D. Simon Zoologie sistematică partea a II–a

5.2.17.2. Subîncrengătura Vertebrata

Cuprinde animale al căror corp se compune, de regulă, din cap, trunchi, frecvent coadă şi două perechi de extremităţi (care lipsesc primar doar la Cyclostoma însă pot dispărea secundar). La amniote apare suplimentar şi un gât.

Pielea vertebratelor se compune din două straturi: epiderma superficială, ectodermică şi derma (sau corium-ul) din profunzime, de origine mezodermală.

Epiderma prezintă mai multe straturi cele profunde fiind vii, iar cele periferice moarte, cornoase, eliminate treptat sub formă de scvame sau ca un întreg, prin năpârlire.

Epiderma poate prezenta formaţiuni cum sunt: solzi, peri, pene, copite, gheare, coarne şi poate forma glande. Derma este constituită din fibre elastice de colagen şi în ea pătrund, ca şi în epidermă, nervi şi vase sanguine. Conţine suplimentar simţuri, celule pigmentare, muşchi dermici şi oase dermice (inclusiv solzii dermici). Sub dermă se găseşte, de regulă, un ţesut adipos.

Coarda dorsală există constant în faza embrionară însă locul ei ca ax de rezistenţă al corpului este preluat la adulţi de o coloană vertebrală cartilaginoasă sau osoasă, care formează împreună cu centurile şi scheletul membrelor un schelet axial. Frecvent oasele cartilaginoase sunt înlocuite în urma dezvoltării prin oase tari care formează scheletul axial (oase chondrale). În alte situaţii oasele se formează direct din ţesutul conjunctiv embrionar oasele având de regulă aspect plat (oase dermale).

Scheletul dorsal este format dintr-un şir de vertebre care se compun dintr-un disc vertebral cu câte două arcuri în direcţie dorsală şi ventrală.

Dorsal arcurile neurale se unesc formând un tub care adăposteşte axul neural iar ventral arcurile hemale protejează lateral vasele sanguine principale închizându-se mai rar, eventual în zona caudalǎ. Între vertebrele tari există discuri intervertebrale, care au rol amortizor înlesnind mişcările coloanei vertebrale.

După forma vertebrelor se disting vertebre:- amficelice (ambele feţe ale vertebrei concave);- procelice (faţa cranială concavă, cea caudală convexă);- opistocelice (faşa cranială convexă, cea caudală concavă);- heterocelice (ambele feţe cu aspect de şa);- platicelice (ambele feţe plane).

Caracterul amficel este cel mai primitiv; coloana vertebrală de acest tip prezintă, de regulă, şi resturi ale coardei dorsale.

Vertebrele prezintă apofize care servesc articulaţiei cu vertebrele vecine (zigoapofize), apofize pentru articularea coastelor şi apofiza dorsală situată pe arcul neural.

Numărul vertebrelor poate fi foarte mare (peste 400 la şarpele Python sp.) sau mai redus, la unele broaşte. Vertebrele au o conformaţie caracteristică după zona în care se găsesc şi se pot uni rigid.

Limita vertebrei nu coincide cu limita miomerelor vecine; există o decalare de cca o jumătate de segment, care permite ca musculatura să se fixeze pe două vertebre.

În septele conjunctive ale musculaturii trunchiului se formează coaste, oase condrale, care, la origine, sunt prezente pe toată lungimea corpului. Coastele pot avea

1

D. Simon Zoologie sistematică partea a II–a

aşezare superioară, în septul orizontal al musculaturii trunchiului (preponderent la tetrapode) sau inferioară, între musculatură şi cavitatea corpului (preponderent la peşti). Uneori pot coexista ambele tipuri. Coastele pot fi întregi sau constituite din 2-3 părţi articulate între ele. La peşti pot exista “coaste” suplimentare în tecile musculare. Coastele se articulează dorsal pe vertebre, ventral pe un os stern, între ele sau rămân libere. La majoritatea speciilor nu se menţin pe toată lungimea corpului; apar doar în regiunea anterioară, unde se formează o cutie toracică.

Extremităţile vertebratelor se compun, de regulă, din două perechi de membre care sunt susţinute de două centuri: cea scapulară şi cea pelviană. Extremităţile pot să apară ca înotătoare, picioare, braţe sau aripi.

Centura scapulară este formată din oase dermale şi condrale iar centura pelviană din oase condrale.

Centura scapularǎ, derivă din oasele dermale ale unor peşti osoşi primitivi, care se desprind de cap şi formează dorsal cleitrele iar ventral claviculele şi interclavicula impară. Cleitrele se reduc treptat şi dispar începând cu broaştele, iar interclavicula se menţine până la monotreme.

Părţile condrale apar la peştii primitivi ca un arc, partea dorsală fiind constituitǎ de omoplat şi cea ventrală de coracoid; la locul de întâlnire se găseşte cavitatea glenoidă, locul de inserţie a părţilor mobile ale extremităţilor. Omoplatul are o existenţă foarte constantă dispărând doar acolo, unde dispare întreaga centură (şerpi ş.a.). Coracoidul amfibiilor, reptilelor şi păsărilor se numeşte precoracoid fiind coracoidul adevărat, iniţial, iar coracoidul mamiferelor, postcoracoidul, este o formaţiune nouă.

Extremităţile anterioare prezintă următoarele zone: stilopodul cu un singur os, humerus-ul, zeugopodul, cu două oase paralele, radius şi ulna şi autopodul, laba, formată din oasele carpiene, metacarpiene şi falange formând 1-5 degete.

Centura pelvianǎ cuprinde doar oase condrale. Iniţial, la peşti, apare un singur os, ilium–ul, care poartă acetabulul, cavitatea de inserţie a femurului. La animalele tetrapode apar ventral, încă două oase, ischium – ul posterior şi pubis–ul anterior. Prin coaste sacrale rudimentare oasele concresc cu coloana vertebrală care participă iniţial cu o vertebră, la vertebratele evoluate cu mai multe, la formarea bazinului. Înainte, capetele libere ale oaselor pubis se unesc (exceptând păsările) într-o simfiză pubiană, astfel încât apare un bazin închis, protector.

Analog extremitǎţilor anterioare, piesele mobile ale piciorului sunt: stilopodul cu femurul, zeugopodul cu tibia şi peroneul şi autopodul cu oasele tarsiene, metatarsiene şi falangele celor 1-5 degete.

Articulaţia dintre femur şi tibie este protejată anterior de rotulă.Scheletul capului se formează din trei compartimente distincte: neurocraniul, care

protejează creierul şi organele de simţ (nasul, ochii, urechile), splanhnocraniul, compus la origine dintr-o serie de arcuri branhiale şi dermatocraniul, originar din plăci osoase, dermale.

La taxonii inferiori mai există un schelet cartilaginos oral care evolutiv se reduce treptat până la amfibii. Neurocraniul se compune în apropierea axului, din două baghete paracordale, paralele cu coarda dorsală şi, înaintea lor, încă două baghete denumite trabecule. Spre

2

D. Simon Zoologie sistematică partea a II–a

exterior aceste elemente, iniţial liniare, sunt însoţite de trei perechi de capsule, cea nazală, oculară şi otică.

Din aceste elemente se constituie prin transformări şi concreşteri craniul neural. Splanhnocraniul se compune din perechi de arcuri branhiale care susţin la formele primitive aparatul branhial. Se consideră că au existat, anterior apariţiei peştilor, opt astfel de perechi de arcuri. Din prima pereche s-ar fi format trabeculele, din perechea a doua mandibula şi din a treia osul hiomandibular. La vertebratele primitive cunoscute (rechini) se păstrează cel mai adesea doar cinci perechi de arcuri, care la vertebratele superioare suferă transformări tratate în continuare la clasele respective. Dermatocraniul se compune din plăci osoase superficiale dispărute secundar la unele vertebrate primitive (ex.: rechini), dar prezente şi numeroase la vertebratele evoluate, unde formează o parte din calota craniană, cerul osos al gurii, botul etc.

După numărul de ferestre din calota craniană se deosebesc cranii anapside (fără ferestre), sinapside (cu o pereche de ferestre temporale), diapside (cu două perechi de ferestre temporale) şi triapside (la care mai apare suplimentar şi o pereche de ferestre preorbitale).

Solzii peştilor şi dinţii prezintă înrudiri cu oasele dermice, superficiale, putând fi considerate oase miniaturizate.

Musculatura vertebratelor se formează din trei zone embrionare: musculatura somatică se naşte din somiţi, celule dorsale care corespund segmentelor iniţiale, musculatura viscerală se naşte din mezodermul înconjurător şi musculatura dermală se naşte din mezodermul pielii. Muşchii glandelor epidermale şi irisului provin din ectoderm.

Musculatura somatică dintre piele şi coaste este iniţial aranjată în miomere consecutive, separate de miosepte. Prin evoluţie s-a format un număr mare de muşchi specializaţi, inclusiv muşchii extremităţilor, care îşi au şi ei originea în miomere.

Celomul se formează în mezodermul ventral fiind căpţuşit de peritoneu. La origine celomul se compune din două spaţii dispuse lateral tubului digestiv, separarea făcându-se de mezentere, formaţiuni de susţinere a intestinului, aşezate deasupra şi sub intestin. Mezenterul ventral se resoarbe, astfel încât apare o cavitate unică. Din aceasta se separă cavitatea pericardică şi cavitatea pleurală (care conţine plămânii). Cavitatea peribranhială nu mai există.

Tubul digestiv se compune din trei zone: tubul digestiv anterior (gura, faringele, esofagul şi stomacul); tubul digestiv mijlociu (duodenul, jejunul şi ileum-ul) şi tubul digestiv posterior (colonul cu cecul şi rectul). Ca glande intestinale ale zonei mijlocii s-au format din cecuri intestinale ficatul şi pancreasul. Cecurile intestinale şi chiar gastrale apar în număr şi formă diferită la diferiţi taxoni.

Majoritatea vertebratelor dispun de dinţi care sunt formaţiuni care provin din scheletul dermal. Dinţii prezintă la exterior un strat de smalţ şi în interior unul de dentină. În centru prezintă o cavitate, pulpa, în care se găsesc vase sanguine, celule odontoblaste care secretă dentina şi terminaţiile unui nerv.

Dinţii pot fi aşezaţi pe mandibulă şi maxilă, dar şi pe arcurile branhiale, oasele palatinului ş.a. La formele puţin evoluate există uneori dinţi în număr nedeterminat, la formele evoluate numărul scade şi devine fix. Unele specii de animale (broaşte ţestoase, păsări) nu prezintă dinţi. Dinţii se pot fixa pe suportul osos lateral (pleurodont), pe muchia superioară (acrodont) sau în alveole ale osului (tecodont). Primar, dinţii au aspect de

3

D. Simon Zoologie sistematică partea a II–a

pumnal, cu un vârf (dantură izodontă), dar derivat pot să apară şi dinţi cu aspect şi funcţii diferite (dantura heterodontă).

Faringele vertebratelor derivă din intestinul branhial şi prezintă la peşti lateral branhiile. La tetrapode este locul unde se încrucişează căile respiratorii cu tubul digestiv şi unde apare laringele.

Stomacul este iniţial un organ de depozitare a hranei, care poate lipsi la unii peşti. Secundar a preluat şi funcţii digestive secretând acid clorhidric pentru dezinfectarea hranei şi proteaze. Se închide spre intestinul mijlociu printr-un sfincter (pilorul). Păsările şi rumegătoarele prezintă stomacuri compartimentate.

Intestinul mijlociu poate prezenta prin lungime, apariţia unor cecuri şi formarea unor creste sau vilozităţi, adaptări la anumite tipuri de hrană precum şi fenomene de simbioză cu anumite protozoare participante la digestie. În prima parte a intestinului mijlociu, în duoden, se varsă secreţia ficatului, fierea, care joacă un rol în digestia grăsimilor. Ficatul realizează şi alte sarcini: excreţie, secreţie, stocarea unor substanţe de rezervă şi detoxificare. Tot în duoden se varsă şi secreţia pancreasului, care conţine enzime digestive. Pancreasul este totodată şi o glandă de secreţie internă. Tubul digestiv este căptuşit de la esofag până la rect cu un epiteliu intestinal căruia îi urmează pe rând un strat conjunctiv, un strat musculos, încă un strat conjunctiv care conţine vase sanguine şi limfatice şi în sfârşit al doilea strat musculos compus din muşchi inelari şi longitudinali (care determină mişcările peristaltice ale intestinului). După duoden urmează jejunul, ileum-ul şi intestinul gros (colon). Între ultimele sectoare poate exista la amniote valva pilorică.

Colonul serveşte în special resorbţiei apei şi frecvent nu mai poartă vilozităţi.Sistemul excretor este reprezentat de un rinichi de tip holonefros, iniţial un organ

lung cât corpul, care se compune din canalicule segmentale care comunică printr-un canal colector, canalul lui Wolff, cu exteriorul. La majoritatea vertebratelor partea anterioară, pronefrosul, este rudimentar, doar cea posterioară, opistonefrosul, rămâne funcţională. Partea anterioară a opistonefrosului şi canalul lui Wolff trec la majoritatea formelor la aparatul genital mascul, evacuarea excreţiei făcându-se printr-un organ nou ureterul. Fără a avea funcţii noi, la femelele amniotelor canalul lui Wolff devine rudimentar şi se formează, de asemenea, un ureter. Unele vertebrate evoluate pot prezenta o vezică urinară care comunică prin uretră fie printr-o cloacă, fie direct prin anus cu mediul extern.

Sistemul respirator îşi are originea, ca şi sistemul digestiv, în intestinul branhial al acraniatelor şi s-a format iniţial, datorită vieţii acvatice, ca sistem branhial. Branhiile sunt la origine şi un organ filtrant în slujba hrănirii, doar la vertebrate încep să aibă funcţii exclusiv respiratorii. Branhiile constau din lamele intens vascularizate care provin din peretele interior al fantelor branhiale. Între fante se găsesc septuri care se sprijină pe arcuri branhiale.

Trecerea la viaţa terestră şi, implicit, la respirarea aerului atmosferic, a dus la formarea organelor adecvate. Se consideră că plămânii primitivi şi vezica înotătoare a peştilor s-au format din burse branhiale posterioare ale căror fante s-au sudat şi în care, prin înghiţire, s–a format un spaţiu pentru o mică rezervă de aer.

4

D. Simon Zoologie sistematică partea a II–a

Vezica înotătoare este la origine un organ par, însă vezica stângă involuează, iar cea dreaptă s-a deplasat dorsal, între intestin şi coloana vertebrală, unde devine organ hidrostatic, de reglare a adâncimii la care trăieşte animalul.

Plămânii au, de asemenea, o evoluţie inegală plămânul drept fiind mai mare decât cel stâng, care la şerpi dispare complet. Plămânii comunică cu faringele printr-un laringe musculos care reglează admiterea aerului şi care poate dispune şi de un aparat vocal.

La vertebratele inferioare plămânii au aspectul unor saci, însă la cele superioare dobândesc o structură internă spongioasă, care duce la mărirea suprafeţei respiratorii.

5