Macrotransportul

Macrotransportul

EXOCITOZA I ENDOCITOZA

Reprezint un tip specific de transport prin membrane care este realizat prin vezicule. Se deosebete de microtransferul prin proteine sau prin bistratul lipidic.

Majoritatea celulelor pot s elimine sau s importe macromolecule specifice prin bistratul lipidic.

Exist trei tipuri de transport vezicular, n funcie de direcia de transport:

transport din mediul extracelular n celul;

transport din celul n mediul extracelular

transport transcelular

A. transportul din mediul extracelular n celul, este denumit endocitoz; se descriu dou tipuri de endocitoz, n funcie de dimensiunea veziculelor de transport:

1. fagocitoz (celula mnnc), se realizeaz prin vezicule mari, pentru particule de mari dimensiuni cum ar fi bacteriile i deeurile celulare;

2. pinocitoza (celula bea), implic transportul intracelular pentru fluide sau soluii sub form de picturi, prin intermediul veziculelor mici.

B. transportul din celul ctre mediul extracelular se numete exocitoz

C. transportul transcelular se numete transcitoz. Exemplu: macromoleculele transportate prin peretele capilarelor sangvine. Transcitoza se poate realiza prin:

vezicule independente care traverseaz celulele endoteliale de la faa luminal la faa interstiial;

prin canale formate de vezicule care fuzioneaz (se alipesc)

ENDOCITOZA

Reprezint procesul prin care celulele inger (transport n interiorul lor) particule lichide sau solide din mediul extracelular.

PINOCITOZA este un proces care implic ingestia de particule lichide. Fluidul extracelular este cuprins de celul n vezicule i transportate n interior. Exist dou tipuri de pinocitoz:

PINOCITOZA N FAZ FLUID (independent de receptori). O molecul lichid se leag la suprafaa extern a unei celule i determin producerea unor invaginri (depresiuni); astfel, picturile de fluid sunt introduse n citoplasm, fiind nvelite de fragmente din plasmalem (vezicule nvelite). Vezicula se numete pinosom i are un diametru de 50-200 microni. Un pinosom poate urma trei ci:

se cupleaz cu un lizozom primar i formeaz un lizozom secundar; n acest lizozom secundar, moleculele ingerate sunt desfcute de ctre enzimele lizozomale; produii rezultai sunt transportai n citoplasm unde celula i folosete n procese metabolice diverse.

Pinosomul rmne n citoplasm ca depozit.

Pinosomul poate fi trasnportat la plasmalem iar coninutul su este exocitat.

PINOCITOZA MEDIAT DE RECEPTORI este denumit pinocitoz selectiv. Se realizeaz prin depresiuni ale plasmalemei n care se concentreaz un mare numr de receptori. Pe faa intern a plasmalemei, aceste depresiuni sunt tapetate cu molecule specifice de clatrin i adaptin, care joac un rol important n recunoaterea celular. Receptorii sunt recunoscui de aceste proteine i astfel se realizeaz concentrarea lor la nivelul depresiunilor.

Dup legarea ligandului de transportat la nivelul receptorilor din depresiuni, aceste depresiuni (denumite caveole) se invagineaz n membran i se nchid, formnd vezicule. Aceste vezicule vor fi nvelite de moleculele care tapetau depresiunile i anume clatrin. nveliul de clatrin al veziculelor are o structur specific, avnd o structur cu trei prelungiri (triskelion).

Un triskelion este format din trei molecule de clatrin i trei molecule mici. Triskelioanele sunt aranjate n form de co de baschet, ntr-o reea de tip hexagonal i pentagonal la suprafaa veziculelor de endocitoz. O alt molecul care particip la structura de nveli a veziculelor este adaptina. Adaptina joac un rol important n legarea moleculelor de clatrin la membrana care nvelete veziculele. Adaptina recunoate o secven semnal format de 4 resturi de aminoacizi de la nivelul cozii receptorilor.

Imediat dup formarea veziculei, aceasta pierde nveliul de clatrin iar moleculele de clatrin sunt dirijate ctre faa intern a membranei unde vor participa la tapetarea altor depresiuni.

Odat formate, veziculele pot urma trei ci:

fuzioneaz (se unesc) cu enzozomii timpurii. Fiecare endozom reprezint o structur vezicular cu interior acid (pH-5). Endozomii reprezint structuri dinamice care apar sau dispar n funcie de necesitile celulei. Datorit mediului interior acid, receptorii care aduc cuplate moleculele de ligand din mediul extracelular, i modific structura elibernd ligandul. Moleculele endocitate (liganzi) vor fi grupare ntr-o regiune specific a endozomului. n aceast regiune se formeaz noi vezicule care conin ligandul. Receptorii se acumuleaz n alt regiune a endozomului. n aceste regiuni, se formeaz alte vezicule care conin receptorii care vor fi astfel retrimii la suprafaa celular pentru a cupla ali liganzi.

A doua cale este similar cu prima cu diferena c receptorii sunt transportai la nivelul membranei bazolaterale.

A treia cale seamn cu prima. Receptorii sunt inclui n vezicule mpreun cu liganzii.

Cile I i III de reciclare a receptorilor au ca specific faptul c veziculele ajung la nivelul endozomilor trzii. De aici, o parte din vezicule sunt direcionate ctre complexul Golgi sau ctre lizozomi. n lizozomi are loc digestia coninutului, n complexul Golgi are loc utilizarea coninutului.

EXEMPLE:

Transportul colesterolului

Transportul colesterolului n celul se face prin pinocitoz mediat de receptori i are ca rol prevenirea acumulrii de colesterol n snge cu riscul formrii de plci ateromatoase. Majoritatea colesterolului este transportat n snge legat de LDL (lipoproteine de densitate joas). LDL reprezint molecule de dimensiuni mici care conin colesterol legat de proteine. Dac o celul are nevoie de colesterol atunci va exprima receptori pentru LDL la suprafa.

Receptorii pentru LDL se aglomereaz la nivelul depresiunilor la suprafaa celulei. Toate particulele cu LDL care se leag la aceti receptori sunt endocitate foarte rapid. Veziculele formate cu nveli de clatrin pierd foarte repede acest nveli i fuzioneaz cu endozomii timpurii, apoi cu endozomii trzii i n final cu lizozomii. Astfel, n 10-15 minute de la cuplarea cu receptorii de suprafa, LDL ajunge n lizozomi unde esterii de colesterol sunt hidrolizai i colesterolul liber este eliberat i folosit de celul. Receptorii pentru colesterol urmeaz calea I de reciclare. Receptorii pentru LDL sunt desprini de LDL n endozomi i recirculai la suprafaa membranei celulare.

Transportul fierului

Fe este transportat n snge de o protein numit transferin. Suprafaa celular prezint receptori pentru transferin. Transferina (compus din apotransferin i ionul de Fe) este endocitat i ajunge n endozomii timpurii. pH-ul sczut elibereaz Fe din transferin iar apotransferina rmne legat de receptorul pentru transferin. Ansamblul receptor-transferin este reciclat la suprafaa celulei. La suprafaa celulei, pH-ul devine fiziologic (7) i apotransferina se desprinde de receptor. Receptorul rmne la suprafaa celulei iar apotransferina va cupla ali ioni de Fe compunnd transferina care poate fi din nou legat la receptori. Fe este transportat n lizozomi. Receptorii pentru transferin urmeaz calea I de reciclare a receptorilor.

Transportul EGF (factorul de cretere a epidermului)Receptorii pentru EGF sunt reciclai prin calea III. Receptorii pentru EGF se acumuleaz n depresiunile membranare dup cuplarea cu EGF. Majoritatea receptorilor nu sunt reciclai la suprafaa celular dup fuziunea veziculelor de endocitoz. Aceti receptori sunt degradai n lizozomi, mpreun cu EGF.

FAGOCITOZA

Reprezint procesul de ingerare al particulelor solide.

Este un proces care consum energie i are mai multe etape:

1. opsonizarea suprafaa bacteriei prezint structuri proteice care sunt recunoscute de sistemul imun care secret anticorpi mpotriva lor. Acoperirea bacteriei cu anticorpi reprezint prima etap a fagocitozei.

2. chemotactism etapa n care macrofagele circulante sunt chemate la locul infeciei (unde sunt bacteriile) prin unele semnale chimice reprezentate de limfokine. La primirea semnalului prin chemokine, macrofagele trimit pseudopode prelungiri prin peretele capilarelor sangvine ctre locul infeciei

3. adeziune macrofagele exprim la suprafa receptori pentru bacteriile opsonizate

4. nglobare (nghiire) macrofagele emit pseudopode care cuprind particula solid sau bacteria ntr-o vezicul care trece intracelular i fuzioneaz cu lizozomii.

5. digestia n lizozomi particulele nghiite sunt digerate, iar lizozomul primar se transform n lizozom secundar.

EXOCITOZA

Reprezint procesul invers endocitozei. Este un proces de eliminare prin vezicule a materialelor care nu mai sunt necesare celulei. Este un proces activ care consum energie. Exocitoza poate fi discontinu, controlat sau continu.

Mecanism.

Veziculele de excreie sau secreie migreaz ctre periferia celulei ajungnd n contact cu suprafaa intern a plasmalemei. Prin intervenia ATP, cAMP i Ca, a microfilamentelor de actin i miozin, vezicula se deschide la exterior iar coninutul ei este eliminat la exterior.