UNIVERSITATEA “ŞTEFAN CEL MARE” SUCEAVA FACULTATEA DE SILVICULTURA

FITOPATOLOGIE

SUPORT DE CURS

Conf. univ. dr. Margareta GRUDNICKI

2008

INTRODUCERE ÎN STUDIUL FITOPATOLOGIEI

Definiţia, obiectul şi legăturile fitopatologiei cu alte ştiinţe

Fitopatologia forestieră (gr. phyton = plantă; pathos = boală; logos = ştiinţă,

vorbire) este ştiinţa care se ocupă cu studiul bolilor şi agenţilor fitopatogeni ai speciilor forestiere. Prin boală se înţelege orice tulburare care apare în structura şi funcţiile unui organism, manifestată prin modificări biochimice şi fiziologice, urmate de simptome anatomice, morfologice, histologice, citologice.

Aceste modificări pot afecta anumite organe ale plantei sau pot avea un caracter generalizat sau sistemic producând îmbolnăvirea întregului organism.

Evoluţia bolii şi caracterul procesului patologic sunt determinate de interacţiunea parazit - plantă gazdă, şi influenţa factorilor de mediu, care pot favoriza sau împiedica îmbolnăvirea plantelor.

Fitopatologia s-a dezvoltat ca ramură a biologiei vegetale şi se află în strânsă legătură cu alte ştiinţe ale naturii: botanica, micologia, fitovirusologia, fitobacteriologia, fiziologia vegetală, biochimia, genetica, ş.a.

Din fitopatologia generală s-au desprins mai multe direcţii de cercetare: • simptomatologia sau patografia – studiază şi descrie simptomele prin care se

manifestă bolile speciilor forestiere; • etiologia – cercetează şi stabileşte cauzelor care produc bolile; • patogenia - studiază modul de acţiune al agenţilor fitopatogeni şi evoluţia bolilor; • epidemiologia sau epifitologia – cercetează modul de răspândire al patogenilor şi a

bolilor produse de aceştia; • genetica rezistenţei - studiază relaţiile stabilite în cadrul complexului plantă gazdă -

parazit – mediu; • profilaxia – se ocupă cu experimentarea, elaborarea şi aplicarea metodelor şi

mijloacelor de luptă preventivă; • terapia – studiază metodele de combatere curativă a bolilor plantelor;

Istoricul fitopatologiei În comparaţie cu celelalte ştiinţe ale biologiei vegetale, fitopatologia este relativ nouă,

dezvoltându-se ca ştiinţă de sine stătătoare abia în a doua jumătate a secolului al XlX-lea. Unele noţiuni despre bolile plantelor datează din vremuri foarte îndepărtate. Cele mai vechi date despre bolile plantelor se găsesc în scrierile antice, ebraice şi

indiene, în care se menţionează arsura orezului şi ruginile cerealelor. Date preţioase despre bolile plantelor se regăsesc în lucrările unor filozofi şi naturalişti greci şi romani. Aristotel (384 -322 î.e.n.) aminteşte despre rugina grâului, Theofrast (372 -286 î.e.n.), menţionează rugina, tăciunele şi mălura grâului, Ovidiu (43 -18 e.n.), în scrierile sale, îl roagă pe zeul Jupiter să ferească grâul de mălura, iar Pliniu cel Bătrân (23 -79 e.n.) descrie în lucrarea "Historia naturalis" ruginile şi mălura grâului şi recomandă ca măsură de prevenire rotaţia culturilor.

În evul mediu ştiinţele naturii stagnează datorită inchiziţiei şi dogmatismului religios.

În perioada Renaşterii, secolele XV - XVI, apare un interes deosebit pentru ştiinţele naturii, mai ales pentru studiul ciupercilor care produc boli la plante. Lucrările cele mai reprezentative aparţin lui J.Coler (1600), P. Laurenberg (1631), H. Hesse(1669).

Din secolul al XVIII-lea se pun bazele nomenclaturii şi clasificării plantelor, iar lucrările apărute s-au ocupat cu descrierea, clasificarea şi terminologia bolilor. Lipsind cunoştinţele despre natura şi cauzele bolilor, criteriul de clasificare era cel simptomatologie, în această perioadă se remarcă lucrările lui J.P Tournefort (1705), F. Fontana (1767), J.B.Zallinger (1773), J.C. Fabricius (1774). în unele lucrări din această perioadă apar şi primele elemente de combatere prin mijloace chimice aparţinând lui S. Hales (1731), W. Forsyth (1791), B. Prevost (1787).

În prima jumătate a secolului al XlX-lea se remarcă un interes sporit pentru studiul bolilor plantelor, iar în a doua jumătate a secolului, în urma descoperirilor savantului francez L. Pasteur (1822-1895), cât şi tehnicii de lucru elaborate de acesta, a fost posibilă dezvoltarea cercetărilor privind bolile plantelor.

În secolele XIX - XX s-a dezvoltat micologia, remarcându-se: M.J. Berkeley (1803-1889), M. Woronin (1838-1903), A. Mayer (1893-1942), P.Saccardo (1845-1920), J. Beijerinck (1851-1931), D. Ivanovski (1864-1920) care au iniţiat ample cercetări cu privire la morfologia, fiziologia, parazitismul, sexualitatea la ciuperci şi asupra relaţiilor acestora cu plantele-gazdă şi cu mediul de viaţă, în anul 1858, J. Kuhn (1825-1910) a publicat primul tratat de fitopatologie modernă, bazat pe noua concepţie patogenistă asupra bolilor plantelor. J Kuhn a introdus metoda tratării seminţelor de grâu cu sulfat de cupru împotriva mălurii, iar Millardet (1838-1902), metoda de combatere a manei viţei de vie cu zeamă bordeleză.

În secolul XX fitopatologia cunoaşte o dezvoltare continuă, devenind o ştiinţă aplicată, complexă şi dinamică, intensificându-se studiile asupra micozelor, antofitozelor şi bolilor fiziologice, a fitobacteriologiei, fitovirusologiei. combaterii chimice, biologice şi integrate a bolilor plantelor.

În micologie s-au aprofundat cunoştinţele privind sexualitatea la ciuperci şi genetica interacţiunii gazdă-parazit. S-au evidenţiat lucrările lui F. Petrack (1920, 1940), R. Kuehner (1935,1978,1980), E. Gäumann (1950, 1964), G.C. Ainsworth şi A. S. Sussmann (1967, 1973), D. L. Hawksworth (1974, 1981), D. J. Weber (1976), U. Braun (1980), M. Moser (1985), J. Webster (1980, 1993).

Dezvoltarea fitopatologiei în România Istoria fitopatologiei româneşti cuprinde trei perioade distincte: empirică,

micologică şi fitopatologică. Perioada empirică (veche). Din cele mai îndepărtate timpuri locuitorii ţării

noastre cunoşteau numeroase boli la plante, a căror denumiri se păstrează şi astăzi (tăciune, mălură, rugină, mană, făinare, hurlupi, băşicare).

Perioada micologică. Primele menţiuni scrise despre bolile plantelor au apărut în secolul al XlX-lea în Transilvania în lucrările unor botanişti şi micologi. M. Fuss a publicat în 1853 -1878 lucrări asupra ciupercilor uredinale şi ustilaginale.

În Moldova, I.C. Constantineanu, publică în ″Annales Mycologi″ din Berlin, 1903,1904, 1916, cercetări cu privire la ciupercile uredinale, iar în 1920, publică lucrarea "Les uredineés de la Roumanie", în care sunt incluse 273 de specii parazite şi 592 de plante gazdă.

Gh. lonescu (1908) citează în lucrările sale specii de ciuperci parazite pe arbori. Al. Popovici (1903, 1909, 1913), publică lucrări asupra macromicetelor, iar M.

Brândză (1920), asupra micromicetelor. Perioada fitopatologică (modernă). Paralel cu studiile de micologie, care au creat

un fundament ştiinţific solid, au început să apară lucrări cu caracter fitopatologic. Bazele fitopatologiei româneşti au fost puse de Tr. Săvulescu (1889-1963)

introducând în anul 1920 la Şcoala Superioară de Agricultură un curs în această specialitate. El publică două monografii de referinţă asupra uredinalelor 1953 şi

ustilaginalelor din România 1957, desfăşurându-şi activitatea în cadrul Institutului de Cercetări Agronomice din România, unde a început editarea unei exiccate de ciuperci "Herbarum mycologicum romanicum ".

Activitatea pentru completarea exsiccatei a fost continuată în cadrul institutului de Biologie al Academiei Române de G. Negrean şi O. Constantinescu. Contribuţii importante la dezvoltarea micologiei şi fitopatologiei au fost aduse prin lucrările lui C. Sandu-Ville asupra ciupercilor Erysiphaceae (1967) şi Pyrenomycetes - Sphaeriales (1971) şi înfiinţarea exiccatei "Herbarum mycologicum

moldavicum" şi cele aparţinând lui E. Rădulescu privind fitopatologia teoretică şi practică.

Vera Bontea (1953, 1985, 1986), a publicat o lucrare de sinteză asupra ciupercilor parazite şi saprofite din România.

Contribuţii de seamă la dezvoltarea metodelor de combatere asupra diferitelor boli la plante au Al. Alexandri, C. Rafailă, V. Severin, C. Raicu, T. Baicu, Tatiana Eugenia Şesan, Olimpia Marcu, Florentina Chira, D. Chira, I.Tăut.

Activitatea de cercetarea din centrele universitare s-a dezvoltat şi a fost susţinută prin activitatea profesorilor Olga Săvulescu, E. Docea, Al. Lazăr, M. Hatman, Eugenia Eliade, M. Toma, Viorica lacob, M. Mititiuc, T. Chifu, care şi-au adus contribuţia şi în formarea unor specialişti în domeniul micologiei şi fitopatologiei.

Capitolul I NOŢIUNI GENERALE DESPRE AGENŢII FITOPATOGENI

1. 1. Clasificarea şi caracterul bolilor plantelor

Starea de sănătate a plantelor forestiere poate fi frecvent afectată de unii factori abiotici sau biotici, care pot provoca îmbolnăvirea plantelor prin modificări fiziologice sau structurale la nivelul celulelor, ţesuturilor, organelor, în cazuri extreme provocând moartea plantelor.

După cauzele care le produc, bolile pot fi grupate în două mari categorii: Boli neinfecţioase sau boli fiziologice (neparazitare), provocate de acţiunea

dăunătoare a unor factori interni constituţionali, fie de acţiunea nefavorabilă a factorilor de mediu, în special de climă şi sol.

Boli infecţioase sau parazitare, provocate de diferiţi agenţi fitopatogeni. După natura agentului patogen, bolile infecţioase se clasifică în mai multe grupe:

- viroze - provocate de virusuri; - micoplasmoze - produse de micoplasme; - bacterioze - provocate de bacterii; - micoze - provocate de ciuperci parazite; - antofitoze - determinate de antofite parazite; După modul în care se desfăşoară procesul patologic şi în funcţie de durata

acestuia, bolile infecţioase se împart în: - acute - care evoluează rapid şi duc în scurt timp la moartea organului sau a

plantei atacate (moartea rapidă a plantulelor provocată de ciuperca Pythim de baryanum). - cronice - care au o evoluţie lentă şi care determină slăbirea treptată a plantei

bolnave (cancerul arborilor produs de ciuperca Nectria galligena). După caracterul infecţiei, bolile parazitare se clasifică în: - localizate - când produc îmbolnăvirea diferitelor organe ale plantei, rădăcini,

tulpini, frunze, flori, fructe, (pecinginea frunzelor de acerinee produsă de ciuperca Rhytisma acerinum).

- generalizate sau sistemice – îmbolnăvirea având loc, în acest caz, la nivelul întregului organism. Din această ultimă categorie fac parte virozele, micoplasmozele şi unele boli produse de bacterii şi ciuperci care se localizează în vasele plantelor, numite traheobacterioze şi traheomicoze - uscarea stejarului şi gorunului produsă de bacteriile Erwinia valachica şi Erwinia quercicola; grafioza ulmului sau boala olandeză produsă de ciuperca Ophiostoma ulmi).

După aria de răspândire a agentului patogen, bolile pot fi: - epidemice ce se extind pe suprafeţe mari, producând adevărate invazii (făinarea

stejarului produsă de ciuperca Microsphaera alphitoides). - endemice localizate într-o anumită regiune, unde se manifestă an de an, cu

intensităţi diferite (uscarea ramurilor produsă de ciuperca Nectria cinnabarina).

1. 2. Evoluţia procesului patologic la plante În evoluţia bolilor parazitare se disting faze: infecţia, incubaţia, manifestarea bolii. După unii fitopatologi infecţia este precedată de contaminare ceea ce reprezintă venirea în contact a patogenului cu planta gazdă. 1.2.1. Infecţia reprezintă pătrunderea agentului patogen în plantă şi stabilirea raporturilor parazitare cu planta gazdă. Pentru ca infecţia să aibă loc, în prealabil este necesară contaminarea ceea ce presupune venirea în contact a patogenului cu planta, termen folosit frecvent sinonim cu infecţia. Mecanismul infecţiei variază de la un agent patogen la altul. Unii pătrund prin orificii naturale (stomate, hidatode, lenticele), prin deschideri accidentale (leziuni) ale ţesutului de protecţie şi prin străpungerea activă a membranelor celulare.

Virusurile produc infecţia prin contactul direct dintre plantele bolnave şi cele sănătoase, inoculate prin înţepăturile insectelor vectoare, prin altoire, lucrări de întreţinere şi foarte rar prin sol.

Bacteriile pot infecta plantele prin deschiderile naturale ale acestora, prin leziuni sau prin străpungerea activă a ţesuturilor tegumentare.

Ciupercile fitopatogene infectează plantele pe mai multe căi, cea mai frecventă fiind pătrunderea prin deschiderile naturale.

Prin răni pătrund o serie de ciuperci numite "paraziţi de rană", cum este Nectria

galligena Pătrunderea activă a ciupercilor în plantă se realizează prin acţiunea mecanică a

tubului germinativ asupra cuticulei (ciupercile din familia Erysiphaceae) sau prin intermediul enzimelor secretate de filamentele germinative ale sporilor.

1.2.2 Incubaţia - este perioada cuprinsă între infecţie şi apariţia primelor simptome ale bolii, în această fază agentul patogen se dezvolta, se înmulţeşte şi invadează porţiuni de ţesut sau se extinde în toată planta.

Virusurile, în timpul incubaţiei se multiplică şi circulă fie prin intermediul plasmodesmelor de la o celulă la alta fie prin vasele liberiene, provocând boli generalizate. Durata acestei perioade variază de la câteva zile la câţiva ani.

Bacteriile se înmulţesc prin diviziune directă, se răspândesc intracelular sau intercelular, perioada de incubaţie fiind cuprinsă între 3-20 zile.

Ciupercile fitopatogene se dezvoltă în ţesuturile plantei-gazdă, localizându-se intercelular sau intracelular. După felul şi locul unde se dezvoltă distingem grupe de ciuperci fitopatogene:

- ectoparazite (epifite), miceliul cărora se dezvoltă la suprafaţa organelor plantei parazitate fixându-se prin apresori de la care pornesc haustorii - formaţiuni de absorbţie a substanţelor nutritive (majoritatea ciupercilor din familia Erysiphaceae);

- endoparazite (endofite), care se dezvoltă în interiorul ţesuturilor parazitate, intracelular sau intercelular, absorbind substanţele nutritive ale gazdei prin haustori sau prin osmoză;

- ecto-endoparazite (hemiendofite), ciuperci al căror miceliu se dezvoltă atât ectoparazit cât şi endoparazit (Phyllactinia suffulta); Perioada de incubaţie la ciuperci este diferită în funcţie de specie, astfel la Lophodermium pinastri este de 2-3 luni, iar la Stereum sanguinolentum de cel puţin un an, fiind influenţată de acţiunea factorii de mediu.

1.2.3 Manifestarea bolii - reprezintă evidenţierea simptomelor specifice bolii la exteriorul plantei. Faza aceasta poate fi mai lungă sau mai scurtă şi se finalizează prin distrugerea parţială sau totală a organului atacat sau a gazdei, în cazul virozelor şi bacteriozelor nu se poate face o separaţie netă între incubaţie şi

manifestarea bolii, deoarece în timpul înmulţirii agentului patogen pot apare şi unele simptome, la micoze, însă, manifestarea bolii corespunde cu apariţia simptomelor caracteristice şi formarea sporilor.

1.3. Modul de nutriţie al agenţilor fitopatogeni Fiind organisme heterotrofe, paraziţii vegetali se hrănesc pe seama substanţelor organice complexe hidraţi de carbon, lipide şi proteine) sintetizate de plantele gazdă, pe care le transformă cu ajutorul enzimelor în compuşi mai simpli, accesibili nutriţiei lor.

După modul de acţiune extracelulară sau intracelulară, enzimele se împart în : exoenzime care sunt eliminate din celulele parazitului în tot cursul dezvoltării lui pe măsură ce ele se formează, acţionând asupra substratului trofic şi endoenzime care rămân tot timpul în celulele în care au fost sintetizate, intervenind în procesele de metabolism celular al parazitului, fiind eliberate numai după moartea acestuia.

Degradarea enzimatică a substanţelor complexe din celulele gazdei este făcută de o serie de exoenzime hidrolizante specifice dintre care menţionăm:

- amilaza - degradează amidonul în maltoză; - maltaza - scindează maltoză în două molecule de glucoza; - lipaza - degradează lipidele până la acizi graşi şi glicerina; - proteazele extracelulare - descompun substanţele proteice pană la peptide şi pe

acestea sub acţiunea peptidazelor endocelulare până la aminoacizi; Endoenzimele intervin în metabolismul celular al paraziţilor, asigurându-le

procesul de nutriţie necesar pentru creştere, dezvoltare şi înmulţire. Dintre acestea amintim următoarele grupe:

- oxidazele - intervin în procesele de oxidare; - reductazele - intervin în procesele de reducere; - peroxidazele - acţionează asupra peroxizilor; - catalazele - favorizează procesele de transformare a apei oxigenate în apă şi oxigen. Complexul enzimatic de care dispune fiecare agent fitopatogen cuprinde două categorii de enzime: - enzime constitutive (specifice), care sunt elaborate constant în celulă,

indiferent de natura chimică a substanţelor trofice; - enzime adaptative (nespecifice), care sunt utilizate de parazit numai atunci

când în substratul nutritiv se găsesc substanţe plastice asupra cărora poate să acţioneze; 1.4. Însuşirile agenţilor fitopatogeni Principalele însuşiri ale agenţilor fitopatogeni sunt: 1.4.1 Patogenitatea. Aceasta este proprietatea agentului patogen de a infecta

planta, de a determina îmbolnăvirea ei şi de a provoca simptomele care caracterizează starea de boală.

Pe baza acestei însuşiri se face împărţirea microorganismelor în patogene şi nepatogene. 1.4.2 Afinitatea este o însuşire specifică, necesară pentru asigurarea convieţuirii

celor doi parteneri, parazitul şi planta-gazdă, atunci când ajung în contact. Pentru iniţierea unui proces patologic trebuie să existe o afinitate a parazitului faţă de o anumită plantă sau grup de plante şi, totodată, o toleranţă a gazdei faţă de parazitul respectiv. Fără afinitate parazitul nu-şi poate manifesta acţiunea sa parazitară. Aşa se explică faptul că în natură, pe o plantă ajung aduşi de vânt spori de la mai multe specii de ciuperci, care germinează şi filamentele lor pătrund în ţesuturi, dar vor produce infecţii numai sporii

acelei specii care are afinitate faţă de planta respectivă. 1.4.3. Virulenţa este însuşirea agenţilor patogeni de a ataca numai ţesuturile vii ale

plantei-gazdă specifice, de a le îmbolnăvi şi distruge, în funcţie de enzimele şi toxinele pe care le secretă şi de acţiunea factorilor de mediu.

Această însuşire diferă în raport cu gradul de parazitism al agentului patogen. La paraziţii obligaţi virulenţa este o însuşire relativ constantă, în timp ce la saprofitele facultativ parazite virulenţa este o însuşire labilă, care poate varia sub influenţa factorilor de mediu.

Virulenţa unui parazit condiţionează intensitatea atacului pe o plantă, putând duce la distrugerea organelor atacate sau chiar a întregii plante.

1.4.4. Agresivitatea este principala însuşire a agenţilor fitopatogeni, care constă în capacitatea unui parazit de a ataca una sau mai multe specii de plante faţă de care are afinitate, de a le învinge rezistenţa, de a se hrăni, creşte şi reproduce pe seama lor.

Agresivitatea parazitului determină frecvenţa atacului, caracterizând uşurinţa cu care realizează infecţia şi posibilitatea lui de a ataca mai mulţi indivizii din specia sau speciile de plante gazdă. Agresivitatea este o însuşire potenţială independentă de virulenţă, existând paraziţi foarte virulenţi, dar care au o agresivitate redusă atacând un număr redus de indivizi din specia sau speciile de plante care alcătuiesc cercul lor de gazde. Alţi paraziţi sunt puţin virulenţi dar au o agresivitate foarte mare.

În funcţie de agresivitatea lor paraziţii pot fi împărţiţi în trei categorii: polifagi, oligofagi şi monofagi.

Paraziţii polifagi sunt capabili să atace mai multe specii şi genuri de plante din familii îndepărtate din punct de vedere taxonomic. Agrobacterium tumefaciens produce cancerul de colet şi al rădăcinii la unele plante din familiile: Rosaceae ( mărul), Chenopodiaceae (sfecla), Vitaceae (viţa de vie), Compositae (floarea soarelui). În general, unele patofite facultativ saprofite (Pythium de baryanum), dar mai ales saprofitele facultativ parazite (specii de Mucor,

Penicillium, Botrytis, Fusarium) ş.a, manifestă un caracter pronunţat polifag, pentru unele dintre ele numărul plantelor gazdă fiind foarte mare. Paraziţii oligofagi atacă un număr mic de specii, din genuri ce aparţin la o singură familie. Stigmina carpophila, Coryneum beijerinckii atacă numai prunoideele din familia Rosaceae; speciile diferite de Phragmidium atacă numai speciile genurilor Rosa, Rubus şi Potentilla din familia Rosaceae; sau Claviceps purpurea care produce cornul secarei la unele graminee cultivate şi din flora spontană.

Paraziţii monofagi atacă o singură specie sau un număr restrâns de specii de plante gazdă care aparţin unui singur gen: Taphrina pruni parazitează numai fructele de prun; Uncinula aceris şi Rhytisma acerinum numai frunzele speciilor de Acer.

Oligofagia şi în mod deosebit, monofagia caracterizează patofitele ajunse la un parazitism avansat, cum sunt paraziţii obligaţi, datorită reducerii şi specializării echipamentului lor enzimatic.

La unii paraziţi obligaţi (Erysiphaceae şi Pucciniaceae) s-a constatat existenţa unui cerc larg de plante gazdă constituit din mai multe specii ale unui gen şi chiar ale unor genuri diferite, ceea ce ar îndreptăţii considerarea paraziţilor respectivi ca veritabili polifagi. De exemplu:

Uncinula aceris pe Acer campestris, A. pseudoplatanus, A. platanoides, A.

tataricum şi A. negundo; Phylactinia suffulta pe Alnus glutinosa, Carpinus betulus,

Cornus sanguinea, Corylus avellana, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior; Gymnosporangium juniperinum ce formează ecidii pe Malus pumilla şi Sorbus

aucuparia iar teleutosporii pe Juniperus communis, J. intermedia, J. sibirica, ş.a. Cercetările au demonstrat însă, că la toţi paraziţii obligaţi cu astfel de manifestări este

vorba de o polifagie aparentă, în realitate, aceste specii s-au diferenţiat prin specializare, hibridări încrucişate şi prin selecţie, ceea ce a dus la apariţia unor forme specializate cu caractere parazitare limitate, strict monofage, capabile să atace o anumită specie de plante gazdă, varietăţi şi forme ale acesteia.

Formele specializate sunt grupe de forme intraspecifice, care se deosebesc prin cercul plantelor gazdă pe care le parazitează şi prin unele particularităţi morfologice - mărimea sporilor. Experimental, s-a constatat că specializarea acestor forme este foarte strictă, sporii unei forme nu pot infecta plante ce aparţin altei forme specializate.

Numărul formelor specializate variază de la specie la specie, la Phylactinia

suffulta s-au separat 10 forme speciale dintre care menţionăm: P. suffulta f. sp. alni pe specii de Alnus; P. suffulta f. sp. betulae pe Betula; P. suffulta f. sp. carpini pe Carpinus; P. suffulta f. sp. coryli pe Corylus; P. suffulta f. sp. oxyacanthae pe Crategus ş.a.

Prin adâncirea specializării fiziologice în cadrul acestor forme s-au separat şi se separă continuu subunităţi intraspecifice adaptate strict la atacul unor soiuri sau linii de cultură ale gazdelor specifice, subunităţi numite rase fiziologice.

Rasele fiziologice sunt subunităţi individuale ale unui parazit care au structură genetică identică dar care se deosebesc prin anumite caractere morfologice (mărimea sporilor şi ritmul de creştere al miceliului), prin agresivitate şi virulenţă şi prin aria de răspândire, deosebiri care nu depăşesc limitele variabilităţii speciei respective. Acest tip de specializare a fost urmărit la plantele de cultură cu valoare economică mare, mai ales la cerealele atacate de făinare şi rugini. La aceste plante numărul raselor fiziologice variază de la parazit la parazit, în cazul grâului formele specializate de ciuperci sunt foarte numeroase: La Puccinia graminis f. sp. tritici se cunosc peste 350 rase , iar la P.

recondita f. sp. tritici 230 rase fiziologice. Virulenţa şi agresivitatea agenţilor fitopatogeni se datorează însuşirii lor de a

secreta enzime şi toxine, substanţe rezultate în metabolismul celular al bacteriilor şi ciupercilor înlesnind pătrunderea parazitului în plantele-gazdă. Enzimele: cele mai numeroase şi cele mai importante sunt exoenzimele deoarece intervin direct în procesul de infecţie, prin lezarea învelişurilor protectoare ale organelor plantei-gazdă. a pereţilor celulari şi ai ţesuturilor.

Epiderma cu stratul de cuticulă este ţesutul extern protector al plantelor, constituind prima barieră în calea pătrunderii paraziţilor.

Un număr mare de ciuperci fitopatogene reuşesc această pătrundere prin secreţia de cutinază, exoenzimă ce descompune cutina, principala componentă a cuticulei.

Ciupercile saprofite facultativ parazite şi unele bacterii elaborează pectinaza care acţionează asupra substanţelor pectice din lamelele mediane ale pereţilor celulari, permiţând pătrunderea intracelulară a parazitului, dezorganizarea ţesuturilor şi formarea putregaiurilor. Acest grup de ciuperci secretă şi celulaza care descompune celuloza şi citaza care hidrolizează hemicelulozele, componente ale pereţilor celulari. La paraziţii obligaţi ambele enzime lipsesc.

Una din substanţele cele mei rezistente la biodegradare este lignina din pereţii celulari lignificaţi, asupra căreia acţionează ligninaza, care se găseşte la paraziţii exclusiv xilofagi cum sunt ciupercile ce produc putrezirea lemnului. Unele altele specii de ciuperci xilofage sintetizează şi celulaza alături de ligninaza, fiind capabile să degradeze ambele componente ale lemnului , producând un putregai alb (specii de Merulius, Trametes,

Ganoderma ş.a.), altele sintetizeză numai celulaza acţionând asupra celulozei şi lăsând nemodificată lignina, ceea ce determină putrezirea roşie a lemnului (specii de Fomes,

Polyporus ş.a.). Fitotoxinele sunt produşi de excreţie ai agenţilor fitopatogeni rezultaţi în urma

activităţii vitale a acestora, produşi ce acţionează asupra pereţilor celulari ai plantelor modificându-le permeabilitatea şi asupra protoplastului blocându-i procesele metabolice,

ceea ce provoacă moartea ţesuturilor. Compoziţia chimică a fitotoxinelor este foarte variată: acizi organici (malic, citric,

tartric, oxalic), alcool etilic, polizaharide, lipide şi peptide, alcaloizi, unii pigmenţi (citrina şi betacarotina).

Exofitotoxinele sunt sintetizate şi eliminate continuu de paraziţi, de exemplu ergotinina, ergotina, ergotoxina din scleroţii de Claviceps, ustilaginina din teliosporii unor specii de Ustilago, giberelina secretată de Giberella fujikuroi ş.a. Unele fitotoxine sunt sintetizate de macromicete, cum sunt: muscarina de Amanita muscaria, amanitina şi faloidina de A. phalloides, care pot produce intoxicaţii foarte grave şi chiar moartea, dacă sunt consumate de om. Un număr mare de fitotoxine sunt extrase şi folosite în industria farmaceutică.

1.5. Factorii care influenţează însuşirile agenţilor patogeni Însuşirile parazitare ale agenţilor fitopatogeni nu sunt constante, deoarece ele pot varia

în funcţie de unii factori interni ai parazitului şi pot fi modificate de acţiunea factorilor de mediu.

1.5.1. Factorii interni Sexul parazitului: în general, nu se constată o deosebire evidentă în manifestarea

însuşirilor parazitare. La unele ciuperci heterotalice sunt patogene numai prin miceliile mascule, cele femele trăind exclusiv saprofit (Mucor hiemalis).

Faza nucleară: fitoparaziţii se comportă diferit în cele trei faze ale ciclului lor ontogenetic. Ciupercile din subîncrengătura Ascomycotina (cu excepţia ordinului Taphrinales) sunt virulente şi agresive în haplofază;

Ciupercile din ordinul Taphrinales şi cele din subîncrengătura Basidiomycotina (cu excepţia ordinului Ustilaginales) sunt virulente şi agresive în dicariofază; Basidiomicetele din ordinul Uredinales (ciuperci total parazite) sunt virulente şi

agresive atât în haplofază cât şi în dicariofază. Specializarea fiziologică: Specializarea fiziologică a paraziţilor obligaţi duce la

diferenţierea în cadrul speciei a formelor specializate şi a raselor fiziologice noi, cu virulenţă şi agresivitate diferită de rasele existente.

Hibridarea: în natură, în urma procesului de înmulţire sexuată, mai ales, la cipercile heterotalice, apar calităţi noi ca urmare a recombinărilor genetice care au loc în cariogamie. La formele heterozigote fiecare copulaţie este însoţită de hibridare, ceea ce duce la apariţia de descendenţi cu însuşiri parazitare modificate, constituind premisele separării de noi rase fiziologice. Acest fenomen a fost constatată la ciupercile din ordinele Ustilaginales şi Uredinales.

Mutaţiile: uneori se pot produce o serie de modificări privind proprietăţile patogene ale ciupercilor sub acţiunea unor variaţii spontane,ducând la apariţia mutaţiilor, care modifică însuşirile parazitare ale genitorilor.

1.5.2. Factorii externi Regimul de nutriţie: experimental s-a constatat că unele bacterii şi ciuperci cultivate

pe medii artificiale timp mai îndelungat îşi pierd virulenţa, ne mai fiind capabile să atace ţesuturi vii (specii de Fusarium), la altele, virulenţa este condiţionată de parcurgerea prealabilă a unui stadiu saprofit (specii de Botrytis), iar la alte ciuperci virulenţa rămâne neschimbată indiferent dacă parcurg sau nu o perioadă de nutriţie saprofită (Taphrina sp.). Tot experimental s-a dovedit că virulenţa agenţilor patogeni se pierde dacă în mediul de cultură se găseşte un procent ridicat de substanţe azotate şi hidraţi de carbon.

Temperatura: marea majoritate a agenţilor fitopatogeni prezintă o labilitate

destul de mare în raport cu temperatura, fiind capabili să suporte variaţii cuprinse între 0°C şi 33°C. Fiecare agent patogen are constantele sale termice pentru fiecare fază de dezvoltare. Temperatura minimă este cuprinsă, în general, între 0° - 5°C, cea optimă între 18° - 24°C şi cea maximă între 30° - 33°C. Temperaturile peste 44°C sunt letale pentru toate microorganismele fitopatogene. Experimental, s-a constatat că schimbarea condiţiilor termice poate modifica virulenţa şi agresivitatea unor paraziţi vegetali. De exemplu, prin menţinerea culturilor de ciuperci la temperaturi scăzute s-a constatat creşterea virulenţei lor.

Umiditatea: mediul umed influenţează virulenţa şi agresivitatea agenţilor fitopatogeni în funcţie de satisfacerea cerinţelor lor faţă de apă. Ciupercile au nevoie, în general, de o umiditate atmosferică ridicată (90 - 100%), pentru germinarea sporilor şi creşterea miceliilor. Există şi ciuperci adaptate la uscăciune (specii de Erysiphaceae), la care, conidiile formate la o umiditate atmosferică mai redusă (35 - 55%) au o vitalitate mai mare şi implicit o virulenţă mai pronunţată comparativ cu conidiile formate în condiţii de umiditate ridicată (80 -97%).

Lumina: ca factor modificator al însuşirilor paraziţilor, lumina este mai puţin studiată. Ciupercile Erysiphaceae crescute la întuneric prezintă lanţurile de conidii mai lungi, iar conidiile au virulenţa mai scăzută faţă de cele formate la lumină.

Reacţia solului (pH): acest factor poate influenţa virulenţa şi agresivitatea agenţilor patogeni care trăiesc în sol. Unii manifestă o agresivitate mai mare în solurile acide, fiind numiţi paraziţi acidofili sau oxifili, alţii în cele alcaline, numiţi paraziţi alcalinofili sau litrofili, majoritatea având însă, agresivitate mare în solurile neutre, numiţi paraziţi neutrofili sau mezantifili, iar un număr restrâns sunt indiferenţi faţă de reacţia solului numiţi paraziţi astatici. Reacţia solului poate fi modificată prin aplicarea amendamentelor adecvate, în acest fel se poate reduce virulenţa şi agresivitatea paraziţilor care atacă organele subterane ale plantelor, împiedicând infecţiile.

Amestecul de germeni patogeni: unii agenţi fitopatogeni pot convieţui pe aceeaşi plantă gazdă, de exemplu atacurile asociate de rugini cu făinare. Sunt însă şi numeroase cazuri când paraziţii instalaţi pe o gazdă se exclud reciproc, între aceştia existând raporturi antagoniste. Pe cunoaşterea acestui antagonism între microorganisme se bazează unele metode biologice de combatere a bolilor plantelor.

1.6. Răspândirea agenţilor fitopatogeni În natură, atât în perioada de vegetaţie cât şi de la un an la altul, paraziţii se propagă

prin spori, fie în mod direct, fie pe cale indirectă. Transmiterea directă a bolilor de la un an la altul se poate face prin seminţe sau

prin organe de înmulţire vegetativă (butaşi, marcote, altoi) în care agentul patogen se găseşte sub formă de miceliu de rezistenţă sau de spori durabili.

Răspândirea indirectă se face prin intermediul unor factori (apă, vânt, sol) şi prin vectori (insecte, antofite parazite, om).

După factorii care intervin şi realizează răspândirea indirectă, paraziţii se împart în modul următor:

-paraziţi pedochori - care se răspândesc şi se transmit prin sol (Agrobacterium

tumefaciens, Pythium de baryanum, Rosellinia necatrix); -paraziţi anemochori - care se răspândesc prin intermediul curenţilor de aer

(sporii ciupercilor din ordinele Erysiphales şi Uredinales); -paraziţi hidrochori - care se răspândesc prin intermediul apei (zoosporii

ciupercilor Pythium, Phytophthora, ş.a.), în timpul ploilor, apa antrenează unele bacterii şi sporii ciupercilor instalate pe diferite organe ale plantelor, răspândindu-i pe frunze şi

ramurile de la nivelurile inferioare (Xanthomonas juglandis, Capnodium salicinum,

Nectria galligena ş.a.), apele provenite din topirea zăpezii şi apele curgătoare transportă la distanţe mari fragmente de plante conţinând spori de rezistenţă sau scleroţii unor ciuperci (Phytophthora, Sclerotinia, ş.a.) cât şi seminţele unor antofite parazite (Cuscuta, Lathrea);

-paraziţi anemohidrochori - care se răspândesc cu ajutorul curenţilor de aer, dar şi prin intermediul apei, caz întâlnit la ciupercile din ordinul Peronosporales

(Phytophthora fagi la care pseudoconidiile sunt vehiculate de vânt iar zoosporii rezultaţi se propagă în picăturile de apă de pe cotiledoane până în dreptul stomatelor producând infecţia);

-paraziţii fitochori – în această categorie se încadrează îndeosebi virusurile, care se transmit prin intermediul unor antofite parazite cum este Cuscuta, care se instalează pe plantele virusate şi inoculează virusurile când se instalează pe o plantă sănătoasă din apropiere.

-paraziţi zoochori - sunt răspândiţi de animale (insecte, moluşte, păsări şi mamifere) cunoscute sub denumirea de vectori. Unii paraziţi sunt transportaţi pe suprafaţa corpului vectorului şi sunt numiţi paraziţi epizoochori iar alţii în interiorul corpului vectorului, numindu-se endozoochori.

1.7. Simptomatologia bolilor plantelor Planta bolnavă prezintă o serie de modificări morfologice, anatomice,

histologice, citologice, biochimice şi fiziologice, constituind simptomatologia bolii. Cu studiul studiul acestor modificări se ocupă capitol special al fitopatologiei, patografia.

1.7.1. Modificări anatomo-morfologice Hipertrofii sau hiperplazii: prezenţa agenţilor patogeni în plantă determină

creşterea şi distribuţia neuniformă a auxinelor care, la rândul lor, favorizează diviziunea exagerată a celulelor şi proliferarea haotică a ţesuturilor. Hipertrofiile se mai numesc gale sau cecidii. După modul de formare ele pot fi: gale histoide ce se formează prin proliferarea celulelor, fiind alcătuite din diferite ţesuturi, predominând cele parenchimatice şi gale organoide, caracterizate prin formarea de organe noi. Hipertrofiile apar pe toate organele plantei (Agrobacterium tumefaciens produce tumori canceroase în special pe rădăcini şi colet, ciupercile din familia Taphrinaceae produc măturile de vrăjitoare).

Atrofii sau hipoplazii: în acest caz organele plantelor bolnave se dezvoltă incomplet sau se reduc, apar pe toate organele plantelor şi uneori se pot asocia cu hipertrofiile (Taphrina pruni produce o hipertrofiere a mezocarpului şi atrofierea endocarpului lemnos şi al seminţei).

Ofilirea plantelor: acest fenomen poate fi provocat din cauze parazitare, cum sunt infecţiile virotice şi atacul bacteriilor şi ciupercilor traheifile (Erwinia sp., Fusarium sp., Verticillium sp) numit ofilire ireversibilă ce duce la vestejirea totală şi moartea plantelor şi din cauze neparazitare, fiziologice, datorită transpiraţiei intense, temperaturii ridicate şi uscăciune, numit ofilire reversibilă, dacă pierderea de apă nu a trecut de o anumită limită.

Decolorarea sau cloroza: decolorarea plantelor este frecventă şi se poate datora unor cauze neparazitarea sau unor cauze parazitare: cloroza fiziologică este rezultatul unui dezechilibru în nutriţia plantei, cauzată de carenţa în fier şi excesul de calciu; temperatura scăzută şi precipitaţiile abundente provoacă cloroza climatică; lipsa luminii are ca efect etiolarea plantelor. Cloroza de natură parazitară se manifestă sub formă

de pete de decolorare sau decolorarea întregului organ atacat, în cazul virozelor, petele de decolorare alternează cu porţiunile verzi ale frunzei, aspect caracteristic de mozaic.

Cloranţia sau fenomenul de înverzire al florilor: se observă frecvent în cazul virozelor şi micoplasmozelor, fiind consecinţa transformării cromoplastelor în cloroplaste.

Pete colorate: acestea apar în special pe frunze în cazul unor bacterioze şi micoze, având forme, mărimi şi culori variate. Apariţia lor se datorează distrugerii clorofilei, acumulării de antocian sau prezenţei miceliului ciupercii (Polystigma rubrum

produce pete roşii pe frunzele de prun, Rhytisma acerinum produce pete negre pe frunzele de arţar, Microsphera alphitoides provoacă pete albe, pâsloase pe frunzele de stejar).

Necroza ţesuturilor sau arsurile: se caracterizează prin modificarea accentuată a ţesuturilor şi moartea acestora. Necrozele pot afecta întregul organ atacat sau pot avea aspect de pete necrotice şi dungi. La nivelul necrozelor ţesuturile se brunifică şi se înnegresc.

Ciuruirea frunzelor se datorează fenomenului de desprindere a ţesuturilor necrozate la nivelul frunzelor, de exemplu, Taphrina polyspora care produce ciuruirea frunzelor la arţar.

Putregaiurile: reprezintă simptome ale bacteriozelor şi micozelor şi se pot manifesta pe toate organele plantelor. Lemnul arborilor atacaţi trece prin diferite stadii de putrezire. La exterior, putregaiul se poate manifesta fie sub formă de decolorări sau pete albe de celuloză fără afectarea plasticităţii lemnului, în acest caz fiind de tip corosiv (putrezirea produsă de Trametes pini), fie prin colorarea lemnului în brun-închis, urmată de pierderea calităţilor lemnului, când este de tip distructiv (putrezirea produsă de Merulius lacrymans).

Transformarea organelor: în unele boli se observă transformarea şi chiar dispariţia unor organe şi înlocuirea acestora cu formaţiuni ale parazitului. La secara atacată de ciuperca Claviceps purpurea în locul boabelor din spic se dezvoltă formaţiunile de rezistenţă ale ciupercii numite scleroţi de culoare neagră şi aspect cărbunos.

Căderea frunzelor, mugurilor, florilor, fructelor: poate fi provocată de cauze neparazitare: brumă, îngheţ, secetă, temperaturi ridicate şi de cauze parazitare: înroşirea şi căderea acelor la răşinoase (ciupercile din genul Lophodermium), defolierea de primăvară a plopilor (ciupercile din genul Venturia).

Modificări de habitus şi simetrie: la unele plante bolnave se poate observa schimbarea portului din târâtor în erect şi invers, apariţia nanismului, asimetria frunzelor, apariţia simetriei zigomorfe în locul celei radiare la unele flori.

Capitolul II

VIRUSURI FITOPATOGENE - VIROZE 2.1 Definiţie, structură Virusurile fitopatogene sunt entităţi patogene acelulare, submicroscopice, de

natură nucleoproteică, alcătuite dintr-un acid nucleic (ARN sau AND) şi proteine, cu proprietatea de a se multiplica exclusiv în celulele plantei gazdă, producând boli sistemice sau generalizate numite viroze.

Virozele plantelor sunt produse de virusuri cu dimensiunile cuprinse între 120-1720 mµ pe 10-20 mµ în cazul alungite şi 17-130 mµ pentru cele izometrice şi pot fi flexuoase sau rigide (fig. 1.)

Datorită dimensiunilor foarte mici, virusurile, pot fi observate numai cu ajutorul microscopului electronic, iar virozele nu pot fi identificate decât pe baza simptomelor produse pe plantele atacate.

Virusul complet se numeşte virion şi este alcătuit din genom viral şi capsidă de natură proteică.

Genomul viral este reprezentat, de regulă, de ARN sau ADN purtători ai informaţiei genetice, reprezentând 5-37% din greutatea moleculară totală a virionului. Virusurile "goale" (fără genom) pot folosi informaţia genetică dată de acidul nucleic ce aparţine altui virus, numit "helper".

Capsida proteică protejează genomul şi se comportă ca antigen, imunogen reprezientând 63-95% din greutatea moleculară a virusului. Ea este formată din subunităţi proteice numite capsomere care diferă de la virus la virus în ceea ce priveşte numărul, dimensiunile şi forma. La unele virusuri, capsidă are un înveliş numit peplos cu rol în asigurarea stabilităţii virionului. Virusurile cu peplos se numesc virusuri "acoperite", iar cele lipsite de acest înveliş, virusuri "nude".

Ca elemente chimice, virionii conţin carbon (46-53%), hidrogen (6,5-7,6%), azot (14,6-17%), sulf (0,2-1,3%), fosfor (0,4-4,1%), hidraţi de carbon (2,3-18%) şi cenuşă (1,5-5,7%).

Fig.1. Forma relativă şi structura virusurilor fitopatogene (Popescu, p28) 2.2. Proprietăţile virusurilor Ultrafiltrabilitatea - proprietatea virusurilor fitopatogene de a trece prin cele

mai fine filtre de porţelan poros şi prin ultrafiltrele de colodiu. Proprietatea de a cristaliza - prin metode fizico-chimice ceea ce le apropie de

substanţele de natură anorganică. Greutatea moleculară - particulele de proteină virus au greutatea moleculară foarte

mare, variind între 8 şi 50 milioane daltoni. Biotropismul pozitiv - proprietatea virusurilor de a se multiplica numai în celulele

vii, în afara acestora sunt stabile şi inerte şi nu se pot multiplica datorită lipsei echipamentului enzimatic, deci a unui metabolism propriu. Datorită biotropismului pozitiv sau parazitismului obligat, virusurile nu pot fi cultivate pe medii artificiale de cultură.

Stabilitatea în suc celular sau longevitatea "in vitro" - sucul celular extras din plantele virusate îşi pierde capacitatea de infecţie după un anumit timp. Perioada scursă de la extragerea sucului celular până la pierderea capacităţii de infecţie se numeşte longevitate "in vitro". Această proprietate variază, în funcţie de virus, de la câteva ore până la un an.

Diluţia limită - reprezintă gradul de diluţie pe care îl poate suporta sucul extras din plantele virusate până îşi pierde capacitatea de infecţie. Cea mai mare diluţie capabilă să

producă infecţii se numeşte diluţie limită şi poate ajunge la l/1000000. Temperatura de inactivare - este temperatura minimă la care sucul celular extras

dintr-o plantă virusată păstrat timp de 10 minute îşi pierde capacitatea de infecţie şi variază în funcţie de virus între 42 şi 93°C, majoritatea pierzându-şi capacitatea de infecţie la 55-70°C. Această temperatură, numită şi punct de inactivare termică, are valori mai scăzute în cazul inactivării virusurilor "in vivo" decât "in vitro" şi dă posibilitatea tratării plantelor prin termoterapie.

Rezistenţa la presiune - unele virusuri pot rezista la presiuni de 8000 atmosfere. Sarcina electrică a virusurilor este negativă şi la electroforeză, acestea se îndreaptă

spre polul pozitiv. Proprietatea antigenică - reprezintă capacitatea virusurilor de a provoca

reacţii serologice specifice, proprietate folosită pentru diagnosticarea diferitelor viroze. Rezistenţa la temperaturi extreme - majoritatea virusurilor fitopatogene sunt

inactivate repede în condiţii de uscăciune, excepţie face virusul mozaicul tutunului (VMT), care şi-a păstrat capacitatea de infecţie 32 de ani în plantele erborizate, în schimb, rezistă foarte bine la temperaturi scăzute, suportând temperatura de - 180°C.

Infuenţa pH-ului - cesta influenţează negativ asupra virusurilor prin valorile extreme, de aciditate şi alcalinitate.

Influenţa substanţelor chimice - virusurile nu sunt inactivate de diferiţi solvenţi organici, cum ar fi cloroformul, eterul, acetona, dar în prezenţa alcoolului, acizilor ascorbic, azotic, clorhidric, fenic, precum şi a razelor X, ultraviolete, virusurile fitopatogene îşi pierd infecţiozitatea.

2.3. Transmiterea virusurilor şi răspândirea lor în plante

Cunoaşterea modului de transmitere a virusurilor în perioada de vegetaţie şi de la un an la altul, foloseşte la elaborarea metodelor de profilaxie şi terapie a fitovirozelor. În natură virusurile se transmit prin mai multe căi:

- virusurile se pot transmite în timpul executării lucrărilor de întreţinere, fie prin atingerea directă a plantelor bolnave de cele sănătoase, fie prin intermediul uneltelor ;

- prin insecte, în special din ordinul Homoptera, care odată cu sucul celular absorb şi virusurile pe care le transmit apoi prin înţepare altor plante ;

- prin intermediul materialului săditor recoltat de la plantele bolnave ; - prin sol se transmit numai virusurile foarte rezistente ; - prin cuscută transmiterea se realizează când această plantă trece de pe o plantă

virusată pe alta sănătoasă; După pătrunderea în planta - gazdă, virusurile se decapsidează, permiţând

multiplicarea acidului nucleic în nucleul celulei gazdă, urmat de transportul noii catene nucleice în ribozomi, unde se sintetizează proteinele virale.

2.4. Circulaţia virusurilor în plantă Virusurile circulă în plantă prin parenchim, floem şi rar prin xilem. Din celulă în

celulă circulaţia se face prin plasmodesme cu ajutorul curenţilor citoplasmatici, sub formă de ARN "liber" de capsidă şi cu viteză relativ scăzută, în floem virusurile sunt antrenate pasiv de curentul de sevă elaborată, viteza fiind mai mare; în timpul deplasării prin floem virusurile nu se multiplică, deoarece celulele acestui ţesut nu au nuclei, de care este strict legată sinteza acidului nucleic viral.

In cazuri rare, virusurile circulă şi prin xilem, fiind antrenate de curentul

ascendent de sevă brută. Când deplasarea virusurilor se face prin ţesutul conducător, infecţia plantei este sistemică sau generalizată. În general, viteza de circulaţie variază mult, virusul parcurgând în medie de la câţiva microni până la un centimetru pe oră.

2.5. Simptomatologia virozelor plantelor Simptomatologia virotică este rezultatul unor modificări iniţiate de virusuri, cele

mai importante fiind cele fiziologice cu caracter biochimic şi funcţional, anatomice şi morfologice.

Modificările fiziologice cu caracter biochimic: se manifestă prin scăderea cantităţii de clorofilă şi creşterea celei de xantofilă şi caroten din celulele plantelor şi acumularea de gome în ţesutul conducător lemnos.

Modificările funcţionale: afectează funcţiile vitale ale plantei virusate prin scăderea intensităţii fotosintezei, în general, proporţional cu suprafaţa ţesuturilor atacate; intensitatea transpiraţiei scade, de obicei, dar uneori poate creşte; respiraţia plantelor virusate variază, în primele faze ale infecţiei virale creşte ca intensitate, după care scade.

Modificările anatomice: induse la plante de către virusuri se manifestă prin : - alterarea membranelor celulare; - fragmentarea cloroplastelor urmată de resorbţie; - fragmentarea vacuomului; - micşorarea şi deformarea nucleului; - alterarea floemului ş.a; Modificările morfologice: rezultă în urma acumulării modificărilor

fiziologice şi anatomice şi au drept rezultat apariţia modificărilor morfologice, uşor de observat şi care stau la baza descrierii bolilor virotice. Foarte frecvente sunt modificările hipoplazice (dezvoltarea insuficientă a unui ţesut din cauza nutriţiei deficiente ca urmare a infecţiei virale) manifestate prin :

-mozaicul frunzelor - pete verzui, galbene sau albicioase ce alternează cu porţiuni normale, verzi, dând frunzelor un aspect marmorat;

-cloroza (decolorarea verde-gălbuie) a frunzelor ; -modificarea morfologiei frunzelor - duce la dezvoltarea unor foliole aciculare,

frunze puternic deformate; -pătări inelare (clorotice sau neclorotice) - pe frunze, lujeri şi fructe ; -necroze (arsuri) - alterarea profundă a celulelor şi ţesuturilor urmate de moartea

lor, manifestându-se sub formă de pete circulare, inelare, alungite de culoare galben-brună; Identificarea virusurilor se poate face prin metode de laborator (teste serologice,

microscopie electronică) sau în teren, pe baza plantelor test (cunoscute ca foarte sensibile la anumite viroze).

2.6. Nomenclatura virusurilor fitopatogene În nomenclatura virusurilor se remarcă: - sistemul cu numere al lui K.M. Smith: virusul fiind denumit după numele latin de

gen al plantei gazdă principale, urmat de cuvântul virus şi de un număr de ordine care indică ordinea cronologică în care au fost descoperite diferite virusuri ale unei plante, ex. mozaicul trandafirului - Rosa virus 1.

- nomenclatura binară latină propusă de F.O. Holmes, care denumeşte virusul cu două cuvinte: primul, corespunzând genului, reprezintă simptomul principal iar al doilea, corespunzând speciei, numele latin al plantei gazdă principale sau o particularitate a

virusului, ex. viroza fagului - Tomato black ring virus. 2.7. Virozele plantelor forestiere Viroza acerineelor -Abelia latent tymovirus Se manifestă prin apariţia unor cloroze în lungul nervurilor, iar frunzele se încreţesc şi

se micşorează. Viroza fagului - Tomato black ring virus La fagii în curs de uscare, apar frecvent virusuri din grupe diferite care joacă un rol

important în debilitarea fiziologică a arborilor. Viroza fagului este produsă de un nepovirus, iar simptomele specifice bolii se

manifestă prin pete inelare clorotice sau mozaicate pe frunze. De pe frunzele de fag a fost izolat şi un alt tip de virus (potivirus), ca prezentau ca

simptome dimensiuni reduse, pete clorotice şi aspect mozaicat al limbului. Viroza frasinului - Arabis mosaic nepovirus Provoacă simptome ce constau în pete clorotice şi reducerea puternică a

foliolelor, până la forme aciculare. Viroza sau mozaicul plopilor - Poplar mosaic carlavirus Boala se manifestă prin pete de coloare verde-gălbuie, galben-portocalii sau brune,

punctiforme apoi confluente, la început rotunde apoi colţuroase sau alungite. Petele pot ocupa întreg limbul frunzei şi pot avea şi un aspect mozaicat. Când atacul este foarte puternic petele pot apare şi pe lujeri. Uneori, singurul simptom al bolii este reducerea creşterilor.

Viroza salcâmului -Arabis mosaic nepovirus Boala este produsă probabil de unul din virusurile tutunului (VMT) şi se manifestă prin

foliole cu pete gălbui cu aspect mozaicat. Viroza stejarului - Oak ringspot virus Este produsă de un grup de virusuri, având ca simptome nanismul foliar şi pete

clorotice punctiforme, pete clorotice inelare sau sub formă de benzi, deformarea frunzelor. Viroza zmeurului - Rubus virus 1 Smith Frunzele atacate prezintă pete galben-verzui, de forme neregulate, cu aspect

mozaicat şi se deformează. Alte viroze :

Viroza nucului - Cherry leaf rool nepovirus - se manifestă prin pete liniare de culoare neagră pe frunze; Viroza mesteacănului - Cherry leaf nepovirus - pete circulare clorotice pe frunze; Viroza ulmului - Elm mottle ilarvirus - pete inelare şi alungite, clorotice situate în lungul nervurilor;

Viroza păducelului – Plum pox potyvirus - pete clorotice pe frunze; Mozaicul mărului - Prunus virus 2 Smith - decolorarea mozaicată a frunzelor; Mozaicul trandafirului - Rosa virus l (White) - pătarea mozaicată a frunzelor;

Capitolul III MICOPLASME FITOPATOGENE – MICOPLASMOZE

3.1. Definiţie, structură, clasificare Micoplasmele reprezintă un grup de microorganisme unicelulare, procariote care

produc boli la plante numite micoplasmoze. Celulele de micoplasma sunt delimitate de mediul extern printr-o membrană

elementară ce protejează citoplasmă, acizii nucleici (AND şi ARN), ribozomii şi enzimele. Datorită lipsei peretelui celular, care să le confere o formă stabilă, prezintă un polimorfism accentuat, cu mai multe tipuri morfologice de celule:

- corpusculi elementari sferici cu diametrul de 50-100 mµ; - celule sferice cu diametrul de 100-300 mµ; - celule mari sferice sau ovoide cu diametrul de 400-1000 mµ; - forme filamentoase de l-2 µm lungime şi 0,02-0,3 µm grosime; - formaţiuni neuniforme; - celule mari;

Micoplasmele prezintă unele proprietăţi ce le aseamănă cu virusurile: filtrabilitatea, sensibilitatea la cloroform şi eter, reacţia serologică, dimensiunea genomului, din această cauză, bolile de tipul clorozelor şi proliferărilor la plante au fost descrise ca viroze până în 1967, când cercetătorii japonezi au descoperit că aceste boli sunt produse de micoplasme.

Micoplasmele au fost considerate forme "L" stabile, derivate din eubacterii care şi-au pierdut capacitatea de sinteză a peretelui celular ("L" semnifică iniţiala Institutului "Lister" unde au fost descoperite de Kleineberger), datorită proprietăţilor care le apropie de bacterii:

- dezvoltarea pe medii artificiale acelulare care conţin aminoacizi, vitamine, steroli şi ser de cal; - proprietăţile fermentative; - sinteza substanţelor proteice; - aspectul coloniilor pe medii solide; - rezistenţa la penicilină; - sensibilitatea la şoc osmotic;

Cercetările de genetică moleculară au infirmat această ipoteză deoarece genomul micoplasmelor este mult mai mic şi nu există omologie genetică între ADN-ul micoplasmelor şi cel al bacteriilor de tip "L".

Micoplasmele se multiplică prin diviziune directă sau înmugurire, procese ce au loc în floemul plantelor atacate mediu bogat în vitamine, glucide, hormoni, enzime. Sunt sensibile la şoc osmotic şi temperaturi ridicate, fiind distruse la 50°C în 6 ore. Prin tratarea plantelor cu antibiotice simptomatologia micoplasmozelor dispare, ceea ce nu se întâmplă în cazul virozelor.

Grupul Mycoplasma ocupă o poziţie intermediară între virusuri şi bacterii, încadrare care nu implică o relaţie filogenetică, ci reflectă gradul de complexitate structurală şi biochimică a micoplasmelor în comparaţie cu celelalte grupe de microorganisme.

Micoplasmele sunt încadrate în Phyllum Protophya, clasa Mollicutes, ordinul Mycoplasmatales, cu trei familii, fiecare cu câte un gen:

- familia Mycoplasmataceae cu genul Mycoplasma (ADN cu greutatea moleculară de 5x10 daltoni);

- familia Acholeplasmataceae cu genul Acholeplasma (ADN cu greutatea moleculară de 10 daltoni); - familia Spiroplasmataceae cu genul Spiroplasma (ADNcu greutatea moleculară de 10 daltoni).

3.2. Căile prin care se transmit micoplasmele în plante Propagarea infecţiilor se produce, în special, prin intermediul insectelor din

ordinul Homoptera, care se hrănesc cu sucul celular al vaselor floemice şi preiau odată cu hrana şi corpusculii de micoplasmă pe care îi transmit prin înţepare altor plante.

Transmiterea micoplasmelor se poate face şi prin cuscută şi prin altoire. 3.3. Simptomatologia micoplasmozelor la plante

Micoplasmozele sunt boli sistemice, care produc o dereglare a metabolismului plantei gazdă şi cauzează o simptomatologie complexă sub aspect citologic, biochimic şi morfologice.

Modificări citologice şi biochimice În cazul multor micoplasmoze s-au evidenţiat:

- hipertrofierea, necrozarea şi fluorescenţa anormală a floemului; - modificări ale formei nucleului; - leziuni la nivel celular; - creşterea acidului ascorbic şi glucidelor în frunze; - creşterea conţinutului de alcaloizi; - scăderea azotului amoniacal şi creşterea fracţiunilor fosforice cu moleculă mică; Modificări enumerate pot fi utilizate în diagnosticarea acestei boli. Modificările morfologice - manifestate prin reacţii vizibile ale plantei pot fi grupate în hiperplazii, hipoplazii, metaplazii, simptome hipercromatice ş.a.:

Hiperplazia: constă în dezvoltarea excesivă a unui ţesut în urma unor diviziuni celulare rapide şi declanşarea unor procese proliferative prin care se formează un număr mare de lăstari anormali din mugurii dorminzi, plantele căpătând un aspect de tufă deasă sau „mătură de vrăjitoare".

Hipoplazia: se manifestă prin dereglări în procesele de biosinteză al clorofilei rezultând cloroza parţială sau generală a frunzelor, prin modificări de creştere - nanism

(reducerea dimensiunilor organelor sau plantei). Metaplazia: constă în transformarea celulelor, ţesuturilor sau diferitelor organe ale

plantei, cum este de exemplu, filoidia, când are loc o metamorfoză retrogradă, în sensul că organele florale se transformă în frunze.

Simptomele hipercromatice: se referă la modificarea culorii organelor plantei, frecventă fiind virescenţa sau înverzirea florilor produsă prin transformarea cromoplastelor în cloroplaste.

3.4. Micoplasmozele plantelor forestiere

Mături de vrăjitoare la salcâm Boala este răspândită în estul S.U.A şi în multe ţări europene printre care şi România.

Specia cea mai sensibilă este Robinia pseudacacia L. Simptome: Plantele atacate prezintă o simptomatologie specifică manifestată prin

ramificarea puternică a rădăcinilor şi coroanei sub formă de mături de vrăjitoare. Din mugurii dorminzi se dezvoltă un număr mare de lăstari secundari care au o poziţie erectă, frunzele clorozate şi reduse. Ramurile cu simptome de proliferare nu rezistă la ger şi degeră în timpul iernii.

Agentul patogen. Celulele de micoplasmă care produc această boală au dimensiuni cuprinse între 80-1000 mµ situate în vasele floemice.

Mături de vrăjitoare la frasin Boala este foarte frecventă în S.U.A., gazda principală fiind Fraxinus americana L. Simptome: Ramurile au o poziţie anormală, erectă, cu numeroşi lăstari, frunzele

sunt fusiforme, reduse, clorotice. Ramurile cu astfel de lăstari au aspect de mături de vrăjitoare, iar arborii atacaţi intră în declin şi se usucă. Agentul patogen. Particulele de micoplasmă sunt predominant sferice, cu diametrul de 100-500 mµ , dar şi mari alungite sau ovoide până la 1µm. Particulele au o membrană unitară cu grosimea de 100 Å. Mături de vrăjitoare la salcie

Agentul patogen este frecvent în naturale Salix rigida Muhl., experimental fiind inoculat la Salix caprea L.

Simptome. Se caracterizează prin apariţia unui număr mare de ramuri din mugurii axilari dorminzi. Ramurile devin erecte, subţiri şi cu frunze mai mici şi cloroza nervurilor.

Agentul patogen. Celulele de micoplasmă au fost semnalate în vasele floemice şi au o membrană elementară de 100 Å.

Necroza floemului la ulm Boală frecventă în unele state din S.U.A., pe speciile Ulmus americana L., Ulmus alata

L. şi Ulmus pumila L. Simptome. Semnele bolii apar la vârful ramurilor, coroana arborilor atacaţi se răreşte,

frunzele de la vârful ramurilor se răsucesc spre partea superioară, devin clorotice, casante şi cad. Parenchimul floemic de la nivelul rădăcinilor suferă procese hipertrofice şi necrotice şi arborii se ofilesc.

Agentul patogen. Corpusculii de micoplasmă au dimetrul de 300-1000 µm şi prezintă un pleomorfism accentuat.

Nanismul murului Boala se întâlneşte frecvent în ţările europene fiind localizată pe specii ale genului Rubus,

foarte sensibilă fiind Rubus idaeus L. Simptome. Plantele bolnave prezintă următoarele simptome: dereglări ale procesului

de creştere manifestate prin nanism, apariţia unui număr mare de lăstari tineri, filoidie şi aspermie.

Agentul patogen. Particulele de micoplasmă au dimensiuni cuprinse între 200 - 400 mµ.

Capitolul IV BACTERII FITOPATOGENE – BACTERIOZE

4.1. Definiţie, morfologie şi structură Bacteriile sunt organisme unicelulare, corpul lor vegetativ fiind reprezentat printr-

un dermatoplast - unitate morfologică constituită din membrană, citoplasmă vâscoasă şi substanţă nucleară.

Se împart în bacterii adevărate (Eubacterii) şi bacterii de tip particular (BTT), cum sunt micoplasmele (BTM) şi richeţiile (BTR).

Studii asupra eubacteriilor au fost întreprinse de E.F. Smith, considerat iniţiatorul fitobacteriologiei, iar la noi în ţară, bazele acestei ştiinţe au fost puse de Tr. Săvulescu V. Severin et al., (1985).

Bacteriile pot fi izolate sau asociate, formând colonii sau cenobii (fig.2) Bacteriile prezintă o mare diversitate de forme: - sferice, denumite coci (Coccus); care pot fi izolaţi sau grupaţi - diplococi,

triplococi, tetracoci, stafilococi; - cilindrice, numite bacili (Bacillus, Bacterium), cu lungimea de 0,6-4,0 µm – 1-2 şi lăţimea de 0,3-1,4 µm – 0,5-0,8 µm; - bastonaşe curbate într-un plan, în formă de virgulă, numite vibrioni (Vibrio); - spiralate, numite spirili sau spirocheţi după forma spiralelor larg-elicoidale (Spirillum), strâns-elicoidale (Spirocheta); - filamentoase; acestea alcătuiesc un grup separat ce cuprinde actinomicetele (Actinomycetes); Celulele pot avea cili sau flageli cu ajutorul cărora se realizează deplasarea; după

numărul şi dispoziţia acestora bacteriile pot fi: - monotriche, prevăzute cu un singur cil polar; - lofotriche cu mai mulţi cili grupaţi la un pol; - amfitriche cu cili grupaţi la cei doi poli; - peritriche cu cili pe toată suprafaţa celulei; Bacteriile lipsite de cili sau flageli sunt denumite atriche şi se deplasează prin

mişcare browniană. Fig.2. Diferite forme de bacterii şi dispoziţia cililor la bacteriile mobile (Marcu,p

43) Celula bacteriană prezintă două categorii de structuri: -obligatorii: peretele celular, membrana citoplasmatică, mesosomii, citoplasma,

materialul nuclear, ribozomii, vacuolele, incluziunile şi facultative: capsula, stratul mucos, cilii, pilii, fimbriile;

Peretele celular este alcătuit din substanţe celulozice şi albuminoide îndeplinind anumite funcţii: susţinerea şi protecţia conţinutului celular, rol în adsorbţia şi fixarea diferitelor substanţe, receptor pentru bacteriofagi, participă la diviziunea celulară.

Membrana citoplasmatică este formată din proteine şi lipide şi reprezintă bariera osmotică de permeabilitate selectivă a diferitelor substanţe.

Mesosomii sau corpii periferici reprezintă un sistem membranos format prin invaginarea membranei citoplasmatice menţinând legătura dintre aceasta şi nucleoid.

Citoplasmă este un sistem coloidal complex format din proteine, A.R.N, lipide, glucide, hidraţi de carbon, apă, substanţe minerale, fără organite citoplasmatice. Citoplasmă este acidă (pH între 3,0 şi 4,5) şi prezintă două reacţii de colorare: „reacţia Gram” şi „reacţia de acidorezistenţă” care servesc la determinarea bacteriilor; majoritatea bacteriilor fitopatogene sunt Gram-negative şi neacidorezistente.

Materialul nuclear sau nucleoidul nu prezintă membrană nucleară ci se află

răspândit difuz în partea centrală a celulei bacteriene. Este alcătuit din filamente fine de A.D.N. cu greutatea moleculară de 2,8 x 109 daltoni, fiind legat de membrana citoplasmatică prin mesosomi, invaginări ale membranei respective.

Ribozomii sunt formaţiuni citoplasmatice de formă sferică ce se găsesc liberi în citoplasmă îndeplinind un rol esenţial în sinteza substanţelor proteice.

Vacuolele sunt formate din diferite substanţe dizolvate în apă si înconjurate de o membrană lipoproteică (tonoplast) cu rol în reglarea presiunii osmotice .

Incluziunile citoplasmatice. Cele mai importante pentru bacteriile fitopatogene sunt incluziunile lipidice şi polizaharidice (glicogen şi amidon bacterian).

Capsula şi stratul mucos sunt de natură lipoproteică cu aspect gelatinos, care pot forma un strat fin în jurul celulei – microcapsula, un înveliş dens - capsula, o masă amorfă - statul mucos cu rol în patogeneză, inhibând componenta reactivă a celulelor gazdă, răspunzătoare de reacţia de recunoaştere a bacteriei de către plantă. Cilii sau flagelii sunt apendici filamentoşi dispuşi la suprafaţa bacteriilor mobile. Pilii sunt apendici filamentoşi, pericelulari cu ajutorul cărora are loc fixarea

bacteriilor de celulele plantelor, intervenind în conjugare şi bacteriofagie. Fimbriile sunt formaţiuni filamentoase polare sau pericelulare cu rol în nutriţie

şi respiraţie. 4.2. Înmulţirea bacteriilor Se realizează prin diviziunea celulelor - bipartiţie sau sciziparitate. In cazul în care

condiţiile de mediu sunt nefavorabile, unele bacterii sporulează, sporii rezistând la temperaturi de 100-130°C, majoritatea bacteriilor fitopatogene sunt însă asporogene.

După modul de nutriţie bacteriile pot fi autotrofe, când îşi sintetizează hrana prin fotosinteză (bacterii fotosintetizatoare-Rhodothyobacterii) sau chimiosinteză (bacterii sulfuroase, nitrificante, feruginoase) şi heterotrofe (saprofite, parazite, simbionte), când se hrănesc cu substanţele organice ale substratului gazdă.

4.3. Transmiterea bacteriilor fitopatogene Bacteriile fitopatogene se transmit: -prin seminţe- transmitere germinativă; -prin butaşi tuberculi, bulbi, altoi infectaţi - transmitere vegetativă; -prin sol; -plante gazdă din flora spontană. În natură, bacteriile fitopatogene pot fi vehiculate prin intermediul apei -

hidrochorie, prin animale - zoochorie, prin intermediul omului - antropochorie. 4.4. Patogeneza bacteriozelor În evoluţia unei boli bacteriene se disting următoarele faze: contaminarea plantelor,

pătrunderea bacteriilor, infecţia, incubaţia şi manifestarea bolii. -contaminarea - are loc la nivelul organelor aeriene sau subterane ale plantei; -pătrunderea bacteriilor fitopatogene se face de obicei prin deschiderile

naturale ale plantei - stomate, lenticele, hidatode, alteori prin leziunile produse de grindină, ger, temperaturi ridicate, insecte, nematozi, practici culturale;

-infecţia - reprezintă faza în care are loc înmulţirea bacteriilor în celulele plantei gazdă, pe seama substanţelor nutritive ale acesteia;

-incubaţia - reprezintă perioada scursă de la realizarea infecţiei şi până la apariţia simptomelor şi poate varia între 7 - 2 0 zile, în funcţie de bacterie, planta-gazdă şi

factorii de mediu; -manifestarea bolii - imediat după infecţie sau după o perioadă latentă, apar

simptomele specifice prin care se manifestă bacterioza; Bacteriile se dezvoltă în planta-gazdă intercelular şi intracelular, iar răspândirea se

face prin xilem şi floem cu o viteză de 5 mm până la 5 cm pe oră. În cursul răspândirii, enzimele şi toxinele bacteriene produc distrugerea pereţilor celulari, a lamelei mediane, a membranelor celulare provocând moartea celulelor ce se exteriorizează prin necroze sau brunificări.

4.5. Simptomele produse de bacterioze la plante Bacteriozele pot avea un caracter localizat la nivelul organelor plantei: rădăcini,

tulpini, frunze, flori, fructe, sau un caracter sistemic, generalizat (traheobacterioze). Plantele atacate de bacterii, prezintă modificări biochimice, fiziologice şi anatomo -

morfologice. Modificările biochimice au fost constatate la nivelul tumorilor canceroase provocate

de Agrobacterium tumefaciens, unde s-a observat o acumulare de azot neproteic şi auxine. Modificări fiziologice - în cazul proceselor fiziologice, bacteriile determină o scădere

a fotosintezei, transpiraţiei şi o creştere a respiraţiei şi temperaturii ţesuturilor. Modificările biochimice şi fiziologice duc la apariţia unor modificări anatomo-morfologice.

Modificări anatomo-morfologicece se manifestă prin decolorări şi pătări ale frunzelor, florilor, lujerilor (Erwinia, Xanthomonas); necroze (Pseudomonas); cancere de rădăcină, tulpină, ramuri (Agrobacterium, Pseudomonas) putregaiul umed al seminţelor, fructelor (Xanthomonas, Erwinia); ofilirea frunzelor şi rărirea coroanei (Erwinia).

4.6.Bolile produse de bacteriile fitopatopatogene – bacterioze Cancerul bacterian al coletului, rădăcinilor şi tulpinii (Agrobacterium

tumefaciens) Agentul patogen. Agrobacterium tumefaciens (Smith et Towns.) Conn., Eubacteriales/

Rhizobiaceae, bacterie în formă de bastonaş, de 1-3 x 0,4-0,8 µm, cu un singur cil polar, Gram-negativă, neacidorezistentă, asporogenă şi aerobă. Se localizează în spaţiile intercelulare ale tumorilor într-o masă gelatinoasă şi poate migra prin spaţiile intercelulare formând cordoane bacteriene lungi (fig.3.)

Gazdă - Răspândire. Boala are o largă răspândire, parazitând peste 180 specii de plante, la noi fiind foarte frecventă pe speciile din familia Rosaceae şi în special pe pomii fructiferi, dar şi pe esenţele forestiere (nuc, salcie, castan, alun, tuia, plop - în special cei din secţia Leuce).

Răspândirea agentului patogen se face prin butaşi recoltaţi de la plantele bolnave, apa de irigaţie, nematode, insecte şi uneltele utilizate la operaţiunile culturale. Solurile compacte, umede şi reci favorizează infecţia.

Simptome. Boala se manifestă prin formarea, pe toate organele plantei, dar în special pe rădăcini şi colet, a unor excrescenţe numite cancere sau tumori. Tumorile pot fi de două tipuri:

- tumori moi, mici, netede, de culoare verzuie, formate din ţesut parenchimatic şi care la sfârşitul perioadei de vegetaţie se zbârcesc, se usucă şi se desprind de pe plantă infectând solul. -tumori tari, lemnoase, cu suprafaţa neregulată, persistente, atingând 15-20 cm în diametru. Formarea tumorilor se datorează diviziunilor exagerate ale celulelor sub acţiunea toxinelor bacteriene. Uneori se formează tumori metastazice, care apar la distanţă

faţă de tumora principală, datorate unei endotoxine care migrează în ţesuturile plantei atacate.

Pe rădăcini se observă un tip de cancer manifestat prin ramificarea exagerată a acestora rezultând aglomerări de „rădăcini firoase". Prezenţa cancerelor la nivelul rădăcinilor şi coletului afectează creşterea şi dezvoltarea arborilor.

Pagube. Boala produce mari pagube în pepiniere, ducând la declinul fiziologic al puieţilor, slăbirea vigorii de creştere şi a rezistenţei la factorii de stres, astfel încât pierderile pot fi foarte mari.

Prevenire - Combatere. Se va evita amplasarea pepinierelor în terenuri argiloase, umede şi reci care favorizează infecţia. Se va face control fitosanitar riguros în pepiniere şi distrugerea materialului infectat, evitarea rănirii puieţilor în timpul repicajelor sau întreţinerii culturilor. Solul din pepiniere va fi dezinfectat cu policlorură de benzol. în solele afectate de boală este recomandat să se cultive graminee câţiva ani, care nu sunt atacate de această bacterie, în arboretele în care se semnalează bacterioza, exemplarele bolnave vor fi extrase şi îndepărtate şi se va recurge la plantaţii cu specii rezistente.

Materialul sănătos provenit din pepiniere infectate va fi tratat preventiv, înainte de plantare prin introducerea sistemului radicular într-un amestec format din sulfat de cupru 5%, argilă şi nisip, iar butaşii se pot trata cu Captan 0,2% sau Formalină 1%.

Fig. 3. Cancerul bacterian produs de Agrobacterium tumefaciens (Smith et Towns.) Conn. (Marcu p. 46)

Cancerul bacterian al foioaselor (Pseudomonas syringae) Agenţi patogeni - Gazde Cancerul este provocat de specii şi forme diferite ale

familiei Pseudomonadaceae (ordinul Pseudomonadales). 1. Pseudomonas syringae van Hall. forma populea - provoacă pătarea şi ulcerarea

scoarţei sau cancerul bacterian al plopului la plopii euramericani (Populus euramericana); 2. Pseudomonas syringae pv. savastanoi (Smith) Young - produce cancerul

frasinului (Fraxinus excelsior); 3. Pseudomonas syringae van Hali pv. syringae - provoacă cancerul la liliac, măr, păr. Bacteriile sunt Gram-negative, neacidorezistente, asporogene, necapsulate, aerobe în formă de bastonaş cu dimensiuni de 1,5-3,2 x (0,2) 0,6-1 µm, dispuse izolat sau în lanţuri scurte, cu 1-4 cili polari (fig.4.) Răspândire. Perioadele umede, ploioase, sunt favorabile răspândirii infecţiilor în

lungul ramurilor şi tulpinii, ceea ce explică apariţia cancerelor în şiruri longitudinale. La răspândirea bacteriozelor participă şi insectele xilofage.

Simptome. 1. La plop boala se manifestă primăvara, pe scoarţa netedă, prin pete mici, brun-

roşcate,care se transformă în vezicule de dimensiuni variabile circulare sau eliptic romboidale. Pe timp ploios, veziculele se sparg, eliminând o masă gelatinoasă brun-negricioasă, bogată în bacterii, în locul veziculelor apare o rană ce poate evolua în cancer închis, de forma unor nodozităţi mici, de 1-3 cm, sau cancer deschis sub forma unor răni alungite, în mijloc cu lemnul descoperit şi pe margini cu valuri de acoperire proeminente. Ţesuturile scoarţei infectate se brunifică şi se necrozează.

2. Pseudomonas syringae pv. savastanoi produce, în general, vătămări ale arborilor maturi, exemplarele tinere atacate capătă un port arbustiv. în primele stadii ale bolii se observă crăpături longitudinale fine în peridermul scoarţei verzi ale lujerilor tineri, apoi subcortical apar zone pline cu o masă gelatinoasă de bacterii. Ca urmare a activităţii corticale a bacteriilor, ţesuturile se usucă şi apar crăpături adânci, una principală longitudinală de la care pornesc crăpături laterale mai scurte şi neregulate, rezultând un cancer deschis dezvelind în final lemnul brun-negricios. Pe acelaşi ax, apar

mai multe cancere, dispuse în şiruri longitudinale în jurul cancerelor, se formează un ritidom gros şi ca reacţie a gazdei, apare un val de acoperire. Excrescenţele canceroase îşi reîncep activitatea în fiecare primăvară, timp de 10-30 ani, constituind sursa principală de infecţie. Cancerele au forme diferite, adâncite sau bombate, atingând 10-20 cm diametru, iar dezvoltarea lor depinde de capacitatea de rezistenţă a gazdei şi factorii climatici, într-o secţiune în ax, în dreptul unui cancer ne deschis încă, se pot observa zone gelatinoase pline cu bacterii, în lujerii anuali, bacteriile ajung în lemn producând o alterare cromatică a albumului şi degradarea lemnului.

3. Pseudomonas syringae produce bacterioza liliacului, mărului, părului ş.a., simptomatologia fiind asemănătoare cu cea de la cancerul plopului.

Pagube. Arborii atacaţi de bacteriile din genul Pseudomonas prezintă un fenomen de declin fiziologic, manifestat la frasin prin uscări în coroană, la arborii maturi şi uscări totale la puieţi. La plop, primăvara o parte din mugurii lujerilor sau lăstarilor nu pornesc în vegetaţie. Cancerele de dimensiuni mari, deformează ramurile şi tulpina arborilor atacaţi, diminuând calitatea şi valoarea lemnului.

Prevenire – Combatere. În cadrul operaţiunilor culturale un rol deosebit trebuie acordat extragerii şi îndepărtării arborilor şi puieţilor atacaţi, înlăturarea exemplarelor bolnave din apropierea pepinierelor şi a plantaţiilor tinere, recoltarea butaşilor de la plante sănătoase, interzicerea transferului de material din zonele infectate, evitarea rănirii arborilor.

Combaterea genetică. Utilizarea clonelor de plop rezistente la această bacterioză, substituirea frasinului comun cu alte specii de frasin mai rezistente la boală.

Combaterea chimică. Tratamente efectuate în pepiniere asupra butaşilor cu Cobox 50 PU (0,15-0.2%), Chinosol WP (0,25-0,5%), Cuzin, Dithane, Onefug, Vandozeb, în concentraţie de 0,15-0,25%.

Fig.4. Cancer deschis pe o tulpină de plop produs de Pseudomonas syringae

van Hall. f. populea (Marcu p 48. Cancerul transversal sau inelar şi gâlmele stejarului (Pseudomonas sp.) Agentul patogen este bacteria Psudomonas quercus, Eubacteriales/

Pseudomonadaceae. Gazde - Răspândire. Boala se întâlneşte pe speciile de stejar, atât în arboretele

naturale cât şi în plantaţii, în staţiunile improprii acestor specii. Simptome. Atacul se manifestă pe lujeri, ramuri şi tulpini, sub formă de cancere

închise şi deschise. Cancerele închise cuprind ramura de jur împrejur, fiind acoperite de o coajă groasă

şi zbârcită, având aspect de butoiaş. Cancerele deschise prezintă o leziune transversală, lemnul descoperit şi înnegrit, înconjurată de o val proeminent de ţesut cicatriceal cu tendinţă de acoperire a rănii. Când ţesutul de cicatrizare reuşeşte să acopere leziunea, se formează gâlme neregulate cu suprafaţa mamelonată. Concomitent cu dezvoltarea cancerelor, lemnul capătă o culoare roşcată cu dungi cenuşii-verzui ce se extinde radiar şi longitudinal. Pe tulpini, cancerele apar la 1-2,5 m de sol, zonă frecvent invadată de puricii stejarului (fig.5.)

Combatere. Se recomandă: crearea de arborete amestecate pentru reducerea atacurilor puricilor şi păduchilor ţestoşi ai stejarului; evitarea terenurilor expuse secetei, cu soluri sărace ce sunt improprii dezvoltării stejarului şi a teraselor cu soluri compacte; combaterea insectelor vectoare; extragerea şi arderea exemplarelor bolnave.

Fig.5. Tulpini de stejar cu diferite grade de evoluţie ale cancerului transversal produs de Pseudomonas sp. (Marcu, p50)

Uscarea stejarilor (Erwinia valachica ; Erwinia quercicola) Agenţii patogeni. Erwinia valachica (Georgescu et Badea), Erwinia

quercicola (Georgescu et Badea), Eubacteriales/ Enterobacteriaceae, bacterii de dimensiuni mici, forme sferice, ovoidale, eliptice, trăiesc inter- şi intracelular, pe exemplare de 30-40 ani (fig.6).

Gazde - Răspândire. Boala este o traheobacterioză, se manifestă pe speciile de stejar, participând alături de alţi factori biotici şi abiotici, la fenomenul de uscare a stejarilor.

Simptome. La început, atacul se manifestă prin îngălbenirea şi ofilirea frunzelor ce rămân aderente de ramuri, ofilire ce are loc dinspre părţile luminate ale coroanei spre cele umbrite, urmată de uscarea ramurilor. Aceste simptome, asemănătoare cu cele produse de secetă, nu sunt suficiente pentru identificarea bolii, de aceea, este necesară urmărirea simptomelor interne, ce se manifestă prin apariţia unor dungi subţiri, longitudinale, brun-roşcate, la suprafaţa lemnului, în secţiune transversală prin ax, se observă pete brun-roşcate, care pot cuprinde toate inelele albumului de pe circumferinţa axului atacat.

Bacteriile se localizează în vase, de unde se răspândesc longitudinal prin vase şi transversal prin celulele razelor medulare. Arborii reacţionează la atacul bacteriilor prin secreţia de gome şi formarea tilelor.

Prevenire - Combatere. Sunt recomandate aceleaşi măsuri ca şi în cazul bacteriozei produsă de Pseudomonas quercus.

Fig. 6. Pătarea alburnului produsă de Erwinia valachica C.C.Georg. et M.Badea şi Erwinia quercicola C.C.Georg. et M.Badea )marcu p.51. Arsura bacteriană a nucului (Xanthomonas juglandis) Agentul patogen. Xanthomonas juglandis (Pierce) Dows,

Eubacteriales/Pseudomonadaceae, bacterie sub formă de bastonaş, de 1,5-3 x 3-0,5 µm, gram-negativă, necapsulată, asporogenă, aerobă, sub formă de lanţuri, ce rezistă iarna în ramuri, muguri şi fructele atacate (fig.7).

Gazdă - Răspândire. Bacteria atacă speciile Juglans regia, J. nigra şi J.

californica provocând o boală periculoasă supusă regimului de carantină fitosanitară, frecventă în pepiniere şi în plantaţiile din regiunile umede, care se transmite prin fructele provenite de la pomii infectaţi. In cursul perioadei de vegetaţie se răspândeşte prin bacteriile antrenate de apa de ploaie, care spală leziunile, pătrunzând în frunze prin stomate şi în ramuri prin răni. Infecţia poate fi produsă şi de vectori - insecte şi acarieni.

Simptome. Se manifestă pe frunze, ramuri tinere şi pe fructe. Pe frunze atacul se manifestă la început prin înnegrirea nervurilor principale şi secundare ale foliolelor, apoi apariţia unor pete mici, gălbui cu aspect umed, care după uscare devin brun-negricioase. Foliolele atacate se deformează puternic, se usucă şi cad timpuriu.

Pe ramurile tinere, încă verzi, apar pete alungite, brune, din care se scurge un exsudat apos conţinând bacterii. Ramurile bolnave se usucă treptat de la vârf spre bază, infecţia trece din scoarţă în lemn, leziunile formate evoluând în cancere deschise.

Pe fructele tinere, pe exocarp apar pete circulare gălbui, care se măresc şi se brunifică, iar la suprafaţa lor apar picături de exudat. în scurt timp fructele se înnegresc şi cad. Când sunt atacate fructele ajunse la maturitate, pe suprafaţa lor apar pete circulare cu aspect şi evoluţie asemănătoare cazului precedent; o parte din exocarp, endocarp şi cotiledoane se înnegresc şi se înmoaie.

Combatere. Deoarece bacteria persistă în ramurile bolnave, se recomandă

tăierea şi arderea acestora; evitarea producerii rănilor pe ramuri; stropiri ce zeamă bordeleză 0,75-1%, mai ales în pepiniere şi plantaţiile tinere.

Fig. 7. Bacterioza nucului produsă de Xanthomonas juglandis (Pierce) Dows. Marcu,p47

Capitolul V CARACTERE GENERALE ALE CIUPERCILOR

Micologia (gr. mykes – ciupercă; logos – ştiinţă, vorbire) este ştiinţa care se ocupă cu

studiul ciupercilor. Ciupercile sunt organisme care prezintă un interes ştiinţific deosebit concretizat prin particularităţilor morfologice, fiziologice, ecologice şi importanţa practică deosebită.

Ciupercile prezintă o serie de asemănări şi deosebiri faţă de speciile din Regnul Plantae. Asemănările constau în prezintă un perete celular, prezenţa vacuolelor turgescente, imobilitatea în stadiul vegetativ. Speciile din încrengătura Myxomycota prezintă aparatul vegetativ sub formă de plasmodiu, lipsit de perete celular şi de vacuole. Deosebirile sunt reprezentate prin natura chimică a peretelui celular, reproducerea cu ajutorul sporilor asexuaţi şi sexuaţi, prezenţa glicogenului în celulă ca substanţă de rezervă, absenţa pigmenţilor asimilatori, ceea ce determină nutriţia heterotrofă a ciupercilor. Caracteristica de bază a ciupercilor constă în producerea sporilor, care prin germinare fără dezvoltare embrionară formează hife.

Ciupercile sunt incluse în Regnul Fungi fapt demonstrat prin studiul comparativ al citocromului c, la diferite grupe de organisme. Cercetările efectuate de M. V. Gorlenko, 1990, au demonstrat că ciupercile reprezintă un grup arhaic, existent înainte de diferenţierea plantelor şi animalelor. Ciupercile sunt talofite eucariote unicelulare sau pluricelulare şi includerea lor în supraregnul Eucariota se bazează pe prezenţa unui nucleu adevărat delimitat de membrană nucleară, a cromosomilor şi a unei mitoze tipice.

Din acest grup sistematic de mare însemnătate fac parte un număr mare de ciuperci microscopice (micromicete) şi specii cu dimensiuni de la câţiva mm până la zeci de cm (macromicete), parazite şi saprofite care îşi desfăşoară ciclul biologic pe arbori, arbuşti şi pe substraturi de origine vegetală. Aceste organisme, foarte diferite după formă, structură şi particularităţi biologice, sunt reprezentate prin aproximativ 100.000 de specii.

5.1 Morfologia ciupercilor şi structura celulei micotice

Majoritatea ciupercilor au un aparat vegetativ numit miceliu, alcătuit din

filamente subţiri numite hife. Toate ciupercile sunt lipsite de pigmenţi asimilatori, nu pot asimila carbonul din dioxidul de carbon, fiind nevoite să ducă o viaţă heterotrofă, fie ca saprofite, fie ca parazite.

Aparatul vegetativ al ciupercilor (fig.8) este divers constituit fiind constituit din mai multe tipuri morfologice:

- gimnoplast reprezentat printr-o celulă nudă, lipsită de perete solid, constituită numai din citoplasmă şi un nucleu; este întâlnit la cele mai primitive ciuperci parazite intracelular, luând forma celulei parazitate;

-plasmodiu alcătuit dintr-o singură celulă lipsită de perete celular, dar cu mai mulţi nuclei în citoplasmă, fiind întâlnit la ciupercile inferioare parazite intracelular;

-dermatoplast constituit dintr-o singură celulă cu toate elementele definitorii: perete celular ce-i conferă o formă fixă, membrană, citoplasmă şi nucleu;

-sifonopast format din filamente simple sau ramificate, neseptate, cu numeroşi nuclei în citoplasmă;

-talul filamentos alcătuit din filamente simple sau ramificate, septate prin pereţi transversali, fiecare compartiment reprezentând o celulă, fiind cel mai răspândit tip de aparat vegetativ. Când în celulă se găseşte un singur nucleu haploid (n), miceliul este primar, iar când sunt doi nuclei haploizi (n +n) miceliul este secundar (dicariotic).

-talul masiv este alcătuit din hife septate şi împletite strâns sau lax, alcătuind

false ţesuturi numite plectenchime; reprezintă o formă evoluată de aparat vegetativ (fig.9). La ciupercile Basidiomicete miceliul care intră în structura corpurilor sporifere

este reprezentat dintr-un miceliu secundar (dicariotic) modificat, numit miceliu terţiar. Fig.9. Tipuri de aparate vegetative la ciuperci (Marcu foi 1)

După stadiul de dezvoltare al ciupercii, la Basidiomicete, în celulele miceliului se întâlnesc unul sau doi nuclei. De exemplu, la Phragmidium rubi-idaei

Karst., celulele miceliului ce se formează din basidiospori sunt uninucleate, pe când în miceliul ce se dezvoltă din ecidiospori celulele conţin doi nuclei , acest tip de miceliu numindu-se dicariotic.

La un număr mare de ciuperci hifele sunt incolore, formând şi un miceliu incolor care se poate brunifica odată cu diferenţierea sporangioforilor. La alte ciuperci , hifele iniţiale sunt incolore , iar apoi se pigmentează în cenuşiu sau brun. Celulele ciupercilor sunt lipsite de plastide deci nu pot sintetiza substanţele organice. La numeroase ciuperci miceliul, în special cel care formează corpii sporiferi, se colorează în roşu, albastru, galben sau alte nuanţe ca rezultat al sintezei pigmenţilor specifici ce colorează peretele celular. La ciupercile care provoacă boli numite rugini, pigmenţi! sunt reţinuţi de picăturile de grăsimi din celule. Coloraţia hifelor şi organelor sporifere în diferite medii de cultură constituie un criteriu de determinare a speciilor, ca în cazul ciupercilor din genul Fusarium.

5.1.1. Miceliul ciupercilor

Miceliul ciupercilor saprofite se dezvoltă în interiorul diferitelor substraturi lipsite de viaţă, pe care le străbat în toate direcţiile, producând Ia suprafaţa acestor substraturi corpuri sporifere, de forme şi mărimi diferite. Ciupercile parazite se dezvoltă în interiorul ţesuturilor vii ale plantelor gazdă sau la suprafaţa lor, miceliul lor putând fi: extern sau intern.

Miceliul extern, cunoscut şi sub numele de epifit, se dezvoltă la suprafaţa organelor plantei formând, formând frecvent o pâslă deasă sau mai puţin deasă. Ciupercile al căror miceliu se dezvoltă la suprafaţa substratului se numesc ectoparazite. In această categorie încadrează reprezentanţi din familia Erysiphaceae, ce produc boli numite făinări, ca de exemplu făinarea stejarului produsă de Microsphaera alphitoides

Miceliul intern, cunoscut şi sub numele de endofit se dezvoltă în interiorul ţesuturilor plantelor gazdă. Ciupercile care prezintă acest tip de miceliu se numesc endoparazite. Acestea, pot fi la rândul lor de două tipuri: intracelulare şi intercelulare. Cele intracelulare pătrund în interiorul celulelor gazdă şi se hrănesc cu conţinutul lor protoplasmatic. Din această categorie fac parte reprezentanţii familiei Synchytriaceae, o

serie de ciuperci superioare, facultativ parazite, cum de exemplu: Armillaria mellea (Vahl.) Fomes igniarius (L.) Kckx., Polyporus abietinus Fr., care descompun conţinutul protoplasmatic al celulelor parazitate prin intermediul fermenţilor hidrolizanţi pe care îi secretă.

Ciupercile intercelulare sunt numeroase şi se dezvoltă în spaţiile dintre celule, în cazuri rare pătrund şi în interiorul celulelor. Intre aceste două tipuri principale de miceliu, există şi forme de tranziţie, cum sunt speciile genului Phyllactinia, care pătrund în spaţiile intercelulare prin intermediul stomatelor. De pe miceliul ciupercilor ectoparazite şi a celor endoparazite intercelulare se diferenţiază formaţiuni specializate în absorbţia substanţelor hrănitoare din celulele

plantelor gazdă numite haustori. Acestea prezintă o parte bazală foarte subţire ce străbate peretele celular şi o parte terminală, lăţită în interiorul plantei gazdă. Haustorii pot avea forme variate: sferice la Albogo, ramificaţi la Perenospora, Erysiphe şi Puccinia. La ciupercile din familia Erysiphaceae, haustorii se formează din apresori cu ajutorul cărora aceste specii ectoparazite se fixează pe substrat. La ciupercile saprofite, de pe hife se diferenţiază : rizoizii, anastomozele şi clamp connections. Rizoizii servesc la fixarea ciupercilor de substrat şi la absorbţia substanţelor hrănitoare, putând avea forme diferite. Rizoizii se formează în urma contactului hifelor cu substratul mai dur (fig. 10.) Fig. 10. Formaţiuni de absorbţie la ciuperci (Marcu foip.3).

Anastomozele sau conectivii a două hife se formează prin contactul ramificaţiilor laterale ale miceliului, nucleii dintr-o celulă având posibilitatea să treacă în altă celulă, iar miceliul transformându-se din haploid în dicariotic. Anastomozele se întâlnesc cel mai frecvent la ciupercile ce formează rizomorfe sau în cadrul culturilor pure a diferitelor specii de ciuperci.

(Clamp connections) se întâlnesc cu preponderenţă la excrescenţele laterale ale hifelor, predominând în dreptul septelor transversale unind două celule vecine ale aceluiaşi miceliu. Prin intermediul acestor canale de conjugare conţinutul unei celule poate trece în cealaltă, inclusiv nucleul rezultând un miceliu dicariotic, fenomen ce are loc în timpul formării basidiilor la Basidiomicete. Aceste formaţiuni se întâlnesc şi la miceliul vegetativ al Basidiomycetes, în special la Hymenomycetales.

Prezenţa acestor canale de conjugare, numărul şi forma lor au o mare importanţă în determinarea speciilor.

La Phellinus igniarius într-o cultură pură pe miceliu nu se formează canale de conjugare, la Fomes fomentarius (L.) Fr., acestea se formează în număr apreciabil, iar la Trametes heteromorpha, numărul canalelor de conjugare este foarte mare fiind dispuse în verticile.

La ciupercile endoparazite miceliul se ramifică în ţesuturile plantelor gazdă în mod diferit. La ascomicete în stadiul conidian, cât şi la unele basidiomicete inferioare, miceliul se dispune la câţiva centimetri sau milimetri de locul infecţiei, acest tip de miceliu numindu-se local.

La un număr mai mic de ciuperci miceliul invadează toate organele plantei gazdă, purtând numele de miceliu difuz. Acest tip de miceliu se întâlneşte la speciile de ciuperci cu infecţie sistemică.

După durata de viaţă a miceliului ciupercile pot fi: anuale, bianuale şi perene. Ciupercile anuale au miceliul persistent un sezon vegetativ, produce spori şi la

sfârşitul anului moare. Din această categorie fac parte ciupercile ce parazitează plantele anuale şi ciupercile din genul Tilletia şi unele Discomycetales, Taphrinales, Tremelales.

Ciupercile bianuale sunt mai răspândite şi se dezvoltă cu preponderanţă pe plantele gazdă multianuale. Din această categorie fac parte ciupercile Lophodermium

pinastri (Schard.) Chev. ,care atacă frunzele răşinoaselor, Rhytisma acerinum (P.) Fr., care produce pătarea neagră a frunzelor de Acer, specii ale genului Valsa care produc simptome ce duc la uscarea ramurilor arborilor, Venturia pirina Aderh., Venturia

inaequalis Wint, care atacă mărul şi părul şi la care o parte din ciclul biologic se desfăşoară în stadiul conidian, vara, fiind parazit, formându-se un număr mare de spori ce răspândesc agentul patogen, iar celălalt stadiu este saprofitic şi apare spre sfârşitul

perioadei vegetative pe acelaşi miceliu unde se formează peritecii cu asce şi ascospori. Ascosporii ajung la maturitate în primăvara următoare producând noi infecţii. Ciclul de dezvoltare al acestor ciuperci se desfăşoară pe parcursul a doi ani.

Ciupercile cu miceliu plurianual sunt foarte numeroase şi se dezvoltă parazit sau saprofit pe un număr mare de plante perene, în special pe speciile lemnoase. În această categorie se încadrează o serie de ciuperci din subîncrengătura Basidiomycotina al căror miceliu persistă în tulpini şi ramuri, producând anual corpuri sporifere şi spori ce răspândesc ciupercile. La unele specii de ciuperci cum sunt Inonotus dryophilus Berk. şi Inonotus dryadeus

Rostk, corpii sporiferi sunt anuali, iar după producerea sporilor se usucă şi cad. în alte situaţii pe miceliul plurianual se formează corpi sporiferi multianuali, de forme, mărimi şi vârste diferite, Heterobasidion annosum (syn. Fomes annosus), Fomes

fomentarius, Fomes marginatus, Fomes igniarius. Miceliul multianual se întâlneşte şi la Basidiomycetele cu pălărie şi la cele ce

produc rugini, care parazitează esenţele lemnoase, ex. specii ale genurilor Melampsora,

Gymnosporangium.

5.1.2. Formaţiuni de rezistenţă ale ciupercilor În ciclul de dezvoltare al unor ciuperci sau sub influenţa condiţiilor de mediu

nefavorabile, miceliul evoluează spre forme de rezistenţă. Miceliile de rezistenţă prezintă membrana îngroşată, conţinut de apă scăzut, iar celulele sunt bogate în substanţe de rezervă. Aceste adaptări le permite să ducă o viaţă latentă până la revenirea condiţiilor de mediu. Formele de rezistenţă ale ciupercilor sunt: miceliul de rezistenţă, stromele, rizomorfele şi scleroţii.

Miceliul de rezistenţă, în acest caz, porţiuni de miceliu se înconjură cu o membrană rezistentă, pierd apa şi acumulează substanţe de rezervă.

Stromele se prezintă sub forma unor cruste cu aspect cărbunos sau divers colorate, ce se diferenţiază de obicei pe suprafaţa organelor parazitate. Stromele sunt alcătuite dintr-o împletire densă a filamentelor miceliene, acestea pierzându-şi individualitatea, în interiorul lor se formează peritecii sau loculi cu asce şi ascospori, sau picnidii cu picnospori.

Rizomorfele au aspectul unor cordoane groase de diferite dimensiuni, formate din împletirea filamentelor miceliene ale ciupercii. Aceste formaţiuni prezintă două părţi distincte: zonă externă alcătuită din hife dense ce prezintă o culoare brun închis şi una internă formată din hife cu pereţi subţiri, incolore Prin intermediul lor ciupercile se pot răspândi în natură şi dobândesc rezistenţă în sol sau pe organele vegetative ale plantelor parazitate. Rizomorfele se întâlnesc la un număr mare de ciuperci: Agaricales, Aphilophorales,

Pezizales. La ciuperca Armillaria mellea Vahl., se întâlnesc rizomorfele tipice, care servesc şi la răspândirea ciupercii.

Scleroţii sunt organe tipice de rezistenţă ce prezintă o structură compactă, rezultată din împletirea strânsă a filamentelor miceliene care îşi pierd individualitatea. Aceste formaţiuni capătă culoarea neagră, conţin o cantitate scăzută de apă (5-10%) şi o mare cantitate de substanţe de rezervă ( grăsimi -30%).Forma scleroţilor este diferită (sferică, ovoidală, neregulată), iar dimensiunile variază de la câteva zecimi de milimetru până la 30 cm în diametru. Greutatea lor poate ajunge până la 20 kg, ca de exemplu la ciuperca tropicală Polyporus sapurema. La suprafaţă scleroţii prezintă un strat cortical format din celule moarte cu membrana puternic îngroşată şi care poartă numele de

paraplectenchim, iar în interior filamentele sunt mai laxe, formate din celule vii ce alcătuiesc partea centrală a sclerotului, denumită prosoplectenchim. După modul de formare scleroţii se împart în două categorii: diferenţiaţi şi nediferenţiaţi.

Scleroţii diferenţiaţi se formează din hifele miceliului ciupercii şi se desprind uşor de ţesuturile plantei gazdă. Acest tip de scleroţi îl întâlnim la Sclerotinia

libertiana Fuck., ce produce putregaiul ghindelor la speciile genului Quercus. Scleroţii nediferenţiaţi au o structură modificată, la formarea lor participând

miceliul ciupercii şi ţesuturile plantei gazdă. Acest mod de formare poartă numele de mumifiere a fructelor sau a unor organe vegetative. La ciuperca Stromatinia

pseudotuberosa, care produce mumifierea fructelor de castan, tot conţinutul fructului este invadat de hifele ciupercii, iar sclerotul imită forma fructului La unele specii scleroţii nu lipsesc din ciclul de dezvoltare, de exemplu la Stromatinia betulae, ce produce mumifierea seminţelor de mesteacăn şi Stromatinia alnii, ce atacă seminţele de arin.

5.1.3. Structura celulei micotice Majoritatea ciupercilor prezintă o celulă de tip eucariot caracterizată prin

prezenţa unui perete celular, membrana citoplasmatică (plasmalema), citoplasmă şi nucleu individualizat.

-peretele celular este alcătuit din celuloză, la unele specii fiind prezentă şi chitina, substanţă caracteristică animalelor nevertebrate, care conferă o rezistenţă mărită peretelui celular, acizi graşi şi pigmenţi de diferite culori;

-citoplasma este constituită din două straturi: hialopasma situată în imediata vecinătate a peretelui celular, hialină şi granulopasma situată spre interior cu aspect granular. În citoplasmă sunt prezente numeroase incluziuni, ex. condriosomii, vacuomul, acizi organici, ARN, pigmenţi, cel mai frecvent fiind pigmentul galben numit lipocrom la sporii ciupercilor din ordinul Uredinales;

-nucleul are forma sferică sau ovoidă, cu dimensiuni cuprinse între 1-2µm, până la 20 µm, cu 1-2 nucleoli şi ADN. Numărul nucleilor din celulă este diferit în funcţie de tipul de aparat vegetativ: numeroşi nuclei haploizi în sifonoplast, un nucleu haploid în miceliul primar şi doi nuclei haploizi în miceliul secundar;

5.2 Nutriţia ciupercilor Ciupercile sunt plante inferioare, talofite, lipsite de pigmenţi asimilatori,

prezentând o nutriţie heterotrofă. Pentru dezvoltare au nevoie de un substrat organic, viu dau lipsit de viaţă. După felul substratului folosit, ciupercile se împart în două mari categorii: parazite ce se dezvoltă pe un substrat viu şi saprofite ce utilizează substanţele organice provenite dintr-un substrat lipsit de viaţă.

Substratul viu pe care se dezvoltă ciupercile parazite, în majoritatea cazurilor, este constituit din plante ierboase şi lemnoase, cunoscute sub numele de plante gazdă.

Substratul lipsit de viaţă pentru dezvoltarea ciupercilor saprofite este constituit din plante moarte, resturi vegetale şi resturi animale.

Substratul pregătit în mod artificial pentru creşterea ciupercilor poartă numele de mediu de cultură şi poate fi natural, constituit din tulpini, frunze, ramuri, fructe şi artificial, în componenţa căruia intră diferite substanţe chimice.

Ciupercile parazite – se hrănesc din ţesuturile vii în unul sau toate stadiile ontogenezei lor şi după gradul de parazitism se împart în:

-parazite obligate, care duc o viaţă strict parazitară şi sunt strict specializate pe un substrat datorită echipamentului enzimatic foarte redus şi nu pot fi cultivate pe medii artificiale de cultură. În funcţie de acesta ele pot fi: monofage şi polifage.

Ciupercile monofage au un echipament enzimatic restrâns, puternic specializat şi atacă o singură specia de plantă gazdă. Din această categorie fac parte ciupercile parazite obligate, ex. speciile din ordinul Taphrinales, Erysiphales şi majoritatea speciilor din Uredinales şi unele ciuperci saprofite cu funcţii biochimice limitate, cum sunt drojdiile.

-parazite facultative, care duc în mod obişnuit o viaţă saprofită dar pot ataca organisme vii în anumite condiţii favorabile, devenind parazite, ex. specii din genul Fusarium. Aceste ciuperci au un echipament enzimatic bogat şi labil, ce le permite să trăiască pe mai multe specii de plante, fiind denumite polifage.

Ciupercile saprofite se clasifică în: -saprofite facultative în mod obişnuit duc o viaţă parazitară şi în anumite condiţii

pot trăi pe substraturi organice aflate în descompunere. În această categorie se încadrează un număr mare de ciuperci, ex. Pythium de

baryanum, Phytophthora sp, Ophiostoma sp. şi o serie de specii ce se dezvoltă pe esenţele lemnoase producându-le boli grave, dar pot utiliza şi lemnul mort, ca de exemplu iasca galben-cenuşie ( Laetiporus sulfureus (Bull) Fr.) care se dezvoltă pe stejar, salcie, precum şi pe alte specii. În timpul vieţii parazitare se înmulţesc asexuat, iar în perioada saprofită se diferenţiază formaţiuni de sexualitate. Cele mai multe dintre aceste specii după ce distrug planta gazdă se hrănesc saprofit.

-saprofite obligate formează categoria ciupercilor care nu au nici un stadiu parazitar, hrănindu-se numai cu materie moartă. Aceste ciuperci au rol în circuitul materiei în natură, dar pot produce şi daune sectorului forestier prin putrezirea lemnului arborilor doborâţi, ex. ciupercile din ordinul Aphyllophorales.

Modul iniţial de hrănire al ciupercilor a fost cel saprofit, însă în procesul de adaptare ţi selecţie naturală, prin modificarea complexului enzimatic ca urmare a modificării modului de nutriţie şi acţiune asupra substratului s-a realizat trecerea la paraziţii obligaţi după următoarea schemă:

saprofit obligat → parazit facultativ → saprofit facultativ → parazit obligat În afară de parazitism şi saprofitism, la ciuperci întâlnim şi fenomenul de

simbioză, care constă în convieţuirea acestora cu unele plante inferioare şi superioare, în cadrul simbiozei, pentru speciile forestiere prezintă importanţă micorizele, ce reprezintă convieţuirea dintre ciuperci şi rădăcinile plantelor superioare.

TEMĂ DE CONTROL

5.3 Îmmulţirea ciupercilor Ciupercile s-au adaptat în cursul evoluţiei lor la diferite medii de viaţă şi se înmulţesc asexuat şi sexuat. În ciclul lor de viaţă se realizează succesiunea celor două stadii: asexuat (imperfect sau anamorf) şi stadiul sexuat (perfect sau telomorf). Ciupercile din subîncrengăturile Myxomycota, Mastigomycotina, Zigomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina, prezintă în ciclul lor biologic cele două stadii succesive şi se numesc fungi perfecţi, iar ciupercile din subîncrengătura Deuteromycotina, prezintă doar stadiul asexuat şi se numesc fungi imperfecţi. 5.3.1. Înmulţirea asexuată Acest tip de înmulţire se poate realiza prin porţiuni de miceliu – înmulţire vegetativă sau prin formaţiuni specializate numite spori asexuaţi – imperfecţi. 5.3.2. Înmulţirea vegetativă Se poate realiza prin fragmente de miceliu, care în condiţii favorabile poate regenera ciuperca, ex. la speciile de ciuperci care produc mucegaiuri: Mucor, Rhizopus; la ciupercile de cultură: Agaricus; la specii care trăiesc în sol: Rhizoctonia; Înmulţirea vegetativă este întâlnită frecvent la celulele de drojdii care prezintă fenomenul de înmugurire, care are loc doar în condiţii favorabile de temperatură, concentraţie de glucide, factori de creştere şi ph. al mediului. 5.3.3. Înmulţirea prin spori asexuaţi (imperfecţi) Înmulţirea prin spori imperfecţi corespunde fazei haploide din ciclul de dezvoltare al ciupercilor. Ciupercile din subîncrengătura Deuteromycotina se reproduc exclusiv asexuat prin spori imperfecţi sau fragmente de miceliu, la Basidiomycotina înmulţirea asexuată este mai puţin întâlnită, în ciclul lor de viaţă predomină miceliul secundar şi terţiar. Înmulţire prin spori asexuaţi se realizează prin sporangiospori şi conidii (conidiospori). Sporangiosporii sunt spori edogeni, haploizi, caracteristici speciilor din ordinul Mucorales subîncrengătura Zygomycotina. Conidiile (conidiosporii) sunt spori exogenicare se formează pe miceliul septat la ciupercile din subîncrengătura Ascomycotina. Conidiile se diferenţiază pe filamente cu sau fără septe transversale, numite conodiofori. După modul de grupare al conidioforilor se disting următoarele tipuri de formaţiuni sporifere: coremii, acervuli, sporodochii şi picnidii. Coremiile (gr. coremium – mătură) se caracterizează prin conidiofori grupaţi în fascicule compacte cu extremităţile libere, unde se formează conidiile, ex. **** Acervulii (lat. acervulus – grămadă) sunt situaţi subepidermal sau subcuticular în ţesuturile atacate şi prezintă hife miceliene lipite, cu conidiofori scurţi şi conidii, ex. **** Sporodochiile (gr. sporodochium – recipient) au aspectul unor mici ridicături ce se diferenţiază pe substratul parazitat rezultate din împletirea hifelor ciupercii pe care se formează conidiofori cu conidii, ex. **** Picnidiile (gr. pycnos – dens, compact) se prezintă sub forma unor cavităţi acătuite din împletirea strânsă a hifelor ciupercii în substratul parazitat şi conţin conidii care poartă denumirea de picnospori (celule sferice sau ovale) sau stilospori (celule filamentoase unicelulare sau pluricelulare), ex. la speciile din genurile: Phylosticta, Phoma, Cytospora,

Ascochyta, Septoria.( fig) Fig.

5.3.4 Înmulţirea sexuată Înmulţirea sexuată la ciuperci se realizează prin intermediul sporilor sexuaţi (perfecţi) a căror formare este precedată de fecundaţie şi meioză. Procesul de fecundaţie realizează trecerea de la haplofază la diplofază şi presupune două etape: plasmogamia (contopirea citoplasmelor ) şi cariogamia (fuzionarea nucleilor) ce au loc între celule cu polaritate sexuală diferită. Celulele în care are loc cariogamia se numesc zeugite, iar cele în care are loc mezioza se numesc gonotoconte. La ciupercile inferioare alternanţa fazelor nucleare se prezintă conform schemei: ――――――― P, K ▬▬▬▬▬▬▬▬▬▬▬ R ――――――― haplofază (n) diplofază (2n) haplofază (n) P, K – pasmogamie, cariogamie; R – meioza (reducere cromatică) La ciupercile superioare (Ascomycotina şi Basidiomycotina) între haplofază şi diplofază se interpune dicariofaza. Aceasta reprezintă o fază intermediară, în care nucleii celulelor sexuale nu fuzionează ci doar citoplasmele lor, durata acestei variază în funcţie de grupul de ciuperci considerat. Schema alternanţei fazelor nucleare la ciupercile superioare se prezintă astfel: ――――――P=============K▬▬▬▬▬▬▬▬R――――― haplofază (n) dicariofază (n+n) diplofază (2n) haplofază (n) Tipurile de înmulţire sexuată la ciuperci sunt următoarele: gametogamia (gr. gametos –celulă sexuală; gamos – căsătorie (unire) sau merogamia (gr. meros- parte; gamos - căsătorie (unire), gametangiogamia şi somatogamia (gr. soma – corp; gamos – căsătorie(unire). Gametogamia sau merogamia se întâlneşte la ciupercile inferioare reprezentând contopirea gameţilor din gametangi. Gametogamia este de două tipuri: izogamie reprezintă unirea gameţilor identici din punct de vedere morfologic, dar diferiţi din punct de vedere biochimic şi heterogamia, contopirea gameţilor diferiţi din punct de vedere morfologic şi biochimic. Gametangiogamia reprezintă contopirea unor structuri reproductive specializate şi este întâlnită la ciuperci di subîncrengăturile Zygomycotina şi Ascomicotina. Somatogamia se întâlneşte la ciupercile superioare – subîncrengătura Basidiomycotina fiind reprezentată prin contopirea celulelor somatice ale miceliului vegetativ. Uneori somatogamia se realizează prin intermediul anastomozelor (gr. anastomosis – împreună) dintre hifele ciupercii. Înmulţirea prin spori perfecţi În urma înmulţirii sexuate rezultă sporii sexuaţi (perfecţi)cu caractere taxonomice cu rol în determinarea speciilor de ciuperci. Sporii perfecţi

CAPITOLUL VI CIUPERCI FITOPATOGENE – MICOZE

6.1 Ciuperci care produc boli la plantule şi puieţi 6.1.1 Culcarea plantulelor (dumping – off) Pythium de baryanum Hesse. (Mastigomycotina / Oomycetes / Peronosporales / Pythiaceae). Gazde – răspândire. Răşinoasele şi foioasele din pepiniere şi solarii sunt frecvent

atacate de Pythium de baryanum Hesse, P. hydnosporum (Mont) Schroet., P. intermedium de Bary, P. torulosum Coker et Patt. Dintre acestea Pythium de baryanum este unul din cei mai periculoşi şi mai frecvenţi agenţi patogeni, având o putere mare de răspândire şi un polivorism accentuat (fig. )

Simptome. Infecţia are loc prin răni sau prin penetrarea activă a pereţilor celulari. Simptomele se observă în primele zile după răsărirea plantulelor şi se manifestă sub formă de pete brune la baza tulpinii şi pe rădăcini. Plantulele sunt foarte vulnerabile la tacul acestei ciuperci în primele 40-60 zile de viaţă când tulpiniţa nu este lignificată, ţesuturile atacate putrezesc, frunzele se ofilesc, iar plantulele cad la pământ. După distrugerea ţesuturilor, ciuperca se hrăneşte saprofit, prin adaptarea sistemului enzimatic la noile condiţii de viaţă. Agentul patogen. Aparatul vegetativ al ciupercii este un sifonoplast alcătuit din hife subţiri hialine, neseptate, ramificate, care se dezvoltă intracelular şi intercelular. Pe hife se diferenţiază terminal zoosporangi sferici, microscopici de 22-25 µm, în care se formează zoospori biflagelaţi, unicelulari, prin intermediul cărora ciuperca se răspândeşte în timpul perioadei de vegetaţie, producând infecţii secundare. Formaţiunile de înmulţire sexuată sunt oogoanele şi anteridiile între care are loc procesul de oogamie rezultând oosporul, prin care ciuperca rezistă în timpul iernii în sol sau în resturile plantelor atacate. Primăvara, în urma germinării oosporului rezultă filamente de infecţie, care pătrund în ţesuturile plantelor.

Profilaxie – terapie. Dezinfectarea solului: - dezinfectarea patului germinativ din solarii, sere, răsadniţe şi a solului din

pepiniere cu Formalină (1-2%, 5-15 l/m2); -inocularea solului cu specii antagoniste folosind produse Trichodex sau Trichosemin

- substanţe biologice pe bază de Trichoderma sp. -tratamente cu Previcur N şi Folpan, în concentraţii de 0,25% sau alte substanţe

din grupa carbamaţilor, cu o doză de 4-5 l/m2 folosite preventiv sau curativ; Tratarea seminţelor: - introducerea seminţelor în soluţie de Tiramet (0,5%) sau tratament uscat cu Tiramet

(4g/Kg sămânţă), Topsin (6g/Kg), Beret (1,5-2mg/Kg); - folosirea substanţelor biologice Trichosemin 25 PTS (4g/Kg sămânţă);

Tratamente în cursul sezonului de vegetaţie: - după răsărire se recomandă tratarea cu o substanţă de contact: Dithane, Captan, Vondozeb, Maneb, Zineb, Tiradin, Captadin, Tiuram, Rovral (0,2-0,5%), Sumilex (0,1%), Chinosol (0,5%), Zeamă bordeleză (0,2%), în general se recomandă (1-1,5 kg/ha) de substanţă activă, obicei preventiv pentru toate speciile; - utilizarea antibioticelor: Griseofulvina sau Streptomicina (100-400) ppm, preventiv sau curativ;

- stropiri alternative, la 7-10 zile cu Previcur N, Ridomil, în concentraţii de 0,25%, folosite preventiv sau curativ;

- în cazul unor atacuri puternice se recomandă arderea plantelor atacate care pot constitui focare de infecţie şi propagare a bolii.

Fig. Pythium de baryanum (tanase p 82) Fusaruim oxysporum Scl. (Deuteromycotina / Hyphomycetes / Hyphomycetales/ Tuberculariaceae). Speciile genului Fusaruim produc infecţii la speciile de răşinoase (molid, pin,

brad, duglas, larice, ienupăr, tuia), dintre foioase cele mai sensibile fiind salcâmul şi glădiţa.

Gazde – răspândire. Familia Tuberculariaceae cuprinde 600 specii de ciuperci parazite pe diferite specii de plante şi saprofite cu conidiofori neregulat ramificaţi, slab coloraţi, grupaţi în sporodochii exogene sau endogene. Speciile genului Fusaruim produc infecţii la speciile de răşinoase (molid, pin, brad, duglas, larice, ienupăr, tuia), dintre foioase cele mai sensibile fiind salcâmul şi glădiţa

Genul Fusarium cuprinde specii care trăiesc saprofite în sol, mai ales în pepiniere şi în anumite condiţii putând deveni parazite pe plantule. Cele mai multe specii din acest gen produc „fusarioza pantulelor” sau participă la producerea bolii numită şi „culcarea plantulelor”, „topirea plantulelor” (dumping-off), alături de alţi patogeni: Pythium,

Botrytis, Corticium, Alternaria, Rhizoctonia: Simptome. Pe plantule se observă pete brune la colet, urmate de strangularea

tulpiniţelor în zona atacată, frunzele îngălbenesc, plantulele se ofilesc, se usucă, se apleacă şi de smulg cu uşurinţă din sol rămânând intact numai cilindrul central, care apare sub forma unui fir albicios. Pe timp umed hifele ciupercii formează un manşon pâslos în jurul tulpiniţelor. Pe axele atacate şi uscate uneori hifele ciupercii se localizează în vase. Boala este frecventă atât la răşinoase cât şi la foioase şi foarte periculoasă din momentul răsăririi până la 40-60 zile, cât tulpiniţele sunt suculente. După lignificarea tulpiniţelor pericolul îmbolnăvirii este mai scăzut. Datorită condiţiilor favorabile din solarii – temperatură şi umiditate – atacul acestei ciuperci este foarte frecvent în aceste spaţii.

Agentul patogen. Hifele miceliene sunt septate, hialine sau colorate în roz. Pe hifele ramificate ale miceliului endoparazit intercelular apar microconidii, eliptice,

drepte sau uşor curbate, de 5-12 x 2,2-3,2 µm. Macroconidiile sunt grupate, au 3-5 septe, fusiforme, cu un mic pedicel şi dimensiuni variate. Cele cu 3 septe au 27-46 x 3-5 um , iar cele cu 5 septe 33-60 x 3-5 µm. În condiţii nefavoranile, pe traiectul hifelor se formează clamidospori, formaţiuni de rezistenţă ale ciupercii (fig. )

Profilaxie – terapie. Dezinfectarea solului: - schimbarea patului germinativ din solarii la 2-3 ani şi dezinfectarea solului cu Formalină (1-2%, 5-15 l/m2); - inocularea solului cu specii antagoniste folosind produse Trichodex sau Trichosemin - substanţe biologice pe bază de Trichoderma sp.; - se impune tratarea patului nutritiv înainte de semănat cu Previcur N 0,25% sau

Folpan 0,2% în doze de 4-5 l/m2. Tratarea seminţelor - introducerea seminţelor înainte de semănat în soluţie de : Tiramet (0,5% )sau tratament uscat cu Tiramet (4g/kg), Topsin (6g/Kg), Beret(1,5-2mg/Kg); - introducerea în substanţe biologice, Fusaliin (5%) sau Trichosemin 25 PTS (4g/kg sămânţă); - introducerea lor în soluţie de formalină 0,1% timp de 15 minute; - introducerea în soluţie de streptomicină în amestec de Maneb 0,2%; Tratamente în cursul sezonului de vegetaţie:

- tratarea plantulelor după răsărire cu o substanţă de contact de tipul: Dithane, Captan, Vondozeb, Maneb, Zineb,Tiradin, Captadin, Tiuram, Rovral (0,2-0,5%), Sumilex (0,1%), Chinosol (0,5%), Zeamă bordeleză (0,2%), în general se recomandă (1-1,5 kg/ha) de substanţă activă, de obicei preventiv pentru toate speciile; - utilizarea antibioticelor: Griseofulvina sau Streptomicina (100-400) ppm, preventiv sau curativ; - stropiri alternative, cu o substanţă sistemică: Metonet, Topsin; Cercobin; Benlate, Fundazol, Derosal, Bavistin, Rovral, în concentraţii de 0,05-0,1%; Stropirile se repetă ori de câte ori survin ploi la mai puţin de 48 de ore de la aplicarea tratamentelor.

Fig. Fusarium oxysporum

Fusarium oxysporum var. aurantiacum Gazde - răspândire produce fusarioza puieţilor la răşinoase, în special brad, molid

frecventă în solarii şi pepiniere. Simptome. Plantulele şi puieţii atacaţi prezintă înroşirea acelor, răsucirea acestora

sau căderea acestora. În secţiune prin tulpină se poate observa o pătare roşie – brună a lemnului şi înfundarea vaselor cu gome. Sporodochiile ciupercii se găsesc pe scoarţa tulpinii, sub formă de pustule roz.

Profilaxia şi terapia combaterea sunt similare cu cele ale speciei precedente.

Phytophthora cactorum (Lebert et Cohn) Schroter. (syn. P. omnivorum de Bary, P.

fagi Hartig). (Mastigomycotina / Oomycetes / Peronosporales / Pythiaceae). Gazde – răspândire. Specie frecventă în seminţişurile naturale care produce mana

plantulelor de foioase şi răşinoase, în special fag brad, larice, fiind şi unul din patogenii principali care produc boala “culcarea plantulelor”.

Simptome. Infecţia primară este dată de zigoţii care au iernat în sol, iar în timpul perioadei de vegetaţie au loc infecţii repetate prin zoospori şi hifele ciupercii. Boala se manifestă în primele 4-6 săptămâni de la încolţirea seminţelor , când tulpiniţele sunt moi, nelignificate. În funcţie de fenofazele plantei gazdă simptomele se manifestă la nivelul organelor subterane, când radicelele se înnegresc, iar embrionul şi sămânţa se transformă într-o masă gelatinoasă, neagră sau la nivelul celor supraterane, respectiv, înnegrirea tulpiniţei la locul de inserţie al cotiledoanelor, cotiledoanelor şi frunzuliţelor. Pe timp umed axa hipocotilară se înnegreşte, îşi pierde turgescenţa şi plantulele cad la pământ. Pe timp secetos plantulele se usucă şi capătă o culoare roşie-brună, fără răsucirea frunzuliţelor (simptom caracteristic secetei) (fig.

Agentul patogen. Aparatul vegetativ este un sifonoplast, format din filamente neseptate care se dezvoltă intercelular absorbind hrana prin intermediul haustorilor, ce pătrund în celulele vii ale plantei gazdă. Hifele sunt ramificate, hialine sau uşor gălbui. Pe acestea se diferenţiază formaţiunile de înmulţire asexuată, reprezentate prin conidiofori cu conidii. Conidioforii sunt dispuţi în fascicule subţiri, prezentând terminal care o conidie limoniformă, de 50-60 x 35 µm. Prin germinare, conidiile formează zoospori flagelaţi sau filamente de infecţie. Formaţiunile de înmulţire sexuată sunt reprezentate prin oogoane şi anteridii, din unirea cărora rezultă zoosporii, de 20-24 µm în diametru, de culoare galben-brună, formele de rezistenţă ale ciupercii. În condiţii favorabile zigoţii germinează şi dau naştere unui tub germinativ.

Profilaxie – terapie. Măsurile de profilaxie şi terapie a bolii constau în : Dezinfectarea solului: -dezinfectarea solului cu Formalină (1-2%, 5-15 l/m2); - utilizarea antibioticelor: Griseofulvina sau Streptomicina (100-400) ppm, preventiv sau curativ; Tratarea seminţelor - introducerea seminţelor în soluţie de Tiramet (0,5%) sau tratament uscat cu Tiramet

(4g/Kg sămânţă), Topsin (6g/Kg), Beret (1,5-2mg/Kg); -folosirea substanţelor biologice Trichosemin 25 PTS (4g/Kg sămânţă); Tratamente în cursul sezonului de vegetaţie: - după răsărire utilizarea substanţelor de contact: Dithane, Captan, Vondozeb, Maneb, Zineb,Tiradin, Captadin, Tiuram, Rovral (0,2-0,5%), Sumilex (0,1%), Chinosol (0,5%), Zeamă bordeleză (0,2%), în general se recomandă (1-1,5 kg/ha) de substanţă activă, cu efect preventiv sau curativ; - stropiri cu antibiotice: Griseofulvina sau Streptomicina (100-400) ppm,

preventiv sau curativ; -stropiri alternativ, la 7-10 zile, cu o substanţă din grupa celor sistemice:

Previcur N, Ridomil, în concentraţii de 0,25%, folosite preventiv sau curativ; -îndepărtarea şi arderea plantulelor atacate puternic care pot constitui focare de

infecţie; Fig. Phytophthora cactorum

Foto Căderea plantulelor în pepiniere (original) Factorii care favorizează apariţia bolilor în solarii şi pepiniere - excesul de umiditate din sol (produce asfixierea rădăcinilor); - temperatura ridicată (arsuri la colet, tulburări fiziologice); - grindina, apa rece (efect mecanic sau opărirea coletului şi cotiledoanelor); - îngheţuri târzii (moartea plantulelor); Perioada critică este cuprinsă în primele 40-60 zile după semănare.

Pagube. Bolile au o evoluţie galopantă şi dacă nu se iau măsuri rapide de combatere, în câteva zile culturile din solarii şi pepiniere pot fi compromise.

Prevenire-combatere: Ciupercile care provoacă căderea plantulelor fac parte din genuri diferite, având

preferinţe variate faţă de factorii de mediu şi sensibilitate diferită faţă de grupele de fungicide. Ţinând cont de complexitatea bolii şi evoluţia ei rapidă, soluţiile cele mai eficiente în prevenirea apariţiei bolii sunt crearea unui calendar de tratamente şi crearea condiţiilor optime de dezvoltare a plantulelor. Pentru răşinoase calendarul de tratamente cuprinde: dezinfectarea solului, tratarea seminţelor şi tratamentele în cursul sezonului de vegetaţie.

În cazul apariţiei infecţiilor, stropirile se pot efectua la intervale mai scurte. Fungicidele pot fi administrate în timpul udării, concentraţia soluţiilor fiind minimă la primul tratament crescând treptat în limitele intervalului prescris.

Acoperirea solului cu un strat de litieră proaspătă de răşinoase are un efect fungicid foarte bun, asigurând şi o protecţie a plantulelor prevenind arsura, opărirea coletului, îngheţul.

Tratamentele recomandate dau rezultate bune, cu condiţia respectării indicaţiilor tehnice privind cultura în solarii: pH-ul patului germinativ sub 6, schimbarea patului germinativ sau a solei după fiecare cultură, aerisirea solariilor, menţinerea temperaturii sub 25°C, udarea cu apă la temperatura solului + 5°C, combaterea umidităţii excesive în sol ş.a.

6.1.2 Putrezirea şi necrozarea rădăcinii puieţilor Rosellinia quecina Hart. – putrezirea albă a rădăcinilor puieţilor (Ascomycotina / Pyrenomycetes / Spaeriales / Xylariaceae). Gazde – răspândire. Este unul din paraziţii cei mai dăunători ai puieţilor din genul

Quercus de pe solurile compacte şi umede, în vârstă de 1-3 ani,dar a fost identificată şi la specii din genurile Acer, Fagus, Abies, Picea, ş.a. Ciuperca produce putrezirea albă a lemnului, boala manifestându-se în pepiniere şi plantaţii tinere şi se intensifică în anii cu precipitaţii abundente.

Simptome. Infecţia se produce prin hife care pătrund prin lenticele, răni, vârful rădăcinilor. Ciuperca se localizează în prima fază pe rădăcinile laterale sub forma unor hipertrofieri, de unde se propagă în pivot. Boala se manifestă prin decolorarea frunzelor de la baza laminei începând cu lujerii de la vârful tulpinii, pătarea brună şi uscarea scoarţei deasupra solului. Porţiunile de axe infectate se înnegresc fiind urmate de o putrezire albă a lemnului care duce ruperea tulpinilor la colet. Pivotului se înnegreşte, se usucă şi puieţii mor. Pe scoarţa porţiunilor bolnave se disting hifele ciupercii de culoare cenuşie-negricioasă, ramificate şi ananstomozate. Pe rădăcinile secundare se diferenţiază scleroţii, sferici negri. Pe scoarţa pivotului se formează periteciile. Răspândirea ciupercii de face prin conidii, ascospori dar şi rizomorfe care pot genera un atac în vetre.

Agentul patogen. Pe miceliul care vegetează la suprafaţa solului se formează conidiile pe conidiofori septaţi. Periteciile sunt negre cu asce cilindrice, cu parafize, ascosporii au 17-32 x 7,5-10 µm, eliptici sau fusiformi, unicelulari, bruni-verzui.

Profilaxie –terapie. - evitarea umidităţii sporite în aer şi sol prin utilizarea materialului de acoperire sau

de umbrire a puieţilor; - efectuarea arăturilor adânci şi rotaţia culturilor; - extragerea şi arderea puieţilor infectaţi; - săparea unor şanţ de 1m lăţime şi 50 cm adâncime ţ jurul vetrelor de infecţie

pentru evitarea răspândirii infecţiei prin intermediul rizomorfelor; Rosellinia byssiseda Tode (syn.R. aquila Fr.) – împânzirea puieţilor de molid. Gazde – răspândire. Atacul se manifestă pe puieţii de molid şi brad din pepiniere. Simptome. Ciuperca se dezvoltă în microclimatul format în golurile de sub crusta de zăpadă. Ciuperca atacă acele de la baza coroanei şi se poate extinde pe toate organele aeriene ale plantei, producând înăbuşirea şi uscarea acelor şi lujerilor. Miceliul de culoare brun-negricios se dezvoltă epifit hrănindu-se din moarte din ace şi lujeri unde formează o pânză compactă. Periteciile grupate, rar izolate formate pe miceliu se observă cu ochiul liber. Agentul patogen. Miceliul este brun-negricios cu hife septate. Periteciile de 0,8-1mm în diametru sunt negre, cărbunoase, aproape sferice prezintă o deschidere papilară. Ascele cilindrice de 150-170 x 10- 12 µm cu câte 8 ascospori elipsoidali-fusiformi, hialini în stadiul tânăr, apoi bruni cu sau pete de ulei, de 17-25 x 5-8 µm, cu parafize filiforme. Profilaxie – terapie. - efectuarea semănăturilor de răşinoase după standardele impuse privind distanţa; - curăţirea solului din jurul puieţilor de acele uscate şi resturile organice provenite de la materialul folosit la acoperirea puieţilor; - grăbirea topirii zăpezii din pepiniere prin presărarea unui pământ fin, mineral,

negru; - dezinfectarea solului cu Formalină (1-2%, 5-15 l/m2); - stropirea puieţilor cu zeamă bordeleză 1%, în perioada de vegetaţie; Alte specii: Rosellinia necatrix (Hart.) Verl. Este o specie foarte răspândită la viţa de vie şi pomi fructiferi, dar poate ataca şi specii forestiere din genurile Robinia, Acer, Quecus, Salix, Ulmus,

Castanea, Juglans ş.a.

Rosellinia inflatta (Schäff.) Sacc. (syn. R. undulata Fr.) Se dezvoltă în special pe specii ale genurilor Pinus, Picea, Abies, ş.a.

6.1.3 Antracnoza puieţilor Glomerella cingulata (Ston) Spauld. et. Sch. F. c. Gloeosporium cingulatum Atk. – antracnoza puieţilor de lemn câinesc Gazde –răspândire. Ciuperca atacă puieţii de 1-2 ani de Ligustrum vulgarae. Boala este favorizată de clima caldă şi umedă fiind frecventă în anii cu precipitaţii abundente în luna iunie, când puieţii se află în perioada activă de creştere şi poate căpăta caracter epidemic. Simptome. Atacul ciupercii se poate manifesta în sol pe seminţele în curs de germinare. Când sunt infectate plantulele aflate în primele stadii de dezvoltare simptomele se manifestă prin ofilirea frunzelor care rămân aderente de lujeri şi se colorează în roşu-violet. Pe frunze apar pete circulare sau neregulate până la 1 cm în diametru bordate de o dungă brun-roşcată. Pe porţiunea tulpiniţele atacate apar pete necrozate late de câţiva cm în dreptul cărora are loc strangularea tulpiniţelor. La tulpinile lignificate atacul se manifestă prin zbârcirea scoarţei, iar la exemplarele ce au depăşit vârsta de 3 ani apar răni ce pot evolua în cancare. Acervulii ciupercii apar în perioada de vară sau toamnă, fiind subepidermali sau subperidermali, într-o stromă neagră. Periteciile se formează pe porţiunile de tulpină uscate, mai ales la puieţii de 2 ani. Agentul patogen. Acervulii sunt lenticulari cu conidiofori de culoare brună-olivacee, conidiile elipsoidale sau cilindrice, drepte sau arcuite formează, pe timp uscat, o masă albă-gălbuie. Periteciile sunt piriforme cu un gât conic, fără parafize; ascele grupate au câte 8 ascospori, unicelulari şi hialini. Profilaxie –terapie. - evitarea cultivării în continuare a lemnului câinesc în pepinierele în care a fost semnalată boala; - dezinfectarea solului cu Formalină (1-2%, 5-15 l/m2) şi antibiotice: Griseofulvina sau Streptomicina (100-400) ppm; - dezinfectarea seminţelor cu Formalină 1% timp de 5 minute sau cu Germisan 0,5% timp de 15 minute.

- cultivare în rânduri alterne cu specii rezistente la antracnoză; - evitarea transferului de material săditor din pepinierele în care s-a semnalat boala; - evitarea rănirii puieţilor în timpul lucrărilor de întreţinere; - stropiri repetate cu zeamă bordeleză 0,75% -1%, în perioadele călduroase şi precipitaţii abundente; - extragerea şi arderea puieţilor uscaţi sau în curs de uscare; 6.1.4 Ciuperci care atacă tulpina puieţilor de răşinoase Thelephora terestris Ehr. (syn. Phylacteria terrestris Ehrh. et. Fr. ) Pat. Thelephora laciniata pers. (syn. Ph. laciniata (Pers. et Fr.) Pat. - bureţii puieţilor de răşinoase

Gazde-răspândire. Speciile sunt saprofite frecvente pe puieţii de molid şi de brad în rar specii de foioase în pepinierele situate în regiunile de munte şi în arborete. Ciuperca se dezvotă în microclimatul situat în golurile dintre zăpadă şi sol, de unde urcă pe tulpina puieţilor pe care îi asfixiază.

Simptome. Miceliul are aspectul unei pânze fine, negre ce acoperă solul situat în spaţiile dintre puieţi ridicându-se pe tulpina acestora. La începutul lunii aprilie apar corpurile sporifere, care se dezvoltă pe sol, înconjurând coletul ţi apoi se extind pe tulpină, pe 10-20 cm de la bază, lăsând libere extremităţile coroanei, la puieţii mai dezvoltaţi sau acoperind în totalitate pe cei de talie mică.

Agent patogen. Corpurile sporifere sunt cărnoase, brune, suprapuse, sesile, în formă de evantai când se formează pe tulpina puieţilor şi sub formă de pâlnii când se diferenţiază pe sol. Pe faţa superioară sunt fin păroase iar pe faţa inferioară prezintă himeniul basidii pe care se formează basidiosporii.

Profilaxie-terapie. Măsurile profilactice se referă la: - respectarea densităţii optime a semănăturilor, care să permită circulaţia aerului şi

creşterea viguroasă a puieţilor; - reducerea excesului de umiditate din sol prin drenare şi evitarea creşterii

umidităţii etmosferice prin utilizarea excesivă a umbrarelor; - prăşirea solului primăvara şi acoperirea spaţiului dintre rigole cu un strat de nisip

de 2-3 cm grosime pentru prevenirea stagnării puieţilor în umezeală după topirea zăpezii; - adunarea şi arderea frunzelor şi a resturilor organice dintre straturile de puieţi; Combaterea se realizează prin: - adunarea şi arderea corpurilor sporifere prin extragerea exemplarelor atacate şi arderea lor; - aplicarea tratamentelor chimice în culturile de1-2 ani cu zeamă bordeleză 0,75-2%, în funcţie de vârsta culturii şi perioada aplicării tratamentului; - repicare puieţilor pentru a se permite uscarea miceliului şi a corpurilor sporifere rămase pe tulpină.

Pestalozza hartigii Tub. –strangularea tulpiniţei puieţilor

Deuteromycotina/ Coelomycetes/ Melanconiales / Melanconiaceae.

Gazde – răspândire. Ciuperca este un parazit periculos pentru puieţiide fag şi de răşinoase.

Simptome. Boala se manifestă prin uscare scoarţei tulpiniţei în formă de inel, imediat deasupra solului. La locul atacat tulpiniţa se îngroaşă în partea superioară şi inferioară a porţiunii uscate, care rămâne subţire şi apare “strangulată”. Pe porţiunea infectată scoarţa se zbârceşte şi cade descoperind lemnul. Concomitent frunzele se îngălbenesc. Miceliul ciupercii se dezvoltă între scoarţă şi lemn iar acervulii ciupercii se formează pe scoarţă sub forma unor puncte mici, negre, vizibile cu ochiul liber.

Agentul patogen. Acervulii sunt subcuticulari în ei diferenţiindu-se conidioforii de 30-50 µm pe care se formează conidiile de 18-20 µm lungime, cu două sau mai multe septe şi unul sau mai mulţi cili hialini.

Profilaxie – terapie.

- se vor evita semănăturile prea dese, mai ales în pepinierele cu exces de umiditate atmosferică şi în sol;

- se recomandă protejarea protejarea puieţilor de influenţa nefavorabilă a factorilor fizici;

Tratamentele chimice sunt cele indicate în cazul combaterii fusariozei.

6.1.5 Ciuperci care atacă frunzele puieţilor

Phoma piceae (Fiedl). Sacc. - Punctarea acelor la molid (Deuteromycotina / Coelomycetes / Sphaeropsidales / Sphaeropsidaceae.

Gazde –răspândire. Ciuperca este frecventă în solarii unde atacă plantulele de răşinoase fiind unul din patogenii care contribuie la boala culcarea plantulelor şi uscarea acestora.

Simptome. Boala se manifestă prin apariţia pe ace a unor pete mici, punctiforme, negre, în dreptul cărora se diferenţiază picnidiile. Agentul patogen. Picnidiile sunt parţial adâncite în substrat, negre, glabre, cu pereţi subţiri iar picnosporii sunt ovali, unicelulari şi hialini.

Profilaxie –terapie. Profilaxia se realizează ca şi în cazul patogenilor care produc culcare plantulelor iar terapia prin stropiri cu zeamă bordeleză 0,5-0,75%.

Cercospora acerina Hart. – pătarea cotiledoanelor la acerinee

Deuteromycotina / Hyphomycetes / Hyphomycetales / Dematiaceae.

Gazde – răspândire. Ciuperca atacă plantulele de foioase în special specii ale genului Acer fiind frecventă în pepiniere.

Simptome. Boala se manifestă pe cotiledoanelor şi tulpiniţa plantulelor de acerinee.

Pe cotiledoane se manifestă sub forma unor pete brune-negricioase, izolate sau confluente. Tulpiniţele prezintă dungi negricioase la nivelul scoarţei în zona situată deasupra coletului ducând la uscarea acestora.

Agentul patogen. Conidioforii sunt simpli uneori ramificaţi, fasciculaţi iar conidiile sunt netede, lungi subţiri la unul din capete, de culoare brună.

Profilaxie-terapie. Boala se combate prin stropiri cu zeamă bordeleză 0,75%, imediat după răsărirea plantulelor.

6.2 Ciuperci care produc boli la frunze

6.2.1Ciuperci care produc pătări

Taphrina aurea (Pers.) – băşicarea frunzelor la plop

Nu se cunosc cauzele care influenţează mersul bolii; în unii ani se constată o frecvenţă mare a bolii iar în alţii mai mică.

Simptome. Infecţia are loc primăvara prin ascospori. Pe partea superioară a frunzelor, în iunie apar umflături proeminente ca nişte băşicuţe semisferice sau elipsoidale, de 1 – 3 cm. La început ţesuturile băşicate îşi păstrează culoarea normală dar cu timpul, datorită necrozei, se brunifică şi se usucă. Pe partea inferioară a umflăturilor, unde se dezvoltă ascele, se observă o coloraţie galben – aurie care evoluează în portocaliu. Frunzele atacate în cursul secetelor de vară pot cade prematur.

Ciuperca iernează în stadiul de ascospori care cad direct pe sol sau odată cu frunzele.

Agentul patogen. Ascele sunt dispuse una lângă alta, lăţite, trunchiate la partea superioară, lipsite de celulă bazală şi cu numeroşi ascospori verzui, unicelulari, mici, de 3 – 4 µ.

Combatere. Măsurile de combatere sunt numai preventive. În acest scop se recomandă arderea frunzelor căzute în timpul perioadei de vegetaţie şi mai ales toamna, ferirea culturilor de îngheţurile timpurii şi de cele târzii, stropiri cu zeamă sulfocalcică, zeamă bordeleză sau pulverizări cu praf de sulf. Primul tratament se aplică imediat după desfacerea mugurilor iar al doilea la o lună după acesta.

Taphrina polyspora (Sorok) Johans. – ciuruirea frunzelor de arţar Acest parazit comun pe frunzele de arţar este frecvent în tot arealul speciei gazdă,

fără a produce pagube însemnate. De aceea practic nu se pune problema combaterii lui. Simptome. Pe frunze apar pete de mărimi diferite, la început galben – roşiatice,

apoi brun – roşcate, mai mult sau mai puţin băşicate înspre partea superioară. În dreptul petelor ţesuturile se brunifică, se usucă iar limbul se ciuruieşte sau se sfâşie. Ciuperca se răspândeşte în iunie prin ascospori.

Agentul patogen. Ascele sesile, într-un strat himenial ce se dezvoltă pe concavitatea băşicuţelor; ascosporii sunt mici.

Din acelaşi gen se mai întâlnesc speciile: Taphrina coerulescens – pe frunze de stejar; T. betulae – pe frunze de mesteacăn; T. ulmi – pe frunze de ulm;

T. sadebeckii şi T. tosqiunetti – pe frunze de anin; T. crataegi – pe frunze de păducel. Aceste specii se deosebesc între ele prin caractere microscopice. Venturia tremulae Aderh. F.c. Pollacia radiosa (Lib.) Balb. et Gif. Venturia populina (Vuill.) Fabr. F.c. Pollacia elegans Serv. – defolierea de primăvară a plopului

Prima specie atacă plopii din specia Leuce iar cea de-a doua pe cei din secţia

Aigeiros; ca urmare, gazda poate da de cele mai multe ori indicaţii asupra agentului patogen.

Simptome. Simptomele produse de aceşti doi agenţi patogeni sunt foarte asemănătoare. Infecţiile primare au loc primăvara pe frunzele de la vârful ramurilor, după desfacerea mugurilor şi sunt produse de conidii şi ascospori. Conidiile se dezvoltă pe miceliul care a iernat în lujerii şi frunzele uscate. Pe frunzele tinere apar pete mici, brune, rotunde sau colţuroase, de 2 – 5 mm care se extind, confluează şi pot cuprinde întreaga suprafaţă a frunzei. Ţesutul în dreptul petelor se brunifică apoi devine gălbui – cenuşiu, fiind mărginit de o zonă îngustă brun – întunecată. Frunzele atacate se deformează, se usucă şi cad prematur. Miceliul trece şi în lujerii tineri, care se usucă brusc, vârful lor se curbează în jos, luând aspectul caracteristic de cârjă. Frunzele de pe lujerii bolnavi se usucă şi se înnegresc chiar dacă ele nu au fost atacate direct. Conidiile se formează într-o stromă subţire, situată în epiderma ţesuturilor necrozate ale gazdei. V. tremulae se întâlneşte frecvent în natură sub forma conidiană; periteciile acesteia care se dezvoltă de obicei pe frunzele căzute lipsesc. La V. populina periteciile se formează atât pe lujerii uscaţi cât şi pe frunze; în anumite condiţii de mediu, periteciile pot lipsi şi la această specie.

Agentul patogen. La V. tremulae conidiile se formează pe conidiofori scurţi, au dimensiuni variabile în funcţie de gazda pe care o parazitează şi pot fi mono-, bi- sau tricelulare; periteciile de 150 µ sunt sferice, cufundate în ţesut; ascele de 60 – 80 x 10 – 12 µ conţin câte 8 ascospori bicelulari, de 16 – 17 µ. La V. populina conidioforii lipsesc sau sunt scurţi; conidiile la început unicelulare sunt prevăzute ulterior cu două septe (mai rar cu 3 – 4); periteciile sferice, cu diametrul de 0,2 mm sunt netede la exterior, brune până la negre; ascele aproximativ 20 într-o peritecie sunt cilindrice, aproape sesile, de 96 – 124 x 21 – 24 µ. Ascosporii obişnuit în număr de 8 sunt bicelulari cu celule inegale, puternic strangulaţi în dreptul septei, bruni – olivii, de 21 – 30 x 10,5 – 16 µ. Pseudoparafize subţiri, incolore, dispar înainte de diseminarea ascosporilor.

Combatere. Se recomandă aplicarea riguroasă a măsurilor de carantină fitosanitară. Toamna, înainte de căderea frunzelor, se vor tăia şi arde lujerii atacaţi, care adăpostind miceliul şi uneori periteciile parazitului, constituie sursa de infecţie a frunzelor şi lujerilor tineri din primăvara următoare. Metoda este aplicabilă numai în pepiniere, în parcuri şi zone verzi. Strângerea şi arderea periodică a frunzelor căzute la sol contribuie de asemenea la reducerea atacului. Stropirile repetate la 2 – 3 săptămâni, din primăvară până în iunie, cu zeamă bordeleză 1 % sau sulfat de cupru 5 % dau rezultate bune.

Dothidella ulmi (Duv.) Wint. F. c. Piggotia asteroides Berk. et Br. – pecinginea

frunzelor de ulm Deşi foarte comun, acest parazit nu produce mari pagube întrucât dezvoltarea lui

are loc către toamnă; ca urmare, nu se pune problema combaterii. Simptome. Pe partea superioară a frunzelor se observă cruste negre, de 2 – 3 mm,

cu suprafaţa zbârcită, ca o pecingine. Acestea reprezintă stroma, dezvoltată între cuticulă şi

epidermă, formă sub care ciuperca iernează pe frunzele căzute. În stromă se formează mai întâi picnidiile iar în primăvara următoare, în acelaşi loc apar periteciile parazitului.

Agentul patogen. Conidiile se formează în picnidii. Periteciile sunt asociate şi asemănătoare picnidiilor; ascele sunt alungite, de 60 – 70 x 8 – 9 µ; ascosporii câte 8 într-o ască sunt hialini, bicelulari, de 10 – 13 x 4 – 5 µ.

Capnodium quercinum (Pers.) Berk. et Desm. F. c. Coniothecium quercinum

Sacc. – fumaginea stejarului Atacul se localizează pe câteva specii de stejari, de toate vârstele, de la seminţişuri

până la arborete bătrâne. Boala este mai păgubitoare în seminţişuri, plantaţii şi lăstărişuri tinere.

Simptome. Ciuperca vegetează epifitic, acoperind suprafaţa frunzelor şi lujerilor tineri cu o pojghiţă negricioasă. Se instalează în special pe partea superioară a frunzelor şi pe lujerii acoperiţi cu secreţiile zaharoase ale purecilor şi păduchilor stejarului. Pojghiţa negricioasă este formată din miceliu, fructificaţiile parazitului şi din mase aderente de spori. Pe creme uscată această crustă se usucă, crapă şi se desprinde în plăci. Stratul de fumagine ce se dezvoltă pe frunze împiedică funcţiile lor normale, de asimilaţie şi respiraţie. În timpul verii se formează conidiile negricioase iar către toamnă periteciile.

Agentul patogen. Miceliul este negru. Conidiile sunt brun – negricioase şi de formă poliedrică. Periteciile sunt sferice sau de forma unui burduf, susţinute de un mic picioruş ori într-o masă de hife; ascosporii sunt pluricelulari, bruni.

Combatere. Se recomandă stropiri cu insecticide în vederea combaterii păduchilor ţestoşi şi a puricilor de frunze. Introducerea speciilor de amestec constituie de asemenea un preţios ajutor în combaterea acestui parazit.

Din acelaşi gen mai fac parte: C. salicinum, C. tiliae, C. ulmi. Herpotrichia nigra Hart. – împăienjenirea acelor de molid Specie foarte periculoasă în pepinierele de molid situate la peste 1200 m altitudine.

Este întotdeauna prezentă în tufărişurile subalpine de jneapăn, fără a produce pagube importante. Ciuperca se dezvoltă în spaţiile goale de sub crusta zăpezii unde găseşte o atmosferă caldă şi umedă.

Simptome. Miceliul ciupercii sub formă de hife negricioase îmbracă acele şi ramurile într-un păienjeniş des, dezvoltând o stromă la suprafaţa acelor. Hifele pătrund şi în ţesuturile acelor şi tulpinilor care până în primăvară sunt transformate într-o masă umedă ce se depune pe sol. În timpul verii poate apărea forma conidiană. Periteciiile vizibile cu ochiul liber se formează pe suprafaţa acelor, între hife.

Agentul patogen. Miceliul este alcătuit din hife negricioase. Periteciile păroase, de 300 µ sunt acoperite cu un înveliş de peri; ascele de 76 – 100 x 12 µ, cu numeroase parafize printre ele; ascosporii sunt pluriseptaţi, hialini.

Combatere. Se recomandă ca semănăturile de răşinoase să fie mai rare iar stropirile cu zeamă bordeleză 1% să se efectueze în tot timpul perioadei de vegetaţie.

Acanthostigma parasiticum (Hart.) Sacc. – împăienjenirea acelor de brad Această specie parazitează acele mai multor specii de răşinoase, este însă un parazit

comun la brad, fiind dăunător în seminţişurile dese. Simptome. Hifele parazitului se dezvoltă mai ales pe partea inferioară a acelor şi

pe suprafaţa lujerilor, formând un înveliş pâslos sau compact, albicios care cuprinde

întreaga ramură cu ace ca într-un cuib de omizi. Acela infectate se usucă, se desprind de ax dar rămân totuşi prinse între hifele ciupercii. La suprafaţa acelor se dezvoltă o stromă. În ţesătura de hife, la suprafaţa acelor, apar periteciile.

Agentul patogen. Miceliul este format din hife albicioase, iernează sub forma unui miceliu de rezistenţă. Periteciile sunt negricioase, de 100 – 250 µ, acoperite cu peri lungi şi rigizi. Ascele au 50 x 10 µ, ascosporii sunt tetracelulari, hialini, de 15 – 20 x 8 – 9 µ.

Combatere. Pentru combatere se recomandă tăierea şi arderea ramurilor. Polystigma rubrum (Pers.) D.C. F.c. Poystigma rubra (Desm.) Sacc. – pătarea

roşie a frunzelor de prun Simptome. Infecţiile primare au loc primăvara prin ascospori. Pe frunzele infectate

apar pete circulare, de 0,5 – 1 cm, la început galbene apoi portocalii şi, în cele din urmă, roşii. Petele pot fi izolate sau confluente în cazul atacurilor puternice, când frunzele se usucă şi cad de timpuriu. În dreptul petelor ţesuturile se îngroaşă, devin crustoase, cu aspect ceros şi puţin bombate, de obicei spre faţa inferioară.

Agentul patogen. Miceliul se dezvoltă în spaţiile intercelulare, în dreptul petelor şi este de culoare galben – roşcată. Stroma este rotundă, cărnoasă. Picnidiile apar în timpul perioadei de vegetaţie, au porul de deschidere pe faţa inferioară a frunzelor, sunt ovoide şi de cca. 110 – 240 µ diametru. Picnosporii sunt numeroşi, de cca. 30 µ lungime, filamentoşi, mai subţiaţi spre vârf şi îndoiţi în formă de cârjă. Periteciile apar la sfârşitul perioadei de vegetaţie, în locul picnidiilor şi se maturează până în primăvara următoare, în frunzele căzute. Ascele au 78 – 87 x 10 – 12 µ. Ascosporii, câte 8 într-o ască. Sunt elipsoidali, hialini, unicelulari, de 10 – 13 x 6 µ.

Combatere. Prin arăturile adânci de toamnă se îngroapă frunzele limitând astfel sursa de infecţie prin ascospori. Se recomandă, de asemenea, stropiri de primăvară, la câteva zile după scuturarea florilor, cu zeamă bordeleză 1%, Capta 0,3% sau Zineb 0,3%.

Gnomonia leptostyla (Fr.) Ces. Et Not. F.c. Marsosonina juglandis (Lib.) Magn

– antracnoza nucului Simptome. Sunt atacate obişnuit frunzele şi fructele, mai rar ramurile tinere. Pe

foliole, începând din luna iunie, apar pete mici de 2 – 5 mm, brune, circulare, situate între nervuri, izolate. Mai târziu, petele confluiază, atingând dimensiuni e până la 2 cm. Frunzele atacate se brunifică, se usucă şi cad prematur. Pe suprafaţa fructelor tinere apar pete mici, circulare, brune, care se întind până la miez, înnegrindu-l. Fructele atacate rămân mici, se înnegresc şi cad. Fructificaţiile ciupercii apar în dreptul petelor, pe faţa inferioară a foliolelor, sub forma unor punctişoare negricioase, dispuse aproape concentric. În cazul atacurilor puternice, petele se extind şi pe peţioluri şi pe ramurile tinere. Periteciile se formează în primăvara următoare, pe frunzele căzute. Uneori iernarea poate avea loc în scoarţa ramurilor, sub formă de miceliu sau conidii.

Agentul patogen. Miceliul se dezvoltă în spaţiile intercelulareale organelor atacate, este septat şi ramificat. Acervulele se află pe faţa inferioară a frunzelor, în dreptul petelor, în mici strome, sub cuticulă care mai târziu se rupe sub presiunea conidiilor lăsând fructificaţia descoperită. Conidiile sunt fusiforme, arcuite, hialine, bicelulare, de 20 – 25 x 5 µ. Periteciile sunt globuloase, cufundate în substrat, cu un perete gros şi cu un gât lung la capătul căruia se găseşte osteolul. Ascele, numeroase, sunt alungit cilindrice. Ascosporii, câte 8 într-o ască, sunt fusiformi, hialini, bicelulari, de 19 – 25 x 2,5 - 3 µ, cu 2 picături de ulei.

Combatere. Pentru distrugerea sursei de infecţie se recomandă strângerea şi

arderea frunzelor căzute. Stropirea nucilor cu zeamă bordeleză 0,75 - 1% dă rezultate bune.

Gnomonia veneta (Sacc. et Speg.) Kleb. F.c. Gloesporium nervisequm (Fuck.)

Sacc. – pătarea frunzelor de platan Boala este periculoasă pentru puieţi. Simptome. Frunzele şi lujerii sunt atacaţi către sfârşitul primăverii. Pe frunze apar

pete brune care se întind în lungul nervurilor. Ţesutul în dreptul petelor se brunifică şi se dezagregă iar când petele ajung la peţiol, frunzele se usucă şi cad. Pe lujerii tineri petele apar spre vârf producând uscarea lor. Atacul se manifestă şi pe ramuri, pe care se formează pete alungite, brune, având pe suprafaţa lor umflături ca nişte cancere. În dreptul petelor, pe faţa inferioară a frunzelor şi pe ramurile atacate, se formează acervuli subepidermali. În primăvara următoare, pe frunzele căzute, se formează periteciile.

Agentul patogen. Conidiile sunt ovoide, hialine, unicelulare, de 12 – 15 x 4 - 6µ, se formează în acervuli. După unii autori, în afară de forma conidiană, această specie mai are şi formă picnidiană reprezentată prin speciile Discula platani şi Sporonema platani ale căror picnidii se formează iarna pe frunzele uscate, rămase aderente pe ramuri. Periteciile prezintă un gât lung. Ascele de 45 – 55 x 9 – 13 µ, cu câte 8 ascospori hialini, bicelulari, de 12 – 15 x 4 - 6 µ.

Combatere. În pepiniere se recomandă stropiri cu zeamă bordeleză 0,5 – 1%, în perioada de creştere a frunzelor, când are loc infecţia precum şi strângerea şi arderea frunzelor.

Rhytisma acerinum (Pers.) Fr. F.c. Melasmia acerina Lév. – pecinginea

frunzelor de acerinee Simptome. Infecţia se produce primăvara prin ascospori dar boala se manifestă

abia în lunile iunie – iulie, prin apariţia pe frunze a numeroase pete (până la 50) gălbui, aproape circulare, cu diametrul de 1 – 2 cm sau chiar mai mult, neregulat distribuite. Pe suprafaţa petelor apar numeroase puncte negre care se reunesc formând pete mari, de culoare neagră, crustoase, mărginite de o zonă de decolorare galben – verzuie. Frunzele atacate cad prematur, începând chiar din august. Stroma dezvoltată care este de fapt un scleroţiu, înlocuieşte total ţesutul frunzei rămânând numai epiderma şi reprezintă organul de iernare. În cursul verii, pe stromă se formează picnidii cu conidii iar începând din toamnă, pe frunzele căzute se formează apoteciile care se maturizează în primăvara următoare.

Agentul patogen. Miceliul se dezvoltă intercelular, formând o stromă evidentă pe partea superioară a frunzelor. Picnidiile au formă lenticulară în secţiune transversală şi conţin conidiofori scurţi, subţiri, neramificaţi, hialini. Conidiile sunt mici, ovoide, hialine, unicelulare, de 5 – 6 x 1 µ. Apoteciile de 1 – 2 x 1 mm se formează în locul picnidiilor, sunt asociate, acoperite tot timpul de stromă iar la maturitate se deschid printr-o crăpătură longitudinală. Ascele sunt numeroase, de 120 – 130 x 9 – 10 µ, mai subţiate către bază hialine, cu câte 8 ascospori hialini, unicelulari, filamentoşi, de 60 – 80 x 1,5 - 3 µ, dispuşi paralel. Printre asce se află parafize filamentoase, puţin mai lungi decât ascele, uşor umflate şi îndoite la capăt.

Combatere. În parcuri, pe alei se recomandă strângerea şi arderea frunzelor căzute toamna.

Septoria dubia Sacc. et Syd.

Simptome. Pe ambele feţe ale frunzelor de stejar apar pete mici, circulare sau

neregulate, brun – roşcate, spre centru brun – gălbui, izolate sau în grupe mici. Agentul patogen. Picnidiile, frecvente pe faţa inferioară a frunzelor, sunt sferice,

brune, 100 – 130 µ. Picnosporii sunt filiformi, drepţi sau încovoiaţi, cu ambele capete rotunjite, cu 3 septe transversale, de 40 – 50 x 3 – 4 µ.

Septoria populi Desm. Simptome. Pe frunzele de plop negru apar pete numeroase brune. Agentul patogen. Picnidiile se formează în centrul petelor şi au 200 – 230 µ

diametru. Picnosporii sunt filamentoşi, ascuţiţi la ambele capete şi au 28 – 39 x 2,5 – 3,5 µ.

Marssonina brunnea ( Ell. et Ev.) Magn. – defolierea timpurie a plopului Atacă plopii din secţia Aigeiros, la noi fiind identificată pe sorturi de plopi

euramericani. Simptome. Primele simptome se manifestă la începutul verii, pe frunzele de la baza

coroanei. Pe ambele feţe ale frunzelor dar mai pregnant pe cea inferioară, apar pete brun – negricioase cu dimensiuni de până la 1 mm. Cu timpul, interiorul petelor devine cenuşiu. În cazul atacurilor puternice, petele confluează şi au tendinţa de a se întinde pe întreaga suprafaţă a frunzelor. Ţesuturile sănătoase se îngălbenesc şi se brunifică treptat, dând frunzelor un aspect marmorat. Frunzele atacate cad în cele din urmă, lăsând ramurile complet desfrunzite; uneori mai rămân nişte smocuri de frunze la extremitatea ramurilor superioare.

Agentul patogen. Acervulii se dezvoltă sub epidermă, în dreptul petelor necrotice de pe frunze. Conidiile servesc la răspândirea parazitului în acelaşi an, de la un an la altul răspândirea parazitului fiind asigurată prin formaţiunile stromatice din frunze şi lujerii bolnavi, pe care în primăvara următoare se dezvoltă conidii noi.

Combatere. Se recomandă 2 – 4 stropiri în perioada mai – iunie cu Dithan – M 45, Maneb, Difolatan, Melprex, Ziram, în concentraţii de 0,2 – 0,3 %. La sfârşitul perioadei de vegetaţie, în toate pepinierele în care s-a constatat atac se vor strânge şi arde frunzele căzute.

Cercospora microsora Sacc. – cercosporioza sau pătarea frunzelor de tei Boala este frecventă la tei atât în pepiniere cât şi în arborete de diferite vârste.

Produce o defoliere timpurie aducând prejudicii mai ales în cazul teiului din spaţiile verzi ale oraşelor. La exemplarele tinere de până la 5 ani se manifestă şi pe ramuri şi tulpini.

Simptome. Atacul se manifestă pe frunze în timpul verii (iunie – iulie), prin apariţia a numeroase pete dispersate, brun – întunecate, rotunde sau slab colţurate, de 3 – 5 mm. În dreptul lor, petele se îndesesc şi devin cenuşii, fiind mărginite de un brâu mai întunecat. Frunzele atacate se ofilesc, se usucă parţial şi cad prematur. Atacul se manifestă şi pe lujeri şi ramuri, localizat de obicei pe porţiunile cu scoarţă netedă, pe care apar pete izolate. La început petele au 3 – 4 mm dar pot ajunge la câţiva cm şi sunt bine delimitate de ţesuturile sănătoase printr-o dungă violacee, îngustă. Ca urmare a apariţiei conidioforilor cu conidii, petele îşi schimbă culoarea din brun – roşcată în cenuşie, marginea lor rămânând însă violacee. Atacul, care iniţial este limitat numai la suprafaţa scoarţei,

evoluează cu timpul în răni iar în cazul în care acestea se extind pe întreaga circumferinţă, axele se usucă. Atacul se localizează cu precădere pe frunze şi mai puţin pe lujeri.

Agentul patogen. Unii autori consideră această specie ca formă conidiană a speciei Mycosphaerella microsora nesemnalată la noi. Conidioforii sunt grupaţi, simpli, la început hialini apoi oliv – bruni, la bază ceva mai îngroşaţi, de 10 – 32 µ lungime şi de 3 – 3,5 µ grosime. Conidiile sunt cilindric – măciucate, drepte sau puţin încovoiate, la început incolore şi neseptate, la maturitate brune şi cu 1 – 3, mai rar 5 septe transversale, câteodată cu o slabă strangulare în dreptul septelor şi au 25 – 48 x 3 – 4 µ.

O altă specie dina cest gen este Cercospora pulvinulata care produce pe ambele feţe ale frunzelor de dud pete de 2 – 5 mm. Conidioforii ies pe partea inferioară a frunzelor în mănunchiuri şi sunt continui, neramificaţi. Conidiile sunt cilindrice, rotunjite la capete, drepte sau slab încovoiate, uor colorate în verzui – deschis.

Combatere. Ambele specii se combat prin stropiri fine pe frunze şi tulpini, cu preparate pe bază de cupru. Stropirile se execută preventiv după desfacerea mugurilor (în concentraţii mai scăzute) şi sunt repetate de mai multe ori în decursul perioadei de vegetaţie (în concentraţii mai ridicate). Se recomandă, de asemenea, toamna sau primăvara, înainte de pornirea în vegetaţie, adunarea frunzelor căzute şi arderea lor. Exemplarele puternic infectate se vor tăia şi arde. Pentru a evita răspândirea cercosporiozei este necesar ca la transferul de puieţi să se execute un control fitosanitar riguros.

6.2.2 Ciuperci care produc boli numite rugini

ORDINUL UREDINALES

Cuprinde ciuperci microscopice, parazite obligate, care produc la plante boli numite rugini. Se caracterizează prin basidie dimeră constituită dintr-o porţiune inferioară – hipobasidie- şi o porţiune superioară – epibasidis. Hipobasidia sclerificată este reprezentată este reprezentată prin teleutospor.

Miceliul este endoparazit, intercelular (rar intracelular), constituit din hife ramificate şi septate prin pereţi transversali, în celule alungite. El este colorat în galben datorită unui pigment lipocrom. Miceliul este haploid cât şi dicariotic, ambele faze fiind dezvoltate, cu predominarea dicariofazei. Unele din filamentele miceliului haploid pot ieşi la suprafaţă străpungând epiderma, acestea sunt hife emergente. Miceliul poate avea o dezvoltare locală sau poate fi generalizat dezvoltându-se în toată planta parazitară în care caz provoacă modificări importante organelor atacate. Înafară de miceliul activ, Uredinalele prezintă şi un miceliu de rezistenţă care se găseşte în diferite organe ale plantelor perene.

Ca organe de propagare, de înmulţire asexuată, există cinci forme de spori şi anume:

- picospori care se formează în picnidii; - ecidiospori în ecidii; - uredospori în uredosori; - teleutospori în teleutosori; - basidiospori care se formează pe epibasidie. Picnidiile şi ecidiile se formează pe miceliul primar, haploid, iar uredosorii şi

teleutosorii pe miceliul secundar, dicariotic.

Picnidiile se formează pe miceliul primar, pot fi adâncite, cufundate în substrat (Fam. Pucciniaceae) sau pot fi superficiale, acoperite de epidermă (Fam. Melampsoraceae). În ele filamentele sporifere sunt dispuse palisadic. Picnosporii sunt mici, sferici, elipsoidali sau ovali, unicelulari, uninucleaţi, hialini şi se acelaşi sex cu miceliul pe care s-au format. Prin germinarea picnosporilor se formează tot micelii primare care la rândul lor pot să formeze noi picnidii. Uneori din picnidii ies filamente mai lungi, denumite flexuase.

Ecidiile se formează aproape simultan cu picnidiile şi pot fi de asemenea superficiale sau cufundate în substrat. La unele specii ecidiile sunt lipsite de un perete propriu – tipul Caeoma – la altele există peridie constituită din celule cu membrana îngroşată şi ornamentată cu striaţii şi verucozităţi. Ecidiile cu peridie pot fi cilindrice sau cupuliforme (Puccinia), pot avea peridia mult alungită în afara ţesutului atacat care se deschide prin despicături longitudinale, prin sfâşierea peretelui – tipul Roestelia – sau prin pori – tipul Peridermium. Deşi ecidiile se formează pe miceliul primar, formarea ecidiosporilor este precedată de un proces sexuat, obişnuit de somatogamie (anume de plasmogamie), de aceea ecidiosporii sunt binucleaţi. Uneori procesul sexual poate avea loc între picnospori şi hifele flexuase, între picnospori şi hifele emergente sau numai între picnospori de sex diferit. Ecidiosporii au membrană dublă, adesea acoperită cu echinulaţii, sunt coloraţi în galben datorită prezenţei lipocromului şi se prezintă în lanţ. Din germinarea lor rezultă miceliul dicariotic. Ecidiosporii infectează aceeaşi plantă gazdă în cazul speciilor autoice, sau o altă gazdă cu totul diferită, în cazul speciilor heteroice. Din germinarea lor rezultă tot miceliul secundar.

Uredosorii se formează pe miceliul dicariotic, pot fi liberi, descoperiţi, sau acoperiţi de epidermă. Uredosporii sunt întotdeauna binucleaţi, se formează în lanţuri sau izolaţi, sunt sferici sau elipsoidali, au membrana dublă, adesea ornamentată cu echinulaţii sau verucozităţi, au pori de germinaţie şi sunt pedunculaţi sau sesili. Ei sunt organe de propagare în masă, nu au durată de viaţă lungă şi infectează întotdeauna aceeaşi specie de plantă gazdă pătrunzând prin stomate. Teleutosorii se formează pe miceliul dicariotic, pot fi izolaţi (Fam. Melampsoraceae) sau pedunculaţi (Fam. Pucciniaceae), unicelulari, bicelulari, tri sau multicelulari, fiecare celulă fiind binucleată cu membrana îngroşată, deoarece nu reprezintă organe de propagare, ci de rezistenţă. În celulele teleutosporilor are loc cariogamia. Diplofaza este de scurtă durată, nucleul diploid suferă o diviziune reductoare şi una tipică, rezultând 4 nuclei haploizi. În momentul meiozei are loc şi segregarea caracterelor sexuale. Teleutosporul funcţionează deci şi ca zeugit şi ca gonotocont şi de aceea teleutosporii reprezintă forma fundamentală de spori ai Uredinalelor. Pentru germinare ei au nevoie de o perioadă de repaus în timpul iernii. După germinare ia naştere o prelungire filamentoasă, un promiceliu, septat, care reprezintă epibasidia fragmentată în care migrează cei patru nuclei. Pe fiecare celulă a epibasidiei, lateral, se formează câte o sterigmă care poartă câte un basidiospor. Basidiosporii se formează pe epibasidie sau promiceliu, sunt haploidali, uninucleaţi şi au membrana subţire. Se propagă fie pe aceeaşi plantă gazdă, fie pe o altă specie. Prin germinare produc un filament care pătrunde în celule prin străpungerea activă a membranei, producând micelii haploide de sexe diferite.

Uredinalele care prezintă toate cele cinci forme de spori se numesc macrociclice sau euforme, iar cele care nu prezintă toate aceste forme de spori se numesc microciclice. Teleutosporii nu lipsesc aproape niciodată (excepţie un singur gen). De asemenea, după cum se dezvoltă în întregime pe aceeaşi gazdă sau pe două gazde diferite, Uredinalele se împart în: autoice, la care toate felurile de spori se formează pe aceeaşi plantă gazdă şi heteroice, la care picnosporii şi ecidiosporii se formează pe o plantă gazdă, iar uredosporii şi teleutosporii pe o altă plantă gazdă, cu totul diferită.

Uredinalele sunt reprezentate în flora ţării noastre prin două familii,

Melampsoraceae şi Pucciniaceae, care se deosebesc între ele după teleutospori, organele de bază ale acestui ordin de ciuperci.

Fam. Melampsoraceae Ecidiile cu sau fără peridie. Uredosorii adesea închişi într-o peridie, uneori conţin

parafize; uredosporii sunt izolaţi sau dispuşi în lanţuri scurte. Teleutosporii sunt nepedunculaţi, dispuşi palidadic, formează cruste palne care concresc puternic în nişte coloane cilindrice, sunt unicelulari sau împărţiţi prin pereţi longitudinali în mai multe celule, se dezvoltă în celulele epidermice, mai rar în celulele mezofilului plantei gazdă. Teleutosporii prin germinare dau promicelii libere sau interne.

Din această familie fac parte numeroase genuri în care sunt cuprinse specii parazite pe plante lemnoase.

Gymnosporangium

- ruginile ienupărului -

Cuprinde numai specii heteroice la care picnidiile şi ecidiile se formează pe frunze de Pinus, Cydonia, Sorbus, Crataegus, iar teleutosporii pe ramuri şi tulpini de Juniperus (uredosporii lipsesc).

Simptome. Frunzele sunt infectate de basidiospori. Pe ele apar pete portocalii. Pe aceste pete mai întâi se formează pe mici umflături picnidiile pe faţa superioară, iar mai târziu pe faţa inferioară ecidiile pe un fel de cruste, ieşite mult în afara substratului. Ecidiile se deschid prin fante longitudinale (tipul Roestelia) care rămân prinse la vârf, luând astfel naştere la partea superioară a ecidiei o reţea în formă de grătar prin care ies ecidiosporii. Frunzele atacate se usucă şi cad de timpuriu ceea ce are ca urmare o micşorare a producţiei

de fructe. Pe ramurile şi tulpinile de Juniperus, pe porţiunile infectate, axul se îngroaşă în

formă de fus, producând nişte gale. Pe aceste porţiuni lemnul are inelele anuale late, raze medulare mult lărgite şi traheele dispuse neregulat, spiralat. În aceste gale se formează teleutosorii care ies la suprafaţă prin crăparea în fâşii a scoarţei. La început teleutosorii au forma unei pernuţe alungite, înalte de 1-3 mm, de culoare ciocolatie, pe care se formeazăteleutosporii. Pe timp umed pedicelele şi membrana externă a teleutosporilor se gelifică şi se umflă puternic formând nişte gurguie de 1-2 cm lungime, galbene – portocalii – viu, cărnos- gelatinoase, iar pe vreme uscată se contractă puternic. Cu timpul această masă gelatinoasă se usucă, apar ca o pieliţă subţire, zbârcită care cade rămânând nişte cicatrice alungite. După câţiva ani porţiunile de axe situate deasupragalelor se usucă, de aceea tufele de ienupăr atacate îşi pierd periodic vârful tulpinii şi ramurilor, dobândind o coroană neregulată, deasă.

Speciile din acest gen se deosebesc între două caractere microscopice ale fructificaţiilor şi sporilor.

Gymnosporangium sabinae/ Dicks./Wint

F.e. Roestelia cancellata Rebent.

Formează teleutosporii pe Juniperus sdabina şi Juniperus virginiana, iar ecidiile pe Pirus communis, Pe care produce rugina părului. Simptome. Pe faţa superioară a frunzelor de păr apar pete roşii cu marginea galbenă, iar pe cea inferioară pete galbene. Ele ating până la 1 cm diametru. Pe ienupăr porţiunile hipertrofiate variază de la 2 până la 8-10 cm lungime. Caracteristicile microscopice. Picnidiile epifite, de formă conică, cu partea bazală semisferică, dispuse în grupuri mici de culoare portocalie şi apoi negricioasă, de 170-190µ înălţime. Ecidiile hipofile, opuse picnidiilor, umflate tuberculiform, cu peridia înaltă de 3 mm şi mai mult. Celulele peridiei au pereţii externi şi laterali puternic îngroşaţi, iar pereţii interni prevăzuţi cu verucozităţi dese; ecidiosporii sunt sferici, subsferici sau eliptici, de 24-34 x 19-27µ, cu membrana brună, acoperită cu verucoziotăţi fine, dese şi regulate şi cu 6-10 pori germinativi. Teleutosporii bicelulari, ovoizi sau elipsoidali, la ambele capete puţin conic îngustaţi, la capătul superior în general puţin ascuţiţi , de 30-49 x 20-28 µ, cu membrana de culoare brună întunecată. În fiecare celulă a teleutosporului se observă 2 pori germinativi, pedicelul incolor şi foarte lung.

Gymnosporangium juniperinum/L./Mart. F.e. Roestelia panicillata Fr.

Formează teleutosporii pe J. communis, J. sibirica şi J. intermedia, iar ecidiile pe frunze, pe specii de Malus, pe care produce rugina mărului (uneori şi pe scoruş şi sorb). Pe frunzele de măr atacate apar pete portocalii care ating 1 cm diametru. Pe ienupăr porţiunile de ax hipertrofiate ating 10-15 cm lungime. Teleutosporii au 48-61 x 18-30 µ.

Gymnosporangium aurantiacum Chev (G. juniperi Lk) F.e. Aecidium cornutum Pers.

Formează teleutosporii pe J. communis, J. sibirica şi J. intermedia, iar ecidiile pe frunze, pe specii de Sorbus, pe care produce rugina scoruşului. Pe frunzele de scoruş atacate apar pete roşii cu marginea galbenă. Pe aceste pete ecidiile au

forma unor mici corniţe care ies din ţesutul bombat al frunzei. Pe ienupăr atacul se prezintă ca la rugina mărului. Teleutosporii au 30-52 x 28-30 µ.

Gymnosporangium clavariaeforme / Jacq. / D.C. F.e. Roestelia lancerata Fr

Formează teleutosporii pe J. communis, J iar ecidiile pe frunze, pe specii de Crataegus, pe care produce rugina păducelului. Ecidiile apar în dreptul nervurilor şi pe peţiolul frunzei, pe lujerii în creştere şi pe fructe. Ele se formează pe nişte umflături roşiatice, lunguieţe. Toate organele atacate se deformează. Pe ienupăr atacul se prezintă ca la rugina mărului. Teleutosporii au 50-80 x 13-20 µ.

rugina plopilor Melampsora populina Pers. Lev

Basidiomycotina / Teliomycetes/ Uredinales / Melampsoraceae. Gazde-răspândire: Este considerată o specie colectivă din care s-au diferenţiat mai mult e specii de Melampsora dezvoltând stadiul de eredosori şi teleutosori pe frunzele şi lujerii diferitelor specii ale genului Populus, iar forma ecidiană pe alte specii de plante gazdă. Simptome. Infecţia plopilor are loc prin ecidiospori, pe frunzele tinere şi pe lujerii în creştere. În luna iunie la cca. 10 zile de la infecţie apar uredosorii hipofili sub formă sferică, portocalii, izolaşi sau grupaţi. În dreptul lor pe faţa superioară a frunzelor apar pete de decolorare, apoi ţesuturile se brunfică şi se usucă. În cazul unui atac puternic acesta se poate extinde şi pe lujeri. Frunzele atacate cad prematur şi lujerii nu se maturizează şi degeră iarna. La sfârşitul verii alături de uredosori apar teleutosorii, bruni, izolaţi sau uniţi în grupe mici de 1mm în diametru. Teleutosorii iernează în frunzele căzute sub epidermă şi erup primăvara. Basidiosporii infectează în luna mai gazdele intermediare.

Agentul patogen. Picnidiile subepidermale sau subcuticulare lipsite de parafize; ecidiile sunt lipsite de peridie şi parafize (tip Caeoma); ecidiosporii catenulaţi, sferici sau elipsoidali; uredosorii pulverulenţi cu peridia caducă (uneori lipsesc); uredosporii pediculaţi, sferici sau elipsoidali, cu parafize mari, măciucate; teleutosorii subcuticulari sau subepidermali, formează cruste unistratificate; teleutosporii unicelulari sunt dispişi palidadic; Tr. Săvulescu a identificat o serie de rugini ale plopului care se deosebesc prin planta gazdă pe care se dezvoltă faza ecidiană şi după caracterele microscopice ale sporilor: -Melampsora larici – populina Kleb. - pe Populus balsamifera, P. italica, P. nigra,

P. pyramidalis şi Larix europea;

-Melampsora larici –tremulae Kleb. - pe Populus alba şi Larix sp.; -Melampsora rostrupii Wagner. - pe Populus alba P. nigra, P: tremulla şi pe Mercurialis perennis: -Melampsora magnusiana Wagner. - pe Populus tremulla, Chelidonium majus şi Corydalis sp.;

Înroşirea şi căderea acelor la duglas Rhabdocline psedotsugae Syd. Gazde-răspândire: ciuperca atacă puieţii, exemplarele tinere şi arborii maturi de pin duglas f; … Simptome – în urma infecţiei care are loc primăvara sau începutul verii, pe faţa inferioară a acelor apar pete mivi, isolate, galbene-verzui. Decolorarea ţesuturilor atacate are loc progresiv de la vârf spre baza acelor, iar până în primăvara anului următor acele devin brun-roşcate. Tracera de la culoarea galben-verzuie la brun-roşcată dă acelor un aspect caracteristic, marmorat. Agentul patogen Stadiul conidial al ciupercii este foarte rar şi nu a fost găsit la noi în ţară. Apoteciile se formează pe faţa inferioară a acelor, izolate sau în şiruri în ţesuturile rămase verzi. La început se dezvoltă subepidermal , apoi erup la suprafaţă sub forma unor pustule portocalii înconjurate de resturile epidermei fisurate. Dimensiunile variază de la 0,2-0,5 mm până la 6 mm, când confluează.

Ascele sunt cilindric – clavate, sesile de 127-132 x 15-28 µm şi sunt înconjurate de parafize simple, măciucate la vârf şi septate. Fiecare ască are 6 ascospori aşezaţi pe unul sau două rânduri, elipsoidali, hialini, cu una sau două picături de ulei, unicelulari în stadiul tânăr şi strangulaţi median, de 15-18 x 8-9 µm, la maturitate bicelulari (o celulă rămâne hialină, iar cealaltă prezintă pereţii îngroşaţi, devine brună şi în condiţii favorabile germinează). După diseminarea ascosporilor acele cad în masă. Acele mai puţin atacate pot rămâne pe lujeri încă 1-2 ani. (fig ) Fig. ………... Rugina veziculoasă a acelor de molid şi rugina smirdarului Chrysomyxa rhododendri D.C. de Bary Fe. Aecidium abietinum alb. Et Schw.

Basidiomycotina / Teliomycetes/ Uredinales / Melampsoraceae. Gazde – răspândire. Specie heteroică, macrociclică cu stadiul ecidian pe acele de molid, iar cel de uredo şi teleutosori pe smirdar Rhododendron kotschyi Smik. Sunt atacate exemplarele tinere (20-30 ani), dar şi arborii maturi, atacul puternic manifestându-se în molidişurile luminate, la altitudini mari. Simptome. Bazidiosporii infectează primăvara acele de molid, iar la 10-12 zile apar picnidiile pe ambele feţe ale acelor sub forma unor puncte mici, galbene, apoi brun-roşcate. Pe frunze apar pete galbene pe care se formează ecidiile, galbene, epifite, care se deschid prin rupturi neregulate ale peridiei. Ecidiosporii infectează toamna frunzele şi uneori lujerii de smirdar. În septembrie, pe frunzele de smirdar se observă uredosorii, hipofili, izolaţi sau asociaţi de culoare portocalie, pulverulenţi, diferenţiaţi în dreptul unor pete galben-roşcate sau violacee. Pe aceleaşi frunze se diferenţiază şi teleutosorii, hipofili, de culoare brun-roşcată, asociaţi pe pete brune. Prin crăparea epidermei frunzei aceştia se deschid înainte de înflorirea smirdarului.

Agentul patogen. Picnidiile elipsoidale au dimensiuni de 110-115 x 100-125 µm, se deschid printr-un orificiu; ecidiile sunt lungi de 3mm, prezintă peridia internă cu

verucozităţi; ecidiosporii elipsoidali sau sferici, portocalii de 17-45 x 12-26 µm au membrana cu verucozităţi mici; uredosorii mici, de 0,1-0,25 mm în diametru sunt circulari sau alungiţi; eredosporii catenulaţi au 17-28 x 15-22 µm, cu conţinut portocaliu şi membrana verucoasă; teleutosorii au 0,2-0,5 mm în diametru; teleutosporii au membrana incoloră subţire cu o îngroşare la partea superioară, au 20-30 x10-14 µm, asociaţi în lanţuri ce pot ajunge până la 130 µm (fig) Fig. Rugina inelară a acelor de molid

Crysomyxa abietis Wallr. Unger. Basidiomycotina / Teliomycetes/ Uredinales / Melampsoraceae.

Gazde – răspândire. Specie autoică, microciclică, deyvoltă teleutosorii pe acel de

molid. Atacă molizii de toate vârstele dar mai puternic la 20-30 ani. Simptome. Infecţia are loc primăvara prin basidiospori simptomele fiind sub forma

unor pete inelare galben-verzui sau galben-roşcate, mate apoi lucioase. Pe aceste pete apar toamna teleutosorii hioifili sub forma unor vezicule de culoare portocalie-ruginie. Se deschid primăvara prin ruperea epidermei, în dreptul teleutosorului evidenţiindu-se o pată neagră. Acele de 2 ani pe care s-au format teleutosorii în anul precedent se usucă şi cad.

Agent patogen. Teleutosorii au 0,5-10mm lungime, 0,3-0,5 mm lăţime, 0,5 mm înălţime sunt alungiţi, cilindrici, cu membrana incoloră şi netedă formând lanţuri de până la 100 µm. Primăvara, prin germinarea teleutosporilor se formează basidiospori care vor infecta acele tinere (fig.)

Fig.

Rugina veziculoasă a acelor de pin

Coleosporium sp. F.e. Peridermium pini f. acicola Rab. Gazde-răspândire. Genul cuprinde specii heteroice, macrociclice, cu faza ecidiană

pa acele de pini şi faza de uredo şi teutosori pe diferite plante erboase. Sunt foarte sensibili la atac puieţii de 3-10 ani dar şi exemplarele de 30-40 ani. Speciile sunt denumite după planta gazdă intermediară.

Simptome. Pe acele de pin infectate de basidiospori apar pete izolate, circulare de 0,5 mm în diametru galben-verzui apoi roşcate cu marginea violacee. Pe aceste pete se formează picnidiile concave, apoi ecidiile de tip peridermium, pe ambele feţe ale frunzei, veziculoase, cu aspect de picături de miere, înalte de 1,5-2mm. Ecidiosporii infectează frunzele unor plante erboase pe care se diferenţiază stadiile de uredo şi teleutosori.

Agent patogen. Miceliul se dezvoltă intercelular; picnidiile subepidermal; ecidiile alungite, se deschid printr-o fantă neregulată; ecidiosporii catenulaţi au membrana incoloră, verucoasă; uredosorii sunt galben – aurii, mici; uredosporii au membrana echinulată şi sunt catenulaţi; teleutosorii de culoare roşie –portocalie formează aglomerări plane ceroase; teleutosporii sunt unicelulari cilindrici au membrana netedă, subţire, se divid în 4 celule suprapuse.

Tr. Săvulescu a identificat în ţara noastră după planta gazdă intermediară specii deosebite prin caracterele micreoscopice.

Coleosporium senecionis Pers. fr.

Gazde-răspândire. Este o specie comună la noi având gazde intermediare diferite speciide Senecio.

Agent patogen: Picnidii epifite dispuse în şiruri au 0,5-1mm lungime şi 0,4-0,5 mm lăţime; ecidiile gălbui au până la 3 mm lungimeşi 0,25 mm lăţime; ecidiosporii 20-50 x 15-25 µm; uredosorii de regulă hipofili au până la 1 mm lungime, pulverulenţi; eredosporii de 20-30 x 14-24 µm, dispuşi în lanţuri; teleutosorii hipofili, până la 1 mm lungime, izolaţi sau asociaţi formând cruste roşcate; teleutosporii de 80-100 x 20-25 µm au membrana îngroşată la vărf.

Alte specii: Coleosporium tussilaginis Pers. Lev. – pe Tussilago farfara; Coleosporium campanulae – pe specii de Campanula; Coleosporium pulsatillae – pe Pulsatilla

6.2.3 Făinări Făinarea frunzelor (Erysiphaceae) Agenţi patogeni Făinarea frunzelor de foioase este o boală produsă de ciupercile din familia

Erysiphaceae (Ascomycotina / Pyrenomycetes / Erysiphales), care cuprinde mai multe genuri. Ciupercile incluse în această familie au următoarele caracteristici:

- sunt parazite obligate, producând boala numită popular "făinare"; - aparatul lor vegetativ este un miceliu filamentos, ramificat de culoare

albicioasă cu aspect pâslos; - miceliul se dezvoltă de obicei ectoparazit excepţie fac genurile Phyllactinia cu

miceliul ectoendoparazit şi Leveillua cu miceliul endoparazit; - hifele miceliene se fixează de substrat prin apresori disciformi; - parazitarea se face prin intermediul haustorilor care penetrează membrana şi se

dezvoltă intracelular; - înmulţirea asexută se face prin conidii, la majoritatea de tip Oidium, de tip

Ovulariopsis la Phyllactinia şi Oidiopsis la Leveillula; - conidiile dau un aspect pulverulent miceliului, de unde a rezultat denumirea

populară a bolii, de "făinare"; - corpul sporifer al stadiului sexuat este o peritecie complet închisă, numită

cleistotecie, sferică, brună, cu apendici (fulcre), filiformi, simpli sau dichotomic ramificaţi; - cleistoteciile pot fi mono- sau poliasce; - ascele conţin 2-8 ascospori, elipsoidali, unicelulari, hialini; - diseminarea se produce prin crăparea pereţilor cleistoteciei şi punerea în libertate

a ascosporilor; - răspândirea ciupercii în timpul perioadei de vegetaţie se face prin conidii, iar de la

un an la altul prin cleistotecii şi miceliul de rezistenţă din muguri; 1. Microsphaera alphitoides Griffon et Maulb.- fâinarea

stejarilor F. c. Oidium alphitoides

Miceliul ciupercii apare pe partea superioară a frunzelor sub formă de pete pâsloase care se măresc progresiv, iar pe partea inferioară ca o împletitură fină. Conidiile sunt înlănţuite, elipsoidale, de 23-48 x 10-23 m. Cleistoteciile sunt hipofile sau epifile, izolate sau grupate, cu diametrul de 74-142 µm, cu 2-30 apendici (fulcre) ecuatoriali ramificaţi dichotomic. Cleistoteciile conţin 6-15 asce, de 40-73 x 25-56 µm. Ascosporii, de obicei câte 8 într-o ască au 19-26 x 10-14 µm.

Gazde. Este o specie polifagă producând boala la un număr mare de specii ale genului Quercus. Cele mai afectate sunt gârniţa (Q. frainetto), stejarul pedunculat (Q.

robur), stejarul brumăriu (Q. pedunculiflora). Mai puţin atacaţi sunt gorunul (Q.

petraea), stejarul roşu (Q. rubra), stejarul pufos (Q. pubescens şi Q. virgiliana), cerul (Q.

cerris) fiind cel mai puţin atacat. Rezistente la boală sunt speciile de stejar alohtone Q.

macranthera, Q. macrocarpa şi Q. palustris. Ciuperca atacă rar castanul (Castanea

sativă) şi fagul (Fagus sylvatica). 2. Phyllactinia guttata (Wallr. Schlecht) Lev. (syn. P. suffulta (Reb.) Sacc.) –

fâinarea frasinului şi alunului Miceliul ciupercii apare pe partea inferioară a frunzelor şi pe extremitatea lujerilor

care se pot extinde pe toată suprafaţa acesteia. Conidiile sunt izolate clavate, sau romboidale de 50-90 x 10-20 µm. Cleistoteciile sunt hipofile, de 0,16-0,23 mm, cu 6-15 apendici rigizi, cu baza umflată şi ascuţiţi la vârf, cu lungimea egală sau de 1,5 ori mai mare decât diametrul cleistoteciei. Aceasta conţine 8-25 asce, cilindrice de 70-100 x 25-40 µm, fiecare cu câte 2 ascospori gălbui de 25-45 x 15-25 µm.

Gazde. Această specie de ciupercă este foarte răspândită pe foioase având mai multe forme biologice: f. fraxini, f. coryli, f. alni, f. carpini, f. betulae, f. fagi. Cele mai puternice infecţii au loc pe frasin şi alun.

3. Uncinula adunca (Wallr.) Lev. - făinarea plopului şi sălciei Ciuperca dezvoltă un miceliu ectoparazit, dens de culoare albă pe ambele feţe ale

frunzelor şi uneori şi pe lujeri, înmulţirea asexuată a ciupercii, în timpul perioadei de vegetaţie este asigurată de conidii de tip Oidium, ce au formă eliptică şi dimensiuni de 24-36 x 12 µm. Cleistoteciile apar grupate şi au 95-165 (im în diametru, prezentând un număr mare de apendici mai lungi decât cleistotecia. Ascele sunt sesile şi în număr de 4-15 într-o peritecie, fiecare cu care 4-6 ascospori eliptici, de 18-30 x 10-18 µm.

Gazde. Ciuperca este frecventă în lăstărişuri şi plantaţii tinere pe diferite specii ale genurilor Salix şi Populus.

4. Uncinula bicornis (Wallr.) Lev. (syn. Sawadea bicornis Săvulescu, Uncinula

aceris DC. Sacc) - făinarea acerineelor Ciuperca formează un miceliu ectoparazit sub formă de pete pâsloase, albicioase cu

aspect pulverulent dat de conidii spre sfârşitul perioadei de vegetaţie. Acest agent patogen prezintă conidii de tip Oidium, fiind variate ca formă, catenulate, unele mari numite macroconidii cu dimensiuni de 26-30 x 14-16 µm şi microconidii, de 12-18 x 5-12 um. Cleistoteciile sunt globulare, de 120-210 um în diametru, cu numeroşi apendici scurţi, ce ajung la o lungime echivalentă cu diametrul cleistoteciei. Ascele sunt în număr de 6-18, pedunculate, de 50-95 x 30-60 µm, fiecare cu care 8 ascospori eliprici,

de 15-28 x 9-15 µm. Gazde. Parazitează frunzele şi lăstarii diferitelor specii ale genului Acer. Siraptome. Infecţia primară a frunzelor ale loc primăvara prin ascosporii care au

rezistat iarna în Cleistoteciile de pe frunzele căzute, sau prin miceliul de rezistenţă din mugurii şi lujerii bolnavi. Evoluţia bolii este strâns legată de condiţii climatice şi starea în care se găseşte planta - gazdă. Perioadele de secetă urmate de ploi şi lumina directă favorizează dezvoltarea miceliului şi formarea abundentă a conidiilor, care vor asigura sursa de infecţie pe toată perioada de vegetaţie.

Simptomele bolii se observă în lunile mai-iunie, sub formă de pete mici izolate, albicioase, pâsloase formate din hifele ciupercii care aderă de suprafaţa frunzei prin intermediul apresorilor din care se desprind haustorii ce penetrează cuticula pătrunzând în epidermă.

Miceliul se dezvoltă progresiv, petele confluează acoperind frunza, în cazul unui atac intens afectând şi lujerii anuali care nu se lignifică şi degeră în timpul iernii. Prezenţa conidiilor dă frunzelor un aspect pulverulent, prăfos, asemănător cu făina, conidiile asigurând infecţia secundară pe toată perioada de vegetaţie. Toamna, de obicei, pe faţa inferioară a frunzelor apar puncte mici, globuloase, brun-negriciose, reprezentând formaţiunile sporifere sexuate ale ciupercii (cleistoteciile cu asce şi ascospori). Ţesuturile parazitate se îngălbenesc, se brunifică şi în final se usucă, rezultând uneori ciuruiri şi sfâşieri ale frunzelor (fig. )

Fig. Făinarea ….. Factori favorizanţi. - făinarea stejarilor este influenţată de temperatură, umiditate atmosferică şi lumină; - infecţia primară se produce primăvara când temperatura medie zilnică este peste

15ºC, iar umiditatea atmosferică la nivelul frunzelor este de cea. 80%; - în timpul sezonului cald, infecţiile secundare cu conidii se produc după

perioadele ploioase de scurtă durată; - seceta prelungită din timpul verii încetineşte infecţiile, dar alternarea

perioadelor ploioase cu cele secetoase amplifică evoluţia bolii; - lumina directă favorizează infecţiile, de aceea boala apare preponderent în

pepiniere, margini de masiv, arbori izolaţi, arborete degradate, staţiuni însorite; - defolierele produse de atacul insectelor sau geruri târzii forţează stejarii să

producă lujeri de refacere în luna iunie, care sunt foarte sensibili la atacul ciupercii. Pagube. în pepiniere, efectele făinării depind de intensitatea infecţiei:

• atac slab: pete mici, izolate - nu au importanţă economică dar reprezintă focare de infecţie;

• atac moderat: pete mari, izolate, ce acoperă până la un sfert din suprafaţa laminei - diminuează proporţional cu suprafaţa afectată, procesele fiziologice ale frunzei;

• atac puternic: pete mari confluente ce acoperă 75% din suprafaţa laminei, apar pete şi pe lujeri - produc dereglări mari ale funcţiilor frunzei;

• atac foarte puternic: infecţii generalizate pe frunze şi lujeri ce duc la deformarea şi la organelor afectate;

Prevenire - combatere. Prevenirea apariţiei bolii se face prin: evitarea amplasării pepinierelor expuse la îngheţuri târzii; combaterea insectelor care pot produce debilitarea fiziologică a puieţilor şi arborilor ceea ce măreşte vulnerabilitatea la atacul ciupercii; eliminarea surselor de infecţie din pepiniere (strângerea şi arderea frunzelor infectate); îngrăşămintele administrate să conţină o cantitate mai mare de potasiu şi fosfor care măresc rezistenţa frunzelor la infecţii; în arborele se recomandă amestecul cvercineelor cu specii rezistente la făinare (tei, fag, carpen); Combatere: efectuarea tratamentelor pe bază de sulf:

• sulf pulbere PP şi Fluidosoufre PP (20-25 kg / ha); • sulf muiabil PU, Thiovit PU, Microthiol (0,3-0,4%), Tilt 250 EC 0,03%, Bumper

0,03%, Topas 0,035%, Kumulus 0,3%; • doza de apă la hectar este de 500-700 litri; tratamentele se aplică la 2-3 săptămâni,

în funcţie de evoluţia bolii;

6.2.4 Înroşirea şi căderea acelor la răşinoase (Lophodermium sp.) Ciupercile din genul Lophodermium produc pete colorate pe care apar apotecii

eliptice, bombate, alungite, închise la culoare, care la maturitate se deschid printr-o fantă mediană longitudinală. Ascele clavate au 8 ascospori filamentoşi, hialini, dispuşi paralel în asce. Parafizele sunt filamentoase, septate, răsucite la capăt.

Înroşirea şi căderea acelor de pin Lophodermium pinastri (Schrad.) Chev. F.c. Leptostromapinastri Desm Ascomycotina / Dicomycetes / Phacidiales / Rhytismataceae/ Lophodermium

Gazde: Atacul ciupercii se manifestă frecvent pe pinul comun (Pinus sylvestris} dar apare şi

pe pinul negru (Pinus nigra), jneapăn (Pinus mugo), zâmbru (Pinus cembra), fiind una din cele mai periculoase boli în pepiniere şi plantaţiile de pin între 7 - 1 0 ani, care poate determina uscarea lor totală în cazul infecţiilor repetate. Boala este destul de frecventă şi la arborii maturi şi poate fi amplificată de apariţia unor factori de stres suplimentari (seceta, poluare).

Simptome: La pini infecţiile se produc pe acele noi, începând din luna iulie până toamna târziu.

Pe ace apar în primul an de infecţie pete gălbui apoi brune, producând o pătare transversală a acestora. Toamna acele se îngălbenesc, în timpul iernii se înroşesc treptat. Caracteristic, se observă linii stromatice transversale, de culoare neagră, ce separă zonele afectate brune ale

acelor. Primăvara frunzele înroşite cad în masă, uneori împreună cu lujerii scurţi purtători, înroşirea se deosebeşte de cea a acelor degerate sau uscate de secetă prin apariţia petelor colorate şi forma răsucită a frunzelor infectate.

In dreptul petelor de pe acele atacate apar picnidiile (spermogonii), sub formă de puncte negre, situate de o parte şi alta a nervurii principale.

Agentul patogen: Miceliul ciupercii se dezvoltă în ţesuturile atacate. Picnidiile de 0,2 mm, conţin

picnosporii mici, hialini, cilindrici, neseptaţi. Apoteciile sunt izolate, negre, lucioase, ovale, de 0,5 - 2,5 x 0,3 - l mm şi conţin numeroase asce cilindrice, hialine de 110-155 x 9,5-11,5 µm; printre asce se găsesc parafize filiforme septate, măciucate la capăt. Ascosporii sunt drepţi sau uşor curbaţi, unicelulari, hialini, de 70-110 x 1,5-2 µm.

Lophodermium macrosporum (Hart.) Rehm (syn. Lirula macrosporum (Hartig.) Darker) F.c. Hypodermina hartigii Hilitz. Ascomycotina / Discomycetes / Phacidiales / Rhytismataceae / Lophodermium Gazde: Ciuperca se dezvoltă pe molid (Picea abies), provocând înroşirea şi căderea prematură

a acelor, în special în pepiniere şi plantaţii tinere, rar în arborete mai în vârstă, în general în zone montane, la altitudini de peste 1000 m.

Simptome: Infecţia se produce pe acele de doi ani şi se manifestă prin pete violacee, ce înaintează

de la baza frunzei spre vârf. Primăvara acele se îngălbenesc sau devin brun-negricioase. Acele cad sau rămân aderente mai mult timp, caz în care apare un inel de culoare neagră la baza lor.

Uscarea acelor înaintează de la baza coroanei spre vârf şi de la tulpină spre extremitatea ramurilor.

Agentul patogen: Miceliul se dezvoltă în ţesuturile atacate, forma conidiană fiind reprezentată prin

picnidii mici subepidermice. Apoteciile sunt negre, liniare, de 2-20 x 0,5-1 mm dispuse pe faţa inferioară a acelor de

obicei într-un singur rând. Ascele sunt cilindrice, clavate, iar ascosporii hialini, de 70-100 x 1,5-4 µm.

Alte specii: Lophodermium seditiosum - produce înroşirea şi căderea acelor la pinul comun

(Pinus sylvestris), pinul negru (Pinus nigra), jneapăn (Pinus mogo), zâmbru (Pinus

cembra); Lophodermium juniperinum - frecventă pe ienupărul comun (Juniperus communis); Lophodermium nervisequum - produce boala pe brad (Abies alba), de regulă în

locurile cu umiditate atmosferică ridicată; Lophodermium piceae - se dezvoltă pe specii de brad (Abies sp.) şi molid (Picea sp.); Prevenire - combatere Preventiv se recomandă :

- strângerea şi arderea acelor şi lujerilor atacaţi; - executarea la timp a lucrărilor de întreţinere, pentru evitarea înăbuşirii puieţilor; Pentru combatere sunt indicate stropirile cu substanţe de contact: Zeamă bordeleză (1- 2%), Zineb, Maneb, Mancozeb (0,2-0,3%) efectuate primăvara şi vara, la intervale de 2-4 săptămâni. Înroşirea şi căderea acelor la pinul strob Hypoderma brachysporum (Rostr.) Tub. !!!!!!!

Rhabdocline psedotsugae Syd. - Înroşirea şi căderea acelor la duglas Gazde-răspândire: ciuperca atacă puieţii, exemplarele tinere şi arborii maturi de pin duglas f; … Simptome – în urma infecţiei care are loc primăvara sau începutul verii, pe faţa inferioară a acelor apar pete mivi, isolate, galbene-verzui. Decolorarea ţesuturilor atacate are loc progresiv de la vârf spre baza acelor, iar până în primăvara anului următor acele devin brun-roşcate. Tracera de la culoarea galben-verzuie la brun-roşcată dă acelor un aspect caracteristic, marmorat. Agentul patogen Stadiul conidial al ciupercii este foarte rar şi nu a fost găsit la noi în ţară. Apoteciile se formează pe faţa inferioară a acelor, izolate sau în şiruri în ţesuturile rămase verzi. La început se dezvoltă subepidermal , apoi erup la suprafaţă sub forma unor pustule portocalii înconjurate de resturile epidermei fisurate. Dimensiunile variază de la 0,2-0,5 mm până la 6 mm, când confluează.

Ascele sunt cilindric – clavate, sesile de 127-132 x 15-28 µm şi sunt înconjurate de parafize simple, măciucate la vârf şi septate. Fiecare ască are 6 ascospori aşezaţi pe unul sau două rânduri, elipsoidali, hialini, cu una sau două picături de ulei, unicelulari în stadiul tânăr şi strangulaţi median, de 15-18 x 8-9 µm, la maturitate bicelulari (o celulă rămâne hialină, iar cealaltă prezintă pereţii îngroşaţi, devine brună şi în condiţii favorabile germinează). După diseminarea ascosporilor acele cad în masă. Acele mai puţin atacate pot rămâne pe lujeri încă 1-2 ani. (fig )

6.3 Ciuperci care produc boli ale lujerilor, ramurilor şi tulpinii

6.3.1 Rugini Fam. Melampsoraceae Ecidiile cu sau fără peridie. Uredosorii adesea închişi într-o peridie, uneori conţin

parafize; uredosporii sunt izolaţi sau dispuşi în lanţuri scurte. Teleutosporii sunt nepedunculaţi, dispuşi palidadic, formează cruste palne care concresc puternic în nişte coloane cilindrice, sunt unicelulari sau împărţiţi prin pereţi longitudinali în mai multe celule, se dezvoltă în celulele epidermice, mai rar în celulele mezofilului plantei gazdă. Teleutosporii prin germinare dau promicelii libere sau interne.

Din această familie fac parte numeroase genuri în care sunt cuprinse specii parazite pe plante lemnoase.

Racila bradului sau mături de vrăjitoare la brad

(Melampsorella caryophyllacearum (Pers.) Wint.), (syn. M. cerastii (Pers.) Wint.),

F.e Aecidium elatinum Alb. et Schw. Basidiomycotina / Teliomycetes/ Uredinales / Melampsoraceae.

Gazde - răspândire. Ciuperca este macrociclică, heteroică, pentru dezvoltarea completă având nevoie de două gazde, stadiul ecidian pe brad, iar uredo- şi teleutosporii pe plante ierboase din familia Caryophyllaceae (Cerastium, Stellaria). Boala este răspândită peste tot în arboretele pure de brad sau amestecate, în special în cele bătrâne.

Caracterele microscopice ale agentului fitopatogen. Picnidiile apar pe suprafaţa superioară a acelor sunt conice, de 90 x 320 µm în diametru şi 25-60 µm lăţime.

Ecidiile sunt hipofile, cilindrice, de 0,2-0,8 mm în diametru şi 0,4-1 mm înălţime, de culoare galben-portocalie. Ecidiosporii au pereţii de 1-2 µm, verucoşi, de culoare portocalie.

Uredosporii hipofili, galbeni, de 16-30 x 12-21µm, au pereţii de 1-1,5 µm, echinulaţi, de culoare galben-portocalii.

Teleutosorii sunt hipofili, albicioşi până la roşcat. Teleutosporii se dezvoltă intraepidermal.

Simptome. Infecţia se realizează prin basidiosporii care infectează lujerii anuali, iar pe ramuri se formează aglomerări de lujeri ce au aspect de tufă şi poartă denumirea populară de „mături de vrăjitoare". Acele măturii sunt mai scurte, decolorate, dispuse de jur-împrejurul lujerilor şi fără dungi albe pe faţa inferioară. Acele cad începând din luna august, în timpul iernii măturile lipsite de ace sunt foarte evidente, contrastând cu fondul verde al coroanei. Măturile cresc an de an putând ajunge la un metru înălţime, menţinându-se 10-15 ani. La locul de inserţie al măturii are loc hipertrofierea ţesuturilor rezultând umflături canceroase, numite popular racile, ce prezintă un ritidom gros care se usucă şi crapă dezvelind lemnul. Racilele pot apare şi pe trunchi la înălţimi mici, în general în primii 5 m de la bază, ceea ce sugerează dezvoltarea timpurie a infecţiilor.

Primăvara, pe faţa inferioară a acelor măturii se dezvoltă picnidii mici, conice, în locul cărora, în iunie, apar ecidiile sub formă de vezicule albicioase, dispuse în două rânduri de-o parte şi alta a nervurii principale. Peridia ecidiilor crapă la maturitate punând în libertate ecidiosporii galben-portocalii care, diseminaţi prin intermediul vântului infectează diferite specii din familia Caryophillaceae. Pe aceste gazde intermediare ciuperca realizează stadiile de uredosori, teleutosori şi basidiospori. Uredosorii au formă de pustule hipofile, mici, galbene ce conţin uredosporii galben-portocalii care reinfectează frunzele plantelor ierboase, iar teleutosorii se prezintă sub forma unor peri albicioşi până la roşcaţi. Teleutosporii se formează primăvara, apoi germinează şi dau naştere basidiosporilor care, diseminaţi de vânt, infectează vara lujerii de brad, reluând ciclul infecţios al ciupercii.

Caracterele microscopice ale agentului fitopatogen. Picnidiile apar pe suprafaţa superioară a acelor sunt conice, de 90 x 320 µm în diametru şi 25-60 µm lăţime.

Ecidiile sunt hipofile, cilindrice, de 0,2-0,8 mm în diametru şi 0,4-1 mm înălţime, de culoare galben-portocalie. Ecidiosporii au pereţii de 1-2 µm, verucoşi, de culoare

portocalie. Uredosporii hipofili, galbeni, de 16-30 x 12-21µm, au pereţii de 1-1,5 µm,

echinulaţi, de culoare galben-portocalii. Teleutosorii sunt hipofili, albicioşi până la roşcat. Teleutosporii se dezvoltă

intraepidermal. Pagube. Racilele dezvoltate pe trunchi produc declasarea lemnului, porţiunile

afectate putând fi folosite doar pentru lemn de foc. Crăparea scoarţei racilei şi descoperirea lemnului, permit colonizarea cu ciuperci xilofage, în special, Phellinus

hartigii. în cazul vânturilor sau căderilor abundente de zăpadă, trunchiul şi ramurile cedează uşor în dreptul racilelor.

Profilaxie -terapie. Tăierea şi arderea măturilor se recomandă a fi executate în timpul iernii când se observă uşor şi nu există pericolul diseminării sporilor, dar numai în parcuri, arboretele tinere şi pe suprafeţe restrânse. Crearea arboretelor de amestec, brad cu fag, duce la o reducere a frecvenţei bolii. Extragerea exemplarelor cu racile, în timpul operaţiunilor culturale este singura măsură eficace cu caracter curativ.

Ruginile scoarţei de pin Rugina veziculoasă a pinului strob Cronartum ribicola J. C. Fisch. F.e. Peridermium strobi

Kleb. Gazde-răspândire. Ciupercile genului Cronartuim sunt heteroice, macrociclice,

dezvoltând fazele P-picnidială, E-ecidială, pe pini şi U-uredială, T-telială, B-bazidială pe alte gazde intermediare.

Cronartium ribicola dezvoltă primele stadii (P, E) pe pinii cu cinci ace (Pinus strobus, Pinus cembra) iar stadiile secundare (U, T, B) pe specii de coacăz (Ribes nigrum,

R. rubrum, R. uva-crispa, R. aureum). Simptome. Infecţia se realizează prin intermediul basidiosporilor purtaţi de vânt

care ajung pe lujerii tineri de pin. Hifele miceliene rezultate din germinarea sporilor pătrund în ace prin stomate, iar miceliul avansează spre ramuri şi tulpină. După aproximativ 2-3 ani, infecţiile se manifestă la nivelul scoarţei ramurilor de rangul I sau la inserţia acestora direct pe fusul principal. Pe scoarţa lujerilor de 2 ani, la baza ramurilor şi pe tulpină în dreptul verticilelor, pe porţiunile cu netede în mai - iunie (la Cronartium ribicola până în septembrie), apar pete ovoide deschise la culoare şi o hipertrofiere a ţesuturilor, de obicei după 2-3 ani de la primele infecţii ce evoluează în cancere. In dreptul umflăturilor se formează picnidiile gălbui, mici, iar în începând din martie până în iunie, în aceleaşi zone, se diferenţiază ecidiile veziculoase, alb-gălbui, conice, lucioase. La maturitate acestea se fisurează şi pun în libertate ecidiosporii, evacuaţi într-un lichid vâscos, pe scoarţă rămânând pereţii franjuraţi ai ecidiilor de culoare

albicioasă, constituind un simptom caracteristic al bolii. Atacul are un caracter cronic, boala evoluând lent, în fiecare primăvară infecţiile reactivându-se pe baza miceliului din ţesuturile atacate.

Ecidiosporii infectează plantele gazdă intermediare, hifele rezultate în urma germinării ecidiosporilor intră în organele gazdei, în general prin stomate. Miceliul se dezvoltă rapid, pe acesta formându-se uredosorii uşor de observat pe faţa inferioară a frunzelor sub forma unor pustule mici galbene. Uredosporii răspândesc boala la gazdele intermediare, în timpul varii în locul uredosorilor apar teleutosorii sub forma unor perişori, brun-gălbui sau negru-ruginii. Teleutosporii germinează în propriul corp sporifer, rezultând basidiosporii, care vor relua ciclul de dezvoltare al ciupercii infectând pinii, în aceaşi toamnă la Cronartium ribicola sau în primăvara următoare la Cronartium

flaccidum.

Caracterele microscopice ale agentului patogen. Picnidiile sunt galbene de 2-3 mm în diametru. Ecidiile erumpente, sferice, dau alungite, galben-portocalii, de 2-8 x 1-3 mm, şi

până la 3 mm înălţime. Ecidiosporii de 22-29 x 18-20 µm au pereţii verucoşi. Stadiile secundare le dezvoltă pe frunze de Ribes sp.

Uredosorii hipofili apar pe petele gălbui de pe frunze, în grupuri mari, au formă de pustule de coloare galbenă, cu un por prin care sunt eliminaţi sporii pediculaţi. Uredosporii au 18-25 x 12-18 µm , cu pereţi incolori, echinulaţi, conţinutul lor fiind de culoare portocalie.

Teleutosorii hipofili apar de-a lungul nervurilor frunzelor, au culoarea portocalie, formă de coloană de 4-20 x 0,12-0,15 mm. Teleutosporii măsoară 30-70 x 10-21 µm şi au pereţi incolori, netezi.

Factori favorizanţi. Prezenţa celor două gazde este esenţială în declanşarea şi evoluţia bolii, uneori infecţiile putându-se propaga şi prin intermediul miceliului care rămâne în scoarţa pinilor, în muguri, sau frunze căzute (coacăz).

Cele mai sensibile specii la C. ribicola sunt pinul strob, zâmbrul, coacăzul negru, coacăzul roşu. Temperaturile ridicate inhibă germinaţia sporilor, astfel, ecidiosporii sunt inhibaşi la 30°C, iar basidiosporii de C. ribicola sunt inhibaţi, vara, la temperaturi de peste 23°C.

Condiţiile de vegetaţie ale pinilor influenţează în mod indirect evoluţia bolii, în condiţiile de bonitate superioară, pinii dezvoltă o coroană bogată, ceea ce le permite o compensare mai rapidă a pierderilor de lujeri sau ramuri, rezistând la uscare.

Creşterea mai rapidă în diametru şi formarea ritidomului, reduc şansele apariţiei bolii.

Elagajul natural sau artificial sporeşte rezistenţa pinilor la Cronartium sp., deoarece infecţiile au loc frecvent pe ramurile de la baza coroanei.

Pagube. Prezenţa cancerelor care cresc în fiecare an duce la uscarea ramurilor, iar tulpinile afectate au o rezistenţă scăzută la vânt şi căderile abundente de zăpadă. Boala evoluează lent şi creează pagube mari concretizate prin pierderi semnificative de masă lemnoasă atât calitative cât şi cantitative.

La coacăz, C. ribicola produce defolieri timpurii şi reduceri ale producţiei de fructe. Boala se extinde foarte rapid în culturile silvice, producând pierderea recoltei sau uscarea plantaţiilor.

Profilaxie-terapie. Se recomandă amplasarea pepinierelor şi arboretelor de pin strob la cel puţin 1 km

de locurile cu specii spontane sau cultivate de Ribes. Efectuarea răriturilor şi a unui elagaj timpuriu, la 3-6 ani de la plantare, sporesc vigoarea de creştere a arborilor diminuându-se riscul infecţiilor. Utilizarea unor fungicide sistemice şi antibiotice pentru protejarea culturilor tinere.

Rugina veziculoasă a scoarţei la pin Cronartium flaccidum (Alb. et. Schw.) Wint F.e. Peridermium cornul Kleb. Basidiomycotina / Teliomycetes/ Uredinales / Melampsoraceae.

Gazde – răspândire. Cronartium flaccidum este o specie heteroică, macrociclică cu stadiul ecidian

pe pinii cu două ace (Pinus sylvestris, Pinus nigra, Pinus mugo) sau cu cinci ace (Pinus strobus). Gazdele intermediare sunt plante din genurile Vincetoxicum, Gentiana, Paeonia. Este o specie răspândită în culturile tinere de pin, care nu au depăşit 40 de ani. Boala se manifestă cu intensitate mare în staţiunile necorespunzătoare pinului, cu exces sau deficit de apă în sol şi pe soluri foarte sărace. Atacul acestei ciuperci duce la debilitarea arborilor şi face posibilă instalarea ciupercilor xilofage.

Simptome. În general simptomele sunt asemănătoare cu cele produse de Cronartium ribicola. La exemplarele bolnave coroana se deformează ca urmare a uscării vârfului tulpinii, ramurilor şi lujerilor.

Caracterele microscopice ale agentului patogen Picnidiile sunt plate, gălbui, de 3 mm în diametru. Ecidiile sunt erumpente,

galben-potocalii, de 2-8 mm lungime, 2-3 mm lăţime şi până la 3 mm înălţime. Ecidiosporii au pereţi de 3-4 µm, incolori, verucoşi, de 22-32 x 16-24 µm. Stadiile următoare se întâlnesc pe diferite specii ierboase.

Uredosorii se dezvoltă hipofil, în dreptul unor pete gălbuişi au forma unor pustule cu pori. Uredosporii, de 18-30 x 14-20 µm , au pereţii incolori, echinulaţi.

Teleutosorii hipofili, izolaţi sau asociaţi, cilindrici, galben-bruni, de l -2 mm lungime se ridică ca nişte coloane în mijlocul uredosorilor. Teleutosporii sunt elipsoidali, de 25-60 x 9-16 µm, cu membrana netedă, galbenă sau brun- gălbuie.

Profilaxie – terapie. Se recomandă extragerea arborilor puternic infectaţi la tulpină dau tăierea şi arderea

ramurilor, în cazul în care infecţia este localizată numai pe ramuri. În jurul pepinierelor de pin, până la o distanţă de 1km se vor distruge plantele gazdă intermediare.

Factori favorizanţi.

Boala se manifestă cu intensitate mare în staţiunile necorespunzătoare pinului, cu exces sau deficit de apă în sol şi pe soluri foarte sărace. Atacul acestei ciuperci duce la debilitarea arborilor şi face posibilă instalarea ciupercilor xilofage.

6.3.2 Putregaiul de trunchi

Putregaiul de tulpină (Phellinus, Fomes, Piptoporus, Laetiporus, Inonotus, Polyporus,

Ganoderma, Pholiota, Flammula, Pleurotus, Coriolus)

Basidiomycotina / Hymenomycetes / Aphyllophorales / Polyporaceae. Genul Phellinus este caracterizat prin corpuri sporifere multianuale (rar anuale), cu formă de consolă, copită sau variabilă, de consistenţă lemnoasă, suberoasă sau pieloasă, cu tuburi în general stratificate.

Phellinus pini (Brot. Fr.) Ames (syn. Trametes pini Th. et Fr.) – putrezirea pestriţă a lemnului de răşinoase sau iasca de ciot a răşinoaselor –

Gazde – răspândire. Este un parazit periculos al arborilor vii atacând un număr mare de specii de răşinoase. Produce pagube importante în arboretele de molid ce au depăşit vârsta de 40-50 ani şi se intensifică cu vârsta. Este un parazit de rană şi de multe ori dezvoltarea bolii depinde de mersul elagajului.

Simptome. Infecţia se face prin rănile care nu au fost acoperite de răşină, frecvent în zona cioturilor de ramuri sau pe rănile de pe tulpină şi ramuri. La nivelul zonei atacate se poate observa, printr-o secţiune, o porţiune de lemn moale de culoare galben-brună. Miceliul ciupercii se propagă în duramen în sens ascendent şi descendent ajungând până la baza tulpinii. În evoluţia bolii se disting mai multe etape de colorare a lemnului: în prim etapă colorarea lemnului în galben-brun; în stadiul intermediar apare o zonă putrezită inelar de culoare brun-roşcat, extinsă pe mai multe inele lemnoase, numită ”putrezire inelară” (ciuperca atacă mai puternic lemnul timpuriu, decât pe cel târziu, iar lemnul putrezit se desprinde în foiţe subţiri); în stadiul final în masa lemnului brun-roşcat apar pete lenticulare albe ce dau lemnului un aspect pestriţ, de unde denumirea de “putrezire pestriţă”. De obicei putrezirea se limitează la duramen, uneori înaintează şi în alburn. Între zona cu lemn putrezit şi cea cu lemn sănătos se află o dungă negricioasă, lată până la câţiva cm. În aceste stadiu de degradare lemnul îşi pierde proprietăţile şi nu mai pateu fi utilizat în industrie.

Dacă putrezirea se limitează numai la duramen, arborii continuă să vegeteze. Arborii atacaţi se recunosc, înainte de apariţia corpurilor sporifere, după umflătura în formă de butelie de la baza trunchiului, pe o înălţime de 1-2 m de nivelul solului şi sunetul gol la lovirea tulpinii cu toporul.

Agentul patogen. Corpurile sporifere apar târziu, după infecţie, iar sporii sunt răspândiţi în tot cursul anului, vulnerabilitatea arborilor la infecţie fiind mare primăvara, când secreţia de răşină este redusă.

Corpurile sporifere sunt sau anuale şi se formează pe tulpini şi ramuri la 5-10 ani de la infecţie. Cele situate pe tulpini sunt multianuale sub formă de console, semicirculare, de consistenţă suberoasă apoi lemnoasă, de 2-10 x 4-20 cm lăţime şi 2-9 cm grosime. Suprafaţa superioară este aspru–păroasă, concentric zonată, brun – ruginie spre punctul de prindere, la bătrâneţe brun–negricioasă sau neagră, brăzdată şi apoi crăpată semicircular. Pe ramuri, corpul sporifer este anual şi are forme variabile, de la cruste subţiri lipite de substrat cu margini răsfrânte, până la formă de scoică, mai rar de consolă. Trama este brun–ruginie, iar tuburile sunt neclar stratificate, cu pori rotunzi sau oblongi până la

labirintiformi (pe ramuri), brun–gălbui sau brun–roşcaţi. Basidiosporii sunt elipsoidali, de 5-6 x 3,5-5,4 µm, cu membrană tare.

Pe brad apare varietatea Phellinus pini var. abietis (Karst.) Pil. care are corpurile sporifere mai subţiri, întinse – răsfrânte, uneori resupinate de 1,5 – 5 x 2 – 10 cm lăţime şi 0,5 – 1,5 cm grosime.

Phellinus hartigii (All. et. Schn.) Pat. (syn. Phellinus robustus (Karst.) Bourd. et

Galz. f. hartigii (All. et Schn.) Bourd. et Galz.) – iasca bradului – Gazde – răspândire. Este un parazit comun al bradului, rar întâlnit şi pe alte

răşinoase. Infecţia are loc prin răni, în special, prin cele de pe racile. Simptome. Putrezirea are loc în duramen de unde se extinde în alburn. Lemnul

atacat prezintă următoarele faze de putrezire: în prim fază în lemn se disting dungi longitudinale brun-gălbui, lemnul păstrându-şi duritatea; în stadiul intermediar lemnul capătă o coloraţie cenuşie şi devine moale, printr-o secţiune transversală prin tulpina cu putregai se distinge o zonă brun-roz, care separă lemnul sănătos de cel putrezit. Prin lovire lemnul se rupe la limita inelelor de lemn, prezentând pe suprafaţa tangenţială de rupere linii ondulate negre, fapt caracteristic pentru această putrezire.

Agentul patogen. Corpurile sporifere sunt perene, masive, groase de 5-20 cm în diametru, în formă de iniţială de mamelon rotund apoi de copită. Partea superioară este zonată, alb-cenuşie apoi brun-deschis până la neagră. În stadiul tânăr pe margine prezintă o dungă galbenă. Faţa inferioară este brun-gălbuie şi prezintă pori. Trama fibroasă, lemnoasă este zonată, de culoare brun gălbuie apoi brun tabacin.

Phellinus robustus (Karsten) Bourd. et Galz. – iasca foioaselor - Are caracteristici apropiate de specia precedentă, elementul distinctiv fiind gazda,

vegetând pe trunchiuri de cvercinee şi alte foioase. Phellinus igniarius (L.) Quél. (syn. Fomes igniarius (L.) Gill.– iasca de ciot a

foioaselor – Gazde – răspândire. Este un parazit periculos al foioaselor producînd o putrezire

albă a lemnului la specii ale genurilor Quecus, Salix, Populus, Fagus, Alnus ş.a. Simptome. Infecţia are loc prin răni. Miceliul se propagă prin alburn şi se

localizează în duramen. În dreptul porţiunii de alburn infectate scoarţa se usucă şi se desprinde în plăci. Putrezirea prezintă următoarele faze: la început duramenul se colorează în brun, iar în alburn apar dungi brun-roşcate; în faza medie lemnul capătă o culoare alb-gălbuie, devine moale, separat de lemnul sănătos printr-o dungă neagră; în faza finală putrezirea albă înaintează în duramen sub formă de evantai sau semilună ce cuprinde o treime din circumferinţa tulpinii. Arborii la care putrezirea se localizează la duramen pot vegeta în continuare. Când putrezirea se extinde la alburn are loc uscarea ramurilor şi a vârfului coroanei.

Agentul patogen. Corpurile sporifere apar târziu si sunt multianuale (15-20…80 ani), de 10-40 x 2-8 cm lăţime şi 5-20 cm grosime, lemnos, glabru, de forma unei copite sau de consolă semicirculară, cu faţa superioară brăzdată concentric, de culoare cenuşie, albicioasă pe margine şi negricioasă, crăpată spre punctul de inserţie, în stadiul bătrân. Sporii sunt albi, aproape globuloşi de 4,5-6,5 x 4-5 µm. Trama tare, tuburile şi porii sunt bruni roşcaţi. Tuburile au 3-5 mm lungime, iar porii sunt mici (4-6/mm2).

Pe plop tremurător, asemănător la aspect cu Phellinus igniarius se întâlneşte şi P.

tremulae (Bond) Bond. et Boriss. Alte specii:

- Phellinus punctatus (Fr.) Pilat –corp sporifer întins ca o crustă pe lemnul de foioase şi chiar la răşinoase.

- Phellinus ferruginosus (Schrader: Fr.) Pat. – corpul sporifer întins, resupinat, brun ruginiu, frecvent pe lemn de foioase.

- Phellinus contiguus (Pers.) Bourd. et Galz. –corp sporifer lipit de substrat, brun, pe lemn de foioase şi răşinoase.

- Phellinus tuberculosus (Pers.) Maire (syn. P. pomaceus (Baumg.) Niemelä – în formă de copită, pe lemnul pomilor fructiferi.

- Phellinus conchatus (Pers.: Fr.) Quel. – corp fructifer mai mic, neregulat dezvoltat (întins–răsfrânt, concoid sau cu console variabile ca formă), pe salcie, plop, liliac ş.a.

- Phellinus ribis (Schum.: Fr.) Karsten –corp sporifer concoid, mare, brun apoi negricios, catifelat, cu trama bistratificată şi pori galben – măslinii apoi bruni, pe coacăz/agriş şi alte foioase. Pe salbă se întâlneşte Phellinus ribis f. Evonymi (Krbk.) Bourd. et Galz.

- Phellinus hippophäecola H. Jahn. – pe tulpini de cătină albă. - Phellinus isabellinus (Fr.) Bourd. et Galz. Şi Phellinus nigrolimitatus

(Rom.) Bourd. et Galz.- întinse pe lemnul de răşinoase.

Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) Karsten (syn.Polyporus betulinus (Bull.) Fr.) – văcălia de mesteacăn – are un bazidiofor anual în formă de consolă cu un picior mic lateral, moale – elastic, neted, alb – cenuşiu sau cenuşiu brun, de 4-20 x 5-20 cm lăţime şi 2-6 cm grosime. Trama este moale suberoasă, albă, iar tulpinile albe sunt lungi de 1,5 – 5(8) mm, având pori rotunzi, albi mai târziu deschis cenuşiu – bruni. Ciuperca este forte răspândită pe ramuri, buşteni sau trunchiuri de mesteacăn. Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Bond. et Sing. (syn. Grifola sulphurea (Bull.) Pilat sau Polyporus silphureus (Bull.) Fr.) – iasca moale a foioaselor – are un bazidiofor anual moale cărnos, de formă variată, iniţial globulos vălurată. Apoi semicircular, supraetajat, unit, ondulat, neregulat, de 5-30 cm lăţime şi 1-4 cm grosime, cu marginea lobată şi suprafaţa ondulată, sulfuriu – viu, apoi galben roşcat, prin uscare alb – gălbuie. Carnea este la început moale, suculentă, gălbuie, acrişoară, apoi prin uscare devine tare, sfărâmicioasă, ± alb – gălbuie, cu miros aromat. Colonizează rapid rănile de pe tulpină, dar infecţia se stabilizează în duramen. Este una din speciile cu un număr mare de gazde: de obicei pe foioase (cvercinee, salcâm, salcie, plop, nuc, fag, castan, cireş, alun ş.a.), mai rară pe răşinoase (molid, larice, brad). Genul Inonotus cuprinde specii parazite sau saprofite, cu bazidofor anual, la început suculent, relativ moale apoi tare, cu trama ± fibroasă şi tuburi unistratificate. Inonotus dryadeus (Pers.: Fr.) Murr. – are bazidiofori în formă de console semicirculare ± etajate, de 10-65 x 5-25 cm lăţime şi 2-12 cm grosime. Partea superioară are o crustă subţire, iniţial alb – gălbuie cu nuanţe ruginii apoi galben cenuşie/brunie/ruginie. În stadiu timpuriu, corpul fructifer produce picături brune ± violacee. Trama şi tuburile (5-20 mm lungime) sunt brun – ruginii, fragile, iar porii (3-4/mm2) sunt rotunzi, apoi colţuroşi, alb – cenuşii apoi brun ruginii. Sporii sunt albi până la gălbui, relativ globuloşi de 7-9 x 6,5-7,5 µm. De obicei apare la baza trunchiurilor de cvercinee, mai rar pe castan sau fag. Inonotus obliquus (Pers.) Pil. (= Xanthochrous obliquus (Pers.) B. et G., Poria obliqua

Quel.) – iasca cerului – prezintă un corp de fructificaţie complet întins/lipit de lemn, în

formă de placă. Colonizează cioturile rămase în urma elagajului defectuos al cerului. După putrezire ciotul cade, lăsând o rană adâncă în tulpină, în care apar scleroţii globuloşi galbeni (cu picături apoase) apoi bruni ± negricioşi, după care apar corpurile fructifere care acoperă lemnul dezgolit. Alte specii:

- Inonotus hispidus ( Bull.: Fr.) Karst. – pe pomi fructiferi. - Inonotus curicularis ( Bull.: Fr.) Karst. – pe fag, stejar şi alte foioase. - Inonotus radiatus (Sow.: Fr.) Karst. – pe anin, mai rar pe alun, plop,

mesteacăn. - Inonotus nidus – pici Pil. – pe lemn de diferite foioase. - Inonotus rheades (Pers.) Bond. et Sing. – pe plop tremurător şi alte

foioase. Polyporus squamosus Mich.: Fr. (= Polyporellus squamosus (Huds.) Fr.) – păstrăv – are bazidioforul anual, sub formă de pălărie cărnoasă, elastică, reniformă sau în formă de evantai, uşor convexă, de 5-60 cm lăţime şi 0,5-5 cm grosime, de culoare galben – ocracee, cu numeroase scvame mari, brune. Piciorul este situat lateral, rar, excentric, scurt şi gros (3-10 x 2-6 cm), cu baza negricioasă. Carnea albă (de 1-3 cm grosime), cu miros plăcut (de făină) are gust agreabil. Partea fertilă este poriformă, cu pori de 5-10 mm lungime, albicioşi. Sporii sunt lung – eliptici de 10-15 x 4-5 µm. Ciuperca este întâlnită pe multe specii de foioase, în special e fag, paltin, ulm, dar şi pe nuc, plop, salcie, stejar, platan, frasin, tei, pomi fructiferi, dud, liliac, rar pe brad. Genul Ganoderma dezvoltă bazidiofori în formă de consolă sau pălărie cu picior lateral, caracteristic acoperite cu un strat lucios (denumirea populară fiind iasca lăcuită a foioaselor). Ganoderma applanatum (Pers.: Wallr.) Pat. – iasca aplatizată a foioaselor – are corpi fructiferi multianuali, care cresc izolaţi sa imbricaţi, în formă de consolă. De cele mai multe ori sunt semicirculari sau plaţi de 7-30 (75-1009 x 4-15 (30) cm lăţime, având adesea doar câţiva centimetri grosime. Partea superioară (cu protuberanţe) vălurat – ridat (zbârcită) este zonată concentric şi acoperită cu o crustă solidă, lucioasă, cenuşie până la brună, care poate fi însă străpunsă cu unghia. Caracteristic pentru această specie este praful sporifer, cu aspect de pudră de cacao, care fiind foarte uşor se depune şi pe suprafaţa pălăriei. Sporii brun-ciocolatii au 7,5-9(12) x 5-5,6 (8) µm sunt ovoizi dar trunchiaţi la bază, punctat – verucoşi. Trama este de culoare brună, sub crustă este mai deschisă, iar deasupra tuburilor este mai închisă. Straturile de tuburi sunt delimitate clar prin straturi subţiri de tramă. Porii sunt albi, mici (0,15-0,25 mm), la exemplarele în creştere, la cele bătrâne culoarea devenind mai gălbuie sau brunie. Pe partea inferioară a pălăriei, se întâlnesc gale produse de musca Agathomyia wancowiczi. Este larg răspândită, de obicei, în arborete de foioase ( în special de fag, dar şi pe cvercinee, plop, salcâm, frasin, tei, carpen, nuc, cireş, măr, păr) şi mai rar pe răşinoase (pin, molid, brad, larice). Bazidioforul apare frecvent pe cioate sau, mai rar, la baza trunchiurilor. Ganoderma lucidum (Curt: Fr.) Karst. (= (Leyss.: Fr.) Karst.) – linguriţa zânelor – se deosebeşte de celelalte specii ale genului prin faptul că are de regulă un picior lateral bine dezvoltat de 5-8- (25) cm lungime şi 1-3 cm grosime, de aceeaşi culoare şiaspect cu pălăria. Aceasta este de 3-10 (25) cm lăţime şi 2-3 cm grosime, rotundă sau reniformă, acoperită cu o crustă foarte lucioasă (cu aspect lăcuit), roşu-purpuriu până la brun castanie,

cu marginea albă, de culoarea lemnului apoi brun-scorţişoară. Tuburile sunt scurte (0,5-2 cm lungime), iar porii sunt mici (0,12-0,2 mm în diametru, 4.5/mm2), rotunzi, albi până la alb crem, alb cenuşii apoi brun-scorţişoară, se brunifică la atingere. Este întâlnită pe cioate, pe rădăcini, pe sol, sau chiar pe trunchi, fiind relativ comună în special în arborete de cvercinee, întâlnită şi pe frasin, plop, platan, prun, măr, castan, nuc, rar pe pin sau molid. Ganoderma resinaceum Bould.: Pat. (=Ganoderma lucidum (Leyss) Karst. Ssp. Resinaceum B. et G.) are corpurile fructifere sesile, semicirculare, în formă de consolă (rar au un picior gros, foarte scurt), de 10-45 cm lăţime şi până la 10 cm grosime, bombate, acoperite cu o crustă lucioasă, concentric brăzdată, casantă, de culoare galbenă, ruginie sau ruginiu-brună până la slab neagră, cu marginea deschisă (crem, galben-brunie). Trama brună susţine tuburi scurte (5-20 mm lungime), brun-ruginii, cu pori rotunzi, mici (2-3/mm2), alb-cenuşii, ce se brunifică la atingere. Praful sporifer este brun, cu spori eliptici, la un capăt trunchiaţi, de 9-11 x 5-7 µm. Corpul fructifer apare pe trunchiuri vii sau pe cioate de cvercinee, dar şi pe fag, salcie, platan sau alte foioase. Ganoderma adspersum (Schulz.) Donk. (=Ganoderma europaeum Steyaert.) are corpuri fructifere multianuale, cu pălării groase în formă de consolă, cu lăţimea de 7-60 x 5-25 cm şi 3-20 cm grosime, la partea superioară ± brun roşcate la brun închise cu o crustă de lac de 0,5-1 mm grosime, adesea grosier cocoşată. Marginea de creştere exterioară este albă şi doar local (uneori) gălbuie. Tuburile sunt brun roşcate, stratificate, fără strat de tramă interpus între straturi. Pori rotunzi, foarte fini (3-4/mm2), albi sau gălbui, la apăsare se brunifică. Carnea (trama) este brun roşcat închisă, suberos elastică şi fibroasă. Praful sporifer este brun ruginiu închis, iar sporii sunt eliptici, rugoşi, de 8-13 x 5-9 µm. Se dezvoltă pe trunchiuri slăbite sau cioate de foioase, mai ales de fag, stejar, tei, de preferinţă la arborii de pe alei şi străzi. Bazidioforul apare în tot timpul anului. Genurile Pholiota şi Flammula (Agricales/Strophariaceae) cuprind unele ciuperci xilofage care infectează lemnul de trunchi, producând putrezirea duramenului. Bazidioforul lor este format din pălării adesea scvamoase sau vâscoase şi picior cu inel persistent (Pholiota) sau pălărie vâscoasă cu picior cu inel nepersistent (Flammula). Pholiota destruens (Bond.) Quel. are pălării de 4-20 cm diametru, cărnoase, conice apoi convexe, de culoare galben brunie, cu scvame mari, lânoase, albe apoi se brunifică. Marginea pălăriei este puternic arcuită. Piciorul de 5-10 (12) x 2-4 cm, este albicios la galben bruniu, acoperit de scvame. Lamelele sunt brun închise, iar inelul albicios. Carnea are miros plăcut şi gust dulce ± amărui. Sporii brun tabacinii, obtuz eliptici au 7,5-9 x 5,2-6,5 µm. Este un dăunător periculos al plopului, uneori apărând pe salcie şi mesteacăn. Pholiota mutabilis (Schft.: Fr.) Kumm. – popinici – are pălăria de 3-8 cm, adesea uşor mamelontă, puternic higrofită, de uloare galben roşcată, care apoi păleşte şi se brunifică. Suprafaţa este netedă, nudă, doar la marginea pălăriei apărând peri palid brunii, nepersistenţi. Piciorul de 4-10 x 0,5-0,8 cm este tare, aproape cilindric, de culoarea pălăriei (doar baza fiind închisă, brun ruginie), cu suprafaţa fibriloasă şi inel membranos, brun, relativ persistent. Carnea este subţire, cu miros puternic. Lamelele sunt moderat serate, adnate sau decurente, palide apoi scorţişorii roşcate, la final brun scorţişorii. Sporii brun feruginoşi au 6-7 x 3,5-4,5 µm. Este întâlnită pe cioate sau trunchiuri de diverse foioase şi chiar răşinoase. Alte specii de Pholiota şi Flammula:

- Pholiota heteroclita (Fr.) Quel. pe tulpini şi cioate de foioase. - Pholiota adiposa (Fr.) Kumm. pe lemn de foioase. - Pholiota aurivella (Batsch: Fr.) Kumm. pe cioate şi trunchiuri de foioase

(fag, ulm). - Pholiota tuberculosa (Schft.: Fr.) Kumm. pe trunchiuri şi resturi lemnoase

de cvercinee şi fag. - Pholiota squarrosa (Pers.: Fr.) Kumm. parazită/saprofită pe lemn de

foioase şi răşinoase. - Flammula alnicola (Fr.) Fumm. pe lemn de anin. - Flammula gummosa (Lasch) Kumm. pe diverse foioase. - Pholiota destruens este un parazit de rană al plopului, producând

putrezirea albă a duramenului. Putregaiul este foarte activ, uneori contribuind la debilitarea arborilor, prin infectarea parţială a alburnului. Plopii atacaţi sunt uşor rupţi de vânt. P. destruens vegetează şi pe cioate, buşteni sau alte resturi lemnoase.

Pleurotus ostreatusI (Jacq. ex Fr.) Kumm. – păstrăvul de fag – are pălăria concoidă, de 5-15 (25) cm diametru, cu picior lateral scurt (uneori lipseşte) şi gros de 1-4 x 1-3- cm. Culoarea este variabilă, albă (varietate de cultură), brun deschisă, cenuşie, brun cenuşie sau chiar negricioasă. Lamelele sunt lung decurente, dese, albicioase sau cenuşii. Carnea moale, albă, are gust şi miros agreabil. Sporii sunt de 8-12 x 3-4 µm, în masă având nuanţe roz liliachii. Este o specie comună în făgete, întâlnindu-se şi pe alte foioase (plop, salcie, mesteacăn, anin ş.a.) vegetând pe trunchiuri, buşteni sau cioate. Pe cvercinee, fag, brad ş.a. apar şi alte specii din acest gen: P. cornucopioidae Paul.: Fr., P. Pulmonarius Fr. ş.a. Coriolus hirsutus (Wulf.: Fr.) Quel. este o specie foarte polifagă, fiind întâlnită pe toate foioasele, rar pe răşinoase (pe brad în doborâturile de vânt).

Evoluţia infecţiilor – Pagube. Caracteristici generale

Ciupercile xilofage, în funcţie de gradul de specializare determinat de echipamentul enzimatic propriu fiecărei specii, pot să deprecieze lemnul nu numai sub aspect cromatic, producând fenomene de discolorare, ci pot să provoace o degradare în profunzime, care să evolueze până la descompunerea peretelui secundar al celulei lemnoase, ducând la pierderea rezistenţei mecanice şi la pierderi de masă lemnoasă până la 60-65%. Această degradare a lemnului se datorează capacităţii ciupercilor xilofage de a descompune pe cale enzimatică elementele constituente ale lemnului, respectiv celuloza şi uneori lignina în compuşi uşor asimilabili ciupercilor. Gama ciupercilor care atacă lemnul cuprinde foarte multe specii, biologia lor, modul de infectare şi gradul de vătămare fiind mai mult sau mai puţin cunoscute de la caz la caz.

Infecţiile se produc prin răni (ciuperci xilofage de rană – Fomes fomentarius Ganoderma sp., Pleurotus sp., Pholiota sp., parţial Phellinus sp.), prin ramuri (ciuperci de ciot – Phellinus pini, phellinus igniarius) sau de la cioate (în cazul arborilor proveniţi din lăstari – Daedalea quercina, Phellinus tremulae). Miceliul se stabilizează de regulă în duramen, producând o putrezire relativ lentă, ce se dezvoltă descendent, spre baza tulpinii, dar uneori, poate avansa ascendent, până la mari înălţimi (Laetiporus sulphureus). În stadii avansate, după ce a cuprins întregul duramen, miceliul de la baza trunchiului poate afecta şi ţesuturile alăturate din alburn (L. sulphureus la plop şi salcie, Piptoporus betulinus la mesteacăn etc.) inducând o stare de debilitare cronică, urmată de uscarea timpurie a arborilor afectaţi. Lemnul sănătos este separat de cel infectat printr-o dungă subţire neagră.

Putrezirea trunchiului atrage după sine o sensibilitate sporită la rupturi de vânt şi zăpadă a exemplarelor infectate. Caracteristici speciale Phellinus pini infectează molizii de peste 40-60 ani, fiind un parazit de ciot sau de rană. Miceliul degradează ramura, putrezeşte nodul de inserţie (putrezire moale, galben – brună) şi intră în duramenul trunchiului. Arborii reacţionează producând bariere de răşină („inimă roşie tare”). Degradarea avansează în special în lemnul de primăvară al inelelor, rezultând o „putrezire inelară”. Putregaiul brun are pete de coroziune albe, lenticulare („putrezire pestriţă”), unde celuloza este consumată mai rapid, lemnul având aspect de fagure de albine („putrezire alveolată”). În final rezultă o masă friabilă, pulverulentă care este consumată/măcinată de insecte, formându-se scorburi. Putregaiul înaintează uneori pe mari porţiuni de trunchi, din coroană până la baza tulpinii. Phellinus hartigii este o ciupercă de rană, de racilă (Melampsorella caryophyllacearum) sau de ciot a bradului, care se fixează în duramen, provocând iniţial o ptare în dungi longitudinale brun gălbui, apoi un putregai moale, galben murdar (cenuşiu). Putregaiul se întinde pe o lungime (descendentă) de câţiva metri, în funcţie de vârsta infecţiei, uneori înaintând până la baza trunchiului.

Phellinus igniarius este o ciupercă de ciot (sau rană) polifagă, afectând multe specii de foioase, putregaiul fiind mai activ la foioasele moi, transformând lemnul într-o masă moale alb gălbuie (plop, salcie, stejar ş.a.). La stejar, duramenul iniţial se brunifică, iar în alburn se observă dungi brun roşiatice, după care degradarea lemnului continuă spre un putregai alb gălbui. În duramen, ciuperca trăieşte multe decenii, cuprinzând mari porţiuni de tulpină, uneori putând înainta în alburn, caz în care contribuie la uscarea ramurilor din sectorul longitudinal pe care este poziţionat atacul. Phellinus igniarius f. Nigricans provoacă un putregai activ, alb cu o uşoară tentă de roz. Phellinus pomaceus infectează cioturile (rănile de la tăierile de formare a coroanei) arborilor fructiferi, producând un putregai alb gălbui. Piptoporus betulinus infectează rănile sau cioturile de mesteacăn, la peste 50-60 ani, frecvenţa infecţiilor fiind foarte ridicată. Produce un putregai al duramenului galben albicios sau galben rozaliu. La exemplarele puternic atacate, este afectat chiar alburnul, ceea ce duce la deperisarea şi uscarea acestora. Laetiporus sulphureus produce la plop şi salcie un putregai brun roşcat foarte activ, crescând pericolul rupturilor de vânt. În cazul în care şi alburnul este afectat, arborii încep să lîncezească. La stejar, ciuperca produce la început o colorare brun roşcată deschisă (ulterior închisă), apoi degradarea continuă într-un putregai uscat, prismatic (crăpături inelare şi transversale, despărţite de xilostrome albe), friabil până la pulverulent. În stadii foarte avansate, lemnul se transformă într-o pulbere fină, tabacin roşcată, care se descompune, tulpinile având în final scorburi mari. Uneori ciuperca intră în alburn, omorând ţesuturile exterioare. Putregaiul poate afecta porţiuni mari de trunchi, ajungând în unele cazuri până la 10-20 m înălţime. Alburnul şi scoarţa rămân în continuare viabile, astfel încât, la exterior, arborii atacaţi pot păstra mult timp un aspect sănătos, până la un moment dat când se rup. Sunt foarte puternic atacaţi arborii de pe alei şi parcuri, caz în care aceştia devin susceptibili la doborâturi şi rupturi de vânt.

Inonotus dryadeus infectează rănile tulpinii, producând la început o colorare brună, apoi un putregai incipient ce afectează lemnul în benzi (gălbui roşcate, care devin ulterior albe) din ce în ce mai late, până când toată masa afectată este moale, spongioasă. În stadiul final, putregaiul este umed, galben roşcat. La Inonotus obliquus miceliul înaintează în duramen, pe care îl transformă într-un putregai alb cu incluziuni (crăpături sau alveole) umplute cu lame sau lentile de miceliu galben. În ultimul stadiu, putregaiul este uscat, sfărâmicios. Cerul este sensibil la infecţii începând de la 20-40 ani. Polyporus squamosus îşi etalează bazidioforii începând din luna mai, pe trunchiuri şi ramuri, în dreptul unor răni, sau pe cioate şi buşteni căzuţi. Vegetează şi pe cioate sau buşteni căzuţi. Este un parazit polifag, care infectează rănile de pe tulpină, sau de pe ramurile groase (inclusiv cioturi). Miceliul atacă duramenul, producând un putregai activ, alb, prismatic, rareori infectând alburnul, caz în care generează uscări ale scoarţei şi ramurilor de pe sectorul longitudinal pe care este poziţionat atacul. Ganoderma applanatum infectează rănile, de obicei pe cele pe care de la baza trunchiurilor, de unde infecţia înaintează şi se focalizează în duramen. În faza iniţială, lemnul are dungi deschise (albe), în final rezultând un putregai alb, spongios. De la înălţimea rănii, putregaiul înaintează până la baza trunchiului, producând astfel pierderi de material lemnos. Infectând şi rădăcinile groase, ciuperca afectează uneori grav stabilitatea arboretelor puternic infectate. Ganoderma lucidum infectează rădăcinile rănite de la suprafaţa solului, producând o putrezire albă, care înaintează pe tulpini până la înălţimi de 0,5-1 m. Putrezirea este mai puţin activă ca la celelalte specii de Ganoderma. Putregaiul de Ganoderma resinaceum se extinde la baza tulpinii, de regulă 0,5-2 m înălţime, izolat mai mult. Pholiota (Dryophila) mutabilis este o ciupercă întâlnită frecvent pe buşteni şi trunchiuri de diverse foioase, vegetând în general saprofit. Ciuperca produce mai întâi o decolorare a lemnului de fag în galben urmată de un putregai alb cu dungi brun închise şi aspect umed, Este unul din agenţii putrezirii inimii roşii a fagului. Flammula (Pholiota) alnicola este un component specific al aninişurilor de luncă, dar apare şi pe fag şi alte specii de foioase. Vegetează saprofit pe cioate, dar şi pe arbori proveniţi din lăstari. Pleurotus ostreatus este un parazit de rană, larg răspândit, producând putrezirea albă cu dungi roşii a duramenului. Saprofit se dezvoltă pe cioate şi buşteni. Coriolus hirsutus urmează infecţiilor cu Schizophyllum commune producând spre deosebire de aceasta, un putregai activ al alburnului şi apoi (în special pe piese căzute – ramuri, tulpini sau cioate) afectând tot lemnul.

Semnalizare – Simptome

Aspectul exterior al arborelui (răni, defecte de formă, anomalii morfologice etc.)poate da

informaţii privitoare la eventuala prezentă a defectelor interne. Există corlaţii pozitive între prezenţa defectelor interne ale lemnului şi clasa de producţie, vârsta şi diametrul arborelui. Pe lângă determinarea calităţii lemnului cu metoda carotelor de sondaj, s-au încercat şi tehnici electrice pentru diagnoza bolilor. Astfel, s-au construit osciloscoape şi alte aparate electronice cum ar fi condiţiometrul AS 1 şi aparatul de diagnoză a arborilor Mervit, care se bazează pe condutibilitatea electrică, respectiv rezistenţa electrică a lemnului. În acest mod se poate cunoaşte în detaliu calitatea lemnului, pentru estimarea valorii lui, ca şi pentru fundamentarea selecţiei arborilor (pe baza calităţii lemnului) în timpul operaţiunilor culturale. Astfel, măsurarea rezistenţei electrice în alburn poate da „imaginea de moment” a aprovizionării cu apă şi substanţe nutritive, adică a activităţii fiziologice existente la data măsurătorii. Depistarea timpurie a lemnului degradat de către ciuperci, înainte de apariţia semnelor vizibile cu ochiul liber se mai poate baza pe proprietatea ciupercilor de a modifica, prin metabolismul propriu, aciditatea substratului lemnos pe care s-au localizat. În limite specifice speciei. Cu ajutorul indicatorilor color, folosiţi pentru determinarea schimbării pH-ului lemnului, se poate dovedi prezenţa în lemn a ciupercilor în lemn a ciupercilor de putregai brun şi a majorităţii ciupercilor de putregai alb.

Prevenire – Combatere

Combaterea ciupercilor xilofage de tulpină este foarte dificilă şi se bazează pe metode preventive sau de limitare a pagubelor. Din prima categorie, evitarea rănirii arborilor în timpul operaţiunilor culturale sau a exploatării este cea mai importantă măsură de prevenire a infecţiilor. Practica modernă pune accentul pe deplasarea ponderii intervenţiilor în primele stadii de dezvoltare ale arboretelor, atunci când speciile forestiere au o capacitate mai mare de a rezista la infecţii şi de a reacţiona pozitiv la spaţierea creată. Protejarea rănilor cu substanţe chimice sau biologice este o practică aplicabilă în culturi speciale. În arborete, ea poate fi folosită la arborii de viitor.

6.3.3 Ciuperci de rană (Stereum, Auricularia)

Agenţi patogeni – Gazde

Genul Stereum (inclusiv noile genuri create Chondrostereum, Xylobolus, Amylostereum) cuprinde specii lignicole, cu bazidioforul parţial întins pe substrat, parţial răsfrânt sub formă de scoică, spată sau evantai, de obicei în grupuri, imbricate, foarte subţiri, de consistenţă coriacee sau suberoasă, cu suprafaţa fertilă netedă. Stereum sanguinolentum (A. et S.) Fr. – ciuperca de rană a răşinoaselor – are pălăriile întinse pe substrat, albicioase apo cenuşii, doar cu marginea răsfrântă, albă, de consistenţă la început fraged membranoasă apoi coriacee. Suprafaţa fertilă alb cenuşie (până la brunie) cu marginea albă, la atingere (în stare proaspătă) sau prin umezire se colorează în roşu purpuriu. Sporii sunt incolori, eliptici de 6-11 x 2,3-3,3 µm. Este cea mai răspândită ciupercă de rană a răşinoaselor (în special pe pin şi molid). Apare în grupuri, de obicei imbricat, pe rupturi de zăpadă şi vânt, buşteni, cioate ş.a., în general pe secţiunile transversale sau pe părţile laterale, umbrite, de deasupra solului. Stereum hirsutum (Wild.: Fr.) S.F. Gray – ciuperca de rană a foioaselor sau brâncă – prezintă un bazidiofor iniţial etalat sub formă de crustă galbenă pe lemn, apoi răsfrânt la partea superioară (consolă) sub formă de pălărie. Aceasta este concoidă, ondulată, lobată,

imbricată sau unită lateral cu alte pălării, puternic aspru – păroasă. La baza pălăriei se dezvoltă o zonă crustoasă. Pălăria este zonată, albicioasă, gălbuie sau cenuşie. Distinctiv în cadrul genului, marginea aflată în creştere şi himeniul proaspăt are culoare galbenă. La bătrâneţe pălăriile se închid la culoare, devenind roşiatice, apoi cenuşii. Sporii albicioşi, cu o tentă galben – cenuşie sau fumurie, amiloizi oblongi, au 4-8 x 2,5-3,5 µm. Este una din cele mai răspândite ciuperci lignicole, apărând în tot timpul anului pe cioate sau trunchi de foioase (foarte multe specii – adeseori pe fag, mesteacăn, gorun ş.a.) şi larice. Stereum rugosum (Pers.: Fr.) Fr. are bazidiofori etalaţi, cu marginea răsfrântă, evident multistratificaţi (putând ajunge la 10-15 ani), astfel încât prin secţionare se pot observa cu lupa straturile anuale. Marginea de creştere este albicioasă, zonele mai bătrâne fiind de culoare brună sau brun închisă. Consistenţa este pieloasă, în stare uscată chiar lemnoasă. Suprafaţa himenială este albicioasă, ocru – palidă sau galben roşcată, prin uscare fiind alb-gălbuie. Prin frecarea sau umezirea zonelor proaspete, apar pete sau dungi roşu închise. Creşte saprofit sau parazit pe arbori de foioase , de preferinţă pe fag, alun sau anin ş.a. (îndeosebi pe ramuri subţiri). Stereum purpureum (Fr.) Fr. (= Condrostereum purpureum (Pers.: Fr.) Ponzar) are un bazidiofor iniţial etalat apoi răsfrânt concoid, ondulat, etajat, confluent, moale – coriaceu, tomentos, cenuşiu, albicios, gălbui sau roşcat, cu suprafaţa himenială caracteristic liliachie sau purpurie, netedă. Carnea este coriacee apoi lemnoasă. Sporii albi, neamiloizi, oblongi sau aproape cilindrici, au 4,5 – 10 x 2,7 – 3,5 µm. Vegetează pe buşteni, trunchiuri, cioate şi ramuri de foioase, în special de fag, rareori de răşinoase. Stereum frustulosum Fr. (= Xylobolus frustulatus (Pers.: Fr.) Boidin) dezvoltă bazidiofori pereni, etalaţi întinşi) pe substrat, doar cu margini răsfrânte, foarte mici, brun închise, cu suprafaţa himenială crăpată, brun – gălbuie sau brun – roşiatică. Auricularia auricula-judae L.: Fr. – buretele de soc – este o ascomicetă (Auriculariales/Cystobasidiaceae) care are corpuri fructifere în formă de ureche, de 2-8 cm lăţime, foarte subţiri, de consistenţă moale cartilaginoasă, catifelate de culoare brun cenuşie sau brun măslinie. Suprafaţa fertilă este netedă, plisat zbârcită, de culoare cenuşie, brun purpurie, apoi negricioasă. Este polifagă, fiind întâlnită pe diferite specii de foioase: ulm, salcâm, soc, paltin etc. Pe mesteacăn şi alte foioase este întâlnită specia Auricularia mesenterica (Dicks.: S.F. Gray) Pers. Alte multe specii xilofage infectează rănile de tulpină sau ramură, provocând alterarea alburnului sau duramenului.

Biologie – Pagube

Infectarea arborilor se produce prin spori transportaţi de vânt, care germinează pe suprafaţa rănilor de tulpină sau ramură. Sporii sunt asiguraţi de multitudinea de bazidiofori care se formează rapid, pe cioate, buşteni, tulpini sau ramuri. Infecţiile evoluează în alburn sau duramen producând alterări cromatice sau putregai: - Stereum sanguinoletum produce putrezirea lemnului de răşinoase şi uscarea scoarţei în zona de acţiune. Rănile produse de vânat (cerb, urs ş.a.) sau exploatare sunt rapid colonizate de acest patogen, rupturile de vânt la nivelul zonei de putregai fiind de asemenea foarte frecvente. Provoacă putreziri importante, infecţiile înaintând până la 5 m înălţime, viteza de propagare fiind de circa 20 cm/an.

- Stereum hirsutum infectează cu uşurinţă ramurile sau tulpinile rănite ale foioaselor. La cvercinee, produce o colorare iniţială albă cu dungi galbene (putrezire marmorată a alburnului de stejar), zona afectată fiind clar delimitată prin linii brune, iar în final putregaiul devenind alb (galben). Pe arbori în picioare ciuperca degradează rapid ramurile, pe trunchi putregaiul fiind cantonat în alburn, de unde, pe buşteni înaintează în duramen. Infecţiile duc la uscarea rapidă a ramurilor, iar boala progresează pe axele mei groase. La stejari infecţiile ci S. hirsutum survin uneori ca urmare a debilităţii arborilor datorită putregaiului avansat de rădăcină (Armilaria mellea), de cioată (la arbori proveniţi din lăstari) sau a rănilor de exploatare/operaţiuni culturale. - Stereu rugosum parazitează ramurile subţiri sau tulpinile foioaselor, degradând lemnul într-un putregai alb cu dungi (putregaiul vărgat sau putregaiul alb al stejarului). La stejarul roşu, stejarul pedunculat sau fag infecţiile generează o îmbolnăvire a scoarţei, caracterizată prin umflături de genul celor canceroase. - Stereum purpureum produce boala plumbului la măr şi putrezirea albă a lemnului de foioase. La fag ciuperca este unul din principalii agenţi ai încingerii lemnului şi mai ales ai inimii roşii, generând o colorare roşu – purpurie în ambele cazuri. - Tereum frustulosum colonizează lemnul de la baza tulpinii stejarilor, provocând întâi colorarea brună a alburnului, apariţia de şiruri de pete albe, lenticulare, în care lemnul se degradează mai activ, rezultând în final putrezirea alveolară sau putrezirea pestriţă a lemnului de stejar (sau a altor foiase). - Auricularia auricula-judae infectează rănile arborilor producând uscarea şi putrezirea ramurilor, precum şi alterarea ţesuturilor tulpinii.

Revenire – Combatere

Miceliul ciupercilor xoilofage intrat în lemn, mai ales în duramen, este imposibil de combătut. Injectările cu substanţe fungicide (biologice, pe bază de Trichoderma sp.) nu au putut decât limita extinderea putregaiului, iar aplicarea unor astfel de tratamente nu este rentabilă sau realistă în arborete. Ele pot fi aplicate în cazul arborilor plus al altor exemplare valoroase, eventual la arborii de viitor. De aceea, se recomandă în special măsuri de prevenire a infecţiilor prin reducerea maximă a frecvenţei rănilor, controlul populaţiilor de cervide şi urşi, stimularea calităţii activităţilor de exploatare şi a operaţiunilor culturale etc. O altă cale pentru limitarea infecţiilor este protejarea rănilor şi grăbirea vindecării lor. Toaletarea marginilor franjurate ale scoarţei din jurul rănilor slăbeşte semnificativ viteza de acoperire a zonei afectate cu straturi noi de scoarţă. În arboretele tinere de răşinoase, vătămate în masă de vânat, se recomandă tratarea biologică a arborilor, pe timp călduros (peste 10-15°C), prin pulverizare sau pensulare a rănilor cu Trchosemin, Trichodex (1%) etc. Utilizarea de fungicide chimice (Adirol biocid 1%, Bumper 0,2% etc.) este eficientă împotriva ciupercilor de rană, dar reacţia gazdei, de acoperire a rănii, este puţin întârziată.

6.3.4 Ciuperci care produc putregaiul lemnului

Phellinus sp.

Agenţi patogeni - Gazde Genul Phellinus este caracterizat prin corpuri sporifere multianuale (rar anuali), sub

formă de consolă, copită sau variabilă, de consistenţă lemnoasă, suberoasă sau pieloasă, cu

tuburi în general stratificate. 1. Phellinus pini (Brot.:Fr.) A. Ames (syn.Trametes pini Th. Et Fr.) - iasca de

cioată a răşinoaselor - are corpuri sporifere multianuale pe tulpini, cu formă de console, semicirculare, de consistenţă suberoasă apoi lemnoasă, de 2-10 x 4-20 cm lăţime şi 2-9 cm grosime. Suprafaţa superioară este aspru - păroasă, concentric zonată, brun - ruginie spre punctul de prindere, la bătrâneţe brun - negricioasă sau neagră, brăzdată şi apoi crăpată semicircular. Pe ramuri, corpul fructifer este anual şi are forme variabile, de la cruste subţiri lipite de substrat cu margini răsfrânte, până la formă concoidă (scoică), mai rar de consolă. Trama este brun - ruginie, iar tuburile sunt neclar stratificate, cu pori rotunzi sau oblongi până la labirintiformi (pe ramuri), brun - gălbui sau brun - roşcaţi. Ciuperca vegetează parazit pe ramuri şi trunchiuri de molid. Pe brad apare varietatea Phellinus pini var. abietis (Karst.) Pil. care are corpuri sporifere mai subţiri, întines - răsfrânte, uneori resupinate de l,5-5x2-10 cm lăţime şi 0,5 - 1,5 cm grosime.

2. Phellinus hartigii (AII. Et Schn.) Pat. (syn.Phellinus robmtus (Karst.) B. Et G. f. Hartigii (AII. et Schn.) B. et G.) - iasca bradului - are corpuri spoifere multianuale, masive, groase de 5-20 cm în diametru, în formă de iniţială de mamelon rotund apoi de copită de cal. Pe partea superioară este concentric slab zonat, apoi crăpat de culoare brun ruginie la neagră (spre punctul de fixare la bătrâneţe), marginea aflată în creştere având culoare gălbuie, care se închide apoi treptat. Trama fibroasă, lemnoasă este zonată, de culoare brun gălbuie apoi brun tabacin. Specia creşte în special pe brad, mai rar pe alte răşinoase.

3. Phellinus robustus (Karsten) B. et G. are caracteristici apropiate de specia precedentă, elementul distinctiv fiind gazda, vegetând pe trunchiuri de cvercinee şi alte foioase.

4. Phellinus igniarius (L.:Fr.) Quel. -- iasca de ciot a foioaselor - are corpuri sporifere asemănătoare cu cele de Fomes fomentarius, multianuale (l5-20 până la 80 ani), de 10-40 x 2-8 cm lăţime şi 5-20 cm grosime, lemnos, glabru, de forma unei copite sau de console semicirculare, cu faţa superioară brăzdată concentric, de culoare cenuşie, albicioasă pe margine şi negricioasă (şi crăpată) spre punctul de inserţie (la bătrâneţe). Spori albi, aproape globuloşi de 4,5-6,5 x 4-5 µm. Trama tare, tuburile şi porii sunt bruni roşcaţi. Tuburile au 3-5 mm lungime, iar porii sunt mici (4-6/mm2). Este foarte răspândită la foioase, mai ales la salcie, stejar, dar şi la plop, fag, frasin, carpen, anin, păr etc. Pe plop tremurător, asemănător la aspect cu Phellinus igniarius se întâlneşte şi P. tremulae (Bond) Bond. et Boriss.

Alte specii: Phellinus punctatus (Fr.) Pilat - bazidiofor întins ca o crustă pe lemnul de

foioase şi chiar la răşinoase; Phellinus ferruginosus (Schrader: Fr.) Pat. – corpul sporifer întins, resupinat,

brun ruginiu, frecvent pe lemn de foioase; Phellinus contiguus (Pers.) Bourd. et Galz. - corpul sporifer lipit de

substrat, brun, pe lemn de foioase;

5. Heterobasidion annosum (Fr.) Bref (syn. Fomes annosus (Fr.) Cooke) Ciuperca produce putregaiul de rădăcină sau putregaiul roşu la răşinoase. Atacă

peste 200 de specii de plante, ateul manifestându-se în special pe răşinoase, dintre care pinul, molidul şi bradul sunt cele mai sensibile. Dintre foioase fagul este sensibil.

Morfologie şi compoziţie chimică Miceliul ciupercii Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. este endofit, dezvoltându-

se în lemnul arborilor atacaţi, are culoarea albă alcătuit din hife cu aspect mătăsos, pe mediu de cultură fiind de culoare alb-crem în stadiul tânăr şi brun la maturitate . Rata creşterii, pe mediul de cultură este de 6,5-9 mm pe zi, la 20-22°C, iar în arbori poate fi în medie de 25-30 cm pe an (Sinclair, 1964; Courtois, 1973;Huse şi Venn, 1994). Hifele ciupercii au aproximativ 300-750 µm lungime şi 2,2-4,5 µm lăţime (Boiko şi colab.,1978; Salo şi colab., 1989) sunt multinucleate, numărul nucleilor, într-o celulă, putând ajunge până la 80 (Wilson şi Aist,1967; Stenlid şi Rayner, 1991). Celulele vegetative dicariotice sunt rare, iar formarea pereţilor despărţitori şi formaţiunilor de tip clamp-connection sunt independente de diviziunile nucleare (Salo et. al., 1989).

Sporii asexuaţi sunt prezenţi la această ciupercă, contrar altor basidiomicete care în cursul filogeniei şi-au pierdut capacitatea de înmulţire asexuată, stadiul conidian, fiind recent trecut, în genul Spiniger. Atât miceliul homocariotic cât şi cel heterocariotic formează conidiospori ce se dezvoltă la vârful unui conidiofor clavat cu dimensiuni de (3,8) 4,8-6,6 x (2,8) 3,6-5,0 µm şi conţin de obicei 1-4 nuclei. Pe măsură ce miceliul îmbătrâneşte numărul nucleilor scade având tendinţa de autoliză (Stenlid şi Rayner, 1991). După Negrutskii et, al., (1989b), în funcţie de grupul genetic, dimensiunile conidiosporilor pot fi: lăţimea 5,04 ± 0,06 µm - grupul S, 4,06 ± 0,04 µm -grupul P; lungimea 6,55 ± 0,09 µm -grupul S şi 5,89 ± 0,07 µm - grupul P. Rolul conidiosporilor în ciclul de viaţă al ciupercii nu este pe deplin lămurit, se pare că acest tip de spori este adaptat pentru răspândirea anemochoră pe distanţe mici (Bakshi, 1952; Hunt şi Cobb, 1970).

Corpurile sporifere sunt perene, lemnoase, sesile, sub formă de crustă întinsă sau console şi se diferenţiază frecvent pe rădăcinile arborilor doborâţi de vânt, pe cioatele acoperite de muşchi şi mai rar la coletul arborilor cu putregai, având dimensiuni variabile, putând ajunge până la între 40 cm lungime şi 5 cm grosime (Delatour, 1972a). Faţa superioară este pieloasă, sterilă, zonată prezentând central o culoare brun negricioasă şi gri periferică. Creşterea corpului sporifer este favorizată de vremea caldă şi umedă şi poate avea loc până la sosirea îngheţurilor puternice, viteza de creştere în lungime fiind de 3-4 mm în 24 ore. Himenoforul, de culoare crem, se formează anual fiind alcătuit din formaţiuni tubulare concrescute, tapetate de stratul himenial, fertil, pe care se formează basidiile cu patru sterigme de 8-10 x 30-40 µm şi basidiosporii. Tuburile

comunică cu exteriorul prin pori de culoare crem, semicirculari, sinuoşi, de 0,3-0,6 mm în diametru, în număr de 2-3,5/mm2. (Mugnai şi Capretti,1989, Margareta Grudnicki,2002), (fig. ,,,,,,,,,

Fig. Diferite tipuri de corpuri sporifere ale ciupercii Heterobasidion annosum

(Fr.) Bref. (original). Sporii sexuaţi sunt elipsoidali, hialini, frecvent binucleaţi. Numărul basidiosporilor

este corelat cu mărimea corpului sporifer şi factorii de mediu care pot stimula sau inhiba formarea acestora. Basidiosporii îşi pot menţine puterea de germinaţie între 7-8 săptămâni (Rishbeth 1951 b) şi 9 luni, (Negrutskii, 1973 citat de Ichim 1993).

După Negrutskii (1973 citat de Ichim 1993), numărul basidiosporilor este foarte mare, de exemplu un corp sporifer de dimensiunii medii (cca. 100 cm2) poate produce pe parcursul unei perioade de sporulaţie peste două miliarde de spori.

Basidiosporii joacă un rol principal în ciclul de viaţă al ciupercii, producând infecţia primară, în urma germinării lor, rezultă miceliul care poate trăi o perioadă lungă de timp, în cioate sau arborii infectaţi, reprezentând o sursă de infecţie secundară, pentru arborii sănătoşi (Korhonen şi Piri, 1994).

Numărul sporilor şi culoarea himenoforului pot constitui criterii de diferenţiere între formele genetice intersterile. Astfel, la grupul S, patogen întâlnit în general pe genul Picea, foarte frecvent în arealele naturale ale molidului, numărul sporilor este de 8,4 ± 0,62 pe cm2 şi culoarea himenoforului este alb-crem, iar la grupul P, patogen întâlnit în general pe genul Pinus, numărul sporilor este de 13,4 ± 1,02 şi himenoforul de culoare albă. În funcţie de grupul genetic, dimensiunile basidiosporilor sunt: lăţimea 3,7±0,03 µm, pentru grupul P (germinează în special pe specii ale genului Pinus); 3,8±0,03 µm, pentru grupul S (germinează în special pe specii ale genului Picea); lungimea 4,4+0,04 µm, pentru grupul P şi 4,7±0,04 µm, grupul S ( Negrutskii et. al, 1989b).

Morfologia corpurilor sporifere indică puţine diferenţieri între grupurile intersterile, elemente de diferenţiere fiind dimensiunile sporilor şi aspectul suprafeţei superioare a corpurilor sporifere care, în apropierea marginilor este catifelată la grupul S (datorită perişorilor lungi de 51-272 µm, cu media de 119,5 µm) şi aspră la grupul P (datorită perişorilor scurţi: 2-59 fim, media 20,9 µm). Grupul F are perişori de lungimi intermediare celor din grupurile S şi P (10-202 µm, media 54,8 µm). Compoziţia chimică a ciupercii este tipică basidiomicetelor, fiind reprezentată prin carbohidraţi (trehaloza), 15 acizi graşi, 17 aminoacizi, proteine, acizi nucleici, vitamine, enzime, micoceluluză, caloză şi chitină.

Pe mediul de cultură bogat în glucoza, ciuperca produce acizi acetic, oxalic şi succinic, important fiind acidul oxalic care este utilizat în degradarea ligninei având un rol important în patogenitate. (Huttermann şi Cwielong, 1982; Miiller et al, 1995).

Nutriţia Studiile efectuate privind nutriţia ciupercilor xilofage în mod special al speciei

Heterobasidion annosum (Fr.) Bref, au demonstrat că elementele indispensabile nutriţiei

lor sunt: carbonul, azotul, hidrogenul, oxigenul, fosforul, siliciul, potasiul, sulful, calciul, magneziul, fierul, cobaltul, manganul, fluorul.

Negrutskii (1974) investigând rolul unor elemente în creşterea ciupercii pe mediu nutritiv cu agar a constatat că deficitul de magneziu şi fosfor au avut un efect negativ asupra creşterii şi dezvoltării ciupercii, datorită importanţei magneziului în desfăşurarea proceselor enzimatice, iar a fosforului în formarea nucleoproteinelor şi ca sursă energetică în metabolism. Vasiliauskas (1964) a demonstrat, prin testele efectuate, că unele elemente minerale: cobalt, zinc, cupru, bor, mangan, molibden, iod, reduc creşterea miceliului la concentraţii de 0,01-0,8 % şi opresc procesul la o concentraţie de 0,1 %.

Dimitri şi Schumann (1989), arată că fertilizarea solului cu azot şi fosfor are ca efect intensificarea creşterii miceliului în rădăcinile plantelor atacate, iar prezenţa calciului în exces intensifică rata infecţiei. Apariţia fazelor de putrezire concretizate prin colorarea şi alterarea structurii lemnului reprezintă rezultatul proceselor biochimice complexe ce se desfăşoară sub acţiunea echipamentului enzimatic al ciupercii.

Relaţii plantă gazdă - ciupercă Cercetările asupra rezistenţei plantelor la atacul agenţilor fitopatogeni au

început cu studiul elementelor morfologice existente în plante înainte de a fi infectate, iar pe măsură ce posibilităţile tehnice de investigare s-au perfecţionat au fost cercetate în profunzime mecanismele chimice implicate în declanşarea şi consolidarea acestui fenomen. Trebuie remarcat faptul că, rezistenţa plantelor este corelată cu apariţia şi evoluţia parazitismului agenţilor fitopatogeni, procese care s-au desfăşurat paralel şi sub permanenta influenţă a factorilor de mediu.

în interacţiunea plantă gazdă-ciupercă se disting două aspecte importante: adaptările specifice ale ciupercii în relaţie cu gazda, respectiv reacţiile plantei-gazdă la acţiunea ciupercii.

Referitor la adaptările ciupercii Heterobasidion annosum în relaţie cu planta gazdă, pot fi menţionate:

• Secreţia de enzime: penetrarea ţesuturilor plantei gazdă şi descompunerea lemnului sunt procese biochimice complexe ce se desfăşoară sub acţiunea echipamentului enzimatic alcătuit din exoenzime şi endoenzime. După Hutermann et.al.,(198l) exoenzimele sunt reprezentate de carbohidraze: (amilaza, maltaza, pectinaza, celulaza, hemicelulaza, ligninaza, chitinaza) şi de esteraze şi proteinaze. Endoenzimele intervin în metabolismul ciupercii, determinând potenţialul ei oxido-reducător, în această categorie fiind incluse: oxidazele, reductazele şi catalazele.

• Secreţia de toxine: în urma cercetărilor efectuate privind secreţia de toxine au fost identificaţi, în special, derivaţi benzofuranici, cu rol în inhibarea dezvoltării bacteriilor şi ciupercilor în rădăcinile de molid. Bassett et.al., (1967) au izolat din miceliul ciupercii un metabolitul terpenic, fomannosina, care a fost inactivat de Trichoderma viride şi Phlebiopsis gigantea, antagonişti ai ciupercii Heterobasidion annosum, iar Hirotani et. al., (1977) a determinat existenţa fomannoxinei. În culturile mature de Heterobasidion annosum s-a constatat

prezenţa unei cantităţi crescute de fomannoxină, în timp ce hifele tinere aflate în creştere au produs fomannoxină ( Popovic, 1982 ; Heslin et. al.,1983).

• Formarea oxalaţilor: o caracteristică importantă a creşterii ciupercii Heterobasidion annosum în lemnul atacat este acumularea concomitentă a unei cantităţi mari de oxalaţi, fapt demonstrat de Aufsess (1974). Hiittermann (1980) a demonstrat că rolul oxalaţilor în patogenitatea ciupercii constă în precipitarea calciului din matricea cu pectină a pereţilor celulelor parenchimatice, îndepărtarea acestor punţi de calciu cu rol în rezistenţa mecanică a matricei, permite dezvoltarea ciupercii în ţesuturile rădăcinilor atacate.

• Variabilitatea genetică: prezenţa grupurilor intersterile în cadrul speciei demonstrează specificitatea acestei ciuperci faţă de planta gazdă şi unele trăsături patologice specifice (Swedjemark şi Stenlid, 1995). La Porta et. al., (1998) au găsit o relaţie strânsă între grupurile intersterile şi specificitatea gazdei, studiind acest aspect în pădurile din Bulgaria unde grupul P atacă Pinus

sylvestris L., grupul S, Picea abies L. Karst şi grupul F, Abies alba Mill. Cercetările genetice efectuate cu markeri ADN şi enzime au evidenţiat că asemănarea genetică între grupul P, pe de o parte şi grupurile S şi F pe de altă parte este 20%, comparativ cu 57% cât există între ultimele două grupuri (Fabritius şi Karjalainen, 1993; Otrosina, 1992).

Reacţiile plantei gazdă la atacul ciupercii Heterobasidion annosum pot fi sintetizate în următoarele aspecte:

• Rezistenţa la nivel tisular şi celular: Hodges (1969a), Johansson şi Unestam (1982) Stenlid (1986), în observaţiile microscopice efectuate pe rădăcini de molid (Picea abies L. Karst) au demonstrat că pătrunderea hifelor miceliene în ţesuturile plantei gazdă declanşează reacţii specifice de apărare ale acesteia, concretizate prin: îngroşarea secundară a pereţilor celulari cu lignină şi suberină, formarea inelelor de necroză, apariţia formaţiunilor papilare şi biosinteza substanţelor chimice inhibitoare - fenoli, peroxidaze, p l,3 glucanaza, monoterpene. Heneen şi colab. (1994) au demonstrat, pe rădăcini de molid aflate în diferite stadii de dezvoltare, infectate cu o suspensie de spori de Heterobasidion annosum, că în cele nesuberificate, în prima fază, hifele ciupercii rămân în cortex, endodermul funcţionând ca o barieră naturală împotriva invaziei ciupercii, ulterior hifele străbat endodermul ajungând pană la stei pe care îl pot infecta în totalitate. După Asiegbu et.al., (1993), trecerea barierei endodermice se face prin plasmodesme, iar distrugerea steiului rădăcinii nesuberificate, demonstrează gradul mare de susceptibilitate a rădăcinilor la atacul acestei ciuperci. După Hodges (1969b), Kolattukudy (1985), Heneen et. al., (1994) şi rădăcinile lemnoase sunt vulnerabile la atacul ciupercii, chiar dacă în primele zile după infecţie hifele rămân stopate în cortex şi respectiv ritidom, în perioada următoare se observă că acestea pătrund în rapid felogen.

• îngroşările secundare ale pereţilor celulari: După Johansson et al., (1994), îngroşarea secundară a pereţilor celulari ai scoarţei reprezintă o barieră

mecanică împotriva infecţiei produsă de ciupercă, lignină şi suberină reprezentând o protecţie temporară ce funcţionează până la activarea enzimelor hidrolitice şi oxidante produse de ciupercă. Pereţii celulari lignificaţi sunt mai rezistenţi la acţiunea ciupercii şi pot opri difuzia enzimelor şi toxinelor acesteia în gazdă.

• Formarea inelelor de necroză: Experienţele efectuate de Heneen et. al., (1994a) au evidenţiat reacţia rapidă a rădăcinilor nesuberificate împotriva agentului patogen concretizată prin formarea unui inel de necroză alcătuit din 2-3 celule în partea externă a scoarţei, care funcţionează ca o barieră împotriva hifelor ciupercii ce rămân izolate, în anumite condiţii hifele ciupercii reuşesc să invadeze scoarţa, ceea ce duce la creşterea acumulărilor fenolice în zona infectată.

• Formarea papilelor: Vance et.al., (1980) au evaluat importanţa papilelor ca răspunsuri morfologice majore ale plantei gazdă faţă de ciuperca Heterobasidion annosum, fapt demonstrat de prezenţa formaţiunilor papilare în regiunile endodermice şi corticale la locurile de penetrare ale hifelor. Acţiunea restrictivă a papilelor asupra ciupercii poate fi determinată de şi de starea fiziologică a puieţilor supuşi experimentului, astfel, în anumite momente, ciuperca are capacitatea de a invada celulele corticale fără restricţie din partea papilelor. Experimente lui Asiegbu et.al., (1994) au relevat variaţii semnificative de rezistenţă faţă de Heterobasidion annosum de către diferite regiunii ale rădăcinii, fapt demonstrat de progresia lentă a infecţiei din scoarţă în stei ce poate fi atribuită suberificării endodermice, formării papilelor şi lignificării. Cu toate barierele anatomo-morfologice, hifele ciupercii pătrund în stei unde patogenul se poate răspândi atât vertical cât şi orizontal, iar colonizarea regiunilor corticale şi stelare cu Heterobasidion annosum este urmată de dereglări celulare severe. Se consideră că pătrunderea ciupercii în stei se poate realiza prin intermediul apoplastului şi plasmodesmelor, prin regiunea corticală de pasaj, în acest caz, trecerea făcându-se peste barierele chimice şi prin meristem, regiune foarte susceptibilă în ceea ce priveşte pătrunderea ciupercii. Răspândirea transversală a hifelor în plantă se face prin intermediul razelor medulare, mecanismele de apărare în această zonă fiind reprezentate doar prin îngroşări secundare cu suberină la nivelul celulelor parenchimatice. Activitatea monoterpenelor: Schuck (1982) a demonstrat prezenţa unei cantităţi

crescute de monoterpene în răşina primară în cazul atacului ciupercii Heterobasidion

annosum. Oleorăşinile coniferelor fiind complexe de terpene volatile şi nevolatile au fost asociate cu rezistenţa arborilor la diferite boli, rolul cel mai important revenind fracţiunii volatile constituită din a-pinen, (3-pinen, limonen, camfen, p-mircen şi cineol. După Hanover (1992) monoterpenele sunt influenţate în mică măsură de factorii de mediu, sinteza lor fiind controlată genetic, putând fi considerate potenţiali markeri biochimici ai rezistenţei. S-a arătat că unele componente volatile emanate de răşina unor specii de pin au rol inhibitor nu numai asupra creşterii miceliului ciupercii Heterobasidion annosum, ci şi asupra germinaţiei sporilor.

Activitatea enzimei β1,3 glucanaza: Biologia moleculară modernă oferă noi perspective pentru înţelegerea rezistenţa gazdei la atacul produs de ciupercile xilofage. Metodele moleculare de investigare pot elucida o serie de procese ce au loc în timpul infecţiei cu Heterobasidion annosum, în special componenţii enzimatici defensivi ai rădăcinii care prin acţiunea lor pot preveni îmbolnăvirea. M. Denekamp, F. Asiegbu, M. Johansson (1994), în studiile efectuate, au arătat că nivelul activităţii specifice a (β 1,3 glucanazei, determinată spectrofotometric, a fost mai mare în rădăcinile infectate decât în cele neinfectate. Clarke şi Stone (1962), au arătat că (β1,3 glucanaza este abundentă în plantele rănite fiind localizată la nivelul pereţilor celulari şi al papilelor. Mauch (1984) a demonstrat că sinteza de (β1,3 glucanaza este indusă frecvent după infecţia cu Heterobasidion annosum, iar localizarea acestei enzime, sintetizată de plantă, pe celulele hifei ciupercii, arată că enzima este implicată în procesul iniţial de interacţiune dintre gazdă-ciupercă (Asiegbu et. al.,1995a.).

• Activitatea peroxidazei: Van Loon (1985), arată că una din proteinele sintetizată în plantă după infecţia cu Heterobasidion annosum este peroxidaza. Ca enzimă polimerizatoare, peroxidaza joacă un rol important în sinteza ligninei şi suberinei (Mâder şi Fuss, 1982), care pot bloca penetrarea agentului patogen la locul infecţiei. De asemeni, peroxidaza poate fi implicată în procesul de apărare prin legarea componenţilor fenolici în formaţiunile papilare ce conţin caloză (Cadena-Gomez şi Nicholson, 1987) şi în biosintezele fenil-propanoice, cum ar fi: fenil-alanina amoniac-liaza (Jones, 1994). Studiile electroforetice şi imunologice efectuate de Asiegbu et. al., (1994) pe rădăcinile puieţilor de molid infectate cu Heterobasidion annosum au confirmat activitatea crescută a peroxidazei în special la nivelul papilelor şi al pereţilor celulari din jurul zonelor colonizate de ciupercă.

• Acţiunea fenolilor: Studiile efectuate de Cwielong şi Hiittermann (1988) au demonstrat că adăugarea fenolilor în mediul de cultură inhibă dezvoltarea miceliului, iar prin combinarea în diferite proporţii a unor fenoli efectul inhibator este foarte rapid.

Catecolaminele, în combinaţie cu 4-metilcatecolaminele, inhibă dezvoltarea miceliului de Heterobasidion annosum "in vitro", după 3 zile, iar concentraţia crescută a 4-metilcatecolaminelor duce la oprirea rapidă a metabolismului ciupercii, în numeroase cazuri s-a dovedit existenţa unei corelaţii privind prezenţa compuşilor fenolici (polifenoli) şi rezistenţa plantelor la atacul ciupercilor. Principalii fenoli cu acţiune inhibatoare asupra dezvoltării miceliului de Heterobasidion annosum sunt: acidul cafeinic, acidul salicilic, timola, catecolaminele, 4- metilcatecolaminele.

Influenţa factorilor abiotici asupra dezvoltării ciupercii Temperatura Miceliul ciupercii se poate dezvolta la o temperatură minimă cuprinsă între 0-2°C,

un optim de 22-28°C şi un maxim de 32-37°C. La 38-45°C ciuperca moare în câteva ore. (Courtois, 1973a). Declanşarea creşterii miceliului în condiţii de laborator se face la 0°C, optimul termic fiind

situat între 24-28°C şi maximul între 32-36°C, temperaturile scăzute fiind mai bine suportate decât cele ridicate (Courtois , 1973).

După Negrutskii (1962b), miceliul tolerează pe mediu de agar, temperaturi foarte scăzute rezistând 3 zile la -40°C şi o zi la -43°C. în ceea ce priveşte influenţa temperaturii asupra producţiei de spori, Rishbeth (1959b), arată că perioadele de secetă determină formarea unui număr scăzut de spori, temperatura minimă la care este afectat acest fenomen fiind de 15-16 °C.

Producerea sporilor prezintă oscilaţii sezoniere, fiind afectată de temperaturile scăzute sau foarte ridicate, în astfel de condiţii, rata depunerilor de spori germinabili este foarte scăzută. în ţările temperate, diseminarea sporilor poate avea loc pe parcursul întregului an, singura întrerupere având loc în timpul iernii, în perioadele de îngheţare a corpilor sporiferi sau în perioadele lungi de secetă (Sinclair, 1963).

După Rishbeth (l 951 a), valorile cele mai scăzute ale producţiei de spori se înregistrează iarna, fiind corelate cu temperaturile scăzute înregistrate în această perioadă a anului. Fedorov et Staichenko (1970), consideră că temperatura favorabilă sporulaţiei ar fi cuprinsă între 14-20°C, iar producţia maximă de spori are loc la temperaturi mai mari de 10°C.

După Negrutskii (1962) conidiosporii pot fi congelaţi în azot lichid la -270oC, fără pierderea vitalităţii, iar Courtois (1972b) consideră că temperatura optimă pentru formarea conidiosporilor este de 23-27°C, proces ce scade odată cu temperatura şi se opreşte la 40°C. în ceea ce priveşte germinarea basidiosporilor, acest fenomen poate avea loc la o temperatură cuprinsă între 12-38°C, inhibarea germinării având loc între 0-2°C şi 40-42°C (Negrutskii, 1962).

Basidiosporii şi conidiosporii mor la temperatura de 45°C în aproximativ o oră (Ross, 1969). Frecvenţa infecţiilor este strâns corelată cu valorile termice. Astfel, în perioada aprilie-septembrie, rata infecţiilor a fost mult mai ridicată decât în perioada octombrie - martie, temperatura fiind factorul cel mai important în producerea sporilor şi infectare. (Johansson et. al., 1994).

Umiditatea Miceliul ciupercii Heterobasidion annosum se poate dezvolta optim la umidităţi

ale lemnului cuprinse între 14-60 % (Negrutskii, 1973, citat de Ichim, 1993). Studiul emisiilor de basidiospori a demonstrat că ploaia întrerupe acest fenomen, dar umiditatea atmosferică ridicată stimulează activitatea corpilor sporiferi.

Ciuperca Heterobasidion annosum este mai frecventă pe arborii care vegetează pe soluri cu umiditate ridicată în orizonturile superioare, ce prezintă un strat gros de litieră, decât în locurile unde molidul suferă din cauza secetei edafice (Werner, 1967).

Lumina Courtois (1972b), a observat că formarea conidiosporilor pe culturile aflate la

întuneric şi în condiţii optime de temperatură are loc după 3-4 zile, iar pe culturile dezvoltate la lumină, la 24 de ore.

In condiţii aerobe s-a observat că lumina nu are influenţe semnificative asupra

creşterii miceliului, în schimb lumina asociată cu condiţii slab aerobe are influenţe stimulative.

La culturile aerobe în condiţii de întuneric, creşterea zilnică în lungime a miceliului a fost de 6,4-9,3 mm, iar în condiţii slab aerobe de 1,0 - 3,3 mm, greutatea medie a acestuia a crescut zilnic între 3 şi 11 g.

Radiaţiile solare inhibă creşterea miceliului, testele demonstrând că expunerea prelungită la lumina solară distruge ciuperca. Radiaţiile UV au o acţiune distructivă rapidă asupra basidiosporilor şi mai lentă asupra conidiosporilor (Kallio, 1973).

Influenţa pH-ului pH-ul are o influenţă deosebită nu numai asupra creşterii miceliului, diseminării

şi germinării sporilor ci şi asupra activităţii enzimelor implicate în procesul de descompunere a lemnului.

Creşterea miceliului de Heterobasidion annosum pe mediu de cultură este stimulată de valori ale pH-ului cuprinse între 5,3 - 5,7, optimul fiind 5,5 (Ahrberg, 1975), pH-ul optim pentru formarea conidiosporilor este 3,5 - 4 iar pentru germinare este 4-6,5 (Flemming şi Huttermann, 1981).

în ceea ce priveşte pH-ul solului, cercetările efectuate au demonstrat că ciuperca se dezvoltă bine în rădăcinile arborilor ce vegetează pe soluri cu reacţie slab acidă 4,8-5,5 spre neutră 5,5-6,5 şi pe cele slab bazice (Werner, 1973).

Modalităţi de răspândire a ciupercii Răspândirea ciupercii se poate realiza prin intermediul basidiosporilor şi pe

cale vegetativă prin intermediul miceliului ce dezvoltă în cioate sau sistemul radicular al arborilor atacaţi de unde se poate extinde foarte uşor la rădăcinile arborilor sănătoşi vecini.

Dispersia anemochoră a basidiosporilor se calculează după modelul de distribuţie dat de Kallio, 1970, conform relaţiei:

X=NxD-oc în care X- numărul de spori captaţi la distanţa D (de corpul

sporifer); N - număr mediu de spori emişi de un corp sporifer; D - distanţa faţă de corp sporifer; x - gradientul;

Gradul de dispersie este dependent de direcţia şi viteza vântului dominant. După Kallio (1970), sporii pot ajunge la distanţe foarte mari, de exemplu, la o viteză de 6 m/s, în 24 ore, sporii ciupercii pot ajunge la 500 km distanţă faţă de corpul sporifer. După Edmonds şi Driver, (1974) posibilitatea ca sporii să cadă la o anumită distanţă faţă de corpul sporifer este 100% la Im, 3% la 10 m şi 0,1% la 100 m (figura 3).

Numărul de spori pe m2 este corelat cu mărimea corpului sporifer. Un corp sporifer de dimensiuni medii (cea. 100 cm2) poate produce aproximativ 2 miliarde de spori pe parcursul unei perioade de sporulaţie iar pe o suprafaţă de l m2 se pot depune 340-2800 spori germinabili pe oră, dintre aceştia doar 2/3 căzuţi pe răni şi suprafaţa cioatelor proaspăt tăiate au şansa să germineze devenind surse de infecţie (Kallio, 1975; Dimitri, 1980).

Fig. — Distribuţia sporilor funcţie de distanţa de răspândire (după Edmonds şi Driver, 1974)

Răspândirea hidrochoră: Rishbeth (1951), arată că sporii de Fomes annosus pot fi antrenaţi în sol, prin intermediul apelor meteorice, până la 20-25 cm adâncime, în condiţii favorabile, sporii îşi păstrează puterea germinativă mai multe luni (Schonhar, 1980b), şansele supravieţuirii sporilor în sol depind însă de adâncimea la care ajung şi de condiţiile fizice, chimice, biologice existente.

Răspândire zoochoră: în urma studiilor efectuate privind răspândirea zoochoră, Negrutski (1974) şi Hodges (1969a) au ajuns la concluzia că unele insecte şi animale din sol pot fi vectori în transmiterea bolii de la arborii infectaţi la cei sănătoşi.

Concluziile unor cercetări privind implicarea insectelor în transmiterea bolii sunt contradictorii, în sensul că unii susţin că sporii de Heterobasidion annosum rezistă în corpul unor gândaci de scoarţă fără să le dăuneze acestora, (Himes şi Skelly, 1972), iar alţii arată că în prezenţa sporilor de Heterobasidion annosum, gândacii nu supravieţuiesc (Cobb, 1982).

Studiile efectuate de Zycha şi Kato (1976) au demonstrat că insecta Hylobius

abietis poate răspândi sporii acestei ciuperci prin intermediul excrementelor. în unele cazuri infecţia se poate face şi prin rănile cauzate arborilor de vânatul

mare (mistreţi, cerbi, urşi) sau cele rezultate în urma intervenţiilor antropice (răni cauzate de exploatarea arborilor).

6.4 Ciuperci care atacă florile, conurile, fructele şi seminţele forestiere

Thaprina alni – incanae (Kühn.) Magn. (syn. Thaprina alni (Berk. et Br.) – deformarea conurilor de anin

(Ascomycotina / Hemiascomycetes / Taphrinales / Taphrinaceae).

Gazde – răspândire. Boala este răspândită în ţara noastră şi atacă în specia conurile de Alnus incana.

Simptome. Parazitul pătrunde în solzii inflorescenţelor femele ale aninului, care se hipertrofiază, ca răspuns la atacul parazitului, ies în afara conurilor mature, se deformează şi capătă o culoare roşie.

Agentul patogen. La suprafaţa formaţiunilor hipertrofiate se diferenţiază asce de 26-53 x 10-23 µm cu ascospori de 4,5- x 4-5 µm sub forma unui praf cenuşiu.

Profilaxie –terapie. Tăierea şi arderea ramurilor cu conuri atacate.

Taphrina pruni (Fuck.) Tul. - hurlupi

(Ascomycotina / Hemiascomycetes / Taphrinales / Taphrinaceae).

Gazde - răspândire. Ciuperca atacă diferite specii ale genului Prunus producând boal numită hurlupi.

Simptome. Hurlupii sunt fructe atacate şi modificate sub acţiunea acestui parazit. Fructele afectate sunt mai lungi decât cele sănătoase uneori răsucite în spirală cu mezocarpul este hipertrofiat, endocarpul lemnos nedezvoltat şi sămânţa atrofiată. Suprafaţa acestor fructe este zbârcită, galben-cenuşie, acoperită cu un strat fin albicios cu asce şi ascospori. Ajung la maturitate mai repede decât fructele sănătoase şi cad de pe ramuri.

Profilaxie –terapie. Se recomandă tăierea ramurilor purtătoare de hurlupi, străngerea şi arderea acestora.

Diaporthe insularis Ntke.

F. c. Phomopsis quercella Died. – mucegaiul alb al ghindei

(Ascomycotina / Pyrenomycetes / Sphaeriales / Diaporthaceae).

Gazde- răspândire. Ciuperca este un parazit facultativ dezvoltându-se de obicei ca saprofit pe ramurile de stejar. Forma perfectă a ciupercii se dezvoltă pe ramuri de stejar, iar forma imperfectă pe ramuri şi ghindă.

Simptome. Boala poate fi pusă în evidenţă în primele stadii prin îndepărtarea pericarpului, unde se observă, pe cotiledoane, pete mici, bombate, de culoare castanie ce confluează şi se acoperă cu o stromă cenuşie în care se diferenţiază picnidiile.

Agentul patogen. Picnidiile sunt vizibile sub pericarp prin transparenţă, sub forma unor pete negre şi prezintă două tipuri de picnospori: eliptici, unicelulari şi filiformi, hialini, curbaţi la unul din capete.

Profilaxie-terapie. Înainte de semănare sau depozitarea seminţelor se recomandă tratarea cu insecto-fungicide: Supercarb 3 g/kg. Gammavit 4 g/kg, Procarb 3 g/kg sau cu fungicide: Tiramet 4 g/kg, Topsin M 6 g/kg, Beret 1,5-2 ml/kg. Tratamentele se pot efectua în stare uscată sau umedă.

În cazul apariţiei bolii se recomandă tăierea ramurilor infectate şi arderea lor.

Aspergillus niger Tiegl. – mucegaiul negru al ghindei

(Ascomycotina / Plectomycetes / Eurotiales / Eurotiaceae).

Gazde – răspândire. Ciuperca se întâlneşte frecvent pe ghindă, jir şi seminţele de răşinoase, producând mucegăirea lor. Atacul se manifestă în special în camerele de păstrare

ale seminţelor dar apare şi pe seminţele în curs de germinare, în cazul umidităţii excesive din sol.

Simptome. Pe seminţe apare un mucegai negru alcătuit din miceliul ciupercii şi formaţiunile sporifere ale acesteia. În cazul atacurilor puternice seminţele putrezesc sau îşi pierd facultatea germinativă.

Agentul patogen. Miceliul este filementos, ramificat, septat. Prezintă formaţiuni de înmulţire asexuată sub formă de conidii exogene formate pe conidiofori măciucaţi, neramuficaţi terminaţi printr-o veziculă sferică, de 200-400 x 7-10 µm. Pe suprafaţa acesteia se diferenţiază 1-2 rânduri de fialide, dispuse radial, cilindrice, pe care se diferenţiază conidiile sub formă de lanţuri. Conidiile sunt unicelulare, globuloase, negre, de 2,5-5 µm în diametru.

Profilaxie – terapie. Înainte de semănare sau depozitarea seminţelor se recomandă tratarea cu insecto-fungicide: Supercarb 3g/kg. Gammavit 4g/kg, Procarb 3g/kg sau cu fungicide: Tiramet 4g/kg, Topsin M 6g/kg, beret 1,5-2mi/kg. Tratamentele se pot efectua în stare uscată sau umedă.

Sclerotinia pseudotuberosa Rehm. – mumifierea ghindei

F.c. Botrytis sp.

Ascomycotina / Discomycetes / Helotiales / Sclerotiniaceae.

Gazde – răspândire. Ciuperca este parazită şi produce mumifierea ghindelor la specii ale genului Quercus.

Simptome. Boala se instalează pe suprafaţa cotiledoanelor pe tegumentul cărora apar pete sferice sau ovale, de 0,5-2 mm în diametru, bordate de o dungă cafenie. Petele se măresc şi confluează, iar ţesuturile atacate se colorează în prima fază în galben, în roşcat-măsliniu cu aspect mozaicat. În ultimul stadiu, ghinda se înnegreşte şi capătă o consistenţă spongioasă fiind transformată într-un sclerot care păstrează forma ghindei. Apoteciile ciupercii se formează primăvara.

Agentul patogen. Miceliul prezintă hife cenuşii şi distruge în întregime cotiledoanele ghindei, formând scleroţi care iernează, primăvara, diferenţiindu-se apoteciile cu pedicel de 0,3-5 cm lungime şi 1-1,5 mm grosime. Apotecia are culoarea brun-ruginie la exterior şi prezintă asce cilindrice, măciucate, cu câte 8 ascospori, unicelulari, eliptici.

Profilaxie-terapie. Înainte de semănare sau depozitarea seminţelor se recomandă tratarea cu insecto-fungicide: Supercarb 3 g/kg. Gammavit 4 g/kg, Procarb 3 g/kg sau cu fungicide: Tiramet 4 g/kg, Topsin M 6 g/kg, Beret 1,5-2 ml/kg, foarte eficace fiind în cazul acestei ciuperci şi Derosal 0,2 g/kg, Rovral 2 g/kg, Bivastin 2 ml/kg.

Scerotinia betulae Woron. – produce mumifierea fructelor la mesteacăn

Infecţia are loc primăvara prin ascospori în momentul înfloririi.

Ciuperca distruge ţesuturile fructelor pe care le înlocuieşte în mare parte cu stroma sa. Apoteciile cu asce şi ascospori apar primăvara din scleroţi.

Monilinia fructigena (Pers.) Honey (syn. Sclerotinia fructigena) – monilioza sau putregaiul brun şi mumifierea fructelor de măr şi păr

F.c. Monilia fructigena pers.

(Ascomycotina / Discomycetes / Helotiales / Sclerotiniaceae).

Gazde – răspândire. Este o specie parazită care produce boala numită monilioza sau putregaiul brun şi mumifierea fructelor de măr (Malus domestica) şi păr (Pyrus

communis), fiind atacate diferite soiuri în livezi şi depozite.

Simptome. Boala se manifestă pe ramuri, frunze, flori, fructe, în diferite faze de dezvoltare. Primăvara în timpul înfloririi, unele ramuri se vestejesc, frunzele şi florile se brunifică şi se usucă. Pe organele atacate apare un mucegai cenuşiu-gălbui.

Atacul pe fructe variază în funcţie de condiţiile de mediu. Pe vreme caldă şi umedă apare putregaiul brun. Pe fructe apar pete galbene-cafenii, care se extind pe epicarp şi în mezocarp ducând la putrezirea fructului. Pe suprafaţa petelor apar sporodochiile ciupercii sub forma unor proeminenţe gălbui, dispuse concentric. Putregaiul negru apare pe vreme rece şi umedă, fructele atacate prezintă epicarpul negru, lucios, ducând la putrezirea fructelor. Pe vreme caldă şi secetoasă apare mumifierea fructelor, manifestată prin întărirea fructelor, atrofiere şi uscarea lor pe ramuri.

Agentul patogen. Miceliul ciupercii este septat şi ramificat, la început hialin, apoi brun ca urmare a impregnării cu melanină, care măreşte rezistenţa ciupercii la uscăciune. Miceliul formează două tipuri de strome: scleroţiale şi substratale. Stromele substratale rup epicarpul şi formează sporodochiile alcătuite din hife septate, împletite cu conidiofori şi conidii elipsoidale, hialine, de 18-23 x 9-13 µm.

Scleroţii formaţi în fructele mumifiate sunt negri, tari, cu forme neregulate. Scleroţii germinează după doi ani formând apotecii în formă de pâlnie, lung-pedunculate, de 3-5 mm în diametru. Ascele au 9-12,5 x 5-7 µm, iar ascospori mici dispuşi oblic în ască.

Profilaxie-terapie. Se recomandă, în timpul repaosului vegetativ, stropiri cu zeamă sulfo-calcică 20% sau sulfat de cupru 2-3%, iar în perioada de vegetaţie tratamente cu zeamă bordeleză 0,75%, Captan 0,3%, Zineb 0,3%, Maneb 0,2%.

Fructele se vor depozita în spaţii uscate, aerisite, dezinfectate, la o temperatură de 2-3ºC.

Thekopsora

Thekopsora areolata (Fr.) Magn. (syn. T. Strobilina (Alb. et. Schw.) Săvulescu, Pucciniastrum areolatum (Fr.) Otth.) – rugina conurilor de mălin şi rugina mălinului

Gazde - răspândire. Este o specie heteroică, macrociclică, cu stadiul ecidian pe conurile de molid, iar stadiile de uredo- şi teleutospori pe frunzele de mălin. Simptome. Boala se manifestă prin apariţia unor pustule mici, brune pe faţa superioară a solzilor conurilor, ce reprezintă ecidiile ciupercii şi răsucirea solzilor. Conurile atacate rămân sterile. Pe frunzele de mălin, în luna iulie, apar pete galbene sau roşcate neregulate, de 5 mm în diametru, în dreptul acestora se formează uredosorii. Teleutosorii se diferenţiază toamna, iar petele capătă o culoare brun-negricioasă. Agentul patogen. Picnidiile se formează pe faţa externă a solzilor conurilor, subcuticulare, mici albicioase de până la 4 mm în diametru. Ecidiile apar pe faţa superioară a solzilor, semisferice sau colţuroase, roşcate sau brun-închise, de 1,25 mm lăţime şi 0,75-1 mm înălţime, cu peridia groasă, brună ce se deschide printr-o fantă transversală.

Ecidiosporii au peretele gros, sunt verucoşi, de 20-30 x 16-22 µm. Uredosorii sunt hipofili, brun-roşcaţi acoperiţi de epidermă. Uredosporii sunt sferici sau ovali, verucoşi, de 15-21 x 10-14 µm. Teleutosorii epifili sub formă de cruste de diferite dimensiuni de culoare brun-roşcată, apoi negricioasă. Teleutosporii sunt intraepidermali, de 22-3o x 8-14 µm, numeroşi, sferici sau ovali, cu 2-4 celule.

Rhynchophoma retroflexa C.C Georg. Et. Badea – răsfrângerea solzilor la conurile de molid

(Deuteromycotina / Coelomycetes / Sphaeropsidales Spaeropsidaceae.)*

Gazde- răspândire. Ciuperca atacă conurile de molid oprindu-le creşterea. Seminţele sunt deformate, sterile şi în cantitate redusă.

Simptome. Pe solzii conurilor atacate apar pete negre, bombate, sferice sau liniare, de 0,3-1,5 cm lungime, izolate, distribuite pe amnele feţe ale solzilor predominînd pe cea externă. Pe aceste pete se diferenţiază picnidiile cu picnospori bicelulari, fusiformi, hialini.

Pe solzii conurilor de molid căzute se pot identifica şi Phoma conigena şi Phoma

strobiligena care produce punctarea solzilor, care produc punctarea solzilor, fiind saprofite. În anumite condiţii Phoma strobiligena se poate instala şi pe conurile sănătoase producând sterilitatea şi căderea prematură a acestora.

Cytospora glandicola C.C. Georg. et. Badea - pureyirea brună a ghindei

(Deuteromycotina / Coelomycetes / Sphaeropsidales Spaeropsidaceae.)* vezi dacă este

Gloeosporium ulmicola Miles. – pătarea frunzelor şi fructelor de ulm

(Deuteromycotina / Coelomycetes / Melanconiales / Melanconiaceae.)

Gazde – răspândire. Ciuperca se manifestă pe frunzele şi fructele de ulm în arboretele tinere.

Simptome. Boala se manifestă prin apariţia pe frunze a unor pete vizibile fructe a unor pete izolate, circulare sau neregulate, de 0,2-1 cm. Petele confluează şi se extind pe pericarpul seminţei. *vezi mititiuc cartea mică-

6.5 Boli produse de plante superioare parazite (Antofitoze)

Viscum album L.

Santales / Loranthaceae.

Gazde – răspândire. Este o plantă hemiparazită răpândită în regiunile deluroasă şi montană, foarte frecventă în brădetele bătrâne.În funcţie de gazde s-au diferenţiat trei

varietăţi:

- Viscum album L. var. pini – pe pinii cu două ace;

- Viscum album L. var. abietis – pe brad şi molid;

- Viscum album L. var. mali – pe mai multe specii de foioase, dar frecventă pe măr;

Simptome. Seminţele de vâsc ajung prin intermediul păsărilor, în special Turdus

viscivorus, ajung pe axele speciilor gazdă unde germinează. Hipocotilul atinge scoarţa se dilată la vârf ca un disc şi secretă o substanţă lipicioasă prin intermediul căreia se fixează pe substrat. În anul următor plantula trimite haustori care penetrează cortexul şi ajung până la lemn de unde extrage apa şi sărurile minerale, sintetizând substanţele organice prin fotosinteză. Porţiunea de ramură situată mai sus de locul de prindere al tufei de vâsc se usucă.

Agentul patogen. Vâscul este un arbust de 30-60 cm, înălţime erect sau pendent, cu tulpina scurtă dichotomic ramificată, galben-verzuie. Frunzele sale sunt verzui-gălbui, glabre, pieloase, ovat-alungite, cu margini întregi, dispuse opus.

Florile sunt mici, unisexuat dioice: cele mascule mai mari decăt cele femele, fructul este o bacă falsă, alb –gălbui şi conţine viscină, o substanţă cleioasă; în fiecare fruct se află o sămânţă cu 1-3 embrioni, cu cotiledoane reduse. Fructele se maturează în luna decembrie.

Pagube. Porţiunea de ramură situată mai sus de locul de prindere al tufei de vâsc se usucă, datorită perturbării circulaţiei sevei brute. Pătrunderea haustorilor în tulpină are efect mecanic negativ asupra gazdei, iar la arborii bătrâni după uscarea haustorilor, în locurile respective se produce inundarea duramenului cu sevă brută şi aparişia fenomenului numit “inima udă”.

Profilaxie – terapie. În arboretele slab afectate se poate practica tăierea ramurilor purtătoare de vâsc, iar pentru prevenirea extinderii atacului se face extragerea arborilor cu vâsc, în special a celor cu infecţii pe tulpină.

Se recomandă promovarea amestecurilor cu specii forestiere ce nu sunt gazde ale vâscului.

Loranthus europaeus Jacq. – Vâscul de stejar

Gazde –răspândire. Parazitează toate speciile genului Quercus spontane şi cultivate, fiind frecvent în gorunetele bătrâne şi rărite.

Simptome. Văscul de stejar formează la locul de prindere pe ramura plantei gazdă o hipertrofiere care poate atinge 3-10 cm, care se păstrează şi după moartea tufei de vâsc. Vâscul extrage seva brută cu ajutorul haustorilor.

Agentul patogen. Este un hemiparazit cu ramuri cafenii, bogat ramificate dichotomic. Frunzele sunt verzi doar în timpul verii şi cad toamna odată cu cel ale plantei gazdă. Frunzele sunt opuse, întregi, oval-lanceolate. Florile unisexuat dioice, rar hermafrodite. Inflorescenţele sunt în formă de spic terminal, cu flori galben-verzui,. Fructul galben este o pseudobacă, cu o sămânţă şi un strat cleios. Seminţele sunt răspândite iarna de sturz.

Profilaxie – terapie. Se aplică aceleaşi măsuri ca în cazul speciei precedente.

Cuscuta sp. (C. campestris Junc. – cuscuta mare; C. lupuliformis Krock - torţel

Tubiflorales / Cuscutaceae )Convolvulaceae)*

Gazde-răspândire. Genul Cuscuta cuprinde specii parazite pe plante ierboase, arbuşti, arbori. Produce pagube mari în pepiniere de foioase din zonele de şes şi dealuri, fiind introdusă prin culturile de lucernă, de unde trece pe specii ale genurilor Salix,

Corylus, Robinia. Se răspândeşte foarte uşor prin seminşele purtate de oameni, animale, apă sau curenţi atmosferici.

Simptome. În jurul organelor aeriene ale plantei gazdă se observă firişoare fine ce reprezintă tulpina torţelului de culoare galnen-portocalie, cu ventuze care pătrund în tulpina gazdei şi absorb apă, săruri minerale, substanţe organice.

Agentul patogen. Sunt pante anuale, volubile, lipsite de clorofilă sau cu o cantitate insuficientă pentru fotosinteză. Tulpina este filiformă cu mici umflături, florile alb-gălbui, dispuse în glomerule, seminţele foarte mici, 1mm lungime, de culoare ruginie.

Profilaxie–terapie. Prevenirea extinderii infecţiei se face prin extragerea şi arderea puieţilor atacaţi şi săparea terenului contaminat. Combaterea se poate realiza erbicidarea culturilor primăvara cu substanţe neselective sau în timpul sezonului de vegetaţie cu substanţe selective: stropiri cu Roundup, Goal ş.a. şi cu sulfat de cupru sau sulfat de fier 1,5-2%.