123780595-Citologie-vegetala

8/13/2019 123780595-Citologie-vegetala

1/53

Capitolul 1

INTRODUCERE

Citologia1este tiina care studiaz ultrastructura, compoziia chimic i funciilecelulei. Primele observaii asupra celulei au fost efectuate de ROBER !OO"E #1$%&'1()%*, care a observat la microscopul inventat de !+- i +/!+R0+- +--E #1&2)*i perfecionat de el o seciune prin plut, pun3nd astfel 4n eviden e5istena unor cmrue,asemntoare unor fa6uri de albine, pe care le'a botezat cellulae7. 8iind celule moarte #suber*fr un coninut viu, !oo9e a considerat c partea esenial a celulei este membrana.

+ceast idee a fost 4mbriat de numeroi autori dar infirmat 4n 1::% de !.;O! ma6n>f>n6 6lasses?,4n care seafla i prima descriere a celulei.

E!E;0+! @REA i ;+R/E


2/53

I. /azul cele mai frecvent de 4nmulire al celulelor este naterea lor spontan,neoformarea lor dintr'o substan fundamental intra sau e5tracelular numit citoblastemi, numai 4n cazuri rare, 4nmulirea celulelor poate avea loc prin diviziune. aterea celulelor4n citoblastem ar fi asemntoare cu apariia cristalelor 4ntr'o soluie saturat.

/u toate neaFunsurile sale, teoria celular elaborat de -/!


3/53

efectuat numeroase cercetri asupra sacului embrionar de la Digitalis purpurea inucleolului unor specii de plante.

R.-+H


4/53

CONSIDERAII GENERALE DESPRE CELUL

2.1.Tipuri de orgai!are "elular#

/elula reprezint unitatea fundamental, morfolo6ic i funcionala a materiei vii.


5/53

de un perete celular format, 4n mare parte, din fibre celulozice. /oninutul viu al celulei estemr6init de o membran plasmatic numit plasmalema #6rec. plasma'L lema K 4nveli*. Cninterior se afl materialul 6enetic +G sub form de filamente, denumit centroplasm saunucleoplasm fiindc nu constituie o formaiune morfolo6ic or6anizat asemenea nucleuluide la celulele eucariote, ribozomii, membranele fotosintetizatoare, structuri cristaline6ranulare, paracromatofori, corpusculii echivaleni mitocondriilor, 6ranule de volutin

#substane de rezerv din 6rupa polifosfailor*, vacuole cu 6aze i corpusculi de naturnecunoscut.Celule eu"ariote #6rec. eu K bun, adevratL 9ar>on '* 4n 4nelesul tiinific actual sunt

celule cu nucleu bine difereniat, materialul 6enetic fiind separat de citoplasm prinmembrane nuclear. Protoplasma este 4nconFurat de un perete celular ri6id, format din fibrecelulozice i alte substane.


6/53

Cara"terul %tudiat Celula pro"ariot# Celula eu"ariot#

Or6anisme cu acest tipde or6anizare

Bacteriile i al6ele albastre'verzi/elelalte al6e, ciuperci,

biofite, protozoare, plante ianimale superioare

Gimensiunile celulei

-unt 4n e5clusivitate

microor6anisme cu dimensiunimicroscopice cae variaz intre ),1i c3iva microni

+u dimensiuni superioarecelulei procariote,variind de

la ),1 la &))'$))mm. ;areamaForitate reprezint unitide structur a or6anismelorsuperioare.

Peretele celular

Este ri6id i are 4n compoziia sasubstane caracteristiceJ mureinsau mucocomple5ul #acidulmuranic, acidul diaminopimelic,acizii teihoici*.

Relativ ri6id la celulave6etal i absent la celulaanimal./omponentulchimic esential este celulozala al6ele verzi si plantelesuperioare i chitina

#ciuperci*. ;ureina esteabsent.

;embranacitoplasmatic#plasmalema*

Permeabil numai pentru proteinei molecule mici, enzime ifra6mente de +G, inpermeabil

pentru macromolecule

Permite trecereabidirecional chiar a unorparticule vizibile la ;E saufotonic prin endocitoz#fa6otitoz i pinocitoz* ie5ocitoz #pinocitozinvers*.

/itoplasma-e prezint 4n permanen in starede 6el, care asi6ur meninerea ilocalizarea 6enoforului 4n absenaunei membrane nucleare.

-e prezint sub forma de oli 6el, care sufertransformri reversibile sol'6el

/urenii citoplasmatici +bseni Prezeni/apacitatea de aadposti endosimilaii

+bsent Prezent

ucleul

-tructur caracteristic'6enoforul'lipsit de membran fiind 4ncontact direct i permanent cu

citoplasma. ucleol absent

-tructur comple5delimitat de o membrandubl cu poriL 4n nucleu seafl unul sau mai muli

nucleoli.

Or6anizareamaterialului 6enetic

;olecul unic de +G circular#cromozomul bacterian* 4nlun6ime de cca 1I)), neasociatcu histone.Hneori, in citoplasmse 6sesc 7'I cromozomi identici.Cn citoplasm se 6sesc deasemenea structuri 6eneticee5tracromozomale plasmide cu

sau lipsite de funcii epizomale.

;aterialul 6enetic este 4ncantitate mai mare iformeaz mai multe 6rupede lin9a6e. +G din nucleueste asociat cu proteine detipul 6istonelor cu careformeaz structuri comple5ece constituie cromozomii.


7/53

Giviziunea celularGiviziune simpl, direct#sciziparitate*, mai rar prin4nmu6urire.

Giviziune indirect #mitotici meiotic* cu fazecaracteristice.

Cnmulirea se5uat

Ge re6ul, absent. Cn mode5ceptional se 4nt3lnestefenomenul de parase5ualitate sau

conFu6are. Cn procesul deconFu6are are loc transferulunidirecional de material 6enetici se formeaz un monozi6ot

parial sau tranzitoriu diploid.

Prezent. 8ormarea6ameilor este precedat de

diviziunea reducional. Cnurma procesului defecundare rezult zi6otuldiploid.

+paratul mitotic+bsent'echipariia materialului6enetic este asi6urat demezozomi

Prezent #fusul acromatic*

Reticul endoplasmatic

u conine reticul endoplasmaticcu o structur caracteristic

celulei eucariote. + fost evideniatcu sistem format din memebranei vezicule care au fost echivaletecu RE

-e prezint sub forma unuisistem tridimensional de

canicule si cisterneramificat, dispus intremembrana celular i ceanuclear

Ribozomii () -:) - 4n citoplasm() - 4n mitocondrii icloroplaste

;itocondriile +bsentePrezente, sunt sediulfunciilor respiratorii

+p. @ol6i +bsent Prezent

/loroplastele

+bsenteL la unele bacterii se6asesc structuri simple lamelare,derivate din membrana plasmaticla nivelul crora se desfoar

procesul de fotosintez

Prezente. -unt structuricomple5e, specializate, lanivelul crora se desfoar

procesul de fotosintez

Echipamentulenzimatic#enzimeo5idative i defotosintez*

Enzimele sunt le6ate demembran citoplasmatic saudiverticulii acesteia #cromatofori,lamele, vezicule* nefiindincorporate in structuricaracteristice

Echipamentul enzimatic esteincorporat in structuri sfericecaJ mitocondrii, pero5izomi,lizozomi,etc.

/apacitatea de a formaor6anismemulticelulare

Procariotele sunt or6anismeunicelulare #solitare sau coloniale*

Cn mod fracvent formeazor6anisme multicelulare

/apacitatea dedifereniere celular

+bsentEste o caracteristic a celuleieucariote

Or6an de locomoie

Hnele bacterii prezint fla6eli cu ostructur microscopic fibrilar 4ncompoziia crora intr proteinecontractile

/ilii i fla6elii prezeni launele celule eucariote au ostructur comple5 tipic#7Q2*

Geosebirile e5istente 4ntre bacterii i celelalte or6anisme corespund 4ntre tipul deor6anizare procariot i eucariot prezint cea mai mare discontinuitate evolutiv cunoscut 4nlumea vie.

1&


8/53

Gei se apreciaz c nu e5ist or6anisme cu o structur celular intermediar G.GO@E #12(1* propune pe baza observaiilor efectuate asupra dinofla6elatelor, un 6rupintermediar 4ntre procariote i eucariote, denumit mezocariote.

G0O8


9/53

+ceasta reflect similitudinile 4n modul 4n care se desfoar funciile fundamentalela or6anismele eucariote, plante i animale, 4ntre care amintimJ acumularea informaiilor6enetice, sinteza proteinelor, metabolismul ener6etic, micrile intracelulare etc.

+naliza comparativ a structurilor de baz a celulelor aparin3nd celor dou re6nurirelev mai multe asemnri i mai puine diferene.

$ig. 8 ( Co&para+ie 9tre %tru"tura "elulei egetale /a3 -i ai&ale /)3' pe( perete"elular* pl( pla%&ale&a*d' dictiozomL v6' vezicule 6ol6ieneL pd' plasmodesmeL me'meatL re6' reticul endoplasmic 6ranularL ren' reticul endoplasmic netedL rbl' ribozomiL m'mitocondriiL p' plastidL v' veziculeL li' lipideL i' inva6inaiiL mn' membran nuclearL n'nucleolL ' nucleu.

Cn 6eneral or6anele i esuturile plantelor se caracterizeaz printr'un 6rad mai redusde diversitate i specializare structural i funcional, comparativ cu maForitatea esuturilor

i or6anelor animale.+ceasta se reflect 4n ultrastructura celulelor animale, care prezint o 6am mai lar6de variaie de form i funcie dec3t la plante.Hn e5emplu semnificativ 4l constituiemitocondriile. ;itocondriile din celulele animale aparin3nd diferitelor tipuri de esuturi sedeosebesc 4n privina numrului i structurii de mitocondriile din celulele ve6etale, care suntasemnotoare indiferent de esuturile din care provin. -e presupune c aceasta este oconsecin a unei activiti respiratorii sczute a celulei ve6etale.

/u toate deosebirile e5istente 4ntre celulele ve6etale i animale e5ist multipleasemnri, av3nd la baz un plan unic de or6anizare i o baz biochimic similar, 4n cadrulcreia se desfoar aceleai procese fiziolo6ice. #tab. 7*.

Ta)elul 2.Studiul "o&parati al "elulei ai&ale -i egetale

Cara"terul %tudiat Celula ai&al# Celula egetal#

1(


10/53

Peretele celular +bsent

Perete celular ri6id, 4ncompoziia cruia intrceluloza, hemiceluloza,cear, li6nin, suberin,cutin, carbonai. Cn

procesul de difereniere,

P/ parcur6e % stadiiJprimordial, primar,secundar.

;embranaplasmatic

Prezent ca structur trilamelar'la e5teriorea este dublat de un 4nveli de naturmucopolizaharidic #6licocali5* depus subforma unor filamente ramificate, rezistentela aciunea enzimelor proteolitice imucolitice. Plasmalema difereniaz la

periferia celulei or6anite de locomoie cumsunt pseudopodele. Plasmalema unor celule

sufer diferenieri pentru 4ndeplinireafunciilor de absorbie i reabsorbie #celeale epiteliului intestinal sau ale se6mentului

pro5imal al nefronului*. -e caracterizeazprintr'o plasticitate foarte mare, carepermite trecerea bidirecional a unorparticule vizibile la ;E prin endocitoz#pinicitoz i fa6ocitoz* i e5ocitoz#pinocitoz invers*. oac un rol important4n stabilirea i meninerea contactelor dintrecelule.

-tructur trilamelar.Plasmalema fiind

permeabil, prezintcapacitatea de a absorbidin mediul e5tern ap cusubstane nutritive i de aelimina produi dee5creie.

/itoplasma

/itoplasma este transparent, v3scoas,elastic i contractilL sufer transformrireversibileJ6elsolsol6el

-ufer transformrireveresibileJ6elsolsol6el

/urenicitoplasmatici

Prezeni Prezeni

/apacitatea de a

adpostiendosimbioni

Prezint particule "appa i


11/53

/loroplastele+bsente cu e5cepia unor reprezentani aifla6elatelor

Prezente 4n toate celuleleor6anelor verzi'la nivelullor se realizeazfotosinteza

acuomul-istemul vacuolar este mult mai redus iconstituit din vacuole de dimensiuni micicare se conflueaz 4n timpul diferenierii

acuomul este foartedezvoltat'celulele adulte

ocup peste &)S dinvolumul lor

;ecanismeleprin care serealizeazcretereavolumului celulei

+proape 4n 4ntre6ime prin sporireacantitii de citoplasm

/reterea considerabil avolumului vacuomului.Paralel cu difereniereacelulelor, vacuolele caresunt mici i 4n numrmare 4n celulelemeristematice ve6etale,conflueaz, cresc 4ndimensiuni i ocup cca

&)S din volumul celuleimature.

Produsul deasimilaiecaracteristic

@lico6enul +midonul

0ncluziunileer6astice

@lico6enul reprezint substana ener6eticde rezerv caracteristic celulei animale'6rsimi,vitelus,pi6menimetabolici#melanina,hemo6lobina,rodopsi

na sau pi6meni biliari*

Ge natur or6anic'amidon #de asimilaie,tranzitoriu, ocrotit i derezerv*, inulin, ulei,aleuron.

Ge natur anor6anic '/a-OI, -iO7

2.4. Tipuri de "elule egetale

Observaiile microscopice efectuate pe materiel ve6etal divers au scos 4n evidenfaptul c la plante e5ist mai multe tipuri de celule, deosebite 4ntre ele, dup prezena sauabsena unuia dintre constituienii celulari, fie dup form i mrimea lor.

a* Gup prezena sau absena membranei celulare celulozice, la plante se 4nt3lnescdou tipuri de celuleJ dermatoplaste i 6imnoplaste.

Germatoplastele sunt prevzute cu membran celulozic ri6ida i au formdeterminatL sunt celulele cele mai frecvente 4nt3lnite 4n lumea ve6etal. @imnoplastele suntlipsite de membran celulozic protectoare, nu au o form fi5. Protoplasma acestora estedelimitat la e5terior de un strat subire de natur proteic.

eav3nd membran pectocelulozic 6imnoplastele e5ecut deplasri 4n spaiu cuaFutorul pseudopodelor. @imnoplaste sunt mi5amibele mi5omicetelor, zoosporii multor al6e

verzi, anterozoizii plantelor superioare, fla6elatele dintre al6e etc.b* /elulele nucleate, dup numrul de nuclei prezeni 4n citoplasm, pot

fiJuninucleate'c3nd au un sin6ur nucleu, cazul maForitii celulelor ve6etale, i plurinucleate

12


12/53

sau cenocite'la care e5ist mai muli nuclei. Gup cum aFun6 s aib mai muli nuclei,cenocitele se 4mpart 4n % cate6oriiJplasmodii, sinciii iceloblaste.

Plasmodiul este o celul mare plurinuclear 4n care numeroii nuclei provin prinmultiplicarea nucleului unic al celulei, care se divide mereu 4n masa citoplasmatic, far cacelula s se mei divid.

Plasmodiul este specific mi5omicetelor.

-inciiul apare din unirea mai multor celule dintre cere dispar peretii celulari,aFun63ndu'se la o mas protoplasmatic cu muli nuclei. -inciii sunt considerate laticiferele,productoare de late5, pe care le 4nt3lnim la multe plante.

/eloblastul este un or6anism unicelular mare, purinucleat 4nc de la 4nceput i careprin diviziune poate da natere tot la indivizi miltinucleai. /eloblastul, al crui corp poateatin6e dimensiuni de 1m i imit aspectul plantelor superioare, la ciupercaMuncor mucedo,al crui miceliu este plurinucleat, la al6a verdeBotrydium granulatum.

c* /a form, celulele plantelor sunt de asemenea variabile.Ele 4mbrac forme diferite4n raport cu ori6inea lor, poziia pe care o ocup 4n esut, precum i cu funcia pe care trebuies o 4ndeplineasc. /elulele or6anismelor ve6etale unicelulare, 4n mod frecvent, au formsferic sau oval. /elulele or6anismelor pluricelulare pot fi sferice, ovale, cilindrice,

prismatice, fusiforme, tubulare, stelate./u tot aspectul lor diferit, totui, celulele ve6etale, dup forma lor pot fiJ

parenchimatice, prozenchimatice, idioblaste./elulele parenchimatice au diametre e6ale sau aproape e6ale, deci sunt izodiametrice,

4n timp ce, celulele prozenchimatice au diametrul lon6itudinal, 4n 6eneral, mult mai maredec3t celelalte dou. Cn acest caz, celulele sunt mult mai alunite #de e5emplu, vaseleliberiene, lemnoase,fibrele de sclerenchim etc.*

0dioblastele apar ca celule izolate, cu o form aparte deosebit total de a celulelorparenchimatice din Fur. +a este cazul celulelor 4n form de din mezofilul de ceai.

d* Gimensiunile celulelor variaz 4n limite foarte mari de la c3iva microni, sau poatechiar mai mici #bacteriile, al6ele verzi microscopice*, p3n la c3iva milimetri. /elulele

parenchimatice ale mduvei de soc au ).7 mm, traheidele de Pinussp. 1'7,Acetabulariasp.&)'$)mm,Boehmeria nivea7&)'&&), celulele laticifere de la unele euforbicee lemnoase auc3iva metri lun6ime.

Hnele celule pot fi observate cu ochiul liber. Cntre acestea amintimJ celuleleepidermale ale unor frunze, perii su6tori ai rdcinii, celulele suculente din fructele de

pepene verde etc.

Capitolul 4

PROTOPLAS:A

4.1. Co%titue+ii )io";i&i"i ai &ateriei ii

Protoplasma #materia vie* reprezint ansamblul constituenilor vii ai celulei iconstituie substratul material 4n care se desfoar fenomenele vitale. +naliza chimic a

protoplasmei a scos 4n eviden o asemnare chimic fundamental a acesteia 4n toate fiinelevii, fie ve6etale sau animale. Geosebirile e5istente se refer 4n special la proporia diferitelor

substane chimice.

Ta)elul 4.Co&po!i+ia ";i&i"# a pla%&ei F. varians/dup# .LEPES


13/53

SU5STAN CONINUT+p :7,$S-ubstan uscat 1(,IS+. -ubstane solubile 4n ap ' protide,amine

' 6lucide

I),(S7$,&S

1I,7SB. -ubstane insolubile 4n ap

protide#proteide* ' nucleoprotide ' acizi nucleici ' albumine ' 6lobuline ' lipoprotide

lipide ' 6rsimi neutre ' fitosteroli ' lipide comple5e

sruri mineralealte substane

I2,%SI7,%S%%,%S7,&S7,7S),&S%,:S

11,%S$,:S%,7S1,%S7,7S%,&S

Gatele analizei chimice demonstreaz c, protoplasma mi5omicetuluiuligo varianseste o asociere de ap i substane solubile sau insolubile 4n ap.

%.1.1. Elementele chimice

Or6anismele, ca i mediul 4nconFurtor, sunt alctuite din substane chimice.

oate sunstanele sunt alctuite din atomi, iar atomii se pot combina form3ndmolecule. Particulele din interiorul atomilor determin comportamentul chimic i biolo6ic alunui atom sau molecule. ;oleculele i atomii pot suferii reacii chimice de diferite feluri,unele dintre ele 6ener3nd componenete importante pentru or6anismele vii.

+ctivitatea celulelor i a or6anismelor decur6e din reaciile chimice ce au loc 4ninteriorul lor.

Hn element chimiceste o substan care nu mai poate fi descompus 4ntr'o substani mai simpl printr'o reacie chimic. E5ist 1)$ elemente chimice cunoscute pe planetanoastr, dintre care patru carbonul, hidrogenul, o!igenul "i a#otul, formeaz 22S dinmateria tuturor or6anismelor.

;ai mult de Fumtate din 6reutatea uscat a unui or6anism viu 4l reprezint apa #:)S4n cazul bacteriilor*. Pe de alt parte, corpul oricrei fiine umane conine sute de mii detipuri chimice distincte de proteine. ici una dintre aceste proteine nu se 6sete 4n materienevie #materie anor6anic*, pentru c fiecare dintre ele ia natere numai 4ntr'o celul vie, subcoordonarea unei alte substane specifice viuluiJ +G #acidul dezo5iribonucleic*.

/himia viului este specializat, prezent3nd substane strict particulare care pot realizafunciile biolo6ice importante.

iaa este str3ns dependent i de chimia mediului inconFurtor.

71


14/53

Hna dintre cele mai importante caracteristici ale fiinelor vii o reprezint interaciunealor dinamic cu mediul 4nconFurtor, prelu3nd din mediu ener6ie i substane chimice ired3nd acestuia alte substane i cldur.

Hnele or6anisme obin din mediu alimente performante una sau mai multecomple5e chimice, 4n timp ce altele obin ener6ie din lumin pe care o folosesc 4n reaiichimice ce formeaz hran din chimicale simple.

Gei s'au obinut succese considerabile, nu trebuie s reducem problemele biolo6icela o chimizare absolut. /unoaterea chimiei vieii este 4ns necesar pentru 4ncepereastudiului celulei.

3.1.1.1. Atomi, elemente, particuleoat materia vie sau moart este alctuit din atomi. 8iecare atom const 4ntr'o mas

compact, nucleul, 4ncrcat pozitiv, 4ncercuit de un Mnor? difuz, 4ncrcat ne6ativ, alctuit dinunul sau mai muli electroni.

ucleul este at3t de dens 4nc3t, dac ar fi c3t un 6runte de nisip, ar c3ntriapro5imativ 1)) ))) de tone. Cncrctura sa electric pozitiv rezult din prezena unuia saumai multorprotoni, fiecare dintre ei av3nd o 4ncrctur de Q1. Cncrctura unui electron #'

1* este e6al i opus unui proton.Proprietile chimice ale unui atom sunt determinate de numrul electronilor

coninui. Hn atom este neutru din punct de vedere electric, deci numrul electronilor trebuies fie e6al cu al protonilor.

+cest numr #protoni sau electroni* este numit num$r atomic. 8iecare atom dehidro6en, de e5emplu, conine un proton 4n nucleul suL heliu, 7L carbonul, $L plutoniu, 2I.Geci, numrul atomic al acestor elemente este 1, 7, $, 2I. -e poate deduce c un elementchimic dat #cum este hidro6enul sau plutoniu* este alctuit din atomi care au toi acelainumr atomic. Hn element este o substan care nu mai poate fi descompus chimic 4ntr'osubstan mai simpl.

Cn natur e5ist un numr mare de elemente chimice diferite i acest numr este 4ncretere, elemente cu numr atomic mare, neobinuit, fiind realizate de ctre fizicieni 4nlaboratoare. Hnele elemente naturale, cum sunt aurul, ar6intul i thulium sunt e5trem de rare,altele cum sunt o5i6enul, hidro6enul, azotul, ocup o mare parte din planeta noastr.

Hn or6anism uman este alctuit 4n principal din hidro6en, carbon, o5i6en #numratomic K :*, azot #(*, fosfor #1&* i sulf #1$* i din cantiti foarte mici a mai multor alteelemente.

oi atomii, cu e5cepia hidro6enului, conin 4n nucleul lor un alt tip de particule#neutroni*. Ge e5emplu, nucleul atomului de heliu conine doi protoni i doi neutroni, av3ndform comun, o5i6enul are opt protoni i opt neutroni .a.m.d.

%eutronii au o mas virtual e6al cu protonii, dar nu au sarcin electric.

Geoarece neutronul i protonul au o 6reutate asemntoare, fiecare av3nd o 6reutatede peste 1:)), la fel ca i un electron, putem aloca fiecrui atom un num$r de mas$e6al cusuma numrului de protoni i neutroni din nucleul su electronii sunt i6norai deoarecemasa lor infinitezimal 4n comparaie cu neutronii sau protonii #heliul are, deci, un numr demas I i o5i6enul 1$*.

umrul de mas poate figreutatea atomului, msurat 4n uniti atomice de mas.="#r"#tura -i &a%a la %"ar# %u)ato&i"#. Cncrctura pozitiv a protonului este

slab, apro5imativ 1,$) 5 1)'12coulombi #/* i poart numele de unitate de sarcin$.-arcina ne6ativ a unui electron este de asemenea 1 unitate. ;asa unui sin6ur proton

este apro5imativ 1,( 5 1)'7I6, 4n timp ce a unui electron este de 2 5 1) '7:6. pentru a evitaschimburile cu asemenea numere mici interpretri ale atomilor, se consider masa unui

proton ca o masa unit standard #amu*. Electronii au o contribuie ne4nsemnat la masa unuiatom.

77


15/53

Cn practic, notarea elementelor se face utiliz3nd una sau dou litere simbol #!Khidro6en, !eK heliul etc.* +ltele au altfel de prescurtriJ fierul, 8e #din.lat. &errum*L AKtun6sten #6erm.'ol&ram*.

Cn tabelul elementelor chimice, numrul atomic este scris 4n partea de Fos asimbolului, st3n6a, iar numrul de masa 4n partea de sus, st3n6a.

3.1.1.2. Izotopiiu toi atomii aceluiai element au acelai numr de mas. 8orma comun a

hidro6enului este 11!, dar 4n Fur de 1 atom din fiecare $&)) atomi de hidro6en de pe Pm3nteste 71! sau deuteriu#pe l3n6 proton, e5ist i un neutron 4n nucleul deuteriului*. ;ai multdec3t at3t, este posibil s se formeze %1!, tritiu, care are 7 neutroni i un proton 4n nucleulsu. Ge notat este faptul c toate cele trei tipuri de atomi de hidro6en au numrul atomic 1,deoarece fiecare tip are doar un sin6ur proton.

Geuteriu, tritiu i hidro6enul au, 4n principiu, proprieti chimice i biolo6ice identice,dei deuteriu este de dou ori i tritiu de trei ori mai 6reu dec3t hidro6enul obinuit. +stfel deforme multiple ale aceluiai element se numesc i#otopiai acelui element.

;ulte elemente chimice e5ist 4n natur 4n diverse forme izotopice.

Geoarece a 4nsemna numrul atomic i numrul de mas este dificil 4n multe scopuri,de obicei se omite 4n scris adu6area acestora la simbolul unui element obinuit, mai puin 4ncazul izotopilor. Cn acest caz, numrul de mas este inclus.

+stfel, ! se refer la hidro6en 4n 6eneral, 4n timp ce %! se refer la tritiu #fi6. &*.Hnii izotopi, ca tritiu i 1I/ #carbon'1I* sunt radioi#otopi, ceea ce 4nseamn c sunt

radioactivi, ced3nd 4n mod spontan ener6ie sau particule subatomice care pot fi detectate dediverse aparate de msurat sau tehnici vizuale.

Cn acest proces de dezinte6rare radioactiv, atomul ori6inal se transform 4ntr'un alttip de atom, de obicei al altui element.

+stfel, 1I$/, de e5emplu, se transform 4n 1I(, carbonul, un solid, devine azot, un6az, prin emisia unui electron 4n timp ce un neutron devine un proton. +li izotopi, cum arfi deuteriu, sunt stabili #non'radioactivi* i pot fi detectai numai 4n virtutea masei lor diferite.

7%


16/53

$ig. > ( Stru"tura ato&ului -i i!otopii

;surarea masei este mai dificil dec3t msurarea radioactivitii i, de obicei,necesit folosirea unui instrument foarte costisitor, numit spectrometru de mas. Cncercetarea biolo6ic, printre izotopii stabili sunt inclui 7! i 1:O #o5i6en '1:*, pe c3nd ceimai uzuali radioizotopi folosii sunt %!, 1I/ i %7P #fosfor '%7*. 0zotopii radioactivi suntfrecvent utilizai 4n determinarea v3rstei fosilelor, a rocilor i a altor materiale.

Gezinte6rarea unei probe de izotop radioactiv prezint o re6ularitate interesant. Cnperioade de timp e6ale i succesive, aceeai fraciune din materialul radioactiv rmas sedezinte6reaz. Ge e5emplu, 4n 1I,% zile o Fumtate din orice prob de %7P se dezinte6reaz. Cn

urmtoarele 1I,% zile, Fumtate din Fumtatea rmas se dezinte6reaz, rm3n3nd doar unsfert din proba iniial de %7P. Gup I7,2 zile din momentul 4nceperii e5perimentului #% timpide 4nFumtire*, doar 1T7 5 1T7 5 1T7 K 1T: din materialul iniial a rmas etc. 8iecare izotopradioactiv are un timp de 4nFumtire caracteristic. ritiu, de e5emplu, are un timp de4nFumtire de 17,% ani, 4m timp ce al 1I/ este de &()) de ani.

Gatorit acestei re6ulariti 4n dezinte6rarea 1I/ , acesta se poate folosi 4ndeterminarea timpului morii pentru oricine fiin care a murit 4n ultimii 1) ))) de ani i alsat rmie #fosile* ce conin carbon. Raportul dintre 1I/ radioactiv i 17/ neradioactiv 4nfiinele vii este 4ntotdeauna acelai ca i 4n atmosfer, deoarece carbonul este schimbat 4nmod constant 4ntre atmosfer i fiinele vii #plante i animale*. Gio5idul de carbon #/O7* esteabsorbit de ctre plante 4n fotosintez, proces de hrnire bazat pe lumina solar.

+nimalele i omul consum aceste plante i, at3t plantele c3t i animalele returneaz /O 74natmosfer prin procesul respiraiei celulare, 4n urma cruia alimentele sunt descompuse

pentru a produce ener6ie, folosit at3t de plante c3t i de animale.

7I


17/53

Producerea de 1I/ nou 4n atmosfera 4nalt #prin reacia neutronilor cu 1I*echilibreaz dezinte6rarea natural a 1I/ i, astfel, se creeaz o situaie stabil a concentraieiacestui element.

0mediat dup moarte, orice fiin vie 4nceteaz s echilibreze componenetele sale ceconin carbon cu atmosfera. Gezinte6rarea de 1I/ nu este reumplut din e5terior i raportul1I/ T 17/ se dezechilibreaz. Prin msurarea fraciei de 1I/ din carbonul total al individului

testat, se poate calcula c4t timp s'a scurs de la producerea morii #de e5emplu, un pilon delemn poate data un templu, firele de pr ale unei mumii pot certifica datarea unei dinastiie6iptene etc.*.

3.1.1.3. Enerie i stabilitate. ElectroniiCnainte de a lua 4n considerare modurile 4n care atomii pot interaciona 4ntre ei, este

necesar s 4nele6em urmtorul principiu fizicJ orice sistem viu sau neviu tinde sfuncioneze cu un consum minim de ener6ie. Hn sistem este mai stabil atunci c3nd are ocantitate de ener6ie mai mic.


18/53

$ig. ? ( $or&e de or)itali petru ele"troi.

Orbitalii pot fi 6rupai 4ntr'un asemenea mod 4nc3t s formeze straturi 4n Furulnucleului. /el mai intim strat #apropiat de nucleu*, numit stratul (, este format dintr'unsin6ur orbital care conine electronii cu cea mai Foas ener6ie i, ca urmare, este ocupat deelectroni primul. Hn atom cu electron 4ntr'un alt strat i cu numai un electron 4n stratul " vaavea ener6ie mult mai mare, deoarece va trebui s se acioneze cu o for mai mare asupraelectronului 4ncrcat ne6ativ pentru a'l 4ndeprta de nucleul 4ncrcat pozitiv i a'l dispune la

o distan mai mare de nucleu, 4ntr'un alt strat. !idro6enul #1!* are un electron 4n stratul ",heliu #7!e* are 7 electroni 4n stratul ". oi ceilali atomi au 7 electroni 4n stratul " i alielectroni 4n alte straturi. -tratul urmator)este format din I orbitali i poate avea p3n la :electroni #fi6. (*, straturileM, %, *, Pi +au numere diferite de orbitali.

-tratul e5terior de electroni al unui atom 4i determin activitatea lui chimic. Hn strate5terior complet ocupat 4nseamn un atom foarte stabil. Elemente chimice cum suntJ heliu,neon, ar6on i 9r>pton au straturile e5terioare complet ocupate i sunt, prin urmare, aproapeinerte #nereactive chimic*. +lte elemente sunt reactive 4n diverse 6rade, cut3nd modalitis'i ocupe complet ultimile straturi de electroni.

3.1.1.4. Legturile c!imice

- considerm cel mai simplu caz, cel al hidro6enului, care are doar un electron 4nsin6urul lui strat. Gac doi atomi de hidro6en, la 4nceput foarte 4ndeprtai unul de cellalt, seapropie din ce 4n ce mai mult, c3nd sunt suficient de apropiai 4ncep s interacioneze.Electronul 4ncrcat ne6ativ al unui atom + 4ncepe s fie atras de protonul 4ncrcat pozitiv dinnucleul atomului B, ca i de propriul su nucleuL la fel se 4nt3mpl i cu electronul atomuluiB. Cn consecin, electronii se afl 4ntre cele dou nuclee. /ei doi atomi nu se apropie preamult pentru c cele dou nuclee 4ncrcate pozitiv s'ar respin6e reciproc puternic.


19/53

+tomul de carbon din metanare : electroni 4n stratul < #completocupat* i fiecare atom de hidro6enare stratul " ocupat, ca urmare a

punerii 4n comun a electronilor.+adar, metanul este stabilizat de I

le6turi covalente, fiecarereprezentat de o pereche deelectroni pus 4n comun de carbon ide unul dintre atomii de hidro6en.


20/53

Aald a scos 4n eviden faptul c, datorit posibilitii de a forma le6turi duble,carbonul i o5i6enul se pot combina pentru a forma dio5id de carbon #OK/KO*, care este un6az solubil 4n ap, absorbit rapid de ctre plante. Pe de alt parte, siliconul, un elementsimilar chimic carbonului, poate forma doar le6turi simple cu o5i6enul.

/3nd atomii se combin sau 4i schimb partenerii de le6turi are loc o reacie

chimic$. Ge e5emplu, s considerm flacra unui cuptor de buctrie pe baz de propan sau4nclzirea apei /3nd propanul #/7!:* reacioneaz cu o5i6enul 6az #O7*, atomii de carbon selea6 de atomii de o5i6en i nu de atomii de hidro6en, atomii de hidro6en se lea6 de atomiide o5i6en i nu de cei de carbon. #fi6. 2*. umrul total de le6turi covalente nu se schimb,dar are loc un schimb de radicali #6roup transfer* adic atomii implic schimburi de radicali.Ge remarcat c, 4n 6eneral, reaciile chimice sunt 4nsoite de schimburi de ener6ie. Cn reacia

propanului cu o5i6enul se elibereaz o mare cantitate de ener6ie, evideniat de clduraflcrii i de lumina albastr. Ener6ia poate fi cedat 4n e5terior, ca 4n reacia propanului cuo5i6enul, sau poate fi absorbit din e5terior : #de e5emplu, unele reacii au loc numai dacsubstanele sunt 4nclzite*.

H O = O O = C = OI 3CO2

H-C- H + O = O O = C = OI

H-C- H O = O O = C = OI

H-C- H O = O H O - HIH O = O H O - H 4H2O

H O H

H O - H

$ig. 6 ( Rea"+ia propaului "u oigeul

3.1.1.%. &nit$i de msur.;asa unui sin6ur atom este e6al cu numrul su de mas, adic masa atomului este

e6al cu masa total a protonilor i neutronilor din atom #masa foarte mic a electronilor este

ne6liFat*. ;asa unui atom este deci un numr 4ntre6./ele mai multe elemente chimice din natur au mai mult de un izotop, 4n cantitisemnificative. /ei mai 4nt3lnii izotopi naturali ai carbonului sunt 17/, 1%/ i 1I/. ;areamaForitatea atomilor de carbon sunt 17/, dar apro5imativ 1,1S sunt 1%/ i o mic fracie sunt1I/. umerele de mas ale unui eantion reprezentativ de atomi ai unui element, cu toiizotopii lui 4n proporiile lor normale pot fi apro5imateL masa 4n valoare medie reprezintmasa atomic$a acelui element. +ceast valoare nu este un numr 4ntre6. Ge e5emplu, masaatomic a carbonului este 17,)11.

+a cum fiecare element are o mas #6reutate* atomic, tot aa fiecare compus are omas$ greutate- molecular$care este reprezentat de suma maselor atomice ale atomilor dinmolecul. ;asele atomice ale hidro6enului, carbonului i o5i6enului sunt 1,)):, 17,)11 i,

respectiv, 1$,))). +stfel, masa molecular a apei #!7O* este 751,)): Q 1$,)))K1:,)1$ saucu apro5imativ 1:. Este bine de tiut masele moleculare ale unor compui biolo6ic

7:

Dioxidul de carbon

/%!:Propan

&O7

Oige

+pa


21/53

reprezentativi, deoarece acest lucru permite aprecierea dimensiunilor relative ale moleculeloratunci c3nd reacioneaz 4ntre ele #fi6. 1)*.

Cn orice reaciechimic e5ist un raportspecific care e5primnumrul de molecule din

compuii chimici carereacioneaz. Cn formareaapei, de e5emplu, doumolecule de hidro6enreacioneaz cu o moleculde o5i6en, 4n formareaacidului clorhidric #!/l*moleculele de hidro6en #!7*i clor #/l7* reacioneaz 4ntr'un raport de 1J1.

$ $ig. 1B ( :#ri&ea -i greutatea &ole"ulelor.

- comparm efectele a trei substane 4ntr'un anumit proces biolo6icJ clorura desodiu #a/l*, clorura de potasiu #"/l* i clorura de litiu #


22/53

!/l este i el tot un 6az, la temperatura camerei. /3nd este dizolvat 4n ap, !/l sesepar 4n ioni de hidro6en #!Q* i ioni de clor #/l'*L #fi6.1)*.

Hn ion rezult atunci c3nd un atom sau un 6rup de atomi c3ti6 sau pierde unul saumai muli electroniL ca urmare, ionul nu este neutru din punct de vedere electric. Cn moleculade !/l atomii de hidro6en i clor 4mpart o pereche de electroni #c3te unul de la fiecare*,form3nd o leg$tur$ covalent$ simpl$.

/3nd se dizolv 4n ap, atomii de hidro6en i clor se separ, atomii de clor pstr3ndambii electroni care, iniial, erau pui 4n comun. +tomii, 4n forma lor elementar, sunt neutriidin punct de vedere electric, conin3nd numere e6ale de electroni i protoni, astfel csarcinile lor pozitive i ne6ative se anuleaz reciproc. 0onul de clor poart un electron 4n

plus #luat de la atomul de hidro6en* i astfel, o sarcin ne6ativ 4n plus. Prin urmare, stratulde electroni e5terior < al ionului de /l'este stabil, complet ocupat cu : electroni. 0onul de!Q are o sin6ur sarcin pozitiv deoarece a pierdut un electron, fiind de fapt doar un protonizolat.

Hnele elemente formeaz ioni cu sarcini multple, de e5empluJ ionul de calciu#/a7Q*L atomul de calciu a pierdut 7 electroni, ionul de ma6neziu #;67Q* i aluminiu #+l%Q*.

Ge asemenea, 6rupuri de atomi pot forma ioniJ !I#ionul de amoniu*, -OI7'#ionul sulfat*,POI%' #ionul fosfat*. Cn unele cazuri, un element poate da mai muli ioni stabiliL cei maiimportani din punct de vedere biolo6ic sunt fierul, e5ist3nd ca 8e 7Q#ionul feros* i ca 8e%Q

#ionul feric* i cuprul, /uQ#ionul cupros* i /u7Q#ionul cupric*.0onii 4ncrcai cu

sarcini electrice opusese atra6 reciproc. Gacsunt destul de muli saudac solventul #apa* seevapor, se pot formacristale. -area de

buctrie solid esteconstituit din ioni desodiu #aQ* i ioni declor #/l'* 4ntr'o reeacristalin, bine ordonat#fi6. 11*. Reeaua este inut unit de leg$turi ionice, care sunt le6turi chimice 4n care forade atracie este cea dintre electronii pozitivi i ne6ativi.

$ig. 11 ( Leg#turi ioi"e 9tr(u "ri%tal de %are /NaCl3.

a/l i muli ali compui se dizolv uor 4n ap, aa cum se dizolv compusulcovalent !/l din e5emplul anterior. Ge fapt, nu e5ist o delimitare clar 4ntre le6turilecovalente i le6turile ionice. Cn unele le6turi covalente electronii sunt 4mprii 4n mod e6al4ntre partenerii de le6tur, dar alte perechi de atomi 4mpart electronii 4n mod ine6al. Ole6tur ionic se formeaz atunci c3nd unul dintre parteneri posed tot timpul perechea deelectroni M4mprit? 4ntre cei doi parteneri de reacie. Cn soluie, o le6tur ionic este de 1)ori mai stabil dec3t o le6tur covalent, astfel c aceasta este mult mai uor de rupt.

Ge asemenea, solubilitatea 4n ap a unor compui, cum sunt zaharurile, depinde deformarea leg$turilor de hidrogen 4ntre 6ruprile hidro5il #O!'* din zaharuri i atomii deo5i6en din ap.


23/53

Mpiele? invizibil, at3t de puternic 4nc3t unele insecte pot mer6e pe ap pur i simplu #fi6.17*.


24/53

!7O U !QQO!'

O molecul de apT1) milioane sufer disocierea electronic. /oncentraia e5trem deslab a acestor molecule este deci deJ

1T1) ))) ))) K 1T1)(

K 1)'(

-e consider, de obicei, concentraia 4n ioni de !Q desemnat prin e5presia V!QW, icare este e6al concentraiei de molecule de ap disociate, respectiv 1)'(. +pa pur chimiceste neutr din punct de vedere electric, numrul 1)'(e5prim acest statut i este utilizat ca

baz de plecare pentru noiunea de p!. Genumim p!'ul ca statutul de logaritm cu semn schimbat al concentraiei ionilor de

H/dintr0o soluie.p!'ul unei soluii este deci e6al cu (. O soluie acid posed o proporierelativ ridicat de ioni de !Q .


25/53

chimice ce intr 4n compoziia macroelementelor. +poi , P, ", /a #evideniate 4n zecimi deprocente*, -i, ;6, a, +l, 8e #4n valori de sutimi de procente*.

Cnsumate valorile procentuale ale celor 1I macroelemente aFun6 la 22,22S. Restul de),)1S reprezint contribuia celor I$ de elemente chimice prezente 4n protoplsm.Protoplasma, din punct de vedere chimic, nu este un corp omo6en, ci este un amestec defluid de substane, e5trem de hetero6en, or6anice i anor6enice.

%.1.%. /ompuii chimici anor6anici

Cn protoplasm, compuii chimici anor6anici sunt reprezentai de ap i substaneminerale.

3.1.3.1. ApaApa #!7O* este unul dintre cei mai simpli compui i totui unul dintre cei mai

importani din punct de vedere biolo6ic i chimic. Cn ap a aprut pentru prima dat viaa,apa acoper Y din suprafaa Pm3ntului i I&S p3n la 2&S din 6reutatea oricrui or6anismactiv. +pa este indispensabil vieii, totui unele semine i spori pot suferi o deshidrataresever pentru a deveni rezistente condiiile foarte dure ale mediului. Gup o meninere 4nheliu lichid la 7(7)/, temperatur apropiat de ) absolut, unele dintre ele 4i mai pstreaz4nc capacitatea 6erminativ. Este suficient s fie plasate la o temperatur medie #1:'7) )/*,4ntr'un mediu suficient de umed pentru ca celulele s 4nceap viaa activ.

Hnele plante, cum sunt muchii, au capacitatea de a reveni la via, dup ce au pierduto mare parte din apa pe care o conin, trec3nd 4ntr'o via latent. Gac se rehidrateazsuficient, muschii revin la viaa activ.


26/53

;eninerea relativ constant a temperaturii apelor este foarte important pentruor6anismele acvatice care nu necesit adaptri brute la variaii mari de temperatur.

Cn plus, constana temperaturii apelor contribuie la minimalizarea variaiilor detemperatur atmosferic pe 4ntrea6a planet.

Cn molecula de ap, o5i6enul este asociat cu doi atomi de hidro6en prin dou le6turicovalente, fc3nd 4ntre ei un un6hi de 1)&)/

#fi6. 1%*.O5i6enul posed un reziduu de sarcinelectrone6ativ. !idro6enul, care are uniculelectron an6aFat 4n le6tur de a se uni cu unatom de o5i6en de covalen, dispune de unsurplus de sarcin electropozitiv i, caurmare, este susceptibil de a se uni cu un atomde o5i6en aparin3nd unei alte molecule.


27/53

%.1.I. /ompuii chimici or6anici

;ateria vie este alctuit predominant din substane or6anice. Principalii compuichimici or6anici care alctuiesc protoplasma suntJ protidele #I7,%S*, 6lucidele #1I,7)S* ilipidele #11S*.

3.1.4.1. rotideleProtidele sunt cele mai importante substane chimice deoarece intr 4n or6anizarea

structural funcional 'molecular a celulei. Gin punct de vedere chimic conin 4n moleculalor /, O, !, , - i P.

-ubstanele proteice reprezint suprema realizare molecular a naturii, nu numai prin6reutatea lor molecular, ci 4n special, prin arhitectura lor intern, care este e5trem de variati complicat. Pe aceast macromolecul complicat se pot ataa ioni, molecule minerale sauor6anice, biocatalizatori, 4nlesnind mobilitate i diversitatea proceselor vitale.

Gup complicaia cresc3nd a moleculei substanele proteice se 4mpart 4nJaminoacizi, peptide i proteide.

1.2.3.2.2. Aminoaci#ii

+minoacizii #monopeptidele* sunt pietrele de construcie ale moleculei proteice.Posed 4n molecula lor dou 6rupri funcionale anta6oniceJ una carbo5ilic #'/OO!* acidi alta aminic #'!7* bazic.

8iind prezent 4n molecula lor cel puin un atom de carbon asimetric,aminoacizii 4nmaForitatea lor sunt optic activi.Cn fincie de confi6uraia centrului de asimetrie,aminoaciziioptic activi se prezint 4n dou forme izomere#enantiomere* denumite levo6ir #


28/53


29/53

6rupele laterale ale catenei polipetidice. +stfel, structura primar a moleculei proteicepoate fi conceput ca o caten polipeptidic 4n care aminoacizii componeni, le6ai 4ntreei prin le6tura peptidic, alctuiesc coloana central a lanului. Ge o parte i de alta, subanumite un6hiuri, sunt orientate resturile =R? din molecula aminoacizilor, precum i!'nii 6riprii alfa'aminice i /'ul 6ruprilor alfa'carbo5ilice. Resturile =R?, hidro6enulalfa'aminic i o5i6enul alfa'carbo5ilic au rol esenial 4n formarea structurilor secundare i

teriare ale moleculei proteice, deoarece 4ntre ele pot aprea diverse le6turi.b. -tructura secundar a moleculei proteice apare atunci c3nd, pe l3n6 le6turile peptidicee5istente, se stabilesc le6turi 4ntre atomul de hidro6en al 6ruprii aminice, rmas liber, alunui aminoacid, cu O 6ruprii carbo5ilice rmas liber, al altui aminoacid al aceleiaicatene. /a urmare a acestor le6turi,catena polipeptidic sufer fie o pliere, fie o rsucire4n spiral.

;odelul structurii pliate #=plated sheet?* a fost propus de 0.P+H


30/53

$ig. 1> ( Stru"tura ter+iar# a &ole"ulei protei"e li!o!i& /5uat 16763.

1.2.3.2.7 Denaturarea proteinelor

-ub influena unor a6eni fizici sau chimici #raze D, radiaii ultra violete, cldura,deter6eni, solveni or6anici, srurile metalelor 6rele 4n concentraii foarte mici, etc.*moleculele proteice 4i modific structura i odat cu aceasta 4i pierd proprietile biolo6icspecifice. Proteinele denaturate 4i pierd structura spaial ordonat, sunt lar6 deplasate,av3nd forma unui lan e5tins.

3.1.4.2. -lucidele

-unt sintetizate din /O7 i ap, de celula ve6etal autotrof #foto sauchemosintetizant* i constituie temelia 6enetic pentru sinteza lipidelor, protidelor etc. -untsubstane ternare formate din /, !, O lar6 rsp3ndite 4n natur, cu rol biolo6ic esenial 4nor6anismele vii.

Gup 6radul de comple5itate al moleculei 6lucidele se 4mpart 4n dou 6rupeJ oze iozide.

*#ele#mono6lucide sau 6lucide simple* nu se pot hidroliza 4n molecule mai simple.Gup prezena 4n molecula lor a funciei aldehidic #!'/KO* sau cetonice #/KO*, ozele se4mpart 4n aldoze i cetoze. Ge asemenea se mai pot clasifica i dup numrul de atomi decarbon 4nJ trioze, tetroze, pentoze, he5oze etc. /ele mai importante mono6lucide sunt

pentozele #/&O1)!&* i he5ozele #/$!17O$*. Gintre pentoze cele mai 4nt3lnite sunt arabinoza,5iloza, riboza i dezo5iriboza. /ele mai obinuite he5oze 4n celula ve6etal sunt 6lucoza i

fructoza, fructoza fiind i cea mai dulce dintre oze. *#idelesunt 6lucide comple5e care, prin hidroliz, se descompun 4n mono6lucide. -eclasific 4n holozide i heterozide.1. !olozidele sunt 6lucide care prin hidroliz dau numai monozaharide. Pot fiJ

oli6ozaharide #7'I molecule de oze* i polizaharide #peste & molecule de oze*. Gintreoli6ozaharide fac parte mai frecvent, la plante, zaharoza, maltoza, celobioza. Gintre

polizaharide cel mai frecvent 4nt3lnit la plante, este amidonul, iar la animale 6lico6enul.7. !eterozidele sunt alctuite dintr'o component 6lucidic i dintr'o component

ne6lucidic numit a6licon #e5emplu, florizina*.@lucidele sunt substane care au mare importan pentru viaa celulei, 4ntruc3t $)S

din ener6ia consumat de celul este produs prin o5idarea lorL au i rol plasticJ riboza,

dezo5iriboza contribuie la alctuirea moleculei de +G i +R, unele mucoproteide au fostsemnalate 4n plasmalem iar hidraii de carbon cu molecula mare #celuloza, hemiceluloza isubstanele pectice* sunt e5clusiv substane scheletice, constitutive, 4n peretele celular.

%:


31/53

3.1.4.3. Lipidele


32/53

+naliza chimic a protoplasmei a scos 4n eviden faptul c cea mai mare parte esteformat din proteine i lipide comple5e, sub forma unor soluii apoase coloidale, care 4iconfer anumite proprieti fizice i chimice caracteristice.

%.7.1. Proprieti fizice

Protoplasma este incolor, semitransparent, av3nd un indice de refracie mai mare#1,%&'1,&)* dec3t al apei care este de 1,).a. Gensitatea protoplasmei este de 1,)'1,)I 6Tl fa de cea a apei care este de 1,)1 6Tl.

Prototplasma ader puternic la membrana celulozic a celulei de care se desprinde 6reu,prin plasmoliz.

b. -tarea de a6re6are. 8iind format din macromolecule asociate cu un e5ces de ap,protoplasma prezint o stare fizic special, numit stare coloidal . +ceast nou stare4mbin at3t caracterele strii lichide c3t i cele proprii strii solide fr a se identifica cuvreuna dintre ele. /a i lichidele, protoplasma cur6e c3nd celulele sunt tiate sau sedeplaseaz sub form de cureni citoplasmatici, 4n interiorul celulei. Protoplasma nu areform proprie, ci 4mbrac forma celulei care o adpostete.

Protoplasma prezint i comportamente specifice strii solideJ este elastic, put3nd fi4ntins sub form de fire protoplasmatice care pot reveni la forma iniial. /a i solidele

protoplasma este uor compresibil, are o tensiune mai mic dec3t a apei #),$'),:*, nudifuzeaz 4n aceasta, pstr3ndu'i forma i masa.

-ubstanele minerale sau or6anice care se 6sesc 4n compoziia protoplasmeiformeaz at3t soluii coloidale c3t i soluii moleculare. Cn soluiile moleculare moleculeledizolvate sunt independente una de alta i au dimensiuni apropriate de moleculelesolventului, 4n timp ce 4n soluiile coloidale moleculele dispersate au un diametru mult maimare dec3t al moleculelor mediului de dispersie. -istemele coloidale pot fi 4n principal 4nstare de sol i 6el.

-tarea de sol este reprezentat de sistemul coloidal lichid 4n care particuleledispersate sunt foarte mici i fr le6tur 4ntre ele av3nd o structur care confer 6eluluianumite proprieti ca de pildJ elasticitatea, care 4mpiedic e5istena unei stri mobile, ca dealtfel i ri6iditatea. Ge e5emplu o soluie de 6elatin 4n ap la temperaturi ridicate este un sol,iar la temperaturi Foase un 6el. oiunea de coloid a fost introdus 4n 1:$1 de0.@R+!+;.@raham 6rupeaz substanele chimice 4n dou cate6oriiJ substane cristaloide isubstane coloidale.

-ubstanele cristaloide se dizolv uor 4n ap i traverseaz membranelesemipermeabile. -ubstanele coloidale nu au aceast capacitate i formeaz suspensii. +cestedou stri de soli i 6el sunt reversibile. 0nteriorul protoplsmei este 4n stare de sol, miceliile#a6re6ate macromoleculare cu diametrul cuprins 4ntre 1 si 1)) mm* fiind dispersate 4n faza

de dispersie lichid. ransformarea solului protoplasmatic 4n 6el se realizeaz frecvent 4nprotoplasma vie i este reversibil, dar poate fi indus artificial cu aFutorulcloroformului,eterului etilic etc. +ceast proprietate este denumit ti5otropie. +cestetransformri reversibile au fost confirmate de studii recente efectuate cu aFutorulmicroscopului electronului. Gintre proprietile fizice ale sistemelor coloidale amintimJdializa, absorbia, proprietile optice i electrice.

Gializa. -istemele coloidale nu dializeaz memebrana fiind permeabil pentri ioni imolecule mici.Cn acest fel dializa poate fi utilizat pentru purificarea soluiilor coloidale.

+bsorbia. Particulele rezei dispersate #miceliile* au proprietatea de a fi5a la suprafaalor molecule sau ioniliberi prezeni 4n mediu.

Proprietile optice. ;iceliile soluiilor coloidale nu sunt vizibile la microscop

datorit dimensiunilor mici. -oluiile coloidale sunt optic heteoro6ene.dac un fascicol delumina traverseaz un sistem coloidal, particulele coloidale determina difracia luminii 4ntoate direciile i pot fi observate sub forma unor puncte strlucitoare ca i cum fascicolul de

I)


33/53

lumin ar avea o e5istenta real.. Particulele pot fi observate dac fascicolul luminos esteprivit lateral. +cest fenomen a fost denumit efectul NG+


34/53

moleculele de hidro6en #!7*. Reaciile chimice implicate in procesele biolo6ice sunt suntfoarte sensibile concentraia ionilor de hidroniu. Gei 4n compoziia protoplasmei se 6sescnumeroi electrolii ce pot ioniza, Ph'ul acesteia este constant.

Geoarece procesele metabolice ale celulei nu se pot desfura dec3t 4n anumite limiteale Ph'ului, protoplasma dispune de mecanisme care re6leaz concentraia ionilor de !%OQ iO!'. +ceast re6lare este asi6urat de soluiile tampon prezente 4n protoplasma celulei vii

#fosfat de monosodic'fosfat disodic, acid carbonic'carbonat caid de sodiu, proteinele etc*#0.8.GH;0RH,12$2 si /.R+BE@+,12()*.-ucul celular din vacuoleconine pi6meni din 6rupul antocioniler care reprezint

diferite culori,4n funcie de p!J antocianii roii sau roz indica p!KI,)'$,:, antocianii violetindic p!K$,:'(,%, antocianii albatrii sau verzi indic p!K(,%':,&.

Protoplasma este sediul a numeroase reacii chimice de o5idare i reducere, careasi6ur meninerea compoziiei chimice i a proprietilor morfo'funcionale.

Capitolul 8

CITOPLAS:A

/itoplasma este considerat un constituient esenial al celulei, prezent la toatecelulele vii, 4n care sunt 4n6lobai constituieni celulari. Cn zona periferic citoplasma prezinto pelicul subire numit plasmalem #ectoplasm*. Plasmalema, evideniat de A.P8E88ER #1:((*, este semipermeabil pentru ap i unele substane dizolvate 4n ea. + dou

mambran plasmatic delimiteaz citoplasma de vacuol, fiind denumit tonoplast./itoplasma delimitat de plasmalem i tenoplast este numit mezoplasm

#endoplasm*. Geoarece 4n mezoplasm se 6sesc constituieni celulari, aceasta are un aspect6ranular, fiind denumit 6ranuloplasma.

8.1. Pla%&ale&a /peli"ula e"topla%&i"#3


35/53

+ceste date demonstreaz c structura i baza molecular a membranelor plasmaticsunt rezultatul activitii vitale cuplat 4 msur e6al cu procesele fizico'chimice care sestabilesc 4n zona periferic a plasmei. -unt autori care consider plasmalema ce un or6anit ce4i mrete suprafaa 4n mod independent 4n procesul de cretere al celulei.

". ;H


36/53

elementar, evideniat de asemenea, la or6anitele celulare #reticul endoplasmatic, aparatul@ol6i, tonoplast, mitocondrii*. Gup ROBER-O, stratul intern const dintr'o pelicul

biomolecular de lipide acoperit pe ambele laturi de c3te o pelicul de proteine fibrilare.+ceast structur trilamelar, evideniat la 4nceput 4n teaca de mielin i la a5olem, s'adovedit fi prezent i 4n cazul altor membrane plasmatice simple sau duble.

E5aminat la microscopul electronic, dup fi5are cu acid osmic, 4n soluie tampon

#fosfat ),1& ;* la p! K (,I pelicula ectoplasmic are o 6rosime de (&i apare format dindou straturi 4ntunecate, fiecare strat av3nd 7)6rosime, 4ntre care se 6sete un spaiu clarde %& 6rosime. ;embrana ectoplasmic, secionat perpenticular, apare deci trilamelar.onele 4ntunecate reprezint straturi proteice i 6ruprile hidrofile ale fosfoaminolipidelor,iar spaiul clar din miFloc este reprezentat de poli hidrobi ai celor dou straturimonomoleculare de fosfoaminolipide.

II


37/53

$ig. 17 :odele ipoteti"e priid orgai!area &e&)raelor )iologi"e. +'

modelul Ganielli i !arve> #12%&*L B' modelul Gavson i Ganielli #12I%*L /' modeluldanielli #12&I*L G' modelul membranei elementare Robertson #12&2*L E' modelul structurii4n mozaic fluid


38/53

+semenea structur a fost confirmat i de studiile electronomicroscopice 4ntreprinsepe membrane artificiale. Gin punct de vedere fiziolo6ic,structura trilaminar a plasmalemeie5plic uor permeabilitatea relativ a substanelor liposolubile,4ns nu poate e5plica trecereaapei,6lucidelor i a altor substane hidrosolubile la nivelul continuu al stratului dublu defosfoaminolipide. +cest obiecie l'a determinat pe G+0E


39/53

I.1.I. Rolul fiziolo6ic al plasmalemei

/elula vie are nevoi de un schimb permanent de substane cu mediul ambiant. +cestschimb este re6lat de pelicula ectoplasmic #plasmalema*, responsabil de procesele de

permeabilitate.Permeabilitatea este proprietatea fundamental a plasmei determinat de capacitatea

celulei de a absorbi din mediul e5tern cu substane nutritive #sruri minerale, aminoacizi,6lucide, O7, /O7* i de a elimina produi de e5creii. Permeabilitatea are un rol esenial 4nrealizarea funciilor celulelor vii.

Pelicula ectoplasmic se comport ca o membran$ semipermeabil$, proprietate cee5plic de asemenea procesul de plasmoliz. /onsecinele plasmolizei sunt dependente desubstana utilizat 4n soluia plasmolizant si demonstraz c plasmalama fiind o membranvie, prezint o permeabilitate selectiv si dinamic 4n str3ns corelaie cu activitateametabolic a celulei. Ea permite trecerea apei i a substanelor cu molecul mic, fiind deci

permeabil pentru unele substane i impermeabil pentru altele. +ctivitatea selectiv aplasmalemei variaz 4n funcie de schimbrile care au loc 4n mediul e5tern sau 4nmetabolismul celular, de structura sau starea funcional a celulei la un moment dat. Cn

privina cauzelor care influeneaz ptrunderea unor substane din mediul e5tern 4n celul, s'a emis ideea c 4n acest proces intervine lipoproteidele din compozitia membranelorintracelulare #membranele reticului endoplasmatic, ale mitocondriilor, plastidelor,dictiozomilor* i ale plasmalemei. /u toate acestea se consider c mecanismul

permeabilitii plasmalemei nu este pe deplin elucidat. Cn situaia 4n care transportulsubstanelor absorbite se realizeaz fr un consum de ener6ie elaborat de celule, seconsider c transportul substanelor este pasiv #conform le6ilor difuziunii i osmozei*. Cncazul transportului activ ener6ia care asi6ur transportul substanelor 4n celul provine din

procesele metabolice. /ea mai important consecin a transportului activ este re6lareaconinutului ionic total i meninerea volumului celular normal #fi6.1(*. @rsimile ptrund 4ncelula datorit asocierii substanelor liposolubile cu cele fosfolipidice din compoziia

plasmalemei.Plasmalema este permeabil,de asemenea pentru substanele hidrosolubile,alecror transport este asi6urat de unitile proteice hidrofile.

Hnii cercettori susin c absorbia apei cu substanele nutritive ar fi asi6urat dee5istena unor pori la nivelul plasmalemei.Gei nu au fost identificai cu aFutorul ;.E., seconsider c prin aceti pori ptrund anioni sau cationi,4n funcie de sarcina electric a

porului respectiv. -e presupune c 4n permeabilitatea selectiv a plasmalemei sunt implicatediferite enzime#permeaze* care sunt localizate la suprafaa peliculei ectoplasmice i care aucapacitatea de a transforma substanele incapabile de a traversa mamabranele biolo6ice 4nsubstane susceptibile prin aceste membrane.

Cn cazul celulei animale s'a dovedit c unii hormoni #insulina, hidrocortizonul,

aldosteronul si 6lucoroticoizii* re6lez permeabilitatea i transportul activ #0ER


40/53

$ig. 1? S";e&a tra%portului ioilor pri &e&)raele )iologi"e /S;a0 16>83.

Pinocitoza poate fi studiat relativ uor la 6imnoplaste i anume la plasmodiile dem>5omicete plasate 4n madii nutritive 4n care se 6sesc substane proteice sau alte substaneor6anice sau minerale marcate. -tudiile de microscopie electronic efectuat pe materialve6etal divers arat c la nivelul plasmalemei apar la 4nceput o mulime de inva6inri caretreptat se mresc prin alun6irea suprafeei membranei plasmatice, 4nfund3ndu'se tot mai mult4n hialoplasm. +poi 4ncep s se stran6uleze p3n se rup. Gesprinz3ndu'se de plasmalemapar 4n hialoplasm ca nite vezicule independente mr6inite de o membran simpl. Cn finalmembranele veziculelor se destram eliber3nd substana lichid pe care o conineau, 4nhialoplasm.

-e admite c plasmalema are un rol esenial 4n elaborarea peretelui pectocelulozic,4ncursul diferenierii elementelor conductoare care alctuiesc floemul i 5ilenul.

8.A.BERRH consider c la nivelul plasmalemei sunt percepui stimuli fie fizicisau chimici declanatori de tropisme, 4n special de tuburi polinice.

I:


41/53

Cn privina mecanismului pinicitozei, se presupune c este dependent de modificriletensiunii superficiale ale membranei i de suprafa de membrana celular disponibilinva6inrii.

Pinocitoza 4ndeplinete dou funcii importanteJ de nutriie, prin care se inte6reazproteine i funcia de aprare, care se realizeaz prin inte6rarea unei cantiti limitate de ionii ap 4n mediul 4nconFurtor 4mpiedic3nd astfel ptrunderea unor cantiti mari de ioni care

ar strica echilibru ionic din celul.

8.2. ialopla%&a /"itopla%&a ,uda&etal#3

!ialoplasma este mediul celular viu, continuu, 4n care se 6sesc 4n suspensieor6anitele celulare #condriozomi, plastide, dictiozomi, reticul endoplasmatic* i incluziunier6astice.

I.7.1. /ompoziia chimic/ompoziia chimic a hialoplasmei este foarte 6reu de stabilit pentru c multitudinea

compuilor chimici 6sii 4n supernatantul obinuit, dup separarea tuturor constituenilorcelulari prin metoda ultracentrifu6rii difereniate a omo6enatului de celule, pot aparine 4nmod real numai hialoplasmei, sau pot proveni i din alte or6anite celulare deFa separate. Geasemenea nu este e5clus posibilitatea ca anumii produi chimici specifici hialoplasmei sfie absorbii la suprafaa or6anitelor celulare deFa sedimentate.

/u toate aceste neaFunsuri, astzi se consider c substanele chimice care rm3ndup aplicarea metodei ultracentrifu6rii, aparine hialoplasmei, 4n 6eneral s'a constatat csupernatantul hialoplasmic conine ()S ap i %)S substane or6anice, printre care se 6sescmai ales proteine simple #holoproteine*, proteine comple5e #heteroproteine* 4n specialribonucleotide, lipide comple5e, 6lucide simple, aminoacizi, diferite enzime #dehidro6enaze,esteraze,fosfataze, alcaline, catalaze, maForitatea enzimelor ce intervin 4n metabolismul

intermediar*. +R localizat 4n hialoplasm reprezint 1)'7)S din totalul +R celular i se6sete sub cele trei striJ +Rs, +Rmi +Rr. /ercetrile recente efectuate pe materinalulve6etal divers au semnalat prezena +G hialoplasmic,nele6at de miticondrii sau plastide.+cest +G este responsabil de 4ncorporarea timidinei %! la nivelul hialoplasmei.-emnalarea+G 4n hialoplasm rm3ne o chestiune dificil,citolo6ii i biolo6ici,chimitii consider c4ncorporerea timidinei %! ar putea avea loc i la nivelul nucleotidelor mai puin polimerizatedar prezente 4n hialoplasm.

Prezena 4n hialoplasm a numeroase macromolecule or6anice, fie fibroase sau6lobulare, confer acestui constituent proprieti fizice asemntoare cu ale soluiilorcoloidale. ;acromoleculele proteice reprezint faza dispers, iar apa mediul de dispersie 4ncare se 6sesc dizolvate i o mulime de sruri minerale.

8re> A>sslin6 consider c macromoleculele hialoplasmice se oddoneaz 4ntr'ostructur asemntoare unei reele prevzute cu o mulime de ochiuri.Hrzeala ar fi construitdin lanuri polipeptidice fobrilare unite,4n diferite moduri prin 6rupele lor laterale.

+stfel,dou lanuri proteice vecine pot fi le6ate 4ntre ele prinJ fore an der Aaals#fore de coeziune hemopolare*, puni disulfuhidro6en #fore de coeziune hemopolare*, punide hidro6en #fore de coeziune heteropolare*, puni disulfurice #-'-*, le6turi cetonice,

peptidice etc

@ruprile laterale ale lanurilor proteice pot reaciona cu substane prezente 4nochiurile reelei, adic cu apa, ioni, proteine 6lobulare, lipide fosforate.Hnirea cu faza lichida reelei este asi6urat prin polul hidrifil al 6ruprilor lateraleJ /OO!, /!O, /O, O! #fi6.1:*.

I2


42/53

$ig. 1@. S";e&a %tru"turii&ole"ulare a ;ialopla%&ei'"er"urile goale %ut &ole"ule deap#* I(IF po%i)ile pu+i 9tre dou#"atee polipeptidi"e /dup# $re

%%lig3.


43/53

I.7.I. Proprietile biolo6ice

Proprietile biolo6ice ale hialoplasmei vii sunt sensibilitatea i micarea.E5citanii e5terni percepui de celulele vii cauzeaz rspunsuri induse #sau

provocate*, iar e5citanii 6enerai 4n interiorul citoplasmei vii produc reacii autonome #sauspontane*. Rspunsul cel mai evident la o e5citaie la nivelul celular este micarea, care este

o manifestare universal a materiei vii. -ubstratul i materialul sunt proteinelemecanocontractile, care au aprut odat cu primele eucariote. Oric3t par de imobile plantele,totui 4n celulele lor micrile cloroplastelor, ale nucleului i ale citoplasmei sunt mult maiample dec3t micrile or6anitelor celulelor animale.

-ensibilitatea. !ialoplasma vie este deci sensibil,percep3nd stimuli venui din afarsau 6enerai 4n interiorul su i rspunde printr'o reacie care depinde de 6radul su desensibilitate.

-ensibilitatea citoplasmatic este influienat de pierderea apei,de cldura sau fri6ule5cesiv, de anumite substane chimice #to5ine,narcotice etc*, care o diminueaz.oi acetifactori, se crede c ar coa6ula coloizii protoplasmatici,av3nd ca efect scderea reactivitiichimice i fiziolo6ice ale citoplasmei. -ensibilitatea hialoplasmei vii poate fi e5perimentaldovedit la nivelul dermatoplastelor cu aFutorul mobilitii sale.

;icarea #mobilitatea*. !ialoplasma vie este 4nzestrat cu mobilitateJea cur6e lent 4ncelul #cca %mmTmin* i antreneaz 4n micarea s'a interioar i alte or6anite celulare pe carele ine 4n suspensie. +stfel de micri intrecelulare se numesc cureni protoplasmatici#cicloz*. +ceast deplasare se numete micare de rotaie #fi6. 12*.

Cn alte celule micarea se face pecordoane citoplasmatice care strbat vacuola4n toate sensurile spaiului celular.+ceastmobilitate poart numele de circulaie #fi6.7)*.

Cn celulele tinere cureniiprotoplasmatici sunt foarte leni, viteza lorcresc3nd odat cu 4ntinderea celulelor imrirea vacuolelor i se menin constani

p3n la 4mbtr3nire, c3nd 4ncetinesc i seopresc odat cu moartea celulei.micareahialoplasmatic este stimulat de o serie defactori #lumina, temperatura, substanelecare reduc v3scozitatea* i inhibat de alii#eter, cloroform i ali anestezici*.

$ig. 16 ( :i-"area de rota+ia a pla%&ei -i a"loropla%telor 9 "elulele ,ru!ei deElodea canadensis' &(&e&)ra#* "l( "loropla%t* "i( "itopla%* l&( la&ela&iHlo"ie* ( u"leu "u u"leol* %e%ul &i-"#rii e%te idi"atde %#ge+i.

&1


44/53

Gei nu este cunoscut mecanismulciclozei, se presupune c se datoreaz unor plisriritmice ale lanurilor polipeptidice.

/ercetrile de ;.E. au artat cmicrotubulii intervin 4n cicloz prin micrileondulatorii i reaciile chimice care au loc la

suprafaa lor.-e consider c cicloza favorizeaztransportul de materie i ener6ie 4n interiorulaceleiai celule prin deplasarea hialoplasmei iodat cu ea, a or6anitelor celulare #mitocondrii,

plastide, etc.*.;icrile de locomoie./elulele lipsite de

perete pectocelulozic pot e5ecuta deplasri 4nspaiu numite micri de locomoie, fie cu aFutorul

pseudopodelor, cililor, fla6elilor, etc. ;icrile delocomoie pot fi e5ecutate numai 4n prezena apei.

Geplasri 4n spaiu e5ecut bacteriile ciliate,fla6elatele, zoosporii, al6ele, plasmodiile,m>5om>cetele, chiar i diatomele fi5ate pe suporte5ecut micri prin alunecare,etc. 0ndiferent detipul de locomoie #ciliar, fla6elar, pseudopode,alunecare, oscilatorie, etc.* i aceste micri suntinfluienate de factori interni i e5terni.

$ig. 2B ( :i-"area de "ir"ula+ie a pla%&ei 9 "eluleleperilor %ta&iali de la radescan$ia virginica' ci'citoplasmL n' nucleuL le' leucoplasteL cp' cordon plasmatic cudoi cureni de sens contrarL v' vacuole.

I.7.&. Rolul hialoplasmei

8iind bo6at 4n enzime, hialoplasma 4ndeplinete numeroase funcii. Cn mod special,hialoplasma este considerat ca sediul proceselor 6licolitice, deoarece 4n ea sunt prezentemaForitatea enzimelor implicate 4n de6radarea he5ozelor p3n la acid piruvic.

/onsiderat ca o rsp3ntie a cilor metabolice, hialoplasma reprezint suportulmarilor cicluri biochimiceJ de6radarea he5ozelor, pentozelor, calea uridinfosfo6lucozei.


45/53

Capitolul >

RI5OO:II

-unt formaiuni sferice submicroscopice descoperite i descrise pentru prima dat de

@. P+


46/53

nucleii,mitocondriile i resturile tiulare.supernatantul se centrifu6haez 1 or la 1)).)))6. -eobin microzomii,adic vezicule din reticul endoplasmatic cu ribozomi pe faae5tern.ratare acestora cu dezo5icelat de sodiu detaeaz ribozomii,deoarece membranareticulului se dizolv dup centrifu6are.

/resc3nd sau descresc3nd concentraia ionilor de ;6, la E. /oli, au fost observate Icate6orii de particule ribozomaleJ 1))- cu 6reutatea molecular $,2 5 1) $L ()- 6reutatea

molecular 7,$ 5 1)$

, &)- cu 6reutatea molecular1,: 5 1)$

i %)- cu 6reutatea molecular),2 5 1)$.Cn ;E, ribozomul de ()- apare format dintr'o subunitate &)- la captul lit

prinz3ndu'se o subunitate %)-. -e admite c ribozomii de ()- sunt pe deplin funcionabilidin punct de vedere al proteosintezei i au @; K 7,( 5 1)$daltoni.

/ercetrile efectuate pe sedimente ribozomale provenite de la plante superioare aratc ribozomii citoplasmatici i nucleolari ai acestora au viteza de sedimentare de cca. :)- ise desfac 4n dou subuniti #I)- i $)-* 4n timp ce ribozomi din cloroplaste i mitocondriiau constanta de sedimentare de cca. ()- #cloroplastele au ribozomii $$-, iar mitocondriile(%-*.

Ge asemenea, ribozomii de :)- sunt complet funcionali din punct de vedere al

proteosintezei i au @; K I 5 1)$daltoni.Cn funcie de constanta de sedimentare, citolo6ii consider c la plante e5ist dou

tipuri de ribozomiJ ()- caracteristici celulelor procariote #bacterii, al6e albastre verzi*,prezeni i 4n cloroplastele i mitocondriile eucariotelor i :)- 4nt3lnii numai 4n hialoplasm,p membranele reticulului endoplasmatic i nucleolul celular eucariot #fi6. 71*.

Geoarece 4n celula vieconcentraia ionilor de ma6neziu variazdiferitele tipuri de ribozomi sunt 4ntr'unechilibru dinamic, controlat deconcentraia ionilor de ;6 i de p!'ulmediului celular.

+stfel, o subunitate de %) - sepoate asocia cu o subunitate de &) - iformeaz o particula cu un coeficient desedimentare de () -. 0n prezenta uneiconcentratii mai mari de ioni de ;6,ribozomii formeaz dimeri. Prinasocierea a doi ribozomi de () - seformeaza o particula de 1)) -, iar doiribozomi de :) - formeaz o particul

de 17) -.

$ig. 21 ( Co&pleul ri)o!o&al /"ele dou# %u)uit#+i3 "udi,erite ARNr -i urul de proteie' a3 la )a"terii* )3 laeu"ariote.

/el doua subunitati ale ribozomilor de () - par a fi in contact strans, sau intre elepoate e5ista un spatiu despartitor, care a fost observat la ribozomii de la 8. coli i de

&I


47/53

cloroplaste. -ubunitatea mare a ribozomilor de la 8. colieste sferic i are un diametru de1I)'1$).


48/53

' &&)) de nucleotideRibozomii ' %I proteine ribozomale specifie, numite


49/53

proteinele ribozomale. u este e5clus posibilitatea ca sinteza +Rr s aib loc i la nivelulcromatinei peri sau intranucleolar.

+samblai 4n nucleol, ribozomii prsesc nucleolul, aFun6 4n carioplasm iar de aicitrec prin porii membranei nucleare 4n citoplasm, rm3n3nd liberi sau asociai sau se prindde membranele reticulului endoplasmatic.

Prezena +G plastidial i mitocondrial, precum i posibilitatea acestor or6anite de a

sintetiza substane proteice pledeaz 4ntr'o ori6ine a ribozomilor chiar la nivelulcloroplastelor i mitocondriilor din +Rr sintetizat la nivelul +G i proteinele respective.

>.8. Rolul ri)o!o&ilor

0niial s'a considerat c ribozomii 4ndeplinesc numai un rol pasiv 4n sintezaproteinelor, asi6ur3nd meninerea +Rm i condensarea pe suprafaa lor a lanurilorproteice. Pro6resele 4nre6istrate 4n cunoatere ultrastructurii i compoziiei chimice audeterminat rolul activ pe care 4l au ribozomii 4n sinteza proteinelor i nu numai ca suport pesuprafaa crora se asambleaz aminoacizii #P.+;E/0",12&$ .;.0REBER@ i .!.;+!+E,12$1* au evideniat primii rolul ribizomilor 4n sinteza proteinelor. -e apreciazc cele dou uniti ribozomale difer structural i funcional i acioneaz coordonat pentrusinteza proteinelor. -ubunitatea mic asi6ur le6area +Rm, iar subunitatea mare coninedou locusuri #situsuri* specializateJ unul pentru peptidele care se sintetizeaz, denumit D(door #peptidil* i al doilea A(a""eptor #aminoacil*. Cn afara ribozomilor, care Foac un rol important 4n sinteza proteinelor pentrudesfurarea acestui proces este necesar prezena +Rm, +Rt i enzime care miFlocescataarea aminoacizilor de +Rt #fi6. 7%*.

$ig. 24 ( S";e&a

&e"ai%&ului de %ite!# aproteielor' aa( a&ioa"i!i*ARN&( ARN &e%ager* ARNt(ARN de tra%,er

&(


50/53

Capitolul 7

RETICULUL ENDOPLAS:ATIC

Cnc de la sf3ritul secolului trecut se semnaleaz e5istena unor structuri

citoplasmatice fibrilare bazofile 4n celulele 6ranulare animale #BOH0 i @+R0ER 1:2(*./u aproape %) de ani mai t3rziu, PRE+ reia cercetrile i confirm, cu aFutorulmicroscopului fotonic, prezena 4n celulele animale a cestei reele fine lamenare pe care odenumete er6astoplasma #ar6on K munca, er6astoplasm K citoplasam ZZcare munceteZZ*.

Cncep3nd din 12I&,odat cu introducerea microscopului electronic 4n studiile decitolo6ie, numeroi cercettori confirm e5istena 4n interiorul citoplasmei a unui ansamblude caviti foarte polimorfe, care 4i imprim o structur spon6ioas.

Reticulul endoplasmatic se prezint sub forma unui sistem tridimensional decanalicule, vezicule i cisterne ramificate i anastomozate, localizat 4n citoplasm. 0niial,reticulul endoplasmatic a fost descris sub forma unei reele de tubuli 4n hialoplasm. Hlteriors'a demonstrat c reticulul endoplasmatic nu este localizat numai la nivelul endoplasmei cumconsiderau unii cercettori, ci este rsp3ndit 4n 4ntrea6a citoplasm, 4ntre nucleu i membrana

plasmatic. Gei termenul de =reticul endoplasmatic? nu mai este unanim acceptat, s'apstrat pentru a defini 4ntrea6a reea de canalicule i vezicule intracitoplasmatice #PORERi "+


51/53

Reticulul endoplasmatic din celulele ve6etale se prezint sub forma unui sistem decanale, vezicule i cisterne, adesea foarte aplatizate, mr6init de o membran plasmaticcontinu. Ramificaiile reticulului endoplasmatic strbat citoplasma 4n toate sensurile, 4ntimp, cu prelun6irile lun6i se dispun paralel cu membrana celular. Pe seciuni fine s'aobservat transformarea unui profil 4n altul i formarea unor vezicule de dimensiuni variabile

prin dilatarea local a unor tubuli.R. BH+ i +. PH0--+ #12&(*, . BOE #12$(* au observat c elementele

constructive ale reticulului endoplasmatic pot trece prin peretele celular la nivelulplasmodesmelor, asi6ur3nd continuitatea 4ntre celule.

Cn preparatele electromicroscopice veziculele i cisternele au un diametru cuprins4ntre :))'7))). #+. +-0


52/53

8orma i structura,dispoziia i 6radul de dezvoltareale acestor dou tipuri variaz 4nfuncie de tipul celulei i 6radulei de difereniere. Reticululendoplasmatic neted este alctuit

4n special din canalicule cudiametru de &)'1)) nm, cumembranele netede. Este

puternic dezvoltat 4n celulelesecretoare. Reticululendoplasmatic 6ranular # ru6ossau er6astoplasma* aparefrecvent 4n maForitatea tipurilorde celule i este format dinvezicule, cisterne i canaliculeanastomozate, adesea aranFate 4n

mase compacte. /avitile suntdelimitate de membrane dense,ru6oase, aspect caracteristicconferit de particuleleribozomale fi5ate pe suprafaae5tern a acestora la aceeaidistan una de alta.

$ig. 28 ( Reti"ulul edopla%&i" -i rela+ia lui "u u"leul /dup# $aard3.

Ribozomii se asociaz cu membranele reticulului endoplasmatic prin subunitatea lormare. /isternele au ca i 4n cazul celui neted un diametru de &)'1)) nm i o lun6ime de cca.&))) nm. Gistana dintre irurile de cisterne variaz 4ntre 1)'1& nm #G0/H


53/53

Cn celula ve6etal reticulul endoplasmic asi6ur sinteza substanelor pectice icelulozice care intr 4n compoziia membranelor celulare. +ceast funcie a fost dovedite5perimental prin folosirea unor precursori marcai ai li6ninei #. P0/"E !E+P-, 12$:*.

Reticulul endoplasmic 4ndeplinete funcia unui sistem circulator intracelular, at3tpentru substanele ptrunse din mediu e5terior c3t i pentru cele sintetizate intracelular, uneledin acestea fiind eliminate 4n mediu ambiant. /omunic3nd 4ntre ele, dar i cu cavitile

reticulului endoplasmatic ale celulelor vecine, acest constituent celular polimorf servete latranslocaia substanelor or6anice 4ntre celule.rec3nd de la o celul la alta, la nivelul plasmodesmelor RE apare ca un sistem

continuu 4n 4ntre6ul or6anism ve6etal, la nivelul cruia are loc transportul substanelornutritive de la celulele sintetizatoare la cele consumatoare sau depozitare. Hneori, acesttransport se face la distane, relativ lun6i, prin intermediul vaselor ciuruite ca la cormofitelesuperioare. Orientarea formaiunilor tubulare, 4n direcia curentului asimilatelor este unindiciu al participrii lor la transportul sevei elaborate.

Reticulul endoplasmic asi6ur transportul enzimelor i substanelor necesare sintezeimembranelor #P!. /O

123780595-Citologie-vegetala

Documents

Transcript of 123780595-Citologie-vegetala