UNIVERSITATEA TITU MAIORESCUFACULTATEA DE PSIHOLOGIE

PSIHONEUROFIZIOLOGIE

Curs pentru învăţământ la distanţă

Prof. univ. dr. Leon Dănăilă

2005

1

CUPRINS

I. Introducere …………………………………………… 1 – 12

II. Neuronul ………………………………………………13 – 23

III. Neurotransmiţători şi neuromodulatori ……………….24 –34

IV. Anatomia SNC ………………………………………..35 – 45

V. Puntea ………………………………………………..46 – 49

VI. Cerebelul ……………………………………………..50 – 56

VII. Mezencefalul …………………………………………57 – 62

VIII. Diencefalul ……………………………………………63 – 71

IX. Telencefalul ………………………………………….72 – 81

X. Scoarţa cerebrală …………………………………….82 – 95

XI. Metode şi tehnici de investigare a anatomiei şi fiziologiei

creierului…………………………………………….96 - 104

INTRODUCERE

1.Coordonatorul cursului este prof.univ.dr. Leon Dănăilă, profesor asociat la Facultatea de Psihologie a Universităţii Titu Maiorescu, autor a numeroase studii de specialitate.

2.Tutorii : asist.univ.drd. Eftihia Crăciun, asist.univ.Ileana Costache.

2

CURSUL

1.Introducere

104 este un curs de un semestru, creditat cu un număr de 6 credite.

2.Prescriere

Cursul constă în prezentarea conceptelor de bază cu care operează psihoneurofiziologia.

3

3.Conţinut

În acest curs va fi studiat obiectul psihoneurofiziologiei, fiind oferite noţiuni şi problematică legate de psihologie şi neurofiziologie.

4.Obiectivele cursului

Cursul de psihoneurofiziologie are rosturi de iniţiere în terminologia şi problematica psihoneurofiziologiei ca ştiinţă, în interpretarea conceptelor de bază ale acesteia.

Cerinţe :1.aplicarea unor cunoştinţe generale problematicii dezbătute în curs şi specifice, dobândite şi prin parcurgerea simultană a altor discipline (cum este Introducere în filosofia minţii, Fundamentele psihologiei I, Fundamentele psihologiei II, Istoria psihologiei);2.demonstrarea unor abilităţi de analiză, sinteză şi evaluare critică a informaţiei prin diferite modalităţi de evaluarre ;3.participare la activităţile anunţate în calendaruldisciplinei.

5.Organizarea cursului

Cursul de psihoneurofiziologie este organizat, conform cuprinsului.

INTRODUCERE

Odată cu dezvoltarea ştiinţelor biologice (anatomiei, fiziologiei,

neurologiei, imunologiei) şi a metodelor statistice, odată cu recunoaşterea

unor baze reale ştiinţific determinabile ale ştiinţelor sociale, psihologia a

început să capete caractere noi bazate pe conexiunea ei cu toate domeniile

enumerate mai sus.

4

Apariţia psihoneurologiei este rezultatul dezvoltării acestor ştiinţe de

graniţă care au dus la lărgirea considerabilă a orizontului şi orientării

psihologiei.

Definiţie : Psihoneurologia studiază baza neurofiziologică a tuturor

proceselor psihice, a comportamentului şi limbajului.

Interdisciplinaritatea se impune tot mai pregnant ca o legitate esenţială

a cunoaşterii ştiinţifice contemporane. Ea se afirmă nu numai în raporturile

dintre domeniile conexe ale aceleiaşi discipline, ci şi în raporturile dintre

ştiinţe care aparent nu au nimic comun cum sunt ştiinţele tehnice, pe de o

parte şi ştiinţele biologice sau sociale, pe de altă parte.

Cercetarea interdisciplinară care vizează corelarea şi integrarea într-un

model logico-operaţional unitar a diverselor unghiuri de abordare –

interpretare ale unuia şi aceluiaşi domeniu al realităţii, este un imperativ

impus de însăşi logica internă a evoluţiei cunoaşterii.

Noul curs în evoluţia cunoaşterii ştiinţifice se concretizează în

constituirea unor orientări metodologice, apte a favoriza şi media efectiv

realizarea procesului de integrare şi interdisciplinarizare, prezentat de

neurocibernetica generală, teoria informaţiei, teoria comunicării, semiotică şi

teoria generală a sistemelor. O ştiinţă închisă, izolată oricât ar fi ea de

rafinată, are o valoare instrumentală (explicativă şi aplicativă) incomparabil

mai mică decât o ştiinţă deschisă, adică relaţionată dinamic şi dialectic cu

altele, dobândite dintr-o altă perspectivă şi pe o altă cale.

5

Poate că în nici un alt domeniu principiul integrării interdisciplinare,

intersistemice nu se impune cu atâta stingenţă şi nu-şi dovedeşte

extraordinara sa fertilitate ca în domeniul cunoaşterii complexităţii reale a

omului a organizării sale structurale şi funcţionale, şi a optimizării

modalităţilor de educaţie şi terapie. Există multe denumiri acordate

domeniului psihoneurologiei care au în linii mari aceleaşi preocupări.

În secolul trecut, studiul relaţiilor dintre procesele mintale,

comportament şi procesele fiziologice au fost cunoscute sub numele de

psihologie fiziologică. Cei care au vrut să evidenţieze caracterul larg al

domeniului au folosit numele de psihologie biologică. Alţii care au avut ca

obiect de studiu procesele fiziologice sau neurologice au folosit termenul de

fiziologie a comportamentului sau cel de neuroştiinţă a comportamentului.

În alte situaţii s-a căutat a se evidenţia relaţia dintre psihologie şi

neurologia clinică; în acest caz s-a folosit termenul de neuropsihologie sau

neurologie comportamentală (Rosenzweig şi Leiman 1989).

Termenul de psihoneurologie nu se deosebeşte în esenţă de cel de

neuropsihologie, deoarece psihoneurologia are drept scop studierea bazei

neurofiziologice a proceselor psihice, a limbajului şi a comportamentului

precum şi evidenţierea aspectelor clinice ale acestora. Testele

psihoneurologice destinate evaluărilor de mai sus au fost elaborate în scopul

verificării gândirii abstracte şi a stării emoţionale a subiectului. Şi în

medicină au apărut domenii mai noi care se preocupă de aceleaşi probleme:

medicina psihosomatică, medicina comportamentală. În acest context au

început şi primele studii care permit investigarea originii biochimice a unor

dereglări comportamentale ca schizofrenia, toxicomania şi alcoolismul. Prin

separarea chirurgicală a celor două hemisfere cerebrale şi prin studierea

6

bolnavilor cu leziuni hemisferice drepte sau stângi s-a putut preciza rolul

emisferelor cerebrale în procesele psihice, comportamentale şi de vorbire.

Astfel s-a descoperit că prelucrarea informaţiei se face diferit în emisfera

stângă faţă de cea dreaptă, prima având o modalitate analitică şi verbală de

manifestare, în timp ce a doua (dreaptă) poate fi caracterizată ca

predominant spaţială şi holistică.

Cea mai complicată problemă care a dat naştere celor mai aprigi

dispute cu rezonanţe în plan fiziologic şi cultural general, este cea a

raportului psihic-creier. Abordarea şi rezolvarea lui concret-ştiinţifică nu a

fost posibilă atâta vreme cât creierul se studia ca o entitate în sine, fără a se

ţine seama de datele şi unghiul de vedere al psihologiei, iar psihicul se

analiza, de asemenea, ca o organizare în sine fără o raportare adecvată la

datele anatomiei şi fiziologiei sistemului nervos, neurologiei şi

neurochirurgiei.

Graţie adaptării în ultimele decenii a metodologiei sistemice şi a

principiului interdisciplinarităţii, a devenit pregnantă necesitatea constituirii

unei ştiinţe interdisciplinare care să poată cuprinde şi aborda problema

raportului psihic-creier sub toate aspectele şi în toată complexitatea sa. O

asemenea ştiinţă este psihoneurologia sau neuropsihologia.

Astăzi când pe plan mondial asistăm la o puternică impulsionare a

dezvoltării ei , lucrările monografice sau de sinteză din acest domeniu sunt

de o deosebită actualitate şi se bucură de un interes major din partea

reprezentanţilor tuturor ştiinţelor. Deocamdată volumul cercetărilor de acest

gen este cu totul insuficient faţă de complexitatea fenomenelor ce se cer a fi

cercetate şi analizate din perspectivă sistemic-interdisciplinară.

7

Psihoneurologia trebuie privită ca ştiinţă care studiază problema

raportului psihic-creier în întreaga sa complexitate, trebuind deci să utilizeze

şi să decanteze atât datele experimentelor de laborator efectuate pe animale

şi om cât şi datele oferite de clinica neurologică şi neurochirurgicală. Prin

aceasta, psihoneurologia nu este doar o disciplină experimentală sau clinică,

ci una fundamentală. De aici decurge şi cel de-al doilea aspect referitor la

relaţia dintre teoretic şi aplicativ în cadrul ei. În acest context trebuie să

dezvoltăm pe de o parte ideea admiterii şi realizării modelelor teoretice

generale şi explicative iar pe de altă parte trebuie să găsim noi modalităţi de

intervenţie şi acţiune practică, atât în sfera vieţii şi activităţii normale cât şi

în cea a clinicii.

Astfel, din punct de vedere teoretic, ne permitem a afirma cu

certitudine că identitatea individuală, personalitatea şi talentul sunt în

primul rând funcţii cerebrale. Pentru studiul comportamentului se

folosesc patru direcţii principale de abordare:

1) Direcţia descriptivă care permite o abordare analitico-structurală în

urma căreia se pot stabili elementele componente ale unui anumit

comportament, succesiunea acestora în spaţiu şi timp şi corelaţiile care se

stabilesc între ele în vederea alcătuirii structurii comportamentale finale.

Abordarea funcţională permite studiul funcţiei specifice a unui anumit

comportament în cadrul activităţii psihice a unui individ.

2) Direcţia eviluţionistă prin care se pot trage conclizii privitoare la

evoluţia în timp pe scara dezvoltării filogenetice a unui comportament.

3) Direcţia dezvoltării ontogenetice a maturării diferitelor

comportamente legate de maturarea unui set de neuroni sau a unui anumit

circuit neuronal.

8

4) Direcţia studiului mecanismelor unui comportament.

În cadrul fiecărui mecanism intră componenta fiziologică (biochimică

sau electrică) ce asigură producerea comportamentului respectiv şi

componenta morfologică (tipul de neuroni, sinapse şi circuite neuronale)

care susţin manifestarea fiziologică.

În ultimul timp există preocupări crescute pentru alte două

componente: cea cibernetică care consideră creierul ca o reţea de tip

computer cu autoreglare şi cea fizică din a cărei perspectivă se analizează

câmpurile electromagnetice care însoţesc activitatea psihică, schimbul de

particule elementare precum şi orice proces fizic care permite realizarea de

analogii între sistemele vii şi cele nevii (Giaquinti 1990, Stawell1990).

Din punct de vedere practic, există multe domenii care necesită studii

de psihoneurologie. Astfel de domenii sunt: neurologia clinică,

psihologia clinică, medicina psihosomatică, pedagogia, îndrumarea şi

selecţia profesională etc. În cadrul medicinei psihosomatice

tratamentele trebuie să ţină cont şi de determinismul psihologic al

maladiilor care poate ajunge până la un procentaj de 50%. Pe de altă

parte se consideră că 65% din maladii au o bază pur psihosomatică.

Având în vedere datele de mai sus, astăzi în terapia clinică a

diferitelor maladii îşi fac loc tot mai mult tehnicile psihologice de remediere

a acestora. Utilizarea râsului ca mijloc de terapie produce ameliorarea

respiraţiei, creşterea numărului de celule cu activitate imunitară şi eliberarea

de endorfine. Înlăturarea stressului psihic prin discuţii plăcute şi prin vizite

la domiciliu efectuate de prieteni, cadre medicale medii şi psihologi, duc la

prevenirea atacurilor cardiace.

Asocierea stressului psihologic şi depresiei cu diminuarea funcţiei

imune mediată celular, constituie un fapt bine stabilit. Prin urmare starea

9

psihologică are un rol important atât în menţinerea stării de sănătate cât şi în

dezvoltarea bolilor. Orice boală este un continuum care se extinde de la

etiologii predominant organice la etiologii predominant psihosociale.

Domeniile psihoneurologiei în care se fac studii şi cercetări sunt

numeroase. În această direcţie relevăm relaţia strânsă care există între

sistemul imunitar şi starea psihică. Rolul emoţiilor, tristeţii şi frustraţiei

asupra susceptibilităţii şi rezistenţei organismului la diferite maladii este

cunoscut din cele mai vechi timpuri. Studiile clinice cu privire la influienţa

factorilor psihologici asupra sistemului imun au început în anul 1960 cu

lucrarea de pionierat a lui Black şi colaboratorii. Autorii au demonstrat că

răspunsul de hipersensibilizare a pielii poate fi întârziat prin sugestie şi

hipnoză. Cercetările ulterioare pledează în favoarea reducerii funcţiei imune

mediată celular atât în timpul depresiei cât şi în timpul evenimentelor

adverse ale vieţii. Deşi scăderea parametrilor imuni la persoanele depresive

este bine documentată, nu s-a ajuns încă la nici o concluzie fermă cu privire

la implicaţiile chimice ale reducerii citotoxicităţii, alterării subpopulaţiilor

celulelor T şi a diminuării răspunsului limfocitar la factorii mitogeni.

Această modalitate de abordare interdisciplinară pare să dea naştere la

o nouă disciplină: psihoneuroimunologia.

În ceea ce priveşte psihoneurologia, evoluţia sa este orientată în

direcţia realizării unor baterii de teste pentru determinarea parametrilor

proceselor emoţionale din stările patologice, către discriminare tot cu

ajutorul testelor de comportament, limbaj, comunicare , memorie etc.

funcţiilor nervoase strâns legate de înţelegerea metaforelor, proverbelor şi de

formarea analogiilor; în cazul lezării creierului la indivizi aflaţi în diferite

situaţii ale dezvoltării ontogenetice (copii, adolescenţi) şi în direcţia

10

realizării unor studii care permit nu numai analiza corelaţiilor dintre SNC ci

şi a evoluţiei ontogenetice a acestora (Dennis şi Barnes 1990).

Cercetarea modului de acţiune a hormonilor şi a neurotransmiţătorilor

a adus date noi cu privire la modul în care aceste substanţe controlează

comportamentele. Astfel s-a descoperit capacitatea corpului de a produce

substanţe similare cu opioidele, cu rol important în controlarea durerii.

Diferite regiuni ale creierului conţin opioide endogene care pot

elimina durerea iar în anumite cazuri sunt chiar mai eficace decât morfina.

Stimulările cu electrozi implantaţi în regiuni cerebrale care conţin opioizi

produc eliminarea durerii pentru o perioadă mai lungă de timp decât

stimularea obişnuită.

Dezvoltarea psihofarmacologiei moderne a dus la descoperirea unor

medicamente extrem de eficace în tratarea unor boli mintale. Primul

medicament psihoactv, clorpromazina a fost introdus în 1952 iar utilizarea

lui pe scară largă a început în anul 1954.

În privinţa naturii psihicului uman putem afirma că acesta nu poate

exista în afara funcţionării creierului şi a surselor obiective de informaţie din

lumea externă şi din mediul intern al organismului. Prin urmare, afirmaţia că

psihicul este o funcţie a creierului trebuie precizată şi particularizată prin

sublinierea faptului că psihicul se realizează ca funcţie de receptare –

prelucrare – interpretare – stocare a informaţiei, iar informaţia care se

constituie prin prelucrări şi integrări succesive la nivelul creierului în entităţi

relativ distincte, pe care le numim procese şi stări psihice, este furnizată de

diversele categorii de semnale mecanico-fizico- chimice şi socio-culturale ce

acţionează din afară asupra receptorilor individului. La naştere, copilul nu

posedă o organizare psihică încheiată dar nici nu este o tabula rasa. Din

punct de vedere biofiziologic el dispune de un grad de organizare suficient

11

de ridicat, care îi permite să intre într-un proces de comunicare relativ activ

şi selectiv cu mediul extern. Apoi copilul se naşte cu o viaţă psihică

elementară constituită în embriogeneză, pe baza interacţiunii cu mediul

intrauterin. În fine, prin mecanismul codului genetic, fătului îi sunt transmise

de la părinţi anumite trăsături şi predispoziţii, pulsiuni şi tendinţe. Această

zestre ereditară are un rol important atât în ceea ce priveşte ritmul cât şi

traiectoria de conţinut sau aspectul calitativ al dezvoltării psihice

individuale.

Din punct de vedere al dezvoltării psihice optime raportul dintre

factorii externi şi condiţiile interne este simetric şi reversibil: absenţa auzului

(condiţie internă) are acelaşi efect asupra dezvoltării percepţiei auditive ca şi

absenţa sunetelor (factor extern); deficitul funcţional al creierului (condiţie

internă) se răsfrânge la fel de negativ asupra dezvoltării intelectuale ca şi

deficitele de instruire şi de informaţie (factor extern) etc.

În etapele timpurii ale psihogenezei precumpăneşte influienţa

factorilor externi. În etapele târzii ale psihogenezei, când structurile

cognitive, motivaţionale, instrumentale, reglatorii etc. tind să se consolideze

şi să se automatizeze, ponderea principală trece de partea condiţiilor şi a

organizării interne a individului. Sub aspect comportamental se ajunge la

concluzia că sensul de derulare a stadiilor dezvoltării psihice rezidă în

trecerea de la determinarea externă la autodeterminare pe bază de analiză-

evaluare- decizie- corecţie. Orice dezvoltare psihică presupune pe de o parte

transformarea influenţelor externe în conţinuturi şi stări subiective interne,

iar pe de altă parte, transformarea prin intermediul acţiunii, a conţinuturilor

şi stărilor subiective interne în produse externe obiectivate.

12

Prin urmare, sursa dezvoltării psihice a omului o constituie nu un

mediu extern brut, ci unul umanizat, impregnat de subiectivitate, adică de

efectele obiectivării şi scopurilor subiective în cursul practicii social-istorice.

În cadrul mulţimii factorilor externi care participă direct la formarea şi

la dezvoltarea proceselor şi structurilor psihice ale omului rolul determinant

revine factorilor sociali. Conţinutul diferitelor procese şi structuri psihice ale

omului constă în sisteme de cunoaştere despre diferitele domenii şi laturi ale

realităţii (fizică, chimică, biologică, istorică, astronomică), în sisteme de

criterii şi etaloane de apreciere şi clasificare a obiectelor şi fenomenelor din

jur, în sisteme de valori artistice, morale etc., în sisteme de operaţii şi

procedee mintale de manipulare a cunoştinţelor, uneltelor şi obiectelor cu

care individul vine în contact, în sisteme de semnificaţii, reguli şi norme, pe

baza cărora devin posibile reglarea adecvată a conduitei şi punerea ei de

acord cu exigenţele vieţii sociale etc.

Diversitatea extraordinară a organizării şi dezvoltării psihicului uman

depinde pe de o parte de creier (de mobilitatea, echilibrul şi forţa proceselor

nervoase fundamentale, de capacitatea informaţională rezolutivă a

creierului) iar pe de altă parte de complexitatea obiectivă a mediului şi vieţii

sociale. Stimulentul esenţial al dezvoltării funcţiilor rezolutiv- integrative al

creierului este informaţia. Nivelul cel mai înalt de realizare a integrării

informaţiei îl reprezintă procesele psihice cognitive. Psihicul uman este din

punct de vedere ontologic esenţialmente informaţia, subordonându-se şi

satisfăcând aceleaşi principii şi condiţii de generare, structurare şi

funcţionare ca şi informaţia.

Psihicul, ca şi informaţia nu pot fi codificate nici ca substanţă nici ca

energie, şi nici nu posedă însuşiri fizice sau metrice sensibile, nemijlocit

perceptibile. Prezenţa şi individualitatea componentelor psihice se

13

evidenţiază numai prin intermediul actelor comportamentale. Orice proces

psihic se subordonează principiului comenzii şi controlului mijlocind şi

reglând prin autoorganizare dinamica raporturilor individului cu lumea

externă.

Genetic, apariţia psihicului a fost determinată de necesitatea obiectivă

de adaptare la mediu în condiţiile unui mod de existenţă dinamic,

caracteristic animalelor. Omul are cea mai mare capacitate adaptativă

susţinută de dezvoltarea extraordinară a funcţiilor şi proceselor psihice,

îndeosebi a celor de cunoaştere. Ca structură informaţională, psihicul uman

reprezintă sistemul cel mai complex din Univers. Ca elemente componente,

sistemul psihic uman include entităţi de tip cognitiv, ca senzaţii, percepţii,

reprezentări, gândire (judecăţi, raţionamente) care permit o orientare

adecvată în raport cu obiectele şi fenomenele externe; entităţi de tip

motivaţional care conţin informaţie despre stările de necesitate, semnalizând

deviaţiile de la echilibrul homeostatic sau de la tendinţele şi finalităţile

evolutive ale sistemului individului (motivele de dezvoltare); entităţi de tip

emoţional –afectiv care încorporează în ele informaţii despre raportul dintre

semnificaţia situaţiilor şi evenimentelor externe şi dinamica motivaţională a

sistemului individului, eliberând şi dirijând corespunzător tensiunea ergică,

pe baza căreia se realizează şi se susţin actele comportamentale deschise

(exteriorizate) sau ascunse, inaparente; scheme şi repertorii de operaţii şi

acţiuni interne (mintale) şi externe (psihomotorii) de valorificare şi utilizare

adaptativă a conţinuturilor informaţionale de tip cognitiv şi afectiv.

Deosebirea esenţială dintre psihicul uman şi psihicul animal rezidă tocmai în

apariţia integrării de tip conştient. Fiecare proces psihic individualizat

dobândeşte la nivelurile sale superioare, corticale de integrare, atributele

conştientizării realizându-se ca fapt de conştiinţă.

14

Procesul care concentrează în sine cel mai pregnant determinaţiile

structurale şi funcţionale ale conştiinţei este gândirea. A fi conştient devine

echivalent cu a gândi. Nivelul de organizare – dezvoltare a conştiinţei

depinde în foarte mare măsură de gradul de dezvoltare – integrare a

conţinuturilor şi structurilor operatorii ale gândirii.

În planul deteriorărilor patologice alterările zise ale conştiinţei se

împletesc strâns cu alterări ale gândirii şi invers. Fireşte din cele menţionate

nu decurge identitatea conştiinţei cu gândirea. Ca structură înglobată cu

emergenţă specifică, conştiinţa nu-şi epuizează toate determinaţiile sale în

gândire, care, chiar dacă este componenta sau latura cea mai importantă a

ansamblului, rămâne totuşi o componentă particulară.

Aceste niveluri se articulează şi se întrepătrund într-un tot unitar, iar

între nivelul organizării de tip conştient şi cel al organizării de tip inconştient

există o permanentă interacţiune şi intercondiţionare cu raporturi de

concordanţă (consonantă) şi discordantă ( disonanţă, conflict). Astfel fiecare

act comportamental se realizează pe baza medierii atât a conştientului cât şi

a inconştientului. Departe de a fi compartimente ermetice şi opuse

ireconciliabil unul altuia inconştientul şi conştientul comunică şi se

întrepătrund în permanenţă. Oricum mecanismele conştiente au un rol

reglator dominant asupra celor inconştiente. Structurându-se preponderent

pe motivaţia biologică primară, inconştientul este sub aspect dinamic

rezultatul unor secvenţe de tip impuls-reacţie, între stimuli şi reacţiile

vegetativ motorii de răspuns existând legături directe şi relativ constante de

tip reflex necondiţionat. Incatenarea mai multor secvenţe de tip impuls –

reacţia duce în filogeneză şi în ontogeneză la constituirea programelor

comportamentale de tip instinctual automat, fără luarea în considerare a

variaţiilor intervenite în situaţia obiectivă externă. La om asemenea

15

comportamente se pot observa doar în stările de afect (explozie emoţională),

de somnambulism şi de ebrietate, unde controlul raţiunii, al conştiinţei este

puternic diminuat sau complet suspendat.

În comportamentul cotidian normal, elementele inconştientului, în cea

mai mare parte de ordin energetic, sunt încorporate în patternurile elaborate

şi controlate la nivel conştient.

Astfel inconştientul influienţează şi modulează dinamica structurilor

conştiinţei iar conştiinţa îşi exercită influienţa sa reglatoare prin analiza şi

evaluarea critică a conţinuturilor inconştientului emiţând mesaje de

moderare, refulare, amânare, transformare, ierarhizare etc. Unitatea

sistemului psihic uman nu este plată şi inertă. Datorită heterogenităţii

structurale şi funcţionale a comportamentelor, pe lângă raporturile de

consonanţă, pot să se manifeste şi contradicţii, divergenţe, disonanţe asociate

cu un grad mai mare sau mai mic de tensiune trăită în plan subiectiv sub

diferite forme: nelinişte, disconfort, proastă dispoziţie, iritare, nehotărâre,

obsesie, bulversare afectivă, conflict motivaţional etc. Toate acestea conferă

comportamentului şi condiţiei existenţiale a omului o notă de dramatism mai

mult sau mai puţin accentuat.

Intensitatea tensiunilor şi a disonanţelor intrapsihice, depinde nu

numai de influenţele mediului extern ci şi de particularităţile organizării

psihofiziologice a individului. În general tensiunea şi frustraţia acţionează ca

factori de progres şi evoluţie a sistemului personalităţii, determinând

comportamente specifice de explorare-investigare, de învăţare, de elaborare

a unor procedee şi modalităţi noi de înfruntare şi de acţiune asupra situaţiilor

externe.

16

Atunci când intensitatea şi durata acestor stări depăşesc anumite limite

valorice, din factori optimizatori se transformă în agenţi perturbatori,

generatori de oscilaţii cu caracter patologic.

NEURONUL

Neuronul sau celula nervoasă împreună cu prelungirile ei, este

unitatea anatomică, funcţională şi trofică a sistemului nervos. El este singura

celulă dotată cu proprietatea de a conduce influxul nervos.Dimensiunea

neuronilor variază între 2 şi 134μ. Toate celulele corpului urmează acelaşi

tipar au: membrană, citoplasmă şi un nucleu înconjurat de o membrană

dublă (nucleolemă) care comunică cu exteriorul prin pori. În nucleu se

găseşte ARN şi ADN care devin vizibili odată cu condensarea ce precedă

diviziunea, constituind cromozomii. La om sunt 46 cromozomi diferiţi ca

mărime şi formă. Fiecare regiune de ADN care produce o moleculă

funcţională de ARN constituie o genă. Gena este unitatea eredităţii, alcătuită

din AND. În genetica clasică, gena este considerată ca fiind o particulă

discretă, reprezentând un fragment de cromozom, care determină apariţia

unui anumit caracter. Poate prezenta mai multe forme diferite numite alele

care influenţează aceeaşi însuşire a organismului, determinând apariţia unor

caractere contrastante (de exemplu: plante înalte – plante pitice).

Citoplasma conţine organite generale comune tuturor celulelor şi

organite specifice. Organitele generale sunt formate din :mitocondrii (produc

energie); lizozomi răspândiţi în dendrite (au enzime hidrolitice care

acţionează asupra proteinelor, hidraţilor de carbon şi acizilor nucleici pe care

îi dezintegrează; aparat Golgi (elaborează conţinutul veziculelor sinaptice) şi

centrioli (numai la neuronii tineri care se divid în viaţa intrauterină).

17

Organitele specifice sunt reprezentate de corpusculii Nissl (activitate

de sinteză a proteinelor protoplasmatice care servesc la refacerea celulei),

neurofibrile (grupuri de fascicule care pătrund în dendrite şi axon),

neurotubuli (numeroşi în dendrite şi conul de emergenţă al axonului, cu rol

de a transporta constituenţi în procesul de creştere), pigment gilben

(lipofuscina), pigment melanic, enzime, metale cum ar fi: zinc (în

hipocamp), cupru (în locus coeruleus), fier (în substanţa neagră)

Fiecare celulă din corp are un set identic de cromozomi. Pe lângă

faptul că reprezintă caracteristicile unui organism şi că le controlează

transmiterea caracterelor de la o generaţie la alta, cromozomii şi ADN-ul

controlează însăşi celula care îi conţine.

În celulele umane există 22 perechi de cromozomi identici (autosomi)

care nu sunt legaţi de sex. Perechia 23 reprezintă cromozomii sexuali sau

gonosomi; XX la femei şi XY la bărbaţi. Ei poartă caracteristicile genetice

legate de sex.

Aproximativ 75% din masa ţesutului nervos este alcătuit din celule

(35% celule neuronale şi 40% celule nevroglice); 15% reprezintă substanţa

intermediară necelulară (lichid extracelular cu elemente macromoleculare),

iar 10% reprezintă reţeaua vasculară.

Într-un mod încă neexplicabil ei permit unor celule să se specializeze

în moduri diferite în decursul dezvoltării, în ciuda faptului că ele au acelaşi

patern (tipar) de bază.

Clasificarea neuronilor. Dupa formă neuronii pot fi stelaţi (în cornul

medular anterior), piriformi (neuronii Purkinje din scoarţa cerebrală);

piramidali (din straturile piramidale ale scoarţei cerebrale) şi ovalari (în

ganglionii spinali). După numărul proceselor neuronale (prelungirilor) care

iau naştere din corpul celulei, neuronii pot fi: unipolari, cu o singură

18

prelungire nervoasă denumită axon (celulele din ganglionii sistemului

nervos autonom şi celulele cu conuri şi bastonaşe din retină); bipolari cu

două fibre nervoase, una periferică (dendrita)care primeşte informaţia şi alta

situată la polul opus (axon) care duce informaţia la SNC sau de la SNC la

organele efectoare (motorii); multipolari (din corpul medular anterior) cu un

axon şi mai multe dendrite care emerg din toate părţile corpului celular şi

pseudounipolari cu o singură prelungire care se divide imediat într-o fibră

periferică (dendrită) şi una centrală (axon).

Neuronii sunt stelaţi şi au o prelungire lungă numită axon şi

ramificaţii scurte de cealaltă parte numite dendrite. Important de reţinut este

faptul că neuronul în întregime este o celulă unică a cărei citoplasmă umple

axonii şi dendritele. Neuronii au dimensiuni şi forme foarte variate. Numărul

lor este de 5x109 din care 14 miliarde aparţin cortexului.

Axonul care transmite impulsurile electrice de la măduva spinării

până la muşchii degetelor de la picioare aparţin unui neuron care poate

atinge lungimea de 60-90 cm., în funcţie de lungimea piciorului. Axonul

asigură transmiterea excitaţiei către alt neuron sau unui aparat efector.

Dendritele sunt specializate în captarea excitaţiei şi în dirijarea ei spre

operatorii situaţi în corpul neuronului. În corpul neural au loc procese de

analiză – sinteză a informaţiei. Astăzi s-a modificat esenţial imaginea despre

transformările care au loc la nivel neuronal. Neuronul este asemănat cu un

microsistem logistic, capabil a efectua operaţii de comparaţie, discriminare,

clasificare, bazate pe criterii de ordin pragmatic, semantic şi sintactic. Natura

şi conţinutul transformărilor efectuate depind de specializarea funcţională a

neuronilor.Dupa functie exista trei tipuri de neuroni: senzoriali, motori şi de

asociaţie.

19

Primii, cei senzoriali, sunt specializaţi în receptarea informaţiei emise

de sursele din afara SNC în prelucrarea ei şi în elaborarea în final a unui

model adecvat al unei însuşiri sau al stimulului în ansamblu. Gruparea

acestor nuroni la diferite niveluri ale nevraxului, împreună cu căile nervoase

alcătuite din terminaţiile lor dentritice şi axonice formează marile sisteme

ale sintezei aferente.

Neuronii motori sunt specializaţi în elaborarea mesajelor de comandă

şi a răspunsurilor la stimulii din mediul intern sau extern al organismului.

Gruparea lor ierarhică formează marile sisteme ale sintezei eferente.

Neuronii asociativi stabilesc legătura între cei senzoriali şi cei motori.

Gruparea lor formează zonele de asociaţie sau integrative ale SNC. Pe

măsură ce trecem de la un segment inferior la altul superior, ponderea

neuronilor asociativi şi implicit a zonelor de asociaţie creşte semnificativ.

Astfel la nivelul scoarţei cerebrale zonele de asociaţie reprezintă aproximativ

2/3 din suprafaţa totală. Întrucât un neuron asociativ poate primi semnale de

la neuronii senzitivi aparţinând unor subsisteme modale diferite, precum şi

de la neuronii motori aparţinând unor zone diferite el poate efectua

comparaţii şi integrări intermodale. Corespunzător la nivelul zonelor de

asociaţie se realizeaza integrări complexe, supraordonate, cu conţinut

informaţional calitativ superior.

Membrana celulară sau partea externă a neuronului reprezintă

formaţiunea cea mai specializată a tuturor neuronilor. Aceasta este

semipermeabilă, permiţând trecerea diferitelor particule încărcate electric

(ioni) din interior către exterior şi invers. De obicei există concentraţii

diferite de ioni (Na+, Cl-, Ca+2etc) în interiorul şi exteriorul celulei (stare

polarizată), ceea ce duce la o diferenţă de potenţial electric de aproximativ

20

–65mV în secţiunea transversală a membranei din interior către exterior

Na + Na + Na + .

K+ K+ K+

Valorile potenţialului de repaus este cuprins intre –50mV pentru celulele

uşor excitabile (neuroni vegetativi), - 70mV pentru neuronii din SNC şi –

90mV pentru fibrele musculare striate.

Situaţia poate fi schimbată cu ajutorul stimulilor de diferite tipuri (mecanici,

electrici, chimici) - - - + + + K + K + Na + Na +

+ + + - - - Na+ Na+ K+ K+

Pe măsură ce potenţialul transmembranar scade către valoarea de + 55 mV

apare o creştere explozivă a permeabilităţii membranei ceea ce permite

ionilor de sodiu şi clor să pătrundă în neuron iar ionilor de potasiu să iasă în

exterior (depolarizarea). Acest schimb rapid, deplasează potenţialul de

membrană de la –65mV la +55mV în aproximativ o jumătate milisecundă,

creind astfel potenţialul de acţiune. După ce potenţialul de acţiune atinge

maximum de +55mV, membrana se reântoarce rapid la valoarea sa de repaus

adică la cea a potenţialului de –65mV. Împreună cu o scurtă perioadă

refractară de după potenţialul de acţiune , timp în care membrana este

inactivă, întreaga secvenţă durează aproximativ 4 ms.

Transportul ionic transmembranar realizat prim mecanisme diverse

duce la aparitia şi menţinerea potenţialelor de membrană, de repaus sau de

acţiune. Cele mai importante dispozitive de transport sunt reprezentate de

canalele membranare şi de pompele ionice. Canalele ionice sunt sisteme

pasive de transport transmembranar formate din proteine ce străbat

membrana celulei excitabile prin care se transportă ionii din exterior către

21

intrior şi invers. Transportul ionic transmembranar activ este asigurat de

mecanismul pompelor ionice (pompa de Na+ - K+, pompa de Ca2+, pompa de

Cl_ etc.)

În concluzie, orice factor care determină o creştere bruscă a

permeabilităţii membranei pentru ionul de Na+ de la exterior produce o

secvenţă de modificări rapide ale potenţialului de membrană. Această

secvenţă se numeşte potenţial de acţiune. Modificarea durează câteva

fracţiuni de secundă după care potenţialul de membrană revine la valoarea

lui de repaus – potenţial de repaus- Factorii care pot declanşa o astfel de

secvenţă pot fi electrici, mecanici, termici sau chimici.

Structura membranei neuronale care permite apariţia potenţialului de

acţiune, permite şi propagarea lui de-a lungul neuronului, din punctul din

care a luat naştere. Astfel, unda de activitate electrică (sau depolarizarea)

adică variaţia explozivă a potenţialului de membrană de la –65 la +55mV,

trece de-a lungul membranei neurale. Dacă se plasează pe membrană un

electrod înregistrator format dintr-un fir subţire, el va înregistra această undă

ca pe o apariţie de activitate electrică. Acesta este influxul nervos. Fiecare

parte a membranei traversată de un impuls, rămâne inactivă pentru o

perioadă de aproximativ 4 milisecunde. Astfel rata maximă a transmisiei

impulsurilor, sau fregvenţa este de aproximativ 250/sec.

Proprietăţile cruciale ale conducţiei impulsurilor sunt: frecvenţa şi

tempoul trenurilor de impulsuri.Potenţialele de acţiune sunt de obicei iniţiate

pe dentritele neuronului după care influxul nervos este propagat de-a lungul

neuronului în direcţia dentrită – celulă – axon – terminalele tuturor ramurilor

axonice.

Sistemele senzoriale şi motorii, percepţia, memoria, cogniţia,

gândirea, emoţia, personalitatea sunt reprezentate fiecare de anumite

22

paternuri de impulsuri nervoase şi de structuri proprii ale SNC. Viteza de

conducere poate fi calculată după distanţa dintre punctele de aplicare şi

culegere prin care trece potenţialul de acţiune, distanţă caracterizată prin

timpul de trecere dintre cele două puncte. Viteza de conducere variază

pentru fiecare fibră nervoasă între 0,5 şi 170 m/s. Viteza de conducere este

mai mare în fibrele mielinice şi în cele cu diametrul mai mare. Fibrele pentru

durere cu un diametru de 1μ au o conducere de 1m/s. Cele aferente fusurilor

musculare cu diametrul de 13μ au o viteză de conducere de 75m/s. Fibrele

pentru sensibilitatea profundă cu diametrul de 3μ au o viteză de 11m/s.

Nervii mixti periferici (ex. nervul sciatic) care inervează musculatura şi

pielea membrului inferior conţine toate categoriile de fibre nervoase.

Proprietăţile generale care stau la baza activităţii neuronului sunt:

excitabilitatea, conductibilitatea şi labilitatea.

Activitatea de fond (spontană) a neuronilor

Mulţi neuroni posedă proprietatea de a descărca ritmic, fără acţiunea

excitaţiei. Această activitate continuuă şi după întreruperea prin narcoză a

contactelor sinaptice. Activismul spontan poate fi rezultat al bombardării

sinaptice, al circuitului închis şi al influxului nervos.

Celulele gliale

Numărul celulelor gliale din SNC este de aproximativ 5-6 ori mai

mare decât numărul neuronilor. Nevroglia SNC este formată din astrocite,

oligodendrocite, microglie şi ependim. Acestea nu sunt numai celule de

susţinere a ţesutului nervos ci joacă un rol însemnat în transportul de gaze,

apă, electroliţi şi metaboliţi de la vasele sanguine la parenchimul nervos,

îndepărtând şi produşii de dezintegrare din neuroni.

23

Sinapsa

Neuronii nu sunt interconectaţi fizic între ei. Dacă ar fi aşa, atunci

potenţialul de acţiune s-ar propaga la întâmplare în toate părţile SNC. Între

terminalul unui axon şi neuronul următor există o discontinuitate.

Conexiunea dintre neuroni ca şi cea dintre ei pe de-o parte şi elementele

receptoare şi executive, pe de altă parte, se realizează prin intermediul unui

mecanism complex pe care Foster şi Sherrington (1897) l-a denumit sinapsă.

Cercetările histologice au evidenţiat că la locul de contact, aceste

terminaţii prezintă o proeminenţă care poate avea forma unui inel, unui

buton, unui bulb sau a unei varicozităţi. Toate aceste structuri sunt cunoscute

sub numele generic de butoni sinaptici.

În general sinapsa reprezintă o barieră faţă de potenţialul de acţiune

care se propagă către terminalul axonal sau presinaptic.

Structural, sinapsa cuprinde următoarele elemente: o membrană

presinaptică ce conţine vezicule caracteristice cu un diametru de 300-400Å

(1/10000 dintr-un micron) denumite veziculele aposinaptice ale lui Robertis

şi Benelt şi membrana postsinaptică. Între cele două membrane există un

spaţiu care variază de la un tip de sinapsă la altul de la 150 la 500Å. După

natura terminaţiilor între care se face joncţiunea, sinapsele pot fi:

-axosomatice (în măduvă , în ganglionii spinali)

-axodentritice (în scoarţa cerebrală)

-dentrodendritice

-axoaxonale

După efectul produs la nivelul neuronului receptor se disting sinapse

excitatorii şi sinapse inhibitorii. La acestea se adaugă sinapsele receptoare

(senzoriale) prin care se realizează trecerea informaţiei de la nivelul

celulelor senzoriale periferice în structurile neuronale specifice care intră în

24

alcătuirea sistemelor sintezei aferente, şi sinapsele efectoare (vegetative sau

motorii) prin intermediul cărora se transmit semnalele de comandă de la

centrii sintezei eferente la organele executive de răspuns (glande sau

muşchi).

După mecanismul de transfer al excitaţiei de la nivelul neuronului

emitent la cel al neuronului receptor , se presupune existenţa a două tipuri de

sinapse: cu transmisie chimică şi cu transmisie electrică.

Sinapsele excitatorii depolarizează iar cel inhibitorii hiperpolarizează

membrana postsinaptică. Acetilcolina este transmiţătorul chimic de la

nivelul joncţiunilor neuromusculare şi al multor altor sinapse neuronale.

Oricum toţi neurotransmiţătorii (noradrenalina, serotonina) sunt produsul

activităţii secretorii a neuronilor care se intensifică în cursul stimulărilor

externe. Se presupune că la fiecare impuls nervos se degajază şi se pun în

mişcare aproximativ 1 milion molecule de acetilcolină. În segmentul

postsinaptic neurotransmiţătorii sunt supuşi unui proces chimic de

descompunere prin intermediul unor agenţi speciali de tipul unor enzime

cum ar fi colinesteraza. Pentru ca aceste contrasubstanţe să devină eficiente

şi să asigure preluarea continuuă de către membrana postsinaptică a

influxului de la nivelul membranei presinaptice este necesar să fie produse în

cantitate suficientă şi să acţioneze rapid asupra substanţelor transmiţătoare.

Experimental s-a dovedit că, colinesteraza se produce într-o cantitate

de 5 ori mai mare decât este minim necesară, iar viteza ei de reacţie este

deasemenea foarte ridicată. O moleculă de colinesterază hidrolizează o

moleculă de acetilcolină în 30μs. Această viteză a reacţiei de hidroliză este

suficient de mare pentru a asigura funcţionarea optimă a mecanismului

sinaptic.În principiu se poate spune că sinapsa funcţionează ca un sistem cu

telecomandă chimică.

25

Sinapsa reprezintă o barieră faţă de potenţialul de acţiune care se

propagă către terminalul axonal presinaptic. Potenţialul de acţiune trebuie să

se transmită transsinaptic către membrana postsinaptică a neuronului

următor. Transmiterea transsinaptică se face pe cale chimică.

Neurotransmiţătorii sunt stocaţi în terminalul sinaptic sub forma unor

vezicule sferice de stocare. Când un potenţial de acţiune ajunge în regiunea

presinaptică, el stimulează un număr de vezicule pentru a migra şi a se reuni

cu membrana neurală propriu-zisă a celulei care delimitează sinapsa de

unde, ele îşi eliberează conţinutul chimic în spaţiul sinaptic. Moleculele

neurotransmiţătorului difuzează transsinaptic şi se combină cu receptorii

localizaţi pe membrana postsinaptică.

Molecula neurotransmiţătorului are o anumită configuraţie spaţială

care se adaptează perfect configuraţiei spaţiale a moleculei receptor.

Interacţiunea dintre transmiţător şi receptor este de scurtă durată, dar cât

timp durează produce o schimbare în permeabilitatea membranei

postsinaptice.

În acest mod se face propagarea potenţialului de acţiune, dar

combinarea unei singure molecule de neurotransmiţător cu un singur

receptor este insuficientă pentru depolarizarea completă a membranei

postsinaptice. În aceste condiţii, impulsu nervos nu va traversa sinapsa iar

informaţia pe care o reprezintă va fi pierdută. Astfel, frecvenţa impulsurilor

nervoase din neuronul presinaptic nu corelează cu fregvenţa impulsurilor din

neuronul postsinaptic. Un neuron are sinapse cu câteva mii de alţi neuroni.

Sinapsele au anumite proprietăţi fundamentale comune şi anume:

-conducere unidirecţională. Transmisia se poate face în lanţuri

neuronale sau în circuite neuronale. Oricum, sinapsa este o salvă

unidirecţională.

26

-descărcare repetitivă. O singură salvă sincronă de impulsuri aplicată

presinaptic unui neuron evocă deseori dar nu totdeauna o salvă de vârfuri în

neuronul postsinaptic.

-imposibilitatea transmiterii cu exactitate a fregvenţelor salvelor

presinaptice.

-oboseala sinaptică. Neuronul postsinaptic nu răspunde la fiecare

stimul printr-o salvă de stimuli repetitivi. Dacă stimulăm calea presinaptică

cu o fregvenţă de 20c/s, neuronul postsinaptic răspunde numai la primele

salve. Cu cât lanţul neuronal este mai lung, cu atât capacitatea de a urma în

mod exact fregvenţa impusă este mai mică. Sinapsa este uşor blocată de

asfixie, ischemie şi droguri deprimante.

-inhibiţia sinaptică se produce la nivelul unor sinapse în care

consecinţa activităţii presinaptice nu este o excitaţie ci o depresie a activităţii

în neuronul postsinaptic.

-întârzierea sinaptică se datorează faptului că transmisia necesită un

anumit timp până ce substanţa neurotransmiţătoare este descărcată de către

terminalul presinaptic şi până ce transmiţătorul difuzează la membrana

neuronală postsinaptică. Timpul minim pentru aceste procese este de 0.5ms.

Sinapsa, unul dintre substraturile cele mai importante ale plasticităţii

SN, stă la baza unor funcţii superioare ca învăţătura, memoria etc. Utilizarea

frecventă a unei căi sinaptice duce la extinderea suprafeţei de contact, incită

sinteza de substanţă transmiţătoare şi măreşte disponibilitatea acestui

transmiţător la nivelul spaţiului sinaptic, toate la un loc favorizând

transmiterea sinaptică. S-a demonstrat apoi că fenomenele care se produc în

cadrul mecanismelor sinaptice au o strânsă legătură cu stocarea informaţiei.

Tocmai datorită unei asemenea legături, se elaborează în timp, la nivel

27

sinaptic, indici şi operatori de recunoaştere a semnalelor de intrare. Sinapsa

devine astfel nu numai un mecanism de conducere al influxului nervos, ci şi

de interpretare informaţională a lui.

NEUROTRANSMIŢORI ŞI NEUROMODULATORI

În contrast cu cercetarea activităţii electrice a sistemului nervos,

studiile biochimice au început mult mai târziu. Un pas decisiv a fost făcut în

jurul anului 1900 de către şcoala engleză de fiziologie a lui John Langley

care a studiat nervii autonomi ai organelor interne. Atunci s-a constatat că

stimularea electrică a nervilor respectivi produce modificări caracteristice,

de tipul tahicardiei şi hipertensiunii arteriale care mimează pe cele provocate

de injectarea extractului de glandă adrenală.

În anul 1904 Elliot, student al lui Langley, în vârstă de 26 de ani la

British Medical, a făcut o comunicare la Physiological Society, în care

postula că impulsurile nervilor autonomi duc la eliberarea la nivelul

terminalelor acestora a unei substanţe asemănătoare epinefrinei din glanda

adrenală.

În acelaşi an Langley a arătat că celulele glandulare au substanţe

inhibitoare şi excitatoare care determină răspunsurile şi acţiunele organelor.

Aceste cercetări erau departe de realitatea sugerării legăturilor chimice dintre

neuroni, de dependenţa lor de activitatea impulsurilor electrice şi de prezenţa

moleculelor receptor în transmiterea sinaptică.

În 1921 Loewi a demonstrat că nervul vag inhibă activitatea cardiacă

prin eliberarea acetilcolinei. Lucrările lui Dale şi colaboratorilor din 1930 au

demonstrat că acetilcolina este o substanţă neurotransmiţătoare atât la

nivelul ganglionului autonom cât şi la nivelul joncţiunii dintre nervul şi

28

muşchiul scheletic. Ulterior a fost acceptat faptul că această comunicare

dintre neuroni şi organele ţintă sau dintre neuroni se face prin transmitere

chimică. După acetilcolină, au fost identificate ca neurotransmiţători, la

nivelul sistemului nervos central şi periferic, catecolaminele (dopamina,

norepinefrina şi epinefrina).

Neurotransmiţătorul este o substanţă fabricată de celulă, care eliberat

în spaţiul sinaptic ca răspuns la o stimulare are un efect specific asupra altei

celule. În SNC această celulă este neuronul, dar la periferie poate fi o celulă

secretoare.

În general se ştia că un neuron utilizează numai un transmiţător (legea

lui Dale), dar acum s-a dovedit că pot exista în mulţi neuroni doi

transmiţători formaţi dintr-o peptidă şi o amină. În creier au fost identificaţi

receptori pentru unii neurohormoni existând şi posibilitatea eliberării

acestora în circulaţia periferică prin bucla feedback.

Ulterior, situaţia s-a complicat prin apariţia conceptului de

neuromodulator. Astfel, acţiunea neurotransmiţătorului considerată a fi

scurtă, operează pe o distanţă mică. Totuşi, unii candidaţi neurotransmiţători,

în special peptidele, provoacă modificări de lungă durată a tonusului

sinaptic, modulând astfel mediul înconjurător în vederea acţionării altui

neurotransmiţător.

Prin urmare, utilizarea tradiţională a structurilor anatomice ca unităţi

funcţionale n-a fost înlocuită, dar trebuie ştiut că acelaşi comportament se

află sub dependenţa atât a unui substrat anatomic, cât şi a unuia

neurochimic. Creierul posedă neuroni şi neurotransmiţători încât orice

structură are la bază componente anatomice şi componente neurochimice.

Căile anatomice cerebrale interconectate sunt definite nu numai de

structura lor anatomică ci şi de transmiţătorii lor sinaptici. O anumită cale

29

înglobează mii de axoni care pleacă de la nucleii trunchiului cerebral (bulb,

punte, pedunculi) către regiunile creierului anterior. În traiectul lor către

creierul anterior (nucleii bazali, sistem limbic, cortex cerebral) aceşti axoni

emit colaterale care se îndreaptă către structurile vecine. Neuronii respectivi

eliberează acelaşi neurotransmiţător la fiecare din cele peste 100 terminaţii

sinaptice. A devenit posibilă identificarea unui mare număr de căi neuronale

ascendente formate din axonii care pornesc de la grupele celulare ale

trunchiului cerebral şi ajung la creierul anterior.

În continuare vom analiza câţiva neurotransmiţători cheie pentru

fiziologie.

Acetilcolina (Ach) (parasimpaticomimetic), este transmiţătorul

principal utilizat de neuronii motori ai măduvei spinării. În SNC este găsită

în concentraţii mari la nivelul nucleului caudat şi al hipotalamusului precum

şi în sistemul colinergic ascendent care defineşte inervaţia talamusului,

cerebelului, sistemului limbic şi cortexului cerebral. Activitatea colinergică

se reflectă asupra trezirii corticale şi comportamentale. Desincronizarea

(trezirea) corticală este produsă de eliberarea acetilcolinei. Stimularea

reticulată măreşte activitatea căilor colinergice ascendente prin eliberarea

crescută de acetilcolină la nivelul punctelor de contact ale acestora cu

cortexul cerebral. Lezarea formaţiunii reticulate reduce cantitatea de

acetilcolină eliberată la nivel cortical.

Serotonina este denumita chimic 5 hidroxitriptamină (5HT). Aceasta

face parte din categoria aminelor neurotransmiţătoare, în care mai intră

dopamina şi noradrenalina. Cantitatea cea mai mare de serotonină se află în

nucleii rafeului din trunchiul cerebral, de la care pleacă fibre ascendente şi

descendente care influenţează multe arii din creier, în special neocortexul,

sistemul limbic, talamusul şi hipotalamusul. Corelatele comportamentale ale

30

sistemului serotoninic au fost mai puţin studiate. Una din cauze se datorează

lipsei medicamentelor specifice pentru blocarea sau stimularea sistemului.

Majoritatea studiilor s-au efectuat cu ajutorul medicamente care produc

creşteri sau scăderi enorme ale concentraţiei generale de serotonină. În acest

mod s-a constatat rolul de control al serotoninei asupra somnului cu unde

lente. Leziunile de la nivelul rafeului sau injectarea unor substanţe care

diminuă cantitatea de serotonină cerebrală îi fac pe şobolani mai explorativi,

mai hiperactivi şi eventual hiperagresivi. Aceste date sugerează că

serotonina centrală mediază inhibarea comportamentală. Creşterea cantităţii

de serotonină duce la realizarea unui comportament mai scăzut. Injectarea

unor substanţe care sărăcesc creierul de serotonină mimează acţiunea

medicamentelor antianxioase.

Noradrenalina (NA) este transmiţătorul postganglionic al neuronilor

simpatici, dar în creier neuronii care o sintetizează cel mai mult se află în

trunchiul cerebral, în locus coeruleus şi în alţi nuclei. Neuronii ascendenţi

influenţează cortexul cerebral, sistemul limbic şi hipotalamusul. Se crede că

noradrenalina cerebrală este implicată în reglarea funcţiilor cognitive (pe

calea cortexului), afective (prin intermediul sistemului limbic ce controlează

expresia emoţiilor), endocrine şi autonome (prin intermediul

hipotalamusului). Noradrenalina cerebrală mediază excitarea, fapt

demonstrat cu ajutorul agoniştilor noradrenalinei (ex :amfetaminele) care au

efecte stimulatoare. Diminuarea cantităţii de noradrenalină cu 70-80% nu

împiedică achiziţionarea de modele motorii noi dificile. Prin urmare,

noradrenalina are un rol important în procesul de învăţare. S-a mai afirmat

că acest neurotransmiţător contribuie la alegerea stimulilor importanţi pe

care îi consideră demni de o analiză ulterioară. Implicarea noradrenalinei

ventrale în funcţia hipotalamică este mai certă.

31

Dopamina (DA). Există 3 căi majore ale dopaminei. Prima porneşte de

la substanţa neagră din mezencefal şi ajunge până la corpul striat din

ganglionii bazali iar o extensie a acestei căi inervează şi nucleul amigdaloid.

A doua cale porneşte de la corpii celulari din apropierea substanţei negre şi

se termină în tuberculul olfactiv al sistemului limbic. Terminalele

dopaminice din cortex sunt probabil extensii ale acestei căi mezencefalice. A

treia reprezentată de o colecţie densă de corpi celulari ai dopaminei se

găseşte în hipotalamus. Ea inhibă în mod normal eliberarea de prolactină

din lobul anterior al glandei pituitare. Medicamentele care blochiază

dopamina produc o creştere imediată a nivelului de prolactină. La cei

decedaţi de boala Parkinson s-a găsit o degenerare marcantă a substanţei

negre şi a striatului precum şi scăderea cantităţii de dopamină. La

majoritatea structurilor cerebrale, tractul nigro-striat este reprezentat

bilateral. Cele mai multe medicamente antischizofrenice sunt antagonişti ai

dopaminei. Dată fiind asocierea dintre pierderea dopaminei nigro-striatale şi

parkinsonism este de aşteptat ca blocanţii dopaminei să producă la oameni

parkinsonism. Astfel, tratamentele prelungite cu medicamente neuroleptice

în schizofrenie produc în mod consistent efecte secundare de parkinsonism

sau efecte extrapiramidale. Axonii de dopamină care urcă de la substanţa

neagră formează sinapse în striat pe neuronii colinergici. Dopamina eliberată

din terminaţiile presinaptice acţionează în mod normal pentru a inhiba aceşti

neuroni colinergici. În parkinsonism sau în cazul blocării dopaminei de către

medicamentele neuroleptice, activitatea căii nigro-striate este redusă iar

neuronul colinergic nu mai este inhibat. Prin urmare, simptomele

extrapiramidale sunt produse de neuronii colinergici supraactivi din striat, în

special din nucleul caudat. Acţiunea neurolepticelor de blocare a dopaminei

striatale duce la apariţia unor efecte secundare care pot fi ameliorate cu

32

medicamente anticolinergice sau cu L-Dopa, fără afectarea funcţiei

antipsihotice a neurolepticelor.

Aminoacizi excitatori (glutamatul şi aspartatul). Glutanatul este

transmiătorul excitator major de la nivelul creierului. Aproape toate celulele

cerebrale au receptori care-i răspund. Există 4 tipuri de receptori ai

glutamatului iar unul dintre aceştia are şi subtipuri. Ei controlează canalele

cationice cu conductanţă mare, permeabile la Ca, Na şi K. În cazul

depolarizării membranei cu 20-30 mV, Mg iese din aceste canale permiţând

intrarea Na şi Ca în celulă. Aceste canale funcţionează eficient numai în

prezenţa glicinei. Când concentraţia glicinei este redusă, abilitatea

glutamatului de a deschide canalele respective se reduce. Majoritatea

neuronilor glutamatergici se găsesc la nivelul cortexului cerebral şi la nivelul

hipocampului. Cantitatea excesivă de glutamat este toxică pentru neuroni

prin influxul excesiv de Ca intracelular.α, β si γ. Subunitatea α are cea mai

mare afinitate pentru GABA.

Aminoacizi inhibitori ( GABA şi glicina sau glicocolul).

GABA (gama-aminobutiric-acid) are acţiune inhibitoare majoră la

nivel cerebral şi medular. El acţionează în 40% din sinapsele SNC. Există

trei subunităţi receptoare pentru GABA:

Doua subunităţi α şi β se leagă de barbiturice în timp ce α se leagă de

benzodiazepine. Receptorii GABA acţionează prin deschiderea canalelor de

Cl- care hiperpolarizează şi inhibă celulele ţintă. Receptorii GABA de care

se leagă benzodiazepinele sunt concentraţi în sistemul limbic, în special în

amigdală, arie cu importanţă centrală pentru comportamentul emoţional.

Glicina.

Distribuţia cerebro-spinală a glicinei este mai limitată decât la GABA,

cele mai mari concentraţii găsindu-se în trunchiul cerebral, cerebel şi

33

coarnele anterioare ale măduvei spinării. Glicina este utilizată de

interneuronii măduvei spinării pentru inhibarea muşchilor antagonişti.

Acţiunea hiperpolarizantă postsinaptică se realizează prin intermediul unui

receptor ionotrop cuplat la canalul de clor. Acţiunea canalului respectiv

produsă de glicină provoacă ca şi în cazul receptorului GABA, creşterea

permeabilităţii pentru ionii de clor (Robinson1994).

.

Peptidele opioide.

S-a sugerat că există neurotransmiţători endogeni similari cu morfina.

Plecând de la această ipoteză, Hughes şi Kosterlitz (1975) au identificat în

omogenatele de ţesut nervos cerebral, două peptide morfinomimetice pe care

le-au denumit enkefaline. Ulterior, Guillemin (1976) a descoperit

endorfinele cerebrale, iar Goldstein şi colaboratorii (1979) au izolat din

hipofiză şi din tesutul nervos porcin o a treia grupă de peptide opioide

denumite dinorfine. Descoperirea celor trei tipuri de peptide opioide

(endorfine sau endomorfine) a fost urmată de stabilirea structurii chimice,

biosintezei, distribuţiei şi proprietăţilor biologice ale acestora.

Enkefalinele. Prin afirmarea lor specifică pentru receptorii opiacei,

enkefalinele seamănă cu morfina, dar efectul lor analgezic a fost greu de

determinat deoarece ele sunt scindate rapid de către enzime după injectarea

lor intracraniană.

S-a demonstrat că există o strânsă legătură între distribuţia

terminaţiilor enkefalinice şi modularea impulsurilor nociceptive. Enkefalina

este stocată în terminaţiile pre-sinaptice; în condiţii corespunzătoare este

eliberată în sinapsă unde acţionează asupra receptorilor opiacei postsinaptici.

Aceasta pare să fie baza analgeziei naturale. În anumite condiţii sistemul

poate deveni supraactiv (exemplul soldaţilor cu răni puternice care continuuă

34

să lupte). Există şi diferenţe individuale în susceptibilitatea la durere,

explicate prin densitatea acestor căi opiate. Acupunctura poate stimula

sistemul opioid endogen iar naloxona blocheaza analgezia indusă de

hipnoză. În plus, opiaceele endogene pot explica şi efectul placebo.

S-a sugerat că sistemul endogen opiat joacă un rol important şi în

funcţionarea normală a căilor de recompensare din creier.

Extranevraxial, enkefalinele au fost detectate la nivelul tubului

digestiv, ganglionilor simpatici, ţesutului glandular medulosuprarenal şi în

retină (Nieuwenhuys 1985).

Endorfinele. Termenul de endorfină derivat din cuvintele endogen şi

morfină, se utilizează pentru a desemna unele peptide cu acţiune opioidă.

Aceste substanţe au fost relevate odată cu descoperirea în creierul

vertebratelor a receptorilor opiacei prezenţi în terminaţiile presinaptice. Spre

deosebire de enkefaline, endorfinele au o localizare mai limitată. În funcţie

de zona în care se găsesc, endorfinele sunt stocate fie ca atare, fie sub formă

acetilată, inactivă. S-a presupus că endorfinele ar favoriza eliberarea

hormonului antidiuretic, a celui de creştere şi a prolactinei. În general

endorfinele ajută la menţinerea unui comportament normal. Receptorii

opiacei au o localizare eterogenă având concentraţia cea mai mare în ariile

legate de perceperea durerii şi de comportamentul emoţional. Alterarea

mecanismului care reglează homeostazia betaendorfinelor provoacă semne şi

simptome de boală mintală. Substanţa antagonistă cu înaltă specificitate

pentru receptorul opioid, naloxona, nu a dus la nici o ameliorare clinică a

schizofrenicilor. Injectarea endorfinelor în LCR afectează numeroase

procese fiziologice şi comportamentale. Beta-endorfina dă o marcată stare

catatonică numită stare de inhibiţie rigidă sau imobilitate rigidă beta-

endorfinică.

35

Dinorfinele. Reprezintă a treia familie de peptide opioide endogene.

În SNC cea mai mare concentraţie de endorfine se găsesc în hipotalamus şi

in lobul neural (posterior) al hipofizei. Cele trei sisteme opioide

(enkefalinele, endorfinele şi dinorfinele) nu sunt complet separate.

Precursorii lor pot genera peptide diferite dar şi identice în funcţie de

structura nervoasă sau glandulară în care se produc şi de rolul pe care-l

îndeplinesc în plan funcţional. Distribuţia cerebro-spinală a peptidelor

opioide fiind diferită şi dublată de prezenţa receptorilor opioizi asigură

efecte inhibitorii asupra durerii şi asupra reacţiilor somatovegetative şi

endocrine produse de stres.

Peptide neopioide. În afara neuropeptidelor opioide există şi alte

peptide neuroactive considerate ca mediatori chimici ai influxurilor nervoase

centrale sau periferice. Majoritatea acestora îndeplinesc roluri diferite fie de

neurotransmiţători sau cotransmiţători, fie de neuromodulatori sau hormoni

locali în funcţie de locul de sinteză, eliberare şi acţiune (Holzer-Petsche şi

colaboratorii 1985). Printre acestea cităm: substanţa P, neurotensina, peptida

vasoactivă intestinală (PVI), colecistochinina, neuropeptida Y,

somatostatina, gonadoliberina, corticoliberina, ACTH, vasopresina şi

ocitocina, angiotensina, mediaţia purinergică (ATP) si mediaţia nitrinergică

(oxidul nitric). Trebuie ştiut totuşi că nu există sisteme transmiţătoare izolate

deoarece efectul unuia are implicaţii directe asupra altora. De obicei, într-un

comportament specific sunt implicate mai multe substanţe neurochimice de

tipul neurotransmiţătorilor. Unele din aceste substanţe au rol excitator, altele

inhibitor sau modulator asupra activităţii neurale. Prezenţa

neurotransmiţătorilor presupune şi existenţa receptorilor caracteristici

fiecăruia din aceştia. Neuronii primesc multiple impulsuri pe calea sinpselor,

astfel încât membranele lor dentritice şi somatice pot poseda receptori pentru

36

fiecare tip de input. Datorită acestui fapt, terminalul unui axon eliberează în

spaţiul sinaptic un anumit neuroransmiţător care difuzează apoi către

membrana postsinaptică unde se combină cu receptorul specific. De

asemenea s-a descoperit existenţa şi a unor receptori pe terminalul pre-

sinaptic, astfel încât unii neurotransmiţători difuzează spre aceştia

(autoreceptori). Efectul lor este acela de a inhiba eliberarea

neurotransmiţătorului din terminalul presinaptic. Prin urmare ar exista un

mecanism feed-back negativ, deoarece cu cât se eliberează mai mult

neurotransmiţător cu atât eliberarea în continuare a acestuia este împiedicată.

În al doilea rând trebuie amintită şi existenţa a câtorva forme de receptori

pentru acelaşi neurotransmiţător.

Neuromodularea

Neuromodularea constă în modificarea în sens activator sau inhibitor

a efectelor neurotransmiţătorului la nivel postsinaptic. Substanţa

neuromodulatoare poate avea origine sinaptică cotransmiţătoare sau

parasinaptică în cazul eliberării sale de către celulele din afara ariei

sinaptice. În general, substanţele modulatoare sunt lipsite de efect propriu.

Ele influenţează în mod indirect teritoriul postsinaptic, modificând

reactivitatea acestuia faţă de efectele depolarizante sau hiperpolarizante ale

neurotransmiţătorului principal. Totuşi, în funcţie de colocalizare, de

fregvenţa de stimulare şi de interacţiunile sinaptice, unii mediatori chimici

pot îndeplini rol de neurotransmiţători sau de neuromodulatori. De precizat

că nu toţi modulatorii sunt şi cotransmiţători. În unele cazuri, efectul

37

retroactiv al neurotransmiţătorului asupra eliberării sale prin intermediul

receptorilor presinaptici exercită proprietăţi neuromodulatoare. Dar şi

componentele compartimentului extracelular pot participa la

neuromodularea teritoriului sinaptic. Aproximativ ½ din sinapsele rapide ale

creierului sunt excitatorii, utilizând în cea mai mare parte glutamatul ca

neurotransmiţător. Cealaltă jumătate a sinapselor rapide este de tip inhibitor

şi utilizează în majoritatea cazurilor acidul ca mediator chimic GABA. Spre

deosebire de sinapsele excitatorii şi inhibitorii rapide, căile sinaptice lente

folosesc ca neurotransmiţători o gamă variată de amine biogenice şi peptide

biologic active. Mecanismele modulare prin care căile sinaptice lente

modulează transmiterea sinaptică sunt insuficient cunoscute. Se crede că ar

fi vorba de modularea proteinkinazelor şi proteinfosfatazelor de către

mediatorii chimici implicaţi în transducţia semnalelor.

38

ANATOMIA SNC

Pentru înţelegerea adecvată a raportului psihic-creier este necesară

studierea antomiei şi fiziologiei SNC. Initial, anatomia şi fiziologia SNC au

făcut abstracţie de implicarea diferitelor structuri în producerea vieţii

psihice.

Modelele anatomice erau statice iar modelele fiziologice erau de tip

robot în sensul că funcţionarea unui centru era privită ca autonomă. De-abia

în ultimele decenii s-a produs o colaborare între anatomie, fiziologie şi

psihologie. Creierul funcţionează după principiul interacţiunii şi

interdependenţei multifazice şi multinivelare. Sistemul dualist preconizat de

Pfluger şi Sherrington împărţea sistemul nervos în două segmente diametral

opuse : segmentul inferior reprezentat de măduva spinării şi trunchiul

cerebral, în care se află sediul actelor reflexe necondiţionate şi segmentul

superior format din hemisferele cerebrale în care se află sediul actelor

psihice (spirituale, extrareflexe, extramateriale) inaccesibile cercetărilor.

Astăzi, dispunem de viziunea monistă, comform căreia sistemul

nervos alcătuieşte un angrenaj funcţional unitar ca activitate reflexă de

răspuns fiziologic şi psihic la stimulii din mediul intern sau extern. Nu există

funcţii exclusiv fiziologice şi funcţii exclusiv psihice. Apoi nu toate

formaţiunile sistemului nervos au acceaşi importanţă. Există un sistem

nervos central şi un sistem nervos periferic format din ganglioni şi trunchiuri

nervoase. Sistemul somatic este utilizat în raportul dintre organim şi mediul

extern.

39

Sistemul nervos vegetativ (autonom) coordonează funcţia organelor

interne.

După criteriile genetice (filogenetic şi ontogenetic) există : formaţiuni

nervoase vechi (măduva cu actele sale reflexe înnăscute) şi formaţiuni

nervoase noi (cu acte reflexe complexe de adaptare a individului la mediu pe

baza experienţei noi).

Ontogenetic, din partea posterioară a tubului neural se dezvoltă

măduva spinării. Partea anterioară dă naştere la cinci vezicule

(mielencefalul, metencefalul, mezencefalul, diencefalul şi telencefalul) din

care se dezvoltă toate formaţiunile cerebrale:

-mielencefalul = bulbul rahidian

-metencefalul = puntea lui Varoli şi cerebelul

-mezencefalul = pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni

-diencefalul = talamencefalul şi hipotalamusul

-telencefalul = hemisferele cerebrale

Sistemul nervos are substanţă cenuşie formată din celule nervoase şi

substanţă albă formată din terminaţiile celulelor nervoase.

Măduva spinării

Filogenetic este cea mai veche formaţiune.Ea are o lungime de 43-45

cm. şi se întinde de la vertebra C1 (atlas) până la vertebra L2. Măduva se

termină printr-un con medular din vârful căruia porneşte filum terminale –

trunchiul nervilor spinali sau coada de cal. Pe suprafaţa sa măduva spinării

40

are mai multe şanţuri longitudinale. Cel mai proeminent este şanţul median

anterior ocupat de artera spinală anterioară. De partea opusă este şanţul

median posterior mai puţin proeminent. Lateral se află şanţul colateral

anterior prin care ies rădăcinile anterioare motorii ale nervilor spinali şi

şanţul colateral posterior prin care intră rădăcinile senzitive ale nervilor

spinali.

Structura internă a măduvei spinării

La exterior se află substanţa albă formată din milioane de axoni ce

transmit impulsuri superior sau inferior. Un mare număr de fibre sunt

mielinice. La interior se află substanţa cenuşie formată din corpii celulelor

nervoase, din dendritele şi axonii terminali şi preterminali, din capilare şi din

ţesut glial interneuronal. Fibrele sunt amielinice.

Substanţa albă este împărţită în trei cordoane:

-cordonul anterior- între şanţul median anterior şi şanţul colateral anterior

-cordonul lateral- între cele două şanţuri colaterale anterior şi posterior

-cordonul posterior- între şanţul colateral posterior şi cel median posterior

Fiecare cordon este subdivizat în grupe de fibre numite fascicule sau

tracturi. Ele alcătuiesc magistralele senzitive şi motorii. După rolul

funcţional şi direcţia influxului nervos avem fascicule ascendente centripete

senzitive şi fascicule descendente centrifuge motorii.

Căile senzitive sunt urmatoarele:

Tractul spino-talamic lateral, care se încrucişază retroependimar; el

transmite sensibilitatea termică şi dureroasă la talamus şi de acolo la scoarţa

cerebrală.

41

Tractul spino-talamic anterior transmite sensibilitatea tactilă

Tractul Goll şi Burdach transmit sensibilitatea tactilă şi proprioceptivă

conştientă.

Tractul Flechsig şi Gowers (spinocerebelos) transmite sensibiltatea

proprioceptivă inconştientă.

Tractul spinovestibular

Tractul spinomezencefalic

Tractul spinoreticulat

Caile motorii

Căile motorii sunt somato-motorii, viscero-motorii şi centrale

(encefalice). Ele reglează reflexele condiţionate şi actele motorii voluntare.

În continuare redăm cele mai importante tractusuri motorii.

Tractul cortico-spinal pentru mobilitatea voluntară. El este direct şi

încrucişat ( în bulb).

Tractul cortico-ponto-cerebelo-dento-rubro-spinal cu origine în aria

premotorie dirijază mişcările extrapiramidale involuntare.

Tractul cortico-strio-nigric este destinat mişcări involuntare.

Tractul tecto-spinal din tuberculii cvadigemeni – are rol de a întoarce

capul la stimuli acustici.

Tractul rubro-spinal.

Tractul vestibulo-spinal.

Tractul reticulo-spinal utilizat pentru amplitudinea reflexelor motorii.

42

Substanţa cenuşie sub forma de H este divizată în 4 regiuni:

-coarnele anterioare sau ventrale

-coarnele posterioare sau dorsale

-zonele intermediare

-coarnele laterale

Coarnele anterioare reprezintă în principal partea motorie a substanţei

cenuşii spinale.

Coarnele posterioare conţin neuroni influenţaţi în principal de

impulsurile ce intră în măduvă pe calea rădăcinilor posterioare. Ele

reprezintă partea senzitivă a substanţei cenuşii spinale. Mulţi dintre aceşti

neuroni dau naştere axonilor ce intră în substanţa albă după care se duc spre

creier.

Zonele intermediare sunt situate între coarnele anterioare şi

posterioare. Zonele intermediare sunt compuse în principal din neuroni de

asociaţie sau interneurali pentru integrarea segmentară şi intersegmentară a

funcţiilor măduvei spinării. De aceea, zonele intermediare reprezinta părţile

de asociaţie ale substanţei cenuşii spinale iar cei mai mulţi dintre axonii ce

iau naştere din neuronii acesteia rămân în măduva spinării; unii trimit totuşi

proiecţii către creier.

Cornul lateral este o extensie mică , triunghiulară a zonei intermediare

în cordonul lateral al regiunii toracice şi în primele două segmente lombare.

El conţine corpii celulelor neuronilor preganglionari ai sistemului nervos

simpatic.

43

Funcţiile măduvei spinării

Maduva spinării are următoarele funcţii:

-Funcţia de integrare reflexă

-Funcţia de coordonare reflexă

-Funcţia de conducere

Un arc reflex medula are 4 verigi: veriga receptoare (exteroreceptoare,

interoreceptoare), veriga senzitivă formată din cordoane posterioare şi

laterale); veriga de comandă formată din neuronii somatici şi vegetativi;

veriga de execuţie formată din muşchii membrelor şi viscerelor). Actul

reflex este raspunsul fiziologic la stimulii care acţionează asupra unei zone

receptoare, cu participarea sistemului nervos.

În funcţie de integrare reflexă, – măduva are o anumită independenţă

dar şi subordonare faţă de etajele superioare. Prin urmare reflexele medulare

au o dublă integrare: primară medulară şi secundară determinata de centrii

superiori.

Funcţia de conducere – în legătură cu scoarţa, măduva este

considerată o verigă de legătură. Prin fibrele ascendente şi descendente se

efectuează acte comportamentale complexe.

Funcţia de coordonare reflexă –se manifestă prin reglarea actelor

reflexe cum ar fi: ordinea de desfăşurare, dozarea intensităţii răspunsurilor,

modularea ritmului şi tempoului ( din mers, înnot, gimnastică).

44

Trunchiul cerebral

Tr5unchiul cerebral este format din:

Bulbul rahidian (medulla oblongata)

Protuberanţa (puntea lui Varolio)

Pedunculii cerebrali

Bulbul rahidian

Configuraţia bulbului rahidian – configuraţia sa este asemănătoare cu

cea a măduvei spinării. Are două feţe: anterioară şi posterioară şi două părţi

laterale.

Anterior de o parte şi de alta a şanţului median anterior se găsesc două

cordoane nervoase numite piramide bulbare anterioare. Lateral acestora se

află şanţurile colaterale anterioare.

La nivelul şanţului bulbopontin deasupra piramidelor se află originea

aparentă a perechii aVIa de nervi cranieni.

Lateral se află coloanele bulbare laterale, prelungire a celor medulare.

În partea superioară a acestora se află oliva bulbară. La nivelul şanţului

colateral dorsal al bulbului ies perechile IX, X, XI de nervi cranieni

(glosofaringian, vag şi spinal). La nivelul şanţului colateral bulbar anterior

îşi are originea aparentă nervul hipoglos(XII). Deasupra olivei se află

originea aparentă a perechii VII, iar lateral de olivă se află originea

aparentă a perechii a VIIIa de nervi cranieni. Piramidele conţin fibre motorii

cortico-spinale care în proporţie de 80% se încrucişază în 1/3 inferioară

formând pe o distanţă de 0,8cm decusaţia sau încrucişarea piramidelor.

45

Faţa posterioară traversată longitudinal de şanţul median posterior,

continuare a celui medular este cuprinsă între cele două şanţuri colaterale

aceeaşi dispoziţie ca în măduva spinării. În partea inferioară cordoanele

posterioare. La jumătatea înălţimii bulbului, fasciculul Goll şi Burdach se

depărtează. De la acest punct fasciculul Burdach se continuuă cu corpul

restiform ce intră în alcătuirea pedunculului cerebelos inferior iar fasciculul

Goll devine piramida bulbară posterioară.

Spre deosebire de măduvă, la bulb, datorită încrucişării fasciculului

piramidal (decusaţia piramidală) şi a unor căi ascendente senzitive substanţa

cenuşie este fragmentată în nuclei.

Prin fragmentarea coarnelor anterioare iau naştere nucleii motori.

Prin fragmentarea coarnelor posterioare se formează nucleii senzitivi.

Prin fragmentarea coarnelor laterale iau naştere nucleii vegetativi.

În afară de aceştia bulbul are şi nuclei proprii.

Nucleii proveniţi din fragmentare sunt: motori, senzitivi si vegetativi.

Nucleii motori sunt formaţi din nucleul nervului hipoglos(XII), nucleul

ambigu al nervului glosofaringian (IX), nucleul vag (X), nucleul spinal (XI)

Nucleii senzitivi alcătuesc intermediarul Wrisberg (VIIbis), nucleul solitar,

nucleul vag (X), nucleul glosofaringian (IX), nucleul senzitiv al

trigemenului, nucleii vestibulari, nucleii cohleari (anterior şi posterior)

Nucleii vegetativi alcatuesc nucleul solitar inferior (care trimite fibre

viscero-motorii secretorii prin nervul gloso-faringean la glanda salivară şi

parotidă), nucleul dorsal al vagului (de aici pornesc fibrele viscero-motorii la

inimă, plămâni şi organele abdominale).

46

Nucleii bulbari proprii

Nucleul Goll din piramida bulbară posterioară.

Nucleul Burdach din corpul restiform.

La nivelul acestor nuclei se găsesc deutro-neuronii pentru analiza

secundară a semnalelor sensibilităţii profunde conştiente. Axonii acestor

neuroni se încrucişază în drum spre talamus formând panglica lui Reil

mediana.

Nucleul olivar bulbar de unde ia naştere tractul olivospinal şi unde se

termină căile care vin de la cerebel, corpii striaţi, nucleul roşu, şi ţine de

sistemul extrapiramidal.

Substanţa reticulată bulbară este alcătuită din celule motorii, vegetative şi de

asociaţie.

Pedunculul cerebelos inferior este alcătuit din corpul restiform – prelungire a

fasciculului Burdach, din corpul juxtarectiform prelungire a fasciculului Goll

şi din fibre ale celulelor din substanţa reticulată. Concentraţia acestor nuclei

şi fibre arată importanţa funcţională a bulbului.

Substanta alba a bulbului este formată din fibre mielinice grupate sub

formă de tracturi. Fibrele respective pot fi grupate în două clase. O primă

clasă se referă la fibrele de trecere prin bulb (tracturi ascendente şi

descendente), iar a doua clasă cuprinde fibrele proprii bulbului cu origini la

acest nivel.

Fibrele de trecere ascendente (fascicolul lui Goll, Burdach, tractul

spino-cerebelos dorsal şi ventral, tractul spinotalamic latral) provin din

maduvă.

47

Fibrele de trecere descendente sunt formate din tractul corticospinal

lateral şi anterior, tracturile rubrospinal, tectospinal, olivospinal,

reticulospinal si vestibulospinal.

Fibrele de asociaţie alcătuesc fasciculul longitudinal medial.

Fibrele proprii bulbului sunt descrise sub forma diferitelor grupări

cum ar fi corpii restiformi (format din fibre olivocerebeloase şi din fibrele

tractului spinocerebelos dorsal), juxtarestiformi (format din fibrele

descendente ale radăcinii vestibulare şi ale nervului acusticovestibular) şi

fibrele arcuate interne si externe.

Funcţiile bulbului

Bulbul are urmatoarele funcţii:

a) Funcţia de integrare reflexă

b) Funcţia de conducere

c) Funcţia de reglare

a) Ca centru reflex, bulbul joacă un rol esenţial în comanda şi

controlul activităţii principalelor organe interne. La nivelul lui se găsesc

centrii respiratori, cardiaci, vasomotori, digestivi (salivaţia, deglutiţia,

suptul), centrii unor reacţii de apărare (strănut, tuse, clipit, vomă) şi centrii

de reglare a tonusului muscular.

Particularităţile centrilor bulbari: automatismul (cu independenţă

funcţială) şi autoexcitabilitatea (pe baza modificărilor chimice ale sângelui

care ajung la ei ).

48

b) Funcţia de conducere constă în mijlocirea transmiterii informaţiei

între zonele receptoare şi centrii superiori ai integrării aferente (senzoriale )

pe de-o parte, şi centrii de comandă (motori) pe de altă parte. Bulbul e

traversat de fibre ascendente şi descendente.

Căile ascendente transmit informaţii de la receptorii cutanaţi, proprioceptivi

şi viscerali prin panglica lui Reil, prin fascicolul spinotalamic şi prin

fascicole spinocerebeloase.

Căile descendente ce transmit mesaje de comandă emise de centrii encefalici

superiori sunt alcătuite din: fascicule piramidale direct şi încrucişat,

fasciculul rubrospinal, reticulospinal, vestibulospinal, tectospinal, fasciculul

central al calotei, fasciculului longitudinal.

c) Funcţia de reglare a tonusului şi dinamicii psihice se realizează cu

precădere prin intermediul substanţei reticulate.

49

PUNTEA

Puntea lui Varolio ce ocupă etajul mijlociu al trunchiului cerebral se

prezintă ca o bandă de substanţă nervoasă cu urmatoarele dimensiuni:

25 mm înălţime, 25mm grosime, 35 mm lăţime. Puntea este dispusă

transversal deasupra bulbului întinzându-se de la o emisferă cerebeloasă la

alta. Ea are o faţă anterioară, o fata posterioară, două feţe laterale şi două

margini, una superioară şi alta inferioară.

1) Faţa anterioară are pe linia mediană şanţul bazilar. Lateral de acesta

se află piramidele pontine, care se continuuă lateral cu pedunculii cerebeloşi

mijlocii. Limita dintre punte şi pedunculii cerebeloşi mijlocii este dată de

emergenţa nervului trigemen (V).

2) Faţa posterioară acoperită de cerebel, are o formă triunghiulară şi

formează jumătatea superioară a podişului ventriculului 4. Ea se află în

continuarea bulbului, de care se apropie ca structură.

3) Feţele laterale se continuă cu pedunculii cerebelo şi mijlocii.

4) Cele două margini sunt reprezentate în jos de şanţul bulbopontin

care o desparte de bulb iar în sus de sanţul pontopeduncular care desparte

puntea de mezencefal. În şantul interpeduncular apare nervul oculomotor; în

unghiul pontomezencefalic apare nervul trohlear; în unghiul pontocerebelos

iese nervul acusticovestibular şi trigemen, iar medial nervul

intermediafacial; în şanţul bulbopontin deasupra piramidei bulbare se află

nervul abducens.

În structura internă a punţii deosebim o parte anterioară numită picior

şi o parte posterioară numită calotă.

50

Limita lor este dată de corpul trapezoid. Pe linia mediană se observă

o încrucişare de fibre care poartă numele de rafeu. Rafeul împarte puntea în

două jumătăţi simetrice.

Piciorul are două feluri de fibre; longitudinale şi transversale. Cele

longitudinale descind de la scoarţă si ajung la nucleii pontini ( fibre

corticopontine), la nucleii bulbari şi la măduva spinării ( fibre

corticospinale). Printre ele se află fibre transversale care pleacă din nucleii

pontini, trec linia mediană şi intră în componenţa pedunculului cerebelos

mijlociu controlateral.

Substanţa cenuşie a piciorului se compune din mici nuclei de la care

pornesc fibrele transversale şi la care ajung la unele fibre corticale (fibrele

corticopontine).

Calota situată în partea dorsală a punţii este formată din substanţa

reticulată şi albă. Substanţa cenuşie este reprezentată de nucleii nervilor

cranieni V,VI,VII şi VIII (aceştia sunt nuclei motori, senzitivi şi vegetativi),

de nucleii corpului trapezoid şi de formaţiunile proprii ale punţii.

Substanţa reticulată (formaţiune pontină proprie) este situată în partea

mijlocie a punţii între nucleii nervilor cranieni şi porţiunea bazală.

Substanţa albă a calotei cuprinde căi ascendente şi descendente

1)Caile descendente provin din scoarţa cerebrală, de la nucleii subcorticali şi

din cerebel. Ele trec prin punte sau au un capat în punte. Cele care provin din

scoarţa cerebrală sunt reprezentate de fasciculul piramidal cu fibre cortico-

spinale, cortico-nucleare sau cortico-pontine şi tractul fronto-parieto-

temporo-occipito-pontin.

51

Celelalte fibre provin din centrii subcorticali, din cerebel, din nucleul roşu,

(fascicolul rubrospinal şi fascicolul rubroolivar), din tectum, (fascicolul

tectospinal) şi din substanţa reticulată,(fascicolul reticulospinal).

2) Căile ascendente vin de la cornul medular posterior, şi de la

fascicolul Goll şi Burdach şi de la nucleii senzitivi ai nervilor cranieni şi

merg spre cerebel (fasciculul spinocerebelos), spre nucleii subcorticali, spre

talamus (fasciculul spinotalamic) şi spre tectum (fasciculul spinotectal).

O formaţiune specifică punţii este corpul trapezoid situat între partea

bazilară (picior) şi dorsală (calota). El este constituit din fibrele transversale

ale nucleului cohlear ventral care încrucisază linia mediană şi se continuuă

de partea opusă cu lemniscul lateral.

Fasciculul longitudinal medial se întinde de la planşeul ventriculului

trei până la măduva cervicală. El este legat de mişcările de orientare a

ochilor, capului, gâtului.

Lemniscul medial (panglica lui Reil) este un fascicul format din fibre

ascendente care pornesc de la nucleii senzitivi inferiori şi ajung la talamus şi

tectum. În punte are o poziţie centrală. Pe partea laterala i se adaugă fibrele

acustice care capătă denumirea de lemnisc lateral.

Funcţiile punţii

Puntea îndeplineşte o funcţie de integrare reflexă şi una de conducere.

Funcţia de integrare reflexă se refera la nucleii pontini care realizează

reflexe somatice şi vegetative, ca de exemplu: reflexul salivar, lacrimal,

masticator, cornean, audio-polpebral, audio-oculogir; reflexe secretorii

(sudoripar, sebaceu); contracţia muşchilor feţei (mimica); mişcare de

52

lateralitate oculară si tonusul muscular. Aceste reflexe se includ in calitate

de componente ale diverselor forme de comportament, ele fiind integrate şi

controlate de nivelul superior al nevraxului.

Funcţia de conducere asigură circulaţia informaţiei extrase din mediul

extern şi cel intern, către centii corticali şi subcorticali şi a mesajelor de

comandă în sens descendent către organele de execuţie. Ea se îndeplineşte

prin intermediul fasciculelor care trec prin punte.

53

CEREBELUL

Cerebelul este porţiunea cea mai voluminoasă a metencefalului.

El este un important centru integrativ al impulsurilor statomotrice şi al

coordonării şi dozării diferitelor mişcări voluntare şi reflexe. Primeşte

aferenţe din aproape întreaga sferă receptoare a organelor de simţ care

înregistrează cele 2 însuşiri fundamentale ale materiei: gravitatea şi inerţia.

Suprapunerea conexiunilor vestibulare proprioceptive şi corticale impune o

diviziune ontofilogenetică a cerebelului în porţiuni arhicerebeloase,

paleocerebeloase, neocerebeloase.

Arhicerebelul conectat cu nucleii vestibulari este constituit din lobul

floculo-modular şi nodulus (ca formatiune vermiană).

Paleocerebelul conectat cu măduva spinării este constituit din lobul

central şi din lobul patrulater anterior.

Neocerebelul porţiunea cea mai voluminoasă şi mai nouă filogenetic

este conectat cu scoarţa cerebrală. El este constituit din lobii: patrulater

posterior, semilunar posterior, semilunar inferior, gracilis si biventer.

La omul adult limitele acestor porţiuni nu sunt nete.

Cerebelul imită oarecum creierul mare cu care are asemănări şi

deosebiri.

Asemănări : cerebelul este lipsit de emergenţa nervilor cranieni; la suprafaţă

are un strat de substanţă cenuşie ( scoarţa cerebrală) iar înăuntru are o masă

voluminoasă de substanţă albă în mijlocul căreia se gasesc câţiva nuclei

cenuşii subcorticali.

Cerebelul dispune de fibre de proiecţie, de conexiuni cortico-

subcorticale şi de reprezentări corticale ale periferiei.

54

Deosebiri: are citcumvoluţii mult mai înguste şi mai ordonate, aproape

paralele; scoarţa are o structură aproape uniformă; în scoarţa cerebrală

elementul cel mai caracteristic este celula piramidală iar în cerebel este

celula Purkinge.

Greutatea cerebelului este de aproximativ 130g, constituind a opta

parte din greutatea totală a creierului. Suprafaţa cerebelului are 1000cm2 din

care 1/6 este vizibilă la suprafaţă.

Cerebelul poate fi împărţit în 3 părţi: vermisul, hemisferele

cerebeloase (legate de bulb, punte şi mezencefal), şi 3 perechi de pedunculi

cerebeloşi.

Vermisul este o portiune mediană, nepereche, care are un diametru de

4cm si o lăţime de 1 cm. El are circumvoluţii transversale inelare care dă

aspectul de vierme de mătase de unde îi vine şi numele (vermis) dat de

Galen . Subdiviziunile vermisului sunt urmatoarele: lingula, lobul central,

culmen, declive, falium (o lamă subţire), tuber, piramis, uvula şi nodulus.

Hemisferele cerebeloase ( pereche) sunt brăzdate de şanţuri adânci de

5-6mm, care împart hemisfera în lobi şi lobuli, ce constituie unităţi

morfofuncţionale.

Structura internă

Cerebelul are substanţă albă în interior şi substanţă cenuşie la exterior.

Substanţa cenuşie exterioară sau scoarţa cerebeloasă are organizare

stratificată şi este compusă din trei straturi care de la exterior la interior sunt

urmatoarele: stratul molecular, stratul ganglionar şi stratul glanular.

55

Stratul molecular este format din stelaţi, sau celule în coşuleţ şi din

multe fibre nervoase.(dendritele celulelor lui Purkinje, axonii celulelor

granulare şi dendritele celulelor Golgi)

Stratul ganglionar (intermediar) alcătuit din celule lui Purkinje

(aproximativ 30 milioane) cu aspect de para cu baza către stratul molecular

sunt asezate într-un singur rând. Dendritele celulelor Purkinje sunt situate în

stratul molecular iar axonii acestora ajung în nucleii cerebeloş şi vestibular

lateral, avand rol inhibitor. Axonii celulelor în coşuleţ sunt organizaţi şi dau

ramificaţii la axonii celulelor lui Purkinje. Pe arborele dendritic al unei

celule Purkinje se gasesc aproximativ 20 de mii de contacte sinaptice.

Stratul granular este format din corpul celulelor granulare Golgi din

dendrite sub formă de ghiare şi din axoni îndreptaţi în sus divizati în formă

de T care fac sinapse cu dendritele celulelor Purkinje, cu celulele stelate şi

cu celulele în coşuleţ. Fibrele nervoase agăţătoare şi muschioase sunt

excitatorii iar fibrele interneuronilor sunt inhibitori. Din punct de vedere

functional, celulele în coşuleţ, celulele stelate şi neuronii Golgi sunt

interneuroni.

Substanţa albă

Aceasta este formată din fibre mielinice de asociaţie, comisurale şi de

proiecţie.

Cele de acociaţie transmit informaţia în interiorul aceleiaşi hemisfere

cerebeloase sau de la scoarţă la nucleii cerebeloşi profunzi.

Cele comisurale transmit informaţia la zone simetrice din cele două

hemisfere.

Cele de proiecţie permit comunicarea şi interacţiunea cu celelalte

formaţiuni ale SNC.

56

Nucleii cenuşii din substanţa albă

In substanta albă există 4 tipuri de nuclei de substanţă cenuşie dispuşi

pereche, atât în vermis cât şi în hemisferele cerebeloase.

1)Nucleii fastigiali sunt localizaţi în vermis de o parte şi de alta a

liniei mediane, în acoperişul ventriculului patru. Ei au legătură cu tectum, cu

nucleii vestibulari cu substanţa reticulată şi cu măduva spinării. Primesc

fibre din scoarţa cerebeloasă a vermisului.

2)Nucleii globulari se află în hemisferele cerebrale (în hemisfere

stângă şi dreaptă), lateral de primii. Primesc fibre din scoarţa cerebeloasă de

lângă vermis.

3)Nucleii emboliformi sunt aşezaţi posterior de nucleii globulari.

Primesc fibre din scoarţa cerebeloasă de lângă vermis.

4)Nucleii dinţaţi (formaţiuni neocerebeloase) cei mai mari sunt situaţi

lateral de nucleii globulari. Primesc fibre de la scoarţa neocerebeloasă şi

paleocerebeloasă. De aici pornesc fibre ce leagă cerebelul cu celelalte

formaţiuni ale SNC cum ar fi nucleul rosu, talamusul şi globus palidus.

Axonii ce pleacă di ucleul dintat traverseaza pedunculul cerebelos superior

si incrucisaza linia mediana.

Legăturile exterioare ale cerebelului se realizează prin intermediul

fibrelor pedunculilor cerebeloşi (inferior, mijlociu şi superior).

Pedunculi cerebeloşi inferiori sau corpii restiformi leagă cerebelul cu

măduva şi cu bulbul. Fibrele aferente sunt constituite din : fascicolul

spinocerebelos direct Flechsig (permite informarea rapida a paleocerebelului

despre pozitia corpului în spaţiu în timpul mişcării), fibre olivocerebeloase,

fibre reticulocerebeloase, fibre din nucleii Goll şi Burdach, fibre din

57

fasciculul vestibulocerebelos şi fibre din nervii cranieni V, IX, X. Fibrele

eferente sunt constituite din fasciculul cerebelovestibular şi din fasciculul

cerebeloolivar.

Pedunculii cerebeloşi mijlocii, cei mai mari leagă cerebelul de punte. Au în

alcătuirea lor fibre pontocerebeloase, care fac parte din circuitul

corticopontocerebelos. Din nucleii pontini pleacă fibre pontocerebeloase

încrucişate care ajung la neocerebel prin pedunculul cerebelos mijlociu.

Pedunculii cerebeloşi superiori conţin fibre eferente care pleacă de la

măduvă, trunchi cerebral, talamus, scoarţă cerebrală şi fibre aferente care vin

din măduvă, trunchi cerebral şi scoarţă.

Rolul funcţional al cerebelului

Cerebelul are rol în reglarea fazică şi tonică a diferitelor grupe musculare

atât în repaus cât şi în activitate, în păstrarea echilibrului (arhicerebelul), în

păstrarea poziţiei corpului, şi în coordonarea mişcărilor. De asemenea

cerebelul este o verigă esenţială în feedbackul chinestezico-motor.

-Cerebelul modulează transmitera către scoarţa cerebrală a impulsurilor

senzoriale proprioceptive, vestibulare şi tactile. Activitatea bioelectrică a

cerebelului se intensifică în timpul recepţionării semnalelor senzoriale

vestibulare şi proprioceptive, precum şi în timpul efectuării mişcărilor.

Cerebelul este un centru integrativ important intercalat între zona

receptoare şi cea motorie. El asigură eumetria şi sinergia atât în miostatică

cât şi miodinamică şi integrează toate informaţiile legate de mişcare şi

postură.

58

Sindromul cerebelos cognitiv-afectiv

Studiile anatomice, fiziologice şi neuromagistice funcţionale,

sugerează că cerebelul participă la organizarea funcţiilor de ordin înalt, dar

există foarte puţine descrieri clinice relevante care să confirme această

posibilitate.

Studiile făcute de Schmahmann şi Sherman (1998) pe 20 de pacienţi

cu leziuni cerebeloase au confirmat se pare existenţa modificărilor funcţiilor

neurologice şi mentale. Modificările comportamentale au fost clinic

proeminente la pacienţii cu leziuni care implicau lobul posterior al

cerebelului şi vermisul. Aceste modificări s-au caracterizat prin:

- afectarea funcţiei executive de planificarea şi mobilitate a fluenţei

verbale a memoriei de lucru şi a raţionamentului abstract.

- dificultăţi în cunoaşterea spaţială în care putem include organizarea şi

memoria spaţială.

- modificări de personalitate cu tocirea afectului şi comportament

necorespunzător dezinhibat.

- deficite de vorbire cu agramatisme şi disprozodie(tulburari de intonare).

Leziunile lobului anterior al cerebelului produc modificări minore în

executarea funcţiilor spaţio-vizuale. Această entitate clinică a fost denumită

de autori “sindromul cerebelos cognitiv-afectiv”. Constelaţia acestor deficite

se datorează disrupţiei modularii cerebeloase dată de afectarea circuitelor

neurale care leagă regiunea prefrontală, parietală posterioară, temporală

superioară şi cortexul limbic de cerebel.

59

60