CAPITOLUL I FITOPATOLOGIA TIIN AGRONOMIC

CAPITOLUL I FITOPATOLOGIA TIIN AGRONOMIC1.1. Defilniia, obiectul i legturile fitopatologiei cu alte tiineFitopatologia sau patologia vegetal este tiina agronomic ce se ocup cu studiul agenilor abiotici i biotici ce produc boli la plante, cu elaborarea metodelor de prevenire i combatere a acestora. Denumirea ei vine de la cuvintele greceti: phyton-plant; pathos-boal; logos-tiin, discurs.Prin boal se nelege alterarea funciilor unei plante peste limitele sale normale de toleran, fenomen care, de cele mai multe ori, duce la modificri structurale.

Din punct de vedere al practicii agricole se consider boal orice tulburare fiziologic sau modificare structural duntoare creterii sau dezvoltrii normale a plantelor, care duce la diminuarea cantitativ sau la deprecierea calitativ a produciei.

ntre starea normal i cea patologic a plantei nu exist o delimitare precis, deoarece la nceputul bolii, tulburrile suferite de plant sunt puin perceptibile i numai dup amplificarea lor apar modificri vizibile, caracteristice strii de boal.

n cadrul fitopatologiei se disting mai multe capitole:

-etiologia care studiaz cauzele bolilor plantelor;

-patogenia ce se ocup cu stabilirea modului cum se produc bolile plantelor;-patografia sau simptomatologia care descrie simptomele sub care se manifest bolile i modul cum acestea pot fi determinate;

-ecologia agenilor patogeni studiaz interrelaiile ce se stabilesc ntre acetia, plantele gazd i condiiile de mediu;

-epidemiologia se ocup cu studiul populaiilor de ageni patogeni n culturile agricole ca gazde i bolile produse sub influena condiiilor de mediu i a factorilor antropici;

-profilaxia bolilor ce se ocup cu elaborarea i aplicarea mijloacelor de lupt preventiv a agenilor patogeni;

-terapia are ca obiect elaborarea i aplicarea msurilor de combatere curativ;

-protecia integrat a culturilor agricole care realizeaz mbinarea mijloacelor de prevenire i de combatere n cadrul agroecosistemelor i aplicarea lor atunci cnd acestea se justific din punct de vedere ecologic, sociologic i economic. Legtura cu alte tiine Fitopatologia s-a dezvoltat n strns legtur cu numeroase alte tiine fundamentale i aplicative conturndu-i legi, msuri i metode proprii de studiu i de aplicare.

Astfel, pentru recunoaterea plantelor gazde sunt utilizate cunotine de Botanic sistematic, iar pentru determinarea corect a agenilor se folosesc cunotinele din domeniile microbiologiei generale i a domeniilor virusologiei, bacteriologiei vegetale, micologiei i a altor discipline ce se ocup cu morfologia, biologia i taxonomia grupelor respective.

Denaturrile constitutive produse de agenii patogeni plantelor gazd se studiaz cu ajutorul morfologiei normale i patologice, iar dereglrile proceselor biologice cu ajutorul disciplinei de fiziologie i a fitopatologiei.

Urmrirea influienei factorilor climatici asupra gazdelor ct i a patogenilor se face cu ajutorul climatologiei iar elaborarea produselor i a metodelor de combatere chimic se relizeaz cu ajutorul biochimiei i fitofarmaciei.

Rezultatele aplicrii metodelor i produselor de protecia plantelor se apreciaz prin disciplinele de management i de economie agrar.1.2. Istoricul fitopatologieiFitopatologia ca tiin de sine stttoare a aprut n a doua jumtate a secolului XIX-lea i s-a dezvoltat foarte mult n secolul XX. Primele semnalri despre unele boli ale culturilor agricole s-au fcut mult mai de timpuriu, n unele scrieri religioase ale vechilor indieni sau n cele ebraice, spre exemplu despre arsura orezului sau mlur. n Biblie la via-de-vie este menionat: ,, ca via mnat, va lsa s cad rodul su(Iov 15, 33).

n Grecia antic Aristotel nc din secolul III .d.Hr. amintete de rugina grului, iar Teophrast se refer la rugin, tciune i mlur, boli ce produceau pierderi culturilor de cereale.

Pliniu ce Btrn n lucrarea sa ,, Historia naturalis descria ruginile i mlura i recomanda ca msur de prevenire rotaia culturilor.Varro menioneaz semnificaia srbtorii ,,Robigalia dedicat unui zeu Robigo care avea rolul de a apra culturile de rugini.

n evul mediu informaiile despre bolile plantelor sunt puin cunoscute datorit concepiilor predominant mistice ce nu permiteau dezvoltarea tiinelor. Au existat i mici excepii ca de exemplu nvatul arab Ibn-Al-Avam, care a trit n secolul X n Spania maur i care scrie o carte despre agricultur, n care trateaz unele boli ale plantelor, fcnd recomandri pentru combaterea lor.

O dat cu Renaterea dup secolul XV-a care a permis dezvoltarea artelor, literelor i tiinelor i noiunile despre bolile plantelor au devenit mai numeroase i mai cunoscute.

Totui n aceast perioad tiinele naturii rmn n urma artelor i literaturii. n aceast perioad progreseaz mult patologia animal iar unii nvai cum ar fi Fracastorius, ncep s presupun c bolile plantelor sunt produse de cauze asemntoare cu cele ale bolilor animalelor. Malpighi, naturalist i anatomist de seam a studiat i anatomia unor formaiuni patologice la plante denumite gale. Coler (1600) i Laurenberg (1635) public lucrri n care bolile nu mai sunt prezentate ca o pedeaps divin ci se caut explicaii mai realiste a acestora.

n secolul XVIII progresele sunt din ce n ce mai vizibile i mai numeroase i se ncearc acum o clasificare a bolilor plantelor dup simptome. Piton de Tournefort (1705) separ n studiile sale bolile fiziologice de cele parazitare.

De asemenea, n secolul XVIII, sub influiena operei lui Linn, apar primele ncercri de clasificare a ciupercilor fitopatogene. Acum apar i primele ncercri de combatere chimic a bolilor la plante: combaterea mlurii grului cu sulfat de cupru (Schultess, 1716)Fontana (1767), Zallinger (1773) i Fabricius (1774) menioneaz prezena n esuturile plantelor atacate a unor microorganisme ce sunt considerate autonome i capabile s produc boli la plante.

Tot n acest secol M. Tillet, folosete metoda de saramurare a seminei de gru mpotriva mlurii, B. Prevost (1787) iniiaz cercetri de laborator n acelai scop, iar Forsythe (1791) recomand sulful n combaterea finrii.

n secolul XIX cercetrile i rezultatele tiinifice ncep s fie din ce n ce mai numeroase. Asfel, L. Pasteur (1822-1885) fundameneteaz concepia patogenist asupra naturii bolilor plantelor asupra naturii bolilor plantelor nlturnd odat cu ,,teoria generaiei spontanee i concepia autogenist n acest domeniu.

n anul 1809 Prevost demonstreaz caracterul infecios al agentului Tilletia tritici, iar Morren n 1845 pe cel al patogenului Phytophtora infestans la cartof.n anul 1885 A. Mayer reueete infecii artificiale cu mozaicul tutunului. n 1894 Iwanovski demonstreaz c virusurile trec prin porii filtrelor bacteriene. Tot n aceelai an Beijerinck precizeaz c virusul tutunului nu este o bacterie, ci o form acelular de via creia i d denumirea de ,,contagium vivum fluvum.

n secolul XX studiile asupra unor grupe de microorganisme s-au amplificat foarte mult.

Au aprut monografii cu privire la unele grupe de ciuperci: Allescher (1901), Migula (1913), Oudemnas (1919-1924), Ferraris (1938), Viennot Bourgin(1949), Gumann (1950, 1964), Alexopoulos (1964), Ellis (1971), Von Arx (1970).

n anul 1967 s-a descoperit un nou grup de microorganisme separat de virusuri acestea fiind micoplasmele.

n 1971 Ted Dinner a descoperit form nou acelular de via, viroizii ce pot produce unele boli la plantele cultivate.

n 1972 Wndson i Black au descoperit organismele de tip richetssia n floemul plantelor de trifoi atacate de filodie. 1.3. Dezvoltarea fitopatologiei n Romnia.Perioada empiric. Agricultorii romni cunosc bolile plantelor chiar din timpul dacilor, deosebindu-le dup simptome i denumidu-le sugestiv: rugin, tciune, mlur, finare, man, arsur. S-au pstrat chiar i unele metode de combatere ca: ,,mlura din gru se spal la ru.Perioada micologic se contureaz ncepnd din secolul XIX cnd apar primele comunicri tiinifice despre bolile plantelor n special a celor produse de ciuperci din Transilvania elaborate de autori ca M. Fuss (1853), Simonkai (1859), Romer (1893), Schur (1859), Haszlinsky (1878) etc.

n Moldova preocuprile de sistematic micologic sunt abordate de I.C. Constantineanu care public n 1920 lucrarea ,, Les Uredines de la Roumanie ce cuprinde 273 specii parazite pe 592 specii de plante gazde.Perioada fitopatologic ncepe dup primul rzboi mondial, mai ales dup nfiinarea Institutului de Cercetri Agronomice din Romnia (1927) i a catedrei de Patologie vegetal la coala superioar de agricultur de la Herstru, astzi Universitatea Agronomic Bucureti. Tot acum se iniiaz studii cu privire la biologia, ecologia i combaterea unor ageni patogeni importani ai principalelor culturi cum ar fi: cerealele pioase, porumbul, sfecla de zahr, cartoful, via de vie etc.

La aceast coal fitopatologic format de Acad. Traian Svulescu s-au format cercettori de renume: C. Sandu-Ville, Vera Bontea, Ana Hulea, Alice Svulescu, Olga Svulescu, Al. V. Alexandri i s-au realizat opere de mare valoare tiinific.

Astfel Tr. Svulescu a pus bazele coleciei micologice ,,Herbarium Mycologicum Romanicumi a editat mai multe monografii cum sunt:

-Mana viei de vie(1941);

-Monografia Uredinalelor din R.P. Romnia (1953);

-Ustilaginalele din R.P.Romnia (1957).

Prof. dr. C. Sandu-Ville a elaborat lucrrile monografice:

-Ciupercile Erysiphaceae din Romania (1967);

-Ciuperci Pyrenomycetes-Sphaeriales din Romania (1971).

Vera Bontea a elaborat lucrarea de sintez ,,Ciupercile parazite i saprofite din Romania n dou ediii, inventariind toate ciupercile cunoscute n Romnia.

Eugen Rdulescu a elaborat o monografie intitulat ,,Septoriozele din Romnia(1973) i a iniiat primele cercetri asupra rezistenei unor plante cultivate la agenii patogeni.n domeniul virologiei au fost elaborate lucrri cu privire la virozele cerealelor, cartofului, legumelor, pomilor i viei de vie i a aprut lucrarea monografic ,,Virusurile i virozele plantelor cultivate din Romania de I. Pop.

A aprut de asemenea, lucrarea de sintez ,,Bacteriozele plantelor cultivate din Romnia elaborat de Valerian Severin.

n domeniul micologiei i-au adus contribuia numeroi cercettori i cadre din nvmnt ca : Olga Svulescu, M. Hatman, Al. Lazr, I. Bobe, Eugenia Eliade, M. Mititiuc, Al. Manoiloiu, Viorica Iacob.

Cercetri numeroase s-au efectuat i publicat n sectoare noi de cercetare cum ar fi:

- prognoza i avertizarea la care i-a adus contribuia C. Rafail

- lupta biologic unde i-a adus ccontribuii Tatiana esan.

-n domeniul fitofarmaciei s-au dezvoltat multiple cercetri sub raportul sintetizrii de noi pesticide ct i a urmririi efectului lor biologic asupra agenilor patogeni, coordonate la nivel naional de T. Baicu.CAPITOLUL II NOIUNI GENERALE DESPRE BOLILE PLANTELOR I AGENII PATOGENI 2.1. Definiia, etiologia i clasificarea bolilor plantelor.

n viaa plantelor pot surveni diferite tulburri (dezechilibre) funcionale i structurale, determinate fie de cauze externe, fie de factori interni care, uneori, cuprind numai anumite pri ale plantelor, iar alteori afecteaz ntreg organismul, periclitnd nsi viaa plantelor respective.

Primele clasificri ale bolilor plantelor au fost fcute ntr-o perioad n care cunotinele despre etiologia bolilor erau foarte reduse, considerent pentru care, la baza diferitelor clasificri au stat mult timp ndeosebi caracterele simptomatologice. O dat cu descoperirea cauzelor care produc boli la plante, clasificarea bolilor se face de regul, n funcie de factorul etiologic.

Prin boal se nelege orice tulburare a echilibrului funcional (fiziologic) i structural (anatomic, histologic, citologic, morfologic) al unei plante, care se manifest prin anumite simptome.

Etiologia este tiina care se ocup de studierea cauzelor ce produc bolile plantelor. Cele mai multe cauze ale bolilor plantelor sunt de origine extern, modificri ale condiiilor de mediu sau prezena agenilor patogeni, dar exist i numeroase cauze interne (genetice, fiziologice) care pot produce simptome caracteristice de boal la plante.

Dup natura cauzei care le produc, bolile plantelor se mpart n dou mari categorii:

1- boli neinfecioase (neparazitare sau fiziologice);2- boli infecioase (parazitare).

Bolile neinfecioase sunt provocate de aciunea nefavorabil a factorilor de mediu (cldur, frig, umiditate, secet, poluare etc.) i uneori de o tehnologie de cultur necorespunztoare (aplicare greit de diferite pesticide ce pot produce efecte fitotoxice). Carenele sau excesul de macro sau/i micro elemente pot provoca boli de nutriie care de asemenea sunt boli neinfecioase. De exemplu carena n Fe++ poate provoac la via de vie i la diferite specii de pomi aa numita cloroz feric.Bolile infecioase pot fi produse de urmtoarele grupe de de ageni patogeni:

- virusuri viroze- micoplasme micoplasmoze

- bacterii bacterioze- ciuperci micoze- antofite (plante cu flori) antofitozeDup modul de nutriie agenii patogeni se clasific n mai multe categorii:

-paraziii cu mod de nutriie biotrof ce se hrnesc numai cu esuturile vii ale gazdei, aa cum este cazul la Erysiphe graminis;

-paraziii necrofii care se hrnesc cu materia organic moart, ce provine din esuturi vii omorte de patogeni aa cum este cazul la Armillariella mellea.

-paraziii facultativi sunt aceia care au n ciclul lor evolutiv un stadiu saprofit i un stadiu parazit ca de exemplu Venturia inaequalis la care faza conidian Spilocea pomi este parazit, n timp ce faza sexuat este saprofit.Bolile plantelor au mai fost grupate i dup alte criterii cum ar fi:

-modul de evoluie i durata bolii;

-viteza de propagare a agentului patogen i extinderea bolii;

-dup planta gazd;

-dup rspndirea agentului patogen n plant;

-dup organul atacat;

Dup modul cum evolueaz boala i durata procesului patologic putem avea dou feluri de boli: boli acute i boli cronice. La bolile acute procesul patologic se desfoar rapid cu ar fi de exemplu: putregaiul plntuelor provocat ciuperca Pythium de Baryanum sau ofilirile provocate la tomate, ardei i vinete de formele specializate ale ciupercii Fusarium oxysporum. Bolile cronice au n schimb o evoluie lent, de lung durat (poate dura i mai muli ani). De exemplu aici avem cancerul bacterian al pomilor produs de bacteria Agrobacterium tumefaciens sau putregaiul alb al rdcinilor la via de vie provocat de ciuperca Rosellinia necatrix etc.Dup viteza de propagare a agentului patogen se disting:-ageni patogeni care au capacitate de nmulire foarte mare i produc epifiii care se rspndesc rapid de la o plant la alta i ocup suprafee mari. Aici se ncadreaz atacurile de rugini la cereale, man la vi de vie, man la cartof i tomate etc.

-ageni patogeni ce prezint capacitate mai redus de difuzare, care produc endemii. Acestea au o rspndire mai limitat strict legat de anumite condiii locale cum ar fi de exemplu ria neagr a cartofului produs de ciuperca Synchytrium endobioticum sau hernia rdcinilor de varz produs de ciuperca Plasmodiophora brassicae.Bolile plantelor se pot grupa i: dup planta gazd (de exemplu bolile cartofului, porumbului etc.), dup speciile nrudite (de exemplu bolile cucurbitaceelor, solanaceelor etc.) i n sfrit dup grupa plantelor cultivate n acelai scop (de exemplu bolile legumelor, bolie plantelor de nutre etc.)

n funcie de rspndirea bolii n plant avem dou categorii de boli:-boli generalizate, care afecteaz planta n ntregime cum ar fi de exemplu bolile produse de virusuri i bolile vasculare cauzate de unele bacterii i ciuperci care produc traheobacterioze cum ar fi de exemplu ofilirea bacterian a cucurbitaceelor produs de Erwinia tracheiphila sau traheomicoze cum sunt ofilirile la tomate, ardei, vinete, pepeni verzi i galbeni produse de ciuperci din genurile Fusarium i Verticillium. -boli cu rspndire local, la care agentul patogen se dezvolt n esuturile din jurul locului de infecie cum ar fi de exemplu mana la via de vie produs de ciuperca Plasmopara viticola n funcie de localizarea agenilor patogeni pe organele plantei gazde, de mecanismele de transmitere de la un an la altul i de rspndire n perioada de vegetaie, bolile plantelor se pot mpri n:- boli ce se manifest pe rdcini i se transmit prin sol i ap cum ar fi putregaiul umed al rdcinilor de umbelifere produs de bacteria Erwinia carotovora p.v. carotovora.

- boli seminale ce afecteaz i se transmit prin semine cum ar fi tciunele zburtor al grului produs de ciuperca Ustilago tritici sau mlura produs de ciuperci din genul Tilletia.-boli ce manifest pe tulpini sau foliaj i se transmit prin curenii de aer, picturile de ap. Aici avem de exemplu mana la tomate i cartof produs de ciuperca Phytophtora infestans sau focul bacterian al rosaceelor produs de bacteria Erwinia amylovora.-boli ce se transmit prin vectori cum ar fi virusul mozaicului castraveilor Cucumber Mosaic Virus sau virusul ofilirii ptate a tomatelor Tomato Spotted Wilt Virus transmis de diferite specii de tisanoptere (Trips tabaci, Franckliniela occidentalis).Din punct de vedere ecologic, sub raportul legturilor cu planta gazd agenii patogeni formeaz mai multe categorii de sisteme:- sisteme parazitare cu dou componente parazit gazd cum ar fi Venturia inequalis-Malus s.p.- sisteme parazitare cu trei componente parazit gazd ca n cazul Puccina graminis Berberis vulgaris Triticum sp.

-sisteme parazitare cu mai multe componente cum ar fi Verticillium dahliae Capsicum annum, Solanum melongena, Lycoprescum esculentum, Cucumis sativus, Cucumis melo .a.Putem avea boli principale sau secundare. Bolile principale se ntlnesc n fiecare an n culturile agricole, producnd pierderi de recolt care impun msuri fitosanitare cum ar fi finarea cerealelor sau monilioza la smburoase. Bolile secundare se ntlnesc aproape n fiecare an n culturile agricole dar produc pierderi numai n unii ani, cum ar fi de exemplu: mucegaiul de zpad al cerealelor, finarea la tomate i ardei .a.2.2. Recunoaterea i diagnosticarea agenilor patogeni.n vederea proteciei tiinifice a plantelor de cultur specialitii au sarcina de a recomanda metode eficiente de prevenire i de combatere. Acest lucru nu este posibil fr o cunoatere precis a agentului patogen, a duntorului sau a cauzei care a produs mbolnvirea plantelor.Uneori plantele bolnave se recunosc uor de la distan dar, un diagnostic precis nu se poate pronuna dect dup studii aprofundate, deoarece planta nu este atacat de un singur agent patogen iar la apariia simptomelor de boal, de regul contribuie mai muli factori.Planta gazd va fi examinat de la rdcin la inflorescen dup ce a fost vizitat cmpul. n unele situaii, anumii factori abiotici (poluare, carene n macro sau microelemente) pot provoca simptome asemntoare cu cele produse de agenii patogeni. De exemplu carena n Fe, poate produce, la pomi, vi de vie simptome de cloroz a frunzelor, simptome asemntoare putnd fi provocate i de unele viroze. La fel este i cazul carenei n Ca, care poate produce simptome de putregai apical la ardei, simptome ce sunt asemntoare cu cele produse de ciuperca Botrytis cinerea.

2.3. Simptome generale ale bolilor plantelorSimptomele reprezint exteriorizarea proceselor patologice i sunt considerate n mod obinuit prima etap a mbolnvirii dei ele sunt evidente abia dup o perioad mai lung sau mai scurt de boal, n timpul creia simptomele sunt mascate, o perioad n care agentul patogen are o evoluie lent.

De asemenea, simptomele prin care se manifest bolile plantelor, reprezint principalul criteriu macroscopic de determinare a bolilor, deci cunoaterea lor ct mai detaliat este absolut necesar.

Paralel cu modificrile interne suferite de planta gazd ncep s apar simptomele exterioare, evidente, care se modific pe msur ce boala evolueaz, terminndu-se n multe cazuri cu distrugerea esutului sau a organului atacat sau cu moartea ntregii plante. Totalitatea modificrilor vizibile, survenite n cursul patogenezei, alctuiesc caracterele simptomatologice ale bolii, a cror descriere formeaz obiectul patografiei. Totalitatea simptomelor care se succed n timpul unei mbolnviri (simptome iniiale + simptome caracteristice + simptome finale) constituie sindromul bolii respective.

Simptomele pot fi localizate (tciunele comun al porumbului) sau generalizate n cazul agenilor cu rspndire sistemic (ofilirea bacterian a tomatelor).Existena unor simptome macroscopice presupune schimbri de culoare, modificri anatomo-morfologice ale organelor, apariia anormal de substane n esuturile atacate, distrugeri pariale de a unor pri ale organelor plantei sau de organe ntregi. Diagnosticul trebuie completat i de observaii microscopice,n vederea determinrii corecte a agentului patogen, trebuie nsumate att simptomele macroscopice ct i cele microspice pentru a face ncadrare sistematic foarte corect i pentru a stabili o metod de prevenire i de combatere corespunztoare.2.4. nsuirile agenilor patogeniPentru a fi considerat fitopatogen, un virus sau un organism trebuie s aib capacitatea de a coloniza i de a se dezvolta pe seama plantei. Aceast aciune este condiionat de o serie de nsuiri biologice cum ar fi: afinitatea, patogenitatea, virulena, agresivitatea i capacitatea de a secreta enzime i toxine.Afinitatea este nsuirea care confer agentului patogen ajuns pe plant, capacitatea de a penetra i a produce boala. Afinitatea se bazeaz pe reaciile de ,,recunoatere ntre agentul patogen i gazd reacii ce depind de aciunea componentelor de suprafa ale organismelor i particularitile biochimice ale gazdei i agentului patogen.

Formele specializate ale unui agent patogen se deosebesc ntre ele prin afinitatea lor fa de planta gazd. De exemplu ciuperca Fusarium oxysporum este aparent polifag.. n realitate fiecare atac o singur specie de plante gazd: Fusarium oxysporum f. sp. cepae atac ceapa, Fusarium oxysporum f. sp. niveum atac pepenii verzi, Fusarium oxysporum f. sp. melonis atac pepenii galbeni, Fusarium oxysporum f. sp melongenae atac vinetele etc. Formele specializate pot fi constituite din uniti taxonomice mai mici denumite rase fiziologice, biotipuri sau patovar (p.v.) care difer prin afinitatea fa de anumite soiuri sau linii ale plantei.

Lipsa de afinitate nu constituie rezistena plantei.

Patogenitatea este proprietatea patogenului de a infecta planta i de a determina mbolnvirea ei. Un virus sau un organism poate fi patogen sau nu fa de o anumit plant. Virulena este exprimarea cantitativ a patogenitii. Un organism poate fi avirulent, hipovirulent, foarte virulent. La paraziii obligai, virulena este relativ constant, iar la paraziii facultativi este variabil.

Agresivitatea este capacitatea patogenului de a ataca plante aparinnd unei specii sau mai multor specii. Dup acest criteriu, patogenii sunt grupai n:a) monofagi, reprezentai de patogenii ce atac plantele a unei singure specii (de exemplu ciuperca Plasmopara viticola atac numai via de vie).

b) oligofagi, reprezentai de patogenii care atac plantele unei sigure familii (de exemplu ciuperca Pseudoperonospora cubensis atac numai plante din familia Cucurbitaceae.)c) polifagi, reprezentai de patogenii care atac plante din familii diferite (de exemplu ciuperca Pythium debaryanum ) atac foarte multe specii din diferite familii botanice (Solanaceae, Brassicaceae, Cucurbitatceae etc.).Capacitatea de secreta enzime i toxine. Virulena i agresivitatea patogenilor sunt determinate de complexul enzimatic i de toxinele care rezult n urma activitii lor parazitare.Enzimele degradeaz substanele organice complexe din esuturi i le transform n produi simpli, uor asimilabili iar toxinele au aciune distructiv asupra esuturilor vii. Enzimele produse de agenii patogeni pot fi de dou feluri i anume exoenzime i exoenzime.Toxinele apar n urma activitii metabolice a paraziilor i ajut la dezorganizarea coninutului celular, la fragmentarea vacuolelor i cloroplastelor, la atrofierea sau hipertrofierea nucleului, la producerea de modificri biochimice, funcionale i structurale ale gazdei.

Toxinele produse de agenii patogeni denumite i patotoxine pot fi de dou feluri: exotoxine ce sunt eliberate n timpul vieii paraziilor i endotoxine ce vor fi puse n libertate dup moartea patogenilor care le-au creat.Patotoxinele ca structur chimic pot fi acizi organici ca: citric, oxalic, succinic, gluconic, lactic, galic, alcool etilic; pigmeni ca: citrina, betacarotina, sau alte substane ca: amoniacul, ureea, polizaharidele, alcaloizii, grsimile etc.

Toxinele sunt termostabile i specifice i sunt influenate de natura substratului, de mediul nutritiv i de ali factori.CAPITOLUL III

AGENII PATOGENI, CARACTERE GENERALE

I CLASIFCARE

3.1. Virusuri i viroizi.

Cercetrile ntreprinse asupra bolilor infecioae au scos n eviden c din plantele atacate poate fi extras un suc ,,toxic cu care se pot produce noi infecii. L. Pasteur stabilete natura infecioas a bolilor bacteriene, dar totui la acea dat a rmas neelucidat originea unor boli produse de ageni care nu se puteau identifica la microscoapele obinuite i nu erau reinute filtrele bacteriene. La sfritul secolului XIX ,A Mayer, reuete s transmit agentul infecios al tutunului (V.M.T.) prin inoculare de la o plant la alta.

n anul 1898 Beijerinck emite ipoteza c mozaicul tutunului este produs de o substan vie, fluid i infecioas ce se gsete n sucul plantei (contagium vivum fluidum).

Natura virotic a VMT este definitiv stabilit n 1935 cnd Stanley obine primele paracristale virotice i apoi Bawden analizeaz virusul prin metode chimice i constat c este o nucleoproteid.

Primul tratat de virologie apare n 1937 (Smith) iar n prezent se cunosc aproximativ 500 de virusuri patogene dintre care n Romnia au fost identificate mai mult de 200(Pop I.,1975) dintre care 23 la graminee, 20 la leguminoase, 18 la cartof, 9 la sfecl, 14 la legume, 80 la pomi, 12 la cpuni, 6 la via de vie etc.3.1.1. Caracterele i proprietile virusurilor

Ca urmare a progreselor n studiul biochimic al virusurilor, s-a pus problema dac acestea pot fi considerate organisme sau simple molecule. S-a ajuns la concluzia c nu sunt nici organisme nici molecule, ci ele constituie o categorie aparte de ageni patogeni. Bawden (1964) afirm c virusurile pot fi definite ca ,,entiti vii sau particule de dimensiuni submicroscopice, care pot produce boli la numeroase organisme vegetale i animale i care sunt alctuite dintr-un acid nucleic (ADN sau ARN) i protein, nu au metabolism propriu, sunt capabile s se multiplice printr-un mecanism specific numai n celula vie, fiind stabile i inerte n afara acesteia. Este important de subliniat faptul c virusurile, chiar dac nu posed un metabolism propriu, totui n interiorul celulei vii posed nsuiri biologice cum ar fi: nmulirea, ereditatea i variabilitatea. Bolile produse de virusuri se numesc viroze.

Particula viral, denumit i virion (sau nucleocapsid), se prezint sub form de bastona(virusul mozaicului tutunului), paralelipipedic, de cartu, de mormoloc sau sub form sferic. Dimensiunile acestora variaz ntre 120-1720 m / 10-20 m n cazul celor alungite i 17-130 m n diametru la cele sferice.

Genomul. n interiorul particulei virale se gsete genomul format din acid ribonucleic (ARN) sau dezoxiribonucleic (ADN), niciodat ambii acizi. Acetia rspund de informaia genetic i de infeciozitate. Genomul poate fi complet sau incomplet. Unele virusuri sunt ,, goale, deci nu au genom. Aceste virusuri folosesc informaia genetic dat de ali acizi nucleici ce aparin altor virusuri ajuttoare, numite helpere (de la engl. help ajutor, susinere). Virusurile al cror genom este format din ARN se numesc ribovirusuri, iar cele cu ADN, dezoxivirusuri. Genomul este format din acid adenilic, guanilic, citidilic i uridilic. Cu mici excepii, virusurile plantelor au genomul format din acid ribonucleic (ARN).

Capsida. Genomul este protejat de ctre o mantie proteic denumit capsid, care are proprieti antigenice i imunogenice. La unele virusuri exist un alt nveli, numit peplos , care asigur stabilitatea particulei i fixarea ei de peretele celulei. Virusurile ce prezint peplos se numesc acoperite, iar cele lipsite de acest nveli se numesc virusuri nude.

Capsida este format din mai multe molecule de protein sau subuniti proteice, vizibile la microscopul electronic, care poart numele de capsomere. Formarea, numrul i dimensiunea capsomerelor este controlat genetic. n general, virusile nu au enzime, cu excepia celor care atac animalele.

La particulele sferice, subunitile proteice sunt mbinate sub forma unei sfere, ntr-un singur strat, iar ARN-ul se afl n interior, printre capsomere. Numrul acerstora din urm difer de la virus fiind de exemplu de 120 la virusul piticirii i ndesirii tomatelor.

Proprietile virusurilor. Aceste nsuiri cuprind pe de o parte proprietile moleculelor componente i pe de a alt parte pe cele patogene:

virusurile au dimensiuni submicroscopice ce variaz de la 17 pn la 1720 m;

ultrafiltrabilitatea este determinat de dimensiunile submicroscopice ale acestora i pot trece prin porii filtrelor bacteriene dac acestea au dimesiunea de pn la 700 m; cristalinitatea este proprietatea virusurilor de forma cristale adevrate ,,in vivo iar ,,in vitroformeaz paracristale aciculare cu simetrie bidimensional; compoziia chimic la virusurile fitopatogene este n general constant fiind alctuit din 63-95 % protein, 5-37 % acid nucleic, glucide i cenu. Elementele chimice componente sunt: C, O, H, N i P; greutatea molecular a particulelor de protein viral este foarte mare variind ntre 8 i 50 milioane de daltoni; biotropismul virusurilor este pozitiv, adic se pot replica i persista numai n celulele i esuturile vii, vegetale i animale; stabilitatea virusurilor n sucul extras din celulele vii variaz, de la cteva ore pn la mai muli ani, n funcie de virus; diluia limit respectiv diluia pn la care sucul extras din plant i pierde capacitatea de infecie depinde de concentraia virusului n plant i de planta test folsit variind n limite foarte largi (1:100 la virusul y al cartofului pn la 1: 1000000 virusul mozaicului tutunului); PH-ul influeneaz stabilitatea virusurilor de exemplu virusul mozaicului tutunului i pstreaz capacitatea de infecie la PH = 8 dar este inactivat rapid la PH = 10; temperatura de inactivare este temperatura minim la care sucul infecios pstrat timp de 10 minute i pierde total capacitatea de infecie. Aceast temperatur variaz n funcie de virus de la 42 C pn la 93o. Majoritatea virusurilor i pierd capacitatea de infecie la 55-57oC. Inactivarea total sau parial a virusurilor ,, in vivo are loc la temperaturi mai sczute dect ,,in vitro, ceea ce d posibilitatea nsntoirii plantelor virozate prin procedeul denumit termoterapie; rezistena la presiune este capacitatea unor virusuri de a rezista la presiuni foarte mari. De exemplu virusul mozaicului tutunului i pierde capacitatea de infeciozitate i proprietile serologice numai la 8000 de atmosfere; rezistena la uscare i ngheare difer foarte mult de la un virus la altul. Astfel virusul mozaicului tutunului rezist la uscare att n frunze ct i n stare pur inhibarea infeciozitii se poate obine prin folosirea unor produse proteice de origine animal cum ar fi laptele, serul, precum i tripsina sau ribonucleaza ce formeaz cu virusurile complexe neinfecioase; sarcina electric la virusuri este n general negativ. La electroforez, virusurile se ndreapt spre anod(+);

3.1.2. Infecia viral i nmulirea virusurilor

Infecia viral are anumite particulariti, deoarece virusul nu ptrunde activ n plant ci trebuie ,,ncorporat pasiv prin microleziuni. Urmeaz apoi faza de adsorbie a virusului la elementele celulei dup care are loc separarea fraciunii proteice (capsida). n acest timp, puterea infecioas pare s dispar pentru o perioad relativ scurt , de la o jumtate de or la cteva ore, timp denumit ,,perioad de eclips.

Acidul nucleic liber ptrunde n celul i ntr-o prim etap are loc sinteza acidului ribonucleic viral la nivelul nucleului celular al gazdei. Acidul ribonucleic mesager (ARN m) ajunge n citoplasm, se acumuleaz n ribozomi iar aminoacizii celulei activai de ARN de transfer formeaz lanul proteic virus dup matricea acidului ribonucleic mesager.

Proteina viral se formeaz pe seama aminoacizilor din celula gazd i nu este folosit proteina care se gsete n mod normal n celula gazd. ntr-un interval de 14-15 ore de la infecie se realizeaz n celul o concentaie maxim de particule virale aprute prin asamblarea proteinei virus cu lanul de acid nucleic.

S-a demonstrat c virusurile pot exista n plante nu numai ca particule complete ci i sub form de ARN ,, liber de protein. Anumite virusuri prezint tulpini sau forme din care unele sunt virusuri complete, iar altele sub form de ARN liber. Acestea din urm poart numele de viroizi.

n plantele infectate are loc o acumulare a particulelor de virus, uneori n cantitate imens de mai multe milioane ntr-o celul. Aceast acumulare se produce dup o curb exponenial n primele 14-20 ore de la infecie, pn ce se realizeaz concentraia maxim, dup care urmeaz descreterea treptat a concentraiei n particulele virale, probabil datorit inactivrii ,,in vivo a infeciozitii. n general exist o corelaie pozitiv ntre gravitatea simptomelor i concentraia virusurilor n plante.

3.1.3. Rspndirea virusurilor n plant i transmiterea lor

Virusurile se rspndesc n plante prin parenchim, prin floem i mai rar prin xilem. Viteza de deplasare n parenchim este n general mic, de 0,1- 0,3 mm n 24 ore. n nervurile secundare viteza poate fi de 10 ori mai mare. n esuturile gazdei, virusurile circul prin porii din membranele celulare fiind antrenate de curenii citoplasmatici ,,liber de nveliul proteic.

Rspndirea prin floem se face la distane mari cu viteze de 0,6 1,52 mm pe or, cu particule complete care sunt antrenate pasiv de curentul de sev i de obicei produce infecii sistemice n plante. n timpul deplasrii prin floem virusurile nu se pot nmuli, fapt ce se explic prin lipsa nucleilor n celulele acestuia de care este legat sinteza ARN.

n cazuri rare, unele virusuri se rspndesc i prin xilem, fiind antrenate de ctre curentul de sev brut i localizate n unele esuturi vecine.

Transmiterea virusurilor are loc pe mai multe ci:

a) mecanic prin leziuni provocate natural sau experimental cnd virusul trece de la plant la plant prin contactul direct sau prin unelte. Astfel, unele virusuri ale cartofului cum ar fi virusul X, S, i M sau virusul mozaicului tutunului, se transmit prin contactul ntre plante care au fost rnite n mod accidental;

b) prin organe vegetative i prin altoire reprezint una din metodele de verificare a infeciei virale ale plantelor perene. Tuberculii, bulbii, bulbo-tuberculii, stolonii, drajonii, butaii, sunt organe n care virusurile se pot permanentiza, ele avnd un biotropism pozitiv. c) prin cuscut se realizeaz formaiunile tulpinale - haustorii ale acestei plante parazite. Metoda este folosit experimental n transmiterea virusurilor netransmisibile prin suc;

d) prin semine n cazul n care planta virotic a produs semine, virusul fiind localizat n embrion sau n tegument. Aceast cale de transmitere este mai rar deoarece virusurile nu infecteaz polenul sau celulele embrionare femele. Aceast cale de transmitere este mai frecvent la plantele din familiile Papilionaceae (Leguminosae) i Cucurbitaceae; e) prin artoprode: clasa Insecta, ord. Homoptera (frecvent diferite specii de afide i cicade) ord. Thysanoptera, (diferite specii de tripi). De asemenea unele specii de coleoptere pot transmite anumite virusuri. Acarienii (clasa Arachnida, ord. Acari) pot de asemnea vectori ai unor virusuri fitopatogene; f) prin nematozi se pot transmite unele virusuri fitopatogene, nematozii pstrndui capacitatea de infecie cel puin 30 de zile. Virusurile transmisibile prin nematozi produc atacuri sub form de vetre care se lrgesc lent de la un an la altul ca la ,, scurt-nodarea viei de vie, agentul patogen fiind transmis de speciile Xyphinema index i X. italiae; g) prin ciuperci parazite cum ar fi: Olpidium brassicae ce transmite virusul necrozei tutunului, Synchytrium endobioticum ce transmite unele virusuri la cartof i Polymixa betae ce transmite virusul ce produce rizomania la sfecla de zahr.Rspndirea virusurilor prin vectorii din grupa e este calea cea mai frecvent de transmitere. Exist dou moduri de rspndire a virusurilor prin aceast cale. Unul mecanic nepersistent, cuprinde virusurile a cror rspndire de la o plant la alta poate fi executat foarte scurt ,de ordinul minutelor, uneori i mai puin. De exemplu virusul mozaicului castraveilor (Cucumber Mosaic Virus) poate fi achiziionat de ctre vectori (frecvent diferite specii ale genului Aphis) n 5-10 secunde i transmis de la planta purttoare la alta sntoas n mai puin de un minut dar, dup aproximativ 2 minute capacitatea de infecie a vectorului scade, pentru ca apoi dup 2 ore s se piard complet.

Majoritatea vectorilor au aparatul bucal pentru nepat i supt, cei cu aparatul bucal pentru rupt i masticat fiind capabili s rspndeasc virusurile mai mult accidental. Modul mecanic persistent cuprinde virusurile al cror vectori devin infecioi dup cteva zile de la achiziionare dar vectorul rmne infecios timp ndelungat, adesea toat viaa. Uneori poate transmite aceast calitate i urmailor. Timpul minim necesar ca vectorul s se hrneasc pe planta bolnav n vederea prelurii virusului se numete perioad de achiziionare, iar cel necesar infectrii unei plante sntoase, perioad de infecie. Timpul scurs de la achiziionarea virusului pn ce vectorul devine capabil s transmit patogenul se numete perioad de laten sau incubaie. Persistena virusului n vector este timpul ct acesta i pstreaz capacitatea de infecie. Unele virusuri sunt achiziionate de vector cu o perioad scurt de laten i fr multiplicarea virusului n vector. Aceste virusuri se numesc nepersistente deoarece nu persist n vector, iar rspndirea lor este necirculativ i au perioad de laten mic de la cteva minute pn la cteva ore. Virusurile nepersistente se mai numesc virusuri transmisibile prin stilet. Alte virusuri sunt persistente, iar rspndirea lor se numete circulativ. Rspndirea circulativ poate fi propagativ, cnd virusul se nmulete n vectorul care este considerat o gazd intermediar a acestuia, uneori vectorul nsui fiin supus unui proces patologic i nepropagativ, cnd virusul trece prin corpul vectorului dar fr s-l afecteze. Cele mai multe virusuri sunt rspndite de afide, apoi cicade, aleurodide, care se hrnesc cu preponderen din floem. Unele virusuri sunt transmise i de tripi.3.1.4. Simptome produse de virusuri la plante Virusurile produc mai multe tipuri de simptome cum ar fi:

simptome foliare sub form de decolorri, necrozri, deformri sau reduceri ale limbului foliar. Un simptom foliar frecvent ntlnit este mozaicul. Pe frunze apar n unele cazuri enaiuni sub form de excrescene pe nervuri sau epinastii, adic ncovoierea limbului ctre baza peiolului; simptome tulpinale ca nanismul, prin scurtarea internodurilor, striaia necrotic, deformri ale ramurilor etc.; simptome florale sub form de ptri ale perigonului, sau ca benzi de decolorare a petalelor; simptome pe fructe ca petele inelare, petele rugoase, pietrificri ale pulpei; simptome ale sistemului radicular prin scurtarea, ndesirea i necrozarea rdcinilor; lipsa simptomelor - exist unele virusuri latente n plante care nu produc simptome aparente, acestea numindu-se plante purttoare fr simptome i prezint fa de virusurile respective o mare toleran; mascarea simptomelor este un fenomen deseori ntlnit la unele plante atacate de virusuri i const n dispariia temporar a simptomelor sub influena condiiilor climatice n special a temperaturii ridicate din timpul verii. ofilirea plantei; n unele cazuri, virusurile pot produce i simptome de ofilire, de exemplu virusul ofilirii ptate a tomatelor Tomato Spotted Wilt Virus (TSWV). Simptomatologia virozelor este numai un prim indiciu al bolii fr s poat fi un criteriu unic de diagnosticare i de clasificare a virusului.Diagnosticarea virozelor se poate face prin mai multe metode i anume:

examinarea plantelor i evidenierea simptomelor cum au fost ele descrise anterior; testarea serologic care poate stabili apartenena la un anumit virus prin reacia dintre virus ca antigen i un ser extras din unele animale inoculate n prealabil care cu ser care conine anticorpi specifici;

testarea biologic pe plante indicator cu suc infecios extras mecanic, verificarea prin altoire sau prin transmitere prin cuscut;

examinarea la microscopul electronic a extractelor de suc din plantele atacate i punerea n eviden a particulelor virale.

3.1.5. Nomenclatura i clasificarea virusurilor

Virusurile fitopatogene au fost iniial denumite n funcie de simptomul cel mai evident pe care l produc i de planta gazd (mozaicul tutunului). Acest sistem de nomenlatur a creat uneori confuzii deoarece cercul de plante gazd al unui virus poate fi foarte larg, crendu-se n mod eronat ipoteza c exis mai multe boli virotice, n realitate fiind vorba de un singur agent patogen.

Johnson (1927), Elze (1931), Storey (1935), Chester (1935), Smith(1937), Holmes(1939), Bawden (1941), Brades i Wetter (1959) i Lwoff (1962), propun succesiv diferite clasificri n funcie de simptome, plant gazd, vectori, reacii antigenice etc. Gibbs i colaboratorii, propun n 1966, folosirea denumirilor populare i completarea lor cu criptogame formate din simboluri care s sintetizeze cunotinele existente la un moment dat despre virusul respectiv. Criptogama conine un numr de 8 caractere aezate n 4 fracii:

Tipul acidului nucleic Greutatea molecular Conturul particulei (AN) a A.N. Gazda-------------------------- ;---------------------------- ;------------------------ ;-------------------- Structura A.N % A.N. forma vector

nucleocapsidei

- Fracia 1 tipul acidului nucleic / structura acidului nucleic Simboluri: R = A.R.N., D = A.D.N., 1 = monocatenar; 2 = bicatenar;

- Fracia 2 greutatea molecular a acidului nucleic n milioane / procentul acidului nucleic.- Fracia 3 conturul particulei / forma nucleocapsidei. Simboluri: S = sferic; E = alungit cu marginile paralele, capete drepte; U = alungit marginile paralele, capete rotunde; X = complex

- Fracia 4 gazda virusului / vectorul virusul.

Simboluri pentru gazd: S = plant cu smn; Fu = ciuperci; I = nevertebrate.

Simboluri pentru vectori: O = se rspndete prin vectori; Ac = acarieni; Al = aleurodide; Ap = afide; Au = cicade (subordinul Auchenorryncha); Cc = pduchi estoi; Cl = coleoptere; Di = diptere; Gy = plonie (subordinul Gymnocerata); Ne = nematode; Ps = purici meliferi (Psyllidae); Si = Siphonoptera; Th = tripi Ve = vector cunoscut din alte grupe.Folosind simbolurile date, criptograme unor virusuri sunt astfel:

Virusul piticirii galbene a orzului R/1; 2/28; S/S; S/Ap.

Virusul vrsatului prunului R/1; 3,5/5,2; E/E; S/Ap.Simboluri n aceste criptograme au urmtoarele semnificaii:

R = acidul nucleic este A.R.N.;

1= acidul nucleic este compus dintr-un filament simplu (monocatenar);

2 respectiv 3 5 = greutatea moleculelor acidului nucleic, n milioane daltoni;

28 = procentul n care acidul nucleic se afl n virion;

S = conturul particulei i forma nucleocapsidei este sferic;

E = conturul particulei i forma nucleocapsidei este alungit, cu marginile paralele, capetele drepte.

Comitetul Internaional de Nomenclatur a Virusurilor, a mprit virusurile fitopatogene n urmatoarele grupe:

Virusuri bacilare sau filiforme (Beet yellow virus);

Virusuri cu simetrie ikosaedric (Cucumber mosaic virus);

Virusuri de tipul mozaicului lucernei;

Virusuri cu spiral dubl de A.R.N. (Clover wound tumor virus);

Virusuri care conin A.D.N. (Cauliflower mosaic virus);

Viroizi (fr capsid)(Potato spindle tuber virus).3.1.6. Msuri de portecie a plantelor fa de virusuri.

Igiena cultural are rolul de a nltura orice surs posibil de infecie. Aceasta se realizeaz prin ndeprtarea i arderea plantelor bolnave care sunt semnalate n cultur. De asemenea, foarte important este distrugerea buruienilor care pot constitui sursa primar de infecie. O alt msur obligatorie de igien, o constituie dezinfectarea serelor, solariilor, rsadnielor, uneltelor i a altor instrumente i maini agricole ce sunt folosite.

Evitarea terenurilor unde au fost culturi virozate. Izolarea n spaiu, ndeosebi a culturilor semincere, ct mai departe de alte culturi.

Data semnatului are o importan deosebit n prevenirea virozrii plantelor. Aceast dat va fi condiionat de zborul vectorilor.

Au fost create cultivare rezistente la unele virusuri. Acestea se vor impune treptat n cultur. Materialul folosit la nsmnare sau plantare trebuie s fie certificat ca sntos. Productorul de astfel de material are la dispoziie mai multe metode pentru al obine liber de virusuri. Se folosete cultivarea meristemelor de cretere, bazat pe faptul c multe virusuri nu infecteaz meristemele. Pentru plantele perene se poate practica termoterapia. Ea se bazeaz pe inacticvarea virusurilor din esuturile unei plante, prin meninerea plantelor la temperaturi ridicate, n jur de 37 oC o perioad de 20 30 zile, n funcie de plant i de virus.

Combaterea insectelor vectoare d rezultate n cazul unor viroze.

Preimunizarea a fost practicat mpotriva unor viroze in culturi protejate. Ea se bazeaz pe infectarea prealabil a plantelor cu o tulpin hipovirulent i care protejeaz aceste plante de o tulpin virulent, pgubitoare.

Chimioterapia a dat rezultate dar numai n loturile de cercetare. De exemplu alginatul de sodiu, extras din alge, prezint o eficacitate bun n combaterea VMT la tutun prin tratarea rsadurilor.3.2. Micoplasme (molicute) micoplasmoze

n anul 1902, a fost descris prima micoplasmoz vegetal nglbenirea asterului (Aster yellows disease) dar aceasta a fost considerat atunci boal virotic, ntruct simptomele produse seamn foarte mult cu cele date de virusurile fitopatogene.

Descoperirea molicutelor ca microorganisme patogene, a avut loc la sfritul secolului trecut n timpul cercetrilor asupra naturii infecioase a pleuropneumoniei taurinelor. Atunci a fost pus n eviden existena unui nou agent patogen filtrabil i pleomorf, denumit organism de tip PPLO (Pleuro- Pneumonia Like Organism). n 1967 s-a descoperit prezena acestor organisme de tip MLO (Mycoplasma Like Organism), denumire adoptat din cauz c nmulirea acestor microorganisme prezint o asemnare cu nmulirea ciupercilor.

3.2.1. Caracterele i morfologia micoplasmelor

Micoplasmele sunt parazite facultative putnd tri n mod saprofit dar i n mod parazit. Au corpul alctuit dintr-o celul lipsit de membran celular propriuzis prezentnd doar o membran citoplasmatic.

De asemenea micoplasmele sunt organisme ce prezint un pleomorfism accentuat (au forme variate) n cadrul cruia avem: corpusculi elementari de form sferic, cu diametrul de 50-100m, cu aspect compact, care apar din celule mai mari prin nmugurire sau prin fragmentarea formelor filamentoase;

celule sferice cu diamentrul de 100-300 m, cu membran elementar vizibil, bogate n ribo zomi, care se formeaz prin diviziune binar sau creterea corpusculilor elementari;

celule cu diametrul de 400-1000 m, de form sferic sau ovoid, cu numeroi ribozomi, i cu o reea fin de filamente de ADN;

forme filamentoase de 1-2 m lungime i 0,08-0,3 m, care prezint o membran elementar, ribozomi i o reea de filamente cu ADN; formaii neregulate sub form de cilindri ramificai sau grupri de celule legate de un suport comun;

celule mari cu un coninut foarte dens i cu incluziuni n interior.

Micoplasmele au unele proprieti comune cu virusurile: filtrabilitatea, sensibilitatea la eter i cloroform, producerea de efecte citopatogene, inducerea de schimbri la nivelul cromozomilor i intrarea n reacie cu seruri specifice.3.2.2. Rspndirea micoplasmelor

Rspndirea micoplasmelor de la o plant la alta se realizeaz pe mai multe ci cum ar fi:

- transmitere prin organe vegetative de nmulire (butai, rizomi, drajoni, bulbi, tuberculi) care, provin de la plantele bolnave, conin agentul patogen i l vor transmite la generaiile urmtoare de plante;- transmitere prin altoire, care este foarte rapid, micoplasma trecnd din altoiul sau portaltoiul bolnav n partenerul sntos;- transmiterea prin vectori se realizeaz n cele mai multe cazuri prin cicade care n momentul hrnirii achiziioneaz micoplasma care apoi se retransmite la plantele sanatoase. n unele cazuri micoplasma se poate nmuli n corpul cicadei dup o incubaie de 8-58 de zile pentru ca apoi s se propage prin intermediul insectei.

Micoplasmele se ntlnesc n floem, n celulele anex i n parenchimul i tot aici se multiplic datorit mediului bogat n glucide, vitamine, hormoni, enzime i alte substane. Multiplicarea se realizeaz prin nmugurire sau prin fragmentarea formelor filamentoase.

Circulaia micoplasmelor de la o celul la alta se realizeaz prin porii peretelui celular.

3.2.3. Simptomele induse plantelor i determinarea micoplasmelor.

Micoplasmele produc boli sistemice care afecteaz ntreaga plant care de multe ori au o evoluie rapid.

Principalele simptome ale micoplasmozelor sunt:

- cloroze i , uneori, antocianri;

- hipertrofii;

- nanism;

- filodii- transformarea florilor n frunze;

- ploriferri i aspermii;

- elasticitatea lemnului;

- atrofia fructelor;

- virescena (nverzirea inflorescenelor)

Cercetri actuale, efectuate i la noi de P. Ploaie, au demonstrat c numeroase boli considerate de natur virotic sunt produse de micoplasme. Dintre acestea unele sunt foarte rspndite i produc pierderi: stolburul solanaceelor, cloroza asterului, filodia trifoiului, nanismul porumbului, proliferarea mrului etc.

Micoplasmele sunt sensibile la unele antibiotice cum ar fi: tetraciclin, cloramfenicol, aureomicin i teramicin, dar sunt rezistente la penicilin i streptomicin. 3.2.4. Nomenclatura i clasificarea micoplasmelor

Nomenclatura micoplasmelor pstreaz criteriile de la nomenclatura englez a virusurilor, numele lor fiind compus din denumirea genului plantei gazd, simptomul principal de atac i cuvntul mycoplasm.

Edward i Freundt (1970) situeaz micoplasmele n clasa Mollicutes, ordinul Mycoplasmatales, cu familiile: Mycoplasmatacee - genul Mycoplasma, Acholeplasmataceae genul Acholeplasma i Spiroplasmataceae cu genul Spiroplasma. 3.3. Rickettsiile fitopatogene

Rickettsiile fitopatogene constituie un grup de organisme, separat din grupul bacteriilor n 1909 de ctre cercettorul H. T. Ricketts, datorit unor caractere clar distinctive.

Prin asemnarea pe care o prezint fa de rickettsiile patogene la om i animale au fost denumite Rickettsia Like Organism (RLO).

Aceste organisme sunt parazite obligate, au aparutul vegetativ constituit dintr-o celul tipic dar cu nucleu difufuz, sunt Gram negative i conin ADN, ARN i proteine.

Forma celulei rickettsiilor este de bastona, cu perei ondulai, de dimensiuni ntre 1-4 x 0,3-0,7 m. Membrana celular are trei straturi din care cel exterior este mai gros iar n citoplasm se gsesc ribozomi ce conin ARN; diferii componeni chimici(enzime) i nucleu difuz cu filamente duble de ADN.

nmulirea rickettsiilor are loc prin sciziparitate, n xilem (la via de vie, piersic, migdal) sau n floem (la lucern i trifoi).

Transmiterea lor se realizeaz prin organe vegetative de nmulire i prin vectori(cicade) care se hrnesc cu seva plantei bolnave mai multe ore, apoi sunt capabile s transmit patogenul la alte plante.

Simptomatologia bolilor produse de rickettsii este asemntoare cu cea a virusurilor i bacteriilor: nglbeniri, nanism, necroze, deformri de organe.

Rickettsiile sunt ncadrate sistematic n clasa Rickettsias, ordinele Rickettsiales i Chlamydiales.3.4. Bacteriile fitopatogene

Descoperirile n domeniul microbiologiei, realizate de Pasteur, Koch, Lister, au deschis drumul cercetrilor i n domeniul fitobacteriologiei.

Aspecte ale unor boli bacteriene la plante sunt cunoscute din antichitate.

Prima boal bacterian studiat la plante a fost arsura merilor, produs de un agent patogen denumit de ctre Burril (1881) Micrococcus amylovorus.

Bolile produse de bacterii sunt mai puin numeroase dect cele produse de ciuperci, dar unele din ele produc pierderi mari ca de ex. cacerul pomilor, focul bacterian al rosaceelor, bacteriozele la fasole, ofilirea bacterian a tomatelor etc.

Bacteriile sunt organisme hetrerotrofe, facultativ parazite. Dup Stainer bacteria este o celul procariot fr nucleu organizat, fr forme evoluate de nmulire (meioz i mitoz) cu material genetic ce se gsete n citoplasm i se numete nucleoid. Celula bacterian este haploid, prezint membran, nu prezint mitocondrii iar nucleul nu are membran proprie.3.4.1. Morfologia i structura bacteriilor.

Bacteriile sunt organisme unicelulare, microscopice, cu dimensiuni de ordinul micronilor. Morfologia celulei bacteriene variaz n funcie de condiiile de mediu. Dimensiunea variaz ntre 0,6 4 lungime i 0,3-1,4 diametru transversal.

Bacteriile se prezint sub mai multe forme:

-Cocii sunt sferici, izolai sau grupai, dup modul de diviziune, sub form de diplococi, tetracoci, sarcin, streptococi i staphylococi.

-Bacili (Bacillus, Bacterium) au form de bastonae drepte cu capetele rotunjite sau trunchiate, izolai sau n lanuri (Diplobacillus, Streptobacillus).

-Vibrionii sunt bastonae curbate ntr-un singur plan, sub form de virgul sau secer.

-Spirilii (Spirillum) au form de celule alungite, elicoidale, flagelate.

-Spirochete (Spirochaeta) au form elicoidal i sunt terminate cu un filament axial.

-Actinomicetele (Actynomycetales) au form de filamente ramificate

Bacteriile fitopatogene au preponderent form de bastona (bacili). Unele dintre acestea formeaz cili vibratili care sunt prelungiri citoplasmatice ce ies prin porii membranelor. Bacteriile ce prezint un cil polar se numesc monotriche monopolar, cele cu cil la ambele capete monotriche bipolar, cele cu grupuri de cili la un capt lopotriche monopolar i cele cu grupuri de cili la ambele capete sunt lopotriche bipolar. Bacteriile care prezint cili de jur mprejur se numesc peritriche iar cele lipsite de cili se numesc atriche. La unele bacterii, la exterior se gsete o capsul ca un nveli mucilaginos, uneori foarte gros (de 10-100 ori mrimea bacteriei) care se numete zoglee.

La exteriorul celulei bacteriene se mai afl i pilii, organe ce au rol n aderarea la substrat sau n procesul de parasexualitate.

Constituia chimic a celulei bacteriene este alctuit din: ap 75-80 %, substane minerale 2-3 % - elementele principale ce compun cenua sunt: P, K, Na, Mg, Ca, S, Cl, i Fe, acizi nucleici (ADN pn la 20 % i ARN pn la 17% din substana uscat), proteine 50 % (din greutatea uscat), glucide 12-28 %(din greutatea uscat), lipide 10 % (din greutatea uscat), pigmeni (majoritatea carotenoizi) i bacteriocine ce sunt proteine nereplicative cu rol n distrugerea unor tulpini patogene ale aceleai bacterii sau a unor bacterii nrudite.3.4.2. Creterea i multiplicarea bacteriilor

Prin cretere se nelege procesul de neoformare, n protoplasma celulei bacteriene a substanei de constiuie. Celula bacterian, n medii favorabile de via, crete n volum, pn la o anumit dimensiune, dup care urmeaz diviziunea celular. Celula bacterian se divide prin sciziune direct, perpendicular pe axul longitudinal al celulei. Procesul are loc asexuat prin sciziparitate.

Prin multiplicare se nelege sporirea numrului de indivizi, care se realizeaz prin diviziunea celular. Dac celulele fiice rezultate n urma diviziunii sunt egale, avem diviziune izomorf, iar n caz c celulele fiice nu sunt egale, avem diviziune heteromorf.

Un alt tip de diviziune celular este prin strangulare, cnd la mijlocul celulei apare o gtuitur care separ celulele fiice. Acesta poate persista sub form de canal care leag mai multe celule.

La unele bacterii multiplicarea se poate realiza i prin nmugurire.

Dinamica creterii unei populaii de bacterii n mediu lichid nregistreaz o perioad de tineree urmat de apogeu i apoi de declin. Convenional variaia curbei de cretere i dezvoltare a fost mprit n mai multe faze:

- Faza latent sau de cretere ,,0este faza cuprins ntre momentul nsmnrii bacteriilor i momentul nceperii multiplicrii. Este o faz de adaptare la noile condiii de mediu ce dureaz aproximativ 2 ore. n acest moment cultura nu este vizibil macroscopic.

- Faza de cretere n volum a corpului bacteriilor i nceputul diviziunii celulare.

- Faza logaritmic (sau de multiplicare exponenial), se caracterizeaz prin creterea constant a numrului de celule n progresie geometric.

- Faza de ncetinire a ritmului de cretere n care diviziunea celular are loc la intervale din n ce mai rare, din cauza epuizrii substanelor nutritive i acumulrii produilor toxici de metabolism.

- Faza staionar se caracterizeaz prin faptul c numrul celulelor rmne constant din cauza echilibrului ce se stabilete ntre numrul celulelor ce mor i a celor ce apar n urma diviziunii foarte lente.

- Faza iniial de declin, n care numrul indivizilor care mor depete numrul celulelor vii.

- Faza de moarte logaritmic n care numrul celulelor continu s scad ntr-un ritm constant.

- Faza final de declin ncheie evoluia unei culturi prin moartea n ritm lent a celulelor pn la ,,autosterilizarea,, culturii.3.4.3. Influena agenilor fizici, chimici, i biotici asupra bacteriilor.

Presiunea osmotic a mediului influeneaz mult funciile bacteriilor. Unele bacterii sunt halotolerante s(tolereaz concentraii mult mai mari de Na Cl), iar altele sunt zaharotolerante cum ar fi de exemplu Erwinia amylovora, care suport o concentraie de 40 % zaharoz.

Deshidratarea poate provoca moartea celulelor bacteriene. Dac deshidratarea are loc dup o prealabil congelare, mortalitatea este mult mai redus (0,1- 40 %), restul celulelor rmn viabile n vid un numr mare de ani.

PH-ul (reacia mediului ambiant) optim pentru majoritatea bacteriilor este cel neutru sau aproape de aceast valoare. Fiecare specie are praguri minime i maxime de PH i n afara acestor praguri are loc moartea celulei bacteriene.

Temperatura este unul din agenii fizici cei mai importani care influeneaz dezvoltarea bacteriilor. Fiecare specie bacterian are anumite limite de temperatur (minim, maxim i optim) la care se dezvolt, iar la bacteriile fitopatogene acestea determin gravitatea atacului.

Agenii chimici acioneaz pozitiv, cnd aciunea substanelor este stimulatoare (chimiotropism pozitiv) i negativ cnd aciunea substanelor este inhibitoare (chimiotropism negativ). Din ultima categorie fac parte substanele bacteriostatice sau antiseptice, care frneaz dezvoltarea i nmulirea bacteriilor i substane bactericide sau dezinfectante care provoac moartea lor. Adeseori ntre substanele antiseptice i dezinfectante, deosebirea const n concentraia folosit sau durata de expunere.

Antibioticele reprezint un grup important de ageni chimici cu efect bacteriostatic i bactericid. Antibioticele sunt substane de origine biologic sau sintetic capabile s distrug unele microorganisme sau s le mpiedice multiplicarea. Antibioticele de origine biologic sunt produse de ciuperci i bacterii.

3.4.4. Epidemiologia bacteriilor

Transmiterea bacteriilor fitopatogene de la un an la altul sau n cursul aceleai perioade de vegetaie se realizeaz pe diferite ci i anume:

-prin semine (transmitere generativ) la care bacteriile fie pot adera la suprafaa acestora sau pot ptrunde n interior n care caz sunt mai greu de combtut;

- prin material vegetativ de nmulire cum ar fi: altoi, bulb, rizom sau tubercul;

- prin sol, n cazul n care aici rmn resturi ale plantelor parazitate;

- prin insecte, nematozi, molute, etc.;

- prin maini, unelte, i ambalaje n timpul lucrrilor agricole;

- prin ap sau aer. Totui la bacteriile fitopatogene transmiterea prin vnt se desfoar la distane mai mici dect n cazul ciupercilor.

n plant bacteriile ptrund prin deschiderile naturale (stomate, hidatode, lenticele) sau prin leziuni provocate mecanic sau de ctre insecte. Dup stabilirea relaiilor de parazitism cu gazda ncepe multiplicarea bacteriilor. Bacteriile care sunt localizate n vasele conductoare pot fi antrenate de ctre seva plantei ceea ce va determina o infecie generalizat sistemic cum este de exemplu cazul ofilirii bacteriene a tomatelor provocat de Corynebacterium michiganense pv. michiganense sau a ofilirii bacteriene a cucurbitaceelor provocat de Erwinia tracheiphilla3.4.5. Simptomele produse de bacterii

n urma procesului patologic plantele sufer modificri fiziologice, biochimice, anatomo-morfologice sub forme variate de manifestare: Decolorarea frunzelor i a altor organe. Apare datori reducerii numrului de cloroplaste. Intensitatea diferit este n funcie de faza atacului, vrsta plantei-gazd i virulena parazitului.

Hidrozele. Se manifest n faza iniial a procesului patologic sub forma mbibrii cu ap a esuturilor atacate, care capt o culoare verde translucid. Pigmentarea esuturilor. Pigmentarea n rou se produce din cauza excesului de antocian sau n negru din cauza melaninei. Necrozele sau arsurile. Reprezint stadiul final al bolii i se produc ca simptome specifice la unele boli cum ar fi arsura comun a fasolei (Xanthomonas phaseoli) sau focul bacterian al rosaceelor (Erwinia amylovora) Ciuruirea frunzelor. Apare ntr-un stadiu mai avansat al atacului unor bacterioze cum ar fi cazul ptrii unghiulare a castraveilor (Pseudomonas syringae pv. lachrymans.)

Putregaiurile moi (umede). Se ntlnesc mai ales la organele crnoase, n urma descompunerii lamelei pectice a membranelor dintre celule i au ca rezultat descompunerea esuturilor cum este de exemplu cazul putregaiului umed provocat de Erwinia carotovora pv. carotovora la unele specii legumicole cum ar fi morcovul i ceapa. Tumorile. Sunt produse n urma unui proces de multiplicare haotic a celulelor unor organe avnd ca rezultat hipertrofierea unor esuturi, cum ar fi cazul cancerului pomilor fructiferi produs de bacteria Agrobacterium tumefaciens. Ofilirile. Sunt produse de ctre bacterii care infecteaz vasele conductoare producnd obturarea acestora (traheobacterioze) sau care distrug sistemul radicular al plantelor. Uneori toxinele elaborate de bacterii n timpul metabolismului sau care rezult din descompunerile organelor atacate, se infiltreaz n esuturi i produc ofiliri cum este cazul la Erwinia tracheiphilla.3.4.6. Nomenclatura i clasificarea bacteriilor

Locul bacteriilor n lumea vieuitoarelor a fost i continu s fie discutat. Majoritatea autorilor le consider ca fcnd parte din regnul vegetal. Alii grupeaz toate vieuitoarele microscopice (protozoare, bacterii, ciuperci), care nu au caractere nete vegetale sau animale ntr-un al treilea regn numit al microbilor. n ceea ce privete clasificarea bacteriilor pn n prezent au fost mai multe scheme. n prezent este unanim acceptat sistemul descris de Murray n Bergeys Manual(1974). Conform acestui sistem clasificarea bacteriilor este urmtoarea:

Regnul Procaryota

Diviziunea Protophyta

Clasa Schizomycetes

Ordinele:

1 - Pseudomonadales

Familia Pseudomodaceae Genul:

-Pseudomonas

-Xanthomonas

2 - Eubacteriales

Familiile:

- Enterobacteriacee

Genul Erwinia

- Corynebacteriaceae

Genul Corynebacterium

- Rhizobiaceae

Agrobacterium

3 Actinomycetales

Familia Streptomycetaceae

Genul Streptomyces3.5. Ciuperci micoze

Micozele sunt boli infecioase ale plantelor, produse de ctre ciuperci, n majoritatea lor microscopice. Acestea prezint interes prin aceea c numrul lor este foarte mare, sunt foarte diverse, afecteaz numeroase culturi i uneori unele din ele pot duce la compromiterea recoltelor.

. Pn nu demult se considera c ciupercile aparin regnului vegetal dar, n prezent, datorit unor diferene majore fa plante, s-a convenit c aparin unui regn aparte denumit Fungi. Ele constituie un grup de organisme heterotrofe foarte bogat n specii. Sunt adaptate la moduri de via saprofit, parazit i simbiotic. Sunt organisme acidofile iar numrul mare de micoze se poate explica i prin faptul c sucul celular al plantelor are o reacie uor acid. Pn n prezent au fost descrise pe glob peste 100000 specii de ciuperci saprofite i parazite dintre care 8727 numai n ara noastr (Vera Bontea, 1985).

3.5.1 Morfologia ciupercilor1-Structura celular a ciupercilor

-Peretele celular este prezent la majoritatea ciupercilor cu excepia gimnoplastului i a plasmodiului. Este constituit n cea mai mare parte din celuloz, uneori n amestec cu caloz sau chitin. Peretele celular poate fi incolor sau impregnat cu diferii pigmeni care i confer o culoare brun, galben, roiatic, verzuie, albstruie sau neagr.- Citoplasma este hialin ctre exteriorul celulei (hialoplasma) i granular spre interior. Continuitatea citoplasmei ntre celule este realizat de plasmodesme. n compoziia ei intr: lipide, glicogen, acid ribonucleic, enzime, acizi organici, zaharuri etc. n citoplasm, se desfoar majoritatea proceselor de metabolism. Aici se gsesc vacuolele, ribozomii, reticolul endoplasmatic, mitocondriile i unele vezicule mici cu substane de rezerv.

- Nucleul este de tip eucariot, plasat central, excentric sau lateral. Este nconjurat de o membran nuclear dubl ce prezint din loc n loc orificii. n interior se afl nucleoplasma i unul sau mai muli nucleoli. Diviziunea nucleului se face la unele ciuperci prin diviziune direct (amitoz) sau prin mitoz tipic caracterizat prin diferenierea cromozomilor i a fusului nuclear. Numrul de cromozomi este n general mic(2-16). Substana caracteristic nucleului este acidul dezoxiribonucleic (ADN).2-Miceliul ciupercilor. Este divers constituit cel mai simplu fiind gimnoplastul, iar cel mai evoluat, talul masiv. La ciuperci se ntlnesc mai multe tipuri de micelii cum ar fi:

- Gimnoplastul este format dintr-o mas de citoplasm fr membran i cu un nucleu. Datorit lipsei membranei, acest aparat vegetativ, nu prezint o form precis. Forma gimnoplatilor variaz n funcie de spaiul pe care l are la dispoziie masa de citoplasm. De cele mai multe ori gimnoplastul unei ciuperci parazite triete intracelular. Gimnoplastul este ntlnit la ciupercile din clasa Chytridiomicetes.- Plasmodiul este un aparat vegetativ alctuit dintr-o mas mai mare de citoplasm n care se afl un numr variabil de nuclei. Acest tip de aparat vegetativ se ntlnete la ciupercile din clasa Plasmodiophoromycetes.

- Dermatoplastul este un aparat vegetativ format dintr-o celul cu elementele ei constitutive: membran, citoplasm i nucleu. Prezena membranei imprim dermatoplastu blui o form fix. Este caracteristic drojdiilor (familia Saccharomycetaceae).

- Sifonoplastul este format din filamente simple sau ramificate, continue care conin citoplasm i numeroi nuclei. Acest tip de aparat vegetativ multinucleat mai este denumit i cenocitic i se ntlnete la ciupercile din clasa Oomycetes.- Talul filamentos se prezint sub forma unor filamente septate (cu perei transversali), fiecare compartiment reprezentnd o celul. Talul filamentos poate fi simplu sau ramificat. Acest tip de aparat vegetativ este propriu ciupercilor din ncrengtura Ascomycotina i unora din subncrengtura Basidiomycotina (ordinele Ustilaginales i Uredinales). Filamentele ce alctuiesc att sifonoplastul ct i talul filamentos se numesc hife miceliene.

- Talul masiv este cel mai evoluat tip de aparat vegetativ, acesta fiind alctuit din filamente ntreesute mai des sau mai lax, dnd natere la false esuturi denumite plectenchime. 3-Organele de fixare i absorbie ale ciupercilor. Absorbia substanelor nutritive, fie din substraturi organice lipsite de via, fie din esuturi vii se realizeaz la ciuperci, de organe special difereniate.

Ciupercile saprofite i extrag substanele nutritive cu ajutorul unor filamente ramificate denumite rizoizi care au i rol de fixare a acestora de substrat. Ciupercile parazite ptrund n esuturile gazdei, trimind n celulele acesteia haustorii ce vor extrage substanele nutritive. Haustorii pot avea form de bastona, (Plasmopara viticola), piriform, spiralat, sau pot fi ramificai digitat ca la Erysiphe sp. Exist ciuperci parazite intra i intercelular ce sunt lipsite de haustori (Pythium, Phytophtora); la acestea absorbia se realizeaz direct prin pereii subiri ai celulelor miceliului. Ciupercile care se dezvolt la suprafaa organelor atacate ale plantei gazd se numesc ectoparazite iar miceliul lor este epifit. La unele ciuperci miceliul se fixeaz de substrat cu ajutorul unor formaiuni ca nite ventuze ce se numesc apresorii. Din acestea se dezvolt mai departe micelii fine ce strbat membrana celular i vor forma apoi haustori n interiorul celulei plantei gazd.4 Organele de rezisten ale ciupercilor. Ct timp condiiile de via ale ciupercilor sunt prielnice, acestea continu s vegeteze i s se nmuleasc pe cale asexuat. Cnd intervin condiii neprielnice (lipsa hranei, temperaturi necorespunztoare, uscciune etc.) ele intr intr ntr-un stadiu de repaus vegetativ, formnd organe de rezisten cum ar fi:-Gemele. Apar n urma modificrii celulelor talului filamentos sau se formeaz pe sifonoplast, filamente miceliene cu aspect perlat. Acestea apar mai ales la ciupercile din cl. Oomycetes, la care poriuni de sifonoplast se ncojoar cu o membran ngroat, reducndu-se coninutul de ap concomitent cu sporirea coninutului de substan uscat.

-Clamidosporii. Se aseamn cu gemele dar se formeaz la ciuperci superioare cum ar fi de exemplu genul Fusarium.-Stromele. Iau natere din mpletirea miceliilor vegetative i au forma unor cruste cu aspect crbunos ce apar pe organele parazitate. Acestea de multe ori adpostesc forme asexuate i sexuate de nmulire.-Scleroii sunt organe tipice de rezisten formate dintr-o mpletire foarte strns a filamentelor miceliene, nct acestea, practic, i pierd individualitatea. Sunt de culoare neagr, au diferite dimensiuni i o constituie dur. La suprafa prezint un strat cortical format din celule moarte cu membrana puternic ngroat i care poart numele de paraplectenchim, iar n interior filamentele snt mai ntreesute, formate din celulele vii ce alctuiesc medula sclerotului, denumit prosoplectenchim. n momentul germinrii, paraplectenchimul crap, iar prosoplectenchimul regenereaz ciuperca formnd un miceliu vegetativ. Unele ciuperci formeaz microscleroi, cum este cazul la Verticillium dahliae.

- Rizomorfele sunt formaiuni ce rezult din nmnuncherea a mai multe filamente miceliene strns asociate ce se formeaz pe prile subterane ale plantelor atacate. 3.5.2 nmulirea cipercilor

La ciuperci se cunosc mai multe tipuri de nmulire: vegetativ, asexuat, i sexuat.

nmulirea vegetativ. Acest tip se ntlnete frecvent n natur i const n capacitatea pe care o au anumite fragmente de miceliu de a reproduce ciuperca. Poriuni de sifonoplast sau de tal filamentos se polarizeaz asemenea unui buta de la plantele superioare i pot regenera o nou ciuperc. Aceast nsuire este aplicat n practic la cultura de ciuperci comestibile cum ar fi cele din genurile Agaricus i Pleurotus. De asemenea, o dat cu lucrrile solului, unele fragmente de micelii sunt desprinse i purtate o dat cu lucrrile solului, reproducnd apoi ciuperca.

La ciupercile al cror aparat vegetativ este un tal filamentos, nmulirea vegetativ mai poate avea loc prin intermediul unor celule sau grupuri de celule care prezint unele modificri comparativ cu restul celulelor talului. Acestea sunt: artrosporii, aleurosporii i clamidosporii. Artrosporii sunt poriuni delimitate de miceliu ce se nconjoar cu o membran groas i servesc ca organe de propagare. Se ntlnesc la Oidium lactis; Aleurosporii se formeaz terminal pe filamentele miceliene i se ntlnesc la genuri ca Aleurisma i Sepedonium; Clamidosporii se formeaz intercalar prin fragmentarea ciupercii, sunt prevzui cu perete gros i rezistent, adeseori cu ornamente specifice. Se ntlnete de exemplu la genul Fusarium;nmulirea asexuat. Este cea mai rspndit la ciuperci i se realizeaz prin organe de nmulire asexuat denumite n termeni generici spori. Acetia se formeaz la un moment dat n funcie de condiiile de nutriie i de clim.Sporii au un rol de nmulire i reproduc faza asexuat. Uneori pot contribui la nmulirea sexuat lundu-i i rol de gamei.

Dup posibilitile de micare sporii ciupercilor pot fi: Spori imobili ce sunt lipsii de flageli sau cili i se disperseaz pasiv n natur. Se mai numesc i aplanospori. Spori mobili ce sunt prevzui cu unu, doi flageli ce ajut la dispersia n mediul acvatic. Se mai numesc i planosporiDup modul n care se formeaz, sporii sunt de dou feluri:

- Spori endogeni se gsesc n interiorul unor organe speciale. De exemplu ciupercile din subncr. Zygomycotina formeaz spori imobili n interiorul unor sporangi iar cele din subncr. Mastygomycotina formeaz spori mobili (zoospori) n zoosporangi. La ciupercile din cl. Oomycetes sporii sunt mobili i se formeaz n zoosporangi caduci denumii n mod obinuit ,,false conidii.- Spori exogeni se formeaz pe filamente sau organe specializate care apar libere la suprafaa miceliului.

La ciupercile din subncr. Ascomycotina ntlnim conidii propriu-zise care sunt sporii imobili i exogeni ce se formeaz pe suporturi speciale denumite conidiofori care pot fi aerieni sau protejai n organe speciale denumite picnidii i lagre (acervuli).

Dup aspectul morfologic deosebim trei tipuri de conidii: hifal, melanconial i sferopsidal.

Conidiile de tip hifal se formeaz pe nite conidiofori simpli sau ramificai. Uneori acetia alctuiesc mnunchiuri care se numesc coremii cum este cazul la genul Isariopsis.

Conidiile de tip melanconial se formeaz pe nite conidiofori foarte scuri, masa de conidii lund aspectul unor lagre dispuse la suprafaa substratului parazitat sau saprofitat aa cum este cazul la genurile: Colletotrichum, Gleosporium, Melanconium, Coryneum .a.

Conidiile de tip sferopsidal se formeaz n picnidii cu perei alctuii din nmpletirea filamentelor ciupercii, iar sporii din interior se numesc picnospori., aa cu este cazul de exemplu la genurile Septoria, Phoma, Diplodia .a. Picnidiile au diferite forme: sferice, ovale, lenticulare, simple sau duble i sunt prevzute ntotdeauna cu un por la partea superioar prin care sunt eliminai picnosporii. Acetia au diferite forme i culori, care pot fi caracteristice unor genuri.

Conidiile prezint de regul o slab rezisten la condiiile de mediu. De aceea, ciclul de vegetaie al ciupercilor din subncrengturile Ascomycotina i Basidiomycotina este reluat n general primvara de ctre ali spori care sunt de asemenea haploizi, dar care apar ntotdeauna dup procesul de fecundaie n organe diploide. Aceti spori se numesc ascospori i respectiv basidiospori. Se formeaz n asce sau pe bazidii n urma meiozei (divizinea reducional). Forma, dimensiunea i culoarea ascosporilor, ct i a basidiosporilor constituie criterii principale n clasificarea ciupercilor din subncrengturile Ascomycotina i Basidiomycotina.nmulirea sexuat. n ciclul de via al ciupercilor exist dou faze i anume, o faz haploid (cu n cromozomi) i o faz diploid (cu 2n cromozomi). Prin diviziunea reducional (meioza) se face trecerea de la faza diploid la faza haploid, iar prin fecundaie se face trecerea de la la faza haploid la cea diploid.n procesul de fecundaie ntlnim dou etape i anume:

- plasmogamia care const n contopirea citoplasmelor gameilor;

- kariogamia care const n fuzionarea nucleilor.

n urma kariogamiei are loc desvrirea nmulirii sexuate la ciuperci, iar celule n care are loc acest proces se numesc zeugite. Celulele n care are loc meioza se numesc gonotoconte.

Produsul fecundaiei este denumit n general zigot.Aceste procese se produc n mod diferit n funcie de clasele din care fac parte ciupercile.Astfel la ciupercile din clasele Chytridiomycetes i Plasmodiophoromycetes kariogamia urmeaz imediat dup plasmogamie rezultnd un zigot ce conine un nucleu diploid. La aceste ciuperci diplofaza este de scurt durat dup care n urma diviziunii reductoare se revine la faza haploid (de gamei cu n cromozomi).La ciupercile din subncrengturile Ascomycotina i Basidiomycotina, plasmogamia i kariogamia sunt deprtate, ntre ele intercaldu-se o nou faz denumit dikariofaz cu celule binucleate. La aceste ciuperci, dikariofaza este de durat mai mult sau mai puin ndelugat, iar diplofaza este scurt, deoarece contopirea nucleilor este urmat la interval scurt de meioz.Dikariofaza este de foarte scurt durat la ciupercile din cl. Zygomycetes i Oomycetes.

Sexualitatea ciupercilor este caracterizat printr-o particularitate denumit multipolaritate. Din punct de vedere al diferenierii sexuale, ciupercile pot fi:

- homotalice sau monoice atunci cnd formeaz organe de nmulire sexuat de sex contrar pe aceleai taluri;

- heterotalice sau dioice atunci cnd formeaz organe de nmulire sexuat de acelai sex pe taluri diferite; Dup Hartmann i Gumann, formele sexualitii la ciuperci sunt de patru tipuri fundamentale ntre care deosebim:1- Amfimixis este procesul ce se produce prin copularea a dou celule sexuale nenrudite ntre ele iar aici avem formele de procese sexuale:

a Merogamia sau gametogamia care se realizeaz prin copularea ntre doi gamei ca la genurile Synchytrium sau Olpidium;b Gametangiogamia la care copularea se face ntre gametangii ca la ciupercile din cl. Zygomycetes i Oomycetes sau la ciupercile din subncr. Ascomycotina.

c Hologamia la care ntreg aparatul vegetativ al ciupercii se transform n organ de nmulire (gametangiu), aa cum se ntmpl la ciupercile inferioare.2- Automixis este un fenomen de autofecundare ce are loc ntre dou celule sexuale nrudite sau ntre doi nuclei sexuali din aceeai celul.3- Pseudomixis const n copularea a dou celule vegetative ale miceliului, fr diferenierea de organe speciale de nmulire sexuat. Este foarte rspndit la ciupercile din subncr. Ascomycotina.4- Apomixis care se produce prin dispariia copulrii, iar celulele se dezvolt mai departe pe cale vegetativ. Aici avem dou cazuri:

a Partenogeneza la care se produce dezvoltarea celulelor sexuale haploide.

b Apogamia la care se realizeaz dezvoltarea celulelor diploide.La cl. Chytrydiomycetes procesul sexual este o merogamie sau gametogamie i are loc ntre doi gamei mobili identici ca form. Aceste ciuperci triesc n medii interne ale gazdelor unde umiditatea este asigurat. De exemplu la Synchytrium endobioticum procesul sexuat este o gametogamie iar rezultatul este un akinetosporange. La cl. Zigomycetes, gametangiile (gameii) care se copuleaz pot fi identice izogametangiogamie sau cu un nceput de difereniere morfologic heterogametangiogamie. Produsul final se numete zigot cum este de exemplu la Mucor mucedo. Zigotul reprezint organul diploid al ciupercilor din aceast clas. La cl. Oomycetes gametangiile sunt difereniate din punct de vedere morfologic deci avem heterogametangiogamie. La aceast clas gametangiul mascul poart numele de anteridie i conine gamei mobili sau imobili i gametangiul femel denumit oogon. Oogonul conine una sau mai multe oosfere fiecare cu unul sau mai muli nuclei. n urma fecundaiei dintre anteridie i oogon rezult un oospor. Acesta reprezint organul diploid al ciupercilor din aceast clas. La subncr. Ascomycotina procesul sexual se realizeaz tot ntre gametangii, n care gametangiul femel denumit ascogon conine o mas de citoplasm i numeroi nuclei. Gametangiul mascul denumit anteridie are de asemenea mai muli nuclei. Procesul de copulare ntre gametangii are loc n dou etape n care prima este plasmogamia (P) n urma creia apare dikariofaza. n urma kariogamiei (fuziunii nucleilor) rezult produsul final al procesului sexual care este asca (diplofaza), apoi prin meioz se vor forma opt ascospori haploizi ( n numr de 2 sau multiplu de 2, de regul 8). Ascosporii sunt deci endospori haploidali.Ascele ca rezultat al procesului sexualitate se formeaz n nite fructificaii denumite ascofructe. Acestea pot fi:

-cleistotecii care sunt ascofructe complet nchise (de ex. la Erysiphaceae);

-peritecii care sunt ascofructe prevzute cu pori pentru eliminarea ascosporilor (de ex genul Gnomonia);

-apotecii care sunt ascofructe sub forma unor cupe (de ex. cl. Discomycetes).La ciupercile din ord. Taphrinales nu se formeaz ascofructe, ascele fiind libere la suprafaa substratului parazitat.La ciupercile din subncr. Basdiomycotina, nu se mai difereniaz gametangii pe miceliul vegetativ haploid iar copularea are loc ntre celule vegetative (somatogamie). Uneori plasmogamia are loc prin simpla dispariie a unui perete dintre dou celule ale miceliului primar. n urma acestui proces apare miceliul secundar, care este dikariobiont (format din celule cu doi nuclei). Miceliul secundar este de lung durat, parazit i n urma kariogamiei se ncheie cu formarea bazidiei organul diploid al ciupercilor din subncr. Basidiomycotina. Bazidia se formeaz n bazidiofructe care pot fi nchise sau deschise(cl. Hymenomycetes). De asemenea, bazidia este un organ omolog ascei de la subncr. Ascomycotina, de care se deosebete prin aceea c produce spori externi exospori care se numesc basidiospori. Bazidiile au n majoritatea cazurilor o form alungit, fiind continue: holobazidii, autobazidii sau septate: phragmobazidii, protobazidii. Unele bazidii sunt constituite dintr-un singur articol monomere altele din dou articole dimere. Acestea din urm au parte bazal hipobazidia i o parte superioar epibazidia.Ciupercile din ord. Uredinales formeaz n timpul desfurrii procesului de sexualitate mai multe tipuri de spori. Pe miceliul secundar ce apare imediat dup plasmogamie se formeaz n prima etap ecidiile i ecdiosporii.

La Puccinia graminis, pe frunza de Berberis vulgaris, se formeaz picnidii (ce conin picnospori) i ecidii. ntr-o alt etap pe micelilul secundar al ciupercilor din ord. Uredinales se formeaz uredosporii cum ar fi cazul pe frunza de gru, tot la Puccinia graminis. Uredosporii iau natere n lagre subepidermice, numite uredosori sau uredopustule.La uredinale ultimul produs de sexualitate - bazidia sclerificat se numete teliospor, apare n urma procesului de kariogamie i este un organ diplobiont.

La ciupercile din cl. Teliomycetes, ord. Ustilaginales ultimul produs de sexualitate este de asemenea bazidia sclereificat teliospor. n unele lucrri de specialitate, bazidiile sclerificate ale ustilaginalelor sunt denumite clamidospori. Teliosporii pot fi: unicelulari, bicelulari, sau pluricelulari. La uredinale, acetia pot aprea fie n aceleai lagre n care s-au format uredosporii, fie n lagre deosebite, denumite teliosori.Pe fiecare celul a teliosporului, dup meioz, se formeaz o epibazidie cu patru bazidispori care sunt difereniai ca sex. n funcie de evoluie, rezultatul procesului de fecundaie la ciuperci capt aspecte morfologice difereniate i denumiri corespunztoare.

Astfel la cl. Chytridiomycetes i Plasmodiophoromycetes produsul fecundaiei se numete zigozoospor; la cl. Zygomycetes se numete zigot; la cl. Oomycetes este denumit oospor, la subncr. Ascomycotina avem asca i n sfrit la subncr. Basidiomycotina ntlnim bazidia.Alternana de faze la ciuperci. Haplofaza, dikariofaza i diplofaza se succed n cursul ciclului de dezvoltare ntr-o alternana de faze care este specific anumitor grupe de ciuperci.

Schema general a acestei alternane este prezentat de Guman astfel:

ciupercile din subncr. Mastigomycotina i Zygomycotina triesc n haplofaz, deci sunt haplobionte, dikariofaza fiind absent.

PK R miceliu haploid organ diploid spori haploizi

Fig. 1 Organisme haplobionte fr dikariofaz

ciupercile din subncr. Ascomycotina triesc cea mai mare parte n haplofaz, dar prezint i dikariofaz, care este reprezentat prin hife ascogene; la acest grup diplofaza este de scurt durat;

miceliu P miceliu K organ R spori haploid dikariotic diploid haploizi

Fig. 2 Organisme haplobionte cu dikariofaz

ciupercile din subncr. Bazidiomycotina au durata dikariofazei preponderent asupra haplofazei; acestea se numesc ciuperci haplodikariobionte. Tot n aceast grup se mai ncadreaz i ciupercile din ord. Taphrinales.O categorie aparte o constituie categoria ciupercilor haplodiplobionte la care dikariofaza este foarte scurt iar diplofaza este preponderent asupra haplofazei. Acest tip de alternan de faze se ntlnete la unele Saccharomycetaceae.Ciupercile din subncr. Deuteromycotina neavnd ciclul biologic complet sunt lipsite de faza nmulirii sexuate. Pe msur ce li se descoper ciclul complet sunt trecute n unitile sistematice superioare corespunztoare tipului produsului rezultat n urma fecundaiei. 3.5.3. Nutriia ciupercilor

Ciupercile sunt organisme lipsite de pigmeni asimilatori, i deci nu sunt capabile de a realiza sinteza substanelor nutritive. Din acest motiv ciupercile se dezvolt pe substrat organic viu sau neviu, fiind organisme heterotrofe.

Principala surs de carbon a ciupercilor o constituie glucidele simple, mai ales hexozele i pentozele. Unele specii pot descompune o serie de polizaharide ca: amidonul, celuloza sau hemiceluloza.

Ca surs de azot ciupercile pot utiliza azotul atmosferic, azotul amoniacal, azotul nitros i nitric sub form de nitrii i nitrai, precum i azotul organic sub form de amide, amine, aminoacizi, peptone i proteine.

Ca surse de fosfor sunt utilizai fosfaii din sol sau surse organice cum ar fi lecitina i fitina.

Ciupercile mai au nevoie pentru cretere i dezvoltare i de unele substane stimulatoare de cretere. Acestea intr n compoziia mediilor nutritive n cantiti foarte mici. Aici avem: vitaminele, hormonii i auxinele.

Modul de nutriie al ciupercilor poate fi parazit atunci cnd se dezvolt pe substrat viu i saprofit cnd se dezvolt pe substrat neviu.

n funcie de modurile de nuriie (parazit sau/i saprofit), i durata preponderent a acestora n viaa ciupercilor putem avea:

- Ciuperci parazite obligate prezint gradul cel mai nalt de parazitism, nu se pot dezvolta dect pe esuturi vii i nu pot fi cultivate pe medii artificiale. n aceast grup avem peronosporaceele, erysiphaceele i uredinalele.

- Ciuperci parazite facultative se hrnesc n mod obinuit ca saprofit, dar n anumite condiii pot ataca organisme vii, devenind parazite. Astfel sunt ciupercile din genurile Fusarium i Verticillium. De obicei, astfel de ciuperci n momentul penetrrii, mai nti omoar esuturile gazdei apoi le colonizeaz i poart numele de ciuperci necrotrofe.

- ciuperci saprofite obligate sunt ncapabile s atace esuturile vii i se hrnesc exclusiv din substraturi organice (vegetale sau animale). Aici avem spre exemplificare specii ale genurilor Mucor i Aspergillus, unele specii din subncr. Ascomycotina i din Basidiomycotina.

- ciuperci saprofite facultative duc n mod obinuit o via parazitar dar n anumite condiii pot tri i pe substraturi organice moarte. Aici avem de exemplu speciile: Phytophtora infestans, Pythium de Baryanum, Venturia inequalis etc.

Ciupercile parazite obligate, de cele mai multe ori, prezint o specializare strict, putnd ataca doar plantele aparinnd unei singure specii sau specii foarte nrudite. Acestea se numesc monofage. Aici avem de exemplu de exemplu specii de ciuperci cum ar fi de exemplu Ustilago tritici, Puccinia recondita .a.

Ciupercile parazite facultative i saprofite facultative sunt polifage, atacnd plante din grupe taxonomice foarte diferite. Aici avem de exemplu specii cum ar fi: Botrytis cinerea, Pythium de Baryanum, Verticillium dahliae, Sclerotinia sclerotiorum .a.

Unele specii parazite sunt aparent polifage, n sensul c aceeai specie de ciuperci atac plante aparinnd la specii sau genuri diferite. De fapt, pentru fiecare specie de plant atacat, parazitul prezint o form specializat (f. sp.). Un exemplu tipic n acest caz este ciuperca Fusarium oxysporum care produce ofiliri i la care ntlnim cte o ras specializat n funcie de specia atacat cum ar fi: la tomate F. oxysporum f.sp. lycopersici, la vinete F. oxysporum f.sp. melongenae, la pepeni verzi F. oxysporum f. sp. niveum etc.

Specializarea merge mai departe. Ciupercile fitopatogene pot prezenta rase fiziologice, sau biotipuri, care se deosebesc prin patogenitatea lor i care sunt specializate pe anumite varieti sau soiuri ale unei specii de plante gazd. De exemplu la ciuperca F. oxysporum f. sp. niveum care atac pepenii verzi, se cunosc 3 rase fiziologice la care soiurile i hibrizii existeni n cultur au sensibilitate, toleran sau rezisten diferit.3.5.4. Enzimele i toxinele produse de ciuperci

n procesul de metabolism ciupercile au capacitatea de a secreta enzime i toxine.

Enzimele sunt substane secretate de ciuperci, cu ajutorul crora acestea acioneaz asupra substratului nutritiv descompunnd substanele organice complexe n compui mai simpli, necesari n proces