

Ionii minerali absorbiţi în celulele rădăcinii sunt utilizaţi în trei

direcţii:

− o parte se acumulează în vacuola perilor absorbanţi, favorizând

menţinerea unui potenţial osmotic necesar absorbţiei osmotice a

apei;

− o parte (cationul NH4+ şi anionii NO3

-, SO42-- sau PO4

3-) sunt

utilizaţi în celulele rădăcinii la sinteza unor substanţe organice, de

exemplu aminoacizi, citochinine etc;

− o parte, mai ales cationii sunt transportaţi din parenchimul cortical

al rădăcinii în cilindrul central, şi anume în vasele de lemn şi sunt

antrenaţi odată cu seva brută în sens ascendent, spre centrele de

utilizare metabolică din organele aeriene.

Transportul elementelor minerale prin protoplasma celulelor

parenchimului cortical al rădăcinii se face în mod activ, iar prin membranele

acestora în mod pasiv, prin fenomenele fizice de adsorbţie, schimb ionic şi

difuziune.

Ascensiunea elementelor minerale în curentul sevei brute prin vasele

de lemn se efectuează în mod pasiv datorită forţei motrice superioare

determinată de transpiraţia frunzelor. Tot prin vasele de lemn circulă

Page 34: Fiziologie Vegetala

< 32 >

elementele minerale în curentul de reutilizare, de la organele bătrâne, spre

organele tinere în perioadele cu cerinţe nutritive ridicate. Cercetări recente

demonstrează circulaţia elementelor minerale şi prin vasele de liber.

Hocking (cit. de Blevins, 1994) arată că în sucul floemic provenit din

vasele de liber, concentraţia elementelor minerale este mult mai ridicată

decât în sucul xilemic, provenit din vasele de lemn.

Circulaţia elementelor minerale în plante, mai ales viteza şi sensul de

circulaţie pot fi studiate prin metoda trasorilor radioactivi. S-a arătat că la

pin P32 are o viteză de circulaţie de 1,4 m/oră în rădăcini şi 0,5 m/oră în

tulpini. În timpul vegetaţiei, viteza de circulaţie a P32 este de 20 m/oră la

mesteacăn şi de 30-60 m/oră la stejar.

2.2. ROLUL FIZIOLOGIC AL ELEMENTELOR MINERALE

2.2.1. Azotul

Azotul este cel mai important element, absolut indispensabil vieţii

plantelor.

Forma din sol. Azotul se găseşte în sol în cea mai mare cantitate

sub formă de compuşi organici, proveniţi din resturile organice vegetale şi

animale. Compuşii minerali reprezintă numai 1% din totalul azotului din

sol, dar sunt forma asimilabilă de către plante. Azotul asimilabil se

reînnoieşte continuu prin mineralizarea azotului organic.

Mineralizarea este un proces de natură biologică, efectuat de

microorganisme, în special bacterii, care cuprinde etapele de amonificare şi

nitrificare.

În procesul de amonificare, efectuat de bacteriile amonificatoare, din

substanţele organice rezultă NH3. Acesta, în parte se degajă, în parte se

combină cu diferiţi acizi, formând săruri de NH4+, de exemplu sulfaţi,

carbonaţi, nitraţi, iar restul este oxidat sub acţiunea bacteriilor nitrificatoare.

Oxidarea NH3 în nitrificare cuprinde două faze. În prima fază acţionează

specii din genurile Nitrosomonas şi Nitrosococcus, nitritbacterii care

oxidează NH3 la acid azotos. În a doua fază acţionează specii din genul

Nitrobacter, nitratbacterii care oxidează acidul azotos la acid azotic. Între

compuşii organici şi cei minerali din sol există un produs intermediar numit

humus, ce deţine cca. 2-5%.

Page 35: Fiziologie Vegetala

< 33 >

Forma de absorbţie a azotului de către plante este reprezentată în

special de ionii NO-3

şi NH+4. Ea depinde de specie, vârsta plantei, fenofază,

pH-ul şi concentraţia soluţiei solului.

Principala formă de absorbţie este considerată NO-3. Absorbţia NO-

3

se face concomitent cu absorbţia cationilor şi anionilor. Deoarece absorbţia

anionilor este mai intensă decât cea a cationilor, iar adsorbţia NO-3 este

compensată de eliminarea OH- de către rădăcină, în urma absorbţiei NO-3

are loc alcalinizarea soluţiei solului. S-a arătat că la grâu, porumb şi orz

absorbţia preponderentă a NO-3 este stimulată de fertilizarea cu N, după o

perioadă de deficienţă.

Absorbţia NH4+ concomitent cu a altor cationi este compensată de

eliminarea H+ de către rădăcină, ceea ce determină acidifierea soluţiei

solului Plantele tinere absorb azotul sub formă de NH4+, iar plantele mature

sub formă de NO3-.

N2 atmosferic din spaţiile dintre particulele solului este absorbit de

către microorganismele simbionte, de exemplu bacteria Rhizobium

leguminosarum, care formează nodozităţi cu plante din familia leguminoase

(Fabaceae), de exemplu leguminoasele alimentare şi furajere sau diferite

specii lemnoase.

Prezenţa în plante. Azotul absorbit în formă minerală de NO3- şi

NH4+ este transformat în plante în substanţe organice.

La o nutrţie abundentă de NO3-, acest ion este asimilat în proporţii

diferite la nivelul rădăcinii în diferite forme de N organic (aminoacizi,

amide, ureide) în funcţie de specie. Cantitatea de NO3- neasimilată în

rădăcini este translocată prin xilem în organele aeriene şi asimilată la nivelul

frunzei. Această reacţie se datoreşte caracterului netoxic al ionului NO3- . La

o nutriţie moderată cu NO-3, acest ion este asimilat în rădăcină.

Asimilarea NO3- presupune mai întâi reducerea sa la NH4

+ Acest

proces cuprinde două etape. Prima etapă constă în reducerea NO3- la NO2

-

catalizată de enzima nitratreductază.

A doua etapă constă în reducerea NO2- la NH4

+ catalizată de enzima

nitritreductază.

NH4+ absorbit din sol sau provenit din reducerea nitraţilor este

asimilat în forme de N organic, atât în rădăcini cât şi în frunze. NH4+ intră în

plante în combinaţie cu cetoacizii proveniţi din respiraţie , de exemplu

Page 36: Fiziologie Vegetala

< 34 >

acidul piruvic, acidul oxalilacetic şi acidul alfa cetoglutaric şi formează

aminoacizi şi amide.

NH3 + acid piruvic-----------------> alanină

NH3 + acid oxalilacetic----- -----> acid asparagic

NH3 + acid alfa cetoglutaric-- -> acid glutamic

NH3 + acid aspargic--------------> asparagină

NH3 + acid glutamic--------------> glutamină

Pe baza aminoacizilor şi amidelor se sintetizează substanţele proteice,

acizii nucleici, enzimele, clorofila, vitaminele, alcaloizii, glicosizii etc.

Fixarea simbiotică a N2 implică sinteza NH4+ din N2. Această reacţie

necesită o mare cantitate de energie şi putere reducătoare pentru a rupe

legăturile N ≡ N şi a reduce N2 la NH4+. Cele mai importante organisme

fixatoare de azot sunt bacteriile simbiotice din genul Rhizobium care

formează nodozităţi pe rădăcinile leguminoaselor.

Forma şi structura nodozităţilor variază cu specia. Astfel, nodozităţile

sunt sferice la soia şi ovoidale la lucernă. Nodozităţile au o regiune infectată

cu bacterii, localizată în centru. În timpul dezvoltării nodozităţilor, bacteriile

suferă modificări morfologice şi fiziologice.

Reducerea N2 este catalizată de enzima nitrogenază

Nitrogenaza necesită condiţii anaerobiotice, cu valori scăzute de O2.

Concentraţia scăzută de O2 este menţinută cu ajutorul leghemoglobinei, o

hemoproteină de culoare roşie, asemănătoarei hemoglobinei, care are o mare

afinitate pentru O2. Activitatea nitrogenazei necesită o intensă putere

reducătoare şi energie sub formă de ATP, care sunt obţinute pe baza

glucidelor sintetizate în frunzele plantei în procesul de fotosinteză.

Acţiuni specifice. Azotul intră în componenţa principalelor

substanţe din celula vegetală, cum sunt proteinele structurale, având un rol

plastic esenţial. De asemenea, intră în structura unor compuşi ca enzimele,

clorofila, vitaminele, hormonii, având un rol metabolic esenţial. Azotul

participă în fotosinteză, respiraţie, creştere, reproducere, fructificare, precum

şi în biosinteza unor compuşi secundari ca alcaloizi şi glicosizi. În lipsa

azotului, viaţa plantelor nu e posibilă.

Rolul azotul şi acţiunile sale specifice sunt demonstrate prin

numeroase rezultate experimentale la plantele de cultură.

Page 37: Fiziologie Vegetala

< 35 >

La grâu, azotul este cel mai necesar dintre toate elementele minerale.

Temperatura joasă stimulează absorbţia NH4+ şi diminuează absorbţia NO3

-.

Absorbţia N se poate prelungi până la maturitatea deplină a boabelor în

condiţiile unei hidratări suficiente. La porumb, fertilizarea cu N intensifică

absorbţia şi metabolizarea N în plante. Utilizarea N este maximă la 2-3

săptămâni înainte de apariţia paniculului. De asemenea, fertilizarea cu N

intensifică absorbţia P, transportul P în xilem şi absorbţia microelementelor

Fe, Cu, Zn şi Mn.

La sfecla de zahăr, fertilizarea cu N până la 240 kg/ha stimulează

intensitatea fotosintezei, iar fertilizarea cu NPK (N30, P70, K90) a mărit

recolta rădăcinilor de la 25,6 la 45,3 - 49,7 t/ha. La floarea soarelui,

fertilizarea cu N a intensificat absorbţia N, P, K, Ca şi Mg, a stimulat

creşterea suprafeţei foliare şi activitatea fotosintetică.

Dintre plantele legumicole, la castraveţi, fertilizarea cu NO-3

intensifică activitatea nitratreductazei în frunze, iar la tomate biosinteza

aminoacizilor atât în frunze, cât şi în rădăcini. La spanac, utilizarea NO-3 în

frunze este stimulată de prezenţa K, iar la pepene galben şi verde, raportul

de fertilizare NH+4/ NO-

3 de 1/3 stimulează intens creşterea plantelor

(suprafaţa foliară, diametrul tulpinii, greutatea vie şi uscată a rădăcinii,

tulpinii şi frunzelor).

La pomii fructiferi N este absorbit în special ca NO-3, este asimilat şi

translocat în diferite organe. La începutul primăverii, N este translocat spre

muguri, frunze şi flori. În cursul verii, N este translocat de la frunzele

bătrâne la cele tinere, iar la sfârşitul verii şi în timpul toamnei, are loc

translocarea N din frunze spre ramuri şi rădăcini. La măr, fertilizarea cu NO-

3 a intensificat sinteza nitratreductazei în rădăcini şi frunze, iar la păr,

absorbţia NO-3 de către rădăcini se intensifică linear în timpul primăverii,

fiind maximă la 55 de zile de la pornirea mugurilor.

La viţa de vie, fertilizarea cu (NH4)NO3 sporeşte intensitatea

fotosintezei, iar fertilizarea cu NPK standard a sporit producţia cu 1820-

3087 kg/ha. Momentele critice ale nutriţiei cu azot sunt creşterea lăstarului

şi înflorirea.

Simptome de carenţă şi exces. Carenţa de azot perturbă procesele

de creştere vegetativă şi înflorire, precum şi formarea organelor de repaus

Page 38: Fiziologie Vegetala

< 36 >

(bulbi, tuberculi, tubero-bulbi etc). În frunze se produce cloroza, scăderea

conţinutului de clorofilă şi a intensităţii fotosintezei.

La grâu, insuficienţa N micşorează înfrăţirea, iar frunzele au o culoare

verde deschis. La porumb, carenţa N determină culoarea verde-gălbuie a

frunzelor. Îngălbenirea limbului are loc de la vârf spre bază, de-a lungul

nervurii mediane. Cloroza de N apare în faza de 7-8 frunze şi începe cu

frunzele bătrâne, de la baza tulpinii. La o carenţă pronunţată de N, plantele

nu formează ştiuleţi. La sfecla de zahăr, insuficienţa N determină cloroza

frunzelor, care se manifestă mai întâi la frunzele bătrâne, apoi se extinde la

toate frunzele. Este perturbată morfogeneza foliară şi a rădăcinilor, este

redusă intensitatea fotosintezei şi cantitatea de zahăr din rădăcini. La cartof,

carenţa N determină o reducere a morfogenezei frunzelor şi o perturbare a

sintezei glucidelor.

La plantele legumicole, de exemplu tomatele, castraveţii şi varza,

carenţa N determină cloroza frunzelor, reducerea suprafeţei foliare şi a

creşterii vegetative.

La viţa de vie carenţa de N determină perturbarea creşterii şi

lignificării lăstarilor şi scăderea producţiei de struguri.

Excesul de N are un efect negativ asupra plantelor, care se manifestă

atât direct, cât şi indirect.

Efectul direct al excesului se datoreşte toxicităţii unor compuşi

anorganici cu N. Cel mai toxic compus este NH+4. Toxicitatea sa apare când

intensitatea absorbţiei depăşeşte intensitatea asimilaţiei, ceea ce determină

acumularea NH+4 în citoplasma celulelor peste limitele normale.

Toxicitatea NH+4

se manifestă mai intens asupra rădăcinii, decât asupra

organelor aeriene, deoarece rădăcinile sunt supuse unor concentraţii mai

ridicate, iar translocaţia NH+4 spre organele aeriene este foarte redusă.

Efectul indirect al excesului de N se datoreşte perturbării unor procese

metabolice care determină perturbarea proceselor de creştere şi fructificare.

La grâu excesul de N produce o înfrăţire exagerată, un consum de apă

neeconomic şi micşorează rezistenţa plantelor la cădere. La porumb, excesul

de N determină intensificarea morfogenezei foliare, iar frunzele au o culoare

verde închis. Are loc o diminuare a rezistenţei la boli şi alte condiţii de

stress. Efectul toxic al NH+4 se manifestă prin inhibarea transportului NO-

3

şi a absorbţiei Zn2+, ceea ce determină perturbarea creşterii şi fructificării.

Page 39: Fiziologie Vegetala

< 37 >

La plantele legumicole, excesul de N prelungeşte creşterea vegetativă

şi întârzie procesul de fructificare, de asemenea micşorează rezistenţa

plantelor la boli şi dăunători. La sfecla roşie, excesul de N a mărit conţinutul

de nitraţi al rădăcinii peste limitele admise în hrana copiilor.

Dintre plantele pomicole, la măr, excesul de N măreşte sensibilitatea

la boli fiziologice şi reduce calitatea fructelor, în special fermitatea pulpei şi

conţinutul de zahăr. La piersic, excesul de azot reduce de asemenea calitatea

fructelor, afectând culoarea, tăria şi compoziţia chimică şi măreşte

concentraţia N în fructe.

La viţa de vie, excesul de N determină o sporire exagerată a masei

foliare, prelungirea perioadei de vegetaţie, reduce numărul de ciorchini şi

boabe pe ciorchine, întârzie coacerea lemnului şi măreşte sensibilitatea

plantelor la boli şi îngheţ.

2.2.2. Fosforul

Prezenţa în sol. Fosforul se găseşte în sol sub formă de săruri

fosfatice, uşor sau greu solubile şi sub formă organică. La arbori, rădăcinile

micorizante au capacitatea de a solubiliza compuşii insolubili, în special pe

solurile puternic acide.

Forma de absorbţie. Fosforul este absorbit din sol sub formă de

ioni PO43- sau H2PO4

-.

Prezenţa în plante. Spre deosebire de N şi S, absorbiţi sub formă

oxidată de anioni NO3- şi SO4

2-, şi apoi reduşi în plante, P nu este redus. Sub

forma ionului PO43-, fosforul intră în compoziţia unor substanţe organice cu

rol esenţial, de exemplu acizi nucleici, fosfolipo-proteine, compuşi

fosforilaţi ai glucidelor, NADP, enzime, de exemplu NADP-dehidrogenază,

decarboxilază, vitamina B12, compuşi macroergici, de exemplu acizi

adenozin mono,di şi trifosforici (AMP, ADP, ATP).

Acţiuni specifice. Fosforul îndeplineşte în plante un rol plastic,

intrând în componentele structurale ale protoplasmei, de exemplu

nucleoproteine din nucleu şi citoplasmă şi fosfolipo-proteine din

membranele citoplasmatice. De asemenea prezintă un rol morfogenetic,

organogen participând în diviziunea celulară sub forma acizilor nucleici,

purtătorii mesajului genetic. Fosforul prezintă un rol energetic, favorizând

captarea energiei luminoase sub forma energiei chimice potenţiale

Page 40: Fiziologie Vegetala

< 38 >

înmagazinată în NADPH2, cât şi în compuşii macroergici de tip ATP în

timpul fotosintezei şi eliberarea energiei chimice în timpul respiraţiei.

În fosforilarea fotosintetică:

AMP + PO43- ADP + PO4

3- ATP

La sinteza unei molecule de ATP este acumulată o cantitate de energie

de 7600 cal. Energia acumulată în ATP este eliberată şi utilizată în procesele

metabolice din plantă, cum sunt sinteza glucidelor, protidelor etc.

ATP ADP + PO43- + 7600 cal.

Fosforul prezintă de asemenea un rol metabolic intrând în structura

unor enzime şi participând în biosinteza principalelor substanţe organice, de

exemplu glucide, proteine, lipide etc.

La plantele tinere de orz, fosforul anorganic este încorporat în mai

puţin de un minut în nucleotide şi fosfolipide. La mazăre, încorporarea

fosforului în ATP are loc după 10 secunde, iar în nucleotide după 30 de

secunde. Aceasta este urmată de încorporarea în hexozofosfaţi. La grâu,

fosforul este al doilea element esenţial, care se valorifică însă eficient numai

în prezenţa N. Rădăcinile de grâu fiind de dimensiuni reduse, valorifică mai

ales fosforul asimilabil din zona radiculară. Necesarul de fosfor este maxim

în fazele de înfrăţire şi împăiere.

La plantele agricole, metabolismul P este legat de cel al Mg şi Ca.

Absorbţia P este dependentă de prezenţa Mg, iar fertilizarea cu P stimulează

absorbţia Mg şi Ca. La grâu, fertilizarea cu P a sporit conţinutul de Mg şi Ca

şi a scăzut concentraţia K. La soia fertilizarea cu P a sporit conţinutul de

Mg, Ca, K şi a stimulat transportul asimilatelor spre seminţele în curs de

dezvoltare. La fasole , fertilizarea cu P a dat sporuri de recoltă de 27-50%.

La plantele legumicole, P favorizează fructificarea, cele mai mari

necesităţi de P având varza, sfecla, ceapa, fasolea şi mazărea.

La pomii fructiferi, P este indispensabil atât proceselor de creştere, cât

şi de fructificare. Utilizarea fosforului în legătură cu aceste procese a fost

pusă în evidenţă prin metoda trasorilor, folosind P32 la măr, păr, gutui şi

piersic.

La viţa de vie, fertilizarea cu P elimină cloroza de Mg.

Fosforul stimulează înflorirea şi fructificarea plantelor, scurtează

perioada de vegetaţie, măreşte rezistenţa la stress climatic, de exemplu ger şi

secetă şi biotic, de exemplu boli şi dăunători.

Page 41: Fiziologie Vegetala

< 39 >

Simptomele de carenţă şi exces. În lipsa P este perturbat procesul

de morfogeneză a diferitelor organe. Plantele rămân mici, iar frunzele se

răsucesc. Frunzele sunt la început verzi, iar apoi se colorează în roşu violet,

sub formă de pete, datorită blocării transportului glucidelor solubile, care

duce la sinteza glicosizilor antocianici. De asemenea, în lipsa P este

perturbată înflorirea şi fructificarea.

La porumb, carenţa P întârzie apariţia paniculului şi mătăsirea,

ştiuleţii au rânduri neregulate, iar boabele nu se maturează. Insuficienţa P

blochează transportul asimilatelor din frunze, ceea ce determină formarea

pigmenţilor antocianici. Frunzele au o culoare verde-închis, apoi se

colorează în roşu de la vârf spre bază.

La plantele lemnoase, în lipsa fosforului are loc oprirea creşterii,

frunzele rămân mici şi se răsucesc. Are loc încetinrea creşterii mugurilor

floriferi şi stimularea creşterii mugurilor vegetativi, căderea prematură a

frunzelor şi florilor. La pomii fructiferi, carenţa P reduce creşterea

mugurilor floriferi şi determină căderea fructelor. Dintre efectele metabolice

ale carenţei fosforului se menţionează culoarea verde închis a frunzelor la

arbori şi verde albăstrui cu nuanţe purpurii la lalele, datorită blocării

transportului glucidelor şi formării antocianilor în frunze.

Excesul de P grăbeşte înflorirea şi fructificarea plantelor. La sfecla de

zahăr are loc încetarea creşterii rădăcinilor şi o maturizare tehnologică foarte

rapidă în detrimentul producţiei de zahăr. La plantele legumicole, excesul de

P determină apariţia unor boli fiziologice, manifestate prin scăderea

conţinutului de Ca şi sporirea conţinutului de N,K şi Mg.

2.2.3. Potasiul

Forma din sol. Potasiul se află în sol sub formă de săruri solubile,

de exemplu cloruri, azotaţi, sulfaţi, ca ion K+.

Forma de absorbţie. Potasiul este absorbit sub formă de cation K+.

Prezenţa în plante. Potasiul este cationul predominant în plantă. El

se găseşte sub forma ionului K+ liber, mai ales în zonele cu metabolism

intens, de exemplu meristemele primare, cambiul, periciclul, embrionul

seminţelor, fructele în formare. Este un element foarte mobil, circulând în

plante de la organele bătrâne spre cele tinere. Este foarte rar întâlnit în

Page 42: Fiziologie Vegetala

< 40 >

combinaţii organice, ca săruri ale acizilor organici, de exemplu acizii tartric,

malic, oxalic.

Acţiuni specifice. Potasiul intensifică absorbţia apei şi reduce

transpiraţia, mărind presiunea osmotică a sucului vacuolar, gradul de

hidratare şi permeabilitatea protoplasmei.

K participă la deschiderea şi închiderea stomatelor. Creşterea

concentraţiei K în celule stomatice (> de 300 mM) determină mărirea

potenţialului osmotic al acestora şi absorbţia apei prin endosmoză, urmată

de deschiderea stomatei. Scăderea concentraţie K determină micşorarea

potenţialului osmotic şi ieşirea apei prin exosmoză. Potasiul stimulează

transportul sevei în xilem şi transportul rapid al asimilatelor de la frunze,

ceea ce menţine o intensitate fotosintetică ridicată. Deşi nu participă în

structură, K activează 60 de enzime importante în metabolism, în special în

sinteza amidonului şi a proteinelor.

Potasiul determină radioactivitatea naturală a plantelor ca izotop K40.

Datorită potenţialului energetic oferit de acesta, potasiul stimulează

procesele fiziologice de fotosinteză, respiraţie, sinteza şi acumularea

glucidelor, lipidelor şi proteinelor. Potasiul stimulează diviziunea celulară,

activitatea enzimelor şi biosinteza clorofilei, contribuie la sporirea

rezistenţei plantelor la factorii de stress abiotic, de exemplu ger şi secetă şi

biotic, de exemplu boli şi dăunători, precum şi rezistenţa fructelor la

păstrare. K+ prezintă o acţiune antagonistă cationilor Na+, Ca2+ şi Mg2+,

anulând acţiunea toxică a excesului acestora.

K este absorbit aproape în întregime numai în timpul creşterii

vegetative, o cantitate foarte mică este translocată în fructe şi seminţe.

Aplicarea K la grâu în faza reproductivă are un efect redus asupra recoltei

de seminţe.

La plantele legumicole, K este unul din elementele de bază ale

nutriţiei minerale. Cele mai mari consumatoare de K sunt ţelina, castraveţii

şi ceapa.

La pomii fructiferi, K participă în procesele de creştere, fiind întâlnit

mai ales în organele tinere (meristeme, muguri), dar şi în procesele de

fructificare, stimulând creşterea şi maturarea fructelor, precum şi calităţile

de păstrare ale acestora.

Page 43: Fiziologie Vegetala

< 41 >

Simptome de carenţă şi exces. Insuficienţa potasiului provoacă

dereglări profunde la plante. Creşterea plantelor este redusă, atât prin

blocarea diviziunii celulare, cât şi prin scăderea turgescenţei; plantele rămân

mici şi pipernicite. Frunzele suferă cloroze şi necroze, cunoscute sub numele

de arsuri. Îngălbenirea frunzelor are loc mai întâi pe margini şi vârf şi este

urmată de brunificarea, răsucirea şi cloroza acestora.

Carenţa potasiului stimulează activitatea enzimelor hidrolizante, şi

anume amilaza, pectinaza, proteaza şi inhibă activitatea enzimelor cu rol în

sinteza glucidelor şi proteinelor. Astfel, în plante scade conţinutul de

amidon şi proteină şi creşte conţinutul zaharurilor solubile, aminoacizilor şi

amidelor. Lipsa potasiului scade capacitatea de rezistenţă a plantelor la ger,

secetă şi boli.

La grâu, insuficienţa K produce o reducere a creşterii, a rezistenţei la

cădere şi la boli. La porumb, insuficienţa K produce îngălbenirea şi uscarea

frunzelor de la margini. Ştiuleţii nu se fixează bine pe plantă şi nu formează

boabe la vârf. La sfecla de zahăr, carenţa K reduce creşterea rădăcinii şi

rezistenţa la boli. La cartof, insuficienţa K reduce creşterea plantei, frunzele

se brunifică, apoi se necrozează şi se usucă.

La tomate, deficienţa K a redus intensitatea creşterii plantei, iar

simptomele de cloroză apar pe frunzele adulte 12-17. La castraveţi, calitatea

fructelor a scăzut prin scăderea conţinutului de Ca din pericarp.

La pomii fructiferi, carenţa de K se manifestă prin înroşirea şi

brunificarea frunzelor, apariţia unor necroze marginale şi răsucirea limbului

spre epiderma inferioară. La piersic, are loc o îngălbenire a frunzelor de la

baza spre vârful ramurii.

La viţa de vie, insuficienţa K dertermină căderea florilor.

Excesul de potasiu provoacă de asemenea efecte negative la plante,

cum sunt reducerea înălţimii plantelor şi scăderea calităţii florilor, scăderea

greutăţii uscate a plantelor şi a fotosintezei nete, scăderea conţinutului de P,

Ca, Mg, Fe, Co, Br, şi acumularea de K şi Zn în frunze.

2.2.4. Fierul

Forma din sol. Fierul se găseşte în sol sub formă de oxizi, de

exemplu hematit şi limonit şi săruri feroase sau ferice ca Fe2+ şi Fe3+.

Page 44: Fiziologie Vegetala

< 42 >

Forma de absorbţie. Fierul este absorbit din sol ca ioni ferici Fe3+,

mai puţin feroşi Fe2+. Capacitatea de a solubiliza Fe depinde de pH-ul din

jurul rădăcinii. Speciile care elimină OH- alcalinizează mediul, fiind

considerate ineficiente, de exemplu cerealele şi ierburile. Speciile care

acidifică solul şi secretă substanţe reducătoare solubilizează Fe, fiind

considerate eficiente, de exemplu tomatele.

Prezenţa în plante. Fierul intră în componenţa unor enzime ale

respiraţiei, de exemplu citocromi, citocromoxidază, catalază, peroxidază şi

ale fotosintezei, de exemplu citocromi şi ferredoxină.

Acţiuni specifice. În plante fierul participă la transferul de electroni

în respiraţie şi fotosinteză prin trecerea:

-e-

Fe2+ Fe3+

+e-

Fierul catalizează biosinteza clorofilei şi a pigmenţilor carotenoizi şi

favorizează formarea ultrastructurii cloroplastelor, metabolismul N,

transportul elementelor minerale în citoplasmă.

Simptome de carenţă. Insuficienţa fierului este evidentă la plante

prin diferite simptome: încetarea creşterii rădăcinii şi tulpinii sau fenomenul

de cloroză a frunzelor, manifestat prin îngălbenirea, apoi decolorarea totală.

Cloroza se manifestă la frunzele tinere. La o carenţă puternică, frunzele

devin aproape albe. Spre deosebire de cloroza de Mg, cloroza ferică

afectează atât mezofilul, cât şi nervurile. Carenţa Fe determină scăderea

conţinutului unor acizi solubili şi a clorofilei în plante.

La porumb, carenţa Fe a determinat reducerea sistemului lamelar şi a

numărului de grane în cloroplaste. La mazăre, deficienţa Fe induce

intensificarea activităţii reductazei ferice şi acidifierea rizosferei. La măr,

deficienţa Fe determină modificarea structurii anatomice a frunzei, şi anume

celulele ţesutului palisadic au fost expuse lax, scurtate şi deformate, cu mai

puţine cloroplaste.

Page 45: Fiziologie Vegetala

< 43 >

CAPITOLUL 3

FOTOSINTEZA

3.1. DEFINIŢIA ŞI IMPORTANŢA FOTOSINTEZEI

Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi

sintetizează substanţe organice din CO2, H2O şi săruri minerale, în prezenţa

luminii solare şi a clorofilei, cedând în mediu O2. Termenul de fotosinteză a

fost dat de fiziologul Pfeffer (1877) de la cuvintele greceşti photos = lumină

şi synthesis = sinteză. Fotosinteza este calea biologică de captare a luminii

solare prin care plantele verzi transformă energia radiantă solară în energie

chimică potenţială, înmagazinată în substanţe organice sintetizate:

h ν CO2+ H2O + substanţe minerale → substanţe organice +O2

clorofilă "Frunza verde... grăuntele microscopic de clorofilă este un focar, un

punct al spaţiului universal în care intră energia solară şi în care îşi au

originea toate manifestările vieţii pe Pământ (Moghilevski, 1949). Datorită

fotosintezei, plantele verzi sunt considerate organisme cu nutriţie autotrofă

(autos = singur, trophein = a se hrăni), singurele capabile să-şi sintetizeze

hrana din substanţe minerale şi energie luminoasă solară. Importanţa

fotosintezei este vitală pentru evoluţia şi menţinerea vieţii pe Terra.

Fotosinteza este singurul proces prin care se sintetizează substanţe organice

asimilabile pentru toate organismele vii.

Fotosinteza purifică atmosfera terestră: prin consumul de CO2 şi prin

degajarea O2 se crează condiţii optime respiraţiei aerobe.

Oxigenul eliberat de fotosinteză reînnoieşte zilnic rezervele din

atmosfera terestră, care se menţin în limitele optime pentru respiraţia

plantelor şi a animalelor. Pe drept cuvânt, jungla Amazonului, cel mai vast

teritoriu de vegetaţie de pe planetă este considerat "plămânul de oxigen al

Terrei". În momentul de faţă, acumularea excesivă a CO2 în aerul

atmosferic care determină "efectul de seră" , ce poate avea consecinţe

ecologice catastrofale la nivel planetar, poate fi prevenită numai de

fotosinteză.

Page 46: Fiziologie Vegetala

< 44 >

De asemenea, fotosinteza are un rol cosmic, fiind singurul proces de

captare a energiei unui corp extraterestru şi transformarea sa în energie

chimică, utilizabilă în activitatea metabolică a tuturor organismelor vii.

3.2. ORGANELE ŞI ORGANITELE FOTOSINTEZEI

Frunza ca organ al fotosintezei. Deşi fotosinteza are loc în toate

organele verzi (tulpini ierboase, fructe tinere etc), principalul organ al

fotosintezei este frunza.

Limbul frunzei este lăţit, prezintă o suprafaţă mare şi o grosime mică,

care permit captarea cu uşurinţă a energiei luminoase şi CO2 din atmosferă

şi accesul acestora la cloroplaste. Absorbţia CO2 are loc prin stomate, iar

prin intermediul fasciculelor conducătoare din nervuri, frunza este

permanent aprovizionată cu apă şi săruri minerale din sol. Frunza prezintă

un parenchim asimilator numit mezofil, bogat în cloroplaste. Mezofilul

poate avea diferite tipuri de structură:

− bifacială, diferenţiat în parenchim palisadic spre faţa superioară şi

parenchim lacunos spre faţa inferioară (fig.11);

Fig. 11 – Secţiune transversală printr-o frunză de fag

ep.s. – epiderma superioară; ţ.pl. - ţesut palisadic; c. col. – celule colectoare; ţ.l. - ţesut lacunos; n. – fascicul conducător dintr-o nervură; st. – stomată;

sp.i. – spaţii intercelulare cu aer; ep.i. – epiderma inferioară

− equifacială, care prezintă parenchim palisadic spre ambele feţe ale

frunzei, de exemplu la garoafă;

− omogenă, nediferenţiat în parenchim palisadic şi lacunos, de

exemplu la porumb.

Page 47: Fiziologie Vegetala

< 45 >

Schimbul de gaze (CO2 şi O2) cu aerul atmosferic în timpul

fotosintezei este realizat prin formaţiunile epidermice numite stomate

repartizate în mod diferit pe cele două feţe, în funcţie de specie. Prin

dispoziţia lor pe tulpină, frunzele sunt adaptate pentru fixarea unei cantităţi

optime de lumină necesară fotosintezei. Astfel, dispoziţia alternă se

realizează după o linie dispusă în spirală, iar dispoziţia opusă la două noduri

consecutive se realizează cruciş. În mozaicul foliar, frunzele de vârste şi

mărimi diferite ajung toate la acelaşi nivel. Se înlătură astfel posibilitatea

umbririi reciproce a frunzelor. Prin mişcarea de creştere numită fototropism,

frunzele se orientează spre sursa de lumină prin curbarea peţiolului, care

expune limbul frunzei perpendicular pe direcţia razelor solare.

Cloroplastele reprezintă organitele fotosintezei. Ele au o

arhitectură extrem de complexă care le permite să îndeplinească rolul unor

"baterii solare miniaturizate, microuzine biosintetice" în care are loc

fotosinteza. Studiul interrelaţiei dintre structura şi funcţiile cloroplastelor,

din care rezultă realizarea celui mai important şi complex fenomen de pe

Terra a fost posibil pe seama unor aprofundate cercetări de microscopie

electronică, biofizică, biochimie şi fiziologie.

Cloroplastele sunt corpusculi sferici sau ovali, de culoare verde cu

dimensiuni de 3-10 µ lungime şi 0,5-4 µ grosime, vizibili la microscopul

optic, fiind numite şi grăuncioare de clorofilă. Într-o celulă cloroplastele pot

fi în număr de 20-50, până la 100. Cloroplastele se pot deplasa în celule în

mod pasiv, odată cu curenţii citoplasmatici sau în mod activ, în funcţie de

intensitatea luminii.

Ultrastructura cloroplastelor a fost stabilită la microscopul electronic.

Din punct de vedere morfo-fiziologic componentele cloroplastelor se împart

în constituienţi principali şi secundari.

Constituienţii principali sunt reprezentaţi de sistemele membranare şi

stromă.

Sistemul membranar extern conferă forma şi dimensiunile

cloroplastelor, precum şi proprietatea de permeabilitate. El este alcătuit

dintr-o membrană dublă de natură fosfolipo-proteică numită anvelopă,

formată din două foiţe cu grosimea de câte 50 Å, între care există un spaţiu

de 200 de Å

Page 48: Fiziologie Vegetala

< 46 >

Sistemul membranar intern asigură desfăşurarea reacţiilor complexe

din timpul fotosintezei. Este alcătuit din membranele fotosintetice numite

tilacoide. Tilacoidele sunt orientate în cloroplast în direcţie paralelă cu axul

longitudinal şi realizează o suprafaţă de reacţie foarte mare. Ele sunt

organizate în unităţi funcţionale numite grana.

Forma şi organizarea tilacoidelor granare a fost studiată prin diferite

tehnici şi a stat la baza alcătuirii unor modele ipotetice (de exemplu

Grunning şi Stear, 1977). Conform acestor modele, tilacoidele granale

alcătuiesc discuri suprapuse unul peste altul încât realizează formaţiuni de

tip cilindric. Între tilacoidele granale există tilacoidele intergranare, care

realizează o reţea de comunicaţie şi transport între discurile granale (fig.12).

Fig. 12 – Reprezentarea schematică a relaţiilor dintre lamelele cloroplastului (din Nougarede, 1969): zg – zona granală; zig – zona intergranală, 1 – formarea tilacoidelor granale prin clivarea longitudinală a lamelelor; 2 – lamele stromatice; 3 – tilacoide granale formate prin invaginarea lamelelor stromatice; 1 – lamelă

În tilacoidele granale se efectuează fixarea energiei luminoase şi

transformarea ei în energie chimică în faza de lumină a fotosintezei.

Stroma reprezintă masa fundamentală a cloroplastului, structurată

omogen şi descrisă încă din 1883 de Meyer, sub numele de matrix. În

stroma se efectuează întregul lanţ de reacţii metabolice de reducere a

carbonului şi biosinteza produşilor primari ai fotosintezei.

Constituenţii secundari ai cloroplastelor sunt nucleoizii, ribozomii şi

plastoglobulii.

Nucleoizii sunt unităţi structurale alcătuite din ADN cloroplastic

specific, ce conţine proteine nonhistonice şi care se replică continuu. Într-un

cloroplast, nucleoizii sunt în general în număr de unul şi reprezintă sediul

eredităţii extranucleare, cloroplastice. În anumite cazuri, de exemplu la

diferite mutante de Beta vulgaris, nucleoizii pot fi numeroşi, ajungând la

10% din masa cloroplastului.

Ribozomii plastidali sunt mai mici decât cei citoplasmatici, care au o

mărime de 1,35 - 1,4 ori mai mare. Ei pot fi izolaţi sau poliribozomi şi

Page 49: Fiziologie Vegetala

< 47 >

conţin o cantitate mai mică de ARN, 1-2% din substanţa uscată, care

determină sinteza unei proteine plastidale.

Plastoglobulii sunt formaţiuni sferice sau ovoidale cu caracter

osmiofil, numite şi corpusculi osmiofili, iar din această cauză sunt denşi din

punct de vedere electronomicroscopic. Ei sunt evidenţi în cloroplaste în

special la senescenţa frunzei sau în cazul carenţei de N, când se formează în

urma degradării tilacoidelor. Plastoglobulii conţin vitaminele K şi E (alfa -

tocoferol), chinonă şi plastochinonă.

La exteriorul cloroplastului există un strat subţire de citoplasmă numit

peristromă, care îi conferă acestuia o mobilitate activă, amiboidală.

Compoziţia chimică a cloroplastelor cuprinde: proteine 41-55%, lipide

18-37%, clorofilă + carotenoizi 5-10%. Raportul clorofilă a/b = 3/1, iar

clorofilă/carotenoizi = 4/1.

Proteinele pot fi structurale şi enzimatice intrând în alcătuirea

aparatului fotosintetic, dar şi în echipamentul enzimatic al reacţiilor

fotosintetice. Lipidele participă de asemenea în structura cloroplastului şi în

reacţiile metabolice din timpul fotosintezei. Acizii nucleici (ADN şi ARN)

asigură ereditatea extranucleară. Diferite elemente minerale, intră în

componentele structurale şi metabolice ale cloroplastului.

3.3. PIGMENŢII FOTOSINTETICI

Pigmenţii fotosintetici sau asimilatori sunt reprezentaţi de pigmenţii

verzi clorofilieni (clorofila a şi b) şi pigmenţii galbeni sau carotenoizi

(carotine şi xantofile). Clorofila este pigmentul care dă culoarea verde

plantelor şi prezintă proprietatea unică de a capta lumina solară. Clorofila

este considerată "adevăratul Prometeu care fură focul din ceruri".

3.3.1. Plasarea în cloroplaste

Pigmenţii fotosintetici sunt plasaţi în cloroplaste la nivelul tilacoidelor

granale, fiind dispuşi în lamelele fosfolipo-proteice ale acestora.

Moleculele de clorofilă au o formă de zmeu, care este un dipol având

un pol hidrofil (capul) şi un pol hidrofob (coada). Polul hidrofil este plasat

în stratul proteic al lamelei fosfolipo-proteice, cu o înclinare de 45o. Polul

Page 50: Fiziologie Vegetala

< 48 >

hidrofob este situat în stratul fosfolipidic al lamelei. Pigmenţii carotenoizi,

hidrofobi sunt plasaţi în stratul fosfolipidic.

Complexul dintre pigmenţii fotosintetici şi membranele fosfolipo-

proteice ale granei formează unităţi sferice cu diametrul de 90Å, numite

cuantozomi (Calvin). După Park şi Biggins (1964) un cuantozom conţine

160 molecule clorofilă a + 70 molecule clorofilă b + 48 molecule pigmenţi

galbeni, fosfolipide, sulfolipide, digliceride. Azotul proteic se uzează

continuu, ceea ce determină un necesar permanent de N pentru cloroplaste.

3.3.2. Extragerea şi separarea pigmenţilor

Studiul pigmenţilor fotosintetici poate fi efectuat numai prin

extragerea şi separarea acestora din frunze. Extragerea pigmenţilor se face

cu solvenţi organici: alcool etilic şi metilic, eter, cloroform, acetonă etc.

Separarea lor din extractul sau soluţia brută de pigmenţi utilizează diferite

metode care se bazează pe gradul diferenţiat de solubilitate în diferiţi

solvenţi sau pe gradul diferit de adsorbţie pe unele medii inerte (hârtie,

pulberi etc).

Metoda Sorby Krauss constă în tratarea extractului alcoolic de

pigmenţi dintr-o eprubetă cu benzină. După agitare, amestecul se separă în

două zone: în partea superioară se află solventul benzină, ce conţine

pigmenţii verzi şi carotina, iar în partea inferioară solventul alcool ce

conţine xantofila.

Metoda Timiriazev constă în saponificarea clorofilelor dintr-un extract

alcoolic cu o soluţie de hidroxid, NaOH sau Ba(OH)2, separarea clorofilelor

saponificate prin filtrare, iar apoi separarea pigmenţilor galbeni prin

solubilizare diferenţiată în benzină şi alcool. Benzina conţine carotina, iar

alcoolul conţine xantofila.

Metoda cromatografiei pe hârtie, pe coloană sau în strat subţire constă

în antrenarea pigmenţilor sub acţiunea unui solvent organic şi separarea lor

pe baza adsorţiei diferenţiate pe unele medii inerte. Aceste medii pot fi

hârtia cromatografică în cromatografia pe hârtie, zaharoza, CaCO3, Al2O3,

MgO şi amidonul în cromatografia pe coloană şi pulberi cu siliciu în

cromatografia în strat subţire. Pigmenţii se separă pe baza diferenţei de

culoare.

Page 51: Fiziologie Vegetala

< 49 >

3.3.3. Compoziţia chimică a pigmenţilor

Formula chimică a clorofilei este următoarea:

Clorofila a - C55H72O5N4Mg

Clorofila b - C55H70O6N4Mg

Din punct de vedere chimic

clorofila are o structură porfirinică,

asemănătoare hemoglobinei din sânge şi

citocromilor, enzime ale respiraţiei. Ea

este alcătuită dintr-un nucleu porfirinic în

centrul căruia se află un atom de Mg2+.

Acesta dă fluorescenţa şi culoarea verde

clorofilei. Nucleul porfirinic prezintă

două funcţii acide -COOH, ca acid

clorofilinic esterificate cu doi alcooli şi

anume metanolul şi fitolul (C20H39OH).

Molecula clorofilei a conţine acid

clorofilinic a, iar molecula clorofilei b

conţine acid clorofilinic b (fig. 13).

Prin această structură, molecula clorofilei posedă un pol hidrofil -

nucleul porfirinic şi un pol hidrofob - fitolul, caracter de o deosebită

importantă în fixarea clorofilei în lamelele fosfolipo-proteice ale granei

cloroplastului.

Formula chimică a carotinelor este C40H56. Carotinele sunt

hidrocarburi nesaturate ce conţin 11 legături duble conjugate şi două legături

metilice, cu rol în absorbţia radiaţiilor solare. Cele mai importante carotine

sunt alfa şi beta carotenul. Xantofilele prezintă o structură asemănătoare, -

C40H56O2. Cele mai importante xantofile sunt luteina, violaxantina şi

zeaxantina.

Raportul pigmenţi verzi/pigmenţi galbeni = 4/1.

3.3.4. Proprietăţile fizice şi chimice ale pigmenţilor

Proprietăţile pigmenţilor fotosintetici pot fi studiate cu ajutorul

extractului alcoolic sau soluţiei de pigmenţi.

Proprietăţile fizice ale pigmenţilor fotosintetici sunt:

Fig. 13 – Structura chimică a

moleculei de clorofilă a (dupp H. Mohr, 1969)

Page 52: Fiziologie Vegetala

< 50 >

Culoarea. Clorofila a are culoare verde-albăstrui, clorofila b verde-

gălbui, carotinele galben - portocaliu şi xantofilele- galben-verzui.

Solubilitatea. Pigmenţii fotosintetici sunt solubili în solvenţi organici,

dar sunt insolubili în apă.

Fluorescenţa este proprietatea soluţiei de pigmenţi de a avea culoare

verde privită în lumina directă, prin transparenţă şi culoarea roşie privită

prin reflexie. Datorită fluorescenţei clorofila transformă radiaţiile cu

lungime de undă mică în radiaţii cu lungime de undă mare. Fluorescenţa

cloroplastelor din frunzele vii este mult mai redusă decât cea a soluţiei de

pigmenţi deoarece în stare vie numai o mică parte din pigmenţi se găsesc în

soluţie, cea mai mare parte sunt adsorbiţi sau formează combinaţii labile cu

substanţe proteice.

Absorbţia selectivă a radiaţiilor. Soluţia de pigmenţi fotosintetici

absoarbe în mod selectiv radiaţiile spectrului vizibil şi anume radiaţiile roşii

şi albastre, indigo şi violet. Nu sunt absorbite radiaţiile verzi, galbene şi

portocalii, care reprezintă culorile pigmenţilor fotosintetici. Clorofila a

prezintă o absorbţie maximă a radiaţiilor în lungimile de undă 672, 683, 700

şi respectiv 435 nm. Clorofila b prezintă o absorbţie maximă a radiaţiilor în

lungimile de undă 644 şi respectiv 453 nm., iar pigmenţii carotenoizi

prezintă o absorbţie maximă a radiaţiilor în lungimile de undă 400-480 nm.

(fig. 14)

a)

b)

Fig. 14 – Spectrele de absorbţie ale clorofilei a – examinare la spectroscop; b – examinare la spectrofotometru

Spectrele de absobţie ale clorofilei pot fi studiate la spectroscop sau la

spectrofotometru.

Proprietăţile chimice ale pigmenţilor decurg din acţiunea acestora

cu acizii şi cu hidroxizii:

Page 53: Fiziologie Vegetala

< 51 >

Formarea feofitinei rezultă din reacţia clorofilei cu acizi organici sau

minerali. Tratarea extractului alcoolic de pigmenţi dintr-o eprubetă cu o

soluţie diluată de HCl determină brunificarea soluţiei. În reacţie cu acidul,

atomul de Mg2+ din molecula clorofilei este înlocuit cu doi atomi de H+,

rezultând feofitina, o substanţă de culoare brună.

Saponificarea clorofilei rezultă din reacţia cu hidroxizii. Tratarea

soluţiei de clorofilă cu NaOH determină desfacerea moleculei de clorofilă în

acizi clorofilinici a şi b, alcool fitilic şi metanol. Acizii clorofilinici

formează cu atomul de Na săruri, prin reacţia de saponificare. Clorofila

saponificată îşi schimbă solubilitatea în solvenţi organici, fiind solubilă în

alcool etilic.

3.4. MECANISMUL FOTOSINTEZEI

Deşi de la descoperirea fotosintezei au trecut mai bine de 200 de ani,

mecanismul acestui proces a fost elucidat abia în ultimele decenii, pe baza

utilizării celor mai înalte descoperiri ale ştiinţei şi tehnicii în domeniul

chimiei, biochimiei, biofizicii, microscopiei electronice, în special prin

utilizarea izotopilor radioactivi ai carbonului, hidrogenului şi oxigenului.

Cercetările au dus la descoperirea a trei tipuri de mecanism al fotosintezei,

şi anume tipul fotosintetic C3, tipul fotosintetic C4 şi tipul fotosintetic CAM.

Tipul fotosintetic C3

În acest tip fotosintetic, fotosinteza reprezintă un şir de reacţii ce

alcătuiesc un mecanism foarte complicat. O parte dintre aceste reacţii se

desfăşoară la lumină, iar altă parte la întuneric. Din această cauză,

fotosinteza cuprinde două faze: faza de lumină şi faza de întuneric.

Reacţiile fazei de întuneric au fost elucidate de către cercetătorul

american Calvin şi colaboratorii săi (1961). Reacţiile fazei de lumină nu

sunt însă pe deplin elucidate; ele au fost clarificate numai parţial, necesitând

încă cercetări în viitor.

Faza de lumină a fotosintezei (numită şi faza Hill) este faza reacţiilor

fotochimice. Ea se realizează în grana cloroplastelor şi cuprinde procesele

de captare a energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică,

stocarea energiei în compuşi organici şi fotoliza apei. Tot la lumină are loc

pătrunderea CO2 în celulele fotosintetizante ale mezofilului frunzei.

Page 54: Fiziologie Vegetala

< 52 >

Absorbţia energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică.

În faza de lumină energia solară este transformată în energie chimică, planta

verde fiind numită " cea mai bună maşină de conversie cuantică". Aceasta

se realizează într-un proces complicat de transfer de electroni şi ioni de

hidrogen la o anumită substanţă chimică de natură organică, numită nicotin-

amid-adenin-dinucleotid-fosfat aflat în stare oxidată (NADP+).

Lanţul transferului de electroni cuprinde ca element esenţial molecula

de clorofilă a , singurul component fotosensibil şi este declanşat de acţiunea

cuantei de lumină hν asupra acesteia. Întregul proces al transferului de

electroni şi hidrogen este puternic endergonic (înmagazinator de energie).

Energia se înmagazinează prin trecerea NADP+ din stare oxidată în stare

redusă NADPH2 şi prin sinteza acidului adenozintrifosforic (ATP), un

compus macroergic din acid adenozindifosforic (ADP) şi un radical de

fosfat organic (P). Sinteza ATP în timpul procesului de fotosinteză este

numită fosforilare fotosintetică sau fotofosforilare.

După Arnon (1954-1960) ecuaţia acestei faze este:

hν 2ADP + 2P + 2NADP+ + 2 H2O ⇑ 2ATP + 2NADPH2 + O2

Absorbţia energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică

prin declanşarea transportului de electroni energizanţi şi fosforilarea

fotosintetică se realizează cu participarea a două sisteme fotosintetice (SF)

numite sistemul fotosintetic I (SFI) şi sistemul fotosintetic II (SFII).

Sistemul fotosintetic este alcătuit dintr-un complex de pigmenţi

asimilatori constituiţi într-un centru de absorbţie şi un centru de reacţie, ce

formează aşa numita unitate de fotosinteză.

Centrul de absorbţie este format din molecule ce funcţionează ca nişte

antene. Acestea au rol în captarea energiei luminoase şi transferarea ei la

centrul de reacţie. Centrul de absorbţie reprezintă cca. 99% din pigmenţii

sistemului fotosintetic. El conţine molecule de clorofilă a, clorofilă b şi

pigmenţi carotenoizi care au proprietatea de a absorbi din spectrul vizibil

radiaţii cu lungimi de undă mai mici de 680 nm. Astfel se realizează

îmbunătăţirea aprovizionării cloroplastului cu energie solară din zona

spectrală în care clorofila a are o absorbţie slabă.

Centrul de reacţie este reprezentat de clorofila a şi anume pentru SFI

specia de clorofilă a cu absrobţie maximă în lungimea de undă 700nm,

Page 55: Fiziologie Vegetala

< 53 >

numită şi clorofilă a 700 sau P700, iar în SFII specia de clorofila a cu

absorbţie maximă în lungimea de undă 680 nm, numită şi clorofilă a 680

sau P680.

Sub acţiunea cuantei de lumină, pigmenţii centrelor de reacţie P700 şi

P680 emit electroni energizanţi e- şi astfel molecula clorofilei se oxidează

primind sarcina + (clorofila a+) pentru un timp foarte scurt. După aceasta,

molecula clorofilei se reduce imediat prin primirea unui electron normal e-.

În centrul de reacţie, alăturii de pigmenţii P700 şi P680 trebuie să existe un

acceptor şi un donor primar de electroni. Sub acţiunea luminii, cele două

sisteme fotosintetice funcţionează ca adevărate pompe de electroni, emiţând

continuu electroni energizanţi.

Funcţia clorofilei în unitatea fotosintetică este un fenomen cooperativ,

şi anume un mare număr de molecule, de ordinul sutelor cooperează pentru

conversia energiei unui singur foton, într-un electron energizant. Acest

fenomen reprezintă o reacţie de adaptare a plantelor în vederea utilizării cât

mai eficiente a energiei solare şi a obţinerii unui randament fotosintetic cât

mai ridicat.

Fig. 15 – Rprezentarea schematică a transportului de electroni în fosforilarea ciclică şi aciclică (schema în Z) la organismele care elimină O2 în fotosinteză

(conceptul lui Hillşi Bendall, 1960). Săgeţile indică direcţia transpotului de electroni. Scala verticală arată valorile potenţiale ale intermediarilor la un pH=7,0;

PQ – plastochinona; PC – plastocianina; Fd – ferredoxina; cit – citocromi; Pacc. – pigmen]i accesorii; Mn2+ compuşi cu mangan cu rol de

acceptori de electroni ai oxidrilului.

Page 56: Fiziologie Vegetala

< 54 >

Funcţionarea celor două sisteme fotosintetice ce declanşează

transportul de electroni în reducerea NADP+ şi fosforilarea fotosintetică este

reprezentată de " schema în Z", concepută de Hill şi Bendal (1960) (fig.

15).

Conform acestei scheme, în SFI sub acţiunea cuantei de lumină hν

P700 cedează un electron energizant e- unui acceptor X cu structură

necunoscută, care apoi îl cedează unei substanţe numită ferredoxină (Fd), iar

aceasta moleculei de NADP+, care se reduce. Imediat, molecula de P+700

revine la starea normală prin acceptarea unui electron normal e- de la o

substanţă numită citocrom f (cit f). Lanţul transferului de electroni apare

astfel:

e- e- e- e- cit f ⇑ P-

700 ⇑ X ⇑ Fd ⇑ NADP+ ⇑ NADPH2

În SFII, sub acţiunea cuantei de lumină hν asupra pigmenţilor

accesorii, energia absorbită de aceştia este transferată la P680, care cedează

un electron energizant e- unui compus neidentificat Y. De la Y electronul e-

trece de-a lungul unui lanţ de compuşi ce cuprinde plastochinona (PQ),

citocromii b şi f (cit b şi f), plastocianina (PC) şi P700. P680 îşi reface deficitul

de electroni pe seama fotolizei apei. Electronii proveniţi din fotoliza apei

sunt transportaţi la P680 cu ajutorul unei enzime ce conţine Mn2+. Lanţul

transferului de electroni apare astfel:

e- e- e- e- e- e- e- e- OH- ⇑ EMn

2+ ⇑ P680 ⇑ Y ⇑ PQ ⇑ cit b ⇑ cit f ⇑ PC ⇑ P700

Deoarece prin fotoliza apei se degajă O2, se consideră că SFII

participă la degajarea O2 fotosintetic.

Dintre componentele lanţului de transfer de electroni, citocromii sunt

enzime ce conţin în moleculă fier. Acesta realizează transferul e- prin

reacţia:

-e- Fe2+ Fe3+

+e- Ferredoxina conţine de asemenea grupări ferosulfurice ce permit

transferul electronilor.

În procesul transferului de electroni energizanţi are loc şi fosforilarea

fotosintetică sau fotofosforilarea, prin care plantele înmagazinează o parte

Page 57: Fiziologie Vegetala

< 55 >

din energia solară absorbită sub forma moleculei de ATP. După cum rezultă

din schema în Z, fotofosforilarea poate fi ciclică şi acilică.

Fotofosforilarea ciclică se realizează cu participarea SFI, ce are ca

centru de reacţie P700. Sub acţiunea cuantei de lumină, acesta declanşează un

circuit închis de electroni: e- cedat de P700 acceptorului X poate reveni la

molecula de clorofilă a 700 prin intermediul cit f- plastocianina. Energia

absorbită se acumulează sub forma unei singure molecule de ATP, rezultând

fotofosforilarea ciclică. Fenomenul are loc fără participarea apei, fără

degajarea O2 şi fără reducerea NADP+.

Fotofosforilarea aciclică se realizează cu participarea SFII şi are ca

centru de reacţie P680. Sub acţiunea cuantei de lumină, acesta cedează

electronii energizanţi la clorofila a 700 din SFI prin intermediului lanţului

de transfer de electroni şi primeşte electronii necesari revenirii la nivelul

iniţial din fotoliza apei. Energia absorbită se acumulează sub forma a două

molecule de ATP, rezultând fotofosforilarea aciclică. Fenomenul are loc

simultan cu degajarea unei molecule de O2 şi participă la reducerea NADP+.

Din schema în Z rezultă că transportul electronilor se bazează pe

crearea în decursul lanţului de reacţii fotochimice a unei diferenţe de

potenţial electric.

Fotoliza apei şi degajarea O2 reprezintă faza cea mai puţin cunoscută

şi cea mai ipotetică din cadrul fotosintezei.

Mult timp s-a considerat că oxigenul degajat în fotosinteză provine din

CO2. Abia în 1930 van Niel sugerează ideea că O2 fotosintetic provine din

apă, care se descompune sub acţiunea energiei luminoase absorbite de

clorofilă printr-o reacţie numită fotoliză. Această ipoteză a fost confirmată

în anul 1941 prin utilizarea izotopului radioactiv O18. De asemenea, prin

utilizarea izotopului radioactiv H3 s-a arătat că H+ din apă serveşte la

reducerea CO2. Detaliile chimice ale eliberării O2 sunt încă ipotetice.

hν 2H2O ⇑ 2H+ + 2e- + 2(OH-) hν 2(OH-) ⇑ 2H2O +1/2O2

sau H2O ⇑ 2H+ + 2e- + 1/2 O2 hν 2H2O ⇑ 4H+ +4e- + O2

Page 58: Fiziologie Vegetala

< 56 >

Separarea hidrogenului de oxigen din molecula apei şi degajarea O2

este permisă de structura lamelară a cloroplastului.

Producerea unei molecule de O2 în fotosinteză necesită 8 fotoni, deci 4

fotoni în fiecare unitate de fotosinteză. Pe de altă parte, s-a arătat că la

generarea unei molecule de O2 şi fixarea unei molecule de CO2 cooperează

2400 de molecule de clorofilă a. Deci în fiecare unitate de fotosinteză, 1200

de molecule de clorofilă participă la captarea energiei a 4 fotoni, ceea ce

reprezintă 300 de molecule de clorofilă/foton.

Deci 300 de molecule de clorofilă contribuie la transportul unui singur

foton în fiecare unitate de fotosinteză. Dintre acestea, numai o singură

moleculă de clorofilă a în fiecare SF este capabilă de transferul fotosintetic

de electroni, celelalte servesc numai la captarea energiei şi cedarea ei la P700.

Absorbţia CO2 în cloroplaste. Tot în faza de lumină, aerul încărcat cu

CO2 pătrunde prin ostiolele stomatelor care sunt deschise, trece în spaţiile

intercelulare şi ajunge la pereţii celulelor mezofilului. În mediul umed din

peretele celular CO2 este dizolvat în apă, apoi trece în acid carbonic

(H2CO3) care disociază astfel: H2CO3 ⇑ H+ + HCO3- sau H2CO3 ⇑ 2H+ +

CO32-; ionii HCO-

3 şi CO32-

pătrund în citoplasmă până la cloroplaste.

Faza de întuneric a fotosintezei (numită şi faza Blackman) se

realizează în stroma cloroplastelor. Ea cuprinde un şir de reacţii biochimice

sau metabolice care au fost elucidate pe baza cercetărilor efectuate de

Calvin şi colab., prin utilizarea izotopului radioactiv C14. Pentru aceste

cercetări, acest colectiv a primit premiul Nobel pentru Chimie în anul 1961.

Materialul de cercetare utilizat a constat din alge verzi unicelulare

(Chlorella, Scenedesmus) crescute în culturi îmbogăţite cu CO2 în condiţii

constante de temperatură, lumină şi pH. Suspensiile de alge tratate cu C14O2

au fost expuse la lumină perioade foarte scurte de timp, cuprinse între câteva

secunde şi un minut. Materialul vegetal a fost fixat rapid în alcool metilic la

fierbere. După extragere şi fracţionare, produşii fotosintezei au fost analizaţi

prin cromatografie bidimensională pe hârtie, iar izotopul radioactiv a fost

identificat în compuşi intermediari şi finali prin autoradiografie. La plantele

superioare, majoritatea experienţelor au fost efectuate pe frunze de spanac.

Cercetările au demonstrat că reacţiile fazei de întuneric se desfăşoară

ciclic, iar după numele descoperitorului, acest ciclu a fost denumit ciclul lui

Calvin.

Page 59: Fiziologie Vegetala

< 57 >

Reacţiile biochimice ale ciclului Calvin sunt catalizate de enzime şi se

încadrează în trei grupe: reacţii de carboxilare, reacţii de reducere şi reacţii

de regenerare.

Reacţiile de carboxilare constau în fixarea CO2 atmosferic pe un

acceptor organic şi încorporarea acestuia într-o substanţă organică.

Cercetările au stabilit că acceptorul CO2 este o pentoză difosforilată, şi

anume 1,5-difosforibuloza (RuDP), care fixează o moleculă de CO2

atmosferic sub acţiunea enzimei ribulozo 1,5-difosfat carboxilaza (RuDP

carboxilaza sau carboxidismutază). Această enzimă are o greutate

moleculară mare, de 500.000. Ea reprezintă jumătate din proteinele

conţinute în stromă şi cuprinde 8 subunităţi mari, cu greutatea moleculară

50.000, sintetizate în cloroplast şi 8 subunităţi mici cu greutatea moleculară

12.000, sintetizate în citoplasmă.

Prin acceptarea CO2 se formează un compus instabil (1,5-difosfo, 2-

carboxi, 3-cetoribitol) care sub acţiunea enzimei carboximutază şi în

prezenţa unei molecule de H2O dă naştere la 2 molecule de acid 3-

fosfogliceric (APG). Acest compus apare numai în câteva secunde şi

reprezintă primul compus stabil al fotosintezei (fig. 16).

Fig. 16 – Fixarea CO2 pe acceptor organic şi formarea acidului 3-fosfogliceric

Formarea acidului 3-fosfogliceric este o reacţie capitală, deoarece

efectuează încorporarea CO2 din aer într-o moleculă organică din corpul

plantei.

Reacţiile de reducere constau în reducerea carbonului cu ajutorul H+

şi energiei acumulate în faza de lumină, înmagazinarea energiei în molecule

organice şi sinteza produşilor primari ai fotosintezei.

În această etapă, acidul 3-fosfogliceric (APG) este redus la aldehida 3-

fosfoglicerică (AldPG), sub acţiunea enzimei 3-fosfoglicerat dehidrogenaza,

cu ajutorul NADPH2 format în faza de lumină, care reprezintă reducătorul

direct al CO2 în fotosinteză. Deoarece puterea reducătoare a NADPH2 cu

Page 60: Fiziologie Vegetala

< 58 >

potenţial electric E = - 0,35 V nu este suficientă, reacţia necesitând E = 0,51

V, surplusul de energie este oferit de ATP, format de asemenea în faza de

lumină.

Această reacţie reprezintă momentul cel mai important de încărcare a

moleculei organice sintetizate cu energie.

Aldehida 3-fosfoglicerică este o trioză C3 fosforilată şi reprezintă cel

mai simplu compus glucidic sintetizat în fotosinteză. Ea stă la baza sintezei

tuturor produşilor primari ai fotosintezei.

Astfel, prin izomerizare la 3-fosfodihidroxiacetonă sub acţiunea

enzimei triozofosfatizomerază şi prin condensare sub acţiunea enzimei

aldolază, are loc sinteza primei hexoze difosforilate, 1,6 - difosfofructoza

(esterul Harden Young). Prin defosforilarea acestuia se formează 6

fosfofructoza (esterul Neuberg), iar prin izomerizarea acestuia se formează

6-fosfoglucoza (esterul Robinson). Prin defosforilare se obţine glucoza

(fig. 17).

Fig. 17 – Reducerea acidului gliceric fosforilat cu NADPH şi H+ provenite din

fosforilarea fotosintetică

Pentru sinteza unei molecule de glucoză sunt necesare 6 molecule de

CO2, 18 molecule de ATP şi 12 molecule de NADPH2, deci raportul de

consum energetic ATP/NADPH2 = 18/12 = 1,5.

Concomitent are loc sinteza acizilor organici: piruvic, glicolic, malic,

care apar la numai 5 secunde de expunere la lumină şi a aminoacizilor

alanină şi acid asparagic, care apar după 10 secunde. După 30 de secunde

apar zaharoza, acidul citric şi aminoacizii glicină, serină şi acid glutamic.

Reacţiile de regenerare constau în refacerea acceptorului CO2. Aceste

reacţii au la bază formarea unor compuşi intermediari cu 4 atomi de C -

fosfoeritroza şi 7 atomi de C - sedoheptuloza, care dau naştere 5-

fosforibulozei şi utilizează de asemenea energia acumulată în faza de

lumină.

Page 61: Fiziologie Vegetala

< 59 >

Deoarece primul compus glucidic sintetizat în fotosinteză în timpul

ciclului Calvin este o trioză, substanţă cu 3 atomi de C, acest ciclu a fost

denumit şi tipul fotosintetic C3.

Tipul fotosintetic C3 este caracteristic pentru majoritatea plantelor în

special din zona temperată. Dintre plantele de cultură acestui tip aparţin

grâul, orzul, sfecla, cartoful, tutunul etc.

3.5. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI

ASUPRA FOTOSINTEZEI

3.5.1. Lumina

Lumina solară reprezintă sursa de energie pentru biosinteza

substanţelor organice în fotosinteză. Radiaţiile solare sunt unde

electromagnetice cu diferite lungimi de undă: radiaţii vizibile, cu lungimea

de undă de 390-700nm, radiaţii ultraviolete, cu lungimea de undă <390nm şi

radiaţii infraroşii, cu lungimea de undă >700nm. Dintre acestea, numai

radiaţiile vizibile sunt active fotosintetic, reprezentând 45% din totalul

radiaţiilor ce ajung pe scoarţa terestră, restul sunt inactive.

Dintre radiaţiile care cad pe plante sunt absorbite 80%. Dintre acestea

numai 1% sunt folosite în fotosinteză. Plantele prezintă adaptări pentru a

absorbi o cantitate cât mai mare de radiaţii, cum sunt mişcările de creştere

numite fototropisme, frunzele orientate perpendicular pe direcţia razelor de

lumină sau deplasarea cloroplastelor în interiorul celulei pentru a absorbi o

cantitate cât mai mare de lumină.

Influenţa cantitativă se referă la intensitatea luminii. În funcţie de

intensitatea luminii plantele se clasifică în plante heliofile, adaptate la o

intensitate luminoasă ridicată (helios = soare) şi plante ombrofile, adaptate

la o intensitate luminoasă scăzută.

Dintre plantele heliofile cultivate în zona temperată fac parte grâul,

porumbul, floarea soarelui şi viţa de vie. La aceste plante, fotosinteza începe

la o intensitate luminoasă de 80-100 de lucşi. Intensitatea fotosintezei creşte

proporţional cu intensitatea luminii până la 50.000 de lucşi. Peste această

valoare are loc o plafonare a fotosintezei până la 100.000 de lucşi. La o

intensitate luminoasă mai mare de 100.000 de lucşi, intensitatea fotosintezei

scade, iar la 140.000 de lucşi fotosinteza încetează (fig. 18). Faţă de

Page 62: Fiziologie Vegetala

< 60 >

intensitatea luminii într-o zi însorită de vară de 100.000 de lucşi se constată

că plantele heliofile pot valorifica 50% din lumina solară directă. Fig. 18 – Influenţa luminii

asupra intensităţii fotosintezei:

AB – porţiunea liniară; BC – porţiunea logaritmică; CD – porţiunea paralelă cu abscisa; DE – porţiunea descendentă a curbei, în lumină supraoptimă (după N. Sălăgeanu)

La plantele heliofile punctul de compensaţie, respectiv intensitatea

luminii la care cantitatea de CO2 absorbit în fotosinteză este egală cu

cantitatea eliminată în respiraţie are valoarea de 500-1000 de lucşi. Frunzele

plantelor heliofile prezintă caracteristici morfo-anatomice şi fiziologice cum

sunt grosimea mare, numărul mare de stomate, parenchimul palisadic bi sau

tristratificat, reţeaua densă de nervuri, cloroplastele mici, cu cantitate de

clorofilă mai redusă, raportul redus între pigmenţii verzi şi pigmenţii

galbeni.

Plantele ombrofile sunt plantele din păduri, desişuri sau plantele

ornamentale de apartament. La aceste plante, fotosinteza începe la o

intensitate luminoasă de 8-10 lucşi şi creşte proporţional cu intensitatea

luminii până la valoare de 10.000 de lucşi. Peste această valoare are loc o

plafonare a fotosintezei până la 15.000 de lucşi, după care intensitatea

fotosintezei scade. Se constată că plantele ombrofile pot valorifica numai

10% din lumina solară directă.

La plantele ombrofile punctul de compensaţie este de 100-300 de

lucşi. Frunzele au grosime mică, număr redus de stomate, parenchim

palisadic unistratificat, reţea rară de nervuri, cloroplaste mari cu o cantitate

mare de clorofilă, iar raportul dintre pigmenţii verzi şi cei galbeni este

ridicat.

Plantele heliofile sunt în general originare din zonele sudice. Plantele

ombrofile sunt originare în general din zonele temperate şi nordice.

Cunoaşterea intensităţii luminii care asigură o fotosinteză optimă are o

importanţă deosebită practică în stabilirea densităţii culturilor, atât în

condiţii de câmp cât şi în spaţii protejate.

Page 63: Fiziologie Vegetala

< 61 >

Influenţa calitativă se referă la compoziţia spectrală a luminii.

Randamentul fotosintezei diferă în funcţie de culoarea luminii

monocromatice. S-a constatat că radiaţiile roşii, portocalii şi galbene

favorizează biosinteza glucidelor, iar radiaţiile albastre, indigo şi violet

favorizează sinteza substanţelor proteice.

Folosirea luminii monocromatice, roşie sau albastră poate fi utilă în

spaţiile protejate în dirijarea biosintezei substanţelor organice la diferite

specii horticole. Această metodă a permis sporirea producţiei la tomate

castraveţi, ardei, salată, spanac şi fasole.

3.5.2. Bioxidul de carbon - CO2

Sursa de CO2 pentru plante o constituie aerul atmosferic. Concentraţia

CO2 în aer este în general constantă, 0,03%. Totuşi ea suferă variaţii diurne

şi sezoniere. Variaţiile diurne sunt mici, datorate scăderii prin consumul în

fotosinteză în timpul zilei şi creşterii prin degajare în respiraţie în timpul

nopţii. Variaţiile sezoniere sunt mult mai mari, cuprind oscilaţii de până la

10% şi sunt datorate creşterii primăvara şi toamna şi scăderii, ca urmare a

fotosintezei intense în timpul verii. Concentraţia CO2 este uniformizată de

curenţii de aer care se deplasează atât pe orizontală cât şi pe verticală.

Menţinerea constantă a concentraţiei CO2 rezultă din echilibrul existent în

natură între fenomenele care îl produc şi cele care îl consumă.

Fenomenele producătoare de CO2 sunt erupţiile vulcanice, mofetele şi

activităţile industriale care implică arderi de combustibil. Cea mai mare

cantitate de CO2 este însă produsă de respiraţia plantelor şi a animalelor,

fiind de origine biogenă.

Rezerva de CO2 pentru atmosferă este reprezentată de apa oceanului

planetar. Aceasta conţine concentraţii de 80 de ori mai mari decât aerul

atmosferic. CO2 din apă provine din respiraţia animalelor şi plantelor

marine, din descompunerea acestora, din formarea calcarului din cochilii

etc.

Principalul proces consumator de CO2 pe planetă este fotosinteza. Se

apreciază că plantele consumă anual 174 miliarde t de CO2, din care 19

miliarde t sunt consumate de plantele de uscat şi 155 miliarde t de plante

acvatice.

Page 64: Fiziologie Vegetala

< 62 >

În cercetări experimentale s-a arătat că limita inferioară a concentraţiei

CO2 la care începe fotosinteza este de 0,008 - 0,011%. Concentraţia CO2 de

0,03% din atmosferă este apropiată de valoarea de minim necesară

fotosintezei. Prin mărirea concentraţiei CO2 peste această valoare are loc o

intensificare a fotosintezei.

La concentraţii mici de CO2, intensitatea fotosintezei creşte

proporţional cu concentraţia. Aceasta se explică prin participarea directă a

CO2 în fotosinteză după legea maselor, conform căreia în reacţiile chimice

viteza de reacţie creşte proporţional cu concentraţia substanţei.

Valorile optime ale CO2 pentru fotosinteză sunt în medie de 0,2 -0,3

%. Plantele heliofile desfăşoară fotosinteza maximă la o concentraţie de

CO2 de 2-3%, iar cele ombrofile la o concentraţie de 0,5-1%. La viţa de vie

fotosinteza maximă are loc la o concentraţie de 10% CO2.

Peste aceste valori, intensitatea fotosintezei scade prin mărirea

concentraţiei CO2, iar valoarea de 3-10% este toxică (fig. 19). Acţiunea

toxică a excesului de CO2 se poate datora acidifierii citoplasmei şi scăderii

pH-ului. Acest fenomen determină închiderea stomatelor. La grâu, excesul

de CO2 a inhibat activitatea citocromului.

Fig. 19 – Intensitatea fotosintezei la diferite specii în funcţie de concentraţia

CO2 din aer (după Sălăgeanu, 1963).

1 – Lycopersicon esculentum; 2 – Heliathus annuus; 3 – Vitis vinifera

Sporirea concentraţiei CO2 în atmosfera mediului poate avea efecte de

stimulare a fotosintezei, cu efecte de sporire a producţiei la diferite plante de

cultură. Acest lucru este posibil la culturile legumicole şi floricole realizate

în spaţii protejate închise, sere sau răsadniţe.

3.5.3. Temperatura

La majoritatea speciilor de plante fotosinteza începe la 00C. La

cerealele de toamnă, de exemplu la grâu poate avea loc şi la -50C. De la

Page 65: Fiziologie Vegetala

< 63 >

valorile termice de minim, intensitatea fotosintezei creşte cu creşterea

temperaturii până la valorile optime, curba evoluţiei fotosintezei respectă

legea lui Van't Hoff, după care o creştere a temperaturii cu 100C provoacă o

creştere de 1,5-2 ori a vitezei reacţiilor chimice, deci şi a intensităţii

fotosintezei.

Temperaturile optime pentru fotosinteză sunt cuprinse între 200C şi

350C, de exemplu 320C la cartof, 350C la tomate şi 350-370C la castraveţi şi

alte cucurbitaceae - plante termofile. La castraveţi, la temperatura de 350C,

intensitatea fotosintezei, activitatea RuDP carboxilazei, greutatea plantei şi a

fructelor sunt maxime. Valorile de optim ale temperaturii pentru fotosinteză

sunt influenţate de intensitatea luminii. La o intensitate luminoasă slabă,

temperatura optimă scade, ajungând la 100C, în timp ce la o intensitate

luminoasă ridicată temperatura optimă creşte. (fig. 20)

Fig. 20 – Dependenţa fotosintezei de temperatură:

1 – cartof; 2 – tomate; 3 - castravete

Peste valorile de 350C intensitatea fotosintezei scade, iar la 450C

fotosinteza reală devine nulă deoarece respiraţia depăşeşte valorile

fotosintezei aparente. Efectul negativ al temperaturilor ridicate este la

început reversibil, apoi devine ireversibil. În aceste condiţii are loc

vătămarea protoplasmei, degradarea cloroplastelor şi inhibarea activităţii

enzimatice. Diferite rezultate experimentale la plantele de cultură

demonstrează că la leguminoasele fasole, mazăre şi bob, temperaturile de

300/250C zi/noapte au redus intensitatea fotosintezei prin degradarea

clorofilei, apreciată prin scăderea fluorescenţei acesteia.

3.5.4. Apa

Apa este indispensabilă procesului de fotosinteză şi manifestă asupra

acestuia o acţiune indirectă şi o acţiune directă. Acţiune indirectă constă în

participarea la închiderea şi deschiderea stomatelor şi în hidratarea optimă a

celulelor din mezofilul frunzei prin asigurarea turgescenţei celulelor

Page 66: Fiziologie Vegetala

< 64 >

stomatice. Prin această acţiune, apa favorizează accesul CO2 la cloroplaste.

Acţiunea directă constă în faptul că apa constituie sursa de H+ eliberat prin

fotoliză, necesară reducerii CO2 în procesul de sinteză a glucidelor.

Valorile optime ale conţinutului de apă al frunzelor pentru fotosinteză

sunt de 87-92%, iar ale umidităţii aerului de 70-90%. Peste aceste valori are

loc împiedicarea accesului CO2 la cloroplaste prin închiderea hidropasivă a

stomatelor, inundarea spaţiilor intercelulare din mezofil, diminuarea

respiraţiei şi a accesului sărurilor minerale prin blocarea absorbţiei O2. În

lipsa apei, în timpul secetei atmosferice la umiditatea de 35-40% şi a secetei

solului are loc săderea intensităţii fotosintezei, iar la coeficientul de ofilire

încetarea completă.

Fotosinteza este unul dintre procesele cele mai sensibile la

deshidratare. Toate deteriorările provocate de deshidratare în celule se

reflectă în activitatea aparatului fotosintetic.

La porumb, Moss şi colab. (1961) au arătat că în condiţii de secetă

frunzele prezintă o intensitate fotosintetică scăzută, deşi nu manifestă semne

vizibile de ofilire. La grâu, în condiţii de deficit hidric intensitatea

fotosintezei este maximă la intensitate luminoasă slabă, pe când în condiţii

normale la intensitate luminoasă puternică. Seceta reduce capacitatea

plantelor de a utiliza intens lumina solară. La conţinutul hidric de 40-50% în

frunze, fotosinteza aparentă este nulă.

La pomi, Schneider şi Childers au constatat o scădere a intensităţii

fotosintezei cu până la 50%, prin scăderea umidităţii din sol, la măr. La nuc,

transpiraţia intensă a scăzut intensitatea fotosintezei.

Mecanismul reducerii fotosintezei sub acţiunea stressului hidric se

datoreşte unor factori stomatici şi unor factori nonstomatici. Fotosinteza este

inhibată de stressul hidric prin închiderea stomatelor. Conductanţa

stomatelor reprezintă viteza de difuziune a CO2 prin stomate. Modificarea

conductanţei stomatelor la stressul de apă moderat prezintă un mers paralel

cu modificarea fotosintezei la bumbac, tomate, porumb, grâu, fasole, soia şi

măr. Factorii nonstomatici constau în degradarea structurii cloroplastelor,

mărirea vâscozităţii protoplasmei, activitatea hidrolizantă a enzimelor, de

exemplu la bumbac, sau în distrugerea sistemului de tilacoide la floarea

soarelui, în degradarea structurii granale şi apariţia de vacuole în stromă.

Page 67: Fiziologie Vegetala

< 65 >

3.5.5. Nutriţia minerală

Elementele minerale participă direct şi indirect în fotosinteză.

Azotul intră în componenţa clorofilei, în alcătuirea proteinelor

structurale şi a enzimelor din cloroplaste, a NADP şi în componenţa

aminoacizilor, produşi primari ai fotosintezei. Lipsa N a provocat

micşorarea intensităţii fotosintezei la porumb, bumbac şi fasole şi a scăzut

conţinutul de pigmenţi fotosintetici la inul de ulei. La castraveţi şi inul de

ulei în lipsa azotului a avut loc degradarea ultrastructurii lamelare a

cloroplastelor şi apariţia de plastoglobuli.

Fosforul participă în structura lamelară a cloroplastelor, în structura

ATP şi NADP, în fosforilarea compuşilor intermediari ai fotosintezei. Lipsa

P a provocat la floarea soarelui dezorganizarea structurii membranare a

cloroplastelor. Cercetări efectuate cu C14 au arătat că la floarea soarelui lipsa

P inhibă transportul asimilatelor.

Potasiul prezintă o funcţie importantă în fotosinteză, deşi nu are rol

structural. Prin caracterul său osmoregulator participă la deschiderea

stomatelor favorizând absorbţia CO2. K prezintă un important rol catalitic în

formarea aparatului fotosintetic şi în desfăşurarea fotofosforilărilor,

intensifică absorbţia P, sinteza şi transportul asimilatelor. În lipsa K la

floarea soarelui şi inul de ulei are loc degradarea structurii lamelare a

cloroplastelor prin dilatări ale tilacoidelor.

Magneziul participă în componenţa clorofilei. La fasole, deficienţa de

Mg a provocat închiderea stomatelor, scăderea conţinutului de clorofilă şi

reducerea intensităţii fotosintezei.

Sulful participă în sinteza proteinelor din cloroplaste, a aminoacizilor

cu sulf, produşi ai fotosintezei şi a glutationului cu rol în reacţiile de oxido-

reducere. S catalizeză biosinteza clorofilei. În lipsa S frunzele sunt clorotice

cu nervuri de culoare deschisă.

Fierul catalizează biosinteza nucleilor pirolici din molecula clorofilei

şi participă în structura citocromilor şi a ferredoxinei care efectuează

transferul de e- în faza de lumină a fotosintezei. Tiţu şi Djendov au arătat că

în lipsa Fe la floarea soarelui are loc distrugerea sistemului lamelar al

cloroplastului, fragmentarea discurilor granale şi apariţia de vezicule. La

piersic, deficienţa Fe a micşorat conţinutul de clorofilă, a determinat apariţia

fenomenului de cloroză şi inhibarea reacţiilor din sistemul fotosintetic II

(SFII).

Page 68: Fiziologie Vegetala

< 66 >

CAPITOLUL 4

RESPIRAŢIA PLANTELOR

4.1. DEFINIŢIE ŞI IMPORTANŢĂ

Respiraţia este procesul de degradare oxidativă a substanţelor organice

proprii, din care se eliberează energia necesară proceselor vitale,

reprezentând latura catabolică a metabolismului. La exterior respiraţia se

manifestă sub forma unui schimb de gaze, invers fotosintezei, în care se

absoarbe O2 şi de degajă CO2. Ca şi conţinut, constă într-un şir de reacţii de

oxido-reducere catalizate de enzime, din care se degajă treptat energia.

Respiraţia este un proces caracteristic tuturor ţesuturilor vii ce are loc

permanent, ziua şi noaptea, cât timp durează viaţa plantei.

Energia eliberată din respiraţie ia diferite forme: cea mai mare parte se

concentrează în legăturile macroergice ale compuşilor fosfatici de tipul

ATP, ca energie chimică, utilizată în metabolism la sinteza unor compuşi

organici complecşi, la absorbţia şi circulaţia activă a apei, substanţelor

minerale şi organice, la creşterea, înflorirea şi fructificarea plantelor. O parte

a energiei se transformă în energie mecanică sau electrică, iar o altă parte,

cca. 35% se transformă în energie calorică.

Respiraţia este de două tipuri, aerobă şi anaerobă.

4.2. RESPIRAŢIA AEROBĂ

Respiraţia aerobă este modul de respiraţie a plantelor superioare. Ea

constă în oxidarea completă a substanţelor organice, cu ajutorul oxigenului

atmosferic până la CO2, H2O şi energie, conform reacţiei:

C6H12O6 + 6 O2 6CO2 + 6H2O + E (674 k cal)

4.2.1. Substratul respirator

Substratul respirator. Substanţele organice oxidate în respiraţie

constituie substratul respirator. Acesta este reprezentat în primul rând de

Page 69: Fiziologie Vegetala

< 67 >

glucide, dar mai pot fi folosite lipidele şi acizii organici. Proteinele sunt

folosite în respiraţie numai în caz de înfometare sau în cazuri patologice.

Între volumul de CO2 degajat şi cel de O2 absorbit în respiraţie există

un anumit raport numit coeficient respirator, Q = CO2/O2.

În cazul unui substrat respirator glucidic Q = 1, deoarece CO2/O2 = 1

conform ecuaţiei:

C6H12O6 + 6 H2O 6 CO2 + 6 H2O + E glucoză Q = 6CO2/6O2 = 1 În cazul substratului respirator lipidic, mai puţin oxidat Q < 1,

deoarece CO2/O2 < 1, conform reacţiei:

C18H26O2 + 26 O2 18 CO2 + 18 H2O + E acid stearic Q = 18 CO2/ 26 O2 = 0,69 În cazul substratului respirator reprezentat de acizi organici, puternic

oxidat, Q > 1 deoarece CO2/O2 > 1, conform reacţiei:

2C2O4H2 + O2 4 CO2 + 2 H2O + E acid oxalic Q = 4 CO2/ O2 = 4 Utilizarea substratului respirator proteic în cazuri de înfometare sau

patologice are loc prin dezaminarea aminoacizilor. Coeficientul respirator

are de asemenea o valoare subunitară, Q = 0,8.

Prin determinarea coeficientului respirator al unor celule, ţesuturi sau

organe, rezultat din măsurarea CO2 degajat şi a O2 absorbit se poate deduce

natura chimică a substratului respirator utilizat. Astfel, în timpul coacerii

fructelor, valoare lui Q creşte de la 0,85 la 2,70, ceea ce demonstrează

utilizarea acizilor organici în procesul de respiraţie, în paralel cu acumularea

zaharurilor solubile.

4.2.2. Mecanismul respiraţiei aerobe

Substratul respirator glucidic este hidrolizat până la glucoză.

Metabolizarea glucozei are loc într-o fază anaerobă şi o fază aerobă. Din

punct de vedere chimic, reacţiile metabolice din faza anaerobă constituie

glicoliza, iar cele din faza aerobă constituie ciclul Krebs şi lanţul respirator.

Faza anaerobă sau glicoliza constă în transformarea glucozei în două

molecule de acid piruvic. Această fază nu necesită participarea oxigenului

atmosferic şi se desfăşoară în hialoplasmă. Ea nu este semnificativă din

punct de vedere energetic, ducând la formarea a numai 4 molecule de ATP.

Principalele reacţii ale glicolizei sunt:

Page 70: Fiziologie Vegetala

< 68 >

− fosforilarea şi izomerizarea glucozei sub acţiunea enzimelor până

la 1,6 difosfofructoză;

− scindarea 1,6 difosfofructozei în aldehidă 3-fosfoglicerică şi fosfat

de dihidroxiacetonă, sub acţiunea enzimei aldolază;

− oxidarea aldehidei 3 - fosfoglicerice până la acid 3-fosfogliceric

sub acţiunea enzimei triozofosfat- dehidrogenază;

− transformarea acidului 3-fosfogliceric în acid piruvic.

Faza aerobă cuprinde ciclul Krebs şi lanţul respirator. Această fază se

desfăşoară numai în prezenţa oxigenului atmosferic şi are loc în mitocondrii.

Ea este cea mai importantă din punct de vedere energetic, şi constă dintr-un

şir de reacţii de oxido-reducere catalizate de enzime, din care se degajă lent

energia, dar are loc şi sinteza unor acizi organici ce folosesc altor sinteze.

Din punct de vedere chimic, faza aerobă constă în degradarea acidului

piruvic până la CO2, H2O şi energie.

Ciclul Krebs este precedat de o decarboxilare oxidativă a acidului

piruvic, care constă în degajarea unei molecule de CO2 şi oxidarea

substratului prin dehidrogenare. Compusul rezultat duce la sinteza acetil

CoA în urma unui proces de activare catalizat de enzime, cu consum de

energie. Acetil CoA serveşte la sinteza acidului citric, dar poate fi utilizată şi

la sinteza acizilor graşi şi a aminoacizilor, corelând astfel metabolismul

glucidic cu cel lipidic şi proteic.

Ciclul Krebs, realizează metabolizarea acidului citric, numită şi

"moara acidului citric". Acest ciclu constă într-un lanţ de reacţii de

dehidrogenare şi decarboxilare catalizate de enzimele dehidrogenaze şi

decarboxilaze. Reacţiile chimice din ciclul Krebs implică participarea

acizilor tricarboxilici (cu trei grupări - COOH) şi anume acidul citric,

izocitric, oxalsuccinic şi cetoglutaric. Din această cauză, ciclul Krebs a fost

denumit şi ciclul acizilor tricarboxilici.

Prin reacţiile de decarboxilare, cu eliminarea a două molecule de CO2,

lanţul de reacţii chimice se continuă cu participarea acizilor dicarboxilici (cu

două grupări -COOH şi anume acidul succinic, fumaric, malic şi

oxalilacetic). Acidul oxalilacetic contribuie la sinteza acidului citric cu

ajutorul acetil CoA, sub acţiunea enzimei citratsintetază.

Prin reacţiile de dehidrogenare are loc oxidarea substratului, din care

rezultă degajarea treptată a energiei. Energia chimică eliberată prin procesul

Page 71: Fiziologie Vegetala

< 69 >

de fosforilare oxidativă este înmagazinată în molecula de ATP şi determină

sinteza a 30 de molecule de ATP. Această energie va fi utilizată prin

hidroliza ATP în ADP + P, sub acţiunea enzimei ATP-ază.

Reacţiile de oxidare a substratului în ciclul Krebs determină formarea

de H+ şi electroni e-. H+ este transportat temporar pe NADP+ şi FADP+,

ducând la formarea NADPH2 şi FADPH2, iar electronii e- sunt transportaţi

prin lanţul respirator.

În lanţul respirator are loc transferul de electroni e- proveniţi din

ciclul Krebs până la oxigenul atmosferic O2 şi activarea acestuia prin

transformarea oxigenului molecular în oxigen atomic. Transferul de

electroni este catalizat de enzimele oxidaze, şi anume citocromii a,b,c şi

citocromoxidaza. 2e- O = O - O - O - (O2-) catalază 2 H+ + 2 O-2- = H2O2 2 H2O2 → H2O + O2 Formarea apei determină eliberarea unei cantităţi de energie chimică

de 52 Kcal/mol NADPH2.

Substratul respirator lipidic este hidrolizat până la glicerină şi acizi

graşi, care sunt oxidaţi până la acid piruvic, iar apoi acesta este metabolizat

în ciclul Krebs.

Substratul respirator proteic este hidrolizat până la aminoacizi.

Aceştia suferă o dezaminare oxidativă fiind transformaţi în acizi organici şi

respectiv acid piruvic care este metabolizat în ciclul Krebs.

4.2.3. Influenţa diferiţilor factori asupra respiraţiei

Factorii externi:

Temperatura. În timpul iernii, plantele respiră şi la temperaturi

negative. Grâul de toamnă respiră începând de la temperatura de -40C - -

70C. Coniferele respiră şi la temperaturi mult mai scăzute, de exemplu

molidul până la - 350, iar ienupărul până -400C. În sezonul de vegetaţie

respiraţia începe la cca. 00, se intensifică cu creşterea temperaturii şi devine

maximă la 350C care reprezintă optimul termic al respiraţiei. Între valorile

de minim şi optim, acţiunea temperaturii asupra respiraţiei se manifestă

conform legii lui Van't Hoff, după care o creştere a temperaturii de 100C

determină o dublare a intensităţii respiraţiei (Q10 = 2 x). Respiraţia este

Page 72: Fiziologie Vegetala

< 70 >

inhibată la 450 - 500C când are loc degradarea citoplasmei, a mitocondriilor

şi inactivarea enzimelor.

Lumina. Influenţează respiraţia în mod direct prin creşterea

temperaturii şi indirect prin furnizarea substratului respirator şi reglarea

schimbului gazos prin stomate. Fotorespiraţia este procesul de respiraţie

efectuat la lumină. Este caracteristică plantelor de tip fotosintetic C3 care

trăiesc în zona temperată şi absentă la plantele de tip fotosintetic C4 din

zonele tropicale. La aceste plante eficienţa fotosintetică este mai mare.

Umiditatea. În sol, creşterea umidităţii determină scăderea intensităţii

respiraţiei, iar scăderea umidităţii determină intensificarea respiraţiei. Un

conţinut ridicat de apă în sol determină reducerea respiraţiei aerobe prin

reducerea cantităţii de O2 şi apariţia respiraţiei anaerobe. Insuficienţa apei în

sol determină utilizarea ineficientă a energiei în procesul de absorbţie a apei

şi substanţelor minerale. În aer, umiditatea ridicată determină scăderea

intensităţii respiraţiei prin închiderea hidropasivă a stomatelor şi perturbarea

schimbului de gaze.

Concentraţia O2 şi CO2. Respiraţia este maximă la o concentraţie de

10-20% O2. Sub concentraţia de 3% O2, respiraţia aerobă încetează fiind

înlocuită cu o respiraţie anaerobă. Scăderea concentraţiei de O2 are loc în

solurile tasate, nelucrate timp îndelungat sau în solurile acoperite cu asfalt.

În mod natural, scăderea concentraţiei O2 din sol are loc paralel cu creşterea

concentraţiei CO2, datorită respiraţiei rădăcinilor plantelor sau a respiraţiei

microorganismelor. Cele mai sensibile plante sunt cartoful şi fasolea, dintre

plantele legumicole şi vişinul dintre pomii fructiferi. Plantele de apă, de

exemplu orezul nu resimt lipsa O2 şi respiră normal aerob datorită unui

parenchim aerifer, iar chiparosul de baltă are rădăcinii respiratorii numite

pneumatofori.

Creşterea concentraţiei de CO2 în sol până la 3-5 % nu modifică

respiraţia aerobă, dar la concentraţia de 12-15% CO2 respiraţia este inhibată.

Sărurile minerale. NH4+ participă la sinteza NADPH2, cu rol în

transportul de electroni. K+ menţine structura mitocondriilor şi stimulează

sinteza ATP. Fe2+ intră în structura citocromilor, iar PO43 - intră în molecula

de ATP.

Page 73: Fiziologie Vegetala

< 71 >

Factorii interni.

Vârsta plantei. La plantele tinere respiraţia decurge mai intens decât la

plantele mature. Astfel, respiraţia este foarte intensă în faza de creştere

meristematică şi de elongaţie şi scade în faza de diferenţiere celulară. La

frunzele de floarea soarelui în vârstă de 22 de zile, intensitatea respiraţiei

este de 3 mg CO2 /g subst.uscată/oră, în timp ce la cele în vârstă de 136 de

zile, intensitatea respiraţiei este de numai 0,08 mg CO2/g subst. uscată/oră.

La frunzele de varză în vârstă de 3 zile, intensitatea respiraţiei este de 3,2

mg CO2/g/oră, în timp ce la cele în vârstă de 70 de zile este de 0,27 mg

CO2/g/ oră. Respiraţia se intensifică din nou în faza de îmbătrânire a

organelor plantei.

Organul şi ţesutul . Respiraţia este minimă la rădăcini şi se intensifică

la tulpini şi frunze. Respiraţia este maximă la flori, iar la acestea este

maximă la gineceu. Ţesuturile fiziologic active, de exemplu meristemele

respiră mai intens decât ţesuturile diferenţiate.

Starea de activitate fiziologică. Organele de repaus, de exemplu

seminţele, tulpinile subterane, rădăcinile tuberizate şi mugurii au o respiraţie

foarte scăzută, care se intensifică la germinare sau la pornirea în vegetaţie.

La cerealele de toamnă şi ramurile plantelor lemnoase, intensitatea scăzută a

respiraţiei în timpul iernii constituie un indice fiziologic al rezistenţei la ger.

Conţinutul de apă al celulelor este în relaţie directă cu intensitatea

respiraţiei. La seminţele cu un conţinut de apă de 7-14%, respiraţia este

foarte redusă. Prin creşterea conţinutului de apă respiraţia se intensifică,

deoarece apa favorizează activitatea enzimelor. Cunoaşterea relaţiei dintre

conţinutul de apă al seminţelor şi intensitatea respiraţiei are o importanţă

deosebită în timpul germinaţiei seminţelor în sol, cât şi în timpul păstrării în

depozite.

Starea sanitară a plantei. La plantele bolnave, intensitatea respiraţiei

este mult mai ridicată decât la plantele sănătoase. Infecţia cu ciuperci sau

virusuri intensifică activitatea enzimelor respiraţiei. Traumatismele, rănirea,

distrugerea mecanică a ţesuturilor şi înţepăturile provocate de insecte

intensifică respiraţia, ceea ce favorizează formarea unui ţesut de calusare.

După aceasta respiraţia revine la normal.

Page 74: Fiziologie Vegetala

< 72 >

CAPITOLUL 5

CREŞTEREA PLANTELOR

Creşterea este procesul de mărire stabilă şi ireversibilă a volumului şi

greutăţii celulelor, ţesuturilor şi organelor plantei, datorită sporirii continue

a cantităţii de substanţă uscată, ca urmare a unor procese biosintetice, de

transformare şi depunere a substanţelor organice proprii.

Procesul de creştere începe de la o celulă ou, care prin diviziune,

mărire în volum şi greutate şi diferenţiere în ţesuturi şi organe, formează

caracterele speciei. În timpul creşterii are loc morfogeneza organelor

vegetative: rădăcina, tulpina, frunzele etc.

Creşterea plantelor poate avea loc în tot cursul vieţii, datorită prezenţei

unor puncte de creştere ce conţin ţesuturi meristematice, care funcţionează

continuu, formând organe noi.

5.1. ETAPELE DE CREŞTERE CELULARĂ.

PARTICULARITĂŢI DE CREŞTERE LA DIFERITE

ORGANE

5.1.1. Etapele de creştere celulară

În procesul de morfogeneză a organelor vegetative, celulele plantelor

parcurg trei etape de creştere: etapa creşterii embrionare, etapa creşterii prin

extensie şi etapa diferenţierii celulare.

Etapa creşterii embrionare sau de diviziune are loc în ţesuturile

meristematice, în care principala funcţie fiziologică a celulelor este

diviziunea. Prin acest proces celulele se înmulţesc mărindu-şi numărul, dar

nu şi dimensiunile. Celulele au dimensiuni mici şi o membrană celulozică

subţire; raportul nucleo-plasmatic este ridicat, nucleul are poziţie centrală,

iar vacuolele sunt mici şi numeroase, răspândite în protoplasmă. Activitatea

fiziologică de formare a protoplasmei constă în primul rând în proteosinteza

intensă, favorizată de prezenţa acizilor nucleici, a unui echipament

enzimatic bogat şi a unor hormoni stimulatori din grupa auxinelor şi

citochininelor.

Page 75: Fiziologie Vegetala

< 73 >

Etapa creşterii prin

extensie celulară, de alungire sau

elongaţie are loc în zonele cu poziţie

subterminală. Prin acest proces

celulele care şi-au încetat diviziunea

îşi măresc volumul până la limitele

normale, în special prin alungire

(fig.21). Mărirea volumului se face

pe baza pătrunderii apei în celule prin

fenomenul de osmoză. Vacuolele

mici îşi măresc volumul şi fuzionează

într-o singură vacuolă, dispusă

central. În sucul vacuolar se

acumulează glucide solubile, acizi

organici şi săruri minerale. Nucleul ia

o poziţie periferică, iar citoplasma apare ca un strat periferic ce căptuşeşte

membrana.

Ca urmare a creşterii în volum a protoplasmei are loc creşterea în

suprafaţă a membranei celulare, celulozice prin procesul de interpătrundere

sau intus-suscepţiune. Acest proces constă în intercalarea în spaţiile

structurii reticulate a membranei celulozice de noi fibrile de celuloză

produse de protoplasmă şi este favorizat de prezenţa acizilor nucleici şi a

unor hormoni stimulatori din grupa auxinelor şi giberelinelor. Auxinele

determină lărgirea ochiurilor din reţeaua celulozică, care devine laxă şi

depune noi fibrile celulozice, iar membrana se reface.

La celulele din vârful rădăcinii şi tulpinii creşterea prin extensie este

polară, pe când la celulele din frunze creşterea prin extensie este uniformă,

pe toată suprafaţa.

Etapa diferenţierii celulare. Din etapele anterioare rezultă celule

identice ca formă şi funcţii, care în etapa de diferenţiere se specializează

morfo-fiziologic, rezultând ţesuturi şi organe.

Protoplasma suferă transformări importante prin apariţia unor organite

de tipul plastidelor (verzi, roşii-portocalii, incolore), cu funcţii fiziologice

distincte, de fotosinteză, depozitare etc. Membrana celulară creşte în

grosime prin depunerea de celuloză, cutină, lignină, suberină etc.

Fig. 21 – Localizarea zonelor de diviziune şi de alungire celulară

la rădăcini (după Peterfi şi Sălăgeanu, 1972)

Page 76: Fiziologie Vegetala

< 74 >

Fenomenul de depunere sau apoziţie are loc în sens centrifug la ţesuturile

acoperitoare sau în sens centripet la ţesuturile conducătoare lemnoase sau

mecanice.

Sensul diferenţierii organelor este controlat de raportul unor hormoni

endogeni din grupa auxinelor şi a citochininelor. Auxinele dirijează

rizogeneza, respectiv formarea rădăcinii, pe când citochininele caulogeneza,

respectiv formarea tulpinii. Diferenţierea celulară este stimulată de apariţia

hormonului inhibitor acid abscisic şi de lumină.

5.1.2. Creşterea organelor

Creşterea organelor se efectuează prin creşterea celulelor şi a

ţesuturilor acestora. Creşterea începe cu o etapă embrionară, localizată în

meristeme numită meresis, continuată cu alungirea celulelor formate numită

auxesis şi terminată cu diferenţierea structurii anatomice tipice. Creşterea

organelor se face în lungime şi în grosime. Creşterea în lungime se datoreşte

meristemelor primare, iar creşterea în grosime se datoreşte meristemelor

secunare.

Creşterea în lungime a rădăcinii se datoreşte meristemelor

apicale. Zona de alungire are o poziţie subterminală, pe o distanţă de 5-10

mm de la vârf.

Creşterea în lungime a tulpinii se datoreşte unor meristeme

apicale şi unor meristeme intercalare. La tulpini există trei tipuri de creştere:

− apicală, datorată meristemelor apicale, zona de alungire are o

poziţie subterminală, situată pe o distanţă de câţiva cm de la vârf;

− intercalară, la baza tulpinii, de exemplu la Amaryllis sau la baza

internodurilor, de exemplu la Equisetum;

− liniară, pe toată lungimea internodurilor.

Creşterea frunzelor se face în lungime şi suprafaţă şi se datoreşte

unor meristeme bazale la monocotiledonate, unor meristeme intercalare la

ferigi sau de pe toată suprafaţa la dicotiledonate. La frunzele perforate de

Monstera deliciosa în unele zone creşterea este oprită, iar în frunze apar

găuri.

Creşterea în grosime a rădăcinii şi tulpinii se datoreşte

meristemelor secundare cambiu şi felogen, situate în poziţie laterală, în

cilindrul central şi respectiv în scoarţa acestor organe.

Page 77: Fiziologie Vegetala

< 75 >

5.2. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI

ASUPRA CREŞTERII

5.2.1. Temperatura

Temperatura este unul dintre cei mai importanţi factori climatici care

influenţează creşterea plantelor şi controlează răspândirea vegetaţiei pe

glob. Temperatura acţionează asupra plantelor prin punctele cardinale de

minim, optim şi maxim specifice fiecărei plante. Între limitele de minim şi

maxim se află valorile preferendumului termic, iar în afara punctelor

cardinale, creşterea plantelor este oprită.

Temperatura minimă de creştere este numită şi minim de creştere,

zero de creştere sau zero biologic. Ea prezintă valori diferite, cuprinse între

00-150C. Valorile minime, de 00 - 50C sunt caracteristice în general pentru

speciile de origine nordică, în timp ce valorile maxime, de 10 - 150, sunt

caracteristice speciilor de origine sudică. Temperatura minimă de creştere

este de 50C la grâu, orz, ovăz, legumele din zona temperată, de 6 - 80C la

pomi, de 100C la vita de vie şi de 10 - 150C la tomate, ardei, vinete,

castraveţi, pepeni, fasole. Dintre speciile lemnoase, salcia, plopul şi arinul

prezintă valori ale minimului de creştere de 00- 50C, în timp ce stejarul,

nucul, platanul şi salcâmul prezintă valori ale minimului de 100C. Sub

valorile minime de temperatură, plantele încetează creşterea, dar nu mor.

Plantele lemnoase din zona temperată pot suporta temperaturi mult mai

scăzute decât minimul de creştere.

Temperatura optimă asigură creşterea organelor plantei cu o

intensitate maximă şi este cuprinsă în general între 180-370C, funcţie de

specie.

Temperatura optimă pentru înfrăţire la cereale este de 60 - 120C, iar de

alungirea paiului este de 120 - 140C. La legume, temperatura optimă de

creştere este de 130C la varză şi ridichi, 160C la cartofii timpurii, salată,

spanac, morcov, 190C la sfeclă, ceapă, usturoi, 220C la ardei, tomate, fasole,

dovlecei, 250C la castraveţi, pepeni galbeni şi verzi.

În funcţie de cerinţele termice optime, plantele fructifere se clasifică

în:

Page 78: Fiziologie Vegetala

< 76 >

− specii puţin pretenţioase, de exemplu mărul, prunul, vişinul,

agrişul, coacăzul, zmeurul şi căpşunul;

− specii cu cerinţă moderată, de exemplu cireşul, gutuiul, nucul;

− specii cu cerinţe mari, de exemplu piersicul, caisul, migdalul.

Temperatura maximă de creştere este cuprinsă în general între

350-450C. Plantele pot supravieţui şi peste valorile maximului. Plantele

lemnoase din zona temperată suportă mult mai greu temperaturile ridicate

decât pe cele scăzute. Pentru supravieţuire sunt necesare mecanisme

biologice speciale de adaptare şi rezistenţă.

Acţiunea temperaturii asupra creşterii plantelor pe baza punctelor

cardinale se manifestă atât la nivelul organismului întreg, pe tot parcursul

fazei de creştere, cât şi la nivelul tuturor organelor, pe diferite fenofaze.

Ritmul de creştere al plantelor este influenţat de raportul dintre temperatura

zilei şi a nopţii, fenomen numit termoperiodism. La Pinus taeda, creşterea

cea mai activă are loc atunci când diferenţa dintre temperatura zilei şi a

nopţii este mai mare, ceea ce se explică prin originea sa în zonele nordice,

unde se realizează aceste condiţii.

5.2.2. Lumina

Lumina manifestă asupra creşterii plantelor o acţiune directă şi o

acţiune indirectă.

Acţiunea directă este manifestată prin intensitatea şi calitatea

luminii şi prin durata zilnică de iluminare, numită fotoperioadă.

Intensitatea luminii condiţionează parcurgerea normală a tuturor

fazelor de vegetaţie, deci şi a creşterii plantelor. În funcţie de acest factor,

plantele sunt adaptate la diferite intensităţi de lumină şi se clasifică în plante

iubitoare de lumină sau heliofile şi plante iubitoare de umbră sau ombrofile.

Dintre plantele de cultură, speciile heliofile sunt reprezentate de

floarea soarelui, bumbac, porumb şi viţa de vie, iar speciile ombrofile sunt

reprezentate de fasole şi inul de fuior.

În funcţie de intensitatea luminii plantele legumicole se împart în 4

categorii:

− plante pretenţioase la lumină, de exemplu tomatele, ardeii,

vinetele, pepenii verzi şi galbeni;

Page 79: Fiziologie Vegetala

< 77 >

− plante puţin pretenţioase la lumină, de exemplu spanacul,

morcovul, pătrunjelul şi mărarul;

− plante nepretenţioase la lumină, de exemplu mazărea şi ceapa

pentru frunze;

− plante care nu au nevoie de lumină pentru a produce organe

vegetative comestibile, de exemplu andivele şi sparanghelul.

În funcţie de cerinţele faţă de lumină, plantele fructifere se clasifică în:

− plante cu cerinţe mari, de exemplu nucul, piersicul şi caisul;

− plante cu cerinţe moderate, de exemplu mărul, părul, prunul şi

vişinul;

− plante cu cerinţe reduse, de exemplu zmeurul, coacăzul şi agrişul.

La nivel celular intensitatea luminoasă optimă reduce extensia

celulelor şi favorizează diferenţierea acestora. Prin acest efect este redusă

creşterea tulpinilor şi a lăstarilor şi este intensificată creşterea rădăcinilor;

este stimulată diferenţierea ţesuturilor conducătoare şi mecanice. ceea ce dă

naştere unor plante viguroase şi măreşte rezistenţa tulpinilor la cădere, de

exemplu la cereale. Frunzele sunt groase, de culoare verde.

Intensitatea luminii exercită asupra plantelor un efect morfogenetic.

La intensitate luminoasă slabă sau în lipsa luminii plantele suferă procesul

de etiolare, caracterizat prin modificări de creştere numite fotomorfoze. La

plantele dicotiledonate, în lipsa luminii, tulpinile se alungesc, iar frunzele

rămân mici, uneori se reduc la solzi, în timp ce la plantele monocotiledonate

tulpinile rămân scurte, iar frunzele se alungesc.

În lipsa luminii este favorizată elongaţia celulară, stimulată de

acţiunea auxinelor endogene. Intensitatea luminoasă slabă provoacă

decolorarea plantelor. Plantele etiolate pierd culoarea verde şi rămân

colorate în galben-pal, deoarece lumina favorizează biosinteza clorofilei. De

asemenea la intensitate luminoasă slabă, plantele devin fragile. Tesuturile

mecanice sunt slab dezvoltate deoarece lumina stimulează diferenţierea

celulară.

Calitatea luminii influenţează creşterea în mod diferit. Astfel,

radiaţiile roşii favorizează extensia şi reduc diviziunea celulară, în timp ce

radiaţiile albastre, indigo, violet şi ultraviolet au un efect invers. În regiunile

nordice, în care lumina difuză este săracă în radiaţii albastre, indigo şi violet

Page 80: Fiziologie Vegetala

< 78 >

arborii cresc la înălţimi considerabile, în timp ce pe platourile alpine, în care

lumina este bogată în aceste radiaţii, talia plantelor este redusă.

S-a constatat că radiaţiile roşii stimulează sinteza unor stimulatori de

creştere şi anume auxinele, giberelinele şi citochininele şi reduc sinteza

acidului abscisic. Lumina albastră stimulează biosinteza proteinelor şi

determină modificări structurale la nivel subcelular. Acţiunea stimulatoare a

radiaţiilor albastre este percepută prin intermediul flavonoidelor şi

carotenoizilor, pigmenţi cu absorbţie maximă în zonele 430 - 470 nm.

La plantele leguminoase radiaţiile roşii stimulează creşterea pe baza

intensificării biosintezei substanţelor glucidice. La salată, spanac şi varză,

radiaţiile albastre, indigou şi violet stimulează morfogeneza frunzelor pe

baza stimulării fotosintezei.

Radiaţiile ultraviolete degradează ţesuturile, dar în concentraţie mică

stimulează biosinteza vitaminelor. Radiaţiile infraroşii au efect negativ prin

cantitatea ridicată de căldură. La culturile de legume din sere s-a constatat

că sticla reţine radiaţiile ultraviolete şi infraroşii.

Durata de iluminare zilnică sau fotoperioada influenţează de

asemenea, creşterea plantelor. În general, creşterea este stimulată de

condiţiile de fotoperioadă lungă, numite de zi lungă de 14-18 ore şi este

inhibată de condiţiile de fotoperioadă scurtă numite de zi scurtă de 10-12 ore

de iluminare zilnică. Din această cauză, creşterea plantelor anuale, bienale

sau a lăstarului plantelor perene are loc în timpul primăverii şi verii şi

încetează la începutul toamnei.

Reducerea creşterii în condiţii de zi scurtă, la începutul toamnei,

favorizează desfăşurarea normală a proceselor de fructificare şi căderea

frunzelor şi determină intrarea mugurilor în repaus la plantele perene.

Dirijarea condiţiilor de iluminare în cultura plantelor se poate face în

spaţii închise prin reglarea intensităţii şi calităţii luminii, precum şi a

densităţii de semănat, iar în câmp prin zonarea raţională în teritoriu,

amplasarea pe diferite expoziţii ale pantei de teren, orientarea culturilor în

direcţia nord-sud, distanţa de semănat sau plantare, combaterea speciilor

concurente etc.

Acţiunea indirectă a luminii asupra creşterii rezultă din

participarea luminii ca sursă de energie în sinteza substanţelor organice, în

Page 81: Fiziologie Vegetala

< 79 >

fotosinteză. Produşii fotosintezei, reprezintă substratul material pe baza

căruia are loc creşterea.

5.2.3. Umiditatea aerului şi solului

Apa este un alt factor climatic care controlează răspândirea vegetaţiei

pe glob, deoarece este indispensabilă vieţii plantelor. Ca şi alţi factori

climatici, apa exercită asupra creşterii plantelor un efect morfogenetic,

creşterea fiind dirijată de cantitatea de apă din mediu. La nivel celular, apa

asigură creşterea prin extensie a celulelor. Creşterea şi morfologia rădăcinii

depind de cantitatea de apă din sol, iar creşterea şi morfologia organelor

aeriene depind de cantitatea de apă din aerul atmosferic.

Conţinutul de apă din mediu acţionează asupra creşterii plantelor

conform punctelor cardinale, minim, optim şi maxim. În afara valorilor de

minim creşterea este oprită. Valorile optimului sunt în general de 50-60%

umiditate relativă a aerului şi 60% din capacitatea totală pentru apă în sol.

Peste valorile de maxim, creşterea plantelor este de asemenea oprită. În

cursul perioadei de vegetaţie consumul de apă al plantelor este variabil.

Fazele în care consumul de apă este maxim se numesc faze critice. La

cereale, de exemplu grâu, orz, ovăz, faza critică este împăierea. La plantele

pomicole fazele critice sunt creşterea lăstarului şi înflorirea, iar la viţa de vie

creşterea lăstarului care necesită o umiditate a aerului de 75-80%.

Umiditatea atmosferei este deosebit de importantă în cultura

legumelor, necesarul fiind de 90-95% la castraveţi, 80-90% la salată, spanac

şi varză, 70-80% la morcov şi mazăre, 60-70% la ardei, vinete şi fasole, 50-

60% la tomate şi 45-55 % la pepeni verzi, galbeni şi dovlecei.

În funcţie de cerinţele faţă de apă, plantele pomicole se clasifică în 4

categorii şi anume:

− specii foarte exigente, de 700 mm de precipitaţii, de exemplu

arbuştii fructiferi şi castanul comestibil;

− specii cu cerinţe mari, de 600-700 mm de precipitaţii, de exemplu

gutuiul, mărul şi prunul;

− specii cu cerinţe moderate, de cca. 600 mm de precipitaţii, de

exemplu părul, nucul, cireşul şi vişinul;

− specii cu cerinţe reduse, sub 600 mm de precipitaţii, de exemplu

piersicul, caisul şi migdalul.

Page 82: Fiziologie Vegetala

< 80 >

În natură plantele sunt adaptate la diferite condiţii de umiditate în

mediu. În funcţie de acest factor există 4 grupe ecologice de plante.

Plantele hidrofile trăiesc în mediul acvatic.

Plantele higrofile sunt plante terestre care trăiesc într-un mediu cu

umiditate ridicată.

Plantele mezofile sunt plante terestre care trăiesc într-un mediu cu

umiditate moderată.

Plantele xerofile sunt plante terestre care trăiesc într-un mediu cu

umiditate foarte scăzută.

5.3. INFLUENŢA FACTORIILOR INTERNI

ASUPRA CREŞTERII

Creşterea plantelor este controlată de anumite substanţe endogene care

fac parte din grupa hormonilor vegetali.

Hormonii sunt substanţe endogene, transportabile şi active în cantităţi

foarte mici care favorizează desfăşurarea proceselor metabolice. Ei au fost

descoperiţi pentru prima dată la animale şi denumiţi ca atare de Starling

(1906) (hormaein = a stimula). La plante, existenţa hormonilor a fost

presupusă încă din 1675 de către savantul Malpighi, sub forma unei

substanţe cu rol în reglarea creşterii pe care a denumit-o "materia ad radices

promovendas".

5.3.1. Hormonii stimulatori de creştere

Hormonii stimulatori de creştere se clasifică în auxine, gibereline şi

citochinine.

Auxinele au fost descoperite de cercetările concomitente ale lui

Went şi Holodnîi (1928) în coleoptilul de ovăz (Avena sativa). Went a

demonstrat prezenţa auxinei în vârful coleoptilului, posibilitatea acesteia de

a difuza pe agar-agar şi rolul auxinei în curbarea coleoptilului spre sursa de

lumină în mişcarea de creştere numită fototropism. Sursa de auxină este

vârful coleoptilului, iar zona de reacţie, care provoacă curbarea este

subterminală.

Prezenţa în plante. Cercetările de extragere, purificare şi identificare

chimică au pus în evidenţă prezenţa auxinelor în diferite organe ale

Page 83: Fiziologie Vegetala

< 81 >

plantelor, în special cele cu creştere activă: vârfuri ale tulpinii şi rădăcinii,

muguri, flori (polen, ovar), seminţe în curs de germinare. Auxina naturală a

fost identificată chimic cu acidul beta-indolilacetic, cu formula C10H9O2

notat prescurtat AIA.

Biosinteza auxinelor porneşte de la un precursor care este aminoacidul

triptofan. Acesta se transformă succesiv în triptamină, acid beta-

indolilpiruvic, beta-indolilacetaldehidă şi acid beta-indolilacetic. Biosinteza

este un proces metabolic catalizat de enzime, care are loc în frunze.

Din frunze auxinele migrează în sens ascendent, acropetal, spre

vârfurile rădăcinii şi tulpinii, sub formă de protoauxină inactivă, legată de

proteine. În zonele de vârf are loc activarea auxinelor, prin desfacerea

acestora de substanţele proteice. În forma activă, auxinele circulă în plante

în sens descendent, bazipetal, spre baza rădăcinii şi a tulpinii, zona coletului.

Circulaţia auxinelor în plantă se face prin ţesutul conducător liberian,

pe baza diferenţei de potenţial electric între vârful organelor, cu sarcină

electrică – şi baza organelor, cu sarcină electrică +. Auxinele fiind

electronegative, circulă în plantă în sens bazipetal. Viteza de transport a

auxinelor este de 4 mm/oră în rădăcini şi 10-12mm/oră în tulpini.

Transportul polar al auxinelor în lăstarul de măr a fost detectat prin folosirea

izotopului radioactiv H3 în AIA.

Inactivarea auxinelor. Auxinele sunt degradate în plante sub acţiunea

luminii printr-un proces de oxidare, în care auxina activă este transformată

în forma inactivă, numită lumi - auxin lactona.

Acţiuni fiziologice. La nivel celular, auxinele controlează creşterea

celulelor. În concentraţii mai scăzute, stimulează diviziunea, iar în

concentraţii mai ridicate extensia celulară.

În etapa diviziunii celulare auxinele stimulează sinteza acizilor

nucleici, în special a ARN-m (mesager) cu rol în sinteza proteinelor. Acest

efect a fost pus în evidenţă în rădăcinile de sfeclă de zahăr, în hipocotilul de

soia şi în seminţele de fasole.

Mecanismul de acţiune al auxinelor în biosintezele organice cuprinde

următoarele etape:

− în plasmalemă auxina interacţionează cu receptorul specific, iar

complexul AIA - receptor activează funcţionarea pompei

Page 84: Fiziologie Vegetala

< 82 >

protonice, de H+ şi stimulează procesele de absorbţie a

elementelor minerale;

− în nucleoplasmă auxina formează complexe proteice ce induc

procesul de transcripţie, iar ARN-m pătrunde în citoplasmă unde

activează biosinteza proteinelor;

− în citoplasmă, auxina interacţionează cu receptorii localizaţi în

membranele reticulului endoplasmatic şi activează biosinteza

fosfolipidelor şi altor compuşi structurali (Polevoi, 1991).

În etapa extensiei celulare auxinele stimulează creşterea în suprafaţă,

elasticitatea, plasticitatea şi permeabilitatea membranei, precum şi absorbţia

apei şi elementelor minerale.

Mecanismul de acţiune a auxinei asupra creşterii membranei sau

peretelui celular este următorul: auxinele activează pompele protonice din

plasmalemă şi transportul protonilor de la citoplasmă la peretele celular.

Transportul ionilor H+ favorizează absorbţia cationilor, în special K+ şi Ca2+,

dar şi ieşirea HCO3-. Ca rezultat are loc acidifierea pereţilor celulari, fixarea

Ca2+ şi intensificarea activităţii enzimelor hidrolizante. Aceasta modifică

componenţii polimeri ai membranelor celulare şi duce la slăbirea legăturilor

din pereţii celulari. Ca urmare, sub acţiunea forţei de turgescenţă are loc

creşterea prin extensie a acestora. Direcţia extensiei depinde de orientarea

microfibrilelor de celuloză din membranele celulare.

Degradarea auxinei sub acţiunea luminii controlează raportul dintre

etapele de extensie şi diferenţiere celulară.

Acţiunea fiziologică a auxinelor este demonstrată de sporirea

conţinutului acestora în timpul diferitelor procese de creştere din plante cum

sunt germinarea seminţelor, pornirea mugurilor, rizogeneza, morfogeneza

ţesutului conducător lemnos, creşterea în lungime şi grosime a lăstarului,

formarea şi creşterea fructelor.

Astfel, în timpul germinaţiei seminţelor de fasole, concentraţia

auxinelor creşte în jurul embrionului, ceea ce determină atragerea

substanţelor cu rol plastic spre această zonă. La tomate, auxinele endogene

determină hidroliza substanţelor din endosperm, creşterea embrionului şi a

plantulei. La viţa de vie conţinutul de auxine din muguri este minim în

timpul repausului. Întreruperea repausului a produs o creştere a conţinutului

Page 85: Fiziologie Vegetala

< 83 >

de auxine în mugurii de pin, ceea ce permite reluarea capacităţii de creştere

a acestora.

Auxinele stimulează formarea şi creşterea rădăcinilor. Rizogeneza

butaşilor de crizanteme şi a tubero-bulbilor de Freesia a fost asociată cu

creşterea auxinelor în zonele de formare a rădăcinilor.

La porumb, conţinutul de auxine din frunze este maxim în timpul

creşterii vegetative. La leguminoase, biosinteza auxinei din triptofan este

stimulată de formarea nodozităţilor, iar la tomate, prezenţa auxinelor şi a

formelor intermediare de biosinteză a acestora din triptofan a fost pusă în

evidenţă în toate organele cu creştere intensă. Auxinele controlează

creşterea în lungime a lăstarului la plantele lemnoase, conţinutul fiind

maxim în timpul perioadei mari de creştere, precum şi creşterea în grosime,

stimulând activitatea cambiului şi morfogeneza ţesutului conducător

lemnos. Absorbţia AIA în lăstarii de măr testată cu H3, în H3AIA este

maximă în timpul perioadei de creştere.

Conţinutul de auxine creşte în flori în timpul polenizării, favorizând

creşterea tubului polenic şi interacţiunea acestuia cu ovarul şi ovulul în

timpul fecundării. După fecundare, embrionul seminţei reprezintă sursa de

auxine care stimulează creşterea fructului. Acest fenomen a fost pus în

evidenţă la porumb, la pomi şi arbuşti fructiferi. La viţa de vie conţinutul de

auxină în boabe este minim în faza de pârgă; în lipsa auxinelor în urma

fecundării se formează fructe fără seminţe.

Giberelinele au fost descoperite de Kurosawa (1926) la plante de

orez, bolnave de boala "bakane" sau boala lăstarilor lungi, produsă de

ciuperca Gibberella fujikuroi. Din aceste plante Iabuta (1935) a izolat o

substanţă activă pe care a denumit-o giberelină. Ulterior au fost identificate

numeroase tipuri de giberelină, astfel că în prezent sunt cunoscute un număr

mult mai mare.

Prezenţa în plante. Giberelinele au fost identificate într-un număr

mare de specii de plante, în diferite organe cum sunt vârful tulpinii şi

rădăcinii, muguri, flori, seminţe în curs de germinare etc.

Biosinteza giberelinelor porneşte de la un precursor numit acid

mevalonic, care se transformă succesiv într-un diterpenoid triciclic numit

kauren, apoi kaurenol, acid kaurenic şi acid giberelic. Procesul de sinteză

necesită prezenţa ATP şi a ionilor de Mg2+ şi are loc în frunzele tinere, de

Page 86: Fiziologie Vegetala

< 84 >

unde giberelinele migrează în vârful rădăcinii şi al tulpinii. În aceste zone

giberelinele stimulează producerea şi transportul descendent al auxinelor.

Circulaţia giberelinelor în plante se face prin ţesuturile conducătoare

lemnos şi liberian, cu o viteză de 5 cm/oră.

Acţiuni fiziologice. La nivel celular mecanismul de acţiune al

giberelinelor constă în sporirea conţinutului de auxine, atât prin stimularea

biosintezei, cât şi prin frânarea degradării acestora. Astfel, giberelinele

manifestă o acţiune complementară auxinelor în etapa diviziunii, dar mai ale

în etapa extensiei celulare.

Giberelinele stimulează biosinteza acizilor nucleici, în special ARN-

m, cu rol în sinteza proteinelor. Această activitate a fost pusă în evidenţă în

frunzele de orz şi în mugurii tuberculilor de cartof. Cercetări recente

demonstrează că la nivel celular giberelinele intensifică procesul de

transcripţie.

Mecanismul de acţiune al giberelinelor asupra inducţiei genelor a fost

pus în evidenţă în timpul germinaţiei seminţelor de floarea soarelui. În

timpul acestui proces giberelina trece din embrionul în creştere în

endosperm, unde iniţiază biosinteza enzimelor hidrolizante, alfa-amilazele,

proteaza, fosfataza, beta-glucanaza, ribonucleaza. Enzimele hidrolizează

rezervele din endosperm, iar produşii de hidroliză sunt utilizaţi la creşterea

embrionului. Acţiunea giberelinei determină mai întâi modificări la nivelul

reticulului endoplasmatic şi al polizomilor ce determină sinteza alfa-

amilazei, urmate de creşterea conţinutului de ARN.

Acţiunea fiziologică a giberelinelor este demonstrată, ca şi în cazul

auxinelor, prin sporirea conţinutului endogen al acestora în timpul unor

procese de creştere.

Astfel, conţinutul de gibereline creşte în seminţe în timpul

germinaţiei. În seminţele germinate de grâu au fost evidenţiate giberelinele

G1, G3, G8, G18 şi G20 şi G92, care controlează sinteza alfa-amilazei în

embrion. La fasole, conţinutul de gibereline endogene creşte în timpul

germinaţiei la 3 - 4 zile după îmbibare, fiind mai ridicat în embrion şi

cotiledoane.

La tuberculii de cartof, conţinutul de giberelină creşte la întreruperea

repausului mugurilor, fiind corelat cu ritmul de creştere al tulpinilor după

plantare. La viţa de vie conţinutul giberelinei endogene este minim în

Page 87: Fiziologie Vegetala

< 85 >

muguri în timpul repausului profund şi creşte spre sfârşitul stării de repaus.

Conţinutul de gibereline endogene creşte şi în mugurii de Salix viminalis şi

Betula pubescens, la întreruperea stării de repaus.

La porumb, giberelinele endogene determină alungirea tulpinilor şi

mărirea conţinutului de auxină endogenă. În rădăcini au fost puse în

evidenţă G1 şi G3, giberelinele stimulând activitatea enzimei nitrat –

reductaza. La tomate, în timpul creşterii intense au fost puse în evidenţă

numeroase tipuri de giberelină în frunze. La pomii fructiferi, giberelinele

stimulează creşterea în lungime a lăstarului, conţinutul maxim fiind în

timpul perioadei mari de creştere.

Mecanismul de acţiune al giberelinelor constă în stimularea alungirii

internodurilor. De asemenea, giberelinele stimulează activitatea cambiului şi

morfogeneza ţesutului conducător lemnos. Luckwill (1970) arată că la măr

giberelina sintetizată în frunze migrează acropetal în apexul lăstarului, unde

stimulează transportul bazipetal a auxinelor. Aceasta intensifică activitatea

metabolică şi stimulează morfogeneza noilor elemente ale lăstarului.

La lalele conţinutul de giberelină este corelat cu intensitatea creşterii

lăstarului florifer. În timpul înfloririi, creşterea conţinutului de gibereline în

flori stimulează creşterea corolei, de exemplu la Mirabilis jalapa şi

Pharbitis nil. Acumularea giberelinei are loc mai întâi în androceu, apoi în

gineceu favorizând polenizarea şi fecundarea. După fecundare, giberelinele

provenite din embrionul seminţei stimulează etapele iniţiale ale creşterii

fructului.

Giberelina nu stimulează rizogeneza datorită rolului scăzut în

stimularea diviziunii celulare.

Citochininele. Spre deosebire de auxine şi gibereline care au fost

descoperite mai întâi în plante pe baza efectelor de stimulare a creşterii şi

apoi identificate din punct de vedere chimic, citochininele au fost mai întâi

sintetizate pe cale chimică, ca substanţe cu rol în stimularea diviziunii

celulare. Miller (1955) a obţinut un compus numit aminopurina care a

stimulat diviziunea celulară în ţesuturile calusului provenit din măduva

tulpinii de tutun. Abia în 1963, Letham extrage şi purifică citochinina

naturală din boabele nemature de porumb zaharat, pe care o numeşte

zeatină. Ulterior au fost identificate la plante şi alte citochinine, cum este

izopentenil-adenina.

Page 88: Fiziologie Vegetala

< 86 >

Prezenţa în plantă . Prezenţa citochininelor a fost pusă în evidenţă la

o serie de plante în ţesuturi cu diviziune celulară intensă, cum sunt seminţele

germinate, rădăcinile, lăstarii, fructele tinere etc.

Biosinteza citochininelor se face pe baza degradării acizilor nucleici,

având ca precursor acidul mevalonic. Sinteza are loc în rădăcini, de unde

citochininele sunt transportate ascendent, odată cu seva brută, prin ţesutul

conducător lemnos.

Acţiuni fiziologice. La nivel celular, acţiunea fiziologică a

citochininelor se manifestă prin stimularea diviziunii celulare. Citochininele

stimulează biosinteza acizilor nucleici, în special a ARN-m, cu rol în sinteza

proteinelor, stimulează biosinteza ARN-polimerazelor şi intensifică

activitatea funcţională a nucleului. În citoplasmă, citochininele determină

intensificarea dezvoltării reticulului endoplasmatic, sporirea numărului de

ribozomi în special al polizomilor şi intensifică translaţia. În cloroplaste se

formează noi grane şi lamele, iar în mitocondrii creşte numărul crestelor

mitocondriale. Prin acest efect, citochininele întârzie îmbătrânirea şi

provoacă întinerirea ţesuturilor.

În plantă rolul citochininelor este relevat de conţinutul acestora în

timpul diferitelor procese fiziologice. Astfel, conţinutul de citochinine este

ridicat în seminţele în curs de germinare. La mugurii de Populus x robusta,

conţinutul citochininelor este foarte scăzut în timpul repausului, dar creşte la

pornirea acestora, iar la mugurii de Rosa hybrida, la ieşirea din repaus

conţinutul de citochinine creşte, principala formă fiind zeatin-ribozidul şi

zeatin-ribozid-monofosfatul. În frunzele tinere de Rosa hybrida a fost

identificată izopentenil-adenina, iar în lăstarii tineri, produşi fosforilaţi cu

rol în sinteza citochininelor. Conţinutul de citochinine este ridicat în

seminţe, după fecundare, în perioada de creştere prin diviziune a fructelor.

5.3.2. Hormonii inhibitori de creştere

Acidul abscisic este considerat principalul hormon cu acţiune

inhibitoare asupra creşterii plantelor. În modul său de acţiune, acidul

abscisic manifestă o activitate competitivă stimulatorilor de creştere, auxine,

gibereline şi citochinine.

În anul 1963 Addicott a descoperit o substanţă care accelerează

căderea sau abscisia fructelor de bumbac, pe care a denumit-o abscisină II.

Page 89: Fiziologie Vegetala

< 87 >

În 1964, Wareing a descoperit o substanţă inhibitoare care induce repausul

sau dormanţa mugurilor, pe care a denumit-o dormină. Prin determinarea

compoziţiei chimice, aceste substanţe s-au dovedit identice, iar în anul 1967

au primit denumirea de acid abscisic.

Prezenţa în plante. Acidul abscisic a fost identificat în organele

vegetale la diferite specii, în legătură cu diferite procese fiziologice. Astfel,

conţinutul de acid abscisic este ridicat în seminţe şi muguri în timpul stării

de repaus. Acidul abscisic se acumulează în plantele anuale în perioada de

îmbătrânire sau senescenţă şi determină oprirea creşterii lăstarului la

plantele perene. De asemenea, produce căderea frunzelor şi stimulează

coacerea fructelor. Cercetări recente demonstrează participarea acidului

abscisic în mecanismele de rezistenţă a plantelor la condiţiile de stress.

Biosinteza acidului abscisic are loc în frunze, având ca precursor

acidul mevalonic.

Circulaţia se face prin ţesutul conducător liberian, fiind mai intensă în

sens descendent decât ascendent, dar uneori şi prin ţesutul conducător

lemnos.

Acţiunea fiziologică. La nivel celular acidul abscisic manifestă o

acţiune competitivă stimulatorilor. El inhibă diviziunea şi extensia celulelor,

dar favorizează diferenţierea celulară. Acidul abscisic inhibă sinteza

auxinelor, giberelinelor şi citochininelor şi a acizilor nucleici, în special a

ARN-m, cu rol în sinteza proteinelor.

Acidul abscisic a manifestat o acţiune competitivă cu auxinele şi

giberelinele în germinarea seminţelor de orz şi cu giberelinele şi

citochininele în germinarea seminţelor de salată. Acţiunea competitivă cu

giberelinele s-a manifestat în timpul repausului la cartof, iar cu auxinele în

timpul înrădăcinării butaşilor.

Acidul abscisic se acumulează în seminţele de grâu în repaus şi scade

în timpul germinaţiei. De asemenea, se acumulează în mugurii în repaus de

piersic, măr şi viţă de vie. Acidul abscisic favorizează coacerea fructelor de

tomate, măr şi lămâi.

Acidul abscisic controlează rezistenţa la secetă a cerealelor. La grâu

conţinutul endogen creşte pe soluri uscate, iar la porumb menţine potenţialul

de creştere al rădăcinii la stress hidric. La grâu şi porumb, acidul abscisic

endogen măreşte rezistenţa la secetă prin reglarea conductanţei stomatale.

Page 90: Fiziologie Vegetala

< 88 >

La grâu, acidul abscisic induce acumularea 4-aminobutiratului, mecanism

implicat în rezistenţa la stress, iar la porumb controlează biosinteza ARN-m

şi a proteinelor specifice rezistenţei la secetă, precum şi acumularea prolinei.

Acidul abscisic endogen induce rezistenţa la îngheţ la plantele de grâu

favorizând acumularea de zaharuri, proteine solubile şi substanţă uscată şi

protejează plantulele de porumb de degradarea provocată de răcire. La grâu,

acumularea acidului abscisic a redus efectele negative ale salinităţii solului

asupra producerii de substanţă uscată, a intensităţii transpiraţiei şi a

conţinutului de clorofilă a şi b.

La pomii fructiferi conţinutul de acid abscisic endogen controlează

rezistenţa la secetă, la piersic prin micşorarea conductanţei stomatale, iar la

măr prin reducerea fotosintezei şi transpiraţiei. La viţa de vie fotosinteza şi

transpiraţia sunt reduse de către acidul abscisic endogen prin micşorarea

conductanţei stomatale.

5.3.3. Substanţe bioactive sintetice

Extragerea şi separarea hormonilor naturali din plante, purificarea şi

stabilirea structurii chimice a acestora, a creat posibilitatea sintezei

substanţelor hormonale sau a altor substanţe înrudite pe cale artificială.

Cunoaşterea modului de acţiune fiziologică a diferitelor grupe de substanţe

şi utilizarea lor în practică deschide perspectiva unei largi posibilităţi de

dirijare a proceselor fiziologice la plante.

După modul de acţiune, substanţele bioactive sintetice sunt

stimulatori, inhibitori şi retardanţi. Primele două categorii reprezintă sinteze

artificiale ale unor hormoni naturali sau a unor substanţe înrudite, iar a treia

categorie reprezintă o grupă de substanţe inexistente în mod natural în

plante, dar care au rol în dirijarea diferitelor procese fiziologice, în general

prin întârzierea creşterii (retarder = a întârzia).

Auxinele. În laborator auxina naturală a fost identificată cu acidul

beta-indolilacetic. Auxinele sintetice sunt derivaţi ai indolului, naftalenului,

acidului fenoxiacetic etc. Ele sunt acidul beta-indolilbutiric (AIB), acidul

beta-indolilpropionic (AIP), acid alfa-naftoxiacetic (ANA), acid alfa-

fenoxiacetic (AFA), acid 2,4-diclorfenoxiacetic (2,4-D), acid 2,4,5-

triclorfenoxiacetic (2,4,5-T).

Page 91: Fiziologie Vegetala

< 89 >

Giberelinele naturale au fost identificate ca având în structură un

schelet numit giban, la care se anexează diferite grupări laterale. Diferenţele

dintre diferitele forme de gibereline constau în amploarea grupărilor

hidroxilice, metilice şi carboxilice laterale, prezenţa unor duble legături şi a

radicalului lactonic etc. Dintre toate formele de gibereline se utilizează mai

ales GA3, acidul giberelic.

Citochininele au fost sintetizate mai întăi în laborator, ca

aminopurină, şi alte substanţe cu acţiune similară. Au fost identificate la

plante sub formă de zeatină şi izopentenil-amino-purină. În prezent sunt

utilizaţi compuşii sintetici 1-benzil-adenina (BA), 6-benzilaminopurina

(BAP), 6-fenilaminopurina (FAP) şi 8-azochinetina.

Acidul abscisic (ABA) a fost sintetizat pe cale chimică. În afara

acestuia au fost sintetizaţi şi alţi compuşi chimici cu rol de inhibitori

metabolici, cum sunt hidrazida maleică, actinomicina D, puromicina şi

cloramfenicolul.

Stimulatorii şi inhibitorii sintetici manifestă asupra proceselor

fiziologice acţiuni similare hormonilor naturali.

Retardanţii manifestă un rol fiziologic important deoarece reduc

pe o anumită perioadă ritmul proceselor de diviziune şi extensie celulară în

tulpini, ceea ce determină o frânare a creşterii în înălţime a plantelor.

Începând din anul 1949 au fost sintetizaţi numeroşi compuşi chimici cu

acţiune retardantă, care au fost experimentaţi în scopul dirijării proceselor

fiziologice la plante. Cei mai utilizaţi sunt CCC, Alar, Ethrel, iar mai recent

diferiţi produşii triazolici, de exemplu uniconazol, paclobutrazol şi

triacontanol.

Acţiunea fiziologică a retardanţilor constă în modificarea caracterelor

morfo-fiziologice. Retardanţii frânează creşterea în lungime a tulpinii, mai

ales prin reducerea alungirii internodurilor. De asemenea stimulează

înflorirea, fructificarea şi maturarea fructelor, grăbind aceste procese.

Retardanţii măresc rezistenţa plantelor la condiţiile nefavorabile; prin

reducerea extensiei celulare, favorizează diferenţierea ţesuturilor, ceea ce

asigură rezistenţa la temperaturi scăzute, secetă, arşiţă, salinitate, boli şi

dăunători.

CCC (Cycocel, clorura de clor-colină) a fost descoperită de Tolbert

(1960) ca fiind clorura de (2-cloroetil) trimetil-amoniu. Este administrat la

Page 92: Fiziologie Vegetala

< 90 >

plante prin stropiri foliare sau ca îngrăşământ în sol. Eficacitatea maximă

este obţinută prin tratamente extraradiculare. În sol persistă numai 3-4

săptămâni, fiind descompus treptat datorită activităţii microorganismelor.

Acţiunea fiziologică a CCC constă în inhibarea creşterii în lungime a

tulpinii şi lăstarilor prin acţiunea antiauxinică şi antigiberelinică. CCC

inhibă biosinteza auxinei şi giberelinei endogene, inactivează prin

descompunere auxinele aplicate exogen şi reduce activitatea enzimatică.

Alar-85 (B-9, SADH, daminozid) a fost descoperit de Dahlgren şi

Simmerman (1963) ca fiind acidul N-dimetil-amino-succinamic. Este

administrat la plante prin stropiri foliare, într-o gamă foarte largă de

concentraţii (100-5.000 ppm). Prin aplicare în sol duce la unele efecte de

toxicitate. Acţiunea fiziologică constă de asemenea în frânarea creşterii

lăstarilor şi stimularea diferenţierii florale, a fructificării, dar şi a

diferenţierii ţesuturilor.

Ethrel (Ethephon, CEPA) a fost descoperit în 1967 ca fiind acidul

2 cloro-etil-fosfonic. Este administrat la plante prin stropiri foliare cu soluţii

apoase. Acţiunea fiziologică constă în frânarea creşterii în lungime a tulpinii

şi lăstarilor, dar şi stimularea înfloririi, fructificării şi maturării fructelor pe

baza descompunerii în etilen. Ethrelul are acţiune antigiberelinică, inhibă

biosinteza şi translocarea şi grăbeşte degradarea giberelinelor.

Compuşii triazolici au fost descoperiţi în anii '80, fiind substanţe

ce conţin heterociclii cu azot. Cei mai cunoscuţi sunt paclobutrazolul,

uniconazolul şi triapentenolul.

Paclobutrazol (PP - 333) a fost descoperit de Lever şi colab.

(1982).

Uniconazol (S - 33007) a fost descoperit de Izumi şi colab. (1984).

Triapentenol (RSW - 0411) a fost descoperit de Laerssen şi

Reiser (1987).

Acţiunea fiziologică a acestor compuşi constă de asemenea în

reducerea creşterii tulpinii şi lăstarului, stimularea fructificării şi a

rezistenţei plantelor la condiţiile de stress. Mecanismul de acţiune constă în

special în activitatea antigiberelinică, prin blocarea biosintezei giberelinei

endogene. Spre deosebire de compuşii de tip CCC care blochează biosnteza

giberelinei înainte de kauren, compuşii triazolici inhibă reacţiile oxidative

dintre kauren şi acidul kaurenoic.

Page 93: Fiziologie Vegetala

< 91 >

CAPITOLUL 6

DEZVOLTAREA PLANTELOR

6.1. CARACTERISTICILE CICLULUI DE DEZVOLTARE

Dezvoltarea este procesul de evoluţie individuală a plantelor care

asigură reproducerea şi se încheie cu înflorirea şi fructificarea. Spre

deosebire de creştere, care este un proces cantitativ, dezvoltarea este un

proces calitativ.

Succesiunea de transformări morfologice, anatomice şi fiziologice

realizate de către plantă în timpul creşterii şi dezvoltării constituie ciclul de

dezvoltare sau ciclul ontogenetic al plantelor. Etapele ciclului de dezvoltare

sunt etapa vegetativă şi etapa generativă, care se încheie cu îmbătrânirea şi

moartea plantei.

Etapa vegetativă sau de creştere este denumită şi faza juvenilă.

Plantele nu sunt capabile să înflorească imediat după germinare, ci trebuie

să treacă prin faza juvenilă. În această fază planta este aprovizionată din

mediu cu substanţe nutritive şi energie, care asigură şi sunt suficiente pentru

creştere. Planta realizează astfel funcţia de nutriţie, pentru individ. Wareing

(1987) arată că faza juvenilă pare a da un avantaj adaptativ plantei, prin

întârzierea reproducerii sexuale până ce este atinsă o anumită mărime.

Desfăşurarea fazei juvenile este foarte variabilă între specii şi soiuri.

Astfel, la Chenopodium album durează 4-5 zile după germinare, în timp ce

la arbori durează câţiva ani, de exemplu 10-25. La orez, durata fazei

juvenile diferă între soiuri, de la 10 la 85 de zile după germinare. La soia

unele soiuri nu au fază juvenilă cotiledoanele fiind sensibile la fotoperioadă

pentru inducţia florală, în timp ce alte soiuri au o lungă fază juvenilă.

Etapa generativă sau de reproducere este denumită şi faza de

maturitate. Faza juvenilă este delimitată de faza de maturitate prin procesul

de înflorire.

Trecerea plantei la înflorire necesită, pe lângă aprovizionarea cu

substanţe nutritive şi energie, şi un aport de informaţie din mediu,

manifestat de acţiunea factorilor climatici, temperatura şi lungimea zilei.

Page 94: Fiziologie Vegetala

< 92 >

Prin aceasta se realizează proiecţia genotipului fiecărei specii în condiţiile

ecologice ale zonelor de origine, condiţii absolut indispensabile funcţiei de

reproducere, pentru specie.

Mecanismul de acţiune al factorilor climatici locali asupra

genotipului, din care rezultă adaptarea diferitelor specii la un anumit

ambient este încă puţin cunoscut. Din această cauză, trecerea plantelor la

înflorire este considerată " unul dintre cele mai dramatice şi misterioase

procese din ontogenia plantelor".

6.2. ETAPELE ÎNFLORIRII PLANTELOR

Înflorirea plantelor sau anteza cuprinde inducţia şi iniţierea florală,

formarea şi maturizarea părţilor reproducătoare (polen şi ovul) şi

dezvoltarea florală.

Inducţia florală reprezintă totalitatea transformărilor metabolice,

biochimice şi fiziologice ce caracterizează trecerea plantelor de la etapa

vegetativă la cea generativă.

Iniţierea florală este ansamblul transformărilor morfologice pe

care le suferă meristemul vegetativ în cursul transformării sale în floare sau

inflorescenţă, din care apar primordiile florale de sepale, petale, androceu şi

gineceu.

Inducţia şi iniţierea florală formează la un loc procesul de diferenţiere

florală, care este desăvârşit prin formarea părţilor reproducătoare.

Dezvoltarea florală constă în extensia primordiilor florale,

maturizarea elementelor sexuale şi înflorirea propriu-zisă.

6.3. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI

ASUPRA ÎNFLORIRII

6.3.1. Temperatura

Trecerea plantelor de la etapa vegetativă la etapa generativă este

condiţionată de acţiunea temperaturilor scăzute pozitive. Acest fenomen a

fost denumit vernalizare sau iarovizare (vernus, iarovoi = de primăvară).

Fenomenul de vernalizare a fost descris pentru prima dată de Klippart

(1852) la cerealele de toamnă, de exemplu grâu, secară, ovăz, care nu

Page 95: Fiziologie Vegetala

< 93 >

înspică semănate primăvara, numai dacă seminţele sunt expuse la

temperaturi scăzute.

Cercetările ulterioare au pus în evidenţă cerinţa de temperaturi scăzute

atât la plantele anuale, cât şi la cele bienale şi perene.

Vernalizarea plantelor anuale este evidentă la plantele anuale de

toamnă, care germinează la sfârşitul toamnei, sunt vernalizate în acest stadiu

şi rezistă peste iarnă sub formă de plantule. Din această categorie fac parte

cerealele de toamnă. Astfel, grâul, ovăzul şi secara de toamnă necesită

pentru vernalizare o temperatură de 00-70C. Durata vernalizării depinde de

originea diferitelor soiuri. La grâu, soiurile nordice, originare din Suedia,

necesită 70-80 zile, în timp ce soiurile sudice, originare din Italia, necesită

numai 25-30 zile de vernalizare.

Ovăzul de toamnă poate înspica dacă este semănat primăvara numai

dacă seminţele germinează la temperatura de 00C. Secara de toamnă

semănată primăvara în seră, la temperatura de 180C, înspică numai în faza

de 20-25 de frunze; dacă seminţele germinează la 20C, înspicarea are loc în

faza de 7 frunze, la fel ca şi la secara de primăvară. Prin vernalizare, forma

de toamnă devine formă de primăvară.

Plantele legumicole şi floricole anuale necesită pentru a înflori

temperaturi scăzute în primele faze ale creşterii. Acestea sunt asigurate prin

germinaţia seminţelor la temperaturi de 180-200C, urmată de o păstrare a

plantelor în răsadniţe sau sere reci, în lunile februarie-martie înainte de

plantarea în câmp. La mazăre şi linte vernalizarea seminţelor grăbeşte

înflorirea şi fructificarea, iar la tomate vernalizarea plantulelor după apariţia

cotiledoanelor, de asemenea grăbeşte procesul de dezvoltare. La garoafele

anuale, germinaţia seminţelor are loc la 180- 200C, dar imediat după

germinare este necesară o expunere la temperatura de 150C.

Vernalizarea plantelor bienale este evidentă la plantele care îşi

desfăşoară perioada vegetativă în primul an, intră în iarnă în formă avansată

de creştere şi sunt vernalizate în acest stadiu. Din această categorie fac parte

plantele legumicole varza, morcovul, ţelina şi sfecla. Varza şi sfecla

formează în primul an o rozetă de frunze. În timpul iernii, are loc procesul

de vernalizare, iar în al doilea an se formează tulpina floriferă în condiţii de

14 ore de lumină pe zi. La unele soiuri de morcov, vernalizarea are loc în

Page 96: Fiziologie Vegetala

< 94 >

faza de seminţe, iar la alte soiuri este influenţată de rezervele nutritive din

rădăcini.

Plantele bienale floricole necesită pentru a înflori temperaturile

scăzute asigurate în timpul iernii. Speciile bienale de Bellis, Cheiranthus,

cultivate în primul an în pepiniere se plantează la locul definitiv în câmp

toamna sau primăvara devreme. La Dianthus barbatus, formarea mugurilor

floriferi necesită o perioadă de răcire sub 140C, până la mijlocul lunii

decembrie; fără acest tratament mugurii rămân vegetativi. La Cineraria,

temperatura optimă de vernalizare pentru inducţia florală este de 100C, iar

durata optimă de expunere la 60C este de 2-3 săptămâni.

Pentru a fi capabile să perceapă stimulul de vernalizare plantele anuale

şi bienale trebuie să depăşească o fază de insensibilitate, numită juvenilă şi

să intre într-o fază de sensibilitate numită de competenţă. La cerealele de

toamnă, sensibilitatea la vernalizare apare încă la seminţele nemature. La

secară, vernalizarea poate avea loc la 5 zile de la înflorire, când embrionul

are numai 8 celule. La plantele bienale faza de competenţă poate apare după

formarea de 6-7 frunze la Cineraria, după 7 săptămâni de la germinaţie la

Lunaria şi după 4 luni de la germinaţie la Campanula.

Acţiunea temperaturii scăzute la plantele perene. Plantele perene

parcurg iarna în starea de repaus, sub formă de muguri pe ramuri, colet sau

tulpini subterane. Înflorirea lor este bienală, deoarece în primul an are loc

inducţia şi iniţierea florală, iar în al doilea an înflorirea propriu-zisă.

Înflorirea propriu-zisă nu se realizează în condiţii optime dacă mugurii

floriferi nu au suferit acţiunea temperaturilor scăzute din timpul iernii.

Aceasta favorizează formarea organelor reproducătoare şi întreruperea

repausului mugurilor în primăvară.

La unele graminee perene ca Lolium perenne, Dactylis glomerata,

Poa pratensis, înflorirea este condiţionată de acţiunea temperaturii scăzute.

La aceste plante, vernalizarea are loc numai la nivelul lăstarului principal

care înfloreşte, în timp ce lăstarii laterali asigură perenitatea plantei. La

Dahlia, cea mai bună înflorire este asigurată de păstrarea rădăcinilor

tuberizate la 60-90C, iar la Canna păstrarea rizomilor la 90C favorizează şi

grăbeşte înflorirea. La gladiole întreruperea repausului mugurilor floriferi se

face numai după o expunere la frig, la temperaturi de 00-50C, iar la

Rhododendron organogeneza florală se face în lunile iulie-august la

Page 97: Fiziologie Vegetala

< 95 >

temperatura de 180-200C, după care plantele necesită expunerea la

temperaturi scăzute pentru a înflori. Pomii fructiferi necesită cca. 50 de zile

de temperaturi între 00 şi 100C pentru a-şi întrerupe repausul mugurilor şi a

înflori.

Perceperea şi transmiterea stimulului de vernalizare. Cercetările

experiemntale au arătat că zona de percepere a acţiunii temperaturilor

scăzute este reprezentată de ţesuturile meristematice din embrionul seminţei

sau de meristemele active de pe tulpină. S-a dovedit că embrionul de secară

poate fi vernalizat şi în absenţa endospermului, dacă este cultivat pe un

mediu nutritiv ce conţine zaharuri.

Transmiterea stării de vernalizare în ţesuturile meristematice se face

de la celula mamă la celule fiice prin diviziune celulară, iar la planta

întreagă prin altoire. Transmiterea stării de vernalizare prin altoire a fost

obţinută la varză, sfeclă şi morcov. Exemplarele nevernalizate de la aceste

specii înfloresc după altoire pe exemplare înflorite sau pe specii care nu

necesită vernalizare. Starea de vernalizare nu se transmite prin altoire la

unele plante floricole, de exemplu crizantema. După terminarea vernalizării

plantele au o reacţie fotoperioadică de zi lungă.

Mecanismul veranalizării presupune o serie de modificări citologice,

fizico-chimice şi fiziologice în ţesuturile care percep acţiunea temperaturilor

scăzute.

Cercetări citologice efectuate la cerealele de toamnă în timpul

vernalizării demonstrează o creştere în volum a nucleului celular, mai ales în

coleoptil şi în frunzele tinere. Creşte numărul de nucleoli şi mitocondrii. În

celulele în diviziune predomină etapele de profază şi pre-profază. Din punct

de vedere fizico-chimic, la seminţele de grâu de toamnă în cursul

vernalizării are loc o scădere a pH-ului celular de la 6 la 5, o intensificare a

proceselor oxido-reducătoare şi o creştere a permeabilităţii protoplasmeni

pentru apă şi elemente minerale. Din punct de vedere fiziologic, mecanismul

vernalizării are un determinism trofic şi hormonal.

Determinismul trofic are la bază o intensă activitate enzimatică, în

special hidrolizantă. În seminţele vernalizate are loc o scădere a conţinutului

de polizaharide şi o creştere a conţinutului de zaharuri solubile. În plantulele

vernalizate apare o intensă sinteză de amidon de tranziţie, iar în plantele

vernalizate are loc o scădere a conţinutului de glucide din frunze. De

Page 98: Fiziologie Vegetala

< 96 >

asemenea, în seminţele vernalizate de grâu dispar incluziunile lipidice,

scade conţinutul şi greutatea moleculară a acizilor graşi. Grăuncioarele de

aleuronă sunt solubilizate, ceea ce duce la creşterea conţinutului de proteine

solubile. În frunzele plantelor vernalizate creşte mobilitatea proteinelor şi

conţinutul de aminoacizi.

Determinismul hormonal a fost sesizat de Melchers încă din 1936-

1939. El presupune că în timpul vernalizării, sub acţiunea temperaturii

scăzute în plante este sintetizat un hormon cu rol în formarea florilor, numit

vernalină. Formarea şi acţiunea vernalinei a fost demonstrată prin

vernalizarea plantelor nevernalizate atunci când au fost altoite în apropierea

vârfului vegetativ al unei plante vernalizate. Experienţele au dovedit că

acest hormon nu este specific, ci are o acţiune inductivă interspecifică şi

intergenerică. Natura chimică a acestei substanţe nu a fost încă determinată.

Cercetările ulterioare demonstrează că vernalizarea provoacă o

creştere considerabilă a precursorilor auxinelor, de exemplu aminoacidul

triptofan, urmată de o creştere a conţinutului de auxine endogene libere. La

grâu, acumularea auxinelor libere are loc în primele 6 zile de vernalizare,

după care urmează scăderea acestora şi acumularea auxinelor legate.

Aplicarea auxinelor exogene interferează cu acţiunea temperaturilor scăzute.

Astfel, la ovăzul de toamnă, tratamentul cu ANA accelerează vernalizarea în

cursul tratamentului cu temperaturi scăzute, iar la varză şi mazăre,

tratamentul cu AIA este sinergic temperaturilor joase.

Experienţele de aplicare a giberelinelor exogene în timpul

tratamentului cu temperaturi scăzute demonstrează participarea acestor

substanţe în procesul de vernalizare. Tratamentul cu giberelină la secară în

faza de plantulă determină o diferenţiere mai rapidă a spicului. Sfecla şi

varza pot fi vernalizate la o temperatură mai ridicată în prezenţa

giberelinelor. Giberelinele pot provoca înflorirea în absenţa temperaturilor

scăzute la unele specii floricole bienale, cum sunt Digitalis purpurea şi

Campanula medium. Se presupune că vernalizarea favorizează creşterea

conţinutului de gibereline în plante.

La Geum urbanum, cerinţa de vernalizare poate fi înlocuită prin

aplicarea citochininelor sau prin suprimarea mugurelui apical. Aceasta

demonstrează că vernalizarea diminuează dominanţa apicală prin sinteza

citochininelor.

Page 99: Fiziologie Vegetala

< 97 >

Conform teoriei lui Chouard (1960), însuşirea plantelor de a

reacţiona la tratamentul cu temperaturi joase este determinată genetic. la

unele specii acţiunea temperaturilor scăzute în stimularea înfloririi poate fi

înlocuită de o fotoperioadă scurtă, de exemplu la secară şi Campanula

medium. Cunoaşterea cerinţelor de vernalizare la diferite genotipuri ale unei

specii prezintă o deosebită importanţă practică în zonarea diferitelor soiuri

în cultură.

6.3.2. Lumina

Lumina manifestă o acţiune importantă asupra înfloririi plantelor prin

durata de iluminare din timpul zilei, prin calitatea şi intensitatea luminii.

Fotoperiodismul este reacţia plantelor la o anumită lungime a

perioadei de iluminare din timpul zilei, numită fotoperioadă. În procesul de

dezvoltare, fotoperiodismul este fenomenul prin care plantele înfloresc

numai după ce au suferit o anumită durată de timp acţiunea unei anumite

fotoperioade, respectiv o anumită inducţie fotoperiodică. Fotoperiodismul

este caracteristic în special plantelor ierboase.

Primele dovezi experimentale referitoare la efectul lungimii zilei

asupra înfloririi au fost date de Tournois (1912) la plante de cânepă, la care

înflorirea se face numai după expunere la o zi scurtă, cu o durată de

iluminare de 6 ore/zi. Kleps (1913) arată că dimpotrivă, Sedum funckii

înfloreşte numai în luna iunie, când ziua este lungă.

Termenul de fotoperiodism este creat de Garner şi Allard (1920). Ei

arată că plantele de tutun cu frunze mari, soiul Maryland mammouth,

înfloresc numai în seră toamna, în condiţii naturale de zi scurtă. Dacă

plantele sunt tratate artificial în timpul verii cu zi scurtă, înflorirea are loc şi

în acest sezon. Durata de lumină a zilei a fost denumită fotoperioadă. În

funcţie de acţiunea lor asupra înfloririi, fotoperioadele pot fi inductive, care

determină înflorirea şi neinductive, care menţin starea vegetativă.

Acţiunea fotoperioadei asupra înfloririi. În funcţie de reacţia

fotoperiodică plantele se împart în 5 grupe.

Plantele de zi scurtă înfloresc numai după o expunere la o

fotoperioadă scurtă, de 6-12 ore/zi. Dintre plantele de cultură, din această

grupă fac parte specii de origine sudică, de exemplu porumbul, orezul,

sorgul, meiul, soia, fasolea, alunele de pământ, trestia de zahăr şi cânepa, iar

Page 100: Fiziologie Vegetala

< 98 >

dintre plantele furajere Coronilla varia şi Setaria italica. Dintre plantele

floricole, din această grupă fac parte plantele care înfloresc toamna (cu

înflorire autumnală), de exemplu Dahlia, Chrysanthemum şi alte specii

originare din zone sudice. Experienţele efectuate la Rudbeckia bicolor arată

că inducţia fotoperiodică se face prin expunere la o fotoperioadă de 8 ore,

iar la Chrysanthemum indicum înflorirea este stimulată de fotoperioada de 7

ore.

Plantele de zi lungă înfloresc numai după o expunere la o

fotoperioadă lungă, de 14-18 ore/zi. Dintre plantele de cultură, din această

grupă fac parte grâul, orzul, ovăzul, secara, hrişca, mazărea, lintea, sfecla de

zahăr, ricinul, inul, hameiul, dintre legume spanacul, muştarul alb, mărarul,

ridichia, iar dintre plantele furajere lucerna, trifoiul, Melilotus albus, Lolium

perenne, Phleum pratensis, Bromus inernis, Vicia sativa, Alopecurus

pratensis.

Dintre plantele floricole, din această grupă fac parte plantele care

înfloresc în timpul verii (cu înflorire estivală), de exemplu Phlox, Petunia,

Dianthus şi alte specii originare din zona temperată. În diferite experienţe la

plante ornamentale, în scopul obţinerii unei înfloriri eşalonate în tot timpul

anului s-a încercat inducerea înfloririi la plantele de zi lungă în timpul iernii

pe cale artificială, prin iluminarea suplimentară, folosind lămpi de sodiu de

înaltă presiune. La Petunia hybra iluminarea suplimentară la 24 ore/zi a

scăzut timpul de înflorire faţă de tratamentul cu fotoperioadă scurtă de la

105 la 66 zile, iar la Rosa cultivată în seră, iradierea suplimentară la 20

ore/zi a stimulat pornirea mugurilor şi a crescut numărul de flori.

Plantele neutre sau indiferente înfloresc independent de lungimea

fotoperioadei.

Dintre plantele de cultură, din această categorie fac parte floarea

soarelui, bumbacul şi tutunul, iar dintre legume tomatele şi castraveţii.

Dintre plantele floricole, din această grupă fac parte specii exotice, ca Aloe

bulbifera, dar şi plantele care înfloresc primăvara (cu înflorire vernală), de

exemplu Scilla bifolia şi Narcissus pseudonarcissus. Aceste plante, deşi

înfloresc în condiţii de zi scurtă la începutul primăverii, sunt indiferente din

punct de vedere fotoperiodic, deoarece în condiţii artificiale înfloresc şi în zi

lungă; înflorirea lor este condiţionată numai de acţiunea temperaturilor

scăzute. Garoafa este la origine o plantă de zi lungă, înflorind numai vara. În

Page 101: Fiziologie Vegetala

< 99 >

momentul de faţă, garoafa este considerată insensibilă sau indiferentă la

fotoperioadă, înflorind tot timpul anului. Ameliorarea garoafei în scopul

obţinerii unor culturi continue a fost posibilă deoarece s-a arătat că

fotoperioada nu influenţează iniţierea florală; intensitatea ridicată a luminii

în timpul verii stimulează însă dezvoltarea florală.

Plantele de zi lungă - zi scurtă. Unele specii necesită pentru a

înflori fotoperioade lungi, urmate de fotoperioade scurte. Chiar la unele

specii şi soiuri de crizanteme, plantatul devreme, în luna iunie sau

expunerea plantelor la condiţii de zi lungă timp de 30 zile la 2 luni după

plantare, a stimulat formarea florilor, mărimea şi greutatea florii.

Plantele de zi scurtă - zi lungă. Alte specii necesită pentru a

înflori fotoperioade scurte urmate de fotoperioade lungi, de exemplu:

Campanula medium şi Cineraria.

Reacţia fotoperiodică a plantelor poate fi calitativă, când plantele nu

înfloresc deloc în fotoperioada neinductivă şi cantitativă, când plantele

înfloresc şi în fotoperioade neinductive, dar cu mare întârziere şi prezintă

numeroase modificări morfologice. Astfel, crizantemele care înfloresc tot

anul în ţările tropicale formează calatidii mici, cu piese florale deformate.

Modificarea numărului pieselor florale este produsă de variaţii fotoperiodice

la o serie de plante, de exemplu Dianthus carthusianorum şi trandafir.

Numărul fotoperioadelor inductive poate fi diferit şi anume: la

plantele de zi lungă există de obicei o singură fotoperioadă inductivă, în

timp ce la plantele de zi scurtă poate exista o singură fotoperioadă inductivă

la Oryza sativa, 3 la soia, 4 la cânepă, 12 la crizanteme, 15 - 20 la

Cineraria, 25 la Plantago lanceolata. Diferite etape ale înfloririi necesită un

număr diferit de fotoperioade inductive. Numărul fotoperioadelor inductive

necesare iniţierii florale este mai redus decât al celor necesare dezvoltării

florale. Astfel, la Chrysanthemum sunt necesare 15 fotoperioade inductive

pentru iniţierea florală şi 25-28 pentru dezvoltarea florală.

Unele specii sunt sensibile la acţiunea fotoperioadei atât pentru

iniţierea, cât şi pentru dezvoltarea florală. La soia iniţierea florală are loc în

condiţii de fotoperioadă lungă, iar dezvoltarea florală în condiţii de

fotoperioadă scurtă. Alte specii prezintă sensibilitate fotoperiodică numai

pentru iniţierea florală, de exemplu porumbul. La grâu, perioada de la

iniţierea florală la anteză este prelungită de condiţiile de zi scurtă.

Page 102: Fiziologie Vegetala

< 100 >

Acţiunea perioadei de întuneric asupra înfloririi. Cercetările

experimentale arată că înflorirea depinde nu numai de lungimea perioadei de

lumină a zilei ci şi de perioada de întuneric a nopţii din intervalul de 24 ore

al unei zile. Plantele de zi lungă necesită o perioadă scurtă de întuneric, fiind

denumite şi plante de noapte scurtă, iar plantele de zi scurtă necesită o

perioadă lungă de întuneric, fiind denumite şi plante de noapte lungă. Aceste

plante nu înfloresc dacă perioada de întuneric este întreruptă de o scurtă

perioadă de lumină, dar înfloresc, dacă o perioadă lungă de lumină este

întreruptă de o perioadă scurtă de întuneric.

Diferiţi autori consideră că fotoperioadele de lumină şi întuneric

acţionează împreună. Alţi autori au remarcat că în fotoperiodism acţionează

mai mult lungimea nopţii decât cea a zilei. Întreruperea perioadei de

întuneric la soia, plantă de zi scurtă, cu o lumină albă sau roşie timp de 2

minute sau chiar 12 secunde, inhibă înflorirea, în timp ce întreruperea

perioadei de întuneric la orz, plantă de zi lungă stimulează înflorirea.

Întreruperea are eficienţă maximă după primele 8 ore de întuneric în timpul

nopţii de 10, 12, 16 sau 20 de ore şi este puţin eficientă înainte de 3-4 ore şi

după 16-20 de ore de întuneric.

La plantele de zi scurtă, reacţiile de întuneric prezintă trei tipuri:

reacţii care se petrec în primele 2-3 ore ale nopţii lungi; reacţii care se petrec

în prima jumătate a nopţii şi reacţii care au loc în a doua jumătate a nopţii.

Lungimea perioadei de întuneric determină la plante o acţiune calitativă, şi

anume iniţierea primordiilor florale, în timp ce lungimea perioadei de

lumină determină o acţiune cantitativă, şi anume numărul primordiilor

florale.

Acţiunea temperaturii asupra reacţiei fotoperiodice. La diferite specii

ornamentale floricole, acţiunea fotoperioadei în stimularea diferenţierii

florale se manifestă în relaţie cu vernalizarea. La cicoare (Cichorium

intybus), stimularea iniţierii florale sub acţiunea zilei lungi nu poate avea loc

decât după o expunere anterioară la vernalizare, timp de 4-6 săptămâni la o

temperatură de 50C. Se presupune că vernalizarea sensibilizează plantele de

zi lungă prin sinteza unui precursor al hormonului de înflorire.

La cerealele de toamnă, cerinţele de vernalizare pot fi înlocuite de zile

scurte, ele devenind plante de zi scurtă - zi lungă.

Page 103: Fiziologie Vegetala

< 101 >

La alte specii reacţia fotoperiodică se modifică sub influenţa

temperaturii ridicate. Astfel, Ipomoea purpurea, la temperatura de 130C este

plantă de zi lungă, la 170-180C este indiferentă, iar la 210-250C este plantă

de zi scurtă. Euphorbia pulcherrima la 130C este plantă de zi lungă, la 170-

180C este plantă de zi scurtă, iar la 210-250C nu înfloreşte.

Perceperea excitaţiei fotoperiodice este realizată de către frunze, în

care ia naştere un stimul fotoperiodic. Acesta este transportat în vârful

vegetativ, unde declanşează inducţia şi iniţierea florală. Stimulul

fotoperiodic este un mediator chimic, numit iniţiator floral endogen sau

florigen. Excitaţia fotoperiodică este percepută nu numai de frunza întreagă,

ci şi de porţiuni din suprafaţa limbului. Acest fapt a fost demonstrat prin

experienţe efectuate pe Perilla ocymoides, plantă de zi scurtă. La două

plante cu o singură frunză, o jumătate a limbului a fost expusă la condiţii de

zi scurtă, iar cealaltă la condiţii de iluminare continuă. După 15 zile la una

din plante s-a îndepărtat jumătatea expusă la zi scurtă, iar la cealaltă

jumătatea expusă la lumină continuă. Pe tulpinile secţionate a fost altoit

vârful unei plante de Perilla crescută în lumină continuă. Se constată că

dintre cele două plante, altoiul înfloreşte numai la cea la care a fost păstrată

jumătatea limbului expusă anterior la zi scurtă.

La plantele perene lemnoase, arbori şi arbuşti înflorirea este bienală.

Acţiunea fotoperioadei asupra înfloririi poate fi considerată prin efectul

acesteia asupra creşterii. În primul an, fotoperioada lungă stimulează

creşterea vegetativă în prima jumătate a sezonului de vegetaţie. Sub acţiunea

fotoperioadei scurte, în a doua jumătate a sezonului de vegetaţie are loc

încetarea creşterii, cea ce favorizează inducţia şi iniţierea florală.

Diversele tipuri de cerinţe de mediu pentru înflorire sunt legate de

condiţiile de mediu în care plantele de cultură au evoluat şi la care sau

adaptat. Roberts şi Summerfield (1985) arată că cele mai multe plante de

cultură originare din climatul temperat, sunt de zi lungă sau indiferente, cu

sau fără cerinţe de vernalizare, iar cele de origine tropicală sunt de zi scurtă

sau indiferente, fără cerinţe de vernalizare. Excepţie fac soia şi ceapa care

sunt plante de zi scurtă, provenite din climatul temperat.

În climatul temperat ziua lungă este sincronizată cu cea mai ridicată

radiaţie solară şi temperatură favorabilă, pe care le utilizează pentru înflorire

şi fructificare. În climatul tropical, sezonul ploios favorabil se termină la

Page 104: Fiziologie Vegetala

< 102 >

sfârşitul verii şi este urmat de sezonul uscat, nefavorabil. În aceste condiţii,

ziua scurtă favorizează înflorirea şi fructificarea înaintea sezonului

nefavorabil. În climatul temperat unde apa nu este un factor litant, ziua

scurtă favorizează înflorirea şi fructificarea înaintea îngheţului de toamnă şi

iarnă.

Astfel, răspunsul de înflorire al plantelor la diferite lungimi ale zilei

poate fi considerat o sofisticată strategie de adaptare la mediu.

Calitatea luminii. Fotoperiodismul este controlat de energia

luminoasă din zona de roşu sau infraroşu a spectrului. Efectul cel mai

puternic asupra înfloririi îl are lumina roşie (660 nm). Ea este la fel de

eficientă ca şi lumina albă în inhibarea înfloririi la plantele de zi scurtă şi în

stimularea înfloririi la plantele de zi lungă, dacă este dată la mijlocul

perioadei de întuneric.

Aceste efecte sunt anulate dacă imediat după lumina roşie este dată o

iluminare de câteva minute de lumină infraroşie sau roşu îndepărtat (730

nm). Această comportare se explică prin participarea pigmentului fitocrom,

care controlează înflorirea atât la plantele de zi scurtă, cât şi la cele de zi

lungă.

Fitocromul există în două forme şi anume P660 şi P730, care se

transformă una în alta. P660 este inactiv, iar P 730 este activ fiziologic. În

timpul zilei, P730 se acumulează în plantă şi stimulează înflorirea plantelor

de zi lungă, dar o inhibă la plantele de zi scurtă. În timpul nopţii P730 se

transformă în P660, care stimulează înflorirea la plantele de zi scurtă şi o

inhibă la cele de zi lungă. Fitocromul acţionează ca un mediator în

transmiterea influenţei luminii asupra reglării activităţii genelor. În acelaşi

timp, s-a constatat că lumina roşie măreşte conţinutul de gibereline în

frunze. Cercetările efectuate la măr au arătat că diferenţierea florilor este

favorizată de lumina roşie şi inhibată de lumina albastră.

Intensitatea luminii prezintă un rol deosebit asupra înfloririi.

Combes (1910) a arătat că la numeroase specii de plante, la intensitate

luminoasă ridicată se formează cele mai multe flori, iar înflorirea este

grăbită. La intensitate luminoasă scăzută înflorirea este redusă şi este

împiedicată formarea polenului, ovulelor şi gametogeneza. Sensibilitatea

plantelor la intensitatea luminii îşi are originea în condiţiile ecologice ale

Page 105: Fiziologie Vegetala

< 103 >

zonelor de origine şi explică sterilitatea unor specii sudice în climatul

nordic.

La plantele floricole scăderea intensităţii luminii produce avortarea şi

căderea florilor. La Rosa hybrida, umbrirea în timpul zilei a scăzut numărul

de muguri florali şi de inflorescenţe; fenomenul este redus prin micşorarea

perioadei de umbrire. La Rhododendron, umbrirea cu 30 % a redus

înflorirea la 69,6%, iar umbrirea cu 60 % a redus înflorirea la 12%.

La plantele pomicole intensitatea luminii favorizează înflorirea ca

sursă de energie. La merii tineri, umbrirea până la 37, 25 şi 11 % din

intensitatea luminii solare a redus înflorirea cu 40, 56 şi respectiv 79 %

comparativ cu pomii neumbriţi. Rezultate similare au fost obţinute la cais şi

păr. Aceste rezultate pledează pentru respectarea unei densităţi optime de

semănat la plantare sau pentru utilizarea unor forme de coroană care să

asigure intensitatea luminoasă necesară înfloririi.

Intensitatea luminoasă prea ridicată în zonele sudice determină efecte

negative la plante, care duc la căderea frunzelor şi uscarea lăstarilor şi

respectiv la reducerea diferenţierii florale, de exemplu la arborii de cafea, de

cacao sau de vanilie. Pentru a evita acest efect sunt utilizate culturi

intercalate cu bananier, care micşorează intensitatea luminoasă prin umbrire.

S-a arătat că zona de percepere a acţiunii intensităţii luminii este

frunza. Scăderea intensităţii luminii micşorează intensitatea fotosintezei şi

transportul asimilatelor şi perturbă gametogeneza şi înflorirea plantelor.

6.4. INFLUENŢA FACTORILOR INTERNI

ASUPRA ÎNFLORIRII

Înflorirea plantelor are un determinism trofic şi un determinism

hormonal.

6.4.1. Determinismul trofic

Determinismul trofic este reprezentat de nutriţia minerală, conţinutul

de glucide şi conţinutul de apă.

Nutriţia minerală. Rolul azotului. Determinismul trofic al înfloririi

este susţinut de teoria raportului C/N, emisă de Klebs (1903). Conform

acestei teorii, predominarea glucidelor în plante favorizează înflorirea, iar

Page 106: Fiziologie Vegetala

< 104 >

predominarea compuşilor cu N favorizează creşterea vegetativă şi împiedică

înflorirea.

Kraus şi Kraybill (1918), în experienţe efectuate la tomate precizează

că înflorirea este stimulată de un raport ridicat C/N, în condiţiile unei doze

moderate de azot. Atât dozele reduse cât şi dozele ridicate de N au efect

negativ asupra înfloririi. Aplicarea fertilizării cu azot stimulează înflorirea la

diferite specii. Cercetări experimentale la diferite plante cultivate au arătat

că atunci când este aplicat în doze şi momente potrivite, azotul favorizează

formarea organelor vegetative, în special a aparatului fotosintetic.

Fotosinteza este sursa de compuşi cu carbon, în special glucide, necesare

iniţierii florale. La grâu şi orez, fertilizarea cu doze moderate de N măreşte

numărul de spiculeţe şi flori.

La diferite specii a fost demonstrată corelaţia pozitivă dintre gradul de

dezvoltare a aparatului foliar şi înflorire. Astfel, fertilizarea cu azot a sporit

numărul de frunze şi calitatea florilor la Dahlia variabilis, precum şi

producerea de inflorescenţe la gladiole.

La trandafir, formarea florilor este stimulată de conţinutul de N din

mediu. La pomii fructiferi, aplicarea îngrăşămintelor cu N favorizează

înflorirea. Cea mai favorabilă perioadă de fertilizare este vara.

Efectul formelor de azot este diferit. La plantele lemnoase azotul nitric

stimulează înflorirea prin mărirea conţinutului de aminoacizi arginină şi

lizină, în timp ce azotul amoniacal inhibă înflorirea prin mărirea

conţinutului de proteine. La pomii fructiferi, de exemplu mărul şi părul,

iniţierea florală a fost asociată cu creşterea conţinutului de azot solubil în

plante, în special aminoacizii arginina, lizină, acid asparagic, acid glutamic

şi glutamina şi a conţinutului de acizi nucleici, în special ADN în muguri.

Atherton şi colab., (1998) au studiat formele de proteine la Cineraria

în timpul trecerii de la faza juvenilă la faza de competenţă în care plantele

sunt capabile să reacţioneze la stimulii care induc iniţierea florală şi anume

vernalizarea şi fotoperioada scurtă. În timpul fazei juvenile au fost

identificate două forme de proteine, numite juvenile, care dispar în timpul

trecerii la faza de competenţă, fiind înlocuite cu alte două tipuri de proteine

numite mature sau competente. Proteinele juvenile acţionează ca inhibitori,

iar proteinele competente ca stimulatori ai genelor înfloririi. Se presupune

Page 107: Fiziologie Vegetala

< 105 >

că proteinele competente ar avea şi o funcţie metabolică, enzimatică,

favorizând aprovizionarea cu glucide a apexului.

Rolul fosforului. Datorită acţiunii sale morfogenetice, fosforul

stimulează atât morfogeneza organelor vegetative (frunze, rădăcini), cât şi

iniţierea florală. La lalele, fertilizarea cu fosfor a stimulat morfogeneza

foliară şi florală, la trandafiri formarea rădăcinilor şi diferenţierea florală, iar

la gladiole a stimulat înflorirea şi a sporit cantitatea şi calitatea producţiei de

flori. Datorită rolului său în iniţierea florală, invers celui manifestat de

excesul de azot, s-a emis teoria că înflorirea este stimulată de raportul ridicat

P/N.

La pomii fructiferi s-a constatat o acumulare a fosforului în plante în

perioada premergătoare diferenţierii, mai intensă în mugurii floriferi. Acest

fenomen poate fi corelat cu metabolismul acizilor nucleici, diferite cercetări

demonstrând că iniţierea florală se caracterizaează printr-o acumulare de

ADN şi ARN sau cu metabolismul glucidelor, substanţe importante în

iniţierea florală.

Rolul potasiului. Potasiul prezintă de asemenea un rol stimulator al

înfloririi. Se consideră că inducţia şi iniţierea florală ar depinde de raportul

ridicat K/N în frunze. Valoarea ridicată a acetui raport intensifică

diferenţierea florală la măr. S-a arătat că fertilizarea cu potasiu stimulează

înflorirea la garoafe, efect ce se poate explica prin stimularea fotosintezei.

Rolul calciului. S-a arătat că conţinutul de calciu creşte în plante în

legătură cu iniţierea florală la diferite specii lemnoase. Formarea mugurilor

de rod la măr este strâns legată de prezenţa Ca în lăstar. Ca este prezent la

începutul diferenţierii în cantitate mai mare în frunze, iar în timpul iernii în

cantitate mai mare în muguri.

Conţinutul de glucide. Glucidele constituie produşi primari ai

fotosintezei, cu rol deosebit în înflorire. Teorii mai vechi susţin că înflorirea

plantelor este stimulată de creşterea raportului C/N.

La Canna indica, o bună diferenţiere florală la diferite soiuri este

asigurată de o acumulare intensă de glucide înainte de intrarea în repaus. Cel

mai ridicat conţinut îl deţine amidonul care se depozitează în special în

rizomi.

Valorile ridicate ale raportului C/N se obţin prin diferite tratamente

care stimulează procesul de fotosinteză. La diferite specii, efectul fertilizării

Page 108: Fiziologie Vegetala

< 106 >

minerale de stimulare a morfogenezei aparatului foliar, a procesului de

fotosinteză şi a transportului asimilatelor a dus la o stimulare

corespunzătoare a înfloririi.

La plantele lemnoase a fost demonstrată de asemenea, corelaţia

pozitivă dintre conţinutul de glucide şi înflorire. Conţinutul de glucide creşte

în axul lăstarului florifer, paralele cu scăderea acestuia în frunze. Rolul

frunzelor în iniţierea florală la pomi a fost demonstrat prin tratarea acestora

cu C14O2. După tratament, radioactivitatea a fost depistată în cantitate mare

în muguri.

După Grochowska (1973), formele de glucide din plantă sunt un

indicator al direcţiei proceselor metabolice. Determinările efectuate la măr

arată că în timpul inducţiei florale, în microblastele florifere şi muguri are

loc o activitate anabolică, de depunere a amidonului, iar în timpul iniţierii

florale are loc o activitate catabolică, de hidroliză a acestuia în zaharuri

solubile. Aceste transformări se datoresc unor influenţe hormonale ce provin

din frunze asupra activităţii enzimei amilază. Rezultate similare au fost

obţinute păr şi gutui.

La trandafirul de seră, Kool şi colab. (1997) propun cultivarea unor

plante cu un singur lăstar bazal. Aceasta favorizează creşterea diametrului şi

greutăţii lăstarului, dezvoltarea ţesutului conducător lemnos, şi permite

acumularea unei cantităţi sporite de glucide cu rol în formarea florilor.

Gonzalez Benavente-Garcia şi colab. (1995) au identificat în bulbii de

tuberoze zaharuri solubile, cum sunt fructoza, glucoza şi zaharoza, pe care le

consideră indicatori biochimici ai iniţierii florale.

Conţinutul de apă. S-a arătat că inducţia şi iniţierea florală sunt

favorizate de reducerea aprovizionării cu apă a plantelor. Acest efect se

explică prin oprirea creşterii vegetative.

Jackson şi Sweet (1972) arată că efectul aprovizionării cu apă este

asemănător celui al formelor de azot şi anume lipsa apei, ca şi azotul nitric,

stimulează iniţierea florală, mărind conţinutul de aminoacizi liberi;

aprovizionarea cu apă ca şi azotul amoniacal, inhibă iniţierea florală, mărind

conţinutul de proteine. După Chaudler, reducerea aprovizionării cu apă

determină încetarea creşterii şi mărirea raportului C/N, datorită acumulării

asimilatelor.

Page 109: Fiziologie Vegetala

< 107 >

Diferite cercetări arată rolul apei în balanţa hormonală a plantelor.

Astfel, o bună aprovizionare cu apă favorizează acţiunea stimulatorilor de

creştere, pe când lipsa apei determină apariţia inhibitorilor. Din acest punct

de vedere, scăderea conţinutului de apă în timpul inducţiei florale poate fi

corelată cu avtivitatea diferiţilor hormoni implicaţi în acest proces.

6.4.2. Determinismul hormonal

Determinismul hormonal al înfloririi a fost studiat în special în

legătură cu necesitatea elucidării mecanismului reacţiei fotoperiodice a

plantelor. Se consideră că sub acţiunea fotoperioadei inductive, în plante se

formează un stimul al înfloririi, care activează genele înfloririi.

Stimulul înfloririi a fost denumit de Ceailahian (1936) florigen. În

experienţe efectuate pe plante de Chrysanthemum morifolium, el a

demonstrat că frunzele reprezintă zona de percepere a acţiunii fotoperiodice,

iar vârful vegetativ (meristemul apical) reprezintă zona de reacţie. Sub

acţiunea fotoperioadei specifice, frunzele sintetizează florigenul, hormonul

stimulator al înfloririi. Acest hormon este transportat în apex unde

stimulează inducţia şi iniţierea florală.

Florigenul este transportat prin ţesutul liberian, lemnos sau

parenchimatic şi se poate transmite prin altoire. Viteza de circulaţie la

Pharbitis nil, plantă de zi scurtă este de 2,83 mm/oră şi este mai mare la

lumină. S-a arătat că florigenul nu este specific, el este transmisibil la specii

diferite. Zeevart a altoit planta de zi lungă Sedum spectabile pe planta de zi

scurtă Kalanchoe blossfeldiana; Sedum a înflorit în condiţii de zi scurtă.

Dacă a altoit planta Kalanchoe blossfeldiana pe Sedum spectabile,

Kalanchoe a înflorit în condiţii de zi lungă.

Natura chimică a florigenului nu a fost identificată. Ceailahian (1958)

presupune că florigenul prezintă două componente, şi anume giberelina şi

antezina. Înflorirea este controlată de schimbările cantitative ale acestor

componente. Plantele de zi lungă produc antezine în toate fotoperioadele,

dar giberelină numai în zi lungă. Plantele de zi scurtă produc giberelină în

toate fotoperioadele, dar antezine numai în zi scurtă. Lumina induce

formarea unui compus sintetizat în timpul zilei, poate giberelina, care

stimulează înflorirea la plante de zi lungă şi o inhibă la plante de zi scurtă.

În timpul nopţii se sintetizează un alt compus, poate acidul abscisic, care

Page 110: Fiziologie Vegetala

< 108 >

inhibă înflorirea la plantele de zi lungă şi o stimulează la plantele de zi

scurtă.

Participarea giberelinelor ca o componentă a florigenului la inducţia şi

iniţierea florală la plantele de zi lungă a fost confirmată ulterior de o serie de

cercetări experimentale. Acestea arată că în timpul fotoinducţiei are loc o

sporire a conţinutului de gibereline endogene şi că acţiunea fotoperioadei

lungi în iniţierea florală poate fi înlocuită de tratamentul cu gibereline

exogene.

La plantele lemnoase, de exemplu la pomii fructiferi şi viţa de vie se

constată că tratamentul cu giberelină inhibă iniţierea florală. Influenţa

inhibitoare a giberelinei endogene asupra iniţierii florale este corelată cu

influenţa stimulatoare asupra creşterii vegetative, de exemplu la măr, păr şi

piersic. Inhibitorii endogeni, de exemplu acidul abscisic inhibă creşterea

vegetativă şi stimulează iniţierea florală. Astfel, iniţierea florală este

controlată de acţiunea stimulatorilor şi inhibitorilor endogeni.

6.5. ÎNFLORIREA PROPRIU-ZISĂ

Înflorirea propriu-zisă este o componentă a dezvoltării florale.

Dezvoltarea florală constă în creşterea primordiilor florale, maturizarea

elementelor sexuale şi înflorirea propriu-zisă. Momentele cele mai

importante ale dezvoltării florale sunt formarea polenului în antere şi a

sacului embrionar în ovule.

Formarea polenului sau microsporogeneza include meioza (diviziunea

reducţională a celulelor mame ale polenului), eliberarea microsporilor din

membrana celulelor mame şi transformare lor în polen. Formarea sacului

embrionar sau macrosporogeneza include de asemenea meioza în celula

iniţială a sacului embrionar şi formarea sacului embrionar ce conţine

gametul femel oosfera.

6.5.1. Fenologia înfloririi

Înflorirea propriu-zisă constă în deschiderea învelişului floral, astfel

încât organele reproducătoare din floare rămân libere.

La plantele anuale, dezvoltarea florală succede imediat inducţiei şi

iniţierii florale şi se încheie cu înflorirea pe parcursul aceluiaşi an. La

Page 111: Fiziologie Vegetala

< 109 >

plantele perene, dezvoltarea florală are loc numai după parcurgerea

perioadei de repaus a mugurilor reproducători sau floriferi în timpul iernii,

astfel încât înflorirea are loc în anul următor inducţiei şi iniţierii florale.

La plantele perene cu muguri floriferi total sexualizaţi, numiţi muguri

florali sau tip buton, în care meristemul este în întregime transformat în

primordii florale, înflorirea are loc imediat după pornirea în vegetaţie a

mugurilor. Din muguri rezultă flori solitare, de exemplu la Forsythia, piersic

şi cais sau inflorescenţe, de exemplu la liliac, florile mascule de nuc.

La plantele perene cu muguri floriferi parţial sexualizaţi, numiţi

muguri micşti, în care meristemul este numai parţial transformat în

primordii florale, prin pornirea în vegetaţie a mugurilor, ia naştere un lăstar

florifer cu o parte vegetativă care formează frunze, iar înflorirea are loc

după ce a avut loc creşterea lăstarului. Din bobocii florali rezultă flori

solitare, de exemplu la trandafir şi gutui sau inflorescenţe, de exemplu la

Spiraea şi Padus racemosa.

În funcţie de momentul înfloririi plantele se împart în:

− specii cu înflorire vernală, care înfloresc primăvara, de exemplu

ghiocelul, vioreaua, laleaua, bujorul, caisul, cireşul, mărul, părul,

gutuiul;

− specii cu înflorire estivală, care înfloresc în timpul verii, de

exemplu crinul, trandafirul, petunia, grâu, orzul, secara, ovăzul;

− specii cu înflorire autumnală, care înfloresc toamna, de exemplu

Dahlia şi crizantemele.

Durata de înflorire a unei plante poate fi scurtă, de câteva zile, de

exemplu la lalele, medie, de 2-3 săptămâni la Sambucus nigra sau lungă la

crizanteme, hortensie, orhidee, chiar de 3-4 luni la Helianthemum. Durata

unei flori luată individual poate fi de 10 ore la Portulaca grandiflora, 2 zile

la Papaver somniferum, 6 zile la Lilium candium şi chiar 1- 2 luni la unele

orhidee tropicale. Durata înfloririi şi durata unei flori prezintă o deosebită

importanţă pentru plantele cultivate în scop ornamental.

Unele plante înfloresc înainte de înfrunzire. Aceste plante au mugurii

floriferi tip buton, iar pornirea acestora are loc înainte de pornirea mugurilor

vegetativi. Este întâlnită la cais, piersic şi migdal, la diferiţi arbuşti

ornamentali, de exemplu Magnolia, dar şi la diferiţi arbori, de exemplu

salcia, plopul şi nucul. La aceşti arbori, înflorirea înainte de înfrunzire

Page 112: Fiziologie Vegetala

< 110 >

favorizează polenizarea anemofilă, care se face prin vânt şi care este uşurată

de lipsa frunzelor. La alte specii înflorirea coincide cu înfrunzirea, de

exemplu la măr, păr, fag şi salcâm sau are loc după înfrunzire, de exemplu

la soc, castan, tei şi viţa de vie.

Cele mai multe flori se deschid în timpul zilei, câteva însă înfloresc

noaptea, de exemplu Cestrum nocturnum. La multe specii florile se închid în

timpul nopţii şi pe vreme de ploaie, deschizându-se când condiţiile de mediu

sunt favorabile polenizării. La unele specii florile se deschid seara şi se

închid dimineaţa ca la regina nopţii (Nicotiana alata), iar la altele se deschid

dimineaţa şi se închid la amiază, de exemplu la zorele (Ipomoea rubro-

coerulea).

6.5.2. Fiziologia înfloririi

În timpul înfloririi fiecare piesă florală trece prin etapele de diviziune,

alungire, maturitate şi îmbătrânire sau senescenţă.

Sepalele îndeplinesc un rol protector, mai ales în faza de boboc.

Petalele îndeplinesc un rol în polenizarea entomofilă, dar şi în transpiraţia

florii şi în translocaţia substanţelor organice spre ovar. Culoarea petalelor

este dată de diferiţi pigmenţi din cromoplaste şi vacuole. Pigmenţii

carotenoizi sunt carotina şi xantofilele, care dau culoarea galbenă sau

portocalie a florilor, de exemplu violaxantina la Viola şi crizantemaxantina

la crizanteme. Pigmenţii glicosidici sunt flavonici şi antocianici. Pigmenţii

flavonici dau culoarea galbenă şi albă, de exemplu robinina la salcâm şi

tagetina la Tagetes. Pigmenţii antocianici dau culoarea roşie şi albastră , de

exemplu pelargonidina la Pelargonium, peonina la Paeonia, antocianina la

Petunia, cianidina la Centaurea, şi delfinina la Delphinium. Cercetări

micro-spectrocolorimetrice şi micro-spectrofotometrice au pus în evidenţă

diferite substanţe de natură flavonică sau fenolică care acţionează ca şi

copigmenţi pentru pigmenţii antocianici. Amestecurile în proporţii diferite a

acestor pigmenţi stau la baza culorilor variate ale florilor de Dianthus şi Iris.

În stamine dezvoltarea anterelor este corelată cu creşterea greutăţii

uscate, scăderea conţinutului de glucide şi creşterea conţinutului de lipide şi

aminoacizi, iar formarea polenului este corelată cu creşterea conţinutului de

ADN. Petalele şi staminele au cea mai scurtă durată de viaţă, în timp ce în

pistil, diferenţiat încă din faza de primordiu, diviziunea are loc şi după

Page 113: Fiziologie Vegetala

< 111 >

fecundare. Dezvoltarea sa este corelată cu translocarea de glucide şi proteine

din periant şi de creşterea cantităţii de auxine în ovul.

Înflorirea este controlată de factori interni, trofici şi hormonali.

Factorii trofici. S-a constatat că la diferite specii conţinutul de apă

este minim în boboc, maxim la înflorire şi scade după fecundare.

Apa este necesară atât elongaţiei primordiilor florale care are loc în

perioada premergătoare înfloririi, cât şi intenselor procese metabolice, de

natură catabolică din timpul acestui proces.

De asemenea, în timpul înfloririi conţinutul de glucide în flori este

maxim. Dinamica formelor de glucide reprezintă un indiciu al direcţiei

proceselor metabolice. Astfel, la păr şi gutui, în flori se constată o intensă

activitate metabolică în faza de boboc, relevată de un conţinut ridicat de

amidon şi o intensificare a activităţii catabolice în timpul înfloririi,

caracterizată printr-o creştere pronunţată a conţinutului de zaharuri solubile.

Aceste substanţe contituie substratul proceselor energetice din timpul

înfloririi, deoarece acest proces se caracterizează printr-o respiraţie foarte

intensă. La Rosa hybrida, în timpul înfloririi, în flori a fost evidenţiată

zaharoza, iar la alte specii, de exemplu la păr şi gutui, glucoza, fructoza şi

zaharoza. Zaharurile solubile iau naştere în flori prin hidroliza amidonului.

Creşterea conţinutului de glucide solubile în timpul înfloririi se

datoreşte şi concentraţiei ridicate a acestor substanţe pe stigmat şi în lichidul

stigmatic. Aceasta favorizează germinarea polenului şi creşterea tubului

polenic pe stigmat. Cercetări efectuate "in vitro" au arătat că germinarea

polenului şi creşterea tubului polenic poate fi obţinută prin cultivarea

polenului în camere umede pe un mediu de glucoză sau zaharoză, în soluţii

de concentraţii cuprinse între 3-30%. La diferite specii de Campanula,

germinaţia polenului depinde de concentraţia soluţiei de zaharoză, fiind

optimă la o concentraţie de15 %. La Petunia zaharoza reprezintă compusul

de care depinde sinteza antocianinei, pigmentul care dă culoarea florilor.

Înflorirea este însoţită de o creştere însemnată a conţinutului de

aminoacizi în flori. Creşterea conţinutului de aminoacizi este necesară

pentru formarea polenului. La Amaryllis vittata, s-a constatat că cel mai

abundent aminoacid din polen este prolina. Acumularea acestui aminoacid

asigură germinarea polenului la temperaturile de stress, coborâte sau

ridicate. La lalele, cel mai ridicat conţinut îl are aminoacidul triptofan, urmat

Page 114: Fiziologie Vegetala

< 112 >

de acidul asparagic, serină şi glicină. La alte specii, de exmplu părul şi

gutuiul, au fost evidenţiaţi arginina, glicocolul, acidul asparagic, acidul

glutamic, histidina, cisteina şi asparagina.

Diferite elemente minerale manifestă un rol important în controlul

germinaţiei polenului şi creşterii tubului polenic în flori. Astfel la Papaver

rhoeas calciul, sub formă de Ca2+ controlează creşterea tubului polenic, iar

sărurile de Na şi de K inhibă creşterea tubului polenic prin inhibarea

respiraţiei.

Microlelementul B este un stimulator al germinaţiei polenului şi

creşterii tubului polenic la Lilium longiflorum. Acţiunea stimulatoare a B se

manifestă prin intensificarea proceselor energetice şi a activităţii de

transport prin membrana plasmatică. Prin metoda trasorilor radioactivi

folosind P32 s-a constatat că în timpul înfloririi are loc o utilizare foarte

intensă a fosforului necesar proceselor energetice, sintezei ATP sau a

acizilor nucleici cu rol în diviziunea celulară.

Factorii hormonali. Înflorirea este controlată de auxinele

sintetizate în ovar. Ele stimulează creşterea pedunculului floral. La

Fritillaria s-a arătat că creşterea pedunculului floral prezintă două maxime,

care corespund cu maximele conţinutului de auxină şi anume unul apare

înaintea deschiderii, iar celălalt după deschiderea florii. Principala sursă de

auxină este pistilul. Îndepărtarea ovarului în timpul înfloririi provoacă

căderea florii. La Coleus căderea florii este determinată de îndepărtarea

stigmatului. Maturaţia polenului şi creşterea tubului polenic măreşte de

asemenea conţinutul de substanţe stimulatoare din floare. La Amaryllis

vittata, este mărit conţinutul endogen de auxină, giberelină şi citochinină din

polen.

Aplicarea exogenă de AIA 1 µg, GA3 5 µg şi BA 10 µg a stimulat

creşterea tuburilor polenice. Cercetări efectuate "in vitro" la diferite specii

de Campanula cultivate pe medii de zaharoză demonstrează că tratamentul

cu AIA şi GA3 10 ppm a intensificat germinarea polenului şi creşterea

tubului polenic. Auxinele stimulează reacţiile catabolice din timpul

înfloririi, de hidroliză a amidonului la zaharuri solubile şi a proteinelor la

aminoacizi. De asemenea auxinele intensifică procesul de respiraţie şi

activitatea enzimei catalază în timpul înfloririi. După fecundare ovulul

fecundat devine o nouă sursă de auxină.

Page 115: Fiziologie Vegetala

< 113 >

După polenizare, în flori se acumulează substanţe hormonale cu rol în

maturizare şi îmbătrânire, în special etilen. La florile de Petunia aceşti

hormoni acţionează mai întâi asupra anterelor şi corolei, iar în pistil, mai

ales în stigmat. Tratamentele cu GA3 la Petunia controlează expresia genei

biosintetice a antocianinei şi stimulează absorbţia zaharozei de care depinde

biosinteza pigmenţilor, iar tratamentele cu retardanţi la crizanteme au

stimulat intensificarea culorii florilor.

Dintre factorii externi înflorirea este controlată în primul rând de

temperatură şi lumină.

Temperatura este factorul climatic cel mai important în

dezvoltarea florală în special în formarea elementelor reproducătoare.

Experienţele efectuate la măr arată că microsporogeneza are loc la

temperatura medie zilnică cuprinsă între 70 şi 140C. Temperatura mai mare

de 200C în timpul meiozei produce sterilitatea polenului, iar la temperatura

de 00C celulele mame ale polenului degenerează.

Temperatura optimă de formare a sacului embrionar este cuprinsă

între 150 şi 180C. Temperaturile scăzute întârzie formarea sacului

embrionar. Temperaturile cuprinse între 260-270C grăbesc deschiderea

anterelor şi reduc vabilitatea polenului. Temperaturile scăzute, apropiate de

00C, reduc de asemenea viabilitatea polenului.

Temperatura controlează deschiderea florilor. La cireş, la temperaturi

de peste 80C, deschiderea florilor are loc în 15-17 zile, iar la temperaturi sub

80C, înflorirea întârzie. Pentru realizarea înfloririi depline, în care florile au

ajuns la maturitate şi sunt apte pentru polenizare este necesară o anumită

sumă de temepraturi pozitive. Această sumă trebuie să totalizeze 2930C la

cais, 3150C la cireş, 3270C la prun şi vişin. Temperatura stimulează viteza

de înflorire la garoafe. La pansele (Viola x wittrockiana) cea mai rapidă

trecere a florii de la boboc la înflorire deplină a fost obţinută la o

temperatură de 250C.

Lumina controlează expresia genelor de sinteză a flavonoidelor şi

antocianilor care dau culoarea petalelor. La florile de Petunia, acţiunea

luminii este percepută de frunze şi sepale şi stimulează pigmentaţia corolei.

La orhideea Cattleya, sinteza antocianilor care dau culoarea florilor este

stimulată de întuneric şi de temperatura joasă, de 120C în timpul nopţii.

Page 116: Fiziologie Vegetala

< 114 >

6.6. FIZIOLOGIA FRUCTIFICĂRII

6.6.1. Polenizarea şi fecundarea

Polenizarea. Polenizarea constituie prima etapă a procesului de

fructificare. Polenizarea reprezintă fenomenul mecanic de transport al

polenului de la anterele staminelor pe stigmatul gineceului, urmat de

procesele fiziologice de germinare a polenului şi creştere a tubului polenic

în stil, până la ovar.

După provenienţa polenului, polenizarea poate fi directă şi încrucişată.

Polenizarea directă se face cu polenul aceleiaşi flori şi se mai numeşte

autopolenizare sau autogamie. Polenizarea directă se întâlneşte la florile

hermafrodite homogame, la care androceul şi gineceul ajung la maturitate în

acelaşi timp. La graminee, de exemplu la grâu şi orz, polenizarea se produce

înainte ca inflorecenţele să iasă din teaca frunzei, iar la leguminoase, de

exemplu la mazăre şi fasole înainte de deschiderea florilor. Florile

cleistogame, de exemplu la Viola odorata şi Arachis hypogaea nu se

deschid niciodată.

Polenizarea încrucişată se face cu polen provenit de la o floare de pe

un alt individ şi se mai numeşte alogamie (allos = altul). Polenizarea

încrucişată se întâlneşte la florile unisexuate, dar şi la florile hermafrodite

dichogame, la care androceul şi gineceul nu ajung la maturitate în acelaşi

timp. Florile dichogame pot fi protandre, la care androceul ajunge la

maturitate înaintea gineceului, de exemplu la Malvaceae şi Labiatae sau

protogine, la care gineceul ajunge la maturitate înaintea androceului, de

exemplu la Solanaceae. În funcţie de factorii care realizează transportul

polenului, polenizarea încrucişată poate fi anemofilă şi entomofilă.

Polenizarea anemofilă este efectuată de vânt. Plantele anemofile pot fi

ierboase, de exemplu graminee şi Cyperaceae sau lemnoase, de exemplu

conifere, Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae.Adaptările florilor la

polenizarea anemofilă sunt lipsa învelişurilor florale, o cantitate mare de

polen, prevăzut cu saci cu aer la conifere, stamine cu antere oscilante şi

gineceu cu stigmate păroase la graminee.

Polenizarea entomofilă este efectuată de insecte. Adaptările florilor la

acest tip de polenizare sunt prezenţa învelişurilor florale, cu formă şi colorit

Page 117: Fiziologie Vegetala

< 115 >

foarte variat, prezenţa glandelor nectarifere specializate în secreţia de nectar

şi prezenţa papilelor secretoare care secretă uleiuri volatile caracteristice.

Germinarea polenului pe stigmatul florii este favorizată de sucul dulce

de pe lichidul stigmatic. Germinarea este continuată de creşterea tubului

polenic în stil până la ovar, ovul şi sacul embrionar. Creşterea tubului

polenic antrenează cei doi gameţi masculi. Creşterea tubului polenic este

apicală şi se poate face prin lumenul central al stilului, prin spaţiile

intercelulare sau prin ţesutul compact. Lamelele mediane ale celulelor sunt

dizolvate cu ajutorul unor enzime hidrolizante.

Orientarea şi direcţia de creştere a tubului polenic are loc pe baza

chemotropismului, datorită unor substanţe secretate de ovar. Creşterea

tubului polenic în stil necesită prezenţa Ca şi este stimulată de B. Creşterea

tubului polenic declanşează o intensă activitate fiziologică în stil şi ovar.

Are loc o intensificare a mişcării protoplasmatice, a respiraţiei şi a

metabolismului glucidic şi o sinteză intensă de auxină. Astfel, polenizarea,

prin efectul stimulator datorat mai întâi polenului şi apoi interacţiunii dintre

polen şi ovar reprezintă prima sursă de auxină necesară formării şi creşterii

fructului.

Fecundaţia. În sacul embrionar are loc dubla fecundaţie, prin care

un gamet mascul se uneşte cu gametul femel oosfera, rezultând oul sau

zigotul principal, iar al doilea gamet mascul se uneşte cu nucleul secundar al

sucului embrionar, rezultând zigotul secundar.

6.6.2. Formarea şi creşterea fructului

În urma procesului de fecundaţie, ovulul se transformă în sămânţă, iar

ovarul în fruct. Prin diviziuni repetate, oul sau zigotul principal dă naştere

embrionului seminţei, zigotul secundar dă naştere ţesutului nutritiv numit

endosperm, iar integumentele ovulului se transformă în tegumentul

seminţei. Sub acţiunea stimulatoare a auxinelor provenite de la polen, din

interacţiunea acestuia cu ovarul şi de la embrion, peretele ovarului se

transformă în pericarpul fructului.

Uneori, ovarul se poate transforma în fruct şi în lipsa fecundării.

Aceste fructe se numesc partenocarpice (parthenos = fecioară) şi sunt lipsite

de seminţe. Partenocarpia apare în mod natural la fructele cu un conţinut

Page 118: Fiziologie Vegetala

< 116 >

ridicat de substanţe stimulatoare, cum sunt bananele şi mandarinele, sau la

viţa de vie, la soiurile pentru stafide.

Creşterea fructului se datoreşte creşterii celulelor pericarpului, care

trec prin etapele de diviziune, elongaţie şi diferenţiere. Acest proces se

realizează prin acţiunea balanţei hormonale dintre stimulatori şi inhibitori.

Dinamica creşterii fructelor la diferite specii se poate realiza după o

curbă sigmoidă simplă, caracteristică la măr, tomate, căpşuni sau după o

curbă dublu sau bisigmoidă, caracteristică la viţa de vie, vişin, prun,

smochin (fig. 22).

Fig. 22 – Curba de creştere a diametrului fructului

A – sigmoidă; B – dublu sigmoidă

Intensitatea de creştere a diametrului fructului în cazul:

A – curbei sigmoide; B – curbei dublu sigmoide

Dezvoltarea fructului la măr cuprinde 5 etape:

− etapa de diviziune, care începe după fecundare şi durează până

când fructul atinge dimensiunile unei alune;

− etapa de extensie celulară, prin care fructul creşte până la

dimensiunile normale, pe baza absorbţiei apei şi acumulării de

glucide, substanţe minerale şi acizi organici;

− etapa de diferenţiere, când fructul formează coaja sau epicarpul,

pulpa sau mezocarpul şi seminţele;

− etapa de maturitate, numită şi coacere;

− etapa de îmbătrânire, numită şi senescenţă.

Dezvoltarea fructului la viţa de vie cuprinde de asemenea 5 etape:

− prima etapă de creştere, care începe după fecundare şi durează

până la pârgă. Această etapă este numită şi herbacee, datorită

Page 119: Fiziologie Vegetala

< 117 >

prezenţei clorofilei în epicarp şi este stimulată de auxinele,

giberelinele şi citochininele provenite din seminţe;

− pârga, în care creşterea fructului încetează datorită scăderii

considerabile a activităţii stimulatorilor endogeni;

− a doua etapă de creştere, care durează de la pârgă la maturitate.

Această etapă este numită şi translucidă, se caracterizează prin

creşterea cu precădere a epicarpului şi pulpei fructului, scăderea

conţinutului de clorofilă şi apariţia antocianilor la soiurile roşii,

prin lipsa de creştere a seminţelor însoţită de scăderea completă a

stimulatorilor endogeni şi acumularea acidului abscisic şi a

etilenului;

− maturarea sau coacerea;

− îmbătrânirea sau senescenţa.

6.6.3. Maturarea fructelor

Cea mai importantă etapă din timpul dezvoltării fructului este etapa de

maturare sau coacere. Ea evoluează spre starea de climacterix, faza de

maturare comercială a fructului, în care acesta prezintă cele mai bune calităţi

pentru consum. Din punct de vedere fiziologic în faza de climacterix fructul

prezintă culoarea, gustul şi mirosul specific soiului şi o intensitate maximă a

procesului de respiraţie. Intensitatea maximă a respiraţiei în timpul

climacterixului este corelată cu cea mai intensă fosforilare oxidativă, proces

care oferă sursa de enegie necesară reacţiilor biochimice din timpul coacerii.

În timpul maturării fructelor are loc dezagregarea treptată a

mitocondriilor prin procese oxidative, cu eliberare de energie. Budini şi

colab., (1979) au constatat o scădere a conţinutului de ATP, de exemplu de

la 0,95 la 0,62 mg/100 fruct proaspăt la piersic şi de 1,30 la 0,81 mg/100 g

fruct proaspăt la tomate. Din această cauză au propus utilizarea conţinutului

de ATP ca indice biochimic pentru gradul de maturare al fructelor.

În timpul maturării fructelor au loc o serie de transformări fiziologice

şi biochimice care modifică însuşirile de conţinut şi structură ale acestora.

Conţinutul şi formele de glucide. Conţinutul total de glucide creşte în

timpul maturării fructelor, de exemplu la fructele de cireş de la 2,2 la 8,8 %

în timp de 30 de zile de maturare pe pom. În fazele de creştere, în fructe se

acumulează amidon, care în timpul maturării este hidrolizat la zaharuri

Page 120: Fiziologie Vegetala

< 118 >

solubile. Conţinutul de amidon reprezintă un indice fiziologic al gradului de

maturare a fructelor, de exemplu la speciile pomicole seminţoase. Prezenţa

amidonului este foarte redusă la sâmburoase. Zaharurile solubile se

acumulează intens în fructe pe parcursul maturării. În fructele de măr, păr şi

prun se acumulează fructoza, la struguri glucoza, iar în fructele de piersic se

acumulează zaharoza.

Aciditatea este dată de conţinutul de acizi organici, de exemplu acidul

citric şi malic în fructele de măr şi citrice, acidul tartric în struguri, acidul

malic în fructele de cireş. Conţinutul de acizi organici este ridicat în timpul

creşterii şi scade la maturitatea fructului, datorită consumării acestora în

respiraţie. În timpul maturării, în fructe se acumulează acidul ascorbic

(vitamina C). Cel mai ridicat conţinut se găseşte în fructele de coacăz negru

(177mg/100 g) şi citrice (45-53 mg/100 g). Raportul dintre conţinutul

zaharurilor solubile şi conţinutul de acizi organici reprezintă un indice

fiziologic al gradului de maturare a fructelor.

Substanţele pectice, sub formă de propectină insolubilă intră în

structura lamelei mediane, au rol de ciment celular şi realizează fermitatea

pulpei fructului în faza de creştere. În timpul maturării are loc hidroliza

substanţelor pectice sub acţiunea enzimelor pectinesterază şi

poligalacturonază, şi anume transformarea propectinei în pectină solubilă.

Aceasta reduce fermitatea pulpei şi dă aspectul moale al fructului copt. La

tomate, în timpul înroşirii fructului, activitatea pectin-estereazei se

intensifică cu 30-40 %. La pere, maturarea peste iarnă se datoreşte creşterii

pectinesterazei cu 50 % la 00C. La banane în timpul maturării, în timp de 11

zile propectina scade de la 0,53 la 0,22 %, iar pectina creşte până la 0,40%.

Pigmenţii din epicarpul fructului îşi modifică conţinutul în timpul

maturării. În timpul creşterii epicarpul conţine pigmenţi verzi, clorofilă a şi

b. La maturitate pigmenţii clorofilieni sunt degradaţi sub acţiunea enzimei

clorofilază, fiind înlocuiţi cu pigmenţii carotenoizi şi antocianici. S-a arătat

că în fructul de măr, în timpul maturării, în timp de 30 de zile conţinutul de

clorofilă a scăzut de la 0,142 la 0,006 mg/cm2 de epicarp. La portocale, în

timp de 60 de zile conţinutul de clorofilă a a scăzut de la 4,1 la 1,0

mg/cm2, iar cel de clorofilă b de la 1,2 la 0,3 mg/cm2 de epicarp.

Scăderea conţinutului de clorofilă este însoţită de creşterea

conţinutului de pigmenţi carotenoizi şi antocianici. La tomate, conţinutul de

Page 121: Fiziologie Vegetala

< 119 >

pigmenţi carotenoizi a crescut în 7 zile de 10 ori, la pepene de la 0,1 la 2,0

mg/100 g substanţă vie, iar la banane de la 6,8 la 8,3 mg/ kg. La fructele de

măr, acumularea intensă a antocianilor are loc la 2-3 săptămâni înainte de

recoltare. Intensitatea acumulării stabileşte gradul de maturare a fructului.

Acumularea antocianilor în epicarp are loc de la 5-6 µg în luna iunie, până

la 30 µg/cm2 în luna august, la maturitate. La soiurile de struguri negri,

conţinutul de antociani ajunge la maturitate la 568 mg/kg, din care 514

mg/kg pulpătă proaspătă o deţine pigmentul malvidină 3-glucozid.

Degajarea substanţelor volatile aromate. În timpul maturării în fructe

are loc sinteza unor substanţe aromate, volatile, care dau aroma şi gustul

caracteristic. În fructele de măr se sintetizează acetatul de n-butil, aldehida

acetică, acetatul de etil, alcoolul etilic şi etil-2-metilbutanatul. La păr se

sintetizează aldehida acetică, acetatul de etil şi alcoolul etilic, la banane

acetatul de izoamil şi amil, amil-propionatul şi amil-butiratul. La struguri se

sintetizează linalolul şi geraniolul, iar la portocale mircenul, geraniolul şi

terpinen-4-olul.

Procesele biochimice şi fiziologice din timpul maturării pot fi

controlate în timpul păstrării fructelor prin acţiunea unor factori externi, de

exemplu temperatura, compoziţia atmosferei etc.

6.6.4. Creşterea şi maturarea seminţelor

După fecundare ovulul dă naştere seminţei. Formarea seminţei mature

are loc în două etape, şi anume o etapă de creştere şi o etapă de maturare.

Etapa de creştere a seminţelor începe cu diviziunea celulelor.

Diviziunea celulelor este completă după 21 de zile de la fecundare la fasole

şi după 28 de zile de la polenizare la porumb. La sfârşitul diviziunii se

realizează numărul maxim de celule ale embrionului, apreciat la fasole la

1,2 x 106. Cei mai importanţi compuşi în această etapă sunt ADN şi ARN, în

special ARN-m cu rol în sinteza porteinelor metabolic active, structurale şi

enzimatice.

Creşterea în volum a seminţei este realizată prin extensia celulelor din

endosperm şi cotiledoane. Ultrastructura celulelor prezintă cloroplaste cu

structură granală bine dezvoltată, mitocondrii, ribozomi situaţi pe reticulul

endoplasmatic şi vacuola mare centrală.

Page 122: Fiziologie Vegetala

< 120 >

Activitatea fiziologică intensă se caracterizează printro-o intensitate

ridicată a respiraţiei, o biosinteză intensă a proteinelor metabolic active, o

intensă absorbţie a apei care ajunge la 90 % la seminţele de porumb şi un

aport ridicat de zaharuri solubile şi aminoacizi. În etapa de creştere

seminţele conţin o mare cantitate de stimulatori, auxine, gibereline şi

citochinine.

Etapa de maturare a seminţei cuprinde modificări citologice,

biochimice şi fiziologice care asigură scăderea umidităţii până la 2-5 %, cu

menţinerea viabilităţii embrionului.

Studiile de ultrastructură arată că în celule dispare reticulul

endoplasmatic şi ribozomii şi are loc degradarea structurii lamelare a

cloroplastelor şi mitocondriilor. Componentele celulare trec de la activitatea

metabolică intensă la o stare nefuncţională. Din punct de vedere biochimic,

are loc o reducere a sintezei proteinelor metabolic active, reducerea

conţinutului de apă, reducerea intensităţii respiraţiei datorită scăderii

activităţii mitocondriale incapabilă de fosforilare oxidativă, a conţinutului

de enzime oxidoreducătoare, de exemplu citocromoxidaza şi de ATP.

Din punct de vedere fiziologic, are loc o intensă activitate de

depozitare a substanţelor de rezervă în endosperm şi cotiledoane.

Substanţele de rezervă sunt substanţe organice complexe sintetizate din

substanţe simple, sub acţiunea enzimelor.

Biosinteza amidonului de rezervă se face pe seama zaharurilor

solubile transportate la seminţe, sub acţiunea enzimei amidon sintetază.

Cercetările cu C14 arată că substratul preferat este ADP-glucoză. Amidonul

este depozitat sub formă de grăuncioare de amidon sau amiloplaste. Forma

grăuncioarelor de amidon variază cu specia. Conţinutul de amidon şi

proporţia componentelor sale amiloză şi amilopectină sunt controlate

genetic.

Biosinteza proteinelor de rezervă se face pe seama aminoacizilor

activaţi enzimatic, cu ajutorul energiei furnizate de ATP şi transportaţi la

ribozomii de pe reticolul endoplasmatic. Sinteza proteinelor de rezervă este

efectuată sub acţiunea unui ARN-m specific şi are loc în fazele timpurii ale

maturării seminţelor. Spre sfârşitul maturării, ARN este degradat sub

acţiunea enzimei ribonuclează, de exemplu la porumb, orez şi grâu.

Proteinele de rezervă sunt depozitate sub formă de corpusculi proteici sau

Page 123: Fiziologie Vegetala

< 121 >

proteoplaste în cotiledoane şi endosperm sau grăuncioare de aleuronă în

stratul de aleuronă din seminţele de cereale.

Biosinteza lipidelor de rezervă se face pe seama alfa-glicerofosfatului

format din glicerol şi ATP, sub acţiunea enzimei glicerochinază. Sub

acţiunea enzimei şi a acetil CoA sunt sintetizate di şi tri gliceridele.

Biosinteza lipidelor are loc în microzomi, iar depozitarea acestora are

loc în oleoplaste în cotiledoane, de exemplu la soia, în endosperm la ricin şi

în scutellum la cereale.

Biosinteza lipidelor este controlată genetic. La rapiţă există o singură

genă care controlează alungirea lanţului de acid oleic la acid erucic, în timp

ce la şofran, trei gene controlează proporţia acidului oleic şi linoeleic, iar

alte două gene controlează conţinutul de acid stearic.

În timpul maturării seminţelor deshidratarea puternică determină

inactivarea enzimelor amilaze, proteaze şi lipază şi a stimulatorilor

endogeni, în special gibereline, prin legarea acestora de substrat. În acelaşi

timp, în seminţe are loc acumularea acidului abscisic, care favorizează

rezistenţa la deshidratare şi la alţi factori de stress din timpul repausului

seminal.

Page 124: Fiziologie Vegetala