Muscular

FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR

1. Fiziologia muchilor striai 2. Fiziologia muchilor netezi

Muchii reprezint principalii efectori ai organismului. Dup aspectul la microscopul optic al fibrelor musculare sunt de dou tipuri 1. striate (muschi scheletici i miocardul); - 2. netede: muchii scheletici asigur tonusul, postura, echilibrul, mimica i micrile voluntare,muchiul cardiac asigur activitatea de pomp ritmic a inimii,muchii netezi asigur buna funcionare a circulaiei, motilitatea digestiv i excretorie, acomodarea vederii, naterea, alptarea etc.Indiferent de particularitile morfologice i de rolul lor specific, toi muchii se caracterizeaz prin proprietatea de a transforma energia chimic n energie mecanic. Aceast transformare are loc la nivelul sarcomerului, cu un randament de 30 40%.

Fiziologia sistemului muscular

Muchii striai (scheletici) constituie cea mai mare parte a muscula-turii organismului i reprezint cca 50% din greutatea corpului.1. Particulariti morfofuncionale ale muchilor striaiMuchii scheletici (somatici) prezinta: * poriune central (corpul muscular), format din esut muscular striat * dou extremiti (tendoane), formate din esut fibros. * muchiul scheletic este acoperit n ntregime de o fascie. * sub fascie se afl o lam de esut conjunctiv: perimisium extern, care acoper muschiul, trimite n interior, septuri conjunctive (perimisium intern), din care se detaeaz o teac de esut conjunctiv (endomisium), ce nvelete fibrele musculare striate. Fasciculul primar este format din 20 30 de fibre acoperite de endomisium. Fasciculul secundar este format din 4 5 fascicule primare acoperite de perimisium. Fasciculele secundare se grupeaz i formeaz fasciculul teriar, cuaternar etc, acoperit de epimisium.

1. Fiziologia muchilor striai

Muchiul are o bogat vascularizaie Arteriolele ptrund prin septurile conjunctive i duc spre miofibrile snge ncrcat cu oxigen i substane nutritive. Sngele ncrcat cu bioxid de carbon i produsele de dezasimilaie rezultate din metabolismul muscular este colectat de venule. Inervaia muchiului scheletic este dubl: somatic (senzitiv i motorie) i vegetativ (simpatic), determinnd reacii vasomotorii.Structura fibrei musculare

Fiziologia muchilor striai

Fibrele musculare striate intr n constituia muchilor: scheletici, ai limbii, faringele, 1/3 superioar a esofagului, sfincterelor (anal extern i uretral extern).Fibra muscular striat este alctuit din: sarcolem, sarcoplasm i numeroi nuclei,sarcolema prezint dou poriuni: sarcolema propriu-zis cu rolul de a propaga excitaia de-a lungul fibrei musculare i membrana bazal cu rolul de a menine forma fibrei musculare n limite normale,sarcoplasma conine organite celulare comune, incluziuni citopasmatice i miofibrile: mitocondriile (sarcozomii) conin o mare cantitate de mioglobin (pigment asemntor Hb) cu rol de transportor i rezervor de oxigen i un bogat echipament enzimatic, reticulul sarcoplasmatic este reprezentat printr-o reea de tuburi ce nconjoar fiecare miofibril avnd o direcie longitudinal (sistemul L).


Fibra muscular striat prezinta al doilea sistem de tuburi transversale invaginri ale sarcolemei n dreptul membranei Z, formnd o reea de tubuli aezai perpendicular sistemul T. n dreptul fiecrei miofibrile se formeaz o triad (2 saci terminali ai sistemului L i un tub al sistemului T). tub transvers Tactinamiozinasarcomerestriatiimitocondriesarcolemareticul sarcoplasmaticcapilarnucleiendomisiumostendonmuschi scheleticperimisiumepimisiummiofibrilefasciculefibre musculareFIBRA MUSCULARA SCHELETICA


Miofibrilele (elementele contractile) sunt paralele cu lungimea fibrei musculare i grupate n fasciculele (colonete Leydig) ce conin 30 50 miofibrile nconjurate de sarcoplasm. Miofibrilele au un aspect heterogen, de-a lungul lor observndu-se o alternan de benzi clare i ntunecate, situate la acelai nivel, dnd aspectul de striaie transversal, specific fibrei musculare striate.Benzile (discurile) clare sunt strbtute de membrana Z. Sarcomerul disc Zmiofilament actiniclinia Mmiofilament miozinadisc Z


Benzile (discurile) ntunecate sunt strbtute de o zon clar (zona H), prin care trece membrana M. Segmentul curpins ntre dou membrane Z se numete sarcomer.Sarcomerul este unitatea morfofuncional a fibrei musculare striate i este alctuit din: 1/2 disc clar, un disc ntunecat cu zona H i membrana M, 1/2 disc clar. Miofibrilele sunt alctuite din miofilamente ce reprezint unitatea ultrastructural i funcional a miofibrilelor. Miofilamentele sunt de dou tipuri: 1) miozin miofilamente groase i lungi, cuprinse n discul ntunecat, 2) actin, tropomiozin i troponin, miofilamente subtiri ce se ntind de la membrana Z n toat banda luminoas, trec i se intercaleaz i printre miofilamentele groase din banda ntunecat, oprindu-se la zona H. n banda ntunecat au un aranjament hexagonal (un miofilament de miozin n centru este nconjurat de 6 miofilamente de actin).


Structura sarcomerului


Structura molecular a filamentelor de miozin molecula de miozin este format din 6 lanuri polipeptidice (2 lanuri grele i 4 lanuri uoare). Cele dou lanuri grele se mpletesc, formnd o structur helicoidal numit coad, respectiv corp. Lanul greu la o extremitate se rsucete, formnd o mas proteic globular numit corpul miozinei (seg. S1), n alctuirea cruia intr i cele 4 lanuri uoare. cele 4 lanuri uoare contribuie la controlul funciei corpului n timpul contraciei musculare. fiecare filament de miozin este format din cca 200 molecule de miozin. cozile se aliniaz, formnd corpul filamentului, iar capetele proemin n afar. o parte din structura helicoidal a fiecrei molecule de miozin formeaz expansiunile laterale numite brae (seg. S2). Braele (seg. S2) mpreun cu capetele (seg. S1), formeaz punile transversale.


bratele prezint dou articulaii: prima se afl n zona unde braul prsete corpul; a doua de afl n zona unde cele dou capete vin n contact cu braul. braele articulate permit capetelor s se ndeprteze sau s se apropie de corpul filamentului. Capetele articulate se leag de actin, determinnd contracia muscular. corpul miozinei funcioneaz ca o ATP-az (hidrolizeaz ATP-ul i folosete energia rezultat n procesul contraciei).

Structura molecular a filamentelor de actin Filamentul de actin este alctuit din 3 componente: 1) actina, filamentul de actin (F-actin) rezult din polimerizarea moleculelor de actin globular (G-actin). De fiecare molecul de G-actin se ataeaz cte o molecul de ATP, care reprezint zona activ a filamentului de actin, cu care se vor interaciona punile laterale ale miozinei;


2) tropomiozina, filamentul de actin conine dou filamente proteice de tropomiozin, slab ataate de filamentul de F-actin. n perioada repausului muscular tropomiozina acoper zonele active ale actinei, mpiedicnd interaciunea actinei cu miozina; 3) troponina, este un complex de trei proteine globulare ataate de tropomiozin (troponina I, care are o puternic afinitate pentru actin, troponina T, care are o afinitate puternic pentru tropomiozin; troponina C, cu afinitate pentru ionii de calciu). Cnd ionii de calciu se combin cu troponina C, complexul troponinei sufer modificri, care acioneaz tropomiozina, descoperind zonele active ale actinei. Prin descoperirea zonelor active ele intr n interaciune cu capul miozinei, iniiind contracia muscular.


2. Proprietile fibrei musculare striate1) ContractilitateaInteraciunea filamentelor de actin activat cu punile transversale ale miozinei Se consider c, n urma activrii actinei prin Ca2+, capetele punilor transversale ale miozinei, sunt atrase de zonele active ale filamentului de actin, ceea ce declaneraz contracia. Dei nu se cunoate n detaliu mecanismul prin care are loc contracia n urma formrii complexului actomiozinic, exist teoria mersului de-a lungul a contraciei (mersul miozinei de-a lungul actinei), care este susinut de numeroase date experimentale.Se consider c, n momentul cuplrii capului miozinei cu zona activ a actinei, se produc profunde modificri ale forelor intramoleculare din capul i braele punii transversale. Noua ajustare a forei determin nclinarea capului n direcia braelor, trgnd actina dup sine.


nclinarea capului punii se numete fora de traciune. Imediat dup nclinare are loc desprinderea actinei de pe miozin, urmat de revenirea miozinei n poziia sa normal, adic perpendicular. n lipsa ATP-ului miozina va continua s rmn ataat de actin, ca n rigiditatea cadaveric. Din poziia perpendicular capul miozinei se va combina cu un nou loc activ al actinei, situat cu 10 nm mai aproape de discul Z, dup care are loc o nou nclinare similar a capului, cauznd o nou for de traciune urmat de o nou deplasare a actinei spre centrul sarcomerului.n felul acesta capetele punilor transversale se nclin nainte i napoi, mergnd pas cu pas (de unde i numele teoriei) de-a lungul filamentului de actin, trgnd actina spre centrul filamentului de miozin.Fiecare punte transversal din cele 200 puni ale unui filament de miozin se ataeaz i trage de actin n mod continuu, dar asincron. Cu ct numrul complexelor actomiozinice va fi mai mare, cu att fora de contracie va fi mai mare.


ATP-ul ca surs energetic Dei nu se cunoate n detaliu modul cum este folosit ATP-ul n vederea furnizrii energiei necesare contraciei, se consider c evenimentele se produc n urmtoarea secven: 1) nainte de contracie, capetele punilor transversale fixeaz ATP. Centrul ATP-azic al capului miozinei scindeaz ATP-ul, lsnd produii rezultai (ADP + Pi) fixai pe cap. n aceast stare capul punii se afl aezat perpendicular pe actin, fr a fi ataat de ea; 2) ulterior, dup ce efectul inhibitor al complexului troponin-tropomiozin este nlturat prin ionii de Ca2+, locurile active ale actinei devin descoperite i capul miozinei se poate ataa de actin; 3) legarea capului punii n zonele active ale actinei, determin modificri conformaionale n zona capului, cauznd nclinarea lui n direcia braului punii. Aceasta furnizeaz fora de traciune necesar tragerii filamentului de actin. Energia care activeaz fora de traciune este energia care a fost depozitat n capul punii n momentul scindrii ATP-ului;


4) odat ce capul punii a fost nclinat, aceasta permite eliberarea ADP i Pi urmat de expunerea unei zone a capului pe care se fixeaz o nou molecul de ATP, care permite detaarea capului punii de pe filamentul de actin; 5) dup desprinderea capului de actin are loc scindarea moleculei de ATP, iar energia rezultat energizeaz capul, plasndu-l n poziie perpendicular, gata de nceperea unui nou ciclu; 6) ulterior, dup ce capul punii se combin cu un nou loc activ de pe actin, el devine dezenergizant (cu mai puin energie) i din nou asigur fora de traciune; 7) n felul acesta procesul poate continua pn cnd membrana Z se apropie de miozin, sau pn cnd ncrctura muscular devine prea mare pentru tragerea filamentelor de actin. n timpul contraciei lungimea miofilamentelor de actin i miozin nu se modific. Se scurteaz numai lungimea sarcomerelor, care fiind aezate perpendicular pe axa fibrelor musculare, duc la scurtarea muchiului.


Relaxarea fibrei musculareInteraciunea actin-miozin se produce att timp ct calciul este fixat de troponin. Pentru a se produce relaxarea este necesar pomparea activ a calciului din citosol spre depozitele intracelulare (reticulul sarco-plasmatic) sau n afara celulei. Are loc scderea concentraiei calciului citosolic. n aceast condiie, calciul se desprinde de pe troponin i difuzeaz n citosol, iar troponina i celelalte proteine reglatoare acoper punctele active ale actinei i muchiul se relaxeaz. ncrcarea cu calciu a celulei musculare sau epuizarea rezervelor de ATP duce la contractur muscular (o astfel de contractur se produce la cteva ore dup moarte i poart numele de rigiditate cadaveric).


Manifestrile contraciei musculare Activitatea muscular se nsoete de o serie de manifestri electrice, mecanice, biochimice, calorice (termice) i acustice:Manifestrile electrice sunt reprezentate de potenialul de aciune al fibrei musculare. n repaus, sarcolema este polarizat cu sarcini pozitive la exterior i negative la interior, avnd o diferen de potenial de -90 mV. Excitarea fibrelor musculare pe cale natural (de la placa motorie) sau artificial (cu curent electric) provoac apariia unui potenial de aciune propagat n lungul fibrei cu o vitez de 30 m/sec. Potenialele de aciune ale unei uniti motorii se sumeaz, dnd potenialele de plac motorie. Activitatea electric a ntregului muchi sau a unitilor motorii componente poate fi nregistrat, obinndu-se electromiograma.


Manifestrile biochimice sunt iniiate prin mecanismul de cuplare excitaie-contracie. Procesele chimice din muchi asigur energia necesar proceselor mecanice.Prima etap const n desfacerea ATP n ADP, acid fosforic i energie, sub aciunea ATP-azic a capului miozinei. n faza imediat urmtoare, moleculele de ATP se refac din ADP i creatinfosfat (CP), care ofer energia necesar conform reaciei: ADP + CP = ATP + creatinin. n felul acesta sunt puse la dispoziia muchiului noi molecule de ATP, care asigur n continuare energia necesar. Rezervele de CP se refac pe seama energiei rezultate din glicoliz. Pentru fiecare molecul de glucoz hidrolizat pn la CO2 i H2O se sintetizeaz 38 molecule de ATP. O parte din aceasta este utilizat direct de ctre muchi, iar o parte asigur refacerea CP, conform reaciei: ATP + creatin = ADP + CP.


n timpul fazei aerobe a glicolizei, n muchi se formeaz acid lactic n cantiti variabile, ce depind de gradul de aprovizionare cu oxigen i de intensitatea efortului muscular. Cnd oxigenarea muchiului este deficitar, predomin glicoliza anaerob i acidul lactic se formeaz n cantitate mare. El este transportat de snge la ficat, unde 1/5 este transformat pn la CO2 i H2O, iar energia eliberat este folosit la resinteza glucozei din celelalte 4/5. La nceputul contraciei musculare se utilizeaz rezervele energetice direct utilizate (ATP, CP). Acestea se refac n timpul i dup terminarea contraciei, pe seama glicolizei. Din aceast cauz, consumul de oxigen al muchiului se menine la valori crescute i 20 30 min dup relaxare. Acest consum suplimentar de oxigen, n comparaie cu perioada de repaus de dinaintea contraciei, se numete datoria de oxigen a muchiului.


Muchiul folosete ca material energetic glucoza i acizii grai.Aportul suplimentar de oxigen i substane nutritive se face prin creterea debitului circulaiei sanguine de peste 30 de ori fa de nivelul de repaus, prin arteriolo- i capilarodilataie.Contraciile de scurt durat folosesc mai ales energie rezultat din reaciile anaerobe. Atunci cnd se presteaz un efort fizic de lung durat, ponderea reaciilor aerobe crete, aprovizionarea cu oxigen a muchiului echilibreaz consumul i n felul aceste este posibil activarea muscular ndelungat.Cnd acest echilibru nu se stabilete i consumul de oxigen al muchiului depete aprovizionarea, are loc acumularea de acid lactic i scderea cantitii de ATP i CP din muchi, fapt ce reprezint cauzele locale ale oboselii musculare.


Manifestrile mecanice se studiaz cu ajutorul miografului, care permite nregistrarea contraciei musculare. Aplicarea unui stimul unic, cu valoare prag, determin o contracie muscular unic, numit secus muscular, care are urmtoarele componente: 1) faza de laten care dureaz n medie 0,01 sec, din momentul aplicrii excitantului i pn la apariia contraciei. n timpul acestei faze, a crei durat depinde de tipul de muchi, are loc manifestarea electric a contraciei; 2) faza de contracie care dureaz n medie 0,04 sec; 3) faza de relaxare care dureaz 0,05 sec.Secusa poate fi izometric sau izotonic. Durata total a secusei este de 0,1 sec, iar amplitudinea ei variaz proporional cu intensitatea stimulului aplicat, pn la o valoare maxim.


Acest fapt se explic prin antrenarea n contracie a unui numr tot mai mare de fibre musculare, pe msur ce intensitatea stimulului crete, pn la momentul n care toate fibrele se contract simultan. n acest moment, intensitatea stimulului este maximal. Stimularea n continuare cu stimuli supramaximali nu este urmat de creterea amplitudinii secusei. Dac n loc de stimulare unic se folosesc stimuli repetitivi, la intervale mici i regulate, curba rezultat nu mai este o secus, ci o sumaie de secuse, numite tetanos. n funcie de frecvena de stimulare, sumaia secuselor este mai mult sau mai puin total. Exist dou feluri de tetanos: 1) incomplet al crui grafic prezint un platou dinat, exprimnd sumarea incomplet a secuselor la stimulara repetitiv cu frecven joas de 10 20 stimuli/sec; 2) complet al crui grafic prezint un platou regulat, exprimnd sumaia total a secuselor, obinut prin aplicarea stimulilor cu o frecven mult mai mare: 50 100 stimuli/sec.


Toate contraciile voluntare ale muchilor din organism sunt tetanosuri i nu secuse, deoarece comanda voluntar se transmite la muchi prin impulsuri cu frecven mare. Exist ns n organism i situaii n care contracie este o secus: siostola cardiac, contracia obinut n urma reflexului miotatic.Fora dezvoltat de muchi n timpul tetanosului este de 4 ori mai mare dect cea dezvoltat n timpul secusei. n timpul scurtrii, muchiul execut un lucru mecanic a crui valoare depinde de fora muscular i de distana parcurs. Sistemul de prghii pe care acioneaz aparatul locomotor n organism asigur grade variabile ale eficienei musculare. Fora muscular absolut a unui muchi este definit ca greutatea minim pe care muchiul nu o mai poate deplasa prin contracie i este proporional cu suprafaa de aciune a muchiului. Muchii lungi dezvolt o for mai mare dect cei scuri.


Manifestrile termice ale contraciei se datoreaz fenomenelor biochimice din fibra muscular. Nu toat energia chimic eliberat n timpul contraciei este convertit nlucru mecanic, ci o parte se pierde sub form de cldur. Randamentul contraciei masei musculare este de 30%, ceea ce nseamn c 70% din energia chimic se transform n energie caloric.Exist cldur muscular de repaus, degajat tot timpul de muchi, i o cldur de activitate, care se elibereaz suplimentar din muchiul aflat n contracie i care se submparte n cldur iniial (apare la nceputul i n timpul contraciei) i cldur de refacere (se manifest dup ncetarea contraciei), fiind o component important a termogenezei bazale a organismului. Muchii sunt principalii generatori de cldur pentru organism. Manifestrile acustice se datoreaz vibraiilor fasciculelor musculare care se contract asincron.


2) ExcitabilitateaProprietate caracteristic a membranei celulare, permeabilitatea sarcolemei asigur o repartiie ionic particular n compartimentele intra- i extracelulare, conferind polaritatea electric ce caracterizeaz majoritatea structurilor excitabile.Consecina direct a permeabilitii membranare selective i ntreinut de pompele ionice biologice de Na i K, polaritatea electric st la baza genezei potenialului membranar de repaus de -70 -90 mV, precum i la impunerea unui anumit grad de excitabilitate a fibrei musculare.De potenialul de repaus sarcolemic va depinde att nivelul pragului de transmitere neuromuscular a mesajului contractil, ct i a potenialelor de plac sau de aciune (propagate), implicate n declanarea i ntreinerea cuplului excitaie-contracie.Ca proprietate comun a materiei vii, excitabilitatea fibrei musculare este definit prin capacitatea de a reaciona specific prin contracie alturi de modificri de permeabilitate i polaritate electric, acestea fiind fenomene inseparabile declanrii rspunsului de scurtare miofibrilar.


3) ElasticitateaMuchiul poate fi reprezentat ca fiind constituit dintr-o parte con-tractil dispus att n paralel, ct i n serie, cu componentele elastice.Baza structural a elasticitii musculare este dat de: 1) elasticitatea punilor transversale (articulaiile segmentelor S2), care contribuie n cel mai mare grad la elasticitatea muscular; 2) materialul discurilor Z ale sarcomerelor; 3) esutul conjunctiv, care leag muchiul de tendon; 4) elasticitatea locurilor de fixare ale muchilor de oase; 5) sistemul de tuburi longitudinale ale RS; 6) sarcolema fibrei musculare. Primele 4 elemente formeaz aa-numita component elastic n serie (CES), iar ultimele dou formeaz componenta elastic n paralel (CEP). Modelul mecanic al muchiului este reprezentat sub forma unui sistem format din 3 componente: componenta contractil, CES i CEP.


Pentru activitatea contractil prezint o deosebit importan CES. Cnd se scurteaz componena contractil, se exercit o aciune de ntindere a CES, iar tensiunea dezvoltat este transmis sarcinii externe. La nceputul contraciei se realizeaz o scurtare numai a materialului contractil, decelabil la exterior. Cnd tensiunea dezvoltat astfel n CES, devine egal cu greutatea sarcinii, muchiul ncepe s se surteze i s redice sarcina. Elasticitatea i tonusul elastic prezint o mare importan pentru funcionarea muchilor; micoreaz ineria iniial a micrilor; mpiedic ruperea muchilor n timpul contraciilor brute i puternice; amelioreaz randamentul muscular. Marey a artat experimental c un om dac e pus s trag un obiect, el poate economisi peste 25% din energie, dac nlocuiete firul rigid, de care e legat obiectul, printr-un fir elastic.


4) Tonusul muscularPrin tonus se nelege starea de uoar contracie a muchiului, aflat n repaus. El se datoreaz excitrii cu frecven relativ joas (5 Hz) a unui numr redus de uniti motorii, care se nlocuiesc reciproc. Toi muchii din corp posed un tonus. El este meninut de sistemul somatomotor. Tonusul muscular este implicat, n primul rnd n meninerea posturii. Chiar n momentul cnd suntem complet relaxai, membrele noastre, de exemplu, nu sunt complet pasive, ci determin o anumit atitudine. Postura pe care o adopt organismul este determinat de gradul tonusului diferitelor grupe musculare. Tonusul muscular joac, de asemenea, un rol important n termoreglare. Modificnd tonusul muscular organismul poate modifica intensitatea termogenezei.


3. Inervaia muchilor striaiSpaiile dintre fibrele musculare sunt strbtute de o reea de nervi somatici motori i senzitivi, al cror loc de ptrundere este denumit punct motor. Majoritatea fibrelor vegetative (simpatice i parasimpatice) merg la muchi pe calea plexurilor perivasculare.Inervaia senzitivSensibilitatea muscular sesizeaz starea tonic la nivelul funcional al muchilor sau prezena unor influene nocioceptive (dureroase), n vederea informrii diferitelor etaje ale axului cerebrospinal. Att muchii, ct i tendoanele sunt prevzute cu o important reea nervoas senzitiv ataat unor formaiuni receptoare (fusuri neuromusculare, corpusculii tendinoi Golgi), grupate funcional n dispozitivul propriocepiei kinestezice.


Informaia kinestezic de ntindere este preluat de la nivelul fusului neuromuscular prin intermediul a dou tipuri de fibre senzitive, cunoscute sub numele de aferene primare (anulospirale) i aferene secundare (n buchet). Terminaiile primare sunt fibre aferente de tip Ia de conducere rapid, care se nfoar n jurul regiunii ecuatoriale a fibrelor intrafusale cu sac nuclear i a celor cu lan nuclear. Terminaiile secundare senzitive (de tip II) abordeaz extremitile fibrelor intrafusale, probabil ale celor cu lan nuclear.Studii de electrofiziologie au precizat c terminaiile senzitive primare semnaleaz att lungimea instantanee a muchilor, ct i viteza cu care acetia sunt ntini; terminaiile secundare senzitive indic doar lungimea instantanee.Fusul neuromuscular mai primete i un numr variabil de fibre simpatice, sosite pe traiectul vaselor, precum i terminaii nervoase aferente pentru transmiterea sensibilitii dureroase a muchiului.


Proprioceptorii tendinoi, denumii corpusculi Golgi sau organe tendinoase, sunt prevzui cu o reea sinuoas de terminaii nervoase plasate n intimitatea fasciculelor tendinoase. Prin intermediul unor fibre senzitive de conducere rapid, informeaz centrii medulari asupra tensiunii la care este supus tendonul, declannd la o anumit limit de ntindere o relaxare brusc a muchiului (reflex miotatic invers).Inervaia motorieLa realizarea acesteia particip trei formaiuni: nervii motori (axonii neuronilor motori), jonciunea neuromuscular (placa motorie); unitatea motorie.Nervii motori sunt reprezentai de fibre nervoase eferente ale sistemului nervos somatic, distribuite prin reeaua de nervi cranieni i rahidieni. Fibrele motorii rahidiene au originea n cornul anterior al mduvei, fiind considerate calea final comun a cilor motorii cu originea n zona frontal ascendent. Cornul anterior medular conine dou tipuri de neuroni motori (alfa i gama).


Motoneuronii alfa au diametrul axonal ntre 812 m. Acioneaz direct asupra contraciei musculare, asigurnd inervaia fibrelor musculare striate propriu-zise (extrafusale) prin intermediul a dou tipuri de neuroni: 1) motoneuronii fazici inerveaz fibrele musculare cu contracie rapid (motoneuroni ai micrii); 2) motoneuronii tonici deservesc fibrele musculare cu contracie lent (motoneuroni ai tonusului). Motoneuronii gama inerveaz fibrele intrafusale ale proprioceptorilor fusali, implicai n controlul muchilor. Fibrele intrafusale primesc dou tipuri funcionale de inervaie: 1) eferene gama-dinamice, cu terminaii n plac pe fibrele cu sac nuclear, avnd rol n sensibilizarea fusului la viteza de ntindere; 2) eferene gama-statice, terminate cvadrilat pe fibrele cu lan nuclear, ai cror stimuli mresc sensibilitatea fusului la extensia susinut.


Inervatia motorie a fibrelor musculare scheleticefibre musculareCorn anterior:motoneuronaxonulmotoneuronuluinervneuron 1muschiNeuron 2Maduva spinarii-sect transv.


Unitatea motorie Fiecare fibr nervoas prezint numeroase ramificaii axonale terminale care abordeaz izolat un numr de fibre musculare. Celula nervoas muscular, mpreun cu fibrele musculare inervate de ramificaiile sale axonale constituie unitatea motorie, considerat drept unitate morfofuncional a sistemului neuromuscular.Muchiul cu nervul lui motor trebuie considerat ca un ansamblu de uniti motorii. Numrul de fibre musculare pe unitatea motorie este dependent de poziia anatomic i funcional a muchilor. Fibrele musculare din uniti motorii diferite prezint raporturi de strns vecintate, astfel nct un fascicul muscular nu conine neaprat fibrele dintr-o unitate motorie unic. n acest fel, stimularea unei uniti motorii va determina o contracie uoar i extins la o zon muscular mai larg, n locul unei contracii puternice limitate la un punct.


Jonciunea neuromuscular (placa-motorie) Cu rare excepii, fiecare fibr muscular este n contact cu o singur fibr nervoas terminal. Aceast zon de contact, situat n partea mijlocie a fibrei musculare, corespunde unei diferenieri a sarcolemei care, mpreun cu terminaiile axonale, constituie jonciunea neuromuscular.Jonciunile neuromusculare prezint elemente pre- i postsinaptice.Elementul presinaptic este reprezentat de extremitatea ramificaiei axonale. La contactul cu fibra muscular terminaia pierde teaca de mielin i se continu la nivelul sarcolemei cu membrana conjunctiv Henle, de care este separat prin membrana axonal a butonilor terminali sinaptici. Acetia conin numeroase mitocondrii i mici vezicule, de 200 300 , cu rol n stocarea i eliberarea acetilcolinei (mediator colinergic), implicat n transmiterea sinaptic a mesajului motor contractil.


Dup spaiul sinaptic, de 400 800 , se afl elementul postsinaptic, reprezentat de sarcolema fibrei musculare, mai ngroat la nivelul jonciunii, unde ia denunmirea de plac motorie. Aceasta prezint multiple invaginri, sub forma unor repliuri, care formeaz aparatul subneural Couteaux.La acest nivel placa motorie conine numeroi receptori colinergici i receptori enzimatici (acetilcolinesterazici), care prin degradarea corespunztoare a Ach asigur o transmitere sinaptic normal. Cercetri de microscopie electronic i histochimie au artat prezena unor concentraii mari de acetilcolinesteraz la nivelul aparatului subneural Couteaux, ca i n membrana axoplasmic presinaptic.


1. Particulariti morfofuncionale ale muchilor neteziMuchiul neted al fiecrui organ se deosebete de majoritatea muchilor netezi ai celorlalte organe. Totui, ei pot fi clasificai n dou tipuri majore: muchiul neted multiunitar i muchiul neted visceral.Muchiul neted multiunitar este alctuit din fibre musculare netede separate. Fiecare fibr acioneaz complet independent de celelalte i adesea este inervat de o singur terminaiune nervoas. Cea mai important particularitate a acestui tip de muchi este aceea c el este controlat mai ales prin semnale nervoase. Prin aceasta el contrasteaz evident cu muchiul neted visceral, care este controlat mai ales prin stimuli non-nervoi.

2. Fiziologia muchilor netezi

Muchiul neted visceral Fibrele acestui muchi se contract mpreun, ca o singur unitate, i sunt grupate n straturi sau bandelete. Membranele lor celulare ader ntre ele n multiple puncte, astfel nct fora generat ntr-o fibr poate fi transmis celei vecine. n plus, membranele celulare sunt unite prin jonciuni strnse prin care ionii pot trece liber de la o celul la alta; astfel, potenialele de aciune pot trece liber de la o celul la alta, antrennd toate fibrele s se contracte mpreun. Acest tip de muchi neted este cunoscut i sub denumirea de muchi neted sinciial, din cauza interconexiunilor dintre fibre. Deoarece acest tip de muchi se afl n pereii a numeroase viscere, el mai este denumit i muchi neted visceral.

Fiziologia muchilor netezi

2. Mecanismul contraciei i relaxrii muchilor neteziMuchiul neted conine att filamente de actin, ct i de miozin, avnd caracteristici chimice similare, dar nu identice cu ale filamentelor de actin i miozin din fibrele musculare scheletice.Acestea interacioneaz ntre ele aproape n acelai mod ca omoloagele lor din fibra scheletic. Procesul contractil este activat tot de ctre ionii de calciu, iar ATP-ul este degradat la ADP spre a furniza energia necesar contraciei.Pe de alt parte, exist diferene majore ntre fibra neted i cea striat (scheletic), n privina organizrii structurale, a modului de cuplare a excitaiei cu contracia, a controlului procesului contractil de ctre ionii de calciu, a duratei contraciei, precum i a cantitii de energie necesar procesului contractil.Cuplarea excitaiei cu contracia este fundamental diferit de cea din fibra striat. n fibra neted, formarea punilor actomiozinice este reglat prin fosforilarea calciu indus a miozinei.


n timp ce la majoritatea muchilor scheletici contracia este rapid, majoritatea muchilor netezi prezint o contracie tonic, prelungit, avnd adesea durat de ore sau chiar zile. Exist diferene ale caracteristicilor chimice i fizice ale celor dou categorii de muchi. Rapiditatea activitii ciclice a punilor transversale este mult mai redus de muchiul neted comparativ cu cel scheletic, cu un raport al frecvenei de 1/40 pn la 1/300 fa de muchiul scheletic. Se consider astfel c fraciunea de timp n care punile transversale sunt ataate de filamentele de actin moment care reprezint factorul major ce determin fora de contracie este foarte prelungit n muchiul neted. Pentru a susine o tensiune de contracie egal cu a muchiului scheletic, muchiul neted necesit numai 1/10 pn la 1/300 din energia consumat de cel dinti.


Se presupune c i acest comportament se datoreaz ritmului lent al ciclului de ataare-desprindere al punilor transversale, precum i faptului c, pentru fiecare ciclu, se consum numai cte o singur molecul de ATP, indiferent de durata acestui ciclu. Un muchi neted tipic ncepe s se contracte la 50 100 ms dup ce a fost stimulat, atinge maximum de contracie o jumtate de secund mai trziu, dup care, n una pn la dou secunde, ncepe declinul forei de contracie. Timpul total de contracie este de 1 3 sec, de 30 de ori mai lung dect durata media a contraciei unice a muchiului scheletic. Fora maxim de contracie a muchiului neted este mai mare ca a muchiului scheletic, rezultnd din durata mare a rmnerii miozinei fixate de actin. Muchiul neted se poate scurta, fa de lungimea sa de repaus, cu un procentaj mult mai mare ca muchiul scheletic, pstrnd, n acelai timp, aproape ntreaga sa for de contracie.


Aceasta confer muchiului neted proprietatea de a ndeplini roluri specifice, permind diferitelor organe cavitare, cum ar fi intestinele, vezica urinar, vasele de snge sau alte organe interne, s-i varieze diametrul lumenului de la dimensiuni foarte mari pn aproape de zero. O dat ce muchiul neted a atins maximul de contracie, gradul lui de stimulare poate fi redus la valori cu mult sub nivelul iniial, fr ca muchiul s-i reduc din fora de contracie. Acesta reprezint mecanismul de piedic sau blocare i cu ajutorul lui se poate menine o contracie tonic prelungit a muchiului neted cu un consum energetic foarte mic i cu foarte puine comenzi excitatorii din partea nervilor sau a sistemului nervos endocrin. Cauza acestui fenomen este timpul prelungit de ataare a punilor miozinice de filamentele de actin.Muchiul neted, mai ales cel visceral, are capacitatea de a-i recpta fora de contracie original n cteva secunde sau minute dup ce a fost elongat sau scurtat. Acest fenomen se numete stres-relaxarea (plasticitatea) muchiului neted i el permite oricrui organ cavitar s menin aceeai presiune n interiorul lumenului su, independent de lungimea fibrelor sale.


3. Controlul nervos i umoral al contraciei musculaturii neteden timp ce muchiul scheletic este activat exclusiv de ctre sistemul nervos, muchiul neted poate fi stimulat de multiple categorii de semnale: nervoase, hormonale, etc. Principala cauz a acestei diferene este aceea c membrana muchiului neted conine mai multe tipuri de proteine-receptor, capabile s iniieze procesul contractil. O alt diferen fa de muchiul scheletic este prezena n membranele muchiului neted, alturi de receptorii stimulatori, i a unor proteine-receptor cu rol de inhibiie a contraciei.Jonciunea neuromuscular a muchiului neted La nivelul muchiului neted nu se ntlnete o jonciune neuro-muscular de tipul celei descrise la nivelul muchiului scheletic. Fibrele nervoase autonome se ramific difuz deasupra unor straturi de fibre netede i nu vin n contact direct cu acestea, ci formeaz jonciuni difuze, care secret propriul lor transmitor, direct n lichidul interstiial, de unde neurotransmitorul difuzeaz spre celule.


n cazuri mai rare pot exista jonciuni de contact, care funcioneaz aproape la fel ca i placa motorie. Se cunosc dou tipuri de transmitori secretai de fibrele nervoase autonome ce inerveaz muchii netezi: acetilcolina i noradrenalina. Ambele suprafee pot inhiba sau stimula muchiul neted, legndu-se mai nti de o protein receptor de la suprafaa membranei. Acest receptor controleaz deschiderea sau nchiderea canalelor ionice, precum i alte mecanisme excitatorii sau inhibitorii ale fibrei musculare netede. Unii receptori pot fi inhibitori, iar alii excitatori, astfel c tipul de receptor hotrte dac muchiul neted va fi stimulat sau inhibat i va determina care dintre cei doi neurotransmitori va aciona ca inhibitor sau stimulator.O mare parte din activitatea contractil a muchiului neted este iniiat fr poteniale de aciune, sub influena unor factori stimulatori, ce acioneaz direct asupra mainriei contractile a muchiului.


Exist dou categorii de de factori stimulatori, care nu acioneaz pe calea nervilor i nu provoac poteniale de aciune la nivelul fibrei musculare netede: factori tisulari i diferii hormoni.Factori tisulari locali: lipsa oxigenului ntr-un teritoriu tisular determin relaxarea muchiului neted i vasodilataie; excesul de CO2 determin vasodilataie; scderea pH-ului determin vasodilataie; ali factori care determin vasodilataie local sunt adenozina, acidul lactic, creterea concentraiei ionilor de potasiu, scderea concentraiei ionilor de calciu, creterea temperaturii corpului.Hormoni. Majoritatea hormonilor circulani n organism influeneaz n diferite grade contraia muchiului neted, unii producnd chiar efecte foarte importante. Printre cei mai nsemnai se numr: noradrenalina, adrenalina, vasopresina, oxitocina, sau factori umorali precum: acetilcolina, angiotensina, serotonina, histamina. Un hormon determin contracia muchiului neted numai dac membrana celulei musculare posed receptorii stimulatori pentru acel hormon. Dac membrana posed receptori inhibitori, atunci efectul acelui hormon va fi inhibitor.


Muscular

Documents

Transcript of Muscular