Curs 4 Biologia Solului

7/24/2019 Curs 4 Biologia Solului

1/8

CURS 4INTERRELAII MICROBIENE N SOL

Echilibrul vital al solului se realizeazprin diferite mecanisme, din care unele in deresursele energetice i trofice, altele, de interrelaiile dintre diferitele segmente alemicropopulaiei solului i altele, depinznd de interrelaiile dintre covorul vegetal al solului i

microflor. Interrelaiile din snul micropopulaiei solului sunt diverse, se desfoarvariat caintensitate n timp i spaiu i adesea i schimbcaracterul, trecnd de la interrela ii benefice,la cele de tip contrar, cum ar fi transformarea unei rela ii de parazitism iniial n relaiisimbiotice i vice-versa, n alte condiii. n cele ce urmeaz, vom prezenta tipuri de interrelaiimicrobiene.

1. Neutralismul

Neutralismul este relaia de indiferen ntre dou sau mai multe specii microbiene.Neutralismul apare mai ales cnd speciile, dintr-un biotop restrns n microzon, se deosebescmult ntre ele prin exigenele lor nutritive i deci nu intrn competi ie pentru acelai substratnutritiv.

2. Simbioza

Simbioza (mutualismul) este asocierea mutual ntre dou sau mai multe speciimicrobiene. Aceasta se bazeaz pe nutri ie ncruciat (fiecare asociat produce un anumitmetabolit, esenial pentru cellalt microorganism, care este incapabil s-l sintetizeze).Simbioza se poate baza i pe un schimb de factori de cretere (vitamine, aminoacizi etc.).Simbioza a fost observatntre parteneri apar innd unor grupe diferite de microorganisme.

Astfel, bacteriile denitrificatoare i cele fixatoare de azot molecular, pe de o parte ibacteriile polizaharolitice (cum sunt cele celulozolitice), pe de altparte. In acest caz se faceschimbul ntre substana glucidic i cea cu azot combinat.

Simbioza ntre bacteriile Azotobacter i alge se bazeaz pe hrana azotat furnizat deAzotobacter,iar algele, capabile sfixeze CO 2prin fotosintez , furnizeazn schimb glucidulnecesar susinerii proceselor energetice de fixare a diazotului.

Asocierea micromicetelor cu algele este cunoscutsub denumirea de licheni.Nu totdeauna schimbul de substane metabolice este echitabil. Este posibil, ca n

cadrul simbiozei, unul dintre parteneri sbeneficieze de mai multe resurse vitale de ct ofer .

3. Comensalismul

Comensalismul (metabioza) este asocierea n care un partener profit, iar cellalt, nicinu profit i nici nu este influenat negativ.

a). n succesiunea populaiilor microbiene n ciclul elementelor minerale, populaiaanterioar (cea care descompune celuloza din esuturile resturilor vegetale - microfloracelulozolitic) furnizeazglucoz i acizi organici populaiei succesive, iar populaia teriarse va dezvolta pe seama microorganismelor moarte din microcenozele primar i secundar.

n ciclul azotului se cunosc alte tipuri de metabioz. Microflora amonificatoare

descompune substanele organice cu azot, iar amoniacul produs este preluat, ca bazenergetic, de bacteriile nitrificatoare (din grupa I) care produc acidul nitros, apoi bacteriilenitrificatoare (din grupa II) oxideaz acest produs transformndu-l n acid nitric, care nanumite condiii constituie element trofic pentru speciile heterotrofe, dar i substrat pe caremicroflora denitrificatoare l reduce la amoniac sau chiar direct la azot gazos.

Bacteriile desulfoficatoare reduc sulfiii la H2S, care apoi servete ca metabolit pentrusulfobacteriile chimio- i fototrofe.

b). Un grup de microflordegradeaz sau inactiveaz o substan care are efect toxicasupra altui grup de microflor.


2/8

c). Un grup de microflor altereaz fizico-chimic biotopul. Spre exemplu, bacteriileaerobe consumoxigenul crend condi ii de dezvoltare microflorei anaerobe n straturile desuprafaale solului, mai ales n interiorul granulelor de sol.

4. Sinergismul

Sinergismul este o relaie de cooperare, cu rezultate mai evidente, ntr-un anumit tip de

procese biochimice sau chimice din sol.5. Antagonismul

Antagonismul este aciunea unei specii microbiene care limiteaz sau inhib dezvoltarea altei specii sau a altor specii, n acelai biotop. Se cunosc antagonisme datoratecompetiiei (concurenei) pentru substane nutritive. O specie cu cretere rapidva mpiedicaalt specie, care are o cre tere mai lent. Alt form de antagonism (nespecific) este aceearealizat de activitatea de producere a acizilor lactic i butiric de ctre bacteriile defermentaie, mpiedicnd astfel nmulirea bacteriilor de putrefacie. Antagonismul specific serealizeaz prin elaborarea de substan e antibiotice, de ctre unele microorganisme, carelimiteazdezvoltarea altor microorganisme, n aceea i microzona solului.

6. Parazitismul

Parazitismul este o activitate duntoare pe care un fag sau un microorganism odesfoar asupra altui microorganism. Rezultatul acestei asocia ii este, de obicei, lizamicroorganismului parazitat.

Fagii lizeaz din interior sau din exterior celula microbian . Liza din interior esteultima fazn multiplicarea fagic . Liza din exterior se produce frmultiplicarea fagilor.

Lizozimul din fiecare fag adsorbit la peretele celulei distruge din exterior o poriune aacestuia. Dac sunt mul i fagi adsorbii, se produce distrugerea pe suprafamare a pereteluicelular, provocnd moartea celulei parazitate.

Bacteriile parazite pe alte bacterii sau pe fungi i alge sunt de 2 tipuri:

a). Caulobacter i Bdellovibrio lizeaz bacteriile dup p trunderea lor n interiorul

celulei, consumndu-i produii de autoliz;

b). Mixobacteriile, streptomicetele i nocardiile bacteriolitice execut liza celuleibacteriene din afara acesteia, printr-o exoenzimmurolitic ( murus, n latin= perete), caredegradeazmureina i proteinele parietale.

Bacteriile micolitice sunt mixobacterii sau tulpini de Bacillus i Pseudomonas, iaractinomicetele micolitice sunt streptomicete i nocardii. Efectul micolitic se datoreaz, nprimul rnd, chitinazei, dar i altor enzime extracelulare murolitice, care degradeaz chitina,din exterior, respectiv i ali componeni din peretele celular. Micromicetele care rezist labacteriile micolitice au n peretele celular, heteropolizaharide (alctuite din multe feluri deresturi monozaharidice) sau melanin, sau substane de tipul ligninei.

n parazitismul micromicete contra micromicete, parazitul ptrunde n hifele gazdei ile degradeaz. Astfel, Penicillium vermiculatum este parazit pe Rhizoctonia solani, dar i

Rhizoctonia solani paraziteazpe Mucor recurvus.

7. Prdtorismul

Prdtorismul este relaia de agresiune prin care, de exemplu, un protozoar (agresor)captureaz, ingereaz i diger o bacterie (prad ). S-a determinat c o celul de Rhizopodaconsum n cursul vie ii ei circa 40.000 de bacterii. Exist i micromicete care captureaz,prin hifele lor, protozoare i cu ajutorul exoenzimelor diger protozoarul omort. De


3/8

asemenea, se cunoate atacul micromicetelor Dactylella i Dactylaria asupra metazoarelor,cum sunt nematodele, cu ajutorul unor capcane formate din hife.

INTERRELAII NTRE MICROFLOR I PLANTEPlantele superioare colonizeazsolul cu r dcinile lor, cu o densitate maxim n stratul

de sol de la 0-40 cm adncime, zonn care abund i microflora aerob i anaeroba solului.n mod fatal, ntre microflor i rdcinile plantelor apar relaii de dependen direct , de

metabioz, de concurennutri ional, de dunare, de simbiozetc.1. Spermosfera

Spermosfera a fost definitde Verona (1958) ca fiind constituit din microflora care sedezvolt n jurul semin elor, n curs de germinare n sol. Hudiakov i Vozniakovskaia (1956)au gsit c55% din reprezentan ii microflorei, izolate din rizosfera grului, au fost identificaii pe organele aeriene ale plantei, formnd microflora epifitsau filosfera. Tardieux i colab.(1961), analiznd interaciunile dintre microflor i porumb, n culturhidroponic , n primelestadii de cretere, au constatat cmicroflora semin ei coninea 65% bastonae nesporogene,mobile, Gram-negative i 35% coci, din care, n pri egale, Gram-negativi i Gram-pozitivi.Introducerea lichidului, n care au crescut aseptic rdcinile porumbului, a modificatproporiile, n cadrul microflorei seminei, astfel: a crescut la 96% proporia de bastonae

nesporogene Gram-negative, din care 9/10 sunt mobile i dintre acestea, jumtate sunt bacteriipigmentate i au mai aprut 2% bastonae nesporogene Gram-pozitive mobile, numrulcocilor Gram-pozitivi scznd la 2%.

In ceea ce privete colonizarea seminelor de plante leguminoase (Phaseolus aureus,Ph. mungo iCrotalaria juncea) cu bacterii de nodozit i (genul Rhizobium), Kandasamy iPrasad (1979) au constatat cn spermosfera acestor plante, bacteriile simbiotice au fost pu innumeroase i au atribuit acest efect compuilor fenolici exudai de smn, n timpulgerminaiei, cu efect toxic fade bacteriile de nodozit i. Cnd plantele au crescut, cantitateade compui fenolici n rizosfer a sc zut i concomitent a crescut numrul bacteriilorsimbiotice.

Concluzia a fost c microflora de pe s mn beneficiaz mai mult de dezvoltareardcinilor dect microflora teluric(de sol).

Microflora epifit (de pe s mn) prezint o anumit dinamic . Astfel n timpulprocesului de germinare n sol, beneficiazcu prioritate de exudatele semin ei, crend n jurulacesteia un biotop specific, denumit spermosfer, care contribuie, n condiii favorabile degerminare, la o stare fito-sanitar benefic . Kandasamy i Prasad (1979) au constatat c nspermosfera seminelor dePhaseolus aureus, Ph. mungo iCrotalaria juncea, Rhizobium datpe smine sau n sol, a sczut numeric. Dupcum am precizat anterior s-a atribuit acest efectcompuilor fenolici, toxici exudai de semine n timpul germinaiei. Cnd plantele au crescut,cantitatea de exudate fenolice a sczut i paralel a crescut populaia deRhizobiumn rizosferacelor 3 plante examinate.

Pe msura dezvoltrii sistemului radicular, manonul bacterian fito-sanitar, de peradicele i rdcinile tinere, se amplific, dezvoltnd noi valene caracteristice rizosferei.

2. Rizosfera Microflora solului i desfoar n sol activit ile vitale n strnsleg turcu sursele

energetice i trofice existente sau provenite din exterior, stabilindu-se diferite raporturinumerice sau de biomas ntre diferitele segmente ale micropopula iei solului. Odat cuapariia vegetaiei i dezvoltarea sistemului radicular n sol se instaleazun alt tip de echilibrumicrobian, cantonat n jurul rdcinilor, unde se constato aglomerare a microflorei. Aceast situaie deosebitn cuprinsul sferei r dcinilor a fost semnalatde Liebscher i Richter, ncdin 1895 i respetiv, 1899. Primul care a dat acestui biotop denumirea de rizosfer a fostHiltner (1904), formulnd o ipotezprivind ac iunea folositoare a bacteriilor asupra plantelor,


4/8

precum i c fiecare specie de plant are tendin a sfavorizeze acele organisme care sunt maipotrivite pentru necesitile ei nutritive.

Cercetri mai amnunite au fost desfurate, de-a lungul a peste 10 ani, de Starkey(1929-1940) asupra microflorei din rizosfera porumbului, sfeclei de zahr, lucernei etc. Solulneinfluenat de rdcini, luat ca biotop de comparaie, denumit de Perotti (1926)edafosfer, a permis lui Starkey sconcluzioneze c dintre toi factorii care determin

abundena i natura populaiei solului, planta nsi ocuplocul principal, cprincipalasursnutritivpentru microorganisme derivdin plante iar natura i abundena acestor

materiale regleazdezvoltarea microorganismelor, mai mult dect oricare alt factor.Alte cercetri, din perioada 1939-1945, (Clark, 1939; Timonin, 1940-1941; Berezova,

1940; Tepper, 1945), au dus la delimitarea a 3 zone principale n rizosfera plantelor:a). Zona radicelar(radicular), situatla limita dintre suprafa a rdcinilor i solul

nconjurtor. Aceasta este zona cea mai intens populat cu microflor , beneficiind deexudatele rdcinilor, ca sursenergetic i trofic;

b). Zona periradicelar (periradicular) distanat la c iva milimetri de suprafaardcinilor, avnd o densitate mai mica microflorei dect zona radicelar ;

c). Zona rizosfericndeprtatcare se ntinde la distan e variabile, pnunde nu semai manifestefectul stimulator asupra unei p ri din microflora solului i deci perturbator al

echilibrului microbian al solului. Zonele de sol neinfluenate de efectul de rizosfer au fostdenumite edafosferde Perotti (1926).

Dei s-a formulat de multe ori ipoteza cexist o microflor specific pentru rizosferafiecrei specii de plant, totui, dovezi convingtoare nu au fost aduse. Ceea ce rmnedeterminat cu siguran este faptul c rizosfera constituie, n general, o grupare specific amicroflorei n jurul rdcinilor vii ale plantelor. Astfel, s-a dovedit c n rizosfer predomin bacteriile cu morfologie simpl(bastona e), nesporogene, cu cretere rapid, care nu necesitn nutriie aminoacizi i factori de cretere, Gram-negative, iar n solul neinfluenat deexudatele radicelare predomin alte specii ale microflorei (bacterii sporogene, coci,arthrobacterii, bacterii cu celula de tip micelian (actinomicete) i fungi, care au nevoie pentrudesfurarea proceselor vitale proprii, de aminoacizi i factori de cretere. Aceastmodificarecantitativ i calitativa echilibrului microbian al solului se datoreaz substan elor eliminatede rdcini (zaharuri, aminoacizi sruri ale acizilor organici volatili i nevolatili). Rivire(1958), Vozniakovskaia i Burkhard (1958) au demonstrat cefectul de rizosfer se datoreaz numai exudatelor radicelare, nu i celulelor moarte sau exfoliate, iar Lochhead (1957) nu aputut evidenia producia vitaminelor din grupul B de ctre rdcini (cu excepia biotinei -B6), acestea fiind sintetizate de bacteriile rizosferei. Fenomenul de modificare a echilibruluimicrobian al solului a fost denumit efect de rizosfer i poate fi estimat prin ctulraportului R:S, n care R = numrul global, sau pe specii, al agenilor microbieni din rizosferi S = aceleai elemente din solul neinfluenat de rdcini (din edafosfer). Determinareamrimii efectului de rizosferpoate fi corect f cutprin raportarea num rului de bacterii la 1g de sol, cnd analiza se refer la rizosfera ndep rtat. Aplicarea aceluiai procedeu la zonaradicelar, cum au fcut: Tepper, Berezova, Krasilnikov .a. a fost criticatde tefanic (1967),

care a elaborat tehnica raportrii cantitii de microflor la unitatea de suprafa , att lardcini ct i la particulele mecanice de sol. Suprafaa de adsorbie a solului se determinprin metoda cu albastru de metilen (dupKolosov, 1962), iar suprafa a specific a solului,prin metoda gonflrii solului (dupJanert, 1953). Num rul de bacterii se determin la 1 g derdcini i la 1 g de sol, apoi se fac transformrile corespunztoare pentru suprafeele oferitede 1 g de rdcini i de 1 g de sol.

Cercetrile efectuate de tefanic i Dumitru (1968) asupra rizosferei grului, pn laadncimea de 1 m (grul fiind cultivat n cilindri de tabl, care nchideau coloane de sol, nstructur natural rengropate n sol, asigurnd astfel condi iile naturale de cmp) au


5/8

demonstrat zonarea cantitativ i calitativa microflorei n jurul r dcinilor. Edafosfera a fostreprezentat, tot prin cilindri de tabl (asem ntori cu cei pentru rizosfer), dar care au fostmeninui ca ogor negru, din toamn i pnla faza de coacere a grului. Efectul de rizosfer gsit n faza de mpiere, a fost de 32, la adncimea de 0-15 cm, de 6,7 la adncimea de 15-30cm i de 11, de la 50-60 cm. n faza de nflorire, efectul de rizosfera fost de 10 la 0-15 cmadncime, de 36,8 la 15-30 cm i 34, la adncimea de 30-60 cm. Apare cu claritate influena

rdcinilor de gru, pe msur ce p trund tot mai adnc n sol, dar odat cu aceasta iintensificarea proceselor metabolice n planta de gru (i deci i eliberarea de exudateradicelare), cnd plantele ajung la nflorit.

3. Bacterioriza

Bacterioriza este fenomenul produs de microflora bacteriancapabil s intre n rela iiintime, nepatogene, de convieuire cu rdcinile plantelor. nsui fenomenul rizosfer,restrns la speciile bacteriene, este socotit ca un caz general de simbioz, pentru cbacteriilese nutresc cu exudatele radicelare, iar plantele absorb substane biotic active elaborate debacterii.

Un caz deosebit de bacterioriz l constituie simbioza dintre plantele leguminoase ibacteriile de nodoziti din genurileRhizobium iBradyrhizobium.

Capacitatea bacteriilor de a forma nodoziti pe rdcinile plantelor leguminoase a fostdenumit virulen.De fapt, formarea, num rul i mrimea nodozitilor nu in numai devirulena bacteriilor (capacitatea bacteriilor de a ptrunde n periorul radicelar), ci i demodul de reacie al plantei i de condiiile momentane oferite de mediul nconjurtor. Estetiut c pe timp de secet se formeaz nodozit i mai puine, c dispozi ia lor n sistemulradicular coreleaz cu m rimea acestora (cele de pe colet i axul primar sunt totdeauna maibine dezvoltate) c, cel puin la soia, soiurile timpurii formeaz nodozit i mai puine dectsoiurile tardive, caciditatea solului frneaz procesul de nodulare.

Au fost descrise 3 etape n formarea nodozitilor:1) Infecia periorului radicular. Peri orii exudeaz (elimin ) diferite substane

nutritive pentru bacterii. Printre acestea se afl i o substan numit triptofan, pe carebacteriile o transform n acid indolilacetic (AIA) sau heteroauxin , activ n procesul

creterii. Bacteriile mai produc i un mucilagiu polizaharidic extracelular care induce n plantproducerea unei enzime, numitpoligalacturonaz , care mpreuncu heteroauxina ac ioneazasupra periorului radicular, curbndu-l puternic. n curbur, ca i ntr-un buzunar, bacteriilese nmulesc i mai mult i datoritenzimei poligalacturonaz penetreaz peretele peri oruluiradicular. De la nivelul peretelui penetrat se va ntinde, spre interior, un tub celulozic produsde perior, n care se vor nmuli bacteriile simbiotice. Acest tub, cunoscut sub numele de

filament de infecie,avanseaz prin peri or spre cortexul radicular (aa cum se vede nfig.8.1)


6/8

Fig. 8.1. Ptrunderea bacteriilor radicicole n periorul radicelar, formarea

filamentului de infecie i a esutului bacteroid al nodozitii (Nodule bacteria penetration in

radical hair, the formation of the infection filament and of nodule bacteroid tissue)A. - 1. Celule epidermice (Epidermical cells); 2. perior radicelar (radical hair); 3. bacterii

radicicole (nodule bacteria); B. -1. celule din parenchim cortical (cells of cortical

parenchyma); 5. filament de infecie cu bacterii radicicole (infection filament with nodulebacteria); C.- Nodozitate de soia (nodule of soya). (Fredi colab.,1932)

2). Formarea nodozitii.Filamentul de infec ie se apropie de celulele preformate dincortex, le stimuleazs se divid repetat pn se formeaz esutul interior al nodozitii. El seramific i ptrunde n celulele tetraploide. n faza urmtoare, acestea sunt invadate debacteriile care rup veziculele formate n filamentul de infecie.

3). Stadiul intracelular. Bacteriile eliberate din filamentul de infec ie se multiplicrapid i apoi i modific nsu irile fizice i fiziologice, intrnd ntr-un nou stadiu, debacteroid, cnd nu se mai, nmulesc i ncep sfixeze azotul molecular, n strns simbioz cu planta. Concomitent, planta elaboreaz, n nodozitate, un pigment rou - leghemoglobina -

cu rol deosebit de important pentru realizarea proceselor de oxidoreducere necesare pentrufixarea diazotului. Activitatea nitrogenazei, a enzimei care asigur fixarea azotului, esteinhibat de existen a oxigenului liber. In nodozitate, bacteroizii sunt grupai n pachete ifiecare pachet este nvelit ntr-o membranprodus de plant . In jurul pachetelor se afl, nsoluie, leghemoglobina, sintetizat tot de plant i care asigur preluarea oxigenuluiatmosferic, din afara nodozitii (aa cum hemoglobina sngelui animal preia oxigenulatmosferic de la nivelul plmnului) i-l transfer la nivelul membranei pachetelor cubacteroizi, care au nevoie de el.

Nodozitile sunt conectate la sistemul de transport al plantelor i primesc zaharuriproduse prin fotosintez clorofilian . Bacteroizii, oxidnd aceste zaharuri, obin energie subformde electroni i de ATP (adenozintrifosfat), care este necesarfix rii azotului molecular.Nodozitile posedde asemenea un sistem de transport prin care export n r dcinile planteileguminoase produii n care bacteroizii au fixat azotul molecular. Acetia sunt transferai ndiferite pri ale plantei i folosii la sinteza proteinei i altor compui. Prin urmare, enzimanitrogenaz catalizeaz rupererea triplei leg turi covalente dintre cei doi atomi de azot(N N), care formeazmolecula de azot atmosferic i cupleaz fiecare atom de azot cu treiatomi de hidrogen, formnd astfel doumolecule de amoniac (2 x NH 3). Amoniacul obinuteste cuplat, de enzima numit glutamin-sintetaza, cu acidul glutamic. Se formeaz astfelaminoacidul glutamina, care funcioneazca un rezervor de grup ri amino pentru sinteza uneimari diversiti de substane azotate. ngrmintele chimice cu azot, se estimeaz c sunttransformate n substan vegetal n propor ie de 50%, n timp ce azotul fixat simbiotic setransform, aproape 100%, n substan vegetal . Aceasta nseamn c trebuie o cantitateaproape dublde ngr mnt chimic, fade cel ob inut pe cale simbiotic, ca sse realizeze

aceeai cantitate de substanvegetal . La acest foarte sumar calcul economic mai trebuie sreamintim ideea exprimat mai sus, c pentru producerea ngr mintelor chimice cu azotconsumm hidrocarburi (scumpe i limitate ca rezerve), n timp ce, pentru obinerea azotuluisimbiotic ne bizuim, n primul rnd, pe energia solar, practic nelimitat i gratuit. Celuleletetraploide ale periorului radicular, dup ce s-au nmul it i au fost invadate de bacterii, inceteazactivitatea.

Celulele diploide, care au fost invadate de bacterii i pastreaz capacitatea de aprolifera. Pe baza lor nodozitatea i mrete dimensiunile. Simultan cu formarea i cretereaesutului bacteroid, se formeaz i fasciculele libero-lemnoase, care unesc nodozitatea cu


7/8

vasele principale ale rdcinii, prin care se asigurschimbul metabolic ntre planta ntreag inodozitate. Planta alimenteaz nodozit ile i deci, bacteriile, cu zaharurile sintetizateclorofilian, iar azotul fixat, sub formde amoniac este furnizat plantei, care astfel i asigurnutriia azotat.

Spre deosebire de modul de formare al nodozitilor de la celelalte plante leguminoase,pe care le-am descris mai sus, la lupin ntlnim o evoluie puin diferit. Celulele invadate de

bacterii nu-i pierd nsuirea de a se divide (Berezova i colab., 1956). Prin dividerea celulelorperiorului radicular se separ i populaia bacterian, astfel c noua genera ie de celule alenodozitii va fi populat de bacterii simbiotice. In acest fel, nodozit ile de la lupin cresc,atingnd dimensiuni de cteva ori mai mari dect la soia sau fasoli, care sunt, la rndul lor,cele mai mari.

Urmrind la microscop forma i aspectul bacteriilor de nodoziti, s-a putut constata cacestea sufer, n timpul dezvoltrii plantelor, unele modificri morfologice. n nodozitiletinere, n curs de dezvoltare, bacteriile au forma de bastona, de 2-5 microni lungime i pnla 1 micron grosime. Cnd plantele ncep snfloreasc , o parte din bacterii se ramificpu in,caracteristic pentru forma bacteroid, iar la maturitatea plantei, celulele bacteroide suntramificate i umflate. Cnd sunt colorate, pentru a fi studiate la microscop, nu mai prezintprotoplasma coloratomogen, ca n stadiile tinere, ci n celul apar granula ii, care dau celulei

aspect vrgat. Spre sfritul vegetaiei plantei, bacteriile ncep s se autolizeze, ap rndaspecte degenerative n ntreaga nodozitate. Bacteriile din filamentul de infecie, care i-aupstrat capacitatea de a se divide, invadeazcelulele nodozit ii, se nmulesc i cnd ncepedescompunerea celulelor nodozitii, bacteriile ajunse n sol ncep un nou ciclu de via, cabacterii saprofite, fiind capabile s infecteze noi r dcini de plante leguminoase, specificsimbiotice, chiar dupmai mul i ani. ranii chinezi pstreaz peste iarn , n stare uscat laaer, rdcinile de soia cu nodoziti tipice, celor active simbiotic i la o nou nfiin are aculturii de soia, trateaz semin ele, prin stropire, cu ap n care au fost amestecate r dcinilecu nodoziti sfrmate i le seamnimediat. O asemenea practic agricol d inuie n China,din vremuri imemoriale.

4. Micoriza

Micoriza este fenomenul de simbioz produs de fungi, care i trimit miceliul lasuprafaa sau/i n interiorul rdcinii plantelor superioare lemnoase i erbacee. Acestfenomen este foarte rspndit n natur, dar cunoaterea mai aprofundata sa se limiteaz maimult la arbori.

a). Ectomicoriza produsprin nv luirea suprafeei rdcinilor de ctre hifelemiceliene, care prin ectoenzime celulozolitice dizolvpere ii celulari ai exodermei radicularei ptrunde n spaiile intercelulare. Pe calea difuziunii prin pereii celulari se produceschimbul de substane nutritive i energetice. mpletitura de micelii din spaiile intercelularedin esutul epidermic i cel al scoarei radiculare este denumit mpletitura lui Hartig.

b). Endomicoriza este mai rspnditdect ectomicoriza. Hifele miceliene p trund ncelulele rdcinilor unde sunt n contact nemijlocit cu plasma celular, dar se rspndesc i nspaiile intercelulare, precum i n solul din jurul rdcinilor. esutul vascular al plantelor estepopulat cu micelii numai n cazuri excepionale. Caracteristic acestui tip de micoriz estefaptul c, n celulele rdcinii, hifele produc formaii speciale: arborescente i veziculare.

Echilibrul care asigursimbioza se produce prin capacitatea plantei de a digera o partedin hife.

c). Ectoendomicoriza reprezint manifestarea simultan a celor 2 tipuri de micoriz :ecto i endomicoriz. Fungii care pot produce micorize sunt puin cunoscui deoarece nu li s-au putut pune n evidenorganele de fructificare. S-a adus dovada experimental a realiz riimicorizei la peste 50 de specii de fungi aparinnd ordinelor: Agaricales (Hymenomycetes)


8/8

sau Lycoperdales (Gastromycetes) din clasa Basidiomycetes. Totodat , nu s-a putut aducedovada capacitii tuturor plantelor de a forma micoriz. Rippel-Baldes (1952) aprecia c2/3din plantele europene ar fi asociate cu hife miceliene - micorizice. In ceea ce privetesimbioza la plantele anuale - erbacee, nu se tie dacexist sau apare numai ca un parazitismacceptat, nevtmtor (Howard, 1943; Winter, 1953).

Curs 4 Biologia Solului

Documents

Transcript of Curs 4 Biologia Solului