ROMNIAMINISTERUL EDUCAIEI ,CERCETRII I INOVRII

UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINARCLUJ-NAPOCA

DEPARTAMENTUL PENTRU EDUCAIE CONTINU, NVMNT LA DISTAN I FRECVEN REDUS

Str. Mntur Nr.3-5, 400372 Cluj-Napoca, Romnia tel.+ 40-264-596.384; fax + 40-264-593.792

FIZIOLOGIA PLANTELORHORTICULTUR

ANUL I

Conf. univ. dr. TEFANIA GDEA

SUPORT DE CURSSEMESTRUL II

ACADEMICPRESCLUJ-NAPOCA

2009

CUPRINS

Cap.1. CELULA VEGETAL ............................................................................ 41.1. Definiia celulei ................................................................................. 41.2. Organizarea chimic a celulei i semnificaia sa biologic ................. 41.3. Compartimentarea celular ................................................................ 61.4. Organitele celulare i funciile lor fiziologice .................................... 7

1.4.1 Mitocondriile ........................................................................ 91.4.2 Cloroplastele ........................................................................ 121.4.3 Ribozomii (Granulele lui Palade) ........................................ 141.4.4 Reticulul endoplasmatic (RE) ............................................... 161.4.5 Dictiozomii (Aparatul Golgi) ............................................... 171.4.6 Lizozomii .............................................................................. 191.4.7 Peroxizomii ........................................................................... 211.4.8 Nucleul .................................................................................. 221.4.9 Vacuola .................................................................................. 241.4.10 Membranele plasmatice i plasmodesmele ........................... 251.4.11 Peretele celular (Membrana celulozic) ............................... 27

Cap.2. REGIMUL DE AP AL PLANTELOR ................................................. 302.1. Rolul apei n viaa plantelor ............................................................... 312.2. Procesele fizice implicate n accesul apei n plante .......................... 332.3. Absorbia radicular a apei .................................................................. 362.4. Absorbia extraradicular a apei ......................................................... 402.5. Transportul apei n corpul plantelor ................................................... 422.6. Eliminarea apei de ctre plant ......................................................... 46

2.6.1 Stomatele i rolul lor n transpiraie ..................................... 472.6.2 Gutaia..................................................................................... 50

Cap.3. REGIMUL NUTRIIONAL AL PLANTELOR ................................... 523.1. Rolul elementelor minerale n viaa plantelor ................................... 523.2. Procesele fizice implicate n accesul nutrienilor n plante ................ 543.3. Absorbia elementelor minerale n plante .......................................... 57

3.3.1 Absorbia radicular a elementelor minerale ....................... 573.3.2 Ritmul de absorbie a elementelor minerale ........................ 60

3.4. Transportul i acumularea elementelor minerale n plante ................. 623.5. Eliminarea (excreia) elementelor minerale de ctre plante ............... 643.6. Carenele n elemente minerale i diagnosticarea lor ........................ 66

3.6.1 Carena n azot ..................................................................... 673.6.2 Carena n fosfor .................................................................. 683.6.3 Carena n potasiu ................................................................ 70

Cap.4. FOTOSINTEZA ....................................................................................... 724.1. Definiia i importana fotosintezei .................................................... 724.2. Cloroplastele, baterii solare miniaturizate .......................................... 744.3. Reaciile de lumin ale fotosintezei (Faza Robin Hill) ...................... 76

4.3.1 Absorbia CO2 n cloroplaste ................................................ 774.3.2 Absorbia energiei luminoase ................................................ 784.3.3 Transformarea energiei luminoase n energie chimic .......... 81

4.4. Reaciile de ntuneric ale fotosintezei (Faza Blackmann) .................. 834.4.1 Ciclul C3 (Ciclul Calvin) ...................................................... 84

2

4.4.2 Ciclul C4 (Ciclul Hatch i Slack) ........................................... 874.4.3 Cilcul CAM (Metabolismul Acidului Crassulacean)............... 92

4.5. Factorii care influeneaz fotosinteza ................................................. 95Cap.5. RESPIRAIA PLANTELOR ................................................................... 101

5.1. Definiia i importana respiraiei ....................................................... 1015.2. Mecanismul respiraiei ...................................................................... 102

5.2.1 Glicoliza ................................................................................. 1025.2.2 Ciclul Krebs .......................................................................... 1045.2.3 Lanul respirator .................................................................... 105

5.3. Influena factorilor interni i externi asupra respiraiei ...................... 107Cap.6. CRETEREA PLANTELOR ................................................................... 112

6.1. Definiia i importana procesului ...................................................... 1126.2. Etapele de cretere ............................................................................. 1136.3. Localizarea creterii ........................................................................... 1156.4. Factorii externi care influeneaz creterea plantelor ......................... 1176.5. Substanele de cretere ...................................................................... 119

6.5.1 Substanele stimulatoare ....................................................... 1206.5.2 Substanele inhibitoare ......................................................... 1286.5.3 Substanele retardante .......................................................... 130

6.6. Corelaiile i dominana apical ........................................................ 1316.7. Regenerarea i polaritatea ................................................................. 133

Cap.7. DEZVOLTAREA PLANTELOR ............................................................ 1367.1. Definiia i principiile dezvoltrii ...................................................... 1367.2. Fiziologia formrii florilor (anteza) ................................................... 1387.3. Conceptul de vernalizare. Vernalizarea la diferite grupe de plante ... 1397.4. Fotoperiodismul. Rolul fitocromului n reacia fotoperiodic a

plantelor ..............................................................................................

142

Cap.8. MICRILE PLANTELOR .................................................................... 1478.1. Definirea noiunii de micare la plante ............................................. 1478.2. Micrile intracelulare ....................................................................... 1488.3. Micrile pasive .................................................................................. 1488.4. Micrile active .................................................................................. 150

8.4.1 Micrile autonome (nutaii) .................................................. 1508.4.2 Micrile induse ..................................................................... 151

Bibliografie ................................................................................................................ 158Test final autoevaluare ............................................................................................... 159

3

C a p i t o l u l 1

CELULA VEGETAL

1.1. DEFINIIA CELULEI

Dificultatea definirii celulei este argumentat de complexa sa organizare i

funcionare, iar pe de alt parte, de realitatea c esena fenomenelor vitale nu este

nc pe deplin elucidat.

Dac n anul 1665 fizicianul englez ROBERT HOOKE a descris pentru prima

dat celulele i le-a conceput drept uniti structurale goale, cum de altfel i erau

celulele esutului mort de plut pe care le-a observat, ulterior, n anul 1838-1839,

botanistul SCHLEIDEN i zoologul SCHWANN au emis teoria celular care confirma

faptul c celulele nu sunt numai uniti structurale, ci i funcionale. Conform

teoriei celulare, corpul tuturor vieuitoarelor este alctuit din celule care sunt

formate din membran, citoplasm i nucleu.

Progresele realizate n sec. XX n construcia microscoapelor i tehnicile

noi de fixare i colorare a esuturilor, au permis studiul ultrastructurii celulei i au

stabilit faptul c toate fenomenele vitale ale organismelor vii (creterea,

reproducerea, micarea, adaptabilitatea, reactivitatea la stimulul factorilor externi

etc.) pot fi explicate doar prin intermediul activitii celulare.

Prin urmare, celula trebuie neleas drept unitatea elementar i discret a

lumii vii, produs al unei ndelungate evoluii, cu o ordine interioar complex care

i confer capacitatea de cretere, dezvoltare i reproducere i care, datorit unei

organizri dinamice se afl n relaii permanente de schimb de substane i energie

cu mediul nconjurtor (DICULESCU i DOINA ONICESCU, 1983).

1.2. ORGANIZAREA CHIMIC A CELULEI I SEMNIFICAIA

SA BIOLOGIC

Studiul compoziiei elementare a celulei atest faptul c nici unul din

elementele chimice care intr n alctuirea materiei vii nu este specific doar pentru

aceasta, ntruct toate elementele componente fac parte din elementele naturale ale

tabelului periodic.

n celule, concentraia elementelor este diferit fa de cea din natur i

aceasta se datoreaz proprietilor acestora de a seleciona din mediul extern doar

acele elemente care le sunt utile i necesare. S-a constatat faptul c celulele 4

selecioneaz din mediul nconjurtor, de preferin, elementele uoare iar din

acest punct de vedere, compoziia celulelor este mai apropiat de compoziia

cosmosului.

Din masa celulei, peste 95% o reprezint patru elemente: oxigen, carbon,

hidrogen i azot. Alte cteva procente sunt reprezentate de Ca, P, K, S, Na, Fe,

Mg i Cl - acestea formeaz grupa macroelementelor. Exist i elemente care se

regsesc n cantiti foarte mici, ele constituind grupa microelementelor sau

oligoelementelor.

Evaluarea elementelor care intr n alctuirea materiei vii sugereaz faptul

c celulele sunt alctuite din ap, sruri minerale i substane organice.

Apa intr n alctuirea celulei n proporie de 60-90%. Dei este dominant

i indispensabil desfurrii proceselor vitale, apa nu este substratul nsui al

proceselor vitale. Extragerea sau imobilizarea ei, prin desicare sau congelare la

temperaturi foarte joase, nu conduce la suprimarea proceselor vitale ci numai la

suspendarea desfurrii lor.

Srurile minerale se gsesc n cantiti foarte mici (1,5%) i ele joac un

rol important n sensul c realizeaz condiiile fizico-chimice necesare efecturii

proceselor vitale.

Substanele organice reprezint edificiul complex al substratului

molecular al vieii. Prin urmare, structurile celulare edificate din substane

organice nu sunt numai necesare proceselor biologice, ci ele sunt i suficiente.

Moleculele organice sunt capabile s se asocieze n molecule mari,

alctuind entiti numite macromolecule. Principalele macromolecule organice

care particip la alctuirea structurilor celulare sunt: proteinele, alctuite din

asocierea aminoacizilor, acizii nucleici rezultai din asocierea nucleotidelor,

polizaharidele ca polimeri ai monozaharidelor i lipidele.

Datorit structurii lor unice, proteinele i acizii nucleici sunt molecule

informaionale. n construcia celulelor, proteinele ocup locul central datorit

dublei lor caliti, aceea de crmizi constitutive a organitelor celulare i de

catalizatori enzimatici a tuturor reaciilor biochimice din organismul viu. Se

apreciaz c o anumit celul conine attea protein-enzime cte reacii chimice

sunt necesare proceselor vitale specifice celulei respective (DICULESCU i DOINA

ONICESCU, 1983).

Acizii nucleici sunt rspunztori de planurile de organizare a proteinelor,

ei intrnd n alctuirea cromatinei nucleare, a nucleolilor i ribozomilor.

5

Glucidele se regsesc fie sub form de rezerv, fie sub form de complexe

cu proteinele (glicoproteine) sau cu lipidele (glicolipide).

Lipidele formeaz complexe lipoproteice, care stau la baza formrii

diferitelor tipuri de citomembrane sau sunt stocate sub form de depozite, n

vederea furnizrii combustibilului necesar transformrilor energetice, alturi de

glucoz.

1.3. COMPARTIMENTAREA CELULAR

Este cunoscut faptul c organitele celulare sunt individualizate prin

intermediul membranelor, ceea ce nseamn c reaciile biochimice sunt separate

spaial n intimitatea celular.

Principalele compartimente intracelulare sunt (fig.1.1, HOPSON i WESSELLS,

1990): compartimentul mitocondrial, cel al reticulului endoplasmatic, vacuolar,

nuclear i cloroplastic. Datorit acestei compartimentri, reaciile biochimice nu

se stnjenesc reciproc, iar succesiunea i viteza lor de desfurare nu este

perturbat.

Fig. 1.1. Compartimentarea celulei vegetale

6

Dac celula nu ar fi compartimentat, adic dac diferitele membrane

intracelulare nu ar crea zone n care anumii compui chimici s se gseasc n

concentraii mai mari, pe care nu le-ar putea atinge dac s-ar gsi uniform

distribuii n celul ca ntr-o soluie, atunci reaciile nu s-ar putea petrece cu

vitezele necesare sau nu s-ar desfura deloc.

Compartimentarea celulei permite concentrarea enzimelor n anumite

puncte i cooperarea lor, aceste aspecte conducnd la coordonarea reaciilor

biochimice care nlesnesc derularea proceselor eseniale pentru viaa celulei.

Doar privind compartimentele n interrelaie, sub aspectul modului de

condiionare reciproc a funciilor lor, se poate obine imaginea real a vieii

celulare.

1.4. ORGANITELE CELULARE I FUNCIILE LOR

FIZIOLOGICE

Organitele celulare au funcii fiziologice diferite, caracteristice fiecrui

organit n parte, dar i o serie de funcii comune: micarea intracelular

(microfilamente, microtubuli), producerea de energie (mitocondrii, cloroplaste),

digestia intracelular (lizozomi, peroxizomi), dezintoxicarea (reticul

endoplasmatic neted, peroxizomi) i producerea de molecule necesare celulei sau

destinate exportului (ribozomi, reticul endoplasmatic, aparat Golgi).

Organitele sunt de mrimi diferite, unele de ordinul micronilor

(mitocondrii, aparat Golgi, ergastoplasma) iar altele sunt mai mici, ceea ce le face

observabile doar la microscopul electronic (lizozomi, peroxizomi, reticul

endoplasmatic, microfilamente, ribozomi).

Exist organite celulare care nu sunt delimitate de endomembrane

(microtubuli, microfilamente, ribozomi), ceea ce nseamn c ele se afl ntr-un

permanent proces de polimerizare depolimerizare. Altele, n schimb, apar ca

fiind delimitate de endomembrane (mitocondrii, cloroplaste, peroxizomi, reticul

endoplasmatic, aparat Golgi).

Ansamblul format de reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi i nveliul

nuclear se constituie n aa numitul sistem ale endomembranelor, sistem care

sugereaz continuitatea structural i funcional a celor trei entiti celulare. Pe

lng conexiunile strnse dintre cele trei organite, exist i conexiuni care se

7

creeaz ntre acest sistem i alte organite celulare, inclusiv cu membrana celular,

respectiv cu mediul extracelular.

n general, organitele delimitate de endomembrane conin n structura

membranelor lor enzime, dintre care unele caracteristice numite enzime marker,

care pot fi evideniate i in situ prin tehnici histochimice. Astfel, lizozomii au ca

enzime marker fosfataza acid, peroxizomii au catalaza, iar reticulul

endoplasmatic, glucozo-6-fosfataza.

Citoplasma ca teritoriu celular aflat ntre plasmalem i nveliul vacuolar

(tonoplast) reprezint sediul organitelor celulare. n aceast mas transparent,

considerat pe bun dreptate substana fundamental a celulei, se afl n stare de

suspensie, alturi de organitele celulare i o serie de incluziuni ergastice

(celulare).

Incluziunile celulare se refer la produii metabolismului care se

acumuleaz n citoplasm i care gsesc n acest spaiu un loc de depozitare

temporar sau definitiv. Aceste depuneri sau incluziuni pot fi de diferite tipuri:

glucide, lipide, proteine, pigmeni, cristale sau cristaloizi. De regul, glucidele se

depun sub form de amidon, iar lipidele apar sub form de picturi de diferite

mrimi, de obicei sferice. Prezena lipidelor sub form de picturi mici indic o

celul foarte activ, cu un mare turnover metabolic.

n citoplasm, alturi de organite i incluziuni celulare exist formaiuni

nedelimitate de membrane i care din aceast cauz se afl ntr-un permanent

proces de polimerizaredepolimerizare. Este vorba de microfilamente i

microtubuli care datorit legturii lor de membrana celular, contribuie la

formarea citoscheletului (fig.1.2, HOPSON i WESSELLS, 1990).

Fig. 1.2. Citoscheletul celulei

8

Reeaua citoscheletului este format din lanuri polipeptidice de proteine,

legate ntre ele n diferite moduri (puni de hidrogen, fore Van der Waals),

aceast reea fiind cunoscut i sub numele de hialoplasm.

Hialoplasma se refer la masa filamentoas polipeptidic omogen care

rmne n celul dup eliminarea organitelor. Derularea proceselor fiziologice din

celul se afl sub amprenta raportului care exist ntre substanele electrolitice i

cele neelectrolitice din hialoplasm. Astfel, dac n hialoplasm proteinele

globulare sunt predominate, hialoplasma va avea o consisten fluid iar dac

predominante vor fi proteinele filamentoase, hialoplasma va avea un statut vscos.

1.4.1. Mitocondriile

Funcia organitului:

este considerat rezervorul energetic al celulei la nivelul cruia are loc

producerea, transformarea i stocarea energiei necesare tuturor fenomenelor

vitale. Energia se realizeaz, n principal, prin aciunea enzimelor oxido-

reductoare aflate n mitocondrii, dar i prin procesul fosforilrii oxidative care se

desfoar tot la nivelul acestor organite;

acest centru respirator al celulei dispune acumularea energiei la nivelul

gruprilor macroergice fosfatice (ATP) care sub aciunea ATP-azei vor pune n

libertate energia pe care o conin i care ulterior va servi la desfurarea tuturor

proceselor vitale celulare;

substanele organice complexe care trec din citoplasm n interiorul

mitocondriei, se degradeaz sub influena enzimelor respiratorii, iar dup un lung

ir de reacii de oxido-reducere se vor transforma n combinaii chimice mai

simple, accesibile astfel consumului celular;

faptul c intervalul de via al mitocondriilor este extrem de scurt (8

zile) este compensat de reaciile complexe care au loc n interiorul lor, reacii

catalizate de enzime a cror repartiie este foarte mare; peste 50% din enzimele

unei celule se afl localizate n mitocondrii.

Arhitectura intern i extern (fig.1.3, HOPSON i WESSELLS, 1990).

Conformaia sa specific faciliteaz recunoaterea sa fa de celelalte organite

celulare prezente n citoplasm, mitocondria fiind alctuit din:

membrana extern neted;

9

membrana intern prevzut cu criste mitocondriale;

spaiul extern cuprins ntre cele dou membrane;

spaiul intern sau matricea mitocondrial dispus n interiorul

membranei interne i a cristelor.

Membrana extern neted, este o formaiune lipoproteic n care

proteinele se afl ntr-o proporie de 60%, comparativ cu procentul de lipide

(40%). Aceast proporie face ca membrana extern s fie permeabil, prin ea

realizndu-se schimburile dintre citoplasm i organit. Pe aceast membran i

desfoar activitatea o serie de enzime (CoA-ligaza, sistemul NADH2 - citocrom

c reductaza), ea putnd fi detaat de restul organitului, n urma tratamentului cu

lugol.

Fig. 1.3.

Mitocondria

Membrana intern prevzut cu criste mitocondriale, este o

formaiune lipoproteic n care proteinele se afl n proporie de 80%, fa de

procentul de lipide (20%), ceea ce i confer un statut mai puin permeabil,

comparativ cu membrana extern. Prin ea, trec spre spaiul intern ionii necesari

activitii enzimatice, molecule de ADP i ATP, acizi grai i aminoacizi care sunt

transportai de proteine localizate n acest spaiu i care joac rolul unor

transportori sau purttori.

Cristele mitocondriale sunt structuri care aparin membranei interne i care

se prelungete prin ele, de aa manier nct formeaz adevrai perei despritori

n sens perpendicular, pe axa lung a mitocondriei. Rolul acestor perei este acela

c mresc foarte mult suprafaa intern a mitocondriei.

Suprafaa cristelor este prevzut cu particule sferice numite oxizomi unde

se afl enzimele care catalizeaz reacia de fosforilare a ADP (acid

adenozindifosforic) n ATP (acid adenozintrifosforic).

10

Spaiul extern al mitocondriei repartizat ntre cele dou membrane este

deosebit de activ, la nivelul su avnd loc schimburi continue ntre mitocondrie i

citoplasm, prin intermediul membranei externe. n cazuri patologice, n acest

spaiu se depun materiale anorganice, care obtureaz parial sau total acest

compartiment, avnd drept consecin alterarea funciei mitocondriei.

Spaiul intern sau matricea mitocondrial apare, n general, omogen,

fiind format din proteine structurale, enzime oxido-reductoare care faciliteaz

derularea ciclului lui Krebs, enzime implicate n metabolismul aminoacizilor,

acizi nucleici mitocondriali care se prezint sub form de ARN mitocondrial i

ADN mitocondrial, vitamine, ioni etc.

Replicarea moleculei de ADN-mit. nu este sincron cu replicarea ADN-lui

nuclear i nu este continu. De asemenea, sinteza ADN-ului mitocondrial este mai

lent i independent de cea a ADN-lui nuclear.

Compoziia chimic. Mitocondria este format din 65-70% proteine

(structurale 30% i enzime 70%), 25% lipide (fosfolipide), 0,5% ARN, o cantitate

mic de ADN, glucide, ioni n diferite concentraii, vitamina C i ap. ntr-o

mitocondrie toate proteinele i lipidele sunt nlocuite la aproximativ 20 de zile.

Datorit prezenei acizilor nucleici n mitocondrie, organitul posed o

parial autonomie genetic, fiind capabil astfel s-i sintetizeze singur, fr

ajutorul nucleului unele proteinenzime (citocromoxidaza). Prin urmare,

mitocondria folosete un cod genetic diferit de cel nuclear (DICULESCU i DOINA

ONICESCU, 1983).

Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Dimensiunea mitocondriei

variaz de la o celul la alta, cu specificarea c organitul este mai mare n cazul

celulelor mai active i mai mic n situaia celulelor aflate n repaus. n general, se

consider c aceste organite n form de igar sunt lungi de 1-5 (1 = 104 cm =

0,001 mm), avnd diametrul de 0,5-1 .

Se apreciaz c exist celule care posed o singur mitocondrie dar i

celule la nivelul crora s-au identificat peste 700 de asemenea organite. Ele sunt

mai numeroase n frunze i tulpini, mai puine n rdcini, ceea ce face ca aceast

repartiie s constituie un criteriu de apreciere al activitii funcionale a plantelor.

Poziia mitocondriilor n celul se leag de acele zone n care activitatea

metabolic este mai intens.

Originea. n celule, mitocondria se rennoiete continuu, organitele ieite

din funcie fiind ndeprtate prin autofagie, cu ajutorul lizozomilor. Alte noi

11

mitocondrii apar prin clivaj sau despicare, o mitocondrie funcional dnd natere

la alte dou organite asemntoare.

1.4.2. Cloroplastele

Funcia organitului:

este implicat n cel mai important proces fiziologic, fotosinteza, care

presupune transformarea energiei luminoase (solare), n energie chimic de tipul

glucidelor, proces la care particip sisteme enzimatice specifice, care lipsesc din

mitocondrii sau alte organite celulare;

aceste organite care lipsesc la celulele animale, fiind prezente numai n

celulele vegetale, la nivelul tuturor organelor verzi ale plantelor, dispun de un

aparat molecular unic care convertete energia luminoas ntr-un tip de energie

accesibil utilizrii celulare. Dac n faza de lumin a fotosintezei se genereaz

molecule ATP din ADP, molecule NADP-redus din NADP-oxidat i molecule de

oxigen din ap, n faza de ntuneric a fotosintezei se transform bioxidul de

carbon n hidrat de carbon, folosindu-se molecule de ATP i NADP-redus formate

prin reaciile enzimatice desfurate la lumin;

Arhitectura intern i extern. Cloroplastul are o arhitectur

asemntoare cu a mitocondriei.

Cloroplastul este alctuit din (fig.1.4, HOPSON i WESSELLS, 1990):

membran dubl care la exterior prezint o foi neted iar la interior o

foi cutat care d natere la criste sau pliuri dispuse paralel cu axa lung a

organitului;

stroma sau matricea cloroplasmatic;

formaiuni discoidale care formeaz pachete compacte numite grane.

Fig. 1.4. Cloroplastul

12

Faptul c membrana extern i stroma cloroplastului sunt incolore prezint

o semnificaie fiziologic deosebit, deoarece permite trecerea luminii pn la

moleculele de clorofil, ceea ce faciliteaz derularea procesului fotosintetic.

Stroma este masa fundamental care este lipsit de pigmeni asimilatori i

care conine picturi lipidice, granule de amidon i lamele numite tilacoide. Ele

strbat spaiul intern al cloroplastului, au o dispunere paralel cu axa lung a

acestuia i rmn ntr-o legtur permanent cu membrana intern care le-a

format.

Pe tilacoidele stromei se constat prezena unor entiti numite grane care

conin pigmenii asimilatori. Conformaia granelor se recunoate uor avnd n

vedere faptul c seamn cu fiicurile de monede.

O gran este alctuit dintr-un teanc de discuri lipoproteice (8-20)

circulare i suprapuse. Pe discurile granei sunt localizate moleculele de clorofil,

apreciindu-se c pe o singur lamel ar exista fixate circa un milion de molecule

de clorofil.

Din complexul creat ntre clorofil i membranele lipoproteice ale granei

se formeaz entiti eliptice sau sferice, cu diametrul de 90, numite cuantozomi.

Acetia funcioneaz asemeni unor fotoreceptori ntruct modul lor de orientare

spaial permite ptrunderea mai uoar a cuantelor de lumin.

Compoziia chimic. n ceea ce privete compoziia chimic,

cloroplastele conin: ap, proteine (60%), lipide (30%), enzime, clorofile (5-10%),

carotenoide (1%), vitaminele K i E, ioni de Mn++, Mg++, Zn++, Fe++, P+++ i o

cantitate mic de acizi nucleici (AND i ARN). Dintre enzimele prezente

menionm NADP, citocromi, oxidaze, peroxidaze i hidrolaze. Ribozomii

prezeni sunt mai mici dect cei din citoplasm, fiind aranjai n strom sub form

de lanuri.

Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Cloroplastele se prezint

ca fiind cele mai mari organite ale citoplasmei (2-7 ) i avnd un diametru

cuprins ntre 0,5-4,0 . La celulele tinere n formare, aceste organite sunt mai

mici, mai puine la numr, crescnd n dimensiune i numr pe msur ce celula

se mrete. De la specii care dispun de 15 cloroplaste/celul (sfecl, trifoi), se

ntlnesc i specii cu peste 100 cloroplaste/celul (tutun, spanac).

13

Poziia organitelor n intimitatea celular ine de intensitatea luminoas la

care sunt expuse i de posibilitatea cea mai bun de captare a acesteia. Astfel,

dac lumina este difuz, cloroplastele se dispun relativ uniform n celul iar dac

intensitatea luminoas este mare, ele se retrag la umbra pereilor celulari, n

vederea protejrii mpotriva fotooxidrii.

Originea. Ele iau natere la lumin, prin transformarea proplasti-delor n

urmtoarea succesiune: proplastide leucoplaste cloroplaste cromoplaste.

1.4.3. Ribozomii (Granulele lui Palade)

Funcia organitului:

cunoscui i sub denumirea de granulele lui Palade, dup numele

medicului romn care le-a descoperit, ribozomii sunt implicai n sinteza

proteinelor;

procesul de sintez al proteinelor este declanat prin aciunea acizilor

nucleici, cu ajutorul ATP-ului, care determin unirea aminoacizilor n lanuri

polipeptidice. Aminoacizii sunt transportai de ARN-t iar ordinea lor de aranjare

n molecula proteic este determinat de ARN-m, care vine din nucleu n

citoplasm cu informaia genetic transmis de ADN nuclear.

ARN-m joac rolul de tipar, pe care se asambleaz aminoacizii ntr-o

anumit ordine, iar ADN i ARN controleaz direct din nucleu activitatea

ribozomilor. ARN-t dup ce a asigurat transportul aminoacizilor aflai n diferite

pri ale citoplasmei, imediat dup asamblarea lor n lanuri polipeptidice, este pus

n libertate, ceea ce i creeaz posibilitatea relurii procesului de proteosintez cu

un alt set de aminoacizi.

tipul de proteine sintetizate ine de tipul de grupare ribozomal care

funcioneaz la momentul respectiv. Astfel, proteinele de structur sunt sintetizate

de poliribozomi (ribozomi cuplai printr-o molecul de ARN-m), iar proteinele de

export (enzime, hormoni) sunt sintetizate de ribozomii ataai de membranele

reticulului endoplasmatic.

Arhitectura intern i extern (fig.1.5, HOPSON i WESSELLS, 1990).

Ribozomul este format din dou subuniti inegale ca dimensiune i anume:

subunitatea mare, de form sferoidal;

subunitatea mic, de form alungit.

14

Cnd n citoplasm se modific concentraia unor ioni, cele dou

subuniti se separ, rezultatul constnd n disocierea granulei ribozomale.

n situaia n care crete concentraia ionilor de Mg2+ din citoplasm,

ribozomii se agreg n formaiuni numite polimeri (di-, tri- etc.), la care nu s-a

constatat nc prezena unei funcii speciale.

Fig. 1.5. Ribozomii i construcia proteinei

n momentul sintezei proteinelor, n celul apare o grupare ribozomal

funcional, cunoscut sub numele de poliribozomi sau polizomi. Molecula de

ARN-m nir ribozomii asemeni mrgelelor pe a, trecnd prin fiecare granul

ribozomal, ntre subunitatea mic i cea mare a acesteia. Dup ce proteina a fost

sintetizat, lanul polizomal se rupe, ARN-m se desface, iar ribozomii se

disperseaz n citoplasm.

Compoziia chimic. Ribozomii conin ARN i proteine, ambele n pri

egale, cantiti mici de ap i o serie de ioni (Mg++ i Ca++). Proteinele ribozomale

sunt de tipul histonelor i conin mari cantiti de arginin, acid aspartic i acid

glutamic. S-au detectat n ribozomi i o suit de enzime implicate n fotosintez i

proteosintez.

Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Diametrul subunitii mari

a ribozomului este de 30 nm iar cel al subunitii mici este de 10-20 nm.

n protoplasma celulelor vegetale, ribozomii se gsesc sub form liber sau

ataai de peretele exterior al reticulului endoplasmatic sau de suprafaa extern a

membranei nucleare. n stare liber ei se ntlnesc i n interiorul unor organite

(cloroplaste i mitocondrii).

Originea. ARN-ul ribozomal se sintetizeaz n nucleol, la nivelul

moleculelor de ADN nuclear, sub forma unui precursor de ARN-r.

15

1.4.4. Reticulul endoplasmatic (R.E.)

Funcia organitului:

Avnd n vedere faptul c exist dou tipuri de reticul endoplasmatic,

neted i rugos, funciile pe care le prezint acestea sunt comune, dar i

difereniate. Funciile comune se refer la urmtoarele aspecte:

au un rol mecanic, R.E. fiind considerat un suport intracitoplasmatic

att pentru organitele celulei ct i pentru meninerea formei celulei, luat ca

ansamblu;

joac rolul unor sisteme microcirculatorii intracitoplasmatice care

vehiculeaz, n permanen, substane n toat citoplasma i n mod direct unor

structuri celulare (aparat Golgi i spaiu perinuclear);

permit schimburi active pe poriuni foarte mari n celul iar

membranele lor prezint o permeabilitate selectiv.

Funciile specifice R.E. rugos se materializeaz n implicarea lui n sinteza

proteinelor dar i n sinteza unor fosfolipide i glicoproteine. Funciile specifice

R.E. neted se refer la implicarea lui n sinteza lipidelor, n metabolismul

glucidelor dar i n contribuia sa n evitarea detoxificrii celulare cu ajutorul unor

enzime localizate n membranele lui.

Arhitectura intern i extern (fig.1.6). R.E. se constituie ntr-o reea

dens de canale i canalicule tubulare, simple sau ramificate care leag ntre ele

vezicule pline cu lichid (vacuole) de diferite cisterne (dictiozomi) sau alte

formaiuni intracelulare.

Sistemul canalicular este dinamic, n sensul c se lrgete rezultnd

vezicule i cisterne de diferite mrimi, se retract sau se poate fragmenta, avnd ca

rezultat formarea de vezicule i cisterne izolate.

Fig. 1.6.

Reticulul endoplasmatic

16

La suprafaa unei pri a R.E. se gsesc ataate particule elipsoidale lungi

de 150 (1 = ngstrom = 108cm = 1/10.000.000 mm = 1/10.000 ) care se

numesc ribozomi sau granulele lui Palade. Partea de R.E. asociat cu ribozomii se

numete ergastoplasm sau plasm lucrativ. n acelai timp, ribozomii pot exista

i liberi. Fie c sunt unii cu ergastoplasma, fie c sunt liberi, ribozomii se pot

asocia cu ajutorul unei molecule de acid ribonucleic, cte 4-50, formnd

polizomii; funcia lor n celul este de a fi sediul procesului de sintez a

proteinelor.

R.E. este mrginit de o membran plasmatic continu, iar la nivelul

plasmodesmelor, elementele lui constructive trec prin peretele celular asigurnd

astfel continuitatea dintre celule.

Membranele R.E. permit ptrunderea moleculelor, a ionilor i ATP-ului n

interiorul canaliculelor, facilitnd totodat ieirea produilor metabolici afar din

citoplasm. Pe membranele R.E. i gsesc suport i un numr mare de enzime

celulare.

Compoziia chimic. Ambele tipuri de R.E. conin 60% proteine

(structurale, proteinenzime i hormoni) i 40% lipide.

Dimensiunea, numrul i poziia organitului. ntruct reeaua de

canalicule a R.E. strbate protoplasma celular este foarte greu de aproximat

dimensiunea i numrul sistemului canalicular. Dac la celulele meristematice,

R.E. este slab dezvoltat, n cazul celulelor secretoare, sistemul canalicular prezint

o mare amplasare i ocup o bun parte din citoplasm.

Originea. Nu este stabilit definitiv originea acestui organit, dar se

consider c ar lua natere fie din membrana nuclear, fie din expansiunea

membranelor preexistente ale R.E.

1.4.5. Dictiozomii (Aparatul Golgi)

Funcia organitului:

joac rolul unei staii de rennoire a endomembranelor, sub denumirea

de sistem al endomembranelor nelegndu-se ansamblul format din reticulul

endoplasmatic, nveliul nuclear i aparatul Golgi, formaiuni aflate n continuitate

structural i funcional. Acest sistem stabilete conexiuni temporare i cu alte

organite celulare (mitocondrii, peroxizomi, vacuole), inclusiv cu mediul

extracelular;

17

intervine activ n procesul de secreie intracelular. Astfel, produii

secretai de R.E. rugos ajung prin intermediul microveziculelor detaate de acest

organit n aparatul Golgi unde, sunt condensai (concentrai), maturai i

mpachetai efectiv. Recunoatem n microvezicule adevrate suveici care

efectueaz frecvente deplasri de dus-ntors ntre R.E. i aparatul Golgi. n final,

prin exocitoz, o serie de hormoni, enzime, componente ale endomembranelor i

inclusiv o gam variat de produi metabolic ineri, nefolositori celulei vor trece

n mediul extracelular;

contribuie la maturarea lipoproteinelor i a albuminelor. Lipidele

sintetizate de R.E. neted sunt transportate la complexul Golgian, la nivelul cruia

se va desfura maturarea lor i complexarea cu proteinele. De aici, mpachetate

n vezicule secretorii, lipidele vor fi destinate celulei sau spaiului extracelular

prin exocitoz;

particip n sinteza complexelor de hidrai de carbon, prin componenta

proteic primit de la R.E rugos care se unete cu moleculele de hidrai de carbon

de la nivelul structurilor golgiene. Legarea proteinelor de glucide este facilitat de

enzime (transferaze) iar glicoproteinele rezultate ajung prin veziculele secretorii

golgiene n mediul intra- sau extracelular (fig.1.7, HOPSON i WESSELLS, 1990).

Arhitectura intern i extern. Acest organit care reprezint unitatea

morfologic i de structur a aparatului Golgi, este uor de recunoscut n

intimitatea celular ntruct seamn cu un teanc de farfurii concrescute la centru

i a cror margini sunt libere i uor ngroate.

n organizarea aparatului Golgi intr trei elemente componente, toate

aceste formaiuni fiind delimitate de membrane groase, cu aspect neted i fr

ribozomi ataai pe suprafaa lor:

pachete de saculi turtii aezate sub form de stiv (5-30);

microvezicule;

macrovezicule.

Din saculii maturi se desprind mereu vezicule secretorii care se deplaseaz

prin citoplasm vrsndu-i n final coninutul n membrana pectocelulozic a

celulei. Prin urmare, macroveziculele iau natere din dilataiile laterale ale

saculilor golgieni, care se desprind i se individualizeaz.

18

Fig. 1.7. Aparatul Golgi i traseul

transportului intra- i intercelular a produilor elaborai

Compoziia chimic. Aparatul Golgi constituit din totalitatea dic-

tiozomilor prezeni ntr-o celul, are o compoziie chimic asemntoare

membranei reticulului endoplasmatic. La nivelul acestui organit s-au detectat

proteine de structur (60%) i proteinenzime, iar n proporie de 40% lipide. n

cantiti mici se afl i o serie de vitamine (A i K).

Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Este greu de apreciat

numrul i dimensiunea dictiozomilor datorit construciei proprii, de adevrate

reele vii de canalicule i vacuole. n ceea ce privete poziia lor n celul, aceasta

este n apropierea reticulului endoplasmatic i a nucleului.

Originea. Relaiile strnse dintre acest organit i R.E. sunt o dovad cert

a faptului c structurile golgiene iau natere din membranele preexistente ale

reticulului. Nucleul influeneaz indirect formarea dictiozomilor i anume, prin

controlul asupra sintezei proteinelor specifice endomembranelor.

1.4.6. Lizozomii

Funcia organitului:

este responsabil de digestia intracelular iar materializarea acestei

activitii este reflectat de dou procese complexe numite heterofagie i

autofagie;

19

heterofagia este procesul de digestie intracelular a substanelor

nutritive, a bacteriilor i virusurilor. Prin urmare, acest proces este legat de

activitatea de nutriie a celulei dar i de mecanismele de aprare ale acesteia.

Particulele extracelulare sunt antrenate de membrana celular sau de plasmalem

care formeaz un buzunra la nivelul cruia se depoziteaz aceste particule.

Ulterior, acest spaiu de depozitare se detaeaz formnd o vacuol delimitat de o

poriune a membranei celulare sau a plasmalemei numit fagozom (particule fr

fluid) sau pinozom (particule n faza fluid). Micrile citoplasmei vor antrena

vacuola spre interiorul celulei, unde ntlnind lizozomul va fuziona cu acesta,

formnd o singur vacuol digestiv, delimitat de o membran unic. n

interiorul vacuolei proaspt iniiate, enzimele hidrolitice ncep procesul de

digerare a produilor, ceea ce va da natere la molecule mici de proteine i lipide

care traversnd membrana vacuolei, vor fi puse la dispoziia celulei;

autofagia este procesul de digestie intracelular a organitelor celulare

aflate n diferite grade de dezintegrare. Vacuola ce conine organitele dezintegrate

se numete autozom iar unirea sa cu lizozomul va facilita descompunerea

materialului pn la nivelul celor mai simple substane, care puse ulterior la

dispoziia celulei vor putea fi utilizate n edificarea noilor structuri.

Arhitectura intern i extern. Lizozomii sunt formaiuni cito-

plasmatice veziculare delimitate la exterior de o membran lipoproteic simpl,

care protejeaz o strom dens.

n funcie de angajamentul lor n activitatea funcional a celulei, exist

lizozomi primari i lizozomi secundari. Cei primari sunt lizozomii tineri care au o

durat de via scurt (24-48 ore). Ei nefiind angajai n activitate, se recunosc

uor avnd talia mic, matricea omogen i un set incomplet de hidrolaze acide.

Lizozomii secundari sunt funcionali, au o activitate enzimatic digestiv,

iar durata lor de via este mai lung (cteva sptmni). Se recunosc uor ntruct

au o talie mai mare i posed un set enzimatic complet, fapt ce le d posibilitatea

s participe activ n digestia intracelular.

Compoziia chimic. Lizozomii conin n cantiti reduse proteine de

structur, lipide i glicolipide iar n cantiti mai mari, enzime hidrolitice acide din

care fac parte: proteazele, peptidazele, nucleazele, fosfatazele, lipazele i

glucozidazele.

Hidrolazele acide lizozomale sunt reinute n interiorul organismului de

membrana lizozomal care este impermeabil i care se opune trecerii lor n

20

citoplasm. Exist situaii cnd datorit unor ageni toxici, chimici sau fizici,

membrana lizozomal se rupe, ceea ce atrage dup sine liza urmat de moartea

celulei respective. Datorit apariiei unor asemenea situaii, lizozomii au fost

denumii i sacii de sinucidere ai celulei.

Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Diametrul lizozomilor este

variabil, situndu-se ntre 0,25-0,8 microni. De form aproximativ sferic, se

consider c aceste organite au dimensiuni mai mici dect mitocondriile i mai

mari dect ribozomii.

n mod obinuit, lizozomii se poziioneaz n jurul mitocondriilor din

celul, iar produii de hidroliz rezultai sunt ulterior exploatai de ctre

mitocondrii n procesul de respiraie.

Originea. Lizozomii i au originea n reticulul endoplasmatic, n

elementele aparatului Golgi i membrana nuclear.

1.4.7. Peroxizomii

Funcia organitului:

cunoscut i sub denumirea de glioxizom deoarece n cotiledoanele

plantelor ce depoziteaz lipide el conine enzime participante la ciclul glioxilat

(ciclul Krebs modificat), acest organit intervine activ n metabolismul apei

oxigenate (H2O2). Intervenia sa este salutar ntruct este cunoscut faptul c acest

produs dac se acumuleaz n cantiti mari, este deosebit de toxic pentru

organismul vegetal;

au rol important n termogenez, producnd cldur i adaptarea la frig.

Arhitectura intern i extern. Indiferent de statutul pe care l au, de

entiti sub form de vacuole sferice sau ovoidale, uneori de entiti cu forme

neregulate prevzute cu prelungiri, peroxizomii sunt constituii din:

endomembran;

matrice fin granular;

cristaloid.

Endomembrana sa se afl n continuitate cu membrana R.E. neted existnd

i situaii cnd se observ o continuitate peroxizom-peroxizom, ceea ce va

determina formarea aa numitului reticul peroxizomal, diferit de R.E.

Cristaloidul este format din mnunchiuri paralele de tubuli deni, care n

seciune transversal dau imaginea unui fagure de miere.

21

Compoziia chimic. Peroxizomii conin proteine, lipide i enzime

speciale: catalaza, uratoxidaza, enzimele ciclului glioxilat etc. Aceste enzime

difer ca numr i specificitate de la un organit la altul.

Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Diametrul organi-tului

este situat ntre 0,1-1,5 microni. n celule, dup talie se deosebesc dou categorii

de peroxizomi: macroperoxizomi (0,5-1,5 n diametru) i microperoxizomi (0,1-

0,4 n diametru).

Numrul peroxizomilor difer de la un tip celular la altul i n aceeai

celul, n funcie de momentul ei de activitate.

Localizarea sa n citoplasm este, de regul, n apropierea R.E.

Originea. Peroxizomii iau natere din R.E. i complexul Golgi, prin

dilatarea i desprinderea anumitor pri terminale ale cisternelor acestora.

1.4.8. Nucleul

Funcia organitului:

ndeplinete o funcie dubl, de stocare a informaiei genetice i de

centru de control a activitii celulare, funcionnd asemeni unui computer chimic

prevzut cu un program (ADN) i memorie (ARN);

n calitate de centru informaional, nucleul coordoneaz toate reaciile

chimice legate de desfurarea proceselor vitale, prin controlul sintezei

proteinelor, iar n calitate de centru de control, nucleul urmrete organizarea

celulei prin controlul sintezei proteinelor de structur;

n fluxul informaional exist trei puncte cheie n care intervine activ

nucleul, i anume: replicarea ADN-ului, transcripia ARN-ului i traducerea

mesajului genetic. Autoreplicarea i transcripia se efectueaz, n nucleu, iar

traducerea mesajului genetic se desfoar n citoplasm, la nivelul ribozomilor;

particip i la derularea altor procese, cum ar fi: reglarea formrii

moleculelor enzimatice; dirijarea formrii membranei celulozice; asigurarea

valorii tampon a protoplasmei mpotriva modificrii pH-ului; regenerarea i

cicatrizarea rnilor etc.

Arhitectura intern i extern. Nucleul n care recunoatem corpusculul

cel mai dens al citoplasmei, este alctuit din:

membrana nuclear;

plasma nuclear sau carioplasma;

22

cromatin sau cromozomi;

nucleoli

Membrana nuclear este o endomembran dubl de natur lipoproteic

care compartimenteaz fluxul informaional genetic al celulei n dou

compartimente: cel nuclear n care se realizeaz replicarea ADN-ului, transcripia

i prelucrarea ARN-ului i cel citoplasmatic n care are loc traducerea mesajului

genetic, prin sinteza proteinelor la nivelul ribozomilor.

Membrana nuclear dubl, din loc n loc, prezint raporturi de

discontinuitate, fapt materializat prin prezena unor orificii circulare numite pori,

care faciliteaz traversarea din citoplasm n nucleu i invers a proteinelor,

nucleoproteinelor, apei i a substanelor organice.

Membrana extern a nucleului are pe frontul citoplasmatic ataai

ribozomi, ceea ce i confer acesteia un contur mai flexibil, iar de membrana

intern a nucleului se ataeaz strns cromatina, ceea ce i confer acesteia un

contur rigid. Cele dou membrane ale nucleului separ un spaiu transparent.

Densitatea mare a membranei nucleare se datoreaz compoziiei sale

ridicate n proteine i coninutului sczut n lipide. La nivelul membranei

lipoproteice s-au detectat i o gam variat de enzime care se regsesc i n

reticulul endoplasmatic, cu excepia citocromoxidazei.

Plasma nuclear sau carioplasma, joac un rol esenial n organizarea

nucleului, n sinteza de ADN sau ARN i n medierea semnalelor hormonale. La

nivelul carioplasmei se afl nucleoli, filamente de cromatin, ioni minerali (Ca++,

K+), enzime i picturi de grsime.

Cromatina sau cromozomii, sunt dou forme de organizare ale unuia i

aceluiai material genetic (ADN). Dac cromatina este forma de existen

interfazic, cromozomii sunt forma de existen n timpul diviziunii indirecte.

Din punct de vedere chimic, cromatina este alctuit din acizi nucleici

(ADN, ARN) i proteine, prin urmare, este o substan de tipul nucleoproteidelor.

Cnd celula intr n diviziune, cromatina se concen-treaz i se transform n

cromozomi, cu numr caracteristic fiecrei specii n parte.

Funcia principal a cromozomilor este de depozitare a informaiei

genetice, de purttori ai genelor, care asigur transmiterea caracterelor ereditare

de la celula mam la celulele fiice.

Nucleolul este o formaiune intranuclear, prezent numai n interfaz, a

crei funcie principal este biogeneza ribozomilor. Are o poziie cheie n

23

transferul intracelular al informaiei, fiind sediul unui considerabil trafic

molecular. Se constituie ntr-un intermediar ntre cromozomi i citoplasm iar

rolul su se materializeaz n sinteza ARN-r, biogeneza ribozomilor, transferul

ARN-m n citoplasm i pregtirea mitozei.

Compoziia chimic. Din punct de vedere chimic, nucleul este alctuit din

acizi nucleici (ADN, ARN), proteine, ioni minerali (Ca++, K+), lipide i enzime cu

aciune sintetic i hidrolitic (esteraz, lipaz, ribonucleaz etc.).

Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Mrimea nucleului este, n

general, sub 0,5 n diametru. O celul posed un singur nucleu, iar forma

acestuia urmrete forma celulei. Dispunnd de un oarecare grad de plasticitate,

nucleul poate s aib i o form atipic din cauza unor condiii mecanice

intracelulare.

n ceea ce privete poziia nucleului n intimitatea celular, s-a constatat

faptul c la celulele tinere nucleul este poziionat central, iar la cele mature se

deplaseaz uor spre periferia celulei.

1.4.9. Vacuola

Funcia organitului:

este componenta nevie a celulei care concur la hidratarea acesteia pe

baza principiilor osmotice;

n timpul maturrii seminelor, vacuola beneficiaz de un statut gelificat

i astfel va reprezenta rezervorul protidic consumat de embrion n timpul

germinaiei seminelor;

prezena tonoplastului care delimiteaz la exterior acest rezervor de ap

al celulei i proprietile acestei membrane plasmatice, determin afiniti diferite

n ceea ce privete trecerea apei, a substanelor cu molecul mic i a substanelor

organice cu molecula mare;

asigur reinerea substanelor toxice i nefolositoare din punct de vedere

metabolic.

Arhitectura intern i extern. Acest constituent citoplasmatic este

alctuit din:

membrana extern numit tonoplast;

sucul vacuolar n care substanele minerale sunt disociate n ioni i

substanele organice care se afl fie dizolvate, fie sub form coloidal.

24

Compoziia chimic. Prezena unei game diverse de substane minerale,

acizi organici (malic, citric, oxalic), uleiuri eterice, glucide (glucoza, fructoza,

zaharoza) i taninuri, confer sucului vacuolar un pH acid care difer de cel al

citoplasmei, n general, neutru sau slab alcalin.

Vscozitatea sucului vacuolar este mai mare dect a apei, iar n cadrul

celulelor aferente aceluiai esut, variaz n funcie de natura substanelor

dizolvate.

Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Iniial, vacuolele sunt

mici, ulterior ele se mresc, conflueaz unele cu altele, iar n final rmne o

singur vacuol mare. Aceast situaie atrage dup sine localizarea vacuolei n

centrul celulei i mpingerea protoplasmei spre exterior.

n funcie de vrsta celulei, forma i numrul vacuolelor difer foarte mult.

La celulele tinere aferente esuturilor meristematice, vacuolele au form

globuloas i dimensiuni extrem de mici.

Originea. Vacuolele celulelor provin din dilatarea reticulului endo-

plasmatic.

1.4.10. Membranele plasmatice i plasmodesmele

Cele dou membrane plasmatice (fig.1.8) ale celulei sunt plasmalema i

tonoplastul, prima delimitnd citoplasma n imediata vecintate a peretelui

celular, iar cea de-a doua fiind membrana care separ vacuola de coninutul

protoplasmatic al celulei. Se numesc membrane plasmatice ntruct ele fac corp

comun cu citoplasma, prin urmare, ele nu pot fi detaate de aceasta.

Fig. 1.8. Membranele plasmatice

i plasmodesmele

Plasmalema. Pelicul fin, hialin, rezistent i elastic este membrana

plasmatic repartizat imediat sub peretele celular. Considerat un strat periferic

al citoplasmei, ea are grosimea de 75-80. Are o structur trilamelar, constnd

dintr-o pelicul bimolecular de lipide (steroli, fosfoaminolipide) care este

acoperit pe ambele laturi de cte o pelicul de proteine (fig.1.9).

25

Dac lipidele confer membranei selectivitate, proteinele reprezint

substratul specificitii suprafeei celulare.

Lipidele au gruprile hidrofobe orientate fa n fa, iar gruprile hidrofile

orientate spre structurile proteice. Proteinele au structur globuloas, format din

lanuri polipeptidice rsucite n spiral, permind moleculelor de lipide s

ptrund n interiorul lor.

Fig. 1.9.

Reprezentarea schematic

a structurii plasmalemei

Rolul plasmalemei se materializeaz pe mai multe direcii. Astfel,

permeabilitatea, ca nsuire fundamental a plasmalemei, permite realizarea

funciilor vitale ale celulei. Schimbul de substane dintre celul i mediul extern

st sub amprenta plasmalemei care se comport asemeni unei membrane

semipermeabile. n plus, absorbia i eliminarea substanelor se face n mod

selectiv, aceast apreciere fiind dirijat de enzime (permeaza) aflate la suprafaa

plasmalemei.

Integritatea structurii plasmalemei este dat de rennoirea continu prin

sintez a constituenilor ce o alctuiesc. De asemenea, leziunile produse asupra ei

se remit imediat.

Tonoplastul provine din dilatarea canaliculului R.E. i este o membran

plasmatic de natur lipoproteic, semipermeabil, care delimiteaz vacuola de

citoplasma celular. Este constituit dintr-un numr dublu de straturi

fosfolipoproteice. Prezint o permeabilitate selectiv mai sever dect

plasmalema.

Plasmodesmele sunt diferenieri canaliculare sau microtubulare ale

plasmalemei, care traverseaz peretele celular prin mici orificii numite

punctuaiuni (pori) i care asigur astfel continuitatea citoplasmei ntre celulele vii

ale plantelor. Prin intermediul plasmodesmelor se asigur comunicarea

nentrerupt a celulelor vecine care strbat ntregul individ vegetal. Numrul

plasmodesmelor este foarte mare, astfel, o singur celul meristematic se

apreciaz c se leag cu celulele vecine printr-un numr de 10.000-20.000

plasmodesme (PRVU, 1997).

26

Ele asigur realizarea unitii morfologice i funcionale a ntregului

organism vegetal. Prin ele se face transportul unor enzime, hormoni, substane

pectice dar i a impulsului rezultat n urma aciunii unor excitani, dintr-o parte a

plantei n alta.

De asemenea, s-au evideniat plasmodesme prin care pot trece dintr-o

celul n alta, o serie de organite celulare (ribozomi, plastide, mitocondrii).

1.4.11. Peretele celular (membrana celulozic)

Funcia organitului:

acest constituent citoplasmatic neviu situat la exteriorul plasmalemei

joac rolul unui schelet pericelular relativ rigid, care mpiedic exteriorizarea

micrilor protoplasmatice;

prezena peretelui celular confer celulelor vegetale un statut aparte. Pe

de o parte, celula ncorsetat n aceast structur relativ rigid i menine forma

iar pe de alt parte, datorit rigiditii lor, pereii celulari limiteaz mobilitatea

celulei;

permite trecerea plasmodesmelor de la o celul la alta;

ndeplinete funcia de protecie a materiei vii ntruct separ

protoplasma de ap, n cazul plantelor acvatice, i de aer, n cazul plantelor

terestre;

constituia sa scheletic joac rol de susinere mecanic a celulelor i

esuturilor, a organismului vegetal luat ca ntreg;

permite creterea celulelor ntruct membrana celular crete

concomitent cu acestea, n aceast situaie remarcndu-se anumite modificri n

proprietile sale de elasticitate i plasticitate;

faciliteaz intrarea i ieirea apei din celul, asigurnd circulaia

acesteia de la o celul la alta, cu o vitez mult mai mare dect n cazul n care apa

trece de la o celul la alta, prin protoplasm i vacuol.

Arhitectura intern i extern (fig.1.10, HOPSON i WESSELLS, 1990).

Peretele celular are n structura sa:

scheletul prevzut cu pori;

matricea;

substanele de ncrustare.

27

Fig. 1.10. Peretele celular

Scheletul este format din macromolecule de celuloz grupate n micele,

microfibrile, macrofibrile i fibre, el constituind unitatea de baz a peretelui

celular. Matricea este substana fundamental, de consisten moale, format din

hemiceluloze, substane pectice, proteine i lipide, funcia ei fiind aceea de liant.

Din categoria substanelor de ncrustare fac parte: suberina, lignina,

cutina, taninul, ceara i chitina. Prin impregnarea matricei cu aceste substane,

rezistena peretelui celular se mrete considerabil.

Intercalarea noilor microfibrile de celuloz printre cele vechi existente,

faciliteaz creterea n suprafa a peretelui celular (intususcepiune), iar

suprapunerea noilor pturi de celuloz peste cele existente, favorizeaz creterea

n grosime a acesteia (apoziie). Cnd membrana s-a ngroat pn la limita de

elasticitate, nceteaz att creterea ei ct i a celulei respective.

Compoziia chimic. Analiza chimic a membranelor celulare arat

proporia n care se regsesc elementele componente: celuloz (34-36%),

hemiceluloz (33-42%), lignin (8-20%), cantitile mai mici aparinnd

substanelor pectice, polizaharidelor necelulozice, proteinelor, cerurilor i

elementelor minerale.

Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Exist un singur perete

celular care protejeaz coninutul protoplasmatic, localizarea sa fiind n imediata

vecintate a plasmalemei. Elementele de structur ale peretelui celular, respectiv

macrofibrilele de celuloz au o grosime de 0,4 .

Originea. Geneza peretelui celular se evideniaz n ultima faz a

diviziunii nucleului i n formare el parcurge trei stadii: primordial, primar i

secundar. Peretele primordial este cunoscut i sub numele de lamel mijlocie peste

care, n timp, se vor forma peretele primar, secundar i uneori teriar (conifere).

28

Test de autocontrol

1. Care din urmtoarele organite sunt responsabile de procesul respirator la

plante?

a. cloroplastele

b. membranele plasmatice

c. ribozomii

d. mitocondriile

2. Funciile nucleului sunt legate de:

a. sinteza proteinelor

b. digestia intracelular

c. stocarea informaiei genetice

d. hidratarea celulei

3. Compartimentarea celular faciliteaz:

a. derularea, la parametri corespunztori, a reaciilor fiziologice

specifice plantelor

b. transformarea energiei luminoase n energie chimic

c. protecia materiei vii n cadrul celulei

d. descompunerea enzimatic a amidonului

29

C a p i t o l u l 2

REGIMUL DE AP AL PLANTELOR

Regimul de ap al plantelor se refer la ansamblul proceselor de absorbie

a apei, din substrat i din atmosfer, la circulaia ei pe traiectul corpului plantelor

i la eliminarea curentului de ap n mediul extern, prin procesele de transpiraie i

gutaie (fig.2.1).

Plantele au o nevoie absolut de ap; n lipsa ei se ofilesc i mor. Plantele

terestre consum mari cantiti de ap care ntrec cu mult orice alt substan care

intr n plante. Astfel, coninutul apei consumate de ctre o plant reprezint, la

maturitate, mai mult dect o sut de ori coninutul de ap din corpul acesteia

(ATANASIU, 1984). Intensitatea cu care o plant pierde apa este de o sut de ori mai

mare dect intensitatea cu care aceasta absoarbe bioxidul de carbon, aferent

derulrii fotosintezei.

Fig. 2.1. Sistemul sol-plant-atmosfer

Cea mai mare parte din apa absorbit trece prin plant i este eliminat,

sub form de vapori n atmosfer, prin procesul de transpiraie. nlocuirea apei

pierdute se realizeaz prin absorbia unor noi cantiti de ap, cu ajutorul rdcinii

i, n proporie mai mic, cu ajutorul organelor supraterestre.

30

Absorbia, conducerea i eliminarea apei formeaz verigile eseniale ale

sistemului care determin balana apei n plant. Sistemul sol-plant-atmosfer

este dependent de deficitul de vapori din aer i de cantitatea de ap disponibil din

sol.

Nici un alt factor nu este mai rspunztor de creterea plantelor, dect

coninutul apei din plante. Prin urmare, controlul i dirijarea balanei apei n

plante sunt eseniale.

2.1. ROLUL APEI N VIAA PLANTELOR

n viaa plantelor, apa ndeplinete un rol multiplu i complex. Prin faptul

c apa particip la formarea celulelor i a esuturilor, ea are un rol structural

nsemnat. Ea intr n constituia materiei vii ca un component indispensabil.

Apa asigur transportul unor substane la nivelul compartimentelor

plantei; transport seva brut de la rdcini spre frunze i seva elaborat de la

frunze spre organele de depozitare.

Stabilind legtura indispensabil dintre organism i mediul nconjurtor,

apa faciliteaz absorbia substanelor anorganice i organice din sol n

organismul vegetal.

Apa creeaz n organism mediul necesar reaciilor biochimice de

hidroliz, hidratare, oxidoreducere etc. Ea furnizeaz ionii de H+ i OH necesari

meninerii echilibrului acido-bazic, activitii enzimatice etc. Particip direct la

realizarea unor reacii de sintez i degradare din plante.

Avnd o mare putere de solubilizare, apa determin n organism formarea

soluiilor moleculare i a celor coloidale.

Prin constanta dielectric mare, apa favorizeaz disocierea ionic

(electrolitic) a diferitelor substane. De asemenea, ea ndeplinete un rol

important n procesele de termoreglare, n procesele de transpiraie i de eliminare

a substanelor de excreie.

Apa este un element de baz n fenomenul de osmoz i concur la

realizarea strii de turgescen a celulelor. Micrile stomatice sunt o

consecin a modificrilor de turgescen iar poziia i orientarea n spaiu a

plantelor se datoreaz tot aceluiai proces.

n procesul fotosintetic, apa rmne un element de baz, fiind donatorul de

hidrogen necesar reducerii carbonului. De asemenea, lumina trece uor prin ap,

31

n special radiaiile vizibile, pn la 10-12 m adncime, asigurndu-se n acest fel

fotosinteza plantelor acvatice, care realizeaz 90% din ntreaga producie vegetal

a globului terestru.

Dintre fenomenele fiziologice creterea este procesul cel mai sensibil la

lipsa apei; acest proces nceteaz la un grad de hidratare care este suficient pentru

derularea altor procese fiziologice, respectiv fotosinteza i respiraia.

Alturi de lumin i temperatur, apa joac un rol ecologic nsemnat,

ntruct determin repartizarea vegetaiei pe globul terestru. Astfel, n regiunile cu

exces de ap cresc plantele hidrofile, n cele cu umiditate potrivit, plantele

mezofile iar n regiunile cu umiditate sczut, cresc plantele xerofile.

Importana mare a apei pentru organismele vegetale se datoreaz unor

proprieti fizico-chimice caracteristice, care i confer unele particulariti de un

deosebit interes biochimic. Astfel, apa este o substan cu caracter polar,

datorit aranjrii atomilor de hidrogen de aceeai parte a moleculei. Datorit

polaritii, ntre moleculele de ap exist o coeziune foarte puternic. Aceast

interaciune a moleculelor de ap determin punctul de fierbere ridicat al apei, n

comparaie cu alte lichide, faciliteaz circulaia apei prin vasele lemnoase i

determin acoperirea particulelor coloidale cu un strat de ap.

O alt particularitate se leag de faptul c apa are o cldur specific

mare (cldura necesar pentru a ridica temperatura unui gram cu 1C); datorit ei

temperatura plantelor nu suport variaiuni brute, cnd temperatura mediului

extern variaz ntr-un timp scurt. Ea constituie un mijloc eficace de aprare

mpotriva frigului.

Apa are, de asemenea, cldur de vaporizare mare; ea reprezint

numrul de calorii necesare pentru evaporarea unui gram de ap la 100C. Din

aceast cauz, cnd se evapor apa la suprafaa plantelor este nevoie de mult

cldur, ceea ce produce rcirea organismului. Aceast proprietate a apei

constituie un mijloc eficace de aprare mpotriva cldurii.

Apa se gsete repartizat n organismele vegetale att extracelular ct i

intracelular sub dou stri: lichid i gazoas. n timpul iernii, apa se gsete

uneori n stare solid, materializat prin prezena cristalelor de ghea.

n constituia corpului plantei, apa lichid se gsete sub dou forme: apa

liber i apa legat. Dac apa liber i pstreaz proprietile obinuite, apa

legat are proprieti diferite i nu nghea nici la -60C.

32

Apa din sol provine din precipitaii i, mai puin, din vaporii de ap din

atmosfer. Exist mai multe forme de ap n sol: apa de constituie, apa

higroscopic, capilar, pelicular i gravitaional. ntruct primele dou

forme de ap sunt reinute cu fore foarte mari, de peste 1000 atmosfere n sol, ele

rmn inaccesibile pentru plant.

Cantitatea de ap din organismul vegetal variaz cu vrsta, cu starea

fiziologic, regiunea geografic, cu intensitatea metabolismului etc. n general,

esuturile tinere conin o cantitate mai mare de ap dect cele btrne. Cantitatea

de ap scade, n general, cu vrsta i aceasta se datoreaz creterii coninutului

substanelor organice din celule. esuturile fiziologic active conin o cantitate mai

mare de ap dect esuturile de susinere sau cele de protecie.

Cantitatea de ap din plante depinde, ntr-o mare msur, i de factorii

externi. n perioadele de secet ndelungat plantele se ofilesc, pe cnd ntr-un

regim normal de precipitaii rmn turgescente. Rezerva de ap depinde i de

raportul existent ntre cantitatea de ap absorbit i cea eliminat prin transpiraie.

Coninutul apei din plante sufer variaii n timpul zilelor i al nopilor.

Cantitatea de ap scade n timpul zilei i crete n timpul nopii, atingnd un

maxim spre diminea.

Dintre legumele i fructele proaspete bogate n ap menionm: castraveii

(95%), pepenii (88%) i strugurii (79%). Dintre componentele mai srace n ap

menionm seminele de: gru (13,4%), floarea soarelui (8,58%), ricin (6,46%).

Microorganismele conin n medie 78% ap, iar plantele lemnoase 40-60%.

2.2. PROCESELE FIZICE IMPLICATE N ACCESUL APEI N

PLANTE

Nu exist un paralelism ntre absorbia apei i a elementelor minerale,

fiecare avnd legi specifice de ptrundere n plante. Apa ptrunde prin procese

fizice, respectiv prin osmoz i imbibiie, sub form molecular.

Aspectul fizic al ptrunderii apei n celul este condiionat de

permeabilitatea membranelor plasmatice (plasmalem i tonoplast) i se

desfoar conform legilor osmozei. Ptrunderea sau ieirea apei este determinat

de gradienii de concentraie ai sucului celular, iar protoplasma celulei se

comport pasiv.

33

Aspectul fiziologic al ptrunderii apei n celul presupune consum de

energie, eliberat n respiraie, ceea ce face ca protoplasma s se comporte activ.

Osmoza este fenomenul fizic de ntreptrundere a dou soluii sau gaze

miscibile, cu concentraii diferite, separate printr-o membran poroas,

semipermeabil, care permite trecerea solventului, dar se opune traversrii

substanelor dizolvate (fig.2.2).

Fig. 2.2. Fenomenul de osmoz

Osmoza are loc ntotdeauna de la partea sistemului cu un potenial chimic

mai mare (soluia mai diluat) spre aceea cu un potenial chimic mai redus (soluia

mai concentrat). Endosmoza va avea loc atunci cnd apa din soluia extern are

un potenial chimic mai ridicat (o disponibilitate de activitate a moleculelor apei

mai ridicat, n cazul soluiilor mai diluate sau a apei pure). Exosmoza va avea loc

cnd apa din soluia intern va avea un potenial chimic mai ridicat (soluia

intern va fi mai diluat dect soluia extern).

Potenialul chimic al apei crete cu presiunea i scade cu creterea

concentraiei soluiei, deoarece fora de atracie dintre moleculele apei i ale

substanelor dizolvate, coboar energia liber a moleculelor de ap.

Membranele plasmatice ale celulei prezint semipermeabilitate relativ i

selectiv, ntruct, pe lng ap, permit i trecerea unor substane dizolvate n ea.

Pentru a absorbi apa, celula trebuie s se afle ntr-un mediu hipotonic (mai diluat)

iar sucul su vacuolar s fie hipertonic (mai concentrat). Rezultatul acestei situaii

se materializeaz printr-un curent endosmotic, adic un curent de ptrundere a

apei n celula respectiv. Dac celula se afl ntr-un mediu hipertonic, adic un

34

mediu a crei concentraie este mai mare dect concentraia sucului ei vacuolar,

vom asista la un curent exosmotic, adic de ieire a apei din celula respectiv.

Curentul endosmotic implic creterea volumului celulelor, ceea ce

nseamn c apa a ptruns n vacuolele acestora pe cale osmotic. n aceast

situaie, membrana pectocelulozic a celulelor este supus ntinderii (cu 10-

100%), iar celula se gsete n stare de turgescen. La punctul de turgescen

maxim, endosmoza nceteaz, chiar dac sucul vacuolar este nc hipertonic fa

de soluia extern; datorit rezistenei membranei, celula nu mai poate absorbi apa

pn la egalarea concen-traiilor dintre sucul vacuolar i mediul extern. Exist ns

i cazuri cnd endosmoza continu peste acest moment, iar celula se sparge i

moare, fenomen numit citoliz; situaia se ntlnete dup ploi excesive la fructe

(ciree, viine, tomate, struguri), la grunciorii de polen i la unele rdcini

(morcov).

Starea de turgescen a celulelor, rezultat firesc al curentului endosmotic,

contribuie la susinerea mecanic a plantelor ierboase; n condiii de deshidratare

a esuturilor, turgescena scade i frunzele sau planta ntreag se ofilesc.

Curentul exosmotic implic micorarea volumului celulei i ulterior,

genereaz desprinderea plasmalemei de membrana proctocelulo-zic a acesteia,

fenomen numit plasmoliz.

Desprinderea plasmalemei de peretele pectocelulozic al celulei debuteaz

la colurile acesteia (plasmoliza incipient) dup care avanseaz din ce n ce mai

mult, plasmalema rmnnd fixat de perete doar n anumite puncte (plasmoliza

concav). Rezultatul acestei desprinderi treptate se finalizeaz prin ruperea

legturilor dintre plasmalem i suportul rigid al celulei, moment cnd, coninutul

viu al acesteia se dispune n jurul vacuolei (plasmoliza convex).

Deplasmoliza este supapa de siguran care intervine n momentul

plasmolizei convexe, n sensul c, dac celula plasmolizat se introduce, la scurt

timp n ap, ea poate s revin la starea de turgescen, ntruct celula va absorbi

ap, pe cale osmotic, din mediul extern. Dac starea de plasmoliz convex se

prelungete, iar legturile dintre celulele vecine se ntrerup pe timp mai

ndelungat, celula nu mai poate s revin la starea de turgescen i n scurt timp

moare.

Plasmoliza i deplasmoliza sunt procese fiziologice implicate n

mecanismul aprovizionrii cu ap al celulelor i au la baza manifestrii lor,

principii osmotice.

35

Alturi de osmoz, ca proces rspunztor n ptrunderea apei n celulele

vegetale, se afl i fenomenul de imbibiie, care este un fenomen fizic prin care

apa ptrunde n gelurile coloidale ale celulei. Celulele vegetale din esuturile

meristematice care au vacuole foarte mici sau cele prezente n endospermul

seminelor uscate, lipsite de vacuole, se aprovizioneaz cu ap tocmai prin acest

proces de imbibiie.

Seminele mbibate cu ap i mresc greutatea i volumul, prin urmare,

putem considera imbibiia ca pe o premis n declanarea ulterioar a procesului

de germinaie la aceste compartimente ale plantei.

Cel mai important rol n legarea apei la nivelul protoplasmei celulare, l au

substanele proteice (coloizi hidrofili macromoleculari) care rein apa prin

radicalii hidrofili (-NH2, -NH, -OH, =COOH) i prin atomii de O i N din lanurile

peptidice. Dac seminele de leguminoase, bogate n substane proteice, rein o

cantitate de ap de 80-90% din greutatea uscat a seminelor, n schimb,

cariopsele cerealelor, mai bogate n amidon, rein o cantitate de ap mai mic, de

numai 20-30% din greutatea lor uscat. Pe msur ce seminele se mbib, fora de

absorbie a apei scade, devenind zero la sfritul imbibiiei.

2.3. ABSORBIA RADICULAR A APEI

Rdcina este unul dintre cele trei organe vegetative ale cormofitelor (gr.

cormos = trunchi, tulpin), alturi de tulpin i frunze, care ndeplinete dou

funcii principale: de fixare a plantei n sol i de absorbie a apei i srurilor

minerale. ns rdcina poate ndeplini i alte funcii: de depozitare a materialului

de rezerv, regenerare, nmulire etc.

De regul, rdcina are form cilindric, simetrie radiar i crete vertical,

iar spre deosebire de tulpin are un geotropism pozitiv. Morfologic, baza rdcinii

se confund cu baza tulpinii, dar din punct de vedere anatomic, ntre ele se

distinge o zon de trecere mai scurt sau mai lung, numit colet.

Dup originea i funciile lor, rdcinile pot fi grupate n 3 categorii:

rdcini normale, care se dezvolt din radicula embrionului i ndeplinesc

cele dou funcii specifice; baza lor se racordeaz cu baza tulpinii;

rdcini adventive, care se formeaz pe tulpini, ramuri sau frunze;

rdcini metamorfozate, care s-au adaptat la alte funcii dect cele

specifice, modificndu-i forma i structura, corespunztor noilor funcii.

36

Examinnd cu atenie rdcina unei plantule tinere, distingem 4 zone sau

regiuni morfologice: vrful vegetativ, zona neted, zona pilifer i zona aspr

(fig.2.3, GRINESCU, 1985).

Vrful vegetativ sau conul vegetativ al rdcinii (cca. 260 m lungime)

este zona n care celulele se nmulesc prin diviziune mitotic, din care cauz are

un caracter tipic meristematic.

Examinnd mai atent vrful vegetativ al rdcinii observm o formaiune

care acoper i protejeaz vrful delicat al rdcinii, numit piloriz, caliptr sau

scufie. Datorit frecrii de sol, n timpul creterii rdcinii, piloriza se uzeaz dar

se reface repede, pe msur ce rdcina ptrunde n pmnt.

Fig. 2.3. Organizarea vrfului rdcinii

Piloriza este mai mare la rdcinile aeriene i lipsete la plantele parazite i

unele plante autotrofe (Aesculus hippocastanum). La plantele acvifere, piloriza

este substituit de o formaiune mult mai lung, n forma unui deget de mnu,

numit rizomitr, de alt origine dect piloriza.

Zona neted, urmeaz imediat dup vrful vegetativ. Este foarte scurt (5-

10 mm) i corespunde zonei de cretere n lungime a rdcinii. Celulele sale nu se

mai divid, dar cresc prin ntindere, mrindu-i mult dimensiunile iniiale i

sporind astfel fora datorit creia rdcina ptrunde n sol.

37

Zona pilifer (zona periorilor absorbani), variaz ca lungime de la civa

milimetri la civa centimetri, n funcie de specie. Se numete astfel deoarece

ntreaga zon este acoperit de periori absorbani, subiri i lungi, care nconjoar

rdcina asemeni unui manon pufos, vizibil i cu ochiul liber. La unele specii de

Crassulaceae (Sempervivum funkii), periorii se formeaz pn n vrful rdcinii,

o consecin direct a creterii foarte lente a rdcinilor acestor plante.

Din punct de vedere anatomic, zona pilifer coincide cu zona de

specializare a celulelor, cu formarea esuturilor definitive primare: rizoderma,

scoara i cilindrul central. Rizoderma ndeplinete un rol de absorbie.

Periorii absorbani cresc perpendicular pe axa rdcinii, prin alungirea

celulelor rizodermice. De regul, sunt unicelulari i foarte rar bicelulari sau

pluricelulari (Salvinia natans).

Forma periorilor absorbani variaz n funcie de mediul n care se

dezvolt; pot fi cilindrici, ndoii, pe alocuri dilatai i foarte rar ramificai. Pereii

lor sunt subiri i celulozici. La exterior, sunt dublai de o pelicul pectic

mucilaginoas prin care se realizeaz un contact mai intim cu particulele de sol,

favoriznd astfel absorbia sevei brute. Nucleul se afl aproape de vrf, unde

citoplasma este mai dens. Vacuola este mare, situat central i plin cu suc

celular foarte concentrat, necesar absorbiei apei din sol.

Numrul periorilor absorbani este cuprins ntre 200-400 mm2 iar n

privina lungimii s-a constatat faptul c cei situai n partea inferioar a zonei

pilifere, sunt mai scuri i totodat i cei mai tineri, ca vrst.

Formndu-se att pe rdcina principal ct i pe rdcinile laterale, ei

prezint o suprafa de absorbie foarte mare, care poate s ajung pn la zeci i

chiar sute de m2, aspect foarte important pentru procesul de absorbie. MLLER-

THURGAN a calculat suprafaa total a periorilor absorbani la o plant de Triticum

sp. i a constatat c aceasta este de 6 ori mai mare dect suprafaa tulpinii i a

frunzelor, adunate la un loc. n general, s-a constatat c periorii absorbani sunt

mai numeroi la plantele ierboase, comparativ cu cele lemnoase.

Periorii absorbani cresc foarte repede dar se i uzeaz uor datorit

umiditii prea mari sau uscciunii solului i datorit activitii lor intense. Dup o

via scurt (10-20 zile), ei mor, fiind nlocuii cu alte formaiuni noi. Pe msur

ce la extremitatea superioar a regiunii pilifere, perii se usuc i cad, n partea

inferioar apar periori noi, astfel nct lungimea manonului lor rmne

constant.

38

La nivelul periorilor absorbani, apa ptrunde din substrat n plant prin

absorbie pasiv sau activ.

Absorbia pasiv a apei este rezultatul transpiraiei frunzelor, nivel la care

se pierd cantiti importante de ap. Deficitul de ap din comparti-mentul foliar

acioneaz asemeni unui stimul care va fi recepionat de ntreg corpul plantei. n

final, acest stimul ajunge la nivelul compartimentului radicular, genernd o reacie

din partea periorilor absorbani, care vor aspira apa din soluia solului. n

aceast situaia apa este absorbit n mod pasiv de periorii absorbani, drept

rspuns la deficitul de ap instalat n plante, odat cu procesul de transpiraie.

Absorbia activ a apei presupune consum de energie i se realizeaz cu

ajutorul energiei metabolice proprii celulelor radiculare, prin mecanisme

neosmotice. n acest caz, apa ptrunde ncet, mpotriva gradientului de

concentraie, tocmai datorit energiei metabolice specifice celulelor radiculare.

Absorbia apei prin intermediul mecanismelor osmotice nu necesit

energie. Astfel, apa ptruns n rdcin va circula datorit unui gradient crescut

al presiunii osmotice. Valoarea forei de suciune crete de la periorul absorbant

pn la celulele din endoderm. La acest nivel, fora de suciune are valori mai

mici, datorit acumulrii amidonului care este osmotic inactiv.

Curentul de ap depete i acest nivel, ajungnd la xilem i de acolo, mai

departe, la frunze (fig.2.4).

Fig. 2.4. Calea urmat de ap la nivelul rdcinii:

1.perior radicular; 2-6.celulele parenchimului scoarei; 7.endoderm; 8.periciclu;

9-11.parenchimul cilindrului central; 12.vas lemnos

Cu privire la cele dou tipuri de absorbie a apei la nivelul zonei pilifere a

rdcinii, absorbia pasiv este cea care justific pe deplin apa absorbit de ctre

plante, comparativ cu absorbia activ care este evident doar la plantele cu

transpiraie lent. Prin urmare, absorbia pasiv are loc n plantele care transpir

intens, la acestea rdcinile funcionnd, pur i simplu, ca suprafee ce absorb apa

39

din sol. Rdcinile mereu acioneaz ca suprafee pasive care absorb apa; apa este,

n continuare, ridicat de ctre un gradient al potenialului apei generat de lstarii

i frunzele care transpir continuu.

Pe lng funcia lor principal, aceea de a absorbi apa cu srurile minerale

din substrat, periorii absorbani ndeplinesc totodat i un rol de fixare a plantei

n sol; dac detam o plantul de Sinapis alba cultivat n nisip sau pe un sol

afnat, observm c periorii antreneaz cu ei i un volum apreciabil de sol.

La unele plante, cele acvatice, rdcinile sunt lipsite de periori absorbani

ntruct fiind scufundate n ap, absorbia apei i srurilor minerale se realizeaz

pe toat suprafaa lor. La alte plante, n schimb, n locul periorilor se fixeaz

hifele unor ciuperci simbiotice care ndeplinesc aceeai funcie de absorbie.

Aceste ciuperci triesc n simbioz cu rdcinile plantelor, dup un tip de relaii

trofice directe, numit micoriz.

Zona aspr, este ultima zon a rdcinii care se ntinde de la zona pilifer

pn la colet. Numele ei se leag de prezena cicatricelor lsate de periorii

absorbani care au czut. Culoarea ei brun se datoreaz suberificrii celulelor din

primele straturi ale scoarei (cutis).

2.4. ABSORBIA EXTRARADICULAR A APEI

Plantele inferioare sunt lipsite de organe speciale de absorbie i astfel, ele

sunt dependente de apa absorbit direct din atmosfer. Talofitele pot absorbi apa

sub form lichid, provenit din picturile de ploaie sau din apa de rou i cea,

prin toat suprafaa corpului lor; n urma acestei absorbii, ele i mresc volumul.

Hifele ciupercilor, lichenii i muchiul de turb pot absorbi o cantitate de ap de

15 ori mai mare dect reprezint starea lor uscat; apa este absorbit rapid, n

cteva minute, talurile ajung la saturare, iar dup o jumtate de or, la umflarea

maxim (ATANASIU, 1984).

Algele, ciupercile i muchii pot absorbi apa i sub form de vapori, din aer,

dar aceast surs este destul de modest. La aceste plante, gradul de hidratare al

protoplasmei este n echilibru cu umiditatea mediului nconjurtor, fiind

avantajate acele specii care triesc n medii unde perioadele scurte de umiditate

sunt n alternan cu cele de uscciune.

Plantele superioare absorb apa din atmosfer, apelnd la o gam variat de

organe aeriene: tulpini, ramuri tinere, muguri i mai ales frunze. Exist situaii

40

cnd apa poate ptrunde n lstarii aerieni, prin locurile epidermei lipite de o

cuticul groas (peri, hidatode) sau prin formaiuni specializate pentru imbibiia

apei, cum sunt solzii de la Bromeliaceae.

Frunzele, datorit particularitilor lor anatomice, absorb apa att sub

form lichid, ct i sub form de vapori, absorbia fiind cu att mai activ, cu att

plantele sunt mai ofilite n contextul unor condiii de secet acut. Cantitatea de

ap absorbit prin frunze este ns insuficient pentru activitatea normal a

plantelor, ea reprezentnd doar 5-10% din cantitatea necesar, fapt ce contribuie

numai la o uoar scdere a deficitului de saturaie n ap al frunzelor.

Intensitatea absorbiei apei prin frunze variaz foarte mult, n funcie de

specie; este mai intens la gru, sfecl, vi de vie, tomate i fasole, mai puin

intens la plantele lemnoase ca teiul, fagul i stejarul i mult mai lent la

Rhododendron hybridum. De asemenea, absorbia apei este mai intens la frunzele

cu stratul de cuticul subire, cum sunt frunzele tinere, care pot absorbi cca. 50%

din cantitatea de ap necesar, mai ales pe faa inferioar a limbului foliar, n

imediata vecintate a nervurilor fine.

n mod firesc, apa nu ptrunde n frunze prin osteolele stomatelor ntruct

camerele substomatice i spaiile intercelulare ale mezofilului foliar sunt ocupate

de aer, motiv pentru care aplicarea stropirilor cu ap sau cu soluii nutritive, se

poate face mai eficient spre sear sau dimineaa, cnd stomatele sunt nchise.

Cantitatea de ap absorbit de etajul foliar dep