Curs 2 Biologia Solului

download Curs 2 Biologia Solului

of 7

Transcript of Curs 2 Biologia Solului

  • 7/24/2019 Curs 2 Biologia Solului

    1/7

    1

    CURS II VIAA DIN SOLMicroflora din ncrengtura procariot cuprinde microorganisme celulare

    caracterizate printr-un nucleu distinct n formde sfer, bastonasau halter, foarte mic (0,2 -0,4 microni), reprezentnd 5-16 % din volumul celulei, denumit nucleoid, corpuscul cromaticsau cromozom.

    n microflora procariot au fost incluse bacteriile (printre care au fost clasificate iactinomicetele - altdatconsiderate forme de trecere ntre bacterii i fungi - i cianoficeele -altdatclasificate ca alge albastre printre celelalte alge).Microflora eucariot este reprezentat de microorganisme mono i pluri celulare cu nucleudistinct.ncrengtura Procariotae

    n aceast ncrengtur sunt cuprinse bacteriile. Winogradsky (1949) a deosebit nmicroflora solului dou grupe mari: microflora autohton, humivor, cu activitatecontinu, formatdin coci de 1, coci de 2 , colonii compacte capsulate de coci de 1 , cuaspect meristematic, dar mai ales voaluri rezistente compuse din bastonae minuscule(Bacterioderma), care oxideaz materia humica solului i microflora zimogen, care ataci descompune diferite alimente organice din sol i deci, activitatea lor este legatde aportulacestora n sol. Se observ, deci, ccoloniile de microflorautohtonsunt nserate la flocoanede gel organic, n timp ce zimogenele se nmulesc liber n soluia solului.

    Clasificarea bacteriilor ntr-un sistem coerent a fost realizatn anul 1923, de un grupde specialiti din cadrul Societii Bacteriologice Americane condus de D. Bergey. Lucrarea s-a bucurat de recunoatere unanim, numindu-se Bergeys Manual of DeterminativeBacteriology. Adncirea cunotinelor n taxonomia bacteriilor a fcut ca acest determinatorsfie mereu actualizat n pas cu nivelul cercetrilor de specialitate ( 8 ediii).

    Diviziunea I.Cyanobacteria.Detaliile vor fi date la descrierea algelor.Diviziunea II. Bacteria cuprinde organisme unicelulare procariote.

    Prezentm, n cele ce urmeaz, noua clasificare a bacteriilor, din care a disprutgruparea lor n ordine i familii, rmnnd clasificarea n: grupe, subgrupe, genuri, specii i

    biovarieti. Prezentm selectiv grupele, genurile i speciile care triesc n sol.Grupa 2. Bacterii Gram-negative, vibrioide / helicoide, mobile, aerobe /

    microaerofile, din care remarcm, genul Azospirillum, cu speciile: A. amazonense, A.brasilense, A. lipoferum. Aceste bacterii sunt recunoscute c sunt slabe fixatoare de azotmolecular i se ncearc utilizarea lor ca biopreparate menite s stimuleze productivitatea

    plantelor agricole. Azospirillum lipoferuma fost descoperit de Beijerinck, n 1923, celelaltespecii fiind identificate n ultimii 30 de ani.

    Grupa 4. Coci i bastonae microaerofile / aerobe, Gram-negative. Aceasta

    cuprinde mai multe genuri:Genul Agrobacterium, cu speciile: A. tumefaciens (patogen pentru plante) care

    formeaz tumori pe rdcini i coletul plantelor i A. radiobacter (nepatogen). Acestea seizoleaz adeseori, pe medii de cultur, odat cu Bradyrhizobium sp. i Rhizobium sp., caresunt bacterii simbiotice formatoare de nodoziti pe rdcinile plantelor leguminoase(Fabaceae).

    Genul Azomonas cuprinde speciile: A. agilis, A. insignis, A. macrocytogenes, care

  • 7/24/2019 Curs 2 Biologia Solului

    2/7

    2

    fixeaz pnla 10 mg N2 / g de glucozconsumat.

    Genul Azotobacter, cea mai eficient bacterie fixatoare de azot molecular dintrebacteriile nesimbiotice fixeaz cel puin 10 mg N2 / g de glucoz consumat fiind foarte

    rspnditn solurile fertile.Genul Bradyrhizobium cuprinde, din 1994, ca specie definit taxonomic, numai

    speciaB. japonicum(pentru soia). Celelalte specii recunoscute au primit, deocamdat, numeledup planta gazd: B. vigna (pentru fasoli), B. lupini (pentru lupin). Aceste bacteriiformeaz nodoziti pe rdcinile plantelor leguminoase specifice cu care stabilesc relaiisimbiotice i fixeazazot molecular (atmosferic).

    Genul Flavobacteriumeste rspndit n sol, ape, alimente i spitale. Speciile din solsunt saprofite.

    Genul Pseudomonas, cu speciile: Ps. aeruginosa, Ps. fluorescens, cu 5 biovarieti iPs. stutzeri. Alte specii sunt i patogene.

    GenulRhizobiumcuprinde speciile de bacterii simbiotice din nodozitile unor planteleguminoase (cu specificitate de grup), fixatoare de azot molecular: Rh. leguminosarum

    (pentru mazre), cu biovarietile: viciae (mzriche), trifolii (trifoi) i phaseoli (fasole);Rhizobium loti(ghizdei) iRhizobium meliloti(lucern).

    Grupa 7. Bacterii care dezasimileaz sulfaii sau reduc sulful. Acestea au rol ncircuitul sulfului n sol, n anaerobioz.

    Grupa 12. Bacterii aerobe chemolitotrofe care oxideaz sulful, avnd rol ncircuitul sulfului din sol, n condiii aerobe.

    Subgrupa 1. Genul Thiobacillus, specia T. thioparus triete n sol, n condiii deanaerobioz, unde sulful oxidabil este abundent (ca H2S din sedimente sau n suprafeele

    tratate cu ape uzate).Subgrupa 3. Bacterii nitrificatoare.

    Secia A. Bacterii care oxideaz nitrii, cu genurile: Nitrobacter, cu specia N.winogradskyi; celelalte genuri triesc n mri i oceane: Nitrospira gracilis; Nitrococcusmobilis, Nitrospira marina.

    Secia B. Bacterii care oxideazamoniacul.GenulNitrosococcus nitrosustriete n sol i n apa mrilor;GenulNitrosospira briensistriete n sol i poate utiliza ureea ca sursde NH3.

    Grupa 15. Bacterii curgtoare care nu fructific, nefotosintetizante.Subgrupa 1. Bacterii unicelulare, form de bastona care se prelinge

    (alunectoare) cu:

    Genul Cytophaga. In sol se gsete C. hutchinsonii.Genul Sporocytophaga. In sol se gsete S. myxococcoides.Grupa 18. Coci i bastonae Gram-pozitive care formeazendospori.GenulBacillus, cu specii din sol:B. subtilisiB. Cereus.Genul Clostridium. Se apreciazccuprinde 100 de specii pe care determinatorul nu

    le descrie. Aceste bacterii sunt uor de recunoscut datorit formei celulei, n stadiul desporulare, cnd celulele sunt umflate la captul unde se formeazsporul.

    Grupa 20. Bastona e neregulate, Gram-pozitive, care nu sporuleaz.

  • 7/24/2019 Curs 2 Biologia Solului

    3/7

    3

    GenulArthrobacter, cu speciaA. globiformis, care trieste n sol.Genul Cellulomonas, cu specia C. flavigena, care de asemenea triete n sol.Grupa 21. Mycobacteria. Genul Mycobacterium, a crui specii sunt greu de

    difereniat de alte genuri ca: Corynebacterium, Nocardia, Rhodococcus, care au asemnare cuMycobacterium tuberculosis.

    Grupele 22 - 29cuprind Actynomicetes.Grupa 22. Actinomicete nocardioforme.Subgrupa 1. Bacterii care con in acizi micolitici.GenulNocardiaeste larg rspndit n sol prin speciaN. asteroides. Unele specii sunt

    oportunist-patogene.GenulRhodococcuscu speciaR. rhodochrous, care este larg rspnditn sol.Subgrupa 2. Pseudonocardia.GenulActinobispora, n sol este speciaA. yunnanensisGenulActinopolyspora, n sol este speciaA. thermophila.Subgrupa 3. Nocardioides i TerrabacterGenulNocardioides. n sol se gseteN. albus.Genul Terrabacter. n sol se gsete T. tumescensGrupa 25. StreptomycetesGenul Streptomyces. n sol este S. albus. Alte specii sunt patogene pentru om i

    animale. Diferenierea este dificilntre specii.Grupa 31. MethanogenesSubgrupa 1. Genul Methanobacterium. In sol i sedimente este specia M.

    formicicum. Amoniacul poate fi ca unic surs de azot i sulfurile ca surs de sulf. Sulfulpoate fi redus la sulfur. Bacteriile sunt strict anaerobe.

    O nou ncercare de clasificare a bacteriilor a fost dat publicitii, prima dat n1982, de Margulis. Ediia a treia, aprutsub denumirea de Five Kingdoms= 5 regnuri, n

    1998 avnd ca autori pe Margulis i Schwartz. n acest nou determinator de bacterii s-aasimilat denumirea de Bacteria n locul celei de Procariotaesau Monera, folosite n prima ia doua ediie. Noua clasificare se bazeaznumai pe compararea secvenei genelor n molecularibozomal a ARN, pentru a distinge legturile dintre speciile de bacterii. Aceast a treiaediie clasificspeciile deja catalogate i larg recunoscute, cuprinsen Determinatorul Bergeydin 1994, care a inut seama la clasificare, pe lng o serie de nsuiri morfologice i

    biochimice i de caracteristicilegenetice.n clasificarea Five Kingdoms, Kingdom Bacteria (Regnul bacterii) cuprinde toate

    organismele cu structurprocarioti se mparte n :- subregnulArchaea, cu 3 diviziuni: 1. Mendosicutes; 2. Gracilicutes; 3. Firmicutes.

    DiviziuneaMendosicutescuprinde 2 filumuri ( ncrengturi):B-1.Euryarcheota(bacterii metanogene i halofite), cu exemple de genuri:Methanobacillus,

    Methanobacterium, Methanococcoides, Methanococcusetc.B-2. Crenarchaeota (bacterii termoacidofile), cu exemple de genuri: Desulfurococcus,Thermophilum, Thermoplasmaetc.

    Diviziunea Gracilicutescuprinde 6 filumuri:B-3. Proteobacteria (bacterii purpurii), cu exemple de genuri: Acetobacter, Actinobacillus,

    Agrobacterium, Alcaligenes (Achromobacter), Azotobacter, Beijerinckia, Bradyrhizobium,

  • 7/24/2019 Curs 2 Biologia Solului

    4/7

    4

    Nitrobacter, Pseudomonas, Rhizobium, Nitrosomonasetc.B-4. Spirochaetae- nu sunt specifice solului.B-5. Cyanobacteria(bacterii fotosintetizante).B-6. Saprospirae, cu exemple de genuri: Cytophaga, Flavobacterium, SporocytophagaB-7. Chloroflexa, nu se regsesc ca bacterii de sol.

    B-8. Chlorobia, nu se regsesc ca bacterii de sol.Diviziunea: Firmicutes,cu filumurile:B-9.Aphragmabacteria (Mycoplasmas), nu se regsesc n sol.B-10. Endospora, cu exemple de genuri: Bacillus, Clostridium, Lactobacillus,Sporolactobacillus, Sporosarcina, Streptococcus.B-11. Pirellulae, nu se regsesc n sol.B-12. Actinobacteria, cu exemple de genuri: Actinomyces, Arthrobacter, Cellulomonas,Corynebacterium, Mycobacterium, Mycococcus, Streptomyces.

    ncrengtura EucaryotaeMorfologia i taxonomia micromicetelorMicromicetele din sol, cunoscute i sub numele de ciuperci de mucegai, fungi, sau

    ciuperci inferioare, prezinto varietate extraordinarde forme.ClasaHyphomyceteseste o clasfals, deoarece reunete toate ciupercile superioare

    ale cror fructificaii perfecte nu sunt nccunoscute. In clasificarea lui Kreisel sunt cuprinseaici subdiviziuni ale claselorEndomycetes,Ascomycetes iBasidiomycetes. In aceastclassegsesc cele mai multe ciuperci izolate din sol. Dintre Ascomycetes, va fi menionat numaigenul Chaetomium, mai frecvent n sol.

    ClasaHyphomycetescuprinde 11 serii de micromicete. Vom prezenta numai seriile igenurile de interes pentru viaa solului.

    1.Seria Aleuriosporae este caracterizatprin conidii (aleuriospori) formate terminalprin umflarea apexului celulei sporogene. Mai multe conidii i-au natere sub conidia

    terminal, formnd un mnunchi apical. Din aceastserie se gsesc n sol genurile:a). Botryotrichum, care printre alte specii cuprinde i specia Botryotrichum

    piluliferum(forma imperfecta speciei Chaetomium piluliferum, clasificatca formperfectn clasa Ascomycetes).Epicoccum, cu unica specieEpicoccum purpurascens, avnd miceliulgalben sau portocaliu, cnd este izolat pe mediul nutritiv sau pe hrtie de filtru, dnd coloniisterile. Acestea formeaz conidii pe ap-geloz. Acest gen a fost semnalat i n rizosferagramineelor i leguminoaselor, producnd un efect de rizosfernegativ. Degradeazceluloza,

    pectinele, xilanele i ligninele, cu producere de substane humice.b). Genul Humicola cuprinde specii celulozolitice, deseori confundate cu speciile

    genurilorBotryotrichum i Gilmaniella. Hifele sunt iniial hialine sau pigmentate, producnd

    conidii izolate sau n lanuri scurte. Aceste specii sunt frecvente n solurile bogate n materieorganici cu reacie neutri n general, n gunoiul de grajd, n timpul compostrii aerobe.GenulHumicolaa fost de asemenea semnalat n rizosfera plantelor.

    2. SeriaBlastosporae este identificatn sol prin genurile: Cladosporium iMonilia.Cladosporiumapare, pe medii nutritive bogate, ca miceliu colorat diferit, de la verde

    pn la msliniu-negricios sau cenuiu, iar la baza coloniei, negru. Acest gen este foarterspndit n sol, mai ales dup administrarea resturilor vegetale. A fost izolat i din solrizosferic. n experiene de laborator s-a demonstrat contribuia miceliilor acestui gen de

  • 7/24/2019 Curs 2 Biologia Solului

    5/7

    5

    micromicete la agregarea particulelor de sol. Ele sunt celulozolitice, pectinolitice, amiloliticei produc melanin(pigmentul negricios care dculoarea humusului).

    Monilia prezint colonii albe, catifelat-lnoase. Blastosporii sunt ca un irag demrgele.Monilia sitophilainvadeazfrecvent solul sterilizat din sere.

    3. Seria Phialosporae cuprinde numeroase genuri i specii cu ciclu vital n sol.

    Genul Aspergillus prezint aspecte variate ale coloniilor, prin coloritulfructificaiilor, al miceliului vegetativ. La partea superioari inferioar, produce peritecii sauscleroi, are structura catifelat sau lnoas, aspectul de cutare sau zonare a coloniei.Diversitatea mare a caracterelor morfologice (macro- i microscopice) a determinat pesistematicieni screeze grupe n cadrul genului i apoi sdescrie genuri i specii n cadrulgrupelor.

    Genul Aspergillus dezvolt n sol activiti complexe i importante pentru viaasolului. Specii ale acestui gen descompun lignina i sintetizeaz substane fenolice cu rol nhumificare.Aspergillus fumigatuseste o specie frecventn solul rizosferic i n soluri de tipcernoziomic, smolni, brun-glbui acid, brun-rocat de pdure, argilo-iluvial cenuiu ilcovite.

    Genul Fusarium cuprinde specii numeroase, rspndite n sol i rizosfer, fiindpotenial i patogene. Altele, ca de exemplu, Fusarium oxisporum var. orthoceras iFusarium gibbosum, stimuleazcreterea porumbului, producnd gibereline (stimulatoare decretere).

    Genul Gliocladiumcuprinde specii comune n sol. Coloniile sunt lnoase, dar zonacentraleste intens fructificat, devenind adeseori pulverulenti pigmentatn verde sau nnuane de roz. In solurile romneti, speciile de Gliocladium catenulatum (verde) iGliocladium roseum (roz) au fost frecvent izolate de Papacostea din solurile eubazice imezobazice, dar nu i din solurile acide, alpine.

    Genul Myrothecium. Speciile acestui gen sunt prezente n solurile eubazice i

    mezobazice i se izoleazfrecvent pe mediile pentru microflorcelulozolitic.Genul Penicillium este cel mai bine reprezentat n solurile romneti. Aceast

    observaie este valabil, n general, pentru zona temperat i rece, dar arealul su derspndire cuprinde tot globul pmntesc. Majoritatea speciilor se dezvolt i n solulrizosferic, participnd uneori la alctuirea micorizelor ectotrofe. Datorit unor activiti

    biotice controlabile i mai ales capacitii anumitor specii de a produce antibiotice, genulPenicillium a fost cercetat mult i numeroase tulpini au fost selecionate pentru scopuriindustriale. Coloniile pot fi: catifelate, cnd conidiosporii se ridic direct de pe miceliulsubmers n mediul de cultur; lnoase, cnd existun miceliu aerian bine dezvoltat, pe careiau natere conidioforii; funiculoase, cnd hifele miceliene sunt asociate n cordoane, dnd un

    aspect caracteristic coloniei; fasciculate, cnd conidioforii sunt asociai cu formaiuni specialenumite coremii. Culorile fructificaiilor i cele ale miceliilor sterile prezinto gamextrem de

    bogat n nuane; uneori, aspectul coloniei poate fi influenat de prezena unor exudate dediferite culori i de prezena scleroilor i a periteciilor. Un caracter important l constituie

    pigmentarea prii inferioare a coloniilor i difuzarea pigmentului n mediul de cultur. Un altcaracter important este viteza de cretere. Se consider cretere nceat cnd colonia nudepete 2-2,5 mm dup14 zile i rapid, n caz contrar. Caractere mai puin importante suntcutarea i zonarea coloniei. Unele specii se caracterizeazprin prezena unui miros specific,

  • 7/24/2019 Curs 2 Biologia Solului

    6/7

    6

    de la cel tipic de mucegai sau pivni, pnla cel de flori sau fructe. Aspectul microscopic celmai tipic l prezint fructificaia asexuat, terminat ntotdeauna printr-un mnunchi defialide, n formde pensule. Conidioforul poate fi simplu (seciaMonoverticillata), ramificatn mod repetat, neregulat (seciaAssymmetrica) sau regulat (secia Symmetrica). Prin urmare,genul Penicilliumeste mprit n cele 3 secii menionate mai sus. Acestea, la rndul lor, sunt

    mprite n serii sau, mai nti n subsecii i apoi n serii (secia Assymmetrica). Prezentmcteva specii mai importante: Penicillium frequentanseste intens pectinolitic, proteoliticidescompune acizii humici. Prin acizii organici pe care i produce poate s solubilizeze

    potasiul din silicai. n Romnia, apare n numr mare, mai ales n solurile alpine, cu pH decirca 4. Penicillium pulvillorum este rspndit frecvent n solurile argilo-iluviale,

    pseudogleizate sau nu. Apare mai rar n solurile eubazice. Penicillium lilacinumeste o speciestimulat de ngrmintele minerale. Este gsit, relativ frecvent, n solurile eubazice imezobazice. Penicillium janthinellum face parte din speciile dominante din solurileromneti. Penicillium nigricans a fost izolat din diferite tipuri de sol, mai ales din celemoderat acide. Penicillium brevi-compactumprezintcolonii cu cretere nceat; sporuleazintens. Fra se gsi n numr mare, se afln multe tipuri de sol. Exercitun efect inhibitorasupra mazrii i grului. Cnd crete frecvena acetei specii, solul devine toxic pentrucereale.

    Genul Stachyboptris este frecvent izolat din sol, mai ales pe medii speciale pentrumicroflora celulozolitic , unde atrage atenia prin masele negre de conidii i aspectul prfosal coloniilor. Acest gen este frecvent mai ales n soluri bogate n resturi vegetale.

    Genul Trichodermaprezintcolonii invadante pe mediile de izolare. Coloniile suntcolorate n verde, uneori albe sau verzui-glbui. Se gsete n toate solurile, dar le preferpecele acide. Joacun rol foarte activ n crearea unei zone fitosanitare n jurul rdcinilor, fiindantagonist fa de numeroase micromicete fitopatogene. In solurile acide din Romnia,Papacostea a izolat frecvent Trichoderma viridisi Trichoderma album.

    4. Seria Porosporae. Porosporii sunt conidii, n general, cu perei groi. Toateformele izolate din sol au conidii septate i colorate n brun. Menionm dou genuri:

    Alternariai Torula.Genul Alternaria, reprezentat prin specia Alternaria alternata, este rspndit n

    soluri foare diferite geografic. Specia este celulozolitic, capabil sdescompuni pectinasau xilanele, contribuind la agregarea particulelor de sol.

    Genul Torulaeste prezent n diferite tipuri de sol din Romnia.Seria Sympodulosporae cuprinde micromicetele cu conidii formate la apexul unor

    conidiofori simpli sau ramificai, care cresc simpodial (se umfldupproducerea conidiilor).GenulArthrobotryscuprinde specii care atacnematodele cu ajutorul unor capcane

    formate din hife.Clasa Ascomycetes cuprinde genul Chaetomium, care este nelipsit pe resturile

    vegetale n descompunere n sol, avnd o capacitate celulozolitic foarte ridicat. Aparefrecvent pe plcile cu ap + geloz i granule de sol. Coloniile se recunosc uor datorit

    periteciilor verzi-mslinii, pn la brun-negricioase. Specia Chaetomium globosum a fostsemnalatfrecvent n rizosfera diferitelor plante.

    Rolul micromicetelor n sol predominprin descompunerea celulozei i a ligninei.Particip la formarea substanelor humice. Prin producia de antibiotice contribuie la

  • 7/24/2019 Curs 2 Biologia Solului

    7/7

    7

    echilibrul microbian n sol, pe microzone. Unele ficomicete i fungi imperfeci pot folosi cahran protozoarele (ciliate sau rizopode) i nematodele. n cursul atacului, hifa ptrunde

    peretele celular al animalului, i degradeaz coninutul celular i-i asimileaz produii dedegradare. n cazul nematodelor, hifa nconjoaranimalul producndu-i moartea, dupcare idegradeazcorpul i i asimileazconinutul. Micromicetele se pot hrni cu eubacterii Gram-

    negative. Micromicetele formeazasociaii simbiotice cu plantele superioare (micorize).