Biologia Nevertebratelor - Curs Si Lucrari Practice

download Biologia Nevertebratelor - Curs Si Lucrari Practice

of 104

Transcript of Biologia Nevertebratelor - Curs Si Lucrari Practice

BIOLOGIA NEVERTEBRATELOR - CURS PENTRU NVMNT LA DISTAN -

PROGRAMA ANALITICA Denumirea disciplinei Codul disciplinei Facultatea Profilul Specializarea BBiologie Biologie Biologie Total 28 Biologia nevertebratelor Semestrul I

Macheta-3

Numrul de credite Numrul orelor pe semestru/activitati SI TC AT 4

5

AA 24 DF DI

Categoria formativ a disciplinei DF-fundamental, DG-general, DS-de specialitate, DE-economic/managerial, DU-umanist Categoria de opionalitate a disciplinei: DI-impus, DO-opional, DL-liber aleas (facultativ) Discipline Anterioare Obligatorii (condiionate) Recomandate Aprofundarea unor noiuni de morfo-anatomie i fiziologia psrilor nelegerea unor aspecte de ecologie i etologie la psri Premise pentru o nou abordare a relaiei om natur. CURS Introducere Partea I. Principii generale de biologie a nevertebratelor Cap. 1. Locomoia Cap. 2. Hrnirea Cap. 3. Excreia i reglarea echilibrului hidric i ionic Cap. 4. Circulaia i schimbul de gaze Cap. 5. Sistemul nervos i percepia Cap. 6. Reproducerea Cap. 7. Dezvoltarea metazoarelor Partea a II-a. Biologia principalelor ncrengturi de animale nevertebrate Cap. 8. Biologia protozoarelor Cap. 9. Biologia spongierilor Cap. 10. Biologia cnidarilor i ctenoforelor Cap. 11. Biologia viermilor lai i nemerienilor Cap. 12. Biologia viermilor cilindrici Cap. 13. Biologia molutelor Cap. 14. Biologia viermilor inelai Cap. 15. Biologia artropodelor Cap. 16. Biologia echinodermelor Bibliografie LUCRARI PRACTICE - Instrumente i ustensile utilizate la lucrrile practice - Locomoia, reproducerea i dezvoltarea la unele grupe de nevertebrate - Organizarea intern a principalelor grupe de nevertebrate - Dezvoltarea postembrionar a insectelor

Obiective Coninut (descriptori)

Forma de evaluare (E-examen, C-colocviu/test final, LP-lucrari de control) - rspunsurile la examen/colocviu/lucrari practice

E 50%2

Stabilirea notei finale (procentaje) Bibliografia

- activitati aplicative atestate /laborator/lucrri practice/proiect etc - teste pe parcursul semestrului - teme de control

25% 25%

Lista materialelor didactice necesare Coordonator de Disciplin

Barnes, R. D., 1968 Invertebrate Zoology. Ed. W. B. Saunders Company, ediia a II-a. Brusca, R. C., Brusca, G. J., 1990 Invertebrates. Ed. Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland. Radu, V. Gh., Radu, V. V., 1958 Zoologia nevertebratelor, vol I. Ed. Litografia i tipografia nvmntului, Bucureti. Radu, V. Gh., Radu, V. V., 1967 Zoologia nevertebratelor, vol II. Ed. Didactic i pedagogic, Bucureti. Lupe binoculare, microscoape, preparate microscopice i formolizate, truse de disecie, ustensile de laborator. Grad didactic, titlul, prenume, numeleLect. dr. Popovici Ovidiu

Semntura

Legenda: SI-studiu individual, TC-teme de control, AT-activitati tutoriale, AA-activitati aplicative asistate

3

Macheta-4 Disciplina: Biologia nevertebratelor Anul de studii: Semestrul: IIncepe la Data Luna Lucrri de control Tema Termen predare

I

CALENDARUL DISCIPLINEI

Tutorial Capitole Termen programat 4.10

Activiti asistate Laborator Instrumente i ustensile utilizate la lucrrile practice Locomoia i nmulirea asexuat a protozoarelor nmulirea asexuat a spongierilor i hidrelor Reproducerea i dezvoltarea la tenii Organizarea intern a nematodelor Organizarea intern a oligochetelor Organizarea intern a gasteropodelor Lucrri practice Consultaii Pe parcurs

Verificri Colocviu Examen

1

8 Octombrie

11.10

15

Principii generale de biologie a nevertebratelor

18.10

22

25.10

29 5 1.11

Noiembrie

12

8.11.

19

Biologia principalelor grupe de nevertebrate

15.11

26

22.11

3 10 Decembrie

29.11

6.12

Organizarea intern a bivalvelor Organizarea intern a crustaceelor Dezvoltarea postembrionar a insectelor Recapitulare Colocviu

17 7 14 21 28 4 11 Ianuarie 10. 01. 17.01

Titular disciplin, Lect. dr. Popovici Ovidiu .

Februa rie

5

- Obligaiile minime ale studenilor n vederea promovrii examenului: n vederea promovrii examenului, studenii sunt obligai s participe la activitile din cadrul lucrrilor practice, s promoveze proba examinatorie de la finalul acestora, precum i examinarea pe parcurs din materia de curs. - Modaliti de evaluare: Nota final va consta n 50% nota la examenul final (scris), 25% nota la examinarea pe parcurs (scris) i 25% nota la evaluarea activitii desfurate n cadrul lucrrilor practice (scris). - Teme de licen ce pot fi abordate n cadrul disciplinei: Biologia unor specii de nevertebrate (n special artropode) din diferite ecosisteme naturale sau antropizate.

CUPRINS

Introducere Partea I. Principii generale de biologie a nevertebratelor Cap. 1. Locomoia 1.1. Principii generale 1.2. Principalele tipuri de locomoie a nevertebratelor 1.2.1. Locomoia ameboidal 1.2.2. Locomoia cu ajutorul cililor i flagelilor 1.2.3. Locomoia cu ajutorul presiunii hidrostatice 1.2.4. Locomoia cu ajutorul apendicilor articulai perechi Cap. 2. Hrnirea 2.1. Strategiile de hrnire ale nevertebratelor 2.1.1. Regimul de hran fitofag 2.1.2. Regimul de hran zoofag 2.1.3. Regimul de hran omnivor 2.1.4. Parazitismul 2.2. Digestia hranei Cap. 3. Excreia i reglarea echilibrului hidric i ionic Cap. 4. Circulaia i schimbul de gaze Cap. 5. Sistemul nervos i percepia 5.1. Principii generale 5.2. Tipuri de organe de sim Cap. 6. Reproducerea 6.1. Reproducerea asexuat 6.2. Reproducerea sexuat 6.3. Partenogeneza Cap. 7. Dezvoltarea metazoarelor 7.1. Dezvoltarea embrionar 7.1.1. Formarea blastulei 7.1.2. Formarea gastrulei, a foielor embrionare i a cavitii celomice 7.2. Dezvoltarea postembrionar 7.2.1. Dezvoltarea direct 7.2.2. Dezvoltarea indirect 7.3. Hormonii i feromonii Partea a II-a. Biologia principalelor ncrengturi de animale nevertebrate Cap. 8. Biologia protozoarelor Cap. 9. Biologia spongierilor Cap. 10. Biologia cnidarilor i ctenoforelor Cap. 11. Biologia viermilor lai i nemerienilor Cap. 12. Biologia viermilor cilindrici Cap. 13. Biologia molutelor Cap. 14. Biologia viermilor inelai Cap. 15. Biologia artropodelor Cap. 16. Biologia echinodermelor Bibliografie

7

IntroducereMotto: Nimic nu are sens n biologie dect n lumina evoluiei Theodosius Dobzhanski Scopul acestui curs este acela de a prezenta noiuni care s ilustreze diversitatea proceselor biologice fundamentale ale animalelor nevertebrate precum locomoia, hrnirea, reproducerea i dezvoltarea. Lucrarea nu este conceput pentru a prezenta o sistematic (bazat cel mai adesea pe morfologie) a nevertebratelor, acesta fiind obiectul unui curs separat (de obicei ambele discipline sunt predate sub denumirea de Zoologia nevertebratelor). Cu toate acestea, clasificrile sunt imposibil de evitat deoarece fr ele este imposibil s se prezinte biologia acestor animale. Chiar cnd facem o afirmaie de genul viermii pot fi liberi sau parazii, fr sa vrem am clasificat nite animale ca fiind viermi deosebindu-se de alte animale, s spunem insecte. Cnd ne gndim la ne-vertebrate le asociem imediat cu opusul lor, vertebratele. Deci, simplu spus, nevertebratele sunt acele animale care nu posed o coloan vertebral. Dup cum se observ, definirea nevertebratelor se face doar din perspectiva vertebratelor. Spre deosebire de vertebrate ns, care reprezint o singur categorie taxonomic (o ncrengtur), o unitate bazat pe prezena caracterului comun coloan vertebral, nevertebratele sunt o grupare de peste 30 de ncrengturi extrem de diferite din punct de vedere biologic, morfologic, fiziologic, ecologic etc. i care nu posed nici un singur caracter care s fie comun tuturor grupelor, lipsa unui caracter nefiind suficient pentru gruparea lor mpreun. Ele reprezint deci o grupare artificial de animale, realizat din comoditate. Chiar dac nevertebratele trec adesea neobservate n comparaie cu vertebratele, este important de menionat i impresionant faptul c aproximativ 95% dintre speciile de animale cunoscute sunt nevertebrate. Astfel, pn la ora actual au fost descrise peste 1 milion de specii de nevertebrate, ns estimrile ajung la 50 de milioane de specii sau chiar mai mult. Motivul este c cele mai multe dintre nevertebrate au talie mic i au trecut pn acum neobservate, mai ales n ecosistemele mai puin explorate, cum ar fi pdurile tropicale. Nevertebratele ocup toate mediile de via posibile, de la gheurile polare, pn la cele mai uscate deerturi, de la mii de metri sub nivelul mrii pn n vrful celor mai nali muni. n consecin, nu doar morfologia lor este extrem de variat, ci i modul lor de via, ultimul reprezentnd obiectul prezentului curs. Dar care animale sunt studiate mai exact n cadrul acestui curs? Lucrurile ar fi relativ simple dac nu ar exista diferite preri cu privire la ceea ce nelegem prin animal. Pn de curnd, lumea vie era mprit n dou mari regnuri: regnul vegetal i regnul animal. n aceast accepiune clasic, regnul animal cuprinde i organismele unicelulare heterotrofe (protozoarele), considerndu-se c animalele sunt toate acele organisme care n procesul de hrnire nglobeaz substane organice din mediul nconjurtor (mnnc, pentru a folosi un termen familiar). Ele realizeaz acest lucru consumnd fie alte organisme vii, fie substane organice moarte, neavnd deci nici capacitatea de a le sintetiza singure (aa cum o fac toate plantele, cu excepia celor parazite), nici de a le absorbi direct din mediul n care triesc (aa cum o fac ciupercile). Pe de alt parte, alte clasificri mpart lumea vie n 3, 4, 5 sau chiar 6 regnuri, protozoarele fiind adesea grupate n regnul Protista, alturi de algele unicelulare. n aceast accepiune, animalele sunt considerate a fi exclusiv cele pluricelulare (metazoarele). Cursul de fa cuprinde att protozoarele heterotrofe ct i metazoarele pentru a arta unitatea care exist ntre cele dou mari categorii de organisme. Diversitatea extraordinar a nevertebratelor face imposibila sarcina de a prezenta ntr-o manier unitar biologia acestor animale. Din acest motiv, lucrarea de fa se grupeaz n dou pri mari. Prima parte trateaz cteva procese fundamentale care se desfoar n corpul animalelor nevertebrate, fr a intra n detalii referitoare la morfologia acestora. Aceste aspecte sunt prezentate n cursul de sistematic a nevertebratelor. Astfel, n capitolul 1 se prezint aspecte legate de locomoia nevertebratelor, artndu-se principalele adaptri ale acestora n raport cu8

mediul n care triesc, precum i principalele tipuri de locomoie ntlnite la nevertebrate. n cel deal 2-lea capitol sunt prezentate aspecte legate de hrnirea nevertebratelor i anume principalele strategii de hrnire i adaptrile legate de acestea. Modalitile prin care organismele elimin produii toxici i i regleaz echilibrul hidric i ionic al corpului sunt prezentate n capitolul al 3-lea. n cel de-al 4-lea capitol se prezint modul n care se desfoar circulaia i schimbul de gaze, iar n capitolul al 5-lea este trecut n revist marea diversitate a organelor de sim ale nevertebratelor i modalitile de integrare ale informaiilor primite de aceti receptori. Unul dintre procese fundamentale i etap obligatorie din viaa organismelor vii, reproducerea, este prezentat n capitolul al 6-lea. O atenie mai mare se acord proceselor de dezvoltare prin care trec organismele, ncepnd cu fecundarea n cazul reproducerii sexuate, trecnd prin embriogenez i terminnd cu dezvoltarea postembrionar. Tot aici sunt prezentate pe scurt tipurile de substane care controleaz fie propria dezvoltare a organismului, fie mediaz comunicarea dintre indivizi. Toate aceste aspecte fac obiectul celui de-al 7-lea capitol. Partea a II-a a lucrrii se refer la biologia principalelor ncrengturi de animale nevertebrate. Astfel, capitolele 8-16 prezint n special principalele aspecte legate de ciclurile de dezvoltare ale acestor animale, explicaiile fiind acompaniate de exemple care s sugereze marea diversitate a modurilor de via ntlnite la nevertebrate, dar n acelai timp i unitatea evolutiv a marilor grupe de animale. Cursul este nsoit de un caiet de lucrri practice care acoper aspecte de biologie ale unor specii aparinnd principalelor ncrengturi de animale nevertebrate n parcurgerea acestui curs, studenii sunt sftuii nu doar s-i nsueasc diferitele aspecte prezentate, dar i s neleag de ce anumite fenomene, procese sau structuri sunt aa cum descoperim c sunt i nu altfel. Motivele vizeaz ntotdeauna eficiena n funcionalitate, dobndit n cursul milioanelor de ani de evoluie. Marea diversitate pe care o observm astzi este rezultatul inventrii a nenumrate soluii alternative pentru aceleai probleme ridicate de condiiile de pe Terra. Iar dac anumite lucruri observate par s nu aib un motiv clar, acest lucru se datoreaz cunotinelor noastre nc limitate. Lumea nevertebratelor este att de vast, nct multe generaii de zoologi de acum nainte se vor bucura s-i descopere misterele.

9

PARTEA I. PRINCIPII GENERALE DE BIOLOGIE A NEVERTEBRATELOR Cap. 1. Locomoia1.1. Principii generaleMicarea organismelor poate avea loc la trei nivele: celular, al organelor (n cazul metazoarelor) i al ntregului organism (care poate fi o singur celul n cazul protozoarelor). Doar acest ultim nivel este considerat a fi locomoie. Din punct de vedere al capacitii locomotorii animalele se mpart n dou categorii: - sesile; - erante. Animalele sesile sunt de obicei fixate i nu se pot deplasa. Cu toate acestea ele pot executa micri complexe necesare pentru hrnire, aprare, reproducere etc. Exemple de animale sesile sunt hidra, coralii, unele crustacee .a. Exist i animale care cu toate c nu sunt fixate, nu se deplaseaz aproape deloc. Acestea se numesc sedentare (de exemplu unii viermi etc.). Animalele erante manifest abiliti locomotorii diverse (not, trt, mers, alergat, srit, zbor) ceea ce le confer numeroase avantaje n localizarea hranei, adpostirea de prdtori, cutarea partenerilor de reproducere etc. Cele mai multe animale se ncadreaz n aceast categorie. Locomoia majoritii protozoarelor implic deplasarea unicei celule, de obicei n medii acvatice sau bogate n ap. Modalitile prin care se poate realiza aceast deplasare sunt discutate mai jos. Locomoia metazoarelor are loc de regul n urma interaciunii a trei componente: - sistemul nervos; - sistemul muscular; - scheletul. Organismele pluricelulare au alte necesiti legate de deplasare fa de organismele unicelulare. Principalul impediment l constituie talia care a crescut progresiv odat cu apariia pluricelularitii. Talie mai mare nseamn greutate mai mare, ceea ce se traduce printr-un efect mai mare a forei gravitaionale asupra corpului. De aceea, concomitent cu dezvoltarea unor noi modaliti de deplasare animalele pluricelulare au trebuit s-i perfecioneze i mecanisme de susinere a propriei greuti corporale. Datorit flotabilitii, efectul gravitaiei este mai sczut n ap comparativ cu uscatul. Aceasta este cauza pentru care cele mai mari organisme (balenele albastre) triesc n ocean. Numeroase nevertebrate triesc n ap i sunt dependente de aa-numitul numr al lui Reynold (Re). El exprim raportul dintre fora de inerie i fora de viscozitate i are urmtoarea formul: Re = (p x l x U) / v unde p reprezint densitatea fluidului, l reprezint dimensiunile corpului solid care se gsete n mediul lichid respectiv, U este viteza relativ a fluidului peste suprafaa corpului solid iar v este vscozitatea fluidului. Atunci cnd Re este mare, predomin fora de inerie, ea fiind cea care determin modul n care apa se scurge de-a lungul corpului imersat. Dimpotriv, atunci cnd Re este mic, predomin fora de viscozitate. De aici se observ c pentru un animal de talie mare vscozitatea apei are mic importan, ea crescnd ns i ajungnd extrem de important n cazul animalelor foarte mici (protozoare i metazoare de talie foarte mic). Putem spune chiar c pentru aceste animale notul se transform practic ntr-un fel de spat ntr-un mediu extrem de vscos. Animalele mari depun efort mai ales pentru a iniia deplasarea, ineria fcnd apoi restul, pe cnd animalele de talie mic trebuie s depun un efort constant i considerabil mai mare pentru a se putea deplasa. Toate aceste aspecte influeneaz modul n care sunt alctuite i funcioneaz diferitele specii de animale acvatice.

10

Pe lng faptul c animalele acvatice au putut atinge talii mai mari dect cele terestre, ele au putut n acelai timp s-i dezvolte i diferite structuri delicate cum ar fi tentacule, filamente, vluri etc. a cror greutate este suportat de vscozitatea apei. Odat cu cucerirea mediului terestru, animalele au trebuit s fac fa din plin efectului forei gravitaionale astfel nct a fost necesar dezvoltarea unor sisteme de susinere. Scheletul a devenit o parte esenial a alctuirii corpului acestor animale, avnd rolul unui sistem care s poat susine musculatura i organele interne.

1.2. Principalele tipuri de locomoie ale nevertebratelorSe consider c la animalele nevertebrate exist patru tipuri principale de deplasare: - locomoie ameboidal; - locomoie cu ajutorul cililor i flagelilor; - locomoie cu ajutorul presiunii hidrostatice (micri peristaltice i propulsie prin jet); - locomoie cu ajutorul apendicilor perechi. 1.2.1. Locomoia ameboidal Acest tip de locomoie presupune formarea reversibil a unor prelungiri ale corpului numite pseudopode (figura 1.3.). Ea se ntlnete la multe organisme protozoare, dar a fost pstrat i la anumite tipuri de celule care se gsesc n corpul animalelor metazoare (de exemplu limfocite). Citoplasma acestor organisme este de dou feluri: o citoplasm mai dens avnd consistena unui gel, numit ectoplasm care se gsete mai ctre exteriorul celulei i o citoplasm mai fluid numit endoplasm, localizat ctre interiorul celulei. Modul exact n care are loc formarea pseudopodelor care permit deplasarea acestor organisme nu este cunoscut n totalitate. O prim ipotez este aceea c moleculele libere de actin din endoplasm polimerizeaz la locul de formare a pseudopodului unde interacioneaz cu moleculele de miozin determinnd o contracie care mpinge endoplasma nainte, transformnd-o n acelai timp n ectoplasm i determinnd apariia pseudopodului. O alt ipotez presupune c interaciunea actin-miozin are loc la captul opus al locului de formare a pseudopodului, contracia ectoplasmei determinnd deplasarea endoplasmei i alungirea n direcie opus a pseudopodului. 1.2.2. Locomoia cu ajutorul cililor i flagelilor Cilii (figura 1.2.) i flagelii (figura 1.1.) sunt structuri care se ntlnesc la aproape toate grupele de nevertebrate. Ca i n cazul micrii ameboidale, unele celule din corpul organismelor metazoare sunt de asemenea dotate cu cili (de exemplu celulele din epiteliul tractusului respirator) sau flageli (spermatozoizii). Structurile cililor i flagelilor sunt similare, dar flagelii sunt de regul mai lungi i n numr mai mic, iar cilii sunt mai scuri i n numr mult mai mare. Ambele structuri sunt alungite, fiind delimitate la exterior de o extensie a membranei celulare. n seciune ei apar alctuii din 9 perechi de microtubuli dispuse n cerc, n mijloc aflndu-se o pereche suplimentar. Acest model 9 + 2 este comun pentru majoritatea speciilor. Microtubulii sunt de natur proteic, iar interaciunea dintre proteinele componente determin contracia acestora. Micrile cililor i flagelilor pot fi asemntoare cu a unor vsle sau pot fi helicoidale. Cilii i flagelii se formeaz din nite organite celulare numite corpi bazali sau kinetosomi. 1.2.3. Locomoia cu ajutorul presiunii hidrostatice Acest tip de locomoie se poate mpri n dou subtipuri: - deplasarea prin micri peristaltice; - deplasarea prin propulsie cu jet. Deplasarea prin micri peristaltice. Cele dou tipuri anterioare de deplasare nu implic nici muchi adevrai (chiar dac componentele lor principale, actina i miozina, pot fi prezente), nici schelete adevrate (chiar dac microtubulii au i funcie de susinere). Atunci cnd exist muchi adevrai, ei au nevoie de un sistem fix care s ndeplineasc funcia de suport pentru acetia; fr un sistem de referin rigid, activitatea muscular este imposibil. Aceast funcie11

este ndeplinit de schelet. Pe lng funcia de susinere, scheletul mai are o funcie deosebit de important i anume cea de protecie. De cele mai multe ori scheletul este alctuit dintr-o substan tare (sruri de calciu sau chitin), dar datorit proprietii lichidelor de a fi incompresibile i de a lua orice form posibil, lichidul din corpul unor organisme poate juca rolul unui schelet, numit schelet hidrostatic (figura 1.4.). n aceste cazuri, cavitatea corpului plin de lichid este nconjurat de dou pturi musculare cu direcii de contracie diferite: o ptur muscular longitudinal i una circular. Atunci cnd musculatura circular se contract, lichidul din cavitatea corpului se deplaseaz ctre capetele corpului, alungindu-l. Concomitent, partea anterioar a animalului se fixeaz de substrat (cu ajutorul unor peri rigizi, de exemplu) iar apoi, prin contracia musculaturii longitudinale, lichidul de adun napoi n partea din mijloc a corpului, scurtndu-l. Astfel de micri se numesc micri persistaltice. Acest tip de deplasare se ntlnete la multe specii de viermi, cum ar fi Lumbricus terrestris (rma) sau la larvele unor fluturi (cotari). Acelai sistem hidrostatic poate fi folosit i n alte scopuri dect deplasarea, de exemplu extinderea i retracia unor organe. Un tip special de deplasare care implic presiunea hidrostatic se ntlnete la stelele de mare. Ele au un aparat ambulacrar care este un sistem de canale pline cu lichid. Prin modificarea presiunii lichidului, ele pot nainta pe fundul mrii (pentru detalii a se vedea cap. 16). Deplasarea prin propulsie cu jet. Reprezint o alt modalitate de deplasare care se bazeaz pe incompresibilitatea lichidelor. n acest caz apa coninut ntr-o cavitate a corpului (cavitatea mantalei la caracatie sau rectul la larvele de libelule) este ejectat cu putere printr-un orificiu strmt (sifon, respectiv orificiu anal) prin contracia musculaturii, determinnd deplasarea animalului n direcie opus. 1.2.4. Locomoia cu ajutorul apendicilor articulai perechi Apariia apendicilor articulai perechi a reprezentat un pas important n cucerirea de noi medii. Cu toate acestea ea nu este n mod necesar legat de deplasarea n mediul terestru sau aerian. Primii apendici articulai, att la nevertebrate ct i la vertebrate, foloseau la deplasarea n mediul acvatic. Prezena acestora este ntotdeauna nsoit de existena unui schelet rigid care are funcia de a realiza prghii pentru musculatur. Scheletul rigid poate fi de dou tipuri, n funcie de localizarea sa: - schelet extern sau exoschelet; - schelet intern sau endoschelet. La nevertebrate cel mai ntlnit tip de schelet este cel extern, pe cnd la vertebrate se ntlnete cel de-al doilea tip. Majoritatea nevertebratelor posed un anumit tip de exoschelet, chiar dac nu ntotdeauna tipic. De exemplu multe protozoare au celula protejat de un schelet silicios sau calcaros (est) ce poate prezenta uneori ornamentaii impresionante. Alteori ele sunt protejate de particule de nisip lipite la suprafaa corpului. Chiar i protozoarele lipsite de astfel de schelete au ectoplasm care, avnd consistena unui gel, joac rolul unui schelet semirigid. Metazoarele nevertebrate secret un schelet rigid la exteriorul corpului numit cuticul. n rare cazuri (la spongieri) sunt secretate nite formaiuni silicioase interne numite spiculi care se gsesc n peretele corpului. Exoscheletul este alctuit din mai multe straturi avnd structuri i compoziii chimice diferite. Compusul chimic cel mai ntlnit n exoscheletul nevertebratelor este chitina. De fapt, este vorba de o ntreag familie de compui strns nrudii, cu greutate molecular mare, de natur polizaharidic, care sunt n acelai timp tari i flexibile. Corpul nevertebratelor nu este uniform acoperit de chitin ci prezint numeroase mbinri, ca o armur, permind cele mai variate i complexe micri. La artropode (insecte, miriapode, pianjeni, crustacee), chitina este nsoit de o glicoprotein i uneori de impregnri de calciu. La exterior cuticula poate conine cear pentru a reduce pierderile de ap.

12

Fig. 1.1.-1.6. Locomoia la nevertebrate: 1.1. Micarea flagelului; 1.2. Micarea cililor; 1.3. Formarea paseudopodului; 1.4. Scheletul hidrostatic: A-E. stadiul iniial i 4 moduri posibile de contracie a musculaturii unui animal cu schelet hidrostatic; F-G. Animale vermiforme cu schelet hidrostatic: F. Phascolosoma; G. Urechis; 1.5. Articulaia unui apendice de artropod; 1.6. Modul de btaie a aripilor la insecte (dup Brusca i Brusca 1990)

13

Pe lng protecie, exoscheletul are funcia de a fi un suport rigid pe care se inser muchii. Dac la vertebrate acetia se prind la exteriorul oaselor, la nevertebrate ei se gsesc n interior. Cu toate acestea, mecanismul de funcionare al acestor muchi este similar, ei acionnd n perechi antagonice. De asemenea, fiziologia i biochimia muchilor este aproximativ aceeai la toate animalele, att nevertebrate ct i vertebrate. Cei mai muli muchi au dou puncte de prindere: o origine i o inserie. Originea se afl ntr-o regiune a corpului care se mic mai puin, de exemplu torace, iar inseria se afl spre captul membrului care trebuie micat, de exemplu piciorul. Contracia unui astfel de muchi determin flexia (ndoirea) piciorului (muchi flexor). Extensia (ntinderea) piciorului este realizat de contracia unui muchi antagonic numit extensor. Exist i alte tipuri de muchi antagonici: protractori i retractori (deplaseaz membrele sau alte pri ale corpului anterior i respectiv posterior) sau adductori i abductori (mic o anumit parte a corpului spre sau dinspre un punct de referin). Nu toi muchii se prind de schelet. Unii formeaz mase musculare n care fibrele se prind unele de altele (de exemplu n piciorul melcului), iar alii cptuesc organele interne. n aceste cazuri, aceti muchi nu au nici origine i nici inserie bine definite, ei acionnd unii asupra altora sau asupra esuturilor i fluidelor nconjurtoare. Cele mai specializate structuri pentru deplasare se ntlnesc la artropode. Ele sunt apendicii locomotori ce pot servi la not sau la mers (figura 1.5.), precum i aripile care au aprut pentru prima dat n evoluia vieii la insecte (figura 1.6.). Interesant de menionat este faptul c la insecte muchii care controleaz aripile se pot contracta de sute de ori pe secund, mult mai mult dect le-ar permite transmiterea impulsurilor nervoase. n acest caz muchii se comport ca un motor care primete o singur comand de pornire iar apoi funcioneaz continuu pn la semnalul de oprire. Este un sistem diferit de cel al vertebratelor zburtoare unde fiecare btaie a aripii rezult n urma trimiterii unui impuls nervos de la creier. Pe lng aceste tipuri de principale de deplasare la nevertebrate se mai ntlnesc i altele. De exemplu hidrele pot executa micri de rsturnare, iar meduzele noat prin contracia sacadat a vlului i a umbrelei care evacueaz apa din cavitatea subumbrelar, determinnd micarea animalului n direcie opus. Unii viermi (lipitori .a.) noat prin micri ondulatorii ale corpului, care se realizeaz prin contracia alternativ a musculaturii laterale a corpului. Unele cefalopode (caracatia .a.) se pot deplasa pe fundul mrii cu ajutorul braelor. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Care sunt dificultile locomotorii ntmpinate de protozoarele care se deplaseaz n mediul acvatic? 2. Care este principiul de formare a unui pseudopod? 3. Unde are scheletul o importan mai mare: n mediul acvatic sau terestru? Argumentai rspunsul. 4. n ce const scheletul hidrostatic i cum funcioneaz el? Teme pentru evaluarea final: 1. Deplasarea n mediul acvatic versus deplasarea n mediul terestru: principii de baz; 2. Principalele tipuri de deplasare ntlnite la nevertebrate.

Cap. 2. HrnireaPentru a dobndi energia necesar altor procese (reproducere, meninerea temperaturii corporale etc.) animalele au nevoie de hran. Animalele sunt organisme heterotrofe adic ingereaz substane organice pe care le iau din mediu, fie de la alte organisme vii, fie din materia moart. Ele nu sunt capabile s le sintetizeze singure aa cum o fac organismele autotrofe. Cu toate acestea, exist i anumite excepii n care organismele heterotrofe au dezvoltat relaii simbiotice cu organisme autotrofe (alge unicelulare), folosindu-le substanele organice produse prin fotosintez ca surs primar sau accesorie de hran. Este cazul coralilor recifali, a unor scoici, spongieri, ascidii, melci marini, anemone, viermi lai sau protozoare.14

Hrnirea implic o varietate de comportamente i procese ncepnd cu localizarea hranei i terminnd cu digestia acesteia. Protozoarele, reprezentnd un organism-celul, ingereaz hrana prin nglobare direct n interiorul celulei. La metazoare hrana trece prin diferite compartimente nainte de a fi digerat. Cele mai simple metazoare au un singur orificiu care servete att la intrarea hranei ct i la ieirea deeurilor rezultate n urma digestiei (orificiu buco-anal). Acesta este cazul spongierilor, meduzelor sau viermilor lai. La metazoarele mai complexe exist dou deschideri ale corpului, o gur i un anus, ceea ce a permis specializarea tractusului digestiv n diferite zone cu funcii diferite (cavitate bucal, faringe, esofag, stomac, intestin subire, intestin gros).

2.1. Strategiile de hrnire ale nevertebratelorExist numeroase posibiliti de a clasifica tipurile de hrnire ntlnite la nevertebrate. Dm mai jos cteva exemple: Dup natura hranei: a) fitofage (erbivore); b) zoofage (carnivore); c) omnivore. Se pot avea n vedere ns i moduri mai specializate de hrnire: a) coprofage (se hrnesc cu excremente); b) necrofage (se hrnesc cu cadavre); c) hematofage (se hrnesc cu snge); d) micetofage (se hrnesc cu ciuperci); e) nectarivore (se hrnesc cu nectar); f) frugivore (se hrnesc cu fructe); g) seminifage (se hrnesc cu semine); h) xilofage (se hrnesc cu lemn). Dup dimensiunea hranei sau przii: a) microfage (hran de talie mic); b) macrofage (hran de talie mare). Dup mediul din care este preluat hrana (la organismele acvatice): a) animale care se hrnesc cu suspensii organice; b) animale care de hrnesc cu depozite organice. Dup gradul de condiionare n obinerea hranei: a) libere; b) parazite. Toate aceste strategii de hrnire sunt studiate n detaliu n cadrul Ecologiei. n cursul de fa le vom prezenta doar pe scurt, referindu-ne la cteva principii generale. 2.1.1. Regimul de hran fitofag (erbivor) De regul prin regim de hran fitofag se nelege hrnirea cu organisme vegetale de talie macroscopic (organisme macroerbivore), exceptndu-se deci hrnirea cu fitoplancton, care presupune alte strategii de consum. Ca i n cazul vertebratelor, acest regim de hran este foarte rspndit i n lumea nevertebratelor. Cele mai multe specii de nevertebrate erbivore fac parte dintre artropode i molute. Hrnirea cu organisme vegetale, adesea fibroase, a presupus evoluia unor dispozitive adecvate pentru sfrmarea esuturilor plantelor, precum i un tub digestiv mai lung n comparaie cu speciile carnivore. Astfel, toate organismele fitofage sunt dotate cu pri cornoase (dini, plci tari etc.) aflate la nivelul cavitii bucale i acionate de o musculatur puternic. Molutele, spre exemplu, sunt dotate cu o plac cornoas numit radul, pe cnd insectele au mandibule prevzute cu numeroi dini chitinoi. Pe lng consumul de material verde, unele specii, n special insecte, pot consuma lemn (specii xilofage) i atunci sunt asociate cu protozoare sau bacterii s descompun celuloza. Alte specii consum fructe (specii frugivore), semine (specii seminifage) sau nectarul florilor (specii nectarivore), iar altele se hrnesc cu miceliul ciupercilor (specii micetofage).

15

2.1.2. Regimul de hran zoofag (carnivor) Acest regim de hran implic capturarea i consumarea de ctre un organism (prdtor) a unui alt organism (prad). Pn la consumarea przii sunt implicate mai multe etape: - localizarea przii; - urmrirea; - capturarea; - manipularea. Toate aceste etape necesit un sistem nervos de obicei mai complex dect cel al erbivorelor. Localizarea przii se poate face dup miros (chemorecepie), vizual, auditiv sau prin atingere. Multe dintre comportamentele prdtorilor sunt declanate i mediate de feromoni. Un feromon este o substan chimic produs de un organism care are funcie de comunicare intrasau interspecific (vezi cap. 7). Unele din aceste substane pot fi atractante (declaneaz hrnirea), iar altele repelente (mpiedic hrnirea). Multe animale erbivore i-au dezvoltat n cursul evoluiei compui chimici cu aciune repelent, adesea derivai din plantele pe care le consum (de exemplu alcaloizi). Dup modul n care prdtorii captureaz prada ei se pot grupa n urmtoarele categorii principale: - prdtori care se deplaseaz activ; - prdtori care stau la pnd; - oportuniti sesili; - prdtori-culegtori. Prdtorii care se deplaseaz activ i caut n permanen hrana, bazndu-se de regul pe chemorecepie, dar i pe vz. Astfel de prdtori sunt protozoarele ciliate, unii viermi inelai (polichete) sau lai (planarii), melci, crabi, caracatie i calmari, multe insecte, stele de mare .a. Prdtorii care stau la pnd sunt cei care stau i ateapt ca prada s ajung n apropiere, la o distan care permite capturarea. Dintre nevertebratele care acioneaz n acest fel putem meniona clugriele (Insecta: Mantodea), pianjenii (Arachnida), leii furnicilor (Insecta: Neuroptera), unii viermi, crustacee etc. Adesea aceti prdtori i construiesc diferite capcane (plase, plnii etc.) care imobilizeaz prada. Oportunitii sesili sunt prdtori care acioneaz similar cu cei de dinainte, dar sunt caracterizai de o mobilitate mult mai redus. Ei includ unele protozoare sau diveri polipi (cnidari) care sunt in capabili de deplasare i care captureaz organismele vii care trec din ntmplare pe lng ei. Prdtorii-culegtori sunt acele organisme care practic culeg fr nici un efort prada de pe substratul pe care se afl. n acest caz prada const n mod evident n organisme foarte lente care nu se pot deplasa din calea prdtorilor, cum ar fi spongieri, melci, mici crustacee sau viermi, unele larve de insecte etc. Un exemplu tipic de prdtor-culegtor este buburuza (Coccinella septempunctata .a.) care consum afidele (pduchii de plant). Muli prdtori-culegtori sunt de fapt omnivori, consumnd toat epibiota de pe un substrat oarecare, indiferent c sunt plante sau animale (de exemplu numeroi crabi i crevei). Un fenomen legat de prdtorism este canibalismul sau prdtorismul intraspecific. De obicei victimele canibalismului sunt indivizii juvenili sau masculii. Indivizii mai mari tind s aib mai des un astfel de comportament, iar femelele canibale sunt mai numeroase dect masculii. Motivele canibalismului sunt diferite: femelele pot s obin uor hran consumnd masculul cu care abia sau mperecheat sau hrana obinuit este n cantitate insuficient. Un exemplu clasic este cel al clugriei femele (Mantis religiosa) care poate s consume masculul chiar n timpul actului sexual, ncepnd de la cap, timp n care acesta continu s copuleze. Unul dintre motivele acestui comportament, pe lng cel de ctig imediat de hran, pare a fi acela c masculul, deposedat de ganglionii cerebrali, copuleaz mai eficient, fiindu-i suficieni doar ganglionii abdominali care nu mai pot fi astfel inhibai. Pe lng consumul de hran proaspt, muli prdtori pot consuma i cadavre (necrofagie), atunci cnd resursele obinuite sunt insuficiente. Pentru anumite organisme regimul necrofag este obligatoriu. Dintre nevertebratele necrofage putem meniona racii dintre crustacee, precum i numeroase insecte, cum ar fi larve de mute (popular numite viermi) sau diverse coleoptere (necroforii sau groparii, care ngroap cadavrele de mici vertebrate, .a.). Regimul hematofag (consumul de snge) este tratat n cadrul fenomenului de parazitism.16

2.1.3. Regimul de hran omnivor Este ntlnit la organismele oportuniste care nu au preferine stricte de hran. Aceast particularitate le-a permis acestor animale s aib arii largi de rspndire i adesea populaii alctuite dintr-un numr mare de indivizi. Numeroase insecte au un regim de hran omnivor. Cteva exemple sunt urmtoarele: - Gndacii de buctrie (Blatta orientalis i Blattella germanica) consum alimente de toate felurile; - Vaca-Domnului (Pyrrhocoris apterus) se hrnete cu fructe n descompunere, dar i cu cadavre de animale mici (rme, melci etc.); - Urechelnia (Forficula auricularia) consum fructe dar i insecte de mici dimensiuni. Regimul omnivor de hran este des ntlnit i la organismele acvatice. n funcie de mediul din care acestea i obin hrana ele se pot mpri n organisme care de hrnesc cu suspensii organice i organisme care se hrnesc cu depozite organice. Hrnirea cu suspensii organice const n utilizarea particulelor de hran de talie mic suspendate n ap. n acest caz hrana poate consta n bacterii, fitoplancton, zooplancton sau detritus. Nevertebratele care utilizeaz acest tip de hrnire sunt spongierii, ascidiile, majoritatea scoicilor, precum i numeroase crustacee, viermi inelai i melci acvatici. Obinerea particulelor de hran suspendate n ap se face fie prin capturare fie prin filtrare i necesit trei activiti specifice: - transportul apei peste structurile de capturare / filtrare; - extragerea particulelor de hran din ap; - transportul particulelor la gur. Din cauza faptului c cele mai multe structuri filtratoare de la nevertebrate au dimensiuni mici, fiind foarte fine, aplicnd ecuaia lui Reynolds rezult c vscozitatea apei influeneaz puternic micarea acestor structuri prin ap. Ca urmare, consumul energetic al organismelor filtratoare este foarte mare i probabil acesta este motivul pentru care exist puine organisme cu adevrat filtratoare. Un beneficiu l au organismele care triesc n ape curgtoare unde micarea apei de-a lungul corpului permite un aflux suficient de hran fr mult efort, n comparaie cu nevertebratele din apele stttoare care trebuie s-i mite singure structurile filtratoare prin ap. Din acest motiv cele mai multe nevertebrate care se hrnesc cu suspensii utilizeaz alte metode pentru capturarea hranei. Una dintre acestea const n expunerea unei suprafee lipicioase curentului de ap sau pur i simplu utilizarea gravitaiei care aduce pe fundul apei particulele de hran mai dense. Animalele care se hrnesc cu suspensii utilizeaz cteva strategii diferite. n cursul evoluiei unele strategii au fost inventate de mai multe ori (convergen), de aceea diversitatea lor nu este foarte mare. Acest lucru nu trebuie s ne mire deoarece este evident c exist doar un numr limitat de posibiliti de a realiza (eficient) un lucru. De altfel, acest principiu este valabil i pentru alte activiti cum ar fi deplasarea, reproducerea etc. Strategiile de hrnire cu suspensii din ap pot fi rezumate astfel: - Utilizarea unor apendici articulai modificai acoperii cu peri dei care captureaz particulele de hran i apoi le direcioneaz ctre orificiul bucal. n cazul organismelor sesile, cantitatea de hran depinde de curenii de ap. La organismele erante pot exista apendici care genereaz un curent de ap asupra apendicilor filtratori (la unele crustacee, larve de insecte), aceiai apendici putnd fi utilizai i la deplasare. Dimensiunea particulelor de hran reinute este proporional cu distana dintre peri. - Micarea apei de-a lungul ntregului corp sau a unei poriuni din corp, izolarea doar a unei anumite cantiti de ap i extragerea hranei din acea cantitate. Aceast tehnic este cunoscut sub denumirea de sondeaz-i-prinde. Ea permite evitarea consumului energetic datorat vscozitii apei i este utilizat de numeroase nevertebrate cum ar fi unele crustacee planctonice sau diverse larve. - Utilizarea unei plase sau capcane mucoase. Acest dispozitiv const ntr-o ptur de mucus n care rmn prinse particulele de hran. Deoarece este practic imposibil s se separe apoi hrana de mucus, ea este ingerat mpreun cu acesta. Multe nevertebrate bentonice care triesc n galerii tubulare (de exemplu viermi) utilizeaz aceast

17

metod, pompnd apa prin tub i trecnd-o printr-o ptur mucoas care este apoi nghiit i ulterior refcut. - Utilizarea unui mecanism ciliar-mucos. Const n existena unor rnduri de cili care transport o mas mucoas de-a lungul unei pri a corpului. La unul dintre capete masa mucoas se rennoiete prin secreie de mucus, iar la cellalt capt poriunea ncrcat cu particule de hran este ingerat. Unii viermi marini au o coroan de tentacule ciliate acoperite de mucus care pot fi prevzute cu anuri care transport hrana ctre orificiul bucal. - Utilizarea unor tentacule. Acestea captureaz particule mai mari de hran cu sau fr ajutorul mucusului. Aceast strategie este folosit de stelele i crinii de mare (echinodermele), unele anemone i unii corali (cnidari). O alt categorie de nevertebrate omnivore este reprezentat de cele care se hrnesc cu diferite depozite de substane organice. Aceste depozite se ntlnesc att pe fundurile bazinelor acvatice, fiind reprezentate de sedimente, ct i n mediul terestru, la nivelul solului. Adesea, substanele organice nu pot fi separate de substratul anorganic pe / n care se afl i atunci acesta este ingerat cu totul. Substanele organice sunt asimilate, iar resturile nedigerabile sunt eliminate. Unul dintre cele mai comune exemple de animale care utilizeaz aceast strategie este rma (Lumbricus terrestris), care mnnc pmnt. Alte exemple sunt unii melci, arici de mare, .a. Alte nevertebrate sunt mai selective, utiliznd doar stratul superficial de sediment, mai bogat n substane organice. Adesea, mare parte din sedimentele acumulate pe fundul bazinelor acvatice dar i la nivelul solului sunt reprezentate de fecale. Acestea conin de regul unele substane nedigerate precum i microorganisme, reprezentnd poteniale surse de hran pentru o serie de organisme numite coprofage. Multe insecte cum sunt larvele de diptere (mute) sau unele coleoptere (gndaci de blegar) utilizeaz ca hran excrementele vertebratelor. 2.1.4. Parazitismul Un organism parazit preia hrana de un alt organism numit gazd, depinznd n ntregime de aceasta. Relaia este inechivalent, cu un puternic avantaj pentru parazit i de regul un dezavantaj clar pentru organismul parazitat. Dezavantajul nu este chiar att de mare ns ca n cazul relaiei prdtor-prad unde prada este ucis ntotdeauna. n cazul parazitismului gazda nu moare dect n relativ puine cazuri, dac infestarea cu parazii este prea mare sau dac parazitul i-a transmis o boal mortal. n funcie de locul n care paraziii triesc la nivelul gazdei ei pot fi de 2 tipuri: - parazii externi sau ectoparazii; - parazii interni sau endoparazii. Uneori, este menionat i o a treia categorie de parazii, mezoparaziii, acetia fiind parazii care se localizeaz n cavitile corpului gazdei care au legtur direct cu mediul extern: cavitate bucal, anal, branhial etc. n clasificarea clasic acetia sunt considerai endoparazii. La nevertebrate exist multe exemple de parazii care fac parte din numeroase ncrengturi. Cele mai numeroase exemple se afl printre protozoare (plasmodiul malariei, giardia, etc.) viermi (tenia, viermele de glbeaz etc.) i artropode (cpuele, pduchii, puricii etc.). Hrana acestor organisme const de regul fie n hrana ingerat i digerat de ctre organismul-gazd, fie din sngele acesteia, n ultimul caz fiind vorba despre animale hematofage. Aceste organisme pot fi parazite n toate stadiile sau doar n anumite etape. Adesea ciclurile lor de dezvoltare sunt deosebit de complexe, implicnd schimbarea mai multor gazde definitive (gazdele n care se gsesc adulii) i gazde intermediare (gazdele n care se gsesc larvele) i localizarea n diferite organe. Detalii despre aceste cicluri vor fi discutate la fiecare grup n parte, n capitolele care trateaz biologia principalelor ncrengturi de nevertebrate. 2.2. Digestia hranei Digestia reprezint procesul prin care hrana este descompus prin hidroliz n uniti mai mici care pot fi asimilate de ctre celule. Dup locul n care are loc, digestia poate fi:

18

extracorporal, atunci cnd are loc n afara corpului animalului; la pianjeni digestia este parial extracorporal datorit enzimelor care sunt introduse n corpul przii odat cu veninul. - extracelular, atunci cnd are loc ntr-o cavitate a corpului animalului respectiv (stomac), dar la exteriorul celulelor corpului. - intracelular, atunci cnd are loc n interiorul celulelor. Hrana ca atare (n cazul digestiei intracelulare) sau produii rezultai n urma digestiei extracelulare trebuie s ajung la nivel celular unde are loc eliberarea de energie. Acest lucru se poate produce prin intermediul a dou fenomene: fagocitoza i pinocitoza. n procesul de fagocitoz (figura 2.1.) particula de hran este nconjurat de membrana celular, mai nti parial apoi complet, ajungnd n cele din urm n citoplasm. Particula de hran nconjurat de o parte a membranei celulare formeaz o vacuol digestiv. Digestia are loc n interiorul vacuolei digestive, iar produii rmai n urma digestiei sunt eliminai la exteriorul celulei printr-o reversie a procesului de fagocitoz. Este deci un caz de digestie intracelular. Un astfel de proces se ntlnete la protozoare, spongieri, dar i la nivelul celulelor din intestinul metazoarelor. n procesul de pinocitoz (figura 2.2.), hrana este digerat extracelular n cea mai mare parte, rezultnd molecule care se gsesc suspendate ntr-un mediu fluid. n anumite cazuri hrana este luat din mediul nconjurtor direct sub form de molecule (cazul unor nevertebrate marine). Membrana celulelor intestinale se invagineaz ntr-un mod asemntor procesului de fagocitoz, moleculele fiind nglobate mpreun cu lichidul n care se gsesc ntr-o vezicul pinocitar. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. De cte tipuri sunt organismele prdtoare, n funcie de modul de capturare a hranei? 2. Care este cauza pentru care nu exist foarte multe organisme acvatice cu adevrat filtratoare? 3. Ce fel de parazit este cel localizat n cavitatea branhial a unui alt organism? 4. Ce fel de digestie au organismele protozoare? Teme pentru evaluarea final: 1. Strategiile de hrnire ale nevertebratelor; 2. Tipuri de digestie.

Cap. 3. Excreia i reglarea echilibrului hidric i ionicn general prin excreie se nelege eliminarea oricror produi nefolositori (i toxici) care rezult n urma proceselor metabolice. Principalii produi astfel eliminai sunt dioxidul de carbon (CO2) i apa (H2O) produi n principal de respiraia celular, precum i azotul, n special sub form de amoniac (NH3), rezultat n urma dezaminrii aminoacizilor care provin din consumul de proteine. Deoarece eliminarea dioxidului de carbon este asociat unor structuri diferite de cele implicate n eliminarea azotului, ea va fi tratat n capitolul referitor la schimbul de gaze. Pe de alt parte, reglarea echilibrului hidric i ionic este strns legat de eliminarea azotului. Chiar dac produii de excreie variaz uneori chiar de la o specie la alta, se pot face totui unele generalizri. Astfel, cantitatea cea mai nsemnat de produi de excreie ai nevertebratelor marine sau de ap dulce este reprezentat de amoniac deoarece mediul acvatic n care triesc aceste animale permite o diluie rapid a acestui produs cu toxicitate destul de ridicat. Din aceast cauz aceste animale se numesc amonotelice. n acest caz amoniacul, fiind foarte solubil, difuzeaz direct prin peretele corpului. Astfel, metazoarele care nu posed organe excretoare (spongierii, celenteratele, echinodermele) triesc n mediul acvatic unde pot elimina direct amoniacul prin epiteliul corpului. Spre deosebire de animalele acvatice, cele terestre trebuie s-i limiteze pierderile de ap i n acelai timp s elimine produi mai puin toxici deoarece nu mai exist posibilitate de diluie rapid. Din acest motiv, aceste organisme au sisteme excretoare mai complexe care permit eliminarea unor produi de excreie mai puin toxici i care pot fi stocai mai mult timp, pentru a conserva apa. n acest sens au fost dezvoltate dou strategii metabolice de detoxifiere a amoniacului: - obinerea final de uree animale ureotelice; - obinerea final de acid uric animale uricotelice.19

Fig. 2.1.-4.1. Digestia, excreia i circulaia la nevertebrate: 2.1. Fagocitoza; 2.2. Pinocitoza; 3.1. Structuri pentru excreie: A. protonefridie; B. metanefridie simpl, deschis la ambele capete (viermi inelai); C. nefridie complex cu un capt nchis (glanda verde la crustacee); D. tuburi Malpighi (insecte) care scot produii toxici din hemocel (cavitatea corpului) i i vars n intestin; 4.1. Schimbul de gaze la animale (dup Brusca i Brusca 1990)

20

Majoritatea nevertebratelor sunt uricotelice, spre deosebire de multe vertebrate care sunt ureotelice. Acidul uric are avantajul de a fi foarte puin toxic i de a putea fi excretat ntr-o form solid sau semisolid, conservnd astfel apa. Acest lucru a fost unul dintre factorii care a permis cucerirea mediului terestru de ctre nevertebrate. Protozoarele posed o modalitate simpl de eliminare a produilor toxici: acetia difuzeaz prin membrana celular la exterior. De multe ori ns exist structuri speciale de excreie numite vacuole contractile, care funcioneaz cu consum de energie. Prin contracie acestea elimin n mod activ produii de excreie la exteriorul corpului. Cele mai multe metazoare posed structuri excretoare numite nefridii care pot folosi att la reglarea echilibrului hidric i ionic, ct i la eliminarea produilor metabolici toxici (figura 3.1.). Fr a intra n detalii de structur, menionm c nefridiile sunt de dou tipuri principale: protonefridii i metanefridii. Protonefridia const din dou celule: o celul alungit care formeaz un tub (nefridioduct) ce se deschide la exteriorul corpului prin nefridiopor i o celul rotunjit care se gsete la captul opus (celul terminal). Metanefridiile sunt multicelulare i sunt de asemenea deschise la exterior dar, spre deosebire de protonefridii sunt deschise i ctre interior printr-un orificiu larg numit nefrostom, care intr n contact cu lichidele corpului. La nefridiile mai complexe, de-a lungul lor se poate gsi o regiune mai dilatat care alctuiete un fel de vezic. n general protonefridiile se ntlnesc la nevertebratele de talie mic, cu structur mai simpl (acelomate i pseudocelomate), iar metanefridiile la nevertebratele mai mari, cu structur mai complex (celomate). La insecte exist structuri speciale pentru excreie numite tuburi Malpighi. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Ce substan excret cu preponderen nevertebratele acvatice? De ce? Cum se numesc aceste animale? 2. De cte tipuri sunt nefridiile i prin ce difer ele? Teme pentru evaluarea final: 1. Strategiile metabolice de excreie ntlnite la nevertebrate; 2. Principale tipuri de structuri excretoare la nevertebrate.

Cap. 4. Circulaia i schimbul de gazeSistemele circulatoare au funcia de a transporta diferii produi (nutrieni, gaze, produi de excreie etc.) dintr-un loc n altul n corpul animalelor. Acest transport se realizeaz de regul prin intermediul fluidelor corpului. Tipul de sistem circulator depinde de mrimea i complexitatea organismului respectiv, precum i de modul su de via. La cele mai multe protozoare citoplasma este cea care asigur transportul diferitelor substane dintr-un loc n altul al celulei. Metazoarele cu organizare mai simpl aa cum sunt spongierii sau celenteratele (cnidarii) se bazeaz pe apa care le scald cavitatea corpului ca mijloc de transport (figura 4.4.). La spongieri aceasta intr prin mai multe orificii laterale i este evacuat prin orificiul principal, iar la cnidari apa intr i iese prin acelai orificiu. La celelalte metazoare transportul substanelor este asigurat de lichidul din interiorul corpului (figura 4.4.). n acest caz pot exista sau nu structuri speciale de transport. La viermii lai (acelomate) nu exist caviti speciale n afar de tubul digestiv i spaiile intercelulare. n acest caz, substanele difuzeaz de la o celul la alta. Din acest motiv aceste animale nu ajung la dimensiuni mari sau dac totui o fac (unele tenii) ele se menin relativ nguste i foarte subiri i absorb nutrienii pe toat suprafaa corpului, neavnd nevoie s-i transporte. Majoritatea metazoarelor posed ns structuri speciale care asigur transportul substanelor dintr-un loc n altul. n unele cazuri (pseudocelomate) acestea constau n camere speciale, iar n altele (celomate) ntr-un sistem mai mult sau mai puin complicat de vase, sinusuri, camere i pompe care mpnzesc corpul i care adesea acioneaz mpreun cu cavitatea corpului. Aceste21

sistemele circulatoare cu structur mai complex pot fi de dou tipuri: deschise i nchise. Ambele utilizeaz ca mijloc de transport a diverselor substane hemolimfa (sngele). n sistemele circulatoare deschise hemolimfa este transportat prin vase dar acestea nu sunt continue ci se deschid n cavitatea corpului, sngele scldnd astfel direct organele interne. Astfel de sisteme caracterizeaz artropodele i majoritatea molutelor. La aceste animale cavitatea corpului este scldat de hemolimf i se numete hemocel. Putnd forma o structur rigid datorit incompresibilitii lichidului aceasta poate ajuta i la ndeplinirea altor funcii n afar de circulaie, cum ar fi spatul galeriilor sau locomoie. De asemenea, la insecte, hemocelul poate ajuta i la reglarea temperaturii corpului. n sistemele circulatoare nchise sngele circul nentrerupt printr-un sistem mai mult sau mai puin complex de vase. Schimbul de substane cu organele interne se face la nivelul unor vase extrem de subiri numite capilare. Astfel de sisteme circulatoare se ntlnesc la viermii inelai, unele molute .a. Ambele tipuri de sisteme circulatoare au de regul structuri care asigur micarea i presiunea sngelui, avnd funcia unor pompe. Ele sunt de trei tipuri principale: vase contractile (ntlnite de exemplu la viermii inelai), inimi tubulare (ntlnite la artropode) i inimi compartimentate (la molute). Contracia acestor pompe poate fi intrinsec, avndu-i originea n musculatura organului respectiv (inimi miogenice), sau extrinsec, avndu-i originea n nervii motori din afara organului respectiv (inimi neurogenice). Prima categorie de inimi se ntlnete de exemplu la molute, iar a doua la majoritatea artropodelor i la vasele contractile ale viermilor inelai. Unul dintre rolurile principale ale sistemelor circulatoare este asigurarea schimbului de gaze (oxigen i dioxid de carbon). Acest fenomen este adesea sinonimizat cu respiraia, ns el trebuie difereniat de procesul de obinere de energie care se petrece la nivelul celulei. De aceea se mai folosesc termenii de respiraie extern (schimbul de gaze) i respiraie intern sau respiraie celular. Schimbul de gaze are loc dup acelai principiu la aproape toate animalele (figura 4.1.) i anume gazele difuzeaz la nivelul unei membrane fine i umede fie din exterior ctre interior (oxigenul), fie invers (dioxidul de carbon). Gazele sunt transportate de la locul sau spre locul de difuziune prin intermediul sngelui. O excepie este majoritatea artropodelor unde gazele sunt transportate la celule nu de ctre hemolimf, ci direct de ctre un sistem de tuburi fine numite trahei (figura 4.3.A). La unele nevertebrate, de regul de talie mic i care triesc n ap sau ntr-un mediu umed, schimbul de gaze de efectueaz direct prin tegument, neexistnd structuri speciale pentru ndeplinirea acestei funcii. Astfel este cazul la cnidari i viermii lai. Cele mai multe nevertebrate acvatice posed branhii (figura 4.3.B) pentru a realiza schimbul de gaze. n cursul evoluiei, branhiile au aprut n mod independent la multe grupe de nevertebrate, ns n toate cazurile este vorba de structuri care posed perei extrem de fini, permeabili la gaze. De asemenea, branhiile sunt puternic vascularizate i adesea ramificate pentru a mri suprafaa de difuziune. Fiind structuri foarte fine, ele sunt adesea protejate n diferite caviti ale corpului, fiind totodat expuse curenilor de ap. Branhiile nu pot funciona n mediul terestru deoarece s-ar deshidrata extrem de repede i nu ar mai putea permite schimbul de gaze. O alt modalitate prin care se poate face schimb de gaze, ntlnit tot la nevertebratele acvatice (castravei de mare, unii viermi), este epiteliul intestinal, n special cel al intestinului posterior care este n permanen irigat. La nevertebratele terestre se ntlnesc mai multe strategii prin care se realizeaz schimbul de gaze. La pianjeni exist nite structuri interne numite plmni (figura 4.2.) care sunt alctuii din numeroase membrane paralele, asemntoare paginilor unei cri. La insecte i miriapode, dup cum menionam anterior, exist un sistem de trahei care mpnzesc ntreg corpul animalului i asigur difuzia gazelor din aer direct la nivelul esuturilor, hemolimfa jucnd doar un rol minor sau nici unul. n acest caz, difuzia gazelor se face la nivelul lichidului intercelular care ptrunde n captul distal al traheilor. Acest lichid este mpiedicat s ajung la exteriorul corpului de presiunea atmosferic. Mai mult, deschiderile dinspre exterior ale traheilor (spiracule) pot fi nchise la nevoie. La insectele de talie mare, traheile sunt ventilate cu ajutorul anumitor muchi ai corpului. La unii melci (subclasa Pulmonata) exist structuri speciale pentru respiraie numite plmni care deriv din mantaua specific molutelor i comunic cu exteriorul printr-un orificiu respirator.

22

Fig. 4.2.-5.1. Circulaia, schimbul de gaze i sistemul nervos la nevertebrate: 4.2. Plmnul la pianjeni; 4.3. Alte structuri respiratorii la artropode: A. traheile la insecte; B. branhiile la crustacee; 4.4. Tipuri de sisteme circulatoare: A. i B. Fluidul circulator este reprezentat de apa n care triesc; C. Fluidul din cavitatea corpului este folosit la circulaie; D. sistem circulator nchis; E. sistem circulator deschis; 5.1. Tipuri de sisteme nervoase: A. difuz; B. ganglionar scalariform (dup Brusca i Brusca 1990)

23

Dup cum menionam anterior, gazele difuzate sunt transportate fie de la exterior ctre celule fie de la celule ctre exterior, ce mai adesea prin intermediul sngelui. Deoarece lichidele nu pot transporta foarte eficient oxigenul ca atare n soluie, animalele utilizeaz adesea oxigen lega t de alte substane, reprezentate de compui organici compleci, numii pigmeni respiratori. Acetia au funcia de a crete capacitatea de transport a oxigenului n snge. Exist numeroase tipuri de pigmeni respiratorii ns toi posed un ion metalic reprezentat de fier sau cupru cu care se poate combina oxigenul. n general, aceti pigmeni respiratori rspund la concentraii mari de oxigen combinndu-se cu acesta, iar la concentraii mici eliberndu-l. Astfel, pigmenii de ncarc cu oxigen n locurile unde acesta este n cantitate mare n comparaie cu nivelul din snge i se descarc la nivelul esuturilor unde concentraia de oxigen este mai mic n comparaie cu sngele. Temperatura i nivelul dioxidului de carbon pot de asemenea s influeneze capacitatea de transport a pigmenilor. Principalii pigmeni respiratori ntlnii la nevertebrate sunt: - hemoglobinele; - hemocianii; - hemoeritrinele; - clorocruorinele. Hemoglobinele sunt unii dintre pigmenii respiratori cei mai ntlnii. Ele au culoare roie i conin fier ca ion metalic pentru legarea oxigenului. Dintre nevertebratele care posed hemoglobine putem meniona unele protozoare, viermi inelai (rmele), unele crustacee primitive i cteva molute. Hemoglobinele se pot gsi libere n snge sau n interiorul eritrocitelor. Hemocianii conin cupru n loc de fier i au o culoare albstruie atunci cnd sunt oxigenai. Ei se gsesc ntotdeauna liberi n snge i tind s elibereze uor oxigenul coninut. Se ntlnesc la cele mai multe molute i crustaceele evoluate. Hemoeritrinele conin fier i au o culoare roz-violet cnd sunt oxigenate. Au funcie predominant de stocare a oxigenului. Clorocruoninele conin de asemenea fier i au o culoare verde la concentraii mici i roie la concentraii mari. Sunt mai eficiente atunci cnd exist o concentraie mai mare de oxigen n mediul nconjurtor. Se ntlnesc la unele grupe de viermi inelai. La insecte pigmenii respiratorii lipsesc aproape n totalitate, cauza fiind faptul c oxigenul nu este transportat de hemolimf ci de trahei. Totui, la larvele acvatice ale unor nari (Chironomidae) este ntlnit hemoglobina. La insectele lipsite de trahei oxigenul este transportat direct n soluie prin intermediul hemolimfei. n mod asemntor cu oxigenul, dioxidul de carbon are o capacitate mic de transport n soluie. De aceea el este adesea transportat sub forma unor compui cum ar fi acidul carbonic (H2CO3). Acesta rezult n urma reaciei dintre dioxidul de carbon i ap, reacie accelerat de enzima anhidraz carbonic. De asemenea acidul carbonic se poate disocia n ioni de hidrogen i bicarbonat. Prin aceste reacii reversibile concentraia dioxidului de carbon din snge este diminuat, iar concentraia ionilor de hidrogen este reglat. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Care este diferena dintre inimile mogenice i cele neurogenice? La ce animale se gsesc? 2. De ce organismele terestre nu au branhii? 3. Care este rolul pigmenilor respiratori i care sunt acetia? 4. De ce insectele nu au pigmeni respiratori? Teme pentru evaluarea final: 1. Tipuri de sisteme circulatorii i tipuri de inimi ntlnite la nevertebrate; 2. Modaliti de realizare a schimbului de gaze la nevertebrate; 2. Tipuri de pigmeni respiratori.

Cap. 5. Sistemul nervos i percepia5.1. Principii generale24

Orice celul vie are capacitatea de a reaciona la stimuli i de a transmite o informaie, chiar dac doar pe distan mic. Aa se explic de ce protozoarele sau spongierii, organisme care nu posed sistem nervos, sunt capabile s reacioneze adecvat la stimulii mediului nconjurtor. Acolo unde exist, sistemul nervos const dintr-un tip special de celule numite neuroni. Ei au capacitatea de a transmite o informaie fie de la receptori la efectori fie la ali neuroni. Seria de reacii care are loc poate fi sintetizat astfel: stimul receptor (organ de sim) nerv senzitiv (aferent) centru nervos (creier) nerv motor (eferent) efector (muchi) rspuns Transmiterea informaiei se face prin depolarizarea (schimbarea potenialului electric) membranei neuronilor. Valul depolarizrii se transmite de la un neuron la altul prin intermediul sinapselor care conin nite substane numite neurotransmitori. Fiecare receptor este de regul specializat pentru un anumit tip de stimul (de exemplu lumin), fiind mai sensibil, avnd un prag un nivel al intensitii minime necesare pentru percepie mai sczut la acesta dect la un altul (de exemplu presiune). Mai mult, impulsurile primite de la un anumit tip de receptor (de exemplu ochi) sunt percepute ca fiind produse de tipul de stimul pentru care este specializat acel receptor (lumin). Acest lucru se poate demonstra dac se aplic un alt tip de stimul pentru un anumit receptor. De exemplu, aplicnd o presiune puternic pe un receptor vizual, stimulul va fi perceput ca lumin deoarece pe de o parte a fost atins pragul (ridicat) pentru presiune al receptorului respectiv, iar pe de alt parte stimulul a fost interpretat ca lumin, fiind vorba de un fotoreceptor. Datorit acestor fenomene se asigur interpretarea (n general) adecvat a stimulilor venii din mediul exterior. Tipul i dispoziia sistemului nervos depind de organizarea general a corpului precum i de modul de via al animalului respectiv (figura 5.1.). Astfel, un animal cu simetrie radial i cu organe de sim dispuse de jur mprejurul corpului va are un sistem nervos dispus simetric i regulat, fiind capabil s primeasc stimuli din toate prile n mod egal. Acest lucru este extrem de folositor, mai ales dac animalul este sesil sau planctonic, aa cum e cazul unor cnidari sau anemone de mare la care sistemul nervos este difuz, sub forma unei reele neuronale regulate. Mai mult, la unele dintre aceste animale, sinapsele sunt nepolarizate ceea ce nseamn c impulsurile nervoase pot circula n toate direciile pornind de la locul stimulrii. La animalele cu simetrie bilateral ns, unde organele de sim sunt de regul concentrate n partea anterioar a corpului care vine prima n contact cu mediul nconjurtor cnd animalul se deplaseaz, sistemul nervos este adesea concentrat n jurul acestora, fenomen numit cefalizare (formarea unui cap). n astfel de cazuri sistemul nervos const n unul sau mai muli ganglioni cerebrali (creier) de la care pleac un numr variabil de cordoane nervoase longitudinale de-a lungul corpului, care pe parcurs pot prezenta i ali ganglioni. La metazoarele cu un mod de via activ (artropode, molute) sistemul nervos a devenit din ce n ce mai centralizat, prin unirea mai multor ganglioni i reducerea cordoanelor nervoase. Pe de alt parte, la multe animale care au devenit predominant sedentare sau sesile (stele de mare .a.) sau la cele parazite, sistemul nervos a suferit o decentralizare.

5.2. Tipuri de organe de simInformaiile care circul prin sistemul nervos sunt preluate de receptori (organe de sim). Ei pot fi clasificai n urmtoarele tipuri: - receptori tactili; - georeceptori; - proprioceptori; - fonoreceptori; - baroreceptori; - chemoreceptori; - fotoreceptori; - termoreceptori; Receptorii tactili recepioneaz atingerile. Ei sunt de regul celule epiteliale modificate, asociate cu neuroni senzitivi. De obicei receptorii tactili sunt asociai cu peri, spini, tuberoziti, sete25

etc. care intr uor n contact cu obiectele din mediul nconjurtor. Adesea vibraiile din mediul nconjurtor sunt suficiente pentru a induce un impuls nervos. Aa este cazul de exemplu la pianjeni care simt cu picioarele vibraiile pnzei sau la multe nevertebrate prdtoare acvatice cum sunt fugii (plonie acvatice) care simt prada datorit vibraiilor apei. Georeceptorii sunt receptori pentru gravitaie, anunnd animalul care e susul i care e josul. Cei mai muli georeceptori constau n nite formaiuni numite statociti (figura 5.2.). Ei sunt alctuii dintr-o camer plin cu lichid n care se gsete o particul solid numit statolit. Camera este nconjurat de un epiteliu a crui strat intern este prevzut cu celule ce sunt n contact cu neuronii senzitivi. n funcie de poziia animalului, direcia de deplasare etc., statolitul stimuleaz anumite celule din epiteliu i astfel animalul ia cunotin despre poziia sa spaial. Acest lucru este esenial mai ales la acele animale care nu se pot baza pe alte simuri pentru a-i determina poziia, cum ar fi cele sptoare sau cele nocturne. La unele nevertebrate acvatice, camera statocistului este plin cu ap de mare, iar statolitul const ntr-un grunte de nisip. La cele mai multe animale ns, statocitii conin un lichid i un statolit secretai de animalul respectiv. Un caz special este ntlnit la unele insecte acvatice la care poziia bulelor de aer acumulate n trahei ofer animalului informaii despre orientarea sa. Proprioceptorii recepioneaz modificrile mecanice din interiorul corpului animalului, cauzate de ntinderi, compresii, ndoiri etc. Ei dau animalului informaii referitoare la poziia unor organe n raport cu altele i sunt localizai mai ales la nivelul articulaiilor i muchilor. Constau n neuroni senzitivi care sunt legai de acele pri ale corpului care sunt supuse unor aciuni mecanice. Fonoreceptorii sau receptorii pentru sunete sunt prezeni n special la unele insecte, pianjeni i miriapode. La insecte (cicade, cosai, lcuste .a.) ei sunt reprezentai de organe timpanale (figura 5.3.) alctuite dintr-o membran ntins deasupra unei adncituri pline cu aer, care vibreaz la contactul cu undele sonore. Neuronii senzitivi sunt stimulai de micrile membranei timpanale. Pianjenii posed nite organe sub forma unor fante care probabil recepioneaz sunete sau cel puin vibraiile asociate acestora. Unele miriapode posed nite structuri numite organele lui Tmsvary care se pare c ar recepiona sunete. Baroreceptorii sunt receptori sensibili la schimbrile de presiune. Ei nu au fost identificai cu precizie, dar faptul c anumite nevertebrate acvatice (meduze, calmari, unele crustacee, larve de insecte) pot detecta schimbrile de presiune demonstreaz existena acestor receptori. Chemoreceptorii sunt receptori sensibili la substanele chimice. Orice celul este capabil de un anumit grad de chemorecepie, dar de obicei exist receptori speciali. Acetia sunt de regul neuroni senzitivi care sunt stimulai direct de substanele chimice care difuzeaz prin epiteliu. Localizarea chemoreceptorilor este variabil. La nevertebratele acvatice ei sunt de regul localizai n anumite depresiuni ale corpului n care poate ajunge apa de mare; la insecte acetia se gsesc de obicei la nivelul unor expansiuni ale suprafeei corpului n care se afl neuroni senzitivi. Chemoreceptorii detecteaz o multitudine de informaii din mediul nconjurtor cum ar fi calitatea apei sau a hranei, umiditatea, pH-ul, prezena przii, a dumanilor naturali sau a partenerilor de reproducere etc. Cele mai multe animale elibereaz involuntar n mediul nconjurtor (prin piele, branhii, urin, fecale) o serie de aminoacizi i alte substane, alctuind o amprent chimic caracteristic care poate fi detectat prin chemorecepie de ctre celelalte organisme. Fotoreceptorii sunt receptorii pentru lumin. Cele mai multe organisme sunt sensibile la lumin, majoritatea posednd i organe specializate pentru detecia acesteia. Principiul de baz care st la baza tuturor sistemelor de fotodetecie const n existena unor pigmeni sensibili la lumin care absorb fotonii. Energia rezultat n urma acestui proces este cea care stimuleaz apoi neuronii senzitivi. La nevertebrate fotoreceptorii sunt extrem de variai, cu grade de complexitate diferite i au aprut independent de mai multe ori n cursul evoluiei. La protozoare exist uneori simple pete pigmentare numite stigme care sunt sensibile la lumin permind organismului s se deplaseze ctre sursa de lumin.

26

La metazoare cei mai simpli fotoreceptori numii pete oculare sunt structuri unicelulare care se gsesc rspndite pe toat suprafaa corpului sau concentrate n anumite regiuni. Fotoreceptorii pluricelulari pot fi clasificai n trei tipuri principale: - oceli (ochi simpli) ntlnii de exemplu la unii viermi sau la larvele multor insecte; - ochi compui ntlnii la artropode; - ochi compleci ntlnii la cefalopode (caracatie, calmari). n cazul ocelilor, celulele sensibile la lumin alctuind retina pot fi orientate ctre lumin (ochi direci) sau invers (ochi inveri). n acest ultim caz, lumina ptrunde ntr-o cup n care se gsete pigment reflectorizant (figura 5.4.). Neuronii senzitivi sunt orientai cu captul sensibil ctre pigment. Lumina, ptrunznd prin deschiderea cupei, se reflect de pigment i stimuleaz indirect neuronii senzitivi. Ochii compui (figura 5.5.) sunt formai dintr-un numr variabil de uniti vizuale numite omatidii (pn la 21000 la unele specii de libelule). Fiecare omatidie este legat la un tractus optic, acetia unindu-se n final i formnd nervul optic. Se pare c fiecare omatidie percepe o anumit poriune din cmpul vizual, dar c aceste cmpuri se suprapun ntr-o anumit msur. Acest lucru nseamn c micarea unui obiect determin impulsuri pornind de la mai multe omatidii, ceea ce face ca aceti ochi s fie bine adaptai la percepia imaginilor n micare. Ochii compleci (figura 5.6.) ai cefalopodelor (caracati, sepie etc.) sunt asemntori cu cei ai vertebratelor avnd cornee, pupil, iris, retin, dar modul de receptare al luminii difer. Astfel, la ochiul cefalopodelor celulele fotosensibile ale retinei sun orientate direct spre lumin, iar la vertebrate retina este inversat. O alt diferen const n mecanismul de focalizare: la cefalopode cristalinul este deplasat nainte i napoi, iar la vertebrate este schimbat forma acestuia. n cursul evoluiei metazoarelor se pare c fotoreceptorii au aprut n dou moduri: - n legtur cu cilii (ochi ciliari), la cnidari, echinoderme i cordate; - n legtur cu microtubulii (ochi rabdomerici), la viermii lai, inelai, artropode i molute. Termoreceptorii sunt receptorii pentru temperatur. Temperatura mediului este extrem de important deoarece influeneaz n mod direct reaciile metabolice din corpul organismelor. Toate animalele i desfoar activitatea n funcie de temperatur, ns exist puine date referitoare la existena termoreceptorilor la nevertebrate. Unii viermi sau artropode pot s simt se pare variaiile de temperatur. Astfel, lipitorile pot detecta cldura mamiferelor cu sngele crora se hrnesc, la fel i cpuele. Efectorii independeni sunt structuri senzoriale specializate care nu doar recepioneaz un stimul din mediul nconjurtor, dar i genereaz un rspuns n mod direct, fr intervenia sistemului nervos. Ei se comport ca un fel de circuite nchise. Exemple de astfel de efectori sunt nematocitii cnidarilor (cu rol n paralizarea hranei i aprare) sau celulele adezive ale ctenoforilor. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Ce se nelege prin procesul de cefalizare? La care animale vom ntlni un astfel de fenomen? 2. Ce fel de sistem nervos va avea un animal cu simetrie radial? 3. La ce nevertebrate se gsesc ochi a cror structur este similar ochilor notri? 4. Ce sunt efectorii independeni i ce avantaje au? Teme pentru evaluarea final: 1. Principii generale de organizare i funcionare a sistemelor nervoase; 2. Tipuri de organe de sim ntlnite la nevertebrate.

Cap. 6. ReproducereaReproducerea este procesul fundamental care caracterizeaz toate organismele vii, permind supravieuirea speciilor. Reproducerea este de dou mari tipuri:27

-

reproducere asexuat; reproducere sexuat.

6.1. Reproducerea asexuatReproducerea asexuat se bazeaz pe diviziunea normal a celulelor, adic pe mitoz. Celulele fiice rezultate vor avea acelai numr de cromozomi ca i celula mam. Aadar ea nu implic formarea de gamei haploizi (cu jumtate din numrul de cromozomi). Reproducerea asexuat este comun la protozoare, dar i la unele metazoare care se pot desface n dou sau mai multe pri prin fisiune sau fragmentare, sau pot nmuguri formnd clone. Acest proces este responsabil i pentru regenerarea unor pri ale corpului, aa cum se ntmpl la unii viermi, crabi sau stele de mare. Reproducerea asexuat poate reprezenta un proces obligatoriu n ciclul de via al unui organism sau doar accesoriu, implicat de exemplu n producerea unor forme de rezisten la condiii nefavorabile de mediu (chiti .a.). De asemenea, acest tip de reproducere permite colonizarea rapid a unor habitate. O consecin frecvent a reproducerii asexuate este producerea de colonii. Adevratele colonii pot fi definite ca ansambluri de organisme din aceeai specie care sunt conectate ntre ele fie prin prelungiri vii, fie prin diverse secreii. Exist numeroase avantaje ale organismelor coloniale: - creterea eficienei hrnirii; - reducerea prdtorismului; - creterea competitivitii; - posibilitatea specializrii indivizilor i dobndirea unor funcii noi.

6.2. Reproducerea sexuatReproducerea sexuat implic formarea de gamei haploizi (n) care rezult n urma unui tip special de diviziune numit meioz. Prin unirea a doi gamei haploizi (un spermatozoid i un ovul) rezult celula-ou (zigotul) care restabilete numrul dublu de cromozomi (2n). Principalul avantaj al reproducerii sexuate este apariia variabilitii genetice. Aceast variabilitate este asigurat pe de o parte de recombinrile cromozomiale care au loc n timpul meiozei (crossing-over), iar pe de alt parte de ntlnirea ntmpltoare a gameilor n timpul fecundrii. Importana variabilitii rezid din faptul c astfel indivizii fac fa mai bine schimbrilor de mediu, bolilor, prdtorilor etc. De exemplu, n cazul unei epidemii, chiar dac majoritatea indivizilor mor, o parte dintre ei, genetic diferii, pot rezista iar specia este ferit de extincie. Gameii metazoarelor sunt produi de obicei n organe speciale numite gonade (testicule i ovare). Dup locul n care are loc fertilizarea, aceasta poate fi de dou tipuri: - fertilizare extern; - fertilizare intern. Fertilizarea extern presupune unirea celor doi gamei n afara corpului organismelor respective. Este un proces mai simplu deoarece presupune doar eliminarea din corp a celulelor sexuale. Acest lucru se poate face prin intermediul unor ducturi care pleac de la gonade i se deschid la exterior sau pur i simplu prin ruperea peretelui corpului. Dezavantajul acestui tip de reproducere este c foarte muli gamei sunt consumai de prdtori sau nu reuesc din alte motive s se ntlneasc. Fertilizarea intern presupune ghidarea gameilor masculi pn la ovul n vederea fecundrii care are loc deci n interiorul corpului femelei. De regul acest lucru presupune copularea (mperecherea), dar aceasta nu este obligatorie. Animalele la care se ntlnete acest tip de fertilizare trebuie s aib structuri adecvate pentru acest scop. Neintrnd n detalii referitoare la acestea, menionm doar c organele reproductoare mascule constau de regul n testicule, spermiducte, vezicul seminal (pentru stocarea spermei) i canal ejaculator terminat de regul ntr-un organ copulator, iar cele femele din ovare, oviducte (locul unde are loc de obicei fertilizarea), receptacul seminal (pentru depozitarea spermei primite de la mascul) i vagin. La toate acestea se mai pot aduga diferite glande accesorii care la mascul pot secreta lichidul seminal, iar la femel coaja oulor. n cazul fertilizrii interne, numrul de gamei este mai mic deoarece exist mai multe anse de fertilizare.28

Fig. 5.2.-6.2. Organele de sim i reproducerea la nevertebrate: 5.2. Statocist; 5.3. Organ auditiv pe piciorul anterior al unui ortopter (cosa); 5.4. Ochi simplu invers (viermi lai); 5.5. Ochi compus din numeroase omatidii (artropode); 5.6. Ochi complex (cefalopode) 6.1. Ciclul de via la metazoare; 6.2. Tipuri de reproducere asexuat; 6.3. Alctuirea general a organelor reproductoare la metazoare (5.5. dup Radu i Radu 1967, restul dup Brusca i Brusca 1990)

29

Cele mai multe nevertebrate au sexele separate, existnd masculi i femele. Aceste animale se numesc gonochoriste. Totui, nu sunt rare speciile n care acelai individ poate fi i mascul i femel, dei nu neaprat n acelai timp. Aceste animale se numesc hermafrodite. Hermafrodismul nu presupune de obicei c aceste organisme se autofertilizeaz. Exist numeroase mecanisme care fac imposibil acest lucru, el avnd consecine negative, prin reducerea gradului de variabilitate genetic. Aadar, la organismele hermafrodite fertilizarea este ncruciat, un individ avnd rol de mascul, iar altul de femel. Uneori amndoi sunt masculi i fac schimb de sperm cu care apoi i vor fertiliza propriile ovule. Unele specii sunt n primele etape ale vieii adulte masculi, devenind apoi femele (hermafrodism protoandric), iar alte specii sunt mai nti femele, iar apoi masculi (hermafrodism protoginic). n cele din urm, alte specii pot fi alternativ masculi i femele. Avantajul evolutiv al hermafrodismului este c n mod simultan se fertilizeaz dou organisme n loc de unul singur, aa cum se ntmpl la speciile gonochoriste. ntre nevertebrate, hermafrodismul este comun la unii viermi (rme .a.) sau molute (melci, scoici etc.).

6.3. PartenogenezaPartenogeneza este strategia reproductiv prin care un ovul nefecundat se poate dezvolta ntr-un embrion viabil. Ovul respectiv este adesea diploid, dezvoltndu-se deci ntr-un individ identic cu mama (clon). Partenogeneza nu este folosit exclusiv de animale (cu toate aparent exist unele specii care se reproduc doar prin partenogenez), ci este alternat cu reproducerea sexuat normal. De obicei organismele partenogenetice se reproduc astfel n perioadele n care condiiile de mediu sunt benefice i sexuat cnd acestea devin neprielnice. De exemplu unele crustacee acvatice ncep s se reproduc sexuat atunci cnd numrul de indivizi a depit un prag critic, cnd hrana este insuficient sau chiar cnd natura hranei se modific. Pduchii de plant (afidele) se reproduc partenogenetic pe tot parcursul verii, iar toamna apar formele sexuate care se mperecheaz i depun oule de rezisten care vor ierna. La himenoptere (viespi, albine, furnici etc.) exist un tip particular de determinism sexual n care ovulele fecundate se transform n femele (2n), iar cele nefecundate n masculi (n) (determinism sexual haplodiplofazic). Mai mult, stocnd sperma, femela poate decide apoi care (i cte) ovule vor fi fecundate i care nu. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Care sunt avantajele fertilizrii interne? 2. Cum se numete un animal care n prima perioad a vieii este mascul, iar apoi devine femel? 3. De ce animalele hermafrodite nu se autofecundeaz? 4. Care sunt avantajele i dezavantajele nmulirii partenogenetice? Teme pentru evaluarea final: 1. Principalele tipuri de reproducere ale nevertebratelor i caracteristicile lor.

Cap. 7. Dezvoltarea metazoarelorGrania dintre protozoare i metazoare nu este att de bine trasat aa cum ar prea. Exist unele protozoare care triesc n colonii n care exist deja o diviziune a muncii, n sensul c celule (organisme) diferite ndeplinesc roluri diferite. La organismele metazoare ns aceast tendin este dus mai departe: celulele acestor organisme sunt organizate n uniti funcionale cum ar fi esuturile i organele, care sunt strns independente i care funcioneaz mpreun ca un tot unitar. Este adevrat c exist i metazoare fr esuturi adevrate (spongierii sunt cele mai cunoscute exemple), ns chiar i la acestea complexitatea de organizare este superioar protozoarelor coloniale. Mai mult, la metazoarele cu esuturi adevrate (eumetazoare), acestea se formeaz pornind de la aa-numitele foie embrionare, care sunt absente la protozoarele coloniale. Fie c au esuturi adevrate fie c nu, toate organismele metazoare iau natere n urma unui30

proces de embriogenez care presupune parcurgerea mai multor stadii de dezvoltare. n continuare prezentm aceste etape aa cum se desfoar la eumetazoare. n dezvoltarea sa, orice organism parcurge un ciclu, numit ciclu de dezvoltare (ciclu de via). La protozoare el ncepe cu celula-mam i se ncheie cu formarea celor dou celule-fiice. La metazoare ciclul de dezvoltare ncepe cu zigotul (celula-ou) care provine din fecundarea ovulului de ctre spermatozoid i se ncheie cu apariia stadiului adult care reia procesul. Ciclul de dezvoltare al metazoarelor poate fi mprit n dou etape: dezvoltarea embrionar i dezvoltarea postembrionar.

7.1. Dezvoltarea embrionarPrin dezvoltare embrionar se nelege dezvoltarea organismului ncepnd cu celula-ou, pn la finalizarea embriogenezei. n afara nucleului, oul conine i o cantitate variabil de vitelus, care hrnete embrionul n primele stadii de dezvoltare. De asemenea, oul are doi poli: un pol animal i un pol vegetativ. Polul vegetativ este asociat cu formarea ulterioar a organelor de nutriie, cum ar fi sistemul digestiv, n timp ce polul animal este asociat cu formarea celorlalte sisteme. Dup cantitatea i localizarea vitelusului, oule metazoarelor pot fi de urmtoarele tipuri (figura 7.1.): - izolecit, care conin o cantitate mic de vitelus aproximativ uniform distribuit n celul; - telolecit, care au vitelusul concentrat la nivelul polului vegetativ; - centrolecit, care au vitelusul concentrat n jurul nucleului. 7.1.1. Formarea blastulei Dup fecundare, zigotul ncepe s se divid n mod repetat, formnd embrionul, care n acest prim stadiu poart numele de blastul. Celulele care l alctuiesc, rezultate n urma diviziunilor zigotului, se numesc blastomere. Diviziunile (segmentaia) suferite de celula-ou pot fi clasificate dup mai multe criterii: I. n funcie de profunzimea planurilor de diviziune (figura 7.2.): - segmentaie holoblastic (complet, total), n care planurile de diviziune strbat complet celula (la oule izolecite i uneori la cele centrolecite); - segmentaie meroblastic (incomplet, parial), n care planurile de diviziune nu pot strbate complet celula din cauza vitelusului dens (la oule telolecite i uneori la cele centrolecite). II. n funcie de mrimea comparativ a celulelor rezultate (figura 7.3.): - segmentaie egal, cnd celulele rezultate au aceeai dimensiune; - diviziune inegal, cnd celulele rezultate au dimensiuni diferite; celulele mici se numesc micromere, iar celulele mari macromere; - diviziune subegal, cnd celulele rezultate sunt uor diferite ca dimensiune. III. n funcie de planurile dup care se realizeaz segmentaia (figura 7.3.): - segmentaie longitudinal (meridional), care se desfoar n lungul axului care unete polul animal de polul vegetativ; - segmentaie transversal, care se desfoar perpendicular pe axul longitudinal; aceasta poate fi ecuatorial, cnd zigotul este mprit n dou jumti egale sau latitudinal, cnd jumtile sunt inegale. IV. n funcie de tiparul general de orientare a blastomerelor fa de axul pol animal - pol vegetativ n timpul diviziunii (figura 7.4.): - segmentaie radial; - segmentaie spiral. Diviziunea radial implic doar diviziuni longitudinale i transversale, astfel nct blastomerele sunt aezate fie paralel, fie perpedicular fa de axul pol animal - pol vegetativ. Privite dinspre unul dintre poli, blastomerele au o simetrie radial. Diviziunea spiral se desfoar dup un tipar ceva mai complicat. Primele dou diviziuni (stadiul de 2 i 4 blastomere) sunt longitudinale, ns ncepnd cu urmtoarele diviziuni blastomerele rezultate sufer o rsucire, datorit faptului c fusul de diviziune nu mai este nici paralel, nici perpendicular cu axul embrionului, ci sub un anumit unghi. n cazul diviziunilor de la 431

la 8 celule, blastomerele se rsucesc spre dreapta privind dinspre polul animal (dextrotropic), de la 8 la 16 spre stnga (levotropic), apoi iari la dreapta .a.m.d., pn n aproximativ stadiul de 64 de celule. V. n funcie de timpul de stabilire a rolurilor blastomerelor n formarea viitoarelor organe: - segmentaie determinat, n care rolul celulelor este stabilit foarte devreme (stadiul de 2-4 celule) i nu mai poate fi modificat; - segmentaie nedeterminat, n care rolul celulelor este stabilit ceva mai trziu. n general, formarea planului general de organizare al corpului este finalizat pn n momentul n care embrionul are 10 4 celule, ceea ce se ntmpl dup o zi sau dou de la fecundare. n acest stadiu celulele embrionare sunt organizate n regiuni specifice nespecializate care vor suferi ulterior modificri mai complexe, formnd viitoarele organe i sisteme ale organismului. Aadar, n urma diviziunilor zigotului, a rezultat o aglomerare de celule numit blastul. Blastula poate fi de mai multe tipuri (figura 7.5.): - celoblastul; - stereoblastul; - discoblastul; - periblastul. Celoblastula rezult n urma segmentaiei radiale a ovulelor cu cantitate mic de vitelus. Este o formaiune sferic, cu interiorul gol i avnd peretele alctuit dintr-un singur strat de celule. Spaiul din interior se numete blastocel sau cavitate primar a corpului. Stereoblastula rezult n urma segmentaiei spirale. Este o formaiune sferic plin, fr blastocel. Discoblastula rezult n urma segmentaiei meroblastice care are ca rezultat formarea unui disc de celule n regiunea polului animal, sub care se gsete o mas nedivizat de vitelus. Periblastula rezult n urma segmentaiei unor ovule centrolecite, avnd ca rezultat formarea unei structuri asemntoare celoblastulei, dar a crui centru este ocupat de vitelus. 7.1.2. Formarea gastrulei, a foielor embrionare i a cavitii celomice Blastula va suferi n continuare diferite transformri care vor avea drept efect formarea mai multor foie embrionare. Embrionul prevzut cu aceste foie se numete gastrul, iar procesul prin care acestea se formeaz se numete gastrulaie. Foiele embrionare vor sta la baza apariiei tuturor organelor i sistemelor organismului respectiv. Eumetazoarele care au doar dou foie embrionare se numesc diploblastice. Din aceast categorie fac parte de exemplu hidra, meduza etc. (cnidarii). Embrionul acestora are o foi extern numit ectoderm i una intern numit endoderm. Din ectoderm se vor forma sistemul nervos i epiderma cu produciile sale, iar din endoderm cea mai mare parte a intestinului mpreun cu structurile asociate acestuia (acolo unde exist). La majoritatea eumetazoarelor, numite triploblastice, apare i a treia foi embrionar, numit mezoderm. Ea se gsete intercalat ntre ectoderm i endoderm i va da natere la sistemul circulator, scheletul intern i musculatur. Fiecare tip de blastul sufer unul sau mai multe tipuri de gastrulaie (figura 7.5.): Celoblastula poate trece prin urmtoarele transformri: - n zona polului vegetativ se produce o invaginaie n urma creia o poriune a peretelui blastulei intr n interiorul blastocelului formnd un sac. Celulele invaginate formeaz endodermul, iar cele rmase la exterior, ectodermul. Poriunea invaginat poart numele de arhenteron, iar deschiderea sa se numete blastopor. Rezultatul acestui proces reprezint o celogastrul. - unele celule din nveliul su se divid perpendicular fa de suprafaa blastulei i migreaz n blastocel (ingresiune) unde ncep s se divid, umplndu-l cu o mas solid de celule. Aceasta formeaz endodermul, iar ptura extern, ectodermul. Rezultatul este o stereogastrul. - unele celule din nveliul su se divid paralel cu suprafaa blastulei, rmnnd ataate sub aceasta (delaminare). Acest strat intern reprezint endodermul, iar cel extern, ectodermul. Spaiul liber care rmne n interiorul endodermului formeaz arhenteronul. Rezultatul este o celogastrul dubl.32

Fig. 7.1.-7.5. Dezvoltarea embrionar a metazoarelor: 7.1. Tipuri de ou; 7.2.-7.4. Diferite tipuri de segmentaie a oului; 7.5. Tipuri de blastule: A. celoblastul; B. stereoblastul; C. discoblastul; D. periblastul (dup Brusca i Brusca 1990)

Stereoblastula sufer un proces numit epibolie prin care unele celule din masa blastulei se divid ctre exterior, formnd n cele din urm un strat superior care reprezint ectodermul. Celulele33

rmase la interior formeaz endodermul. Arhenteronul va apare ulterior, n interiorul endodermului. Rezultatul este apariia unei stereogastrule. Discoblastula sufer un proces numit involuie care are ca rezultat formarea unei discogastrule. n acest caz, celulele calotei se divid i se grupeaz dedesubtul acesteia, formnd endodermul. Celulele rmase deasupra alctuiesc ectodermul. Exist i alte tipuri de gastrulaie care sunt diferite combinaii ale tipurilor expuse mai sus. La un anumit timp dup gastrulaie, ntre ectoderm i endoderm, apare un al treilea tip de esut. La metazoarele diploblastice el deriv din ectoderm i se numete ectomezoderm. La triploblastice el deriv din endoderm i se numete endomezoderm sau mezoderm adevrat (numit n continuare doar mezoderm). La metazoarele diploblastice i unele metazoare triploblastice (acelomate), spaiul dintre ectoderm i endoderm este plin (figura 7.9.A), neavnd nici o cavitate i fiind alctuit dintr-o mas care conine celule rare i diverse incluziuni. Acest esut se numete mezenchim, iar atunci