175935772-Anatomie-Comparata

8/13/2019 175935772-Anatomie-Comparata

1/65

UNIVERSITATEA ALEXANDRU IOAN CUZAFACULTATEA DE BIOLOGIE

SPECIALIZAREA BIOLOGIE - NVMNT LA DISTAN

ANATOMIE COMPARATSUPORT DE CURS

IAI2010


2/65

2

Coordonator disciplini tutore : Confereniar Dr. Luminia BEJENARU (e-mail: [email protected])

Propuneri tematice pentru activiti tutoriale:

- organizare general(principii, planuri, similariti);- sisteme de relaie;- sisteme de nutriie;- sisteme de reproducere.

Obligaii minime pentru promovarea examenului:- prezena la activitile asistate i cele de tip tutorial (minim 50%);- media minim5 a testelor de evaluare i nota minim6 la un proiect de documentare.

Modul de stabilire a notei finale:50% testele de evaluare pe parcurs, 25% testul de evaluare final, 25% proiectul de documentare.

Teme de licence pot fi abordate n cadrul disciplinei:variabilitatea anatomic(morfologici structural) a unor organe la diferite grupe de animale.


3/65

3

Cuprins

1. Definiii i principii generale . 51.1. Termeni anatomici 51.2. Similarit

i .. 6

2. Sistemul tegumentar . 92.1. Pielea . 9

2.1.1. Epiderma . 92.1.2. Derma .. 9

2.2. Producii (anexe) ale pielii .. 102.2.1. Producii epidermice .. 102.2.2. Producii dermice 12

3. Sistemul scheletic ... 133.1. Exoscheletul .. 133.2. Endoscheletul ... 13

3.2.1. Scheletul axial . 133.2.2. Scheletul apendicular 17

4. Sistemul muscular .. 234.1. Musculatura scheletic 234.1.1. Musculatura trunchiului . 234.1.2. Musculatura capului ... 244.1.3. Musculatura apendicular. 25

4.2. Derivate ale musculaturii scheletice .. 254.2.1. Musculatura pieloas. 254.2.2. Organele electrice .. 26

5. Sistemul nervos ... 275.1. Caractere generale ale sistemului nervos n seria animal.. 275.2. Sistemul nervos la vertebrate . 27

5.2.1. Sistemul nervos central . 275.2.2. Sistemul nervos periferic ... 31

5.2.3. Sistemul nervos vegetativ . 346.Sistemul endocrin 366.2. Sistemul endocrin la vertebrate . 36

6.2.1. Hipofiza (glanda pituitar) . 366.2.2. Tiroida .. 376.2.3. Corpul ultimobranhial i glanda paratiroid 386.2.4. Glanda adrenal. 396.2.5. Paraganglionii . 396.2.6. Insulele pancreatice ... 406.2.7. Epifiza (glanda pineal). 406.2.8. Urofiza .. 406.2.9. Gonadele . 416.2.10. Organe endocrine secundare . 41

7. Sistemul digestiv . 427.1. Caractere generale .. 427.2. Sistemul digestiv la vertebrate ... 42

7.2.1. Cavitatea bucal. 437.2.3. Faringele .. 437.2.4. Esofagul ... 447.2.5. Stomacul .. 447.2.6. Intestinul mediu .. 447.2.7. Intestinul posterior .. 467.2.8. Glandele anexe .. 47

8. Sistemul respirator .. 498.1. Sistemul respirator branhial 49

8.1.1. Branhii interne . 49

8.1.2. Branhiile externe . 498.2. Sistemul respirator pulmonar . 508.2.1. Plmnii ... 50


4/65

4

8.2.2. Cile respiratorii .. 519. Sistemul circulator .. 52

9.1. Caractere generale .. 529.2. Sistemul circulator la vertebrate 52

9.2.1. Vasele sistemului circulator .. 529.2.2. Inima . 53

10. Sistemul excretor .. 5810.1. Rinichiul ... 5810.2. Cile urinare 60

11. Sistemul reproductor . 6111.1. Caractere generale 6111.2. Gonadele . 61

11.2.1. Testiculul 6111.2.2. Ovarul . 62

11.3. Cile genitale .. 62Bibliografie . 65


5/65

5

1. Definiii i principii generale

Termenul de anatomie provine din limba greac antic (anatome = disecie), eledesemnnd studiul alctuirii biologice a organismelor prin disecie.

Anatomia comparat este o tiin de sintez care studiaz organele i sistemele de

organe prin comparaie, urmrind n principal legile evoluiei acestora pe plan morfologic. Termenulde morfologie desemneazstudiul formei n corelaie cu funcia ei (cum o structuri funciile saledevine o parte integrat n organism), precum i cu potenialul su evolutiv (cum o structur, prinpropria sa alctuire devine un factor n evoluia altor forme).

Astzi, la nivel internaional, diferite coli de morfologie sunt orientate pe problemele deintegrare structurala prilor i semnificaia acestora n funcionarea organismului, cu limitrile iposibilitile lor pentru procesul evolutiv.

Analiza morfologicse concentreaz pe nivelurile nalte de organizare biologic: organe,sisteme de organe, organismul neseparat din contextul ecologic. n demersul ei, analizamorfologicurmrete: definirea problemei abordate, stabilirea funciei i al rolului biologic.

Formularea problemei, de la bun nceput, const n descrierea anatomici relaionareaanimalului la alte specii (deci din punct de vedere). Func ia i rolul biologic sunt dou noiuni

diferite.Termenul de funcie biologic este mai restrictiv, desemnnd aciunea sau proprietatea

unei pri n organism. Funcia este n general observatn laborator (studiu de laborator).Rolul biologic indiccum partea respectiv (structura) este folosit de ctre n mediu, n

cursul vieii istorice a unui organism. Analiza rolului se face n natur(studiu de teren). Aceeaistructur lucreaz att pentru organism (deci are o funcie) ct i corespunztor cerinelor dinmediu. De exemplu, muchii masticatori la un oarece acioneaz pentru nchiderea flcilor ipentru a mesteca hrana. La multe psri penele au funcia de a acoperi corpul, n mediu elendeplinesc mai multe roluri biologice: termoreglarea, conturarea aerodinamica corpului pentruzbor, uneori etalarea pentru atragerea ateniei partenerului n timpul reproducerii.

1.1. Termeni anatomiciAnatomia animalutilizeazo serie de termeni specifici, dintre care cei mai frecveni sunt

prezentai mai jos.Termeni de direcie i de localizare :- ventral = spre faa corpului sau a unei pri din corp ;- dorsal = spre spatele corpului sau a unei pri din corp ;- cranial, cefalic = spre extremitatea cefalic;- caudal = opus extremitii cefalice ;- medial = apropiat de linia mijlocie a corpului ;- lateral = deprtat de linia mediala corpului ;- superficial (extern, periferic) = pe sau aproape de suprafa;- profund (intern, central) = deprtat de suprafa;-

proximal = apropiat de originea prii ;- distal = deprtat de originea prii ;- parietal = referitor la peretele prii ;- visceral = referitor la organele dintr-o cavitate.Denumiri de planuri sau seciuni prin corp :- sagital = planul longitudinal care trece din fa n spate, diviznd verticala corpului n

douporiuni laterale (dreapta i stnga) ;- mediosagital = planul sagital care trece chiar prin linia mijlocie a corpului (n acest caz

celelalte planuri sagitale sunt denumite parasagitale) ;- transversal = planul care divide corpul sau organul n dou poriuni, anterioar i

posterioar(n cazul omului, superior, inferior).Denumiri de micri:

- flexie = nchiderea unghiului dintre douaxe;- extensie = mrirea unghiului dintre douaxe;


6/65

6

- abducere = deprtarea unui segment de la un ax sagital dat;- adducere = apropierea unui segment de la un ax sagital dat;- protracie = ducerea spre nainte a unui segment;- retracie = ducerea spre napoi a unui segment;- pronaie = rotirea mediala unui segment n raport cu axul su lung;- supinaie = rotirea laterala unui segment n raport cu axul su lung.

Dorsal

Ventral

Posterior(caudal)

Anterior(cranial)

Anterior

(cranial)

Posterior(caudal)

Dorsal Ventral

Plan sagital

Planorizontal

Plantransversal

Figura 1.1.Localizri, direcii i planuri/seciuni.

1.2. Similaritin diferite organisme, pri corespunztoare pot fi considerate similare pe baza a trei criterii:

originea, funcia, aparena. Astfel, prile (structurile) care au origine comun sunt considerateomoloage, cele care au o funcie similarsunt analoage, iar cele care seamndoar ntre ele sunthomoplastice.

Omologiarecunoate similaritatea bazatpe originea comun. Exemple de serii omoloagepot fi: arcurile viscerale la vertebrate, scheletul membrului propriu zis la tetrapode (fig. 1.2).

Figura 1.2. Serie omoloag-scheletul membrului propriu zis la diferite tetrapode.


7/65

7

Analogia recunoate similaritatea bazat pe o funcie comun. Structurile analoage

ndeplinesc funcii similare, nspot avea sau nu origine comun. De exemplu aripa de insecticea de pasre (fig. 1.3).

Figura 1.3. Serie analoag-aripa de insecti cea de pasre.

Homoplazia recunoate similaritatea bazatpe asemnare. Structurile homoplastice seamnntre ele, fr a fi omoloage ori analoage. Cele maireprezentative exemple sunt cele de mimetism saucamuflaj: unele insecte au aripi n form de frunzecare folosesc la zbor nu pentru fotosintez (deci nusunt analoage) i cu sigurannu au origine comun(nu sunt nici omoloage), ele avnd doar o aparentasemnare, deci fiind strict homoplastice (fig. 1.4).

Figura 1.4. Homopastie - insecte cu aripi n formdefrunze.

Analogia, omologia i homoplastia, fiecare separatcontribuie la organizarea (structurarea) biologic, dar se isuprapun n anumite cazuri. De exemplu, delfinii i lilieciitriesc n medii separate (diferite), totui ambele grupe,fiind mamifere, au cteva caractere fundamentale care leapropie: firele de pr, glandele mamare, similaritile

dentiiei, ale scheletului. Pe de alt parte, delfinii iichtiosaurienii (reptile acvatice fosile) au i ele elementecomune, determinate de aceast dat de mediul comunde via - apa: forma hidrodinamic, membreletransformate n nottoare. Prin urmare, funcii similare nmedii similare pot produce convergena formelor, adicanalogii. Originea comun imprim descendenilorstructuri similare, adicomoloage. Ocazional, evenimenteaccidentale pot determina apariia unei simple asemnrihomoplastice.


8/65

8

Autoevaluare

1. Numete i explico serie de structuri care sfie att omoloage ct i analoage.

2. mperecheazfiecare termen cu definiia corespunztoare:1. dorsal a. deprtat de originea prii

2. caudal b. deprtat de suprafa3. lateral c. deprtat de linia mediala corpului4. profund d. spre spatele corpului sau a unei pri din corp5. distal e. opus extremitii cefalice, posterior la animale

3. mperecheazfiecare termen cu definiia corespunztoare:1. sagital a. deprtat de originea prii2. extensie b. rotirea mediala unui segment n raport cu axul su lung3. ventral c. planul longitudinal care divide corpul n douporiuni laterale4. pronaie d. micarea de mrire a unghiului dintre douaxe5. distal e. spre faa corpului sau a unei pri din corp


9/65

9

2. Sistemul tegumentar

n lumea animalelor pluricelulare, delimitarea i protecia corpului mpotriva agenilor externisunt realizate de ctre tegument. Tegumentul mai intervine n reglarea temperaturii, eliminareasubstanelor toxice sau inerte din organism, respiraie, acumularea de rezerve cu substane

nutritive, recepia unor stimuli externi.Tegumentul este alctuit din piele i produciile (anexele) acesteia. La rndul su, pielea

este format n principal din dou structuri diferite: epiderma (care este un epiteliu de origineectodermic) i derma (un esut conjunctiv, numit i corion, de origine mezodermic). Avnd nvedere originea embrionara dermei, trebuie menionat faptul cea apare doar la metazoareletriblastice, care au trei foie embrionare (ecto-, mezo- i endodermul), lipsind la diblastice, careprezint doar dou foie embrionare (ecto- i mezodermul). La unele vertebrate, pot exista iformaiuni conjunctive subcutanate (burse, fascii sau hipoderm) situate n profunzimeategumentului, acestea realiznd legtura cu formaiunile subiacente.

Anexele pielii pot fi generate att de epiderm ct i de derm, cele din prima categorieputnd fi moi (glandele) sau tari-cornoase (cuticule, solzi, peri, pene etc.), cele dermice fiind numaidure, osoase.

2.1. Pielea2.1.1. EpidermaEpiderma, aezat ca orice epiteliu pe o membran bazal, vine n contact cu mediul

extern, fiind supusmodificrilor adaptative determinate de acesta; de aceea epiderma este icomponenta pielii care genereazcele mei multe producii (fig. 2.1).

La nevertebrate, inclusiv la cordatele inferioare, epiderma este simpl (un singur stratcelular). Toate vertebratele au epiderma stratificat i superficial pavimentoas, vie pe toatgrosimea sa la vertebratele primar acvatice (ciclostomi, peti), sau apical cornificatla tetrapode(amfibieni, reptile, psri i mamifere). Epiderma vertebratelor primar acvatice se caracterizeazprin fenomenul de producere a mucusului (secreie format din mucopolizaharide), iar la

vertebratele tetrapode specificeste cornificarea rezultatdin impregnarea celulelor din straturilesuperficiale (urmat de moartea lor) cu cheratin (protein impermeabil pentru ap i gaze,insolubiln unii solveni organici).

Cornificarea superficial a epidermei apare odat cu trecerea la viaa pe uscat, fiind unmijloc de aprare mpotriva uscciunii, slab dezvoltat la amfibieni i foarte puternic la amniote(reptile, psri i mamifere). Epiderma amniotelor, mai ales a mamiferelor (grup la care n celuledin stratul bazal epidermic sunt localizai i pigmenii) este clar difereniat n dou pturi : unaprofundcu straturi celulare vii, numiti corpul mucos al lui Malpighi; alta superficialformatdinstraturi epidermice cornificate (straturi la nivelul crora celulele superficiale se descuameazmereu n fraciuni mici ori mai mari cazul nprlirii, fiind nlocuite prin activitatea celor bazale). Laamfibieni, grup de trecere de la vertebratele primar acvatice la cele terestre, epiderma larvelorelaboreazmucus, iar n stadiul adult produce att mucus ct i cheratin.

2.1.2. DermaDerma, situat subepidermic, are o alctuire tipic de esut conjunctiv, cu celule, fibre

colagene i elastice; conine de asemenea vase i terminaii nervoase, fibre musculare netede,celule pigmentare. Celule pigmentare localizate n derma apar mai cu seam la vertebratelepoikiloterme ( peti, amfibieni, reptile), iar pe baza schimbrii poziiei lor n grosimea dermei (sau apigmenilor n cadrul celulelor pigmentare) se realizeaz modificarea fiziologic a culoriitegumentare. Fibrele musculare netede din dermasigurlegtura dermo-epidermicla amfibieni,nconjur glanda uropigial sau alte glande poliptihe ale sauropsidelor, glandele mamare lamamifere, asigurmobilitatea penei sau firului de pr. Diferenierea dermei este mai accentuatlavertebrate, prezentnd n grosimea sa zone de diferite densiti. La anamniote (ciclostomi, peti,amfibieni), n general, derma are trei ptura: una superficial mai subire i dens, alta

intermediarlax, i cea profundtot dens.


10/65

10

La amniote ptura superficial se reduce, cea lax va constitui stratul papilar (cu osinuozitate mai mult sau mai puin accentuat a limitei dintre epiderm i derm), iar pturaprofund dens se organizeaz ca o reea prin predominarea fibrelor colagene (foarte binereprezentat la mamifere, acest strat este cel care prin prelucrare industrialformeazpielea).

2.2. Producii (anexe) ale pielii2.2.1. Producii epidermiceProducii moi epidermice (glandele)Nevertebratele i vertebratele primar acvatice au la nivelul pielii doar celule glandulare,

unele cu secreie mucoas, altele cu secreie seroas, albuminoid. Pot fi ntlnite uneori iaglomerri de celule glandulare, constituind un fel de pseudoglande care sunt lipsite de conductpropriu-zis. La majoritatea nevertebratelor, celulele glandulare, de ambele tipuri, sunt diseminateprintre celulele epiteliale ale stratului epidermic, existnd nsi cazuri (de exemplu la molute), ncare datorit hipertrofierii lor celulele glandulare apar scufundate n grosimea dermei, pstrndnslegtura cu suprafaa pielii. La vertebratele primar acvatice, celulele glandulare mucoase, deforma unor calicii (caliciforme) se gsesc n partea apical a pielii, pe cnd cele seroase,granuloase sau claviforme, sunt situate mai profund.

Vertebratele tetrapode au glande adevrate (mai abundente la amfibieni i mamifere),

pluricelulare i cu canal de eliminare a produsului secretat, dispuse intradermic. Existdoutipuride glande tegumentare la tetrapode: monoptihe (cu celulele secretorii aezate pe un singur rnd,la exteriorul cruia sunt dispuse celule mioepiteliale) i poliptihe (cu celulele secretorii dispuse pemai multe rnduri.

Glandele monoptihe se gsesc numai la amfibieni i mamifere, lipsind la reptile i psri.La amfibieni glandele monoptihe sunt acinoase simple, unele cu secreie mucoas, altele cusecreie seroas. Cele mucoase sunt merocrine (eliminarea produsului se face frdistrugereacelulelor secretorii) i rspndite constant, pe toatsuprafaa corpului. Glandele seroase secretholocrin (eliminarea produsului, care este veninos, se face prin distrugerea celulelor care l-ausecretat), fiind n general grupate n anumite regiuni (de exemplu glandele paratoide de la Bufo,Salamandra). Glandele monoptihe ale mamiferelor sunt glandele sudoripare, de form tubulare,niciodat holocrine. La rndul lor, pot fi grupate n glande apocrine i glande ecrine. Glandele

apocrine au poriunea secretorie mai larg, fiind legate cel puin n stadiul iniial al dezvoltrii defolicului pilos; secreia holo-merocrin (cu distrugerea doar a capetelor apicale ale celulelorglandulare) imprimun mirosul caracteristic fiecrei specii i chiar fiecrui individ, avnd un rolfoarte important n marcarea teritoriului i recunoaterea sexelor. Sunt foarte bine rspndite laanimale, mult mai rare la om (concentrate n zonele axilare, cea genital). Existglande apocrinemodificate: glandele ciliare din dreptul pleoapelor, glandele ceruminoase din conductul auditivextern, glandele mamare. Glandele ecrine bine reprezentate la om i uniform rspndite, mai rarela restul mamiferelor, au poriunea secretorie foarte ngusti lung, strnsn glomerul; secreiamerocrineste apoasa (sudoarea).

Glandele poliptihe au celulele secretorii aezate pe mai mute rnduri. Secreia lor este detip holocrin, celulele care se distrug i se eliminodatcu produsul secretat fiind nlocuite pe bazastratului bazal generator. Acest tip de glande caracterizeazreptilele (de exemplu porii femurali

ai oprlelor, glandele cu mosc ale crocodililor situate n dreptul flcii inferioare) pasrile (glandauropigialde e faa dorsala regiunii coccigiene) i mamiferele (glandele sebacee care se deschidn foliculii firelor de par), lipsind la amfibieni.

Producii tari epidermiceLa nevertebrate, epiderma poate genera variate tipuri de anexe tari. Aa sunt de pild:

cuticulele de la viermi, artropode, cochilia molutelor. Dintre vertebrate, cornificarea mai puternica epidermei apare la amniote, dar i la celelalte grupe pot aprea anexe tegumentare de aceastnatur, precum dinii cornoi de la ciclostomi i larvele amfibienilor, formaiunile perlate ce apar pepiele unor peti, la masculi n perioada de reproducere (de exemplu la boitean).

Amniotele pe lng cornificarea superficial, pe toat suprafaa pielii, se difereniaz iformaiuni cornoase distincte, precum:


11/65

11

- calozitile din zonele n care tegumentul vine in contact cu substratul, formate mai ales lamamifere (de exemplu calozitile fesiere ale maimuelor, ale ncheieturilor de la nivelul membrelorcmilei);- perinuele de pe faa plantara autopodului, unde acesta vine n contact cu substratul;- crestele papilare care la om, chiar i la maimuele superioare, dau dermatoglifele;- solzii cornoi, care la reptile mbrac tot corpul, la psri doar poriunea distal a membruluiposterior, iar la mamifere pot exista doar pe coadsau interdigital (la roztoare), ori chiar acoperntregul corp ca la pangolin i tatuu;- ciocul ce mrginete fanta bucalla psri i la ornitorinc dintre mamifere;- pintenul ce acoperun ax osos de pe tarsometatarsul unor psri;- gheara, unghia i copita, formaiuni care protejeazfalanga distala degetelor la amniote;- coarnele mamiferelor difereniate la rndul lor n coarne pline i ramificate, caracteristicecervidelor, prezente numai la masculii (cu excepia renului, la care si femelele poart coarne),avnd o dezvoltare ciclicanuallegatde cea sexual, coarnele goale neramificate, permanente,caracteristice ambelor sexe de cavicorne i coarnele rinocerilor neomoloage cu primele, formatedin alipirea ntre cu cheratina unor fibre cornoase;- pana caracteristicpsrilor, omoloagsolzului reptilian (se dezvoltasemntor acestuia;- firul de pr specific mamiferelor considerat, dupmodul de formare, a fi o neoformaiune.

Figura 2.1.Diferenieri epidermice si dermice la vertebrate.


12/65

12

2.2.2. Producii dermiceDerma, fiind corionul pielii, prezint o tendina specific de a genera osificri. Pentru

nevertebrate, producii dermice tipice sunt plcuele osoase ale tegumentului de echinoderme.Vertebratele au ca producii dermice solzii osoi i radiile externe ale aripioarelor nottoare de lapeti, plcile osoase de la reptile i mamifere. Solzii osoi ai petilor sunt de diferite tipuristructurale: solzii cosmoizi ai crosopterigienilor, solzii placoizi de la elasmobranhi i solzii elasmoiziai teleosteenilor. Dintre plcile osoase ale reptilelor, amintim pe cele care constituie exoscheletulchelonienilor (carapacea i plastronul), acoperite fiind la exterior de solzi cornoi. Printremamiferele actuale foarte rar apar plcile osoase tegumentare, i anume la tatuu.

Autoevaluare

1. Descrie comparativ structura pielii la peti i mamifere.

2. Alege afirmaiile corecte despre epiderm:

a. la peti este difereniatn strat cornos i mucos c. la nevertebrate este unistratificatb. are toate celulele vii la vertebratele primar acvatice d. la reptile este cornificatn totalitate

3. mperecheazfiecare anextegumentarcu grupul de animal corespunztor:a. cuticulgroaschitinizat 1. chelonienib. glanduropigian 2. teleosteenic. solzi elasmoizi 3. psrid. solzi cornoi aplatizai 4. mamiferee. fire de pr 5. insecte

4. Coarnele de ren sunt:a. pline, caduce, ramificate, prezente numai la masculi c. acoperite de velur n perioada de cretereb. goale, permanente, ramificate d. pline, caduce, ramificate

5. Solzii arpelui sunt localizai:a. n derma lax c. n stratul viu al epidermeib. deasupra epidermei d. n derma dens

6. Celule pigmentare din pielea de mamifer sunt localizate n:a. stratul bazal al epidermei c. derma laxb. stratul cornos al epidermei d. derma dens

7. Care din urmtoarele caracteristici atribuite plastronului de broascestoaseste fals?a. este sudat de vertebre i coaste c. conine o placnepereche, numitendoplastronb. este format din plci osoase i solzi cornoi d. are rol de protecie

8. Celulele stem sunt localizate n:a. bulbul firului de pr c. stratul cornos al epidermeib. solzul cornos d. stratul bazal al epidermei

9. Pielea de oprleste:a. slab cornificat c. bine adaptatla viaa terestrb. aproape lipsitde glande tegumentare d. subire, nepigmentat

10. Solzii crapului sunt localizai:a. n derma dens c. n epidermb. deasupra epidermei d. sacii scheletogeni ai dermei laxe


13/65

13

3. Sistemul scheletic

Scheletul animalelor, constituie partea pasiv a sistemului locomotor cel care asigursusinerea corpului, micarea, iar uneori i protecia lui. esuturile scheletice care pot alctuischeletul la animale sunt:

- esutul conjunctiv (reprezentat de esutul mezenchimatos embrionar, dar i de alte tipuri deesut conjunctiv ale adulilor, precum notocordul la cordate);- esutul cartilaginos, care are avantajul plasticitii sale crescute (crete mai repede dect osul);- esutul osos, dei crete mai ncet, prezint avantajul vascularizrii (cartilajul fiindnevascularizat) i al rezistenei cptate prin mineralizare.- Scheletul animalelor poate fi de doutipuri:- exoschelet, situat superficial i format in general prin osificarea desmala dermei pielii;- endoscheletul, situat n interiorul corpului, generat de mezenchimul profund.

3.1. ExoscheletulExoscheletul asigur att susinerea corpului ct i protecia lui. La nevertebrate, unele

produse tegumentare epidermice tari (cuticule, cochilii) pot fi considerate piese exoscheletice, ca ischeletul hexacoralilor, generat de ectoderm. Formaiunile tipice exoscheletice sunt constituite dinplci osoase de natur dermic la echinoderme, chelonieni, prezentate i ca produciitegumentare. Este mai greu de atribuit exo- sau endoscheletului unele elemente produse nmezogleea animalelor diblastice, precum spiculii spongierilor sau scheletul octocoralilor.

3.2. EndoscheletulLa nevertebrate endoscheletul apare rar. Un schelet intern tipic ntlnim la sepie, fiind

reprezentat de mai multe piese cartilaginoase, dintre care cel mai important este capsula cefalic,cu rol de neurocraniu, protejnd sistemul nervos central i statocistele.

Vertebratele au endoscheletul bine dezvoltat, compus dintr-o parte axial i alteapendicular.

3.2.1. Scheletul axialScheletul axial este reprezentat de coloana vertebral, coaste, stern i craniu.Axul scheletic dorsal al corpului este constituit la vertebratele cele mai inferioare de ctre

notocord (coarda dorsal), iar la restul vertebratelor de ctre coloana vertebral formaiune caredi numele grupului.

a. NotocordulLa toate vertebratele n stadiul embrionar notocordul este o tijcilindricformatdintr-un

esut cordal vacuolizat nconjurat de o teac fibroas groas i rezistent, delimitat de omembranelasticextern. Notocordul se pstreazca principal ax scheletic tot timpul vieii laciclostomi, peti condrostei i dipnoi. La ceilali peti i la toate tetrapodele, n jurul notocordului

care se reduce n ontogenez, se formeazvertebrele. Reducerea notocordului poate fi total(psri) sau parialla restul vertebratelor. Resturile notocordale pstrate pot fi regsite la nivelulcorpilor vertebrali (la urodele, reptile), ori la nivelul cartilajelor intervertebrale (la mamifere, la careconstituie aa numitul nucleu pulpos).

b. Coloana vertebralEste alctuitdintr-o succesiune de elemente cartilagioase sau osoase, numite vertebre, la

care se aduga i discurile intervertebrale fibrocartilagioase prezente numai la mamifere intrecorpii vertebrali, mrind elasticitatea regiunilor. O vertebrtip este formatdin corp, arc dorsal iarc ventral. Arcurile vertebrale se formeaz separat de corp i naintea acestuia. Arcul dorsal,numit i neural, circumscrie gaura neural(prin a cror suprapunere se formeazcanalul neural ncare este adpostit mduva spinrii). Arcul neural se prelungete medio-dorsal cu o spinneural; de asemenea pe el se dezvolt perechi de apofize, fie pentru inserie muscular(apofizele transverse), fie pentru articulaie intervertebral (zigapofizele anterioare i cele


14/65

14

posterioare). Arcul ventral, numit i hemal, apare numai la vertebrele codale. El are rolul de aproteja artera aortla vertebratele la care coada joacun rol important n locomoie (de exemplu lapeti, urodele, crocodil). Corpul vertebral se formeaz n dou moduri: fie prin invadarea teciiconjunctive a notocordului cu material scheletogen migrat din arcuri, ca la petii selacieni, caz ncare vertebra este numitcordacentric; fie prin dispunerea materialului scheletogen migrat de labaza arcurilor la periferia tecii extern a notocordului, cum se ntmpl la petii holostei,teleosteeni i la toate tetrapodele, caz n care vertebra este arcocentric. Existi vertebre lipsitede corp vertebral n mod primar (ciclostomi) sau secundar (la sturioni), acesta fiind suplinit denotocord.

Coloana vertebral, n ansamblul ei, prezint diferite regionalizri morfo-funcionale, nfuncie de grup. La vertebratele primar acvatice, coloana, care este reprezinto formaiune rigid(vertebrele sunt lipsite de zigapofize) dar elastic, are numai douregiuni: troncali codal. Latetrapode vertebrele capt zigapofize, nct sunt posibile micri ntre acestea. De asemeneaapar regiuni noi: cervical i sacral, prima realiznd legtura mobil la craniu (la vertebrateleprimar acvatice aceasta legtura fiind fixa), iar cealalt ca zon de legtur dintre coloanavertebral i centura pelvian. Prin urmare diferenierea la tetrapode este mai accentuata,amfibienii prezentnd patru regiuni (cervicala, dorsala, sacrala, coccigiana), iar reptilele, psrile imamiferele cte cinci regiuni, prin diferenierea zonei dorsale ntr-una toracica purttoare decoaste si alta lombara, f

r

coaste. Num

rul de vertebre din fiecare regiune variaz

(Tabelul 3.1).Legtura coloanei vertebrale la craniu (fixa la vertebratele primar acvatice) se realizeazla

tetrapode prin intermediul primei vertebre cervicale care poarta una sau doua caviti glenoide dearticulare cu condilul occipital unic la majoritatea reptilelor i la psri sau dublu la amfibieni imamifere.

Forma coloanei vertebrale exprimadaptarea la o anumita postura si un anumit mod dedeplasare. Astfel in timp ce animalele tetrapodele au coloana vertebrala ca un arc orientat fieorizontal (la cele patrupede), fie oblic (la bipede), la om ea captdupnatere forma unui resortorientat vertical, ca adaptare la verticalitatea specific umana.

Tabelul 1. Regionalizarea coloanei vertebrale.

Regiunea troncala Reg. codalaReg. dorsala

Reg. cervicala Reg. toracica Reg. lombara Reg. sacrala Reg. coccigiana

Ciclostomi,peti

Vertebre in numr variabil, cele mai multe poarta coaste, ultimele frcoaste.

Nr. variabil devertebre

Amfibieni: O singura vertebra,proatlantica

Nr. variabil de vertebre (mai multela urodele dect la anure) unite curudimente costale.

O singuravertebra sacrala

La urodele maimulte vertebreprevzute cu arcurihemale; la anureconcrescute intr-unurostil.

Reptile: 2 vertebre atipice:atlasul si axisul;

- vertebre cerv.tipice in nr. variabil.



Doua vertebresacrale

Nr. variabil devertebre, cu arcuri

hemale la crocodili

Psri 2 vertebre atipice:atlasul si axisul;- vertebre cerv.tipice in nr. variabil.

Nr. variabil devertebre care autendina deconcretere aapofizelorspinoase(notarium)

Vertebrele lombare si celesacrale, precum si ultimeletoracice si primele codale sesudeazintre ele formndsinsacrumul.

Urmtoarelevertebre codale deduppigostil rmnindependente, iarultimele se unescformnd pigostilul.

Mamifere 2 vertebre atipice:atlasul si axisul;- cinci vertebre cerv.tipice.

Nr. variabil devertebre.


Nr. variabil devertebre uniteintre ele siformnd osul

sacrum.



15/65

15

c. CoasteleCoastele sunt formaiuni scheletice care se formeaz n septele conjunctive dintre

miomere, in dreptul vertebrelor, la care se articuleaz. La petii teleosteenii coastele pot fi nsoitede formaiuni osoase numite metaximioste, rezultate din osificri intramusculare. O coasta tipicaare o regiune vertebrala, una intermediara si alta distal. Regiunea vertebrala este cea care searticuleaz la coloana vertebrala prin intermediul unei singure suprafee la peti sau a douaporiuni la tetrapode: capul care se prinde intre doi corpi vertebrali si tuberculul, care se articuleazla apofiza transvers a vertebrei corespunztoare. Petii au coastele libere ventral, la acetianeexistnd stern. Amfibienii au in general coaste rudimentare care nu ajung sa se prindventralde stern. Regiunea sternal, cea care se articuleaz la stern este cartilaginoas la reptile simamifere, osificatla psri. Psrile mai au in regiunea vertebrala a coastei o apofiza unciform,ca o excrescenta triunghiular care se aplica pe coasta urmtoare, conferind astfel o mai maresoliditate cutii toracice. Numrul coastelor variaz. La om exista 12 perechi de coaste care, dupmodul in care se articuleazcu sternul, sunt grupate in: coaste adevrate (primele apte perechicare se articuleazdirect cu sternul), coaste false (perechile 8, 9 si 10, care se articuleazla sternprin intermediul cartilajului coastei a 7-a) si coaste flotante (perechile 11 si 12, care fiind mai scurtenu mai ajung sa se articuleze cu sternul).

d. SternulSternul este o formaiune situata pe linia medioventral a corpului, caracteristic numai

tetrapodelor. La amfibieni sternul, denumit arhistern, este bine legat de centura scapulara, din carese considera c ar proveni. La restul tetrapodelor (reptile, psri i mamifere) sternul, denumitneostern, ar avea fi o neoformaiune de origine costala, dat fiind strnsa legtura cu coastele.Neosternul prezint n general un presternum, care se articuleaz la centura scapulara, unmezostern, la care se prin coastele si un xifistern mai puin dezvoltat. Reptilele au cele trei poriunicartilaginoase. La psri sternul este reprezentat de o singura piesa bine osificata cu o carenasternala la cele mai multe dintre ele, care corespunde mezosternului. La mamifere in cadrulsternului se difereniazun manubriu din presternum i prima poriune a mezosternului, corpul dinrestul manubriului segmentat sau nu in sternebre i xifisternul (apendice xifoid) mic i rmas de

obicei cartilaginos.

e. Cuca toracicaCuca sau cutia toracicare rolul de susine organele cu funcie vitaldin partea anterioara

a cavitii generale la tetrapode (la peti aceste organe sunt susinute de musculatura laterala acorpului, de mediu dens n care triesc). La amfibieni, rolul de cuc toraciceste ndeplinit decentura scapular, la care se articuleazsternul, coastele fiind rudimentare. La reptile, psri simamiferele primitive (prototeriene) cuca toracic este formata pe seama coloanei vertebrale,coastelor, sternului, dar n partea anterioara contribuind i elemente ale centurii scapulare(precoracoidele). Restul mamiferelor (meta- si euteriene) precoracoidele dispar, cuca toracicfiind delimitatdoar de coloan, coaste i stern, iar la unele specii (inclusiv omul) anterior - si declavicule. Din punct de vedere morfofunctional se pot distinge dou tipuri de cuti toracice: tipul

carenat, pe care-l au cele mai multe mamifere, cu diametrul antero-posterior mai mare dect cellateral; tipul turtit, aplatizat in sens anteroposterior, prezent la puine mamifere i in special la omadaptat staiunii bipede i verticale.

f. Scheletul cefalicLa vertebrate craniul este o formaiune scheleticcomplexa, formata din trei pri distincte,

fiecare cu o alta origine (fig. 3.1). Cea mai veche parte este craniul visceral (splanhnocraniu), carela nceput susinea deschiderile faringiene la protocordate. A doua parte, numit condrocraniu,protejeaz i susine creierul, fiind format din oase endocondrale (rezultate din cartilaj) saucartilaje. A treia parte, dermatocraniu, contribuie la vertebratele actuale la formarea cutiei craniene,fiind reprezentat de oasele desmale (rezultate din osificri directe ale esutului mezenchimal).

Condrocraniu, la majoritatea vertebratelor, este de la nceput o structursituat bazal ncadrul craniului, care servete drept schelet pentru dezvoltarea creierului i suport pentrucapsulele senzoriale (olfactive, optice, otice). Ciclostomii au un condrocraniu rudimentar, cu pereii


16/65

16

redui, fr regiune occipital. Gnatostomienii prezint regiunea occipital, care este de originevertebral, petii i amfibienii avnd mai puine vertebre asimilate (craniu protometamer) dectamniotele (craniu auximetamer). La elasmobranhi condrocraniu nu se osific, cartilajele sale crescformnd un perete protector complet pentru creier. La restul vertebratelor nscondrocraniu seosific, rezultnd: oasele etmoidale, presfenoidul, pleurosfenoidele, bazisfenoidul, orbitostenoiduli oasele occipitale.

Figura 3.1.Alctuirea unui craniu sintetic: A condrocraniu; B, C condrocraniu i viscerocraniu;D condrocraniu, viscerocraniu, dermatocraniu.

Splanhnocraniu (viscerocraniul) de la primele cordate este asociat suprafeelor de filtrare ahranei. La vertebrate, spanhnocraniul n general susine branhiile i ofer suprafee de inseriepentru muchii respiratori; la gnatostomieni, elementele splanhnocraniului contribuie i la formarea

flcilor (figura 9). Craniul visceral este constituit n general din apte perechi de arcuri viscerale(arcul oral, arcul hioidian i cinci arcuri branhiale), nesegmentate n stadiu mezenchimatos, dar


17/65

17

care ulterior se segmenteaz. In stadiu cartilaginos, din primul arc visceral (arcul oral) se formeazproximal cartilajul palatoptrat (falca superioar) i distal cartilajul lui Meckel (falca inferioar); dinarcul al doilea (arcul hioidian) se formeaz proximal hiomandibularul i distal hioidul; arcurilebranhiale formeaz fiecare segmentele: faringo-, epi-, cerato-, i hipobranhialul. Osificareaendocondral ulterioar a arcurilor viscerale, determin la rndul ei modificri: n cadrul flcilor(care aparin de arcul oral) apar ptratul n falca superioari articularul n cea inferioar; din arculhioidian hiomandibularul se osific ca atare, n schimb din piesa distal vor rezulta mai multesegmente (stilo-, epi-, cerato-, i hipohialul); segmentele arcurilor branhiale se osificca atare.

Dermatocraniu este constituit din oase dermice. Din punct de vedere filogenetic, acesteoase provin din plcile tegumentare pe care aveau primele vertebrate, plci care ulterior s-auscufundat din ce n ce mai profund, ajungnd sse aplice la condrocraniu i splanhnocraniu (nspecial la nivelul flcilor). Elemente osoase de natur dermic s-au asociat i cu pieseleendocondrale ale centurii pectorale, constituind componentele dermice ale acestora. La petii iamfibienii actuali oasele dermatocraniului au tendina de a se reduce. La amniote ns, oaseledermatocraniului predomin, formnd cea mai mare parte din cutia craniani din flci.

Morfologia craniului. Din punct de vedere morfologic, craniul cuprinde cutia cranian(neurocraniu), flcile i aparatul hiobranhial la peti sau hiodul la tetrapode.

Ciclostomii au un neurocraniu cu podeaua cartilaginoasi bolta conjunctiv

. La pe

tii

condrihtieni, cutia cranianeste o capsulcartilaginoas; dermatocraniul este absent, scheletulfiind n ntregime cartilaginos. La majoritatea petilor osoi i tetrapode, cutia cranian esteosificat. Platforma (podeaua) are elemente endocondrale ce susin encefalul, iar n completareacutiei craniene sunt oase desmale. Podeaua endocondraleste asamblatdintr-o serie de oasesfenoide (bazisfenoid, presfenoid, pleurosfenoide, orbitosfenoide). Oasele occipitale(bazioccipitalul, supraoccipitalul i occipitalele laterale), care par a avea origine vertebral, suntsituate la captul podelei sfenoidale, nchiznd posterior cutia cranian; regiune occipitallipsetela ciclostomi. Occipitalele delimiteaz gaura occipital, prin care trece nevraxul. Capsulele oticermn n partea posterioar a platformei endocondrale i nchid prile senzoriale otice.Splanhnocraniul contribuie cu epipterigoidele (alisfenoidele n cazul mamiferelor) la platformaendocondral; de asemenea furnizeazcolumela (la tetrapodele nemamifere), respectiv cele trei

oase ale urechii medii - ciocanul, nicovala i scria (la mamifere).Flcile, caracteristice gnatostomienilor, au aprut prima dat la petii acantodieni iplacodermi, permind consumarea unor przi mai mari.

Falca superioar const n cartilajul palatoptrat, complet funcional la condrihtieni. Lapetii osoi i tetrapode, acesta de regulparticiplimitat, prin doar douderivate: epipterigoidul,care fuzioneaz cu neurocraniul, i ptratul, care suspend falca n cazul tetrapodelor - cuexcepia mamiferelor la care constituie nicovala din urechea medie. O serie de oase dermicecompleteazfalca superioar: premaxilare, maxilare, palatine, pterigoide.

Falca inferioar (mandibula) este reprezentat de cartilajul lui Meckel, n exclusivitate lacondrihtieni. La muli peti i tetrapode, cartilajul lui Meckel persist, dar este mbrcat n oasedesmale; captul posterior al cartilajului se osific dnd osul articular (la mamifere constituieciocanul din urechea medie). La unele tetrapode, i captul anterior al cartilajului se osific,

rezultnd osul mental. La mamifere mandibula constntr-un singur os dermic, numit dentar.Aparatul hio-branhial este un derivat ventral al splanhnocraniului, situat n urma flcilor.

La peti aparatul hio-branhial, constituit din partea ventrala perechii arcului hioidian (II) i dinarcurile branhiale, susine podeaua cavitii buco-faringiene i sistemul branhial. La tetrapodearcurile branhiale regreseaz (resturi se regsesc n scheletul laringo-traheal), persistaparatulhioidian, ale crui elemente susin podeaua buco-faringiani limba.

3.2.2. Scheletul apendicularScheletul apendicular este reprezentat la vertebratele primar acvatice de scheletul

aripioarelor nottoare (neperechi i perechi), iar la tetrapode de scheletul membrelor (anterioare iposterioare).

Scheletul aripioarelor nottoarenottoarele neperechi sunt prezente att la ciclostomi ct i la peti.


18/65

18

La ciclostomi, scheletul lor este reprezentat dintr-un ir de raze cartilaginoase, lungi, subirii nesegmentate, numite supradorsalia.

La peti, nottoarele sunt susinute de doufeluri de raze: raze externe exoscheletice (denatur dermic) i raze interne endoscheletice. Razele externe sunt la petii elasmobranhinesegmentate, fiind formate din fire de elasmoidini numite ceratotrichia. La petii osoi ele suntraze osoase, segmentate, numite lepidotrichia. Razele interne, numite i radialia, suntcartilaginoase i nesegmentate n general la selacieni, osificate i compuse din dou-trei piese lateleosteeni.

Dintre nottoarele neperechi, cea codalprezinto dezvoltare aparte. Dupmorfologia saexterni intern, se poate prezenta n trei forme principale: dificerc, heterocerci homocerc.n cazul formei dificerce, ntlnitla ciclostomi i consideratcea mai primitivi slabca for,coloana vertebralse prelungete n linie dreaptpnla extremitatea cozii, mprind-o n doi lobiegali. La peti, la nivelul nottoarei codale razele interne sunt nlocuite de captul coloaneivertebrale care deviazn sus, trecnd n lobul superior al cozii. Se constituie astfel nottoare detip heterocerc, ntlnit de regul la selacieni, cu cei doi lobi dezvoltai inegali. La teleosteeni,asimetria extern a lobilor se poate terge, pstrndu-se doar una intern, la nivelulendoscheletului, rezultnd astfel tipul homocerc de nottoare codal.

nottoarele perechi, prezente numai la peti, sunt n numr de douperechi (anterioarsau pectoral

i posterioar

sau pelvian

), fiind n ambele cazuri reprezentate de o parte proximal

(centura) i o parte distal( scheletul aripioarei propriu-zise).Centura pectoral la peti adesea este legat de scheletul axial (craniu sau coloana

vertebral. Ea este foarte simplla selacieni, de forma unui arc cartilaginos situat napoia regiuniibranhiale. La teleosteeni centura pectoral se complic n alctuire, prezentnd att oaseendoscheletice (scapular, coracoid) ct i exoscheletice care leag strns centura de craniu(cleitrum, supracleitrum, postcleitrum, clavicula, posttemporal).

Centura pelvianla peti este mai simpli nelegatde scheletul axial. La selacieni, ea areforma unei plci cartilaginoase unice, iar la teleosteeni ea se compune din douplci osoase unitentre ele median la nivelul unei simfize.

Scheletul distal al nottoarelor perechi este alctuit din elemente endoscheletice iexoscheletice. Cele endoscheletice, cartilaginoase la selacieni i osificate la teleosteeni, sunt

reprezentate de piese bazale i radialia, iar cele exoscheletice de ctre ceratotrichii la selacieni silepidotrichii la teleosteeni.

Scheletul membrelorLa tetrapode, scheletul ambelor perechi de membre (anterioare i posterioare) este alctuit

dintr-o parte proximal care face legtura cu scheletul axial (centura scapular/pelvian) i altadistal(scheletul membrului propriu zis).

Centurile ambelor perechi de membre au o schemcomun de alctuire: o pies dorso-lateral(scapular/ilion), una ventrali anterioar(precoracoid/pubis) i una ventrali posterioar(coracoid/pubis). La ambele perechi de centuri, cele trei piese se unesc ntre ele formnd ocavitate de articulare cu scheletul membrului propriu zis (cavitatea glenoid/cavitatea acetabular).Legturile centurilor la scheletul axial se fac diferit fade cele ntlnite la peti: n timp ce legtura

centurii scapulare se slbete, cea a centurii pelvine - la noua regiune sacral a coloaneivertebrale - se accentueaz.

Centura scapular la amfibieni ndeplinete i rol de cuc toracic (coastele fiindrudimentare). Ea prezinti poriuni cartilaginoase, iar la anure precoracoidul este nlocuit de unos dermic numit clavicul. Reptilele au n general centura scapular format din dou piesescapularul i precoracoidul, la unele grupe (de exemplu crocodili) cu poriuni cartilaginoasepstrate; erpii au aceastcenturreduscomplet. La psri, centura scapulareste n ntregimeosificat, fiind alctuit din scapular, precoracoid i clavicul. Mamiferele euteriene au centurascapularreprezentatn principal de osul scapular, la care se sudeazi un rest din coracoid,sub forma apofizei coracoide. Claviculele pot fi (inclusiv la om) sau nu (la mamiferele bunealergtoare) prezente. La om, centura scapularprezintcaractere specifice (prin poziie i form)n legtur mai ales cu eliberarea membrului superior de funcia de locomoie i susinere iposibilitatea executrii unor micri complexe n diferite planuri. Scapularul (omoplatul), de formtriunghiular(mai lat dect la celelalte mamifere) este situat pe partea posterioari superioara


19/65

19

cutii toracice datoritverticalitii (la mamiferele patrupede fiind poziionat n plan parasagital).Perechea claviculelor, foarte bine dezvoltat la om, ndeplinete un rol funcional important,deprtnd ntre ele cele doucaviti glenoide - implicit i membrele propriu-zise, nct ele ssepoatmica liber n diferite planuri.

Centura pelvian la amfibieni prezint piesele ventrale unite ntr-o plac ischio-pubian,unitcu simetrica printr-o simfiz ischio-pubian. Ilionul (articulat la singura vertebrsacral) areforma unei baghete osoase, foarte lungsi dispuspreacetabular la anure, reprezentnd n acestcaz o adaptare pentru salt. La reptile ilionul de regulse dezvoltatt anterior ct i posterior fade cavitatea acetabular(articulndu-se la cele douvertebre sacrale), pubisul orientat anterior iunit cu simetricul su printr-o simfizpubian, iar ischionul posterior i unit cu simetricul sprintr-osimfizischiatic. Dinosaurienii bipezi avea pubisele orientate posterior, ca n centura pelvianapsrilor actuale. La psri, centura pelvian este adaptat pentru bipedie, avnd ilionul binedezvoltat att preacetabular ct i postacetabular, sudat la sinsacru; ischionul este i el puternic,orientat posterior, iar pubisul subire este ataat de marginea inferioar a ischionului; de regulischioanele i pubisele nu formeaz simfize. La mamifere cele trei componente ale centuriipelviene se unesc ntre ele formnd osul sacru, unit prin partea iliacla sacrum. La om poriunileiliace ale coxalelor sunt foarte largi, situate superior, ca o adaptare la verticalitate i bipedie;pubisele sunt orientate anterior, unindu-se ntre ele prin simfiza pubian, iar ischioanele suntposterioare, f

ra se uni ntre ele.

Scheletul membrului propriu zis este alctuit dupaceeai schem la ambele perechi demembre (anterioare i posterioare), la toate tetrapodele. El se compune din trei segmente:stilopodul, zeugopodul i autopodul (la rndul su mprit n trei poriuni: bazipodul, metapodul iacropodul), fiecare fiind reprezentat de anumite oase dupcum reiese din tabelul 3.2.

Pornindu-se de la un membru primitiv cu o astfel de alctuire, socotit ca fiind folosit pentrumers, diferite grupe de tetrapode i-au modificat adaptativ scheletul membrelor n vederea folosiriilor la alte moduri de locomoie: salt, not, zbor, alergat, crat, precum i la alte utilizri precumspatul, apucatul (fig. 3.2 i fig. 3.3).

Adaptarea pentru salt a afectat scheletul membrului posterior care s-a alungit mai ales prinzeugopod i stilopod, ca la canguri. Modificrile sunt i mai puternice n cazul amfibienilor anuri, lacare chiar doudintre tarsiene se alungesc (tibialul i peronealul).

Adaptarea pentru not se gsete cel mai puternic exprimatla cetacee, la care membreleposterioare dispar complet, iar cele anterioare au scheletul puternic modificat: stilopodul izeugopodul sunt foarte scurte i lite, iar autopudul se alungete prin polifalangie; se constituieastfel o palet nottoare a crei rigiditate este asigurat prin imobilizarea articulaiilor (singuraarticulaia a membrului care se pstreazmobilfiind cea scapulo-humeral).

Adaptarea pentru zbor produce cele mai puternice modificri ale scheletului membruluianterior la psri, care devine astfel arip. Stilopodul i zeugopodul se alungesc (oaselezeugopodului n plus se i deprteaz ntre ele pentru a lrgi aripa). Carpienele se reduc canumr, iar dintre cele rmase doar dou rmn separate, restul concresc cu bazametacarpienelor. Metacarpienele rmn n numr de trei: unul foarte scurt, concrescut cu bazacelorlalte doumai lungi. Degetele sunt i ele n numr de trei: unul foarte scurt (o falang) rmasnafara aripei, celelalte cuprinse n arip- mijlociul cu doufalange, iar lateralul cu o falang.

Adaptarea pentru alergat afecteazambele perechi de membre, ea urmrind n principalreducerea forei de frecare cu solul. Restrngerea suprafeei de contact a membrului cu substratul(odatcu ea are loc i o alungire a zeugopodului i metapodului) s-a realizat pe de o parte prinridicarea autopodului de pe substrat, iar pe de altparte prin reducerea numrului de degete. nceea ce privete prima linie de modificri, la mamifere se observo gradaie n aceastprivin,pornindu-se de la membru plantigrad (aplicat pe substrat cu toatplanta, ca la urs sau om), sprecel digitigrad (aplicat pe substrat doar prin suprafaa degetelor, ca la multe carnivore) i ajungndla membru unguligrad (sprijinit pe sol doar prin vrful degetelor). Reducerea numrului de degetese manifestn paralel cu ridicarea autopodului, fiind deja prezentla speciile digitigrade, dar maiputernic la unguligrade, din care rezult dou serii morfologice: cea paraxonian i ceamezaxonian. Seria paraxoniancuprinde artiodactilele, numite i paracopitate, la care reducereadegetelor s-a realizat fa de un ax care trece printre degetele trei i patru (n cazul adaptriiextreme rmnnd doar aceste dou degete, ca la bovine, ovine, caprine). Seria mezaxonian


20/65


21/65

21

Figura 3.3. Variabilitatea scheletului membrului posterior.


22/65

22

Autoevaluare

1. Sunt funcii specifice sistemului scheletic, cu excepia:a. protecie c. asigurarea suprafeelor de inserie pentru muchib. sintezde hormoni d. depozit de substane minerale

2. O zigapofizeste:

a. o apofizimparntlnitla axis c. apofizarticularintervertebralb. condil articular d. faetarticularconcav

3. Notocordul este prezent la:a. mamifere adulte c. embrionii de vertebrateb. ciclostomi si rechini d. ciclostomi si sturioni

4. mperecheazsegmentul scheletic cu oasele corespunztoare:a. stilopod anterior 1. radius, cubitusb. zeugopod posterior 2. femurc. autopod anterior 3. humerusd. zeugopod anterior 4. tibie, peroneue. stilopod posterior 5. carpiene, metacarpiene, falange

5. Coloana vertebralde pasre prezint:a. douregiuni: troncali codal c. cinci regiunib. atlas i axis n regiunea cervical d. cinci vertebre sacrale

6. Alege afirmaiile corecte despre stern:a. este caracteristic vertebratelor c. este complet osificat la psrib. este caracteristic tetrapodelor d. este complet osificat la mamifere

7. mperecheazfiecare caracteristica regiunii cervicale cu grupul de animale corespunztor:a. atlas, axis i cinci vertebre tipice 1. psrib. atlas, axis i un numr variabil de vertebre tipice 2. mamiferec. o singurvertebrproatlantic 3. peti

d. atlas, axis i nouvertebre tipice 4. amfibienie. nu existregiune cervical 5. reptile

8. Sunt oase ale neurocraniului de la mamifere:a. malarul c. occipitalulb. parietalul d. mandibula

9. Alege afirmaiile corecte despre craniul protometamer:a. ntlnit la peti i amfibienib. are regiunea occipitalrezultatdin sudarea unui numr mic de vertebrec. prezent la amnioted. este lipsit de regiune occipital

13. mperecheazfiecare tip de adaptare a scheletului membrului anterior cu specia corespunztoare:a. mers plantigrad 1. Columba liviab. mers biped 2. Canis lupusc. alergat, digitigrad 3. Macropus giganteusd. alergat, unguligrad serie paraxonian 4. Ursus arctose. salt 5. Ovis aries


23/65

23

4. Sistemul muscular

Sistemul muscular asigur, prin proprietile sale caracteristice iritabilitatea, elasticitatea,dar mai ales contractibilitatea, mobilitatea organismului animal, inclusiv a diverselor sale viscere.Toate celulele musculare funcioneazprin scurtare, iar tipul de micare produs depinde de modul

n care sunt ele interconectate. La nevertebratele lipsite de schelet, celulele musculare alctuiescpturi circulare sau longitudinale care prin contracie i modific diametrul sau lungimea fr aimprima o precizie micrii, aa cum se ntmpl n cazul existenei unui suport solid pentrumusculatur, oferit de elementele scheletice.

Un sistem muscular primitiv este ntlnit la celenterate, n cadrul lui partea contractilfiindreprezentat de fapt de poriunile bazale ale celulelor epiteliale, numite de aceea epitelio-musculare. Celulele musculare apar difereniate de la viermi, nematelminii avnd nc un tipintermediar de celul, specializat pentru contractibilitate doar la unul din capetele sale. Fibrelemusculare mai evoluate sunt cele striate, prezente n cadrul muchilor scheletici de la multenevertebrate i de la toate vertebratele. La artropode i vertebrate, care au cele mai perfecionatesisteme scheletice, aceste fibre musculare sunt multinucleate. Persistn acelai timp i celulelemusculare uninucleate, n cadrul structurii organelor interne.

La vertebrate se disting trei feluri de esut muscular, fiecare corespunztor unui tip demusculatur:- esutul muscular neted, constituit din celule musculare netede, uninucleate, cu miofibrile

contractile dispuse longitudinal n sarcoplasm;- esutul muscular striat format din fibre musculare striate, multinucleate, cu miofibrile contractile

dispuse ordonat n sarcoplastm- conferind aspectul striat;- esutul muscular cardiac alctuit din celule musculare cardiace strns interconectate ntr-un

sinciiu funcional, uninucleate, cu striaii la nivelul miofibrilelor contractile dispuse ordonat nsarcoplasm.

Musculatura neted ntr n alctuirea pereilor diferitelor organe, constituind de regul laacest nivel pturi musculare. Musculatura scheletic a corpului, n general constituind organe

musculare - muchi, formeazmpreuncu scheletul aparatul locomotor, reprezentnd partea saactiv. Musculatura cardiac reprezint muchiul inimii, numit miocard, cu specificitatemorfofuncional.

4.1. Musculatura scheleticLa vertebrale cuprinde muchii axiali (musculatura trunchiului i cea a capului) i muchii

apendiculari (musculatura aripioarelor nottoare la vertebratele primar acvatice i cea amembrelor de la tetrapode).

4.1.1. Musculatura trunchiuluiEste reprezentat la vertebratele primar acvatice (ciclostomi i peti) de muchiul lateral

(parietal) cu metamerie pstrat(caracter primitiv) - fiind alctuit din segmente musculare, numite

miomere, separate de septe conjunctive, numite miosepte. La vertebratele gnatostomiene (peti itetrapode) musculatura parietal este mprit de un sept conjunctiv orizontal n dou poriuni:musculatura epaxonic (situat deasupra septului orizontal) i cea hipaxonic (de sub septulorizontal). La tetrapode musculatura parietalse difereniaz n ali muchi i i reduce volumul(fig. 4.1). Dintre amfibieni, urodele pstreazcaractere de primitivitate, muchiul lateral pstrndu-se ca atare metamerizat, mprit n cele dou etaje de ctre septul orizontal. Anurele aumusculatura trunchiului puternic evoluat n raport cu tipul primitiv. Diferenierea puternic ireducerea musculaturii parietale, la anure i amniote (reptile, psri i mamifere) se datoreazpede o parte marii dezvoltri a cavitii viscerale (n acest caz doar doubenzi musculare ngustedispuse dorsal - muchii spinali - i ventral - muchii abdominali - mai constituie parte axialpropriu-zisa, restul formnd pereii cavitii viscerale), iar pe de alt parte creterii importaneimusculaturii membrelor n condiiile adaptrii la viaa i locomoia terestr(muchii membrelor se

dezvoltconsiderabil, mai ales la mamifere, ntrecnd n volum muchii trunchiului).


24/65

24

Figura 4.1. Organizarea musculaturii trunchiului la vertebrate.

4.1.2. Musculatura capuluiMusculatura scheletic a capului asigur n principal micarea elementelor

splanhocraniene i a globilor oculari.Falca superioar prezint un muchi ridictor doar la peti i la puine tetrapodele -

amfibieni i reptile cu craniu de tip streptostilic (oprle, erpi). Musculatura flcii inferioare estebine dezvoltatatt la peti ct i la tetrapode, la cele din urmdiferenierea fiind mai accentuat

rezultnd muchii masticatori: temporal, maseter i pterigoidul (la rndul su difereniat lamamifere n pterigoidul intern i cel extern). Musculatura ce aparine aparatului hiobranhial la peti


25/65

25

(existnd muchi difereniai pentru fiecare din arcurile acestuia) i modific configuraia latetrapode, rezultnd sfincterul superficial al gtului (colli), muchii constrictori i ridictori aifaringelui, trapezul. La mamifere se individualizeaz sternomastiodienii i cleidomastoidienii.Sfincterul superficial al gtului la mamifere i difereniazo ptursuperficial, numitplatysma-muchiul pielos al gtului, care se ntinde i n regiunea capului dnd muchii mimicii, foarte binedezvoltai la om (fig. 4.2).

Musculatura extrinseca globului ocular asigurmobilitatea complexa ochiului n cadrulorbitei. Ea este reprezentat, la toate vertebratele, de ase muchi: dreptul superior, dreptulinferior, dreptul intern, dreptul extern, oblicul superior i oblicul inferior. La multe dintre tetrapode(excepie fac psrile, primatele) existi un muchi retractor al globului ocular.

Figura 4.2.Evoluia musculaturii faciale la tetrapode.

4.1.3. Musculatura apendicularLa vertebratele primar acvatice, musculatura apendicular are o mic importan (rolul

principal n locomoie l are muchiul lateral al trunchiului), fiind reprezentat de muchii foartesimplu organizai la nivelul aripioarelor nottoare.

La tetrapode musculatura membrelor devine preponderent, n detrimentul musculaturiitroncale. La membrul de tip parasagital (unele reptile) exist o separare a musculaturiiapendiculare ntr-un grup de muchi dorsali (extensori, abductori) i unul de muchi ventrali(flexori, adductori). La membrul de tip parasagital (la mamifere ; membrul inferior la psri) aceastseparare nu mai este ntru totul valabil ntruct la nivelul centurilor are loc o migrare amusculaturii ventrale pe partea dorsal.

Diversitatea musculaturii apendiculare ntlnit la tetrapode este datorat i adaptriimembrelor la diferite moduri de locomoie (mers, alergare, salt, zbor etc.).

4.2. Derivate ale musculaturii scheletice4.2.1. Musculatura pieloasIn cea mai mare parte a ei, provine din muchii scheletici, lund forma unor fii

superficiale care asigurmicarea tegumentului, att din regiunea capului, ct i a trunchiului. Seconsidercaceastmusculatureste caracteristictetrapodelor, dei apare i la unii peti carese pot umfla (petii balon: Diodon, Tetrodon). La erpi, musculatura pieloasde pe faa ventrala


26/65

26

corpului are un important rol n locomoie. Psrile prezintla nivelul aripilor muchi patagiali, iarunele mamiferele pot avea toracele i abdomenul aproape complet nconjurat de o ptur demusculaturpieloas(de exemplul ariciul). La primate aceastmusculaturtroncalregreseazidispare chiar la amtropomorfe, avnd n schimb puternic difereniat musculatura pieloas acapului, sub forma muchilor mimicii.

4.2.2. Organele electrice

Organele electrice, ntlnite la peste 250 specii de peti, provin din muchi scheleticetransformai, avnd ca unitate structuralaa numita electroplaccapabilsgenereze impulsurielectrice. Curentul electric produs este n general slab, cu excepia unor specii de elasmobranhi,precum Torpedo, sau de teleosteeni, ca Electrophorus (fig. 4.3). La care descrcrile electrice suntmai puternice.

Figura 4.3.Localizarea organelor electrice la diferite specii de peti.

Autoevaluare

1. Identifici explicevoluia organizrii musculaturii trunchiului in seria vertebratelor.

2. Musculatura la Petromyzon sp.:a. are doupturi musculare: circulari longitudinalb. orificiile branhiale influeneazdispunerea miomerelorc. miomerele au aspect de arcd. miomerele au forma literei V culcat

e. orificiile branhiale nu deviazdispunerea miomerelor

3. Care set de muchi se difereniazdin musculatura arcurilor branhiale?a. muchiul platisma, muchii pieloi faciali, muchii drepi ai globului ocularb. muchiul trapez, muchiul sternocleidomastoidianc. muchii masticatori, muchiul milohioidian (intermandibular), muchiul ciocneluluid. muchii pieloi faciali, muchii oblici ai globului ocular


27/65

27

5. Sistemul nervos

Sistemul nervos pune n legturorganismul cu mediul extern i coordoneazactivitateaorganelor interne. Unitatea morfofuncional a sistemului nervos este neuronul, cu aceleaiproprieti fundamentale la toate metazoarele. Organizarea neuronilor, prin interrelare structural

i funcional, n cadrul esutului nervos prezintdiferite nivele de complexitate n lumea animal.

5.1. Caractere generale ale sistemului nervos n seria animalSpongierii ar poseda forma cea mai simpl de sistem nervos, n care o singur celul

servete i ca receptor i ca efector.Celenteratele prezintun sistem nervos difuz, implicat n aciuni locale, cu o serie de forme

intermediare ale organizrii, de la cele mai simple similare spongierilor, pn la cele maicomplicate cu neuroni intermediari.

Centralizarea, aprutde la viermi, reprezinto etapevolutivn organizarea sistemuluinervos, stabilindu-se astfel o distincie net ntre periferie (cu celule efectoare i receptoare) icentru, difereniat ca sistem de conducere a impulsului nervos la distane mari i mai ales deintegrare a informaiilor. Centralizarea presupune o agregare a neuronilor n ganglioni. Laanimalele active aglomerarea senzorialdin regiunea anterioara corpului presupune o cantitatemare de materie nervoas pentru prelucrarea informaiilor. Prin acumularea unor mase mari ideosebit de complexe de esut nervos n regiunea capului se realizeazcefalizarea, foarte bineexprimatla anelide i artropode prin creier, ganglionul supraesofagian sau ganglionii optici. Totuiaceste structuri cefalice din regiunea cefalic a unor nevertebratelor nu exercit o dominancefalic, ca la vertebrate, ganglionii segmentari avnd o considerabil autonomie reflex.Sistemele nervoase ale anelidelor i artropodelor prezintn plus i aa numitele fibre gigant careaparin unor neuroni cu vitez de conducere foarte mare, constituind un sistem de control deurgen (de exemplu retracia rapida rmei n sol sau reflexul locomotor al crustaceelor).

Fenomenul general de concentrare a neuronilor, n filogenez, include i procesul demigrare a neuronilor senzitivi cutanai ctre centri. Astfel, celenteratele i viermii au neuroni

senzitivi indraepidermici, ei venind n contact direct cu mediul extern prin dendrit. La molute iartropode corpul neuronilor senzitivi se nfundn derm, numai dendrita lor alungitramificndu-se printre celulele epidermice. La vertebrate, neuronii senzitivi se concentreaz n ganglioniicranieni i spinali, deprtndu-se si mai mult de epiderm. Singura poriune care-i pstreazcaracterul primitiv din acest punct de vedere este mucoasa olfactiv, neuronii si senzitivirmnnd intraepiteliali.

Topografic, sistemul nervos este alctuit din sistemul nervos central i sistemul nervosperiferic, iar din punct de vedere funcional, el cuprinde sistemul nervos somatic i sistemul nervosvegetativ.

Dac nevertebratele au sistemul nervos central cu trunchiul dispus ventral (fiind ventro-neure), vertebratele l au dorsal (fiind dorso-neure). La vertebrate sistemul nervos capto masconsiderabil, realizatprin creterea numrului de neuroni. Dezvoltarea tecii de mielina permis

conducerea rapid prin fibre mici (nu gigante ca la nevertebrate), fiind astfel posibil cretereaconsiderabil a numrului de fibre ntr-un spaiu dat. La vertebrate are loc o evoluie a ierarhieisegmentelor centrale, creierul ajungnd scunoasccea mai puternicdezvoltare i scontrolezeactele comportamentale complexe, dei autonomia local, segmentar, asigurat de mduvaspinrii nu s-a pierdut, ea fiind evidentn unele rspunsuri simple legate direct de supravieuire.Creierul de vertebrate are o organizare topografic, fiind separai centrii senzoriali, de cei motori,precum i de centrii de asociaie i memorie.

5.2. Sistemul nervos la vertebrate5.2.1. Sistemul nervos centralSistemul nervos central la vertebrate este reprezentat de mduva spinrii i encefal.


28/65


29/65

29

vertebratelor - peste care se adaug neoformaiuni la mamifere. Tegmentumul conine centri deorigine sau de terminare ai nervilor cranieni bulbari, releele i cile lor ascendente i descendent,precum i formaiunile de coordonare bulbar: substana reticulari sistemul olivar. Prile noiaprute la mamifere sunt piramidele bulbare anterioare care conin fasciculele motorii piramidalepornite din scoara cerebral(celulele piramidale) i ndreptate spre unii nuclei bulbari motori sauspre mduva spinrii(trecnd n cordoanele anterioare). La nivelul sistemului olivar se difereniazde asemenea la mamifere o parte nou, latero-ventral, cu conexiuni corticale i neocerebeloase.

Metencefaluleste alctuit din cerebel, dispus dorsal i tegmentum, ventral.

Figura 5.3. Variabilitatea evolutiva a encefalului la vertebrate.

Cerebelul prezint o mare variabilitate n ceea ce privete morfologia sa, n funcie degradul i caracterul activitii sale motoare, n general de genul de viaal speciei, fiind centru decontrol al echilibrului, atitudinii, tonusului muscular i al coordonrii motoare. Toi gnatostomieniiprezintscoarcerebeloas.

La ciclostomi cerebelul apare n forma sa cea mai primitiv, fiind foarte slab dezvoltat, deforma unei benzi nguste dispus

transversal..

La peti, cerebelul este mai bine dezvoltat, cu precdere la speciile pelagice i prdtoare.El este alctuit dintr-un corp, n general ovoid, i dou formaiuni laterale numite auricule laelasmobranhi i acipenseride sau eminene granulare la teleosteeni. La acipenseride corpulcerebelului este slab dezvoltat, avnd forma unei lame transversale. Corpul cerebelos alteleosteenilor prezint o prelungire anterioar care ptrunde n ventriculul mezencefaluluiconstituind aa numita valvulcerebeloas.

Amfibienii, iar dintre reptile, rincocefalii i lacertilienii, au cerebelul redus la o bandtransversal, iar la chelonienii i crocodilienii se lrgete considerabil.

La psrile cerebelul captvolum mare i structurpolilamelar, ca i cazul mamiferelor,pentru ambele grupe el fiind implicat n coordonarea complex a micrilor. n plus la mamifereapar ca neoformaiuni emisferele cerebeloase (adugate poriunilor mai vechi reprezentate de

vermis i floculi), care ating maximum de dezvoltare la om.Tegmentumul metencefalic conine centri de origine sau de terminare ai unor nervi cranieni,releele i cile lor ascendente i descendent, precum i substana reticular. Pe partea lui ventral,


30/65

30

la mamifere se suprapune o neoformaiune numit puntea lui Varolio, constituit numai dinfascicule de fibre descendente corticospinale, corticopontine, fibre pontocerebeloase i fibrecerebelo-cerebeloase-transpontine.

Mezencefalul sau creierul mijlociu poartdorsal tectum opticum (acoperiul optic), ventraltegmentumul iar n interior ventriculul mezencefalic.

Acoperiul optic, prevzut cu scoar tectal (substan cenuie dispus la exterior),reprezintn mod primar un centru vizual, fiind difereniat n tuberculii bigemeni, excepie fcndmamiferele care au tuberculi cvadrigemeni. Ciclostomii nu au nc bine delimitai tuberculiibigemeni. Petii elasmobranhi au o delimitare clare a acestor formaiuni, care apar proporionalmediu dezvoltai. Dezvoltarea maxim, proporional, este nregistrat la petii teleosteeni,tuberculii bigemeni reprezentnd aici poriunea cea mai voluminoasa encefalului, mai cu seamn cazul petilor rpitori pelagici la care vzul constituie simul principal. La tetrapode tuberculiibigemeni i reduc mrimea, pstrndu-i un volum relativ mare nsla psri, care au n generalvzul bine dezvoltat. De altfel psrile au la acest nivel i complexitatea maxim, din seriavertebratelor, a scoarei tectale. Mamiferele are adugatposterior nco pereche de tuberculi,legatfuncional de simul auditiv i aprutprin ieirea la exterior a torusurilor semicirculare.

Tegmentumul mezencefalic are n structura sa fibre nervoase ascendente i descendente,nucleii de origine ai nervilor oculomotori III

i IV, ganglionului istmului prezent toate vertebratele

gnatostomiene - excepie fcnd mamiferele, formaiunea reticular, care are individualizat de lareptile nucleul rou. La mamifere, pe faa ventral a mezencefalului de difereniaz pedunculiicerebrali, care are fiecare n structura lui poriunea veche a tegmentumului i piciorul peduncululuica neoformaiune constituit numai fire de origine neocortical (corticonucleare, corticopontine,corticospinale).

Ventriculul mezencefalic la peti i tetrapodele nemamifere conine o pereche de torusurisemicirculare, formaiuni care la mamifere ies la exterior constituind perechea posterioar detuberculi. Acest fenomen determin la mamifere reducerea considerabil a ventriculuimezencefalic, rmnnd din el doar un canal ngust numit apeductul lui Sylvius.

Diencefalul sau creierul intermediar are ca formaiuni componente epitalamusul (dorsal),

talamusul (lateral), hipotalamus (ventral), axul su fiind ocupat de ventriculul diencefalic.Epitalamusul este format din ganglionii habenulari i regiunea parietal. Ganglioniihabenulari, prezeni la toate vertebratele, sunt dou mase nervoase ovale care aparin lasistemului olfactiv. Regiunea parietal(figura 5.4) are ca principale structuri organul parietal sauparapineal (anterior) i epifiza sau organul pineal (posterior). Epifiza se dezvolt ca o glandendocrin, ns la unele vertebrate inferioare (larvele de ciclostomi) se poate diferenia ntr-unorgan fotosensibil. Organul parietal poate lipsi la adult sau din contrse poate diferenia cptndproprieti fotosensibile la unele reptile, precum Hatteria (n acest caz, neurocraniul prezint ndreptul su un foramen parietal).

Figura 5.4.Complexul pineal vzut pe seciunea sagitala unui encefal sintetic.

Talamusul constituie un releu de primimportanunde ajung impulsuri senzitive, fiind apoiretransmise spre telencefal. Odatcu creterea n importana telencefalului se dezvolti rolul


31/65

31

de staie intermediara talamusului nct el se dezvoltdin ce n ce mai mult n seria vertebratelor,atingnd maximum la mamifere. Poriunea ventrala talamusului este mai bine dezvoltatla petii amfibieni, devine neglijabil la reptile i psri, cptnd apoi o dezvoltare apreciabil lamamifere (formnd corpul lui Luys sau subtalamic). Poriunea dorsal (pturile optice) creteconstant n seria vertebratelor, adugndu-se pri noi ncde la reptile. La mamifere nucleii dereleu n care ajung fibrele optice i cele acustice se separ de restul talamusului constituindmetatalamusul, cu o pereche de corpi genunchiai antero-laterali, legai de tuberculii cvadrigemenianteriori i una de corpi genunchiai postero-mediali, legai de tuberculii cvadrigemeni posteriori.

Hipotalamusul are difereniate funcional dou poriuni: anterioar i posterioar. Parteaanterioar are o zonoptici una tuberial. n zona optic se afl chiasma optic, n care sencrucieaztractusurile otice (ncruciarea este completla vertebratele inferioare sau incompletla mamifere). Se adaug nucleul preoptic, la care se adaug , n special la mamifere, nucleulparaventricular. Regiunea tuberial, ce reprezint un centru de reglare pentru viaa vegetativ,este alctuit la peti din lobul median impar, care devine la tetrapode eminena median(tubercinereum). De aceast formaiune, care conine nuclei secundari motori vegetativi, este legatinfundibulul, prin care se prinde lobul posterior al hipofizei.

Partea posterioar a hipotalamusului, consideratolfactiv, este foarte bine dezvoltat lapeti, fiind alctuitdintr-o pereche de lobi inferiori. ntre lobii inferiori se difereniazo formaiuneependimo-meningeal

, numit

sac vascular, pereche la elasmobranhi

i unic

la ceilal

i pe

ti. La

tetrapode lobii inferiori i sacul vascular dispar, rmnnd regiunea mamilar, dezvoltatca releuolfactiv.

Telencefalul, situat la captul anterior al encefalului, are o structur relativ simpl lavertebratele inferioare, nsla amniote i n special la mamifere captdimensiuni din ce n ce maimari i o morfologie tot mai complicat. Telencefalul, care n mod primar este un centru al olfac iei(rinencefal), este alctuit din douemisfere cerebrale, fiecare avnd dorsal din palium i ventraldin corpii striai. n partea anterioar, emisferele cerebrale se continucu lobii olfactivi (centri derecepie a fibrelor olfactive). Ciclostomii, dei sunt monorini, au rinencefalul format din douemisfere. La elasmobranhi, telencefalul este relativ mare, n corela ie cu importana simuluiolfactiv, dar incomplet mprit n cele douemisfere cerebrale; lobii olfactivi apar pedunculai, cu

bulbii foarte mari. Acipenseridele au de asemenea emisferele cerebrale incomplet separate, cu lobiolfactivi sesili. La petii teleosteeni, emisferele cerebrale sunt clar delimitate, mrimea lor variind nfuncie de etologia speciilor (mai bine dezvoltate la petii care-i folosesc mai mult simul olfactivpentru cutarea hranei). Puine grupuri de teleosteeni (ciprinide, siluride, gadiide) au lobii olfactivipedunculai, restul avndu-i sesili. De la amfibienii, telencefalul ncepe sconstituie partea ceamai voluminoasa encefalului. Lobii olfactivi, la cele mai multe tetrapode, sunt peduncula i. Lareptilele, emisferele cerebrale se modific n structur, cptnd scoar cerebral (paliumultransformat n cortex). Telencefalul psrilor are emisferele foarte voluminoase, globuloase (corpiistriai sunt cei care se dezvoltputernic, paliumul rmnnd subire), cu lobii olfactivi foarte slabdezvoltai (psrile fiind microsmatice). La mamifere, telencefalului se dezvoltputernic, n senslateral i antero-posterior, prin poriunea numit neopalium aprut nc de la reptile n cadrulpaliumului. Structurile vechi telencefalice (arhi- i paleocortexul, corpii striai) constituie sistemul

limbic, cu importante funcii neolfactive. Suprafaa paliumului este neted la mamiferele maiprimitive, telencefalul fiind numit lisencefal, iar la cele mai evoluate se cuteaz datorit mririisuprafeei sale i numit girencefal. n raport cu dezvoltarea neocortexului precum i aneocerebelului sunt difereniate la mamifere i neoformaiunile anterior descrise: pedunculiicerebrali, puntea lui Varolio i piramidele bulbare ventrale. La om girencefalia este foarte puternici n corelaie cu ea, neoformaiunile apar foarte dezvoltate, nct proporiile diferitelor formaiuniencefalice sunt altele dect cele ale unui mamifer relativ superior.

5.2.2. Sistemul nervos perifericSistemul nervos periferic leag sistemul nervos central de structurile viscerale (glande,

musculaturneted) i somatice (piele, muchi striai), transmind informaii senzitive i motorii.Din punct de vedere anatomic, sistemul nervos periferic cuprinde nervi (cranieni i spinali) iganglioni nervoi.


32/65

32

Nervii spinaliNervii spinali aparin de mduva spinrii, avnd o dispoziie metameric. Numrul lor

variazodatcu cel al somitelor troncale (de exemplu 10 perechi la Ranasp., 31 perechi la om,peste 100 de perechi la unii erpi). Nervul spinal prezintn alctuirea sa dourdcini, trunchi iramuri (fig. 5.5).

Figura 5.5.Alctuirea nervului spinal la mamifere.

Rdcinile sunt: dorsali ventral. Cea dorsal, are pe traiectul su un ganglion (gangliondorsal) n care se gsesc corpii protoneuronilor senzitivi somatici i viscerali. La Amphioxus sp.protoneuronul este situat n mduva spinrii, neexistnd ganglion dorsal.

La ciclostomi, rdcinile se formeazaltern (cea dorsaldintr-un metamer "n", cea ventraldintre dou

metamere), nu se unesc ntre ele constituind fiecare cte un nerv separat: cel dorsal

cu fibre senzitive (somatice i viscerale) i unele visceromotorii, iar cel ventral cu restul fibrelorvisceromotorii, plus cele somatomotorii. La gnatostomieni, ambele rdcini se formeazn acelaimetamer, apoi se unesc ntr-un trunchi mixt. Numai la mamifere, cele dourdcini sunt completseparate funcional: dorsala senzitiv, ventrala motorie.

Ramurile principale sunt: dorsal i ventral. Ramul dorsal aparine musculaturii epaxonice ipielii spatelui, iar cel ventral este pentru musculatura hipaxonic i pielea din regiunea ventro-laterala corpului. La vertebratele care au un langanglionar laterovertebral, din ramul ventral sedesprinde un ram comunicant (visceral) cu fibre visceromotorii preganglionare. La mamifere dinacest ram comunicant se difereniaz unul alb (preganglionar) i altul cenuiu (posganglionar)pentru periferie (glande tegumentare, pr). Ramul dorsal este tot mai subire n seria vertebratelor,cu ct musculatura epaxonici pierde din importan.

Odat cu tergerea metameriei musculare se pierde i dispoziia metameric a nervilorrahidieni, ei formnd plexuri. Tetrapodele au dou plexuri: cervicobrahial, lombosacral; nervii


33/65

33

toracici pstreazmetameria. La vertebratele superioare se formeazplexurile: cervical, brahial,lombar, sacral. Trebuie de menionat c la formarea plexurilor participnumai ramurile ventrale,cele dorsale pstrndu-i metameria.

Nervii cranieniNervii cranieni au rdcinile cuprinse n encefal. Denumirile lor utilizate frecvent sunt cele

din anatomie uman. Astfel, amniotele au 12 perechi, anamiotele ar avea 10 perechi, dar mai sunti alii nenumerotai (de exemplu nervul lateral). Nervii cranieni pot fi grupa i n: somatomotori(perechile III, IV, VI, XII), somatosenzitivi (0, I, II, VIII, nervul lateral) i branhiomerici (V, VII, IX, X,XI).

Nervul terminal (0) apare la toate vertebratele (cu excepia ciclostomilor i psrilor), celpuin in stadiu embrionar. Culege aferene din mucoasa olfactivla peti sau din organul vomero-nazal Jocobson la tetrapode.

Nervul olfactiv (I) are caracter primitiv ntruct neuronii de origine sunt localizai periferic,chiar n epiteliul mucoasei olfactive. Ca i precedentul, este legat de telencefal.

Nervul optic (II), legat de diencefal, este de fapt un tractus intracerebral (cupa opticfiindde origine diencefalic). Adevratul nerv optic ar fi reprezentat de axonii celulelor bipolare dinretin.

Nervul oculomotor comun (III) inerveaztrei din mu

chii drep

i ai gobului ocular (superior,

inferior, intern) i muchiul micul oblic. De asemenea, acest nerv mai include fibre parasimpaticecare inerveazmusculatura intrinseca globului ocular (muchii ciliari, ai irisului).

Nervul patetic (IV) inerveazmuchiul marele oblic al globului ocular.Nervul trigemen (V) la vertebratele inferioare conine doi nervi (fiecare cu ganglion propriu):

nervul oftalmic profund, senzitiv (V1), care ar aparine unui arc preoral, i nervul trigemen propriu-zis (V), care are ca ram pretrematic pe cel maxilar (senzitiv) i ca ram postrematic (mixt) pe celmandibular. La mamifere, cei doi ganglioni se unesc n cadrul ganglionului semilunar (Gasser), dincare pornesc astfel trei ramuri: oftalmic, maxilar i mandibular. Nervul trigemen este lipsit decomponenta viscerosenzitivi de cea visceromotorie general. Are componenta somatosenzitiv,care asigursensibilitatea generala feei i motorie pentru musculatura arcului oral.

Nervul oculomotor extern (abducens) (VI) inerveaz muchiul drept extern i muchiul

retractor bulbicnd exist.Nervul facial (VII) inerveaz arcul hiodian. A pierdut aproape complet componentasomatosenzitiv, dar o are pe cea viscerosenzitiv general i special. Ramul faringian i celpretrematic conflueazrezultnd ramul palatin al facialului (care dsensibilitatea plafonului regiuniifaringiene), la care se adaugfibrele gustative. Aceste din urmelemente se reduc la vertebratelesuperioare, n schimb apar componentele parasimpatice pentru glandele mucoase i glandalacrimal. Partea posttrematicformeazramul mandibular intern (la mamifere coarda timpanului)i ramul mandibular extern. Ramul mandibular intern asigurinervarea gustativa prii anterioarea limbii i secreia glandelor salivare submaxilar i sublingual. Ramul mandibular extern estemotor, inervnd musculatura pieloasa feei (musculatura mimicii la om).

Nervul acustico-vestibular sau octavus (VIII). La vertebratele inferioare conine predominantfibre vestibulare i mai puine acustice. Acestea din urm sporesc de la amfibieni, atingnd

ponderea cea mai mare la mamifere, la care exist dou poriuni ale nervului: vestibular (cuorigine n ganglionul Scarpa) i acustic(cu origine n ganglionul Corti).

Nervul lateral este reprezentat de nervii liniei laterale, pentru neuromaste, existnd laagnate, peti, formele acvatice de amfibieni (urodele exclusiv acvatice, larvele anurelor). Iniial,nervii liniei laterale au ganglioni proprii, ulterior acetia se unesc cu cei ai nervilor branhiomerici.Astfel nervul lateral anterior nsoete trigemenul i facialul, culegnd informaii de la neuromastelede pe cap; nervul lateral posterior nsoete glosofaringianul i vagul, culegnd informaii de laneuromastele din teritoriul branhial; alte fibre independente culegnd din regiunea trunchiului.

Nervul glosofaringian (IX) este nervul primului arc branhial. n el predomincomponentaviscerosenzitiv special (sensibilitatea gustativ de la baza limbii). Glosofaringianul are doiganglioni: intern (jugular) i extern (pietros). Componenta motorie este slab dezvoltat lavertebratele superioare, inervnd o serie de muchi al laringelui. Fibrele parasimpatice(visceromotorii generale) sunt pentru glanda salivarparotid.


34/65

34

Nervul vag (X) este pentru urmtoarele arcuri branhiale. La peti prezint patru ramuribranhiale i un ram intestinal pentru trunchi. Fiecare ram branhial are ini ial ganglionul su, dar laamniote rmn doar doi: proximal (ganglionul jugular) i distal (ganglionul nodos). Componentaviscerosenzitiv special (gustativ) este bine dezvoltat la peti i redus la tetrapode.Componenta somatosenzitiveste mai importantla mamifere. Ramul intestinal devine la amniotecomponenta cea mai important, fiind pentru motricitatea visceral general(fibre parasimpaticepentru organele cavitii generale).

Nervul spinal sau accesoriu (XI)este caracteristic amniotelor, existnd complet numai lamamifere. Este un nerv motor care inerveaz muchiul trapez, iar la mamifere i derivateleacestuia: sternomastoidianul i cleidomastoidianul (sternocleidomastoidianul la om). Nervul spinalare doucomponente: una desprinsdin vag (cu origine n partea caudala nucleului ambiguu) iuna de origine spinal.

Nervul hipoglos (XII) este prezent numai la amniote, inervnd la acestea musculatura limbii.

5.2.3. Sistemul nervos vegetativSistemul nervos vegetativ coordoneaz funciile organelor interne (activeaz involuntar).

Din punct de vedere anatomic, sistemul nervos vegetativ cuprinde centri nervoi vegetativiintraaxiali, ganglioni vegetativi extraaxiali i fibre nervoase vegetative (care inerveaz glandele,musculatura neted

a viscerelor, vaselor). Din punct de vedere func

ional, sistemul nervos

vegetativ prezint: componenta senzitiv (alturat celei somatice, n cadrul nervilor sistemuluicerebro-spinal) i componenta motorie (individualizat ca sistem vegetativ simpatic i sistemvegetativ parasimpatic). La vertebratele inferioare cele dousisteme vegetative inerveazteritoriidiferite (la ciclostomi i condrihtieni regiunea cefalic are inervaie parasimpatic), dar n cursulevoluiei multe organe captdublinervaie vegetativ. La mamifere aproape toate organele audubl inervaie vegetativ, cu excepia glandei adrenale, vaselor sanguine periferice i glandelorsudoripare (numai inervaie simpatic).

Sistemul nervos simpatic, numit i adrenergic (neurotransmitorii lui sunt adrenalina,noradrenalina) pregtete corpul pentru activiti dificile. El intensific activitatea viscerelor(contracii ale spinei care determinpunerea n circulaie a rezervei de hematii, creterea ritmului

cardiac, a presiunii sanguine, dilatarea vaselor coronare, creterea glucogenezei), dar ncetineteprocesele digestive (inhibactivitatea tractusului digestiv).Sistemul simpatic prezintcentri nervoi n regiunea toracolombara mduvei spinrii (la

mamifere n coarnele laterale). Axonii mielinizai pornii din aceti centri constituie fibrelepreganglionare incluse n rdcina ventrala nervilor spinali. Din aceasta din urmse desprinderamul comunicant alb care se ndreapt spre sistemul de ganglioni, de la care pornesc fibrepostganglionare cenuii. Sistemul de ganglioni prezinttrei etaje distincte:

- etajul profund sau lanul ganglionilor laterovertebrali (paravertebrali), cu caractermetameric, pentru organele toracice;

- etajul intermediar, al ganglionilor previscerali (prevertebrali), cu numeroi ganglioni dincare pornesc fibre postganglionare pentru stomac, intestin, ficat, rinichi;

- etajul periferic, al ganglionilor juxta- i intraviscerali (plexurile subseros, mienteric,

submucos).Sistemul nervos simpatic nu este individualizat la mixine, dar la petromizoni existcelule

postganglionare dispersate n plexuri terminale sau ganglioni mici. Ganglioni mai numeroi existla petii condrihtieni, dar dispunerea lor n lanuri paravertebrale (etajul profund) apare numai de lapetii osoi. Ganglionii prevertebrale (etajul intermediar) sunt caracteristici psrilor i mamiferelor(sporadic apar i la teleosteeni, anure, crocodili). Toate vertebratele au celule ganglionare juxta- iintramurale. Ramul comunicant cenuiu apare numai la mamifere.

Sistemul nervos parasimpatic, numit i colinergic (neurotransmitorul lui esteadrenalina) readuce corpul la starea vegetativ ncetinindu-i activitile, n timp ce digestia estestimulat. Efectele parasimpaticului (reduce ritmul cardiac, scade presiunea sanguin, determinconstricia vaselor coronare, stimuleazglicogeneza) sunt antagonice celor produce de simpatic.

Centrii nervoi parasimpatici sunt localizai n deuterencefal (parasimpaticul cranian) imduva sacral(parasimpaticul pelvian). Parasimpaticul cranian existde la ciclostomi, dar fr


35/65

35

ganglioni (acetia apar de la condrihtieni). Parasimpaticul pelvian este mult mai nou din punct devedere filogenetic, fiind bine organizat numai la mamifere.

Fibrele preganglionare pornite din centrii parasimpaticului cranian merg alturi de nerviicranieni III, VII, IX, X, fcnd sinapscu fibrele postgaglionare ganglionii de pe traseul nervilor III,VII, IX (respectiv ganglionul ciliar, ganglionii pterigopalatin i submandibular, ganglionul otic) sauintramural n cazul fibrele care aparin vagului. Trei nervi cranieni (III, VII, IX) asigur inervareaparasimpatica capului, n timp ce fibrele parasimpatice ale vagul inerveazviscerele toracice imarea parte a celor abdominale.

Fibrele preganglionare pornite din centrii parasimpaticului sacral merg prin rdcinaventrala nervului spinal, apoi prin ramul su ventral, din care se desprinde pentru a forma nerviisplanhnici pelvieni, nervi care formeazplexul hipogastric inferior (plexul pelvic) pentru organelepelviene. Unele fibre preganglionare sinapseazcu cele postgaglionare n ganglionul acestui plex,dar cele mai multe rmn ssinapseze n pereii organelor (intramural).

Autoevaluare1. mperecheazfiecare afirmaie referitoare la mduvei spinrii cu grupa de animale caracteristic:

1. are calibru uniform a. ciclostomi2. prezintdouintumescene: brahiali pelvian b. vertebrate primar acvatice3. are forma unui cordon turtit d. gnatostomieni

4. are formde cordon cilindric e. mamifere

2. Alege afirmaiile incorecte despre encefalul de la mamifere:a. cerebelul are aspectul unei lame cu dispoziie transversalb. mezencefalul este format din tuberculii cvadrigemeni i pedun

175935772-Anatomie-Comparata

Documents

Transcript of 175935772-Anatomie-Comparata