Partea 1 Fitopatologie Generala

PREFAŢĂ

Prin editarea acestui manual de Fitopatologie am urmărit să vin în sprijinul studenţilor

facultăţilor de biologie, agronomie şi de horticultură precum şi a tuturor specialiştilor care lucrează

în domeniul protecţiei plantelor, oferindu-le un mijloc de instruire fitopatologică cât mai adecvată

cerinţelor actuale.

Conţinutul lucrării se întemeiază pe programa-analitică a disciplinei de fitopatologie, de aceea

în manual sunt sintetizate lucrări reprezentative din literatura de specialitate, din ţară şi peste

hotare, inclusiv cele personale, pentru a valorifica prin metode didactice, rezultatele din cercetarea

ştiinţifică şi din producţie, referitoare la principii teoretice şi cunoştinţe practice aplicative.

Pentru aceasta, alături de cunoştinţele generale de fitopatologie, în partea specială, la fiecare

boală sunt prezentate simptomele evidente caracteristice bolii, apoi sunt descrise caracterele

microscopice ale patogenului şi sunt redaţi parametrii bioecologici de dezvoltare ai acestuia,

necesari în diagnosticarea precisă a unei boli. Toate acestea sunt bogat ilustrate prin fotografii şi

desene dintre care multe color.

În domeniul fitopatologiei, cunoştinţele despre bolile plantelor se îmbogăţesc într-un ritm

impresionant, iar măsurile de combatere sunt foarte dinamice. De aceea având în vedere ritmul

accelerat de acumulare a numeroaselor date teoretice şi practice mai ales în domeniul fitoterapiei,

am căutat să îmbin cunoştinţele clasice cu noile concepte moderne, date recente verificate în

practică, menite să contribuie la îmbogăţirea cunoştinţelor şi perfecţionarea tehnologiilor de lucru în

domeniul protecţiei plantelor, precum şi la obţinerea unor producţii cantitativ şi calitativ superioare.

Sper că acest manual va fi util şi-şi va atinge scopul pentru care a fost editat şi urez mult

succes celor care-l vor folosi.

Autoarea

1. INTRODUCERE

1.1. Definiţia, obiectul şi legăturile fitopatologiei cu alte discipline

Fitopatologia (phyton=plantă; pathos=boală şi logos=ştiinţă) sau patologia vegetală, este ştiinţa care se ocupă cu studiul bolilor plantelor, cu biologia agenţilor fitopatogeni care le produc, precum şi cu, prevenirea şi combaterea acestora. De aceea fitopatologia mai este denumită şi “medicina verde”. Ea reprezintă un domeniu ştiinţific relativ nou, complex, cu caracter teoretic, dar mai ales practic ce participă nemijlocit la formarea cadrelor ce se ocupă cu protecţia plantelor în general şi a celor cultivate în special.

Fitopatologia este o ştiinţă sintetică ce s-a dezvoltat ca ramură a biologiei vegetale şi se sprijină cu preponderenţă pe micologie, bacteriologie, virusologie, botanică sistematică, fiziologie vegetală, biochimie, genetică, etc. De asemenea fitopatologia foloseşte date de biofizică, biochimie, agrotehnică. În acelaşi timp, prin caracterul său aplicativ, fitopatologia vine în sprijinul altor ştiinţe, cum ar fi viticultura, pomicultura, legumicultura, ameliorarea plantelor, contribuind la asigurarea cantitativă şi calitativă a producţiei.

Problemele fitopatologiei pot fi privite prin prisma a două laturi şi anume : una teoretică şi alta practică, dar care nu rămân independente ci se intercondiţionează în mod continuu.

Printre problemele teoretice de biologie care intră în domeniul fitopatologiei menţionăm : problema relaţiilor între complexul plantă-gazdă, parazit şi mediu, problema reacţiei plantelor la atacul agenţilor patogeni, problema parazitismului şi a simbiozei la plante, problema antagonismului între microorganisme, etc. Latura practică a fitopatologiei, deosebit de semnificativă, abordează următoarele aspecte mai importante :

- studiul biologiei agenţilor patogeni şi a bolilor plantelor= ecologia; - descrierea simptomelor patologice prin care se manifestă bolile plantelor- patografia; - cercetarea şi stabilirea cauzelor bolilor= etiologia; - studierea modului de acţiune al agenţilor patogeni şi a mecanismului evoluţiei

procesului patologic= patogeneza; - studierea modului de răspândire a agenţilor fitopatogeni şi a bolilor pe care le produc

= epifitologia sau epidemiologia;- experimentarea, elaborarea şi recomandarea metodelor şi mijloacelor de luptă

preventivă împotriva bolilor plantelor= profilaxia;- experimentarea, elaborarea şi recomandarea metodelor şi mijloacelor de luptă curativă

împotriva bolilor plantelor= terapia.

1.2. Istoricul fitopatologieiPentru a înţelege mai bine conţinutul şi evoluţia acestei ştiinţe, este necesar să se

cunoască etapele dezvoltării ei istorice. În comparaţie cu celelalte ştiinţe ale biologiei vegetale, fitopatologia este relativ nouă, dezvoltându-se ca ştiinţă de sine stătătoare abia în a doua jumătate a secolului al XIX-lea.

Ea are totuşi un trecut îndelungat, unele noţiuni şi cunoştinţe despre bolile plantelor datând din vremuri foarte îndepărtate. În acele timpuri, observaţiile despre bolile plantelor erau empirice, iar cauzele bolilor rămâneau învăluite în mister şi superstiţii considerându-se că bolile erau determinate de răzbunarea zeilor, blestemul morţilor, etc.

Cele mai vechi menţiuni despre bolile plantelor se găsesc în scrierile religioase ale indienilor şi în cărţile sfinte ebraice. Astfel, în cărţile indiene este amintită arsura orezului, una din cele mai păgubitoare boli noi din acea vreme, a culturilor de orez. În scrierile ebraice,

11 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

pe la anul 500 î.e.n. şi în biblie sunt menţionate pierderile mari cauzate culturilor de cereale de către rugini şi tăciuni.

În antichitate, în scrierile unor filosofi şi naturalişti greci şi romani, se găsesc de asemenea preţioase amănunte despre bolile plantelor. De pildă Aristotel (384-322 î.e.n.) aminteşte despre rugina grâului, Theophrast menţionează, rugina, tăciunele şi mălura grâului, Ovidiu imploră în scrierile sale pe zeul Jupiter să ferească grâul de mălură, iar naturalistul Pliniu cel Bătrân în lucrarea “Historia naturalis”, descrie ruginile cerealelor şi mălura

grâului, recomandând, prima dată, alternanţa culturilor, pentru prevenirea bolilor la plante.În evul mediu, datorită dogmatismului religios, ştiinţele naturii în general nu

înregistrează progrese deosebite deci şi fitopatologia împărtăşeşte aceiaşi soartă. Începând cu secolul al XVII-lea însă, o dată cu Renaşterea, se înregistrează un avânt al

tuturor ştiinţelor în general şi al ştiinţelor naturii în special. Descoperirea microscopului la începutul acestui secol, i-a permis lui Malpighi să descrie primele ciuperci şi anume Rhizopus şi Penicillium.

Lucrările apărute în această perioadă cuprind capitole despre bolile plantelor şi unele indicaţii privind natura şi cauzele lor. Menţionăm în acest sens lucrările lui Coller(1600), P. Laurenberg (1631) şi H. Hesse (1669).

O coordonare şi sistematizare a cunoştinţelor despre bolile plantelor se realizează numai în secolul al XVIII-lea, criteriul de clasificare fiind cel simptomatologic.

Primele începuturi ale dezvoltării fitopatologiei ca ştiinţă se leagă de lucrările lui I.P. Tournefort (1705), F. Fontana (1767), I.B. Zallinger(1773) şi I.C. Fabricus (1774) care evidenţiind microorganismele în ţesuturile plantelor bolnave le consideră capabile să provoace boli.

În această perioadă apar primele preocupări privind combaterea chimică a bolilor plantelor în cărţile de S. Hales (1731), Forsyth (1791), Tillet (1755), Prevost (1787), etc.

Adevăratul salt în domeniul cunoaşterii bolilor plantelor s-a înregistrat în a doua jumătate a secolului al XIX-lea prin descoperirile marelui savant francez Pasteur (1822-1895) când în fitopatologie îşi croieşte drum concepţia patogenistă asupra naturii bolilor plantelor.

Dintre cei mai de seamă oameni de ştiinţă din această perioadă amintim pe I. Kühn considerat părintele fitopatologiei moderne care a publicat în anul 1858 primul tratat de fitopatologie bazat pe noua concepţie progresistă asupra bolilor la plante, intitulat "Die Krankheiten der Kulturgewächse". O.Brefeld, care în 1875 realizează primele culturi pure cu ciuperci fitopatogene; Ch. Tulasne descoperă natura parazitară a ciupercilor ce produc tăciunii la cereale. A.de Bary a stabilit că mana cartofului este produsă de ciuperca Phytophthora infestans, că ciuperca Puccinia graminis, care cauzează rugina neagră la grâu, se dezvoltă pe două gazde: grâu şi dracilă (Berberis vulgaris).

În 1883, P. Milarded prepară şi utilizează pentru prima dată zeama bordeleză în combaterea manei la viţa de vie. Tot în această perioadă P.Sorauer publică un tratat asupra bolilor neparazitare sau fiziologice ale plantelor produse de factori abiotici. Saccardocare este autorul operei micologice de mari proporţii “Sylloge Fungorum” în 25 volume (1881-1930) în care descrie peste 75 mii specii de ciuperci.

Ivanovski şi apoi Beijerinck (1898) pun bazele studiului virozelor la plante; Smith (1894-1927) prin lucrările sale pune bazele fitobacteriologiei; Koch, Bonnier şi Wiesner pun bazele studiului antofitozelor.

Începând din secolul al XX-lea; s-au realizat cele mai mari progrese în toate direcţiile de cercetare fitopatologică. Treptat, fitopatologia a devenit o ştiinţă aplicată, complexă, cu un rol activ şi eficient în asigurarea producţiilor ridicate la plantele cultivate.

Sub influenţa progreselor remarcabile obţinute în domeniul cunoaşterii procesului eredităţii, cercetările s-au îndreptat în direcţia creării de soiuri rezistente la boli. Bazele


ştiinţifice moderne ale ameliorării plantelor în direcţia rezistenţei la boli au fost puse în 1905 în Anglia de către Biffen şi în S.U.A de către Orton. În acest secol, ca urmare a dezvoltării metodicii infecţiilor artificiale, necesară în examinarea rezistenţei plantelor la boli, la separarea raselor fiziologice ale agenţilor patogeni, au fost create numeroase soiuri de plante rezistente faţă de cele mai păgubitoare boli, numărul lor fiind în continuă creştere.

Studii de mare răsunet, întreprinse de către cercetătorii japonezi Doi, Teranka, Zora, Asujana (1967), de românul Petre Ploaie (1967), de americanul Maramorosch şi colab. (1968) şi de italianul Giannotti şi colab. (1968), au stabilit că o serie de boli ale plantelor, caracterizate prin filodie (transformarea organelor florale în frunze), cloroză, virescenţă (înverzirea florilor) etc. nu sunt cauzate de virusuri, aşa cum s-a crezut timp de aproape 60 de ani, ci de un grup heterogen de microorganisme saprofite sau parazite pe care le-au denumit "micoplasme", încadrate în clasa Mollicutes (bacterii fără perete celular), Bergey's 1994.

În prezent, pe plan mondial, accentul se pune pe raţionalizarea combaterii bolilor şi dăunătorilor plantelor cultivate prin aşa numita "luptă integrată sau armonioasă",care constă în îmbinarea tutror metodelor de combatere (chimice, fizice, biologice şi agrotehnice) şi a folosirii factorilor naturali de reglare a densităţii populaţiilor, astfel încât să nu se depăşească pragul economic de dăunare.

În ultimul deceniu al acestui secol, în S.U.A., Canada, Franţa, Germania etc., în urma unor cercetări aprofundate de genetică moleculară, au fost obţinute plante modificate genetic denumite şi plante transgenice, care deja se cultivă pe suprafeţe mari în multe ţări.

O importanţă deosebită au căpătat metodele moderne de teledetecţie a atacurilor de rugini la cereale, a manei cartofului etc. Cu ajutorul teledetecţiei se pot carta bolile plantelor pe suprafeţe mari.

În perioada conteporană au luat mare amploare cercetarea şi învăţământul fitopatologic, înfiinţându-se într-un număr tot mai mare de ţări, societăţi naţionale şi internaţionale de protecţia plantelor.

1.2.1. Dezvoltarea fitopatologiei în ţara noastrăIstoria fitopatologiei româneşti cuprinde trei perioade distincte : empirică, micologică

şi fitopatologică.Perioada empirică (veche). Din timpuri îndepărtate locuitorii ţării noastre cunoşteau

numeroase boli la plante, cărora le-au dat denumiri sugestive care s-au păstrat până în zilele noastre, cum ar fi : mălură, tăciune, rugină, mană, băşicare, făinare, pălire, arsură, hurlupi, etc.

Datele referitoare la bolile plantelor s-au rezumat timp îndelungat la cunoştinţe empirice concretizate în unele zicători şi proverbe ca “mălura din grâu se spală la râu”.

Perioada micologică (medie). Primele menţiuni scrise despre boli la plante în ţara noastră apar în sec.al IX-lea în Transilvania şi le datorăm unor botanişti şi micologi. Astfel, în 1853, botanistul M. Fuss a publicat cea dintâi lucrare asupra criptogamelor din Transilvania. Micologii Simonkay (1853), Römer (1895), Schur (1859), Bubák (1907) au descris numeroase ciuperci dintre care unele erau fitopatogene. Unul dintre primii micologi români ce au studiat ciupercile parazite la plante este I.C. Constantineanu care în 1920 publică lucrarea “Les Uredinees de la Roumanie”, ce cuprinde 273 specii parazite pe 592 plante gazdă. Tot el recoltează şi cercetează diferite specii de ciuperci publicând revista de micologie din Berlin “Annales mycologies”. C. Petrescu publică o serie de lucrări referitoare la micoflora Moldovei, în care sunt prezentate şi specii fitopatogene. În 1920 M. Brânză publică un studiu asupra mycomicetelor indicând 164 specii prezente în ţara noastră.

Alti autori care menţionează ciuperci fitopatogene în această perioadă sunt: Gh. Ionescu (ciuperci parazite pe arbori), V. Ghimpu (ciuperci parazite pe tutun), W. Knechtel (lucrări despre Pythium de barianum).


După primul război mondial cercetările asupra ciupercilor în general şi asupra celor parazite în special se intensifică publicându-se numeroase lucrări, atât în ţară cât şi în străinătate.

Perioada fitopatologică (modernă). Cercetările de fitopatologie în această perioadă se dezvoltă paralel cu studiile de micologie care au creat un fundament ştiinţific solid.

În 1927 se organizează o secţie de fitopatologie în cadrul Institutului de cercetări agronomice din România, iar începând cu anul 1928 în cadrul Ministerului Agriculturii, funcţionează serviciul de protecţia plantelor, care intensifică şi coordonează cercetările de fitopatologie din ţara noastră.

Bazele fitopatologiei moderne româneşti au fost puse de Tr.Săvulescu (1889-1963) şi de şcoala pe care acesta a creat-o. Începând din anul 1920 a predat un curs de fitopatologie la Facultatea de agronomie, iar din 1948 la universitate, publicând totodată, pentru prima dată în ţara noastră un curs de fitopatologie în anul 1932.

Tr. Săvulescu a organizat reţeaua de protecţia plantelor şi organizaţia fitopatologică din ţara noastră începând din anul 1927, punând totodată bazele colaborării internaţionale în domeniul protecţiei plantelor.

În urma unei munci competente şi asidue Tr. Săvulescu şi colaboratorii .săi publică lucrări de mare amploare şi de importanţă ştiinţifică deosebită şi anume : “Monografia Uredinalelor din R.P.R.” (2 vol. în 1953); “Ustilaginalele din R.P.R.” (2 vol. în 1957); “Tratat de Patologie vegetală.” (vol.I în 1959) în colaborare cu Olga Săvulescu.

Paralel cu studiile de micologie, care au creat un fundament ştiinţific şi pe măsură ce s-a accentuat tot mai mult necesitatea acestuia de a combate bolile plantelor au început să apară un număr tot mai mare de lucrări cu caracter fitopatologic.

În ultimile două-trei decenii cercetările de fitopatologie şi micologie din ţara noastră s-au intensificat publicându-se manuale de fitopatologie, cursuri universitare, determinatoare pentru bolile plantelor, atlase fitopatologice, lucrări monografice şi multe altele.

Dintre cei care au adus contribuţii de seamă în dezvoltarea fitopatologiei şi micologiei în ţara noastră amintim : Olga Săvulescu, Alice Săvulescu, Vera Bontea, Ana Hulea, C. Sandu-Ville, Eugenia Eliade, C. Rafailă, D. Becerescu, T. Baicu, P.Ploaie, E. Docea, V. Severin, Al. Lazăr, I. Bobeş, M. Hatmanu, Victoria Şuta, I. Pop, I. Comeş, Al. Alexandri, Gh. Popescu.

În anul 1983, N. Ceapoiu şi Floare Negulescu publică o lucrare de sinteză cu caracter aplicativ referitoare la bazele genetice ale ameliorării rezistenţei la boli şi metodele de ameliorare a rezistenţei plantelor agricole faţă de boli.

În prezent activitatea de cercetare în domeniul fitopatologiei şi micologiei se desfăşoară cu multă competenţă în laboratoarele din universităţile şi institutele de cercetare cu cadre didactice ce posedă doctoratul în specialitate.

Activitatea de protecţia plantelor care deserveşte direct producţia este coordonată de Institutul de Cercetări pentru protecţia Plantelor Bucureşti înfiinţat în anul 1967.

Reţeaua de protecţia plantelor din România se compune din : Inspectoratele teritoriale de carantină fitosanitară, Centrele de combaterea bolilor şi dăunătorilor, Laboratorul central de carantină fitosanitară, Staţiunea de avertizare şi prognoză a bolilor şi dăunătorilor, Laboratoarele de fitopatologie din cadrul Academiei Agricole şi Silvice (ASAS), Laboratoarele judeţene de protecţia plantelor din cadrul Direcţiilor Agricole judeţene.

Aceste unităţi dispun în prezent de numeroase aparate şi maşini cu mare randament, de avioane şi elicoptere fitosanitare, de un bogat şi variat sortiment de produse fitofarmaceutice ca şi de cadre de specialitate temeinic pregătite.

1.3. Importanţa economică a fitopatologieiLatura practică a fitopatologiei rezidă din faptul că, atacul agenţilor patogeni produc

plantelor un număr mare de boli ce duc la deprecierea recoltei din punct de vedere cantitativ şi calitativ.


Estimarea valorică a pierderilor anuale pe glob este de circa 75 miliarde dolari, iar cantitatea de produse agricole ce se pierde se ridică la circa 4 miliarde tone.

După datele FAO, culturile agricole sunt afectate an de an de numeroase boli, dăunători şi buruieni, în proporţie de 30-35% din volumul potenţial al producţiei.

Totalul pierderilor anuale de recoltă cauzate de boli, dăunători şi buruieni se ridică la circa 135 milioane tone cereale; 89 milioane tone cartofi, 232 milioane tone sfeclă de zahăr, 31 milioane tone legume, 33 milioane tone fructe, etc.

În urma apariţiei unei serii de boli păgubitoare, unele culturi trebuiesc abandonate. Ca exemplu putem lua Irlanda, unde la sfârşitul secolului al XIX-lea cultura de cartof a fost puternic atacată de Phytophthora infestans (mana cartofului) distrugând-o total ceea ce a dus la apariţia foametei. În plantaţiile de viţă de vie dacă Plasmopora viticola (mana viţei de vie) nu este combătută în mod raţional, pagubele ajung în unii ani la valori foarte mari sau chiar la compromiterea în întregime a recoltei de struguri.

În ţara noastră, în ultimile decenii, starea fitosanitară a culturilor s-a îmbunătăţit în mod considerabil, dar încă se mai înregistrează pierderi însemnate din recoltă provocate de boli şi dăunători.

Dintre agenţii fitopatogeni ce atacă an de an culturile de grâu decimând în mod considerabil recolta putem menţiona : speciile genului Fusarium ce se manifestă cu frecvenţă şi intensitate mare în anii cu secetă prelungită toamna şi precipitaţii abundente primăvara, speciile genului Puccinia, care în anumiţi ani pot produce pierderi din recoltă de până la 100%. În culturile irigate de grâu se constată creşterea atacului de Puccinia striiformis ce produce rugina galbenă, pagubele atingând valori destul de mari de până la 70% în anii favorabili. De asemenea în culturile irigate abundă făinarea produsă de Erysiphe graminis.

În culturile de cartof, sfeclă de zahăr, tomate, etc., virozele şi bateriozele acestor plante produc pagube importante. Cartoful este atacat cu intensitate destul de mare de Synchitrium endobioticum ce produce râia neagră şi de Phytophthora infestans ce cauzează mana. În anii 1966, 1968, 1978, 1979 în unele localităţi din Transilvania şi nordul ţării, pagubele produse cartofului de mană s-au ridicat la 50%.

La pomii fructiferi pierderile din recoltă ajung până la 15% anual, ca urmare a atacului a o serie de ciuperci ca Monilinia fructigena, Monilinia laxa, Taphrina deformans, Podosphaera leucotricha, Cytospora cincta, Stereum purpureum, Fusicoccum amygdali.

La viţa de vie, pierderile de recoltă în unii ani pot ajunge la 10-80% în cazul atacului de Plasmopara viticola sau până la 30% în cazul invaziei de mucegai cenuşiu produs de Sclerotinia fuckeliana.

Trebuie luat în consideraţie faptul că în ultimii ani, plantele în general şi cele cultivate în special sunt atacate de noi agenţi patogeni ce aparţin virusurilor, bacteriilor, micoplasmelor şi ciupercilor necunoscute anterior la noi în ţară.

Din exemplele de mai sus reiese că studiile de fitopatologie prezintă o deosebită importanţă în limitarea pierderilor din recoltă şi contribuie într-o foarte mare măsură la obţinerea produselor agricole de bună calitate. Producţii mari şi constante an de an se pot obţine prin cunoaşterea temeinică a bolilor plantelor, a biologiei agenţilor fitopatogeni şi a celor mai eficiente măsuri de prevenire şi combatere.


2. NOŢIUNI GENERALE DESPRE BOLILE PLANTELOR ŞI AGENŢII FITOPATOGENI

2.1. Definiţia noţiunii de boală

Toate organismele, plante sau animale, în cursul vieţii lor, pot suferi diferite tulburări în funcţionarea şi în structura unor organe sau a întregului organism. Aceste tulburări pot fi determinate fie de cauze interne, dereglări metabolice, sistemul de fermenţi, etc., fie de cauze externe cum sunt condiţiile de mediu sau intervenţia diferiţilor paraziţi vegetali. În cazul în care tulburările sunt de scurtă durată sau au un caracter de adaptare, sunt suportate uşor de către plante, acestea restabilindu-şi echilibrul funcţional. De multe ori însă tulburările, având un caracter de durată, au drept rezultat o deviere a stării de armonie în desfăşurarea funcţiilor vitale a organismului, deci îmbolnăvirea lui.

La plante ca şi la animale nu există o linie de demarcaţie precisă între starea normală şi cea patologică, deoarece la început procesul patologic se

manifestă prin modificări cantitative imperceptibile, care numai printr-o accentuare treptată duc la schimbări evidente, caracteristice stării de boală.

Definiţiile date de Hallier (1868), Frank (1880), Sorauer (1885), Delacroix şi Maublanc (1927), Tr. Săvulescu (1946), Gaumann (1951), Naunov (1952), Stakman şi Harrar (1959), G. Goidanich (1959), ş.a., noţiunii de boală, nu se deosebesc prea mult una de alta, derivând din definiţia folosită în medicina umană.

În general, prin boală se înţelege orice tulburare de ordin fiziologic sau morfologic care periclitează viaţa sau dezvoltarea normală a plantei sau a unei părţi din ea.

Pe lângă sensul teoretic, noţiunea de boală are şi un sens practic, agronomic, determinat de durata procesului patologic şi de gradul abaterii de la normal, adică de extinderea şi de efectul final al perturbărilor produse. Din acest punct de vedere prin boală se înţelege orice tulburare fiziologică sau anomalie structurală dăunătoare creşterii şi dezvoltării plantelor, care duce la micşorarea cantitativă şi calitativă a producţiei.

Evoluţia bolii şi caracterul procesului patologic sunt determinate de interacţiunea dintre parazit şi planta-gazdă, în strânsă corelaţie cu condiţiile mediului exterior.

2.2. Etiologia şi clasificarea bolilor plantelor

Primele clasificări ale bolilor plantelor au fost făcute într-o perioadă în care cunoştinţele despre etiologia bolilor erau foarte reduse, considerent pentru care la baza diferitelor clasificări au stat mult timp îndeosebi caracterele simptomatologice. O dată cu descoperirea cauzelor care produc boli la plante, clasificarea acestora se face de regulă ţinându-se seama de factorul etiologic.

După natura cauzei care le produc, bolile plantelor se împart în două mari categorii :a. Boli de natură neinfecţioasă (neparazitare sau fiziologice);b. Boli de natură infecţioasă (parazitare).a) Bolile neinfecţioase se datoresc acţiunii nefavorabile a factorilor de mediu. În

această categorie de boli intră vătămările cauzate de frig (geruri), de exces de căldură (opăriri, arsuri), de exces şi lipsă de umiditate, de lipsă sau exces de lumină (etiolarea), ca şi cele cauzate de carenţa diferitelor elemente din sol. Tot în această categorie se încadrează bolile datorate compoziţiei anormale a atmosferei


(excesul sau lipsa de anhidridă carbonică, carenţa în oxigen, excesul de substanţe toxice (sulf, flor, clor, arsenic, prafuri inerte, etc.) produse de activitatea diverselor fabrici.

b) Bolile infecţioase sunt provocate de diferiţi agenţi patogeni. După natura agentului patogen bolile parazitare se împart în :

- viroze - boli produse de virusuri;- viroidoze - boli produse de viroizi;- micoplasmoze - boli produse de micoplasme;- richeţioze - boli produse de richeţii;- bacterioze - boli cauzate de bacterii;- micoze - boli provocate de ciuperci;- antofitoze - boli produse de antofite (plante cu flori).Bolile plantelor mai pot fi grupate şi după alte criterii şi anume: după modul de evoluţie

şi durata bolii, după aria de răspândire a bolii, după răspândirea agentului patogen în plantă, după organul atacat, după vârsta plantei, după simptomele produse, etc.

După modul cum evoluează boala şi durata procesului patologic se disting două feluri de boli : boli acute şi boli cronice. În cazul bolilor acute procesul patologic se desfăşoară rapid, ducând în scurtă vreme la pieirea organului, sua a plantei atacate (cum este, de exemplu, putregaiul cenuşiu al boabelor de struguri produs de ciuperca Plasmopara viticola sua putrezirea plăntuţelor din răsadniţe cauzată de ciuperca Pythium de baryanum). Bolile cronice, spre deosebire de cele acute, au o evoluţie lentă, de lungă durată (putând să dureze chiar mai mulţi ani) în care timp planta se debilitează treptat. O astfel de boală este cancerul bacterian al pomilor produs de bacteria Agrobacterium tumefaciens sau putregaiul alb al rădăcinilor viţei de vie provocat de ciuperca Rosellinia necatrix, etc.

În cazul în care se are în vedere aria de răspândire a bolii se disting: boli epifitice şi boli endemice.

Bolile epifitice se răspândesc cu repeziciune de la o plantă la alta, cuprinzând suprafeţe mari, producând epifitii (epidemii), exemplu, invaziile de mană la viţa de vie, de mană la cartof, invaziile de rugină la cereale, etc. Bolile endemice, au o răspândire lentă limitată la o suprafaţă restrânsă. Apariţia bolilor endemice este strâns legată de anumite condiţii locale, care sunt realizate numai în anumite zone unde boala are un caracter permanent (de exemplu, râia neagră a cartofului - Synchitrium endobioticum).

În cazul în care se are în vedere răspândirea agentului patogen în plantă se disting două categorii de boli: boli generalizate, care afectează planta în întregime, cum sunt cele provocate de condiţiile nefavorabile de sol şi climă (îngheţuri, cloroze neinfecţioase, etc.), bolile produse de virusuri, de micoplasme şi bolile vasculare cauzate de unele bacterii şi ciuperci parazite, ce produc tracheobacterioze (Pseudomonas solanacearum) sau tracheomicoze (Fusarium, Verticillium). Marea majoritate a bolilor plantelor au însă o manifestare locală, agentul patogen dezvoltându-se numai în ţesuturile din jurul locului de infecţie (de exemplu, mana viţei de vie produsă de ciuperca Plasmopara viticola, pătarea roşie a frunzelor de căpşun cauzată de ciuperca Mycosphaerella fragariae, etc.).

În privinţa localizării bolii există de asemenea deosebiri în sensul că, în timp ce anumite boli atacă un singur organ (de exemplu, hernia rădăcinilor de varză produsă de ciuperca Plasmodiophora brassicae) sau numai o parte din organ (de exemplu, pătarea roşie a frunzelor de prun cauzată de ciuperca Polystigma rubrum), altele se manifestă pe două sau pe mai multe organe (de exemplu, pătarea cafenie a frunzelor şi rapănul ramurilor de păr, produsă de Venturia pirina sau antracnoza mazării cauzată de ciuperca Mycosphaerella pinodes).

Un alt criteriu de clasificare a bolilor îl constituie vârsta plantelor (faza de vegetaţie) în momentul când sunt atacate. Dacă un număr mare de boli pot apare în toate fazele de creştere a plantelor (de exemplu, putregaiul uscat al verzei produs de ciuperca Phoma lingam, septorioza tomatelor cauzată de Septoria lycopersici, etc.), unele însă nu apar decât numai în


anumite faze de vegetaţie. Astfel, sunt boli care se manifestă fie numai pe plante tinere, în faza de răsad (de exemplu, putrezirea răsadurilor cauzată de ciuperca Pythium de baryanum,etc.) numite boli ale răsadurilor, plăntuţelor sau ale puieţilor, fie numai pe plante dezvoltate (de exemplu, iasca pomilor produsă de diverse specii de Polyporaceae,etc.) ce poartă numele de boli ale plantelor mature.

O altă clasificare a bolilor plantelor se poate face pe baza simptomelor sau manifestărilor patologice. În acest caz se ţine seama de modificările aspectului general al plantelor: nanism, gigantism, deformarea diverselor organe (băşicări ale frunzelor), neregularităţi ale ciclului vegetativ şi reproductiv, ofiliri, defolieri, uscări, etc.; apariţia de alterări citologice şi histologice de ordin progresiv (creşterea antocianilor, acumularea substanţelor de rezervă, hipertrofii) sau de ordin regresiv (denaturări antocianice şi clorofiliene, hipoplazii, necroze, etc.), precum şi apariţia elementelor străine (cum sunt fructificaţiile ciupercilor sub formă de carpofori, cruste, încâlciri de miceliu, etc.).

Bolile plantelor se pot clasifica şi ţinând cont de specia plantei gazdă, de familia, de plante gazdă sau de grupa de plante cultivate. Din acest punct de vedere avem de exemplu, bolile viţei de vie, bolile cartofului, bolile solanaceelor, bolile legumelor, etc.

De asemenea. bolile plantelor se mai pot clasifica şi după pagubele produse culturilor agricole (N. Ceapoiu şi Floare Negulescu, 1983). Din acest punct de vedere deosebim:

- boli ce produc pagube mici, de 1-5% fără a se manifesta sub formă de epidemii (tăciunele comun al porumbului, rugina florii soarelui);

- boli ce produc pierderi mijlocii de 5-10%, rar produc epidemii (fuzarioza porumbului, helmintosporioza porumbului, ş.a.);

- boli care produc pierderi mijlocii de 5-10% dar care formează în anumite condiţii epidemii de mari proporţii diminuând în mod considerabil recolta (rugina neagră a grâului, rugina brună a grâului făinarea, orzului, ş.a.).

- boli care produc pierderi mari de 10-20% sau chiar peste 20% (mana florii soarelui, bacterioza fasolei, mana cartofului, ş.a.).

În studiul oricărei boli la plante trebuie să ţinem seama de interdependenţa dintre agentul patogen, planta gazdă şi condiţiile mediului înconjurător care determină apariţia şi evoluţia lor.

2.3. Insuşirile agenţilor fitopatogeni

Capacitatea agenţilor fitopatogeni de a ataca plantele şi de a provoca îmbolnăvirea lor se datoreşte însuşirilor lor parazitare dintre care cele mai de seamã sunt urmãtoarele: afinitatea, patogenitatea, virulenta, agresivitatea si capacitatea de a secreta enzime si toxine.

2.3.1. Afinitatea este însusirea agentului patogen de a reactiona pozitiv la atracţia exercitată de planta gazdă proprie lui. Ea este asadar însusirea care conferă agentului patogen, ajuns în contact cu planta, capacitatea de a pătrunde în interiorul acesteia pentru a putea acţiona asupra ei spre a duce o viaţă parazitară. Această însusire specifică este determinată de factorii anatomo-morfologici si biochimici ai fiecărui agent patogen în parte. Astfel, uredosporii ciupercii Puccinia striiforis, ajungând pe frunzele de grâu si existând o afinitate între ciupercă şi plantă, aceasta va fi contaminată, dar uredospori ai aceleiasi ciuperci ajung şi pe frunzele altor plante cum ar fi porumbul, floarea soarelui, care nu sunt însă parazitate deoarece lipseste afinitatea.

Lipsind fenomenul de afinitate între agentii patogeni si planta gazdă, sporii pot germina pe diferite organe vegetative ale acestora dar nu le produc contaminarea şi în continuarea starea de boală. Lipsa de afinitate nu trebuie considerată însă ca un fenomen de rezistenţă a plantei gazdă faţă de atacul patogenului. Nu putem afirma astfel că, de exemplu


porumbul este rezistent faţă de ciuperca Puccinia helianthi care produce rugina florii soarelui şi care nu atacă niciodată porumbul.

2.3.2. Patogenitatea este proprietatea unui agent de a fi patogen adică de a infecta planta - gazdă, de a se dezvolta şi a se reproduce în sau la suprafaţa ţesuturilor, adică de a produce îmbolnăvirea şi de a determina apariţia simtomelor. Din numărul mare de microorganisme numai o mică parte sunt patogene adică sunt înzestrate cu capacitatea de a ataca anumite specii de plante, neputându-se vorbi de o patogenitate mai mare sau mai mică. Patogenitatea este considerată premiza agresivităţii, este o însuşire intrinsecă, continuă, care poate fi apreciată dar nu măsurată. Este însuşirea care conferă organismelor capacitatea de a ataca anumite specii de plante.

2.3.3. Agresivitatea este însuşirea unui agent patogen de a ataca una sau mai multe plante gazdã de a învinge rezistenţa şi de a le parazita. Agresivitatea agenţilor patogeni este puternic influenţatã de toxinele şi enzimele pe care le produc, determinând frecvenţa atacului, caracterizând usurinţa cu care se realizeazã infecţia, şi de aici posibilitatea de a ataca mai multe organe sau plante din aceiaşi specie sau din mai multe specii pentru

care un anumit parazit prezintã afinitate. In funcţie de aceastã însuşire patogenii se împart în monofagi şi polifagi.

Monofagi sunt acei agenţi patogeni care atacã o singurã specie de plantã gazdã (ex. ciuperca Plasmopara viticola atacã numai viţa de vie producând boala numitã manã), iar polifagi sunt acei agenţi patogeni capabili sã atace plante din genuri si familii diferite (ex. ciuperca Sclerotinia sclerotinorum atacã floarea-soarelui, morcovul, cartoful ş.a; bacteria Agrobacterium tumefaciens ce paraziteazã plante care aparţin familiilor Rosaceae, Geramiaceae ş.a).

Unii agenţi fitopatogeni sunt aparent polifagi, cum este cazul ciupercii Puccinia graminis, care produce rugina neagrã la mai multe graminee: grâu, orz, ovãz, secarã, etc. In realitate aceastã specie este monofagã ea prezentând forme specializate şi rase fiziologice (biotipuri) capabile sã atace numai o singurã specie sau numai anumite soiuri ale aceleiasi specii. Aceastã ciupercã prezintã o specializare pe diferite plante gazdã, prezentând pentru fiecare plantã o formã specializatã. Astfel grâul este atacat de Puccinia graminis f. sp. tritici, secara de Puccinia graminis f. sp. secalis, ovãzul de Puccinia graminis f. sp. avenae etc. Ciuperca Puccinia graminis cuprinde nouã forme specializate. Aceastã specializare nu se opreşte aici ci merge mai departe în sensul cã fiecare formã specializatã este constituitã din una sau mai multe unitãţi mai mici numite rase fiziologice sau biotipuri, ce sunt identice din punct de vedere morfologic, dar deosebite ca virulenţã şi arie de rãspândire.

La Puccinia graminis f. sp. tritici au fost puse în evidenţã pânã în prezent peste 300 de rase sau biotipuri.

2.3.4. Virulenţa este însuşirea unui agent patogen de a ataca cu o intensitate mai mare sau mai micã planta gazdã, ea ilustrând gradul acţiunii parazitare.

Aceastã însuşire este influenţatã de enzime, toxine si alte substanţe. Virulenţa patogenului condiţioneazã intensitatea atacului determinând boli cu grade diferite de atac ce pot oscila între “foarte slab atacat” (când atacul se manifesta sub formã de uşoare urme) şi “foarte puternic atacat” (ceea ce corespunde distrugerii în întregime a plantei).

La parazitii obligaţi, virulenţa este mai mult sau mai putin constantã, pe când la paraziţii facultativi ea poate varia în funcţie de natura substratului dar şi în strânsã dependenţã de condiţiile de mediu.

2.3.5. Capacitatea de a secreta enzime şi toxine. Insuşirile principale ale agenţilor patogeni, virulenţa şi agresivitatea sunt determinate de complexul enzimatic al acestora şi de toxinele care rezultã în urma activitãţii lor metabolice. Această capacitate o au numai


bacteriile şi ciupercile fitopatogene; viroizii şi virusurile nu au această capacitate însă ele pot induce în planta atacată modificarea unor substanţe chimice sau formarea unor substanţe noi.

Enzimele produse de agenţii patogeni degradeazã substanţele complexe din planta gazdã, transformându-le în produşi simpli uşor asimilabili, pe când toxinele au o acţiune vãtãmãtoare asupra ţesuturilor vii ale plantei gazdă.

2.3.5.1. Enzimele (fermenţii). Sunt considerate ca produse cu acţiune primarã, deoarece sunt în legãturã directã cu nutriţia agenţilor patogeni. Cu ajutorul lor agenţii patogeni acţioneazã asupra diferiţilor compuşi din ţesuturile plantei gazdã cum ar fi proteinele şi hidraţii de carbon necesari nutriţiei. Prin intermediul acestei acţiuni directe, apar o serie de vãtãmãri localizate şi mai rar generalizate în planta gazdã.

Enzimele produse de agenţii patogeni se împart în douã grupe şi anume: exoenzime şi endoenzime.

2.3.5.2. Exoenzimele. Sunt enzimele care se eliminã din celulele ce le produc şi prin intermediul cãrora agenţii patogeni îşi croiesc drum prin ţesuturile plantei gazdã descompunând substanţele organice complexe. Din categoria exoenzimelor fac parte hidrolazele, care au o acţiune hidrolizantã asupra hidranţilor de carbon, proteinelor şi lipidelor. Dintre hidrolaze cele mai frecvent întâlnite la agenţii patogeni aminitim: cutinaza, pectinaza, celulaza, ligninaza, amilaza, lipaza şi nucleaza.

Cutinaza este enzima care produce dizolvarea cutinei, substanţã de bazã ce intrã în componenţa cuticulei. Ca urmare a acestui fapt, cuticula îşi pierde integritatea, înlesnind pãtrunderea agenţilor patogeni.

Pectinaza acţioneazã asupra substanţelor pectice din lamela mijlocie a peretelui celular, descompunând-o, ceea ce duce la distrugerea membranelor celulare, astfel încât agenţii patogeni pãtrund cu uşurintã în conţinutul protoplasmei. Patogenii care secretã pectinazã, produc putregaiuri, cum este cazul lui Erwinia carotovora dintre bacterii şi Botrytis cinerea dintre ciuperci.

Celulaza are proprietatea de a solubiliza lamelele celulozice ale membrelor celulare, fiind întâlnitã la o serie de bacterii şi ciuperci dintre care menţionãm: Nigrospora oryzae, Piricularia orizae.

Ligninaza este o enzimã mai rar întâlnită la agenţii patogeni care descompun lignina din membranele lignificate cum ar fi Merulius lacrimaus, Trametes pini, Stereum hirsutum, etc.

Proteaza descompune substanţele proteice pânã ce ajung la substanţe mai simple ce pot fi folosite în nutriţie de cãtre agentul patogen. Acest ferment este sintetizat de urmãtoarele specii de ciuperci: Botrytis cinerea, Penicillium glaucum, etc.

Amilaza este produsã de o serie de agenţi patogeni care utilizeazã ca hranã amidonul sau alte polizaharide. Amilaza degradeazã amidonul, fiind întâlnitã atât la bacterii cât şi la ciupercile fitopatogene, dintre care menţionãm: Pseudomonas mori, Corynebacterium michiganense, etc.

Lipaza este hidrolaza cu acţiune directã asupra lipidelor, descompunându-le pânã la acizi graşi care sunt folosiţi de agenţii patogeni în propriul lor metabolism. Aceastã enzimã cu o structurã complexã a fost pusã în evidenţã la Aspergilus niger, Penicilium glaucum.

Nucleaza este produsã de o serie de bacterii şi ciuperci, cu rol în degradarea acizilor nucleici din celulele plantelor. În urma acţiunii acestor fermenţi, acidul ribonucleic (ARN) şi dezoxiribonucleic (ADN), sunt hidrolizate luând naştere mononucleotide care la rândul lor sunt defosforilate şi în final se ajunge la fosfaţi anorganici şi nucleozide. Acest mod de degradare a acizilor nucleici îl întâlnim în multe celule ale plantelor atacate de agenţii patogeni.


Endoenzimele. Sunt enzimele produse de agenţii patogeni, care rãmân în interiorul celulelor ce le-au sintetizat, intervenind în metabolism celular. Endoenzimele intervin în marea lor majoritate în procesele oxidoreducãtoare. Din aceastã categorie fac parte: oxidazele, reductazele şi catalazele.

Oxidazele intervin în procesul de oxidare, reductazele intervin în procesele de reducere, iar catalazele acţioneazã asupra peroxidului de hidrogen, transformându-l în apã şi oxigen.

Dupã Karatrom complexul enzimatic al paraziţilor vegetali poate fi împãrţit în douã grupe distincte şi anume: enzime constitutive şi enzime adaptative.

Enzimele constitutive sunt acele enzime pe care agenţii patogeni le elaboreazã în mod constant, indiferent de substratul pe care se dezvoltã. De exemplu Botrytis cinerea, produce în mod constant pectinaza indiferent dacã substratul pe care se dezvoltã conţine sau nu substanţe pectice.

Enzimele adaptative sunt produse de agenţii patogeni, numai când este nevoie sã se adapteze la un anumit substrat unde sã-şi desfãşoare ciclul biologic.

Sistemul enzimatic al agenţilor patogeni depinde de o serie de factori dintre care cel nutritiv este caracteristic. Paraziţii facultativi au un echipament enzimatic complex şi foarte labil, pe când cei obligaţi au un sistem enzimatic mult redus şi specializat pentru anumite substraturi.

2.3.5.3.Toxinele. Sunt produşi ai metabolismului agenţilor patogeni care, de cele mai multe ori, au o acţiune mortalã asupra ţesuturilor vii.

Toxinele produc modificãri structurale, funcţionale şi biochimice la plantele gazdã. Ele provoacã dezorganizarea conţinutului celular, alterarea protoplasmei, fragmentarea vacuolelor şi a plastidelor, atrofierea sau hipertrofierea nucleului.

Toxinele care intervin în procesul patologic al plantelor atacate de agenţii patogeni poartã numele de patotoxine. Structura chimicã a toxinelor este variatã si complexã, fiind în strânsã dependenţã cu natura şi provenienţa lor. Majoritatea toxinelor prezintã în componenţa lor acizi organici, uree, alcaloizi, alcool etilic, amoniac, grãsimi cât şi o serie de pigmenţi.

Ca şi enzimele, toxinele fitoparazitilor se pot grupa în douã categorii: exotoxine şi endotoxine.

Exotoxinele. Sunt elaborate de agenţii patogeni în urma activitãţii metabolice, fiind eliminate în ţesuturile plantei gazdã, imediat dupã formarea lor. Dintre acestea, bine studiate sunt peptidele, marasmina, produsã de Fusarium lycopersici ce paraziteazã pe tomate. Aceastã toxinã are o acţiune inhibitoare, putând produce ofilirea şi necroza frunzelor chiar şi când se aflã într-o concentraţie foarte micã.

Dintre exotoxine mai putem cita urmãtoarele: cornutina şi ergotina, produse de Claviceps purpurea; ustilaginina produsã de Ustilago zeae; giberellina izolatã din Gibberella fujikuroi, s.a.

Endotoxinele sunt acele toxine care sunt puse în libertate dupã moartea agentului patogen. O astfel de toxinã întâlnim la Agrobacterium tumefaciens care este eliberatã dupã moartea bacteriei.

Toxinele agenţilor patogeni mai pot fi grupate în specifice şi nespecifice.Toxinele specifice sunt acelea care au acţiune nocivã numai pentru o anumitã plantã

gazdã. In aceastã categorie se încadreazã victorina produsã de ciuperca Helminthosporium victoriae, ce paraziteazã pe ovãz, producând necroza rãdãcinilor şi tulpinilor.

Toxinele nespecifice sunt produşi de metabolism ai agenţilor patogeni care au o acţiune largã putând produce îmbolnãviri la plante ce aparţin la genuri şi familii diferite. Dintre toxinele nespecifice putem cita: piricularina produsã de Piricularia orizae; acidul alternaric produs de Alternaria solani; coletotina elaboratã de ciuperca Colletotrichum fuscum, etc.


Cercetãrile asupra toxinelor produse de agenţii patogeni, cât si a rolului lor în bolile plantelor sunt de datã recentã. Chiar notiunea de toxinã la agenţii fitopatogeni nu este prea bine conturatã, diferiţi autori o utilizeazã în sensul mai larg sau mai restrâns. Pânã în prezent se ştie cu certitudine cã, la plante, microorganismele sunt patogene numai dacã produc fitotoxine. Aceastã afirmaţie a fost iniţiatã de Brawn în anul 1914 şi dezvoltatã şi verificatã de o serie de cercetãtori timp de peste 40 de ani.

Fitotoxinele au o acţiune directã asupra protoplasmei celulelor iar efectul lor toxic, este în strânsã dependenţã cu concentraţia lor. Efectul lor mai este legat şi de locul unde a acţionat o anumitã toxinã. Dacã fitotoxina se formeazã în ţesutul parenchimatic, atunci apare cloroza şi necroza unor anumite organe.

Pentru elucidarea în mod precis a rolului fitotoxinelor în bolile plantelor, trebuie continuate cercetãrile la care sã participe biologi, fitopatologi, fiziologi şi biochimişti.

2.4. Modul de nutriţie al agenţilor fitopatogeni

Dupã modul lor de nutriţie, agenţii fitopatogeni, se încadreazã în grupa plantelor heterotrofe. Prin plante heterotrofe înţelegem acele plante care folosesc pentru nutriţie substanţe organice gata sintetizate. La rândul lor substanţele organice necesare nutriţiei la heterotrofe pot fi luate fie de la plantele vii, fie din diferitele substraturi lipsite de viaţã.

Dupã modul cum îşi procurã substanţele organice, heterotrofele se împart în douã grupe: saprofite şi parazite.

Saprofitele sunt organisme ce se hrãnesc cu substanţe organice în descompunere şi cuprind un numãr mare de bacterii şi ciuperci.

La rândul lor saprofitele cuprind saprofite obligatorii şi facultativ parazite. Saprofitele obligatorii (total saprofite), trãiesc exclusiv ca saprofite, nu au stadii

parazitare în dezvoltare nu sunt patogene şi nu intereseazã din punct de vedere fitopatologic.Facultativ parazitele (semisaprofitele), duc o viaţã saprofitã, dar în anumite condiţii pot

deveni parazite capabile de a ataca şi de a se dezvolta pe plantele vii. Ca exemplu putem cita speciile genurilor Fusarium şi Varticillium, care în mod obişnuit trãiesc în sol ca saprofite, dar în anumite condiţii pot deveni parazite, atacând ţesuturile vii.

Parazitele sunt organisme care se hrãnesc direct cu substratul viu al plantelor spontane sau cultivate. Organismele parazite, la rândul lor, cuprind douã subgrupe şi anume: facultativ saprofitele şi parazite obligate.

Facultativ saprofitele cuprind organisme care în mod normal duc o viaţã parazitarã, dar care pot trãi şi ca saprofite. Ca exemplu putem lua o ciupercã rãspânditã în flora ţãrii noastre Phytophtora infestans specie parazitã ce îşi duce viaţa în ţesuturile vii pe care le omoarã, continuând apoi sã trãiascã ca saprofit pe ţesuturile moarte. În aceastã subgrupã mai putem încadra şi specia Pythium de baryanum a cãrei miceliu se dezvoltã în ţesuturile vii ale plantelor gazdã, dar dupã ce le omoarã continuã sã trãiascã ducând o viaţã saprofitã.

Aceastã categorie de ciuperci parazite este mult apropiatã de cele facultativ parazite, prezentând însã un pas înainte spre o viaţã total parazitã.

Parazitele obligate (total parazitele), cuprind agenţii fitopatogeni care duc o viaţã strict parazitarã, cum sunt ciupercile din familiile Synchytriaceae, Erysiphaceae, majoritatea speciilor din familia Peronosporaceae, antofitele din genul Cuscuta şi Orobanche şi toate virusurile fitopatogene.

Între aceste grupe şi subgrupe de organisme heterotrofe nu putem face o demarcaţie netã deoarece se cunosc un numãr mare de specii cu moduri de nutriţie intermediare, ce se încadreazã undeva între saprofitism şi parazitism.


Fenomenul de parazitism în cadrul regnului vegetal, trebuie considerat ca un fenomen biologic care a apãrut pe pãmânt din epoci geologice foarte vechi, chiar din era primitivã, având o importanţã considerabilã în înţelegerea bolilor infecţioase la plante.

Prin parazitism se înţelege convieţuirea desarmonicã dintre douã organisme, în care unul din ei – parazitul – se hrãneşte şi se multiplicã pe seama celuilalt – organismul parazitat.

Parazitismul ca mod de nutriţie şi tip de relaţii între organisme a preocupat pe cercetătorii din diferite timpuri, iar în ceea ce priveşte noţiunea de parazit, originea şi evoluţia parazitismului, s-au emis diferite păreri, ipoteze, teorii.

După o serie de cercetători cum ar fi Stevens, Young, Naumov ş.a trebuie considerate parazite numai acele organisme care se hrănesc pe seama ţesuturilor vii.

Link consideră parazite acele organisme care se dezvoltă în plantele vii, indiferent dacă ţesutul din care se hrăneşte este viu sau mort.

Originea şi evoluţia parazitismului cel mai bine studiată a fost la ciuperci de către o serie de cercetători care au emis numeroase ipoteze şi teorii.

Massec (1905), consideră că apariţia parazitismului la ciuperci se datoreşte obişnuinţei lor cu anumite specii de plantă gazdă, care treptat din saprofite devin parazite.

Naumov (1939), ocupându-se de parazitismul la ciuperci, consideră că anumite specii saprofite dezvoltându-se pe părţi moarte şi ajuungând la limita cu ţesuturile vii, sau adaptat la noile condiţii de viaţă, trecând treptat la un nou mod de nutriţie si anume cel parazitar.

In modul cel mai complex, problema parazitismului la ciuperci a fost abordată de Kuprevici (1947). Cercetând raporturile dintre diferite grupe de ciuperci parazite şi plante gazdă, Kuprevici ajunge la concluzia că modul de nutriţie iniţial este cel saprofit, pe când modul de nutriţie parazit este derivat din acesta, după următoarea schemă de evoluţie:

saprofit facultativ parazit f acultativ saprofit parazit obligat

Evoluţia de la modul de nutriţie saprofit la cel parazit este explicată de Kuprevici prin variabilitatea sistemului de fermenţi secretaţi de ciuperci.

Căile prin care s-a realizat evoluţia progresivă a diferitelor grupe de ciuperci parazite nu coincid, dar sensul desfăşurării acestui proces evolutiv este întotdeauna acelaşi, adică trecerea de la formele saprofite la cele facultativ parazite, de la acestea spre facultativ saprofite şi culminând cu parazitele obligate.

Bacteriile, ce reprezintă organisme diverse, cu o multitudine de moduri de nutriţie, au evoluat şi ele de la saprofism la parazitism (Kuprevici (1947), Gorkenko (1950) ajungându-se ca în cadrul acestei încrengături să apară numeroase specii fitopatogene, considerate astăzi cele mai evoluate. Cu toată perfecţiunea lor, bacteriile fitopatogene şi-au păstrat capacitatea de a trăi şi saprofit, însuşire ce se manifestă numai în condiţii de laborator, pe medii nutritive artificiale. Evoluţia de la saprofitism la parazitism a bacteriilor s-a format în timp, prin modificarea modului de nutriţie, prin creşterea gradului de specializare şi prin modificarea şi reducerea sistemului de fermenţi.

In ultima vreme numeroşi cercetători înclină spre faptul că apariţia în mod continuu de noi specii parazite s-ar datora foarte mult şi fenomenului de hidratare.

Paralel cu fenomenul de parazitism, trebuie menţionat şi procesul de simbioză, care nu reprezintă altceva decât un caz particular de parazitism. Simbioza în mod curent, reprezintă o asociere între două organisme diferite în urma căreia ambii parteneri au foloase.

Dacă se face o analiză mai amănunţită a modului de nutriţie în simbioză, se constată că în realitate cei doi parteneri se exploatează reciproc, iar raporturile ce se stabilesc între ei sunt de parazitism.

In cadrul procesului de simbioză nu se stabileşte niciodată un echilibru cum se obişnuieşte să se spună (simbioza este un parazitism echilibrat), ci în momente diferite, când unul din componenti este exploatat când celălalt. Cel mai cunoscut exemplu de simbioză este cel dintre rădăcinile leguminoaselor şi bacteria fixatoare de azot Rhizobium leguminosarum


din nodozităţi. Un alt expemplu de simbioză îl constituie lichenii, un tip de plantă cu o structură particulară, care îşi datoreşte existenţa convieţuirii între o algă şi o ciupercă.

De asemenea, micorizele reprezintă şi ele un caz de simbioză în cadrul cărora apar asociaţii ale rădăcinilor superioare cu diferite ciuperci.

Se cunosc următoarele tipuri de micorize:- peritrofe, care se găsesc în sol în preajma rădăcinilor;- ectotrofe, care se dezvoltă pe suprafaţa rădăcinilor;- endotrofe, care se dezvoltă în interiorul ţesuturilor rădăcinilor sub formă de micelii.

2.5. Diseminarea agenţilor fitopatogeniCunoaşterea modului de diseminare (răspândire) a patogenilor atât în cursul perioadei

de vegetaţie cât şi de la un an la altul prezintă o importanţă deosebită pentru elaborarea celor mai adecvate măsuri de prevenire şi combatere a lor.

În natură diseminarea (răspândirea) agenţilor fitopatogeni se poate realiza pe mai multe căi, care pot fi directe sau indirecte.

2.5.1. Răspândirea directă (nemijlocită) de la o generaţie la alta a plantei gazdă sau în cadrul aceleiaşi generaţii de la un individ la altul se poate realiza prin organele de înmulţire generativă (seminţe) sau de înmulţire vegetativă (bulbi, tuberculi, rizomi, butaşi, altoi, portaltoi, rădăcini, marcote) ale acesteia.

În organele menţionate agentul fitopatogen se poate găsi sub formă de aparat vegetativ, miceliu de rezistenţă sau sub formă sporiferă.

Răspândirea directă germinativă (prin sămânţă) numită şi răspândire spermochoră la rândul ei este de două feluri : exogenă şi endogenă.

Răspândirea germinativă exogenă se referă la acei agenţi fitopatogeni care aderă la exteriorul seminţelor, puieţilor sau a altor organe ale plantelor care servesc pentru înmulţirea germinativă a acestora, infectând noua plantă în cursul germinării seminţei sau în primele faze de dezvoltare a tinerei plante. Pe această cale se înmulţesc numeroase specii de ciuperci, unele bacterii şi foarte puţine virusuri. Dintre speciile de ciuperci care se transmit în acest mod menţionăm : Synchitrium endobioticum (ai cărui akinetosporangi aderă la suprafaţa tuberculilor de cartof); Ustilago nuda, Ustilago hordei, Ustilago tritici ai căror clamidospori aderă la suprafaţa boabelor de cereale sănătoase, ajung odată cu ele în sol în timpul semănatului şi produc infecţia germinativă.

Răspândirea germinativă endogenă este proprie acelor agenţi fitopatogeni care atacă planta gazdă, pătrund şi infectează seminţele acestora din embrionul cărora se vor dezvolta plante bolnave.

În acest mod se transmit îndeosebi virusurile dar şi numeroase specii de bacterii şi ciuperci fitopatogene.

Dintre virusurile care se transmit astfel amintim : virusul mozaicului comun al fasolei, virusul mozaicului comun al mazării, virusul mozaicului nervurilor la mazăre, virusul mozaicului castraveţilor, al mozaicului pepenelui galben, virusul mozaicului salatei, al pătării inelare a cireşului, al îngălbenirii virotice a prunului. În seminţele infectate ale plantelor gazdă amintite virusul se găseşte în embrionul sau tegumentul acestora.

Dintre bacteriile care se transmit în acest mod amintim pe cele care produc: arsura bacteriană a fasolei, ofilirea bacteriană a tomatelor, nervaţiunea neagră a frunzelor de crucifere, pătarea unghiulară a frunzelor de castraveţi, etc.

Dintre ciuperci amintim pe Ustilago tritici şi Ustilago nuda ai căror clamidospori pot ajunge în spice în perioada înfloritului, unde germinează, iar hifele ciupercilor ajung apoi în ovar. Pe măsură ce embrionul se dezvoltă el este invadat de miceliul care la maturitatea bobului intră în repaus vegetativ. În anul următor din boabele infectate vor ieşi plante bolnave a căror spice vor fi tăciunate.


Tot răspândire directă a unor virusuri, bacterii şi ciuperci fitopatogene se realizează cu ocazia înmulţirii plantelor pe cale vegetativă prin tuberculi, bulbi, butaşi, altoi, portaltoi. Astfel, pe această cale se răspândesc o serie de virusuri (cum ar fi cele care produc mozaicul şi răsucirea frunzelor de cartof, boala dungilor galbene la ceapă, plum-pox-ul la prun, scurt-nodarea viţei de vie, etc.) de bacterii (cum ar fi cele care produc cancerul rădăcinilor şi coletului pomilor fructiferi, arsura merilor şi perilor, putrezirea morcovilor, râia cartofilor), de ciuperci (cancerul cartofilor, mana cartofilor, mana cepei, etc.).

2.5.2. Râspândirea indirectă (pasivă) se realizează prin intermediul unor factori mijlocitori dintre care menţionăm : solul, apa, vântul, animalele, omul, uneltele şi maşinile agricole, gunoiul de grajd.

Prin sol ( răspândire pedochoră) se răspândesc în general acei agenţi fitopatogeni care atacă organele subterane ale plantelor. Dintre acestea amintim virusurile : Vitis virus 1, Lactuca virus 1, Solanum virus 1; bacteriile: Agrobacterium thumefaciens, Streptomyces scabies, Erwinia carotovora, precum şi ciupercile: Rosellinia necatrix, Plasmodiophora brasicae, Synchitrium endobioticum.

Prin apă (răspândire hidrochoră) se răspândesc pe distanţe mici (apa din picăturile de ploaie şi condens) sau pe distanţe mari (apa din torenţi, canale de irigaţii, pârâuri, etc.) numeroase specii de bacterii (Xanthomonas phaseoli, Erwinia amylovora) şi ciuperci (Phythophtora infestans, Claviceps purpurea, Sclerotinia sclerotinorum).

Prin vânt (răspândire anemochoră) se răspândesc majoritatea agenţilor fitopatogeni (la distanţe considerabile de sute de kilometri) cum ar fi ciupercile : Puccinia graminis, Plasmopara viticola, Tilletia sp., Phythophtora infestans.

O serie de agenţi patogeni se răspândesc atât prin apă cât şi prin vânt (răspândire anemohidrochoră). Acest mod de răspândire este propriu îndeosebi ciupercilor din familia Peronosporaceae.

Prin animale (răspândire zoochoră). Un rol important în răspândirea agenţilor patogeni ai plantelor îl au şi animalele cum ar fi : mamiferele, păsările, insectele, moluştele, acarieni, nematozii, etc. Răspândirea zoochoră se poate realiza atât epizoochor cât şi endozoochor respectiv atât prin intermediul suprafeţei exterioare a animalelor cât şi prin intermediul suprafeţei interioare a acestora. Dintre patogenii care se răspândesc epizoochor menţionăm ciuperca Nygrospora oryzae care este transportată de molia cerealelor Sitotroga cerealella; ciuperca Monilinia laxa care este transportată de la o plantă la alta de albine şi viespi.

Endozoochor se răspândesc (prin afide, cicade, acarieni) virusurile, mycoplasmele precum şi unele bacterii şi ciuperci fitopatogene.

Prin om (răspândire antropochoră) răspândirea agenţilor patogeni se poate realiza în mod direct şi indirect.

Direct, omul răspândeşte agenţii patogeni în timpul lucrărilor pe care le execută în culturi, grădini şi livezi. În acest mod sunt răspândite îndeosebi virusurile cu ocazia executării diferitelor lucrări culturale cum sunt repicarea răsadului, ciupitul şi copilitul la tomate, tutun. Astfel, oamenii atingând plantele bolnave de mozaic, iau pe mâinile, pe hainele şi pe uneltele cu care lucrează sucul infecţios al plantelor, care conţine virusul mozaicului tutunului şi-l transmit plantelor sănătoase în momentul când vin în contact cu acestea.

În numeroase cazuri însă, omul intervine indirect în diseminarea agenţilor fitopatogeni, fie prin transportul de produse vegetale în cadrul comerţului dintre ţările aceluiaşi continent sau din continente diferite, fie prin introducerea de noi plante dintr-o regiune în alta . În acest mod au fost răspândite din America în Europa ciupercile Plasmopara viticola, Uncinula necator, Phythophtora infectans, Sphaerotheca mors-uvae, etc.

De o mai mică importanţă, deoarece se întâlneşte mai rar este şi răspândirea agenţilor patogeni prin anthofitele parazite cunoscută sub numele de răspândire phitochoră. Astfel


Cuscuta dezvoltându-se pe plante virozate poate transmite infecţia virală unor plante sănătoase pe care le atacă ulterior.

Prin gunoiul de grajd. În răspândirea unor agenţi patogeni, un rol important îl joacă gunoiul de grajd, care provine de la animale hrănite cu plante bolnave. Astfel prin gunoiul de grajd este infectat solul cu akinetosporangii de Synchitrium endobioticum sau cu clamidospori de Ustilago maydis.

Viteza de răspândire a agenţilor patogeni diferă de la un grup la altul sau chiar de la o specie la alta. Cea mai mare viteză de răspândire o au agenţii patogeni diseminaţi prin vânt.

Din cele menţionate reiese că, în general agenţilor fitopatogeni le sunt caracteristice mai multe moduri de diseminare şi transmitere.

3. EVOLUŢIA PROCESULUI PATOLOGIC ÎN PLANTE (PATOGENEZA)

În evoluţia oricărei boli infecţioase la plante sau în patogeneză se disting următoarele trei faze succesive : infecţia, incubaţia şi manifestarea bolii.

3.1. Infecţia

În sens mai larg reprezintă pătrunderea agentului patogen în planta gazdă şi stabilirea unei serii de procese biologice între patogen şi planta gazdă.

Înaintea oricărei infecţii trebuie să existe un proces mai limitat şi anume cel de contaminare care constă din venirea în contact a patogenului cu planta gazdă. În cazul infecţiilor artificiale termenul analog cu contaminarea este inocularea. Procesul imediat următor contaminării sau inoculării, care are loc între parazit şi planta gazdă, reprezintă infecţia propriu-zisă.

În vederea realizării infecţiei, agenţii fitopatogeni trebuie să pătrundă în plantă, etapă ce se interpune între contaminare şi infecţie, marcând momentul procesului infecţios. Pătrunderea agenţilor patogeni în planta gazdă se poate face prin orificii naturale (stomate, hidatode, lenticele), prin răni (leziuni) şi prin străpungerea activă a pereţilor celulari.

Prin orificii naturale pătrund în plante un număr mare de bacterii şi ciuperci fitopatogene, mai rar virusurile şi antofitele parazite. Bacteriile fitopatogene pătrund în plante prin stomate, lenticele şi hidatode. Prin stomate pătrunde Pseudomonas tabaci, prin hidatode Xanthomonas campestris, iar prin lenticele Erwinia carotovora şi Streptomyces scabies. Dintre ciupercile fitopatogene ce pătrund prin stomate putem menţiona : Plasmopara viticola, Cercospora beticola, Septoria lycopersici, Puccinia graminis, ş.a.

Prin hidatode şi lenticele pătrund în planta gazdă care este cartoful, Phytophthora infestans şi Synchytrium endobioticum.

Prin răni sau deschideri accidentale (provocate de grindină, tăieturi, lovituri, înţepături de insecte), plantele sunt infectate de un număr mare de virusuri, bacterii şi ciuperci fitopatogene ce poartă numele de patogeni de rană sau patogeni traumatici. În această categorie se încadrează Agrobacterium thumefaciens care cauzează cancerul pomilor fructiferi, Nectria galligena ce produce cancerul deschis al ramurilor de măr, Fusicoccum amygdali ce produce cancerul lăstarilor anuali ai pomilor fructiferi, Stereum purpureum ce produce boala plumbului, Ustylago zeae ce produce tăciunele comun la porumb şi Sclerotinia fructigena ce produce putrezirea fructelor.


Prin străpungerea activă a pereţilor celulari, în plante pătrund un număr mare de ciuperci fitopatogene, mai puţine bacterii şi deloc virusurile fitopatogene. Străpungerea activă a peretelui celular şi a straturilor protectoare externe (cuticula, epiderma, peridermul) se poate realiza prin perforarea mecanică de către tubul germinativ sau prin acţiune chimică, datorită enzimelor secretate de filamentele germinative ale sporilor.

Dintre ciupercile fitopatogene ce pătrund în mod activ în celulele plantelor gazdă, putem menţiona : Synchytrium endobioticum ce produce râia neagră a cartofului, Venturia inaequalis, Botrytis cinerea, Ustilago zeae, Serosporium holci-sorghi, ş.a.

În mod activ părtund în plantele gazdă şi rădăcinile speciale a unor specii de antofite parazite şi semiparazite (Cuscuta, Orobanche, Viscum, Loranthus).

După pătrunderea patogenului în planta gazdă urmează a doua etapă a infecţiei şi anume stabilirea unui echilibru de viaţă între agentul patogen şi plantă. Timpul necesar pentru stabilirea raporturilor parazitare este în general scurt, diferă de la patogen la patogen, fiind totodată şi în strânsă legătură cu condiţiile de mediu.

3.2. Incubaţia

Prin incubaţie se înţelege perioada cuprinsă între infecţie şi apariţia primelor simptome evidente ale bolii. În timpul acestei perioade, agentul fitopatogen pătruns în planta gazdă creşte, se dezvoltă, se multiplică şi invadează treptat noi porţiuni din organismul parazitat.

Invadarea ţesuturilor din planta gazdă de către agentul fitopatogen este în strânsă dependenţă cu grupa din care acesta face parte (virusuri, bacterii, ciuperci, antofite parazite) şi cu o serie de factori interni şi externi.

Virusurile fitopatogene, în timpul perioadei de incubaţie se multiplică şi se răspândesc în corpul plantei gazdă prin vasele conducătoare, în special prin cele liberiene. Deplasarea virusurilor din celulă în celulă se realizează prin intermediul plasmodesmelor. Perioada de incubaţie a virusurilor fitopatogene este variabilă, ea putând oscila de la câteva zile la câţiva ani, funcţie de virus, de planta gazdă şi de condiţiile externe.

La bacterii, perioada de incubaţie oscilează de la 3-30 zile. În acest timp ele se înmulţesc, în majoritatea cazurilor, prin diviziune directă şi se răspândesc în corpul plantei parazitate intercelular şi mai rar intracelular.

La ciupercile fitopatogene, perioada de incubaţie diferă de la o specie la alta, fiind mai mult influenţată de factorii mediului înconjurător. De ex. la Phytophthora infestans incubaţia durează 2-11 zile, la Sclerotinia fructigena 5-10 zile, la Ustilago nuda 10-12 luni, iar la Stereum purpureum, incubaţia durează cel puţin un an.

În perioada de incubaţie, miceliul ciupercii creşte, se dezvoltă fie în spaţiile intercelulare, fie în interiorul celulelor plantei gazdă. După locul unde se dezvoltă miceliul ciupercilor fitopatogene, deosebim specii ectoparazite, endoparazite şi ectoendoparazite.

La speciile ectoparazite (epifite) miceliul se dezvoltă la suprafaţa organelor parazitate (de ex. Sphaerotheca pannosa var.rosae). Aceste specii se fixează de substrat prin apresori şi extrag hrana prin haustori.

La speciile endoparazite, miceliul se dezvoltă în interiorul ţesuturilor plantelor gazdă, fie intracelular (de ex. Synchytrium endobioticum), fie intercelular (Plasmopara viticola).

Ectoendoparazitele se caracterizează prin aceea că miceliul lor se dezvoltă atât endoparazit cât şi ectoparazit ( de ex. Phyllactinia corylea).

3.3. Manifestarea bolii

Ultima fază de evoluţie a procesului patologic la plantele atacate de agenţii fitopatogeni este manifestarea la exterior a simptomelor vizibile.


La virusurile şi bacteriile fitopatogene este greu de delimitat incubaţia de manifestare la exterior a patogenului, deoarece simptomele sunt puţin evidente la început.

La ciupercile fitopatogene, delimitarea dintre incubaţie şi manifestarea la exterior se face mai uşor, deoarece acesta din urmă începe de cele mai multe ori odată cu apariţia fructificaţiilor. În marea majoritate a cazurilor fructificaţiile ciupercilor fie ele inferioare, fie superioare, ies la suprafaţa organelor plantelor parazitate. Această categorie de fructificaţii poartă numele de extramatricale (de ex. conidiile şi cleistoteciile Erysiphaceelor).

La o serie de specii de ciuperci, fructificaţiile se dezvoltă în interiorul ţesuturilor plantelor gazdă, fiind denumite intramatricale, ca cele de la Synchytrium endobiocum. La unele specii, fructificaţiile pot să apară extramatrical şi intramatical, ca de exemplu la Peronosporaceae, la care conidiile apar la exteriorul organelor plantelor infectate, iar oosporii se formează în ţesuturile plantelor infectate.

Manifestarea la exterior a bolilor plantelor îmbracă forme diferite care constituie, de cele mai multe ori, simptome sigure pentru determinarea agentului fitopatogen. Factorii de mediu exercită o influenţă mare asupra desfăşurării proceselor patologice, cât şi asupra manifestării agenţilor fitopatogeni la exterior. Dintre factorii mediului, temperatura şi umiditatea sunt semnificative. De ex. licomarazmina, o enzimă care produce ofilirea plantelor de tomate infectate de unele specii de Fusarium, acţionează de 10 ori mai puternic la temperatura de 30oC decât la cea de 12oC.

Această a treia fază a procesului patologic este foarte variată în manifestarea ei şi este caracteristică pentru fiecare fitoparazit în parte, fiind rezultatul interacţiunii strânse între agentul fitopatogen, planta gazdă şi condiţiile de mediu.

Manifestarea bolii, ca şi cele două faze precedente, reprezintă o perioadă de timp mai lungă sau mai scurtă din evoluţia procesului patologic, care se termină o dată cu distrugerea parţială sau totală a organului sau a plantei atacate.

4. SIMPTOMATOLOGIA BOLILOR PLANTELOR (PATOGRAFIA)

Plantele atacate de agenţii patogeni îşi modifică implicit funcţiile lor vitale. Prin enzimele şi toxinele pe care le secretă, agenţii patogeni influenţează asupra metabolismului plantelor gazdă, metabolism care, pâână la instalarea fenomenului de parazitism, era coordonat de proprii fermenţi. În urma instalării parazitismului, sub influenţa directă agenţilor patogeni şi în strâânsă dependenţă de condiţiile de mediu, în plantele gazdă apar o serie de modificări dintre care menţionăm: modificări biochimice, modificări fiziologice, modificări anatomo-morfologice (structurale). Totalitatea acestor modificări reprezintă simptomele unei boli, iar studiul lor constituie un capitol special numit patografia.

4.1. Modificări biochimice

In plantele atacate de agenţii patogeni apar modificãri de ordin biochimic, care se referã la conţinutul de apã, de substanţe minerale, substanţe proteice, de substanţe grase, de hidraţi de carbon, de biocatalizatori s.a.

Conţinutul de apã. Atacul unor agenţi patogeni determinã scãderea cantitãţii de apã, fapt evidenţiat la grâul atacat de Puccinia graminis f. sp. tritici. Scãderea cantitãţii de apã se datoreşte faptului cã pe frunze apar o serie de leziuni care înlesnesc pierderea apei prin transpiraţie. In alte cazuri, prin îmbolnãvire plantele gazdã îşi sporesc cantitatea de apã din celulele şi ţesuturile afectate (ex. porumbul atacat de Ustilago zeae).


Conţinutul de substanţe minerale. La plantele atacate de agenţii patogeni cantitatea de substante minerale sporeşte mult, ca urmare a faptului cã la ele catabolismul este mult intensificat. Astfel, la aceste plante parazitate creşte foarte mult, îndeosebi cantitatea de calciu, fosfor şi potasiu. De exemplu la sfecla de zahãr atacatã de Phoma betae, cantitatea de potasiu ajunge la 12,8% comparativ cu plantele sãnãtoase unde el se gãseşte în cantitate de 8,4%.

Conţinutul de substanţe proteice. În plantele atacate de agenţii patogeni, conţinutul de substanţe proteice se mãreşte, prin acumularea în ţesuturi de aminoacizi sau alte substanţe ce conţin azot.

Conţinutul de substanţe grase. O serie de cercetãtori dintre care îl putem menţiona pe Schmidt, au evidenţiat faptul cã, în celulele frunzelor de sfeclã atacate de Uromyces betae (care produce boala numitã rugina frunzelor) şi în cele de grâu atacate de Puccinia striiformis (care produce boala numitã rugina galbenã) se acumuleazã grãsimi în cantitate mai mare, sub formã de picãturi uleioase.

Conţinutul de hidraţi de carboni. La o serie de plante atacate de agenţii patogeni s-a evidenţiat scãderea cantităţii de glucide din celule. Aceastã scãdere este determinatã de faptul cã la aceste plante, procesul de fotosintezã nu se desfãşoarã în mod normal (ex. în frunzele de cartof atacate de Phytophthora infestans şi în porumbul atacat de Ustilago zeae). O altã categorie de agenţi patogeni determinã creşterea cantitãţii de zahãr în celulele plantelor gazdã parazitate (ex. fructele de prun parazitate de Taphrina pruni) sau în frunzele de piersic atacate de Taphrina deformans). Dezechilibrul hidraţilor de carbon din plantele bolnave are o influenţã negativã asupra cantitãţii şi calitãţii produselor agricole.

Producerea de rãşini, gome şi alte substanţe de excreţie. Numeroase specii de plante, în special cele lemnoase, în urma atacului agenţilor fitopatogeni, îşi intensificã procesul de excreţie. Astfel cireşii, vişinii, piersicii, prunii, atacaţi de Coryneum beijerinckii, reacţioneazã prin formarea exageratã de gome. Coniferele parazitate de Cronartium ribicola, Trametes radicipedra, produc o mare cantitate de rãşinã. La o serie de plante bolnave se formeazã gome în vasele conducãtoare sau se acumuleazã în exces tanin şi fenol.

Cantitatea de clorofilã. Numeroşi fitoparaziţi (virusuri, micoplasme, bacterii, ciuperci) determinã reducerea cantitãţii de clorofilã din celulele ţesuturilor asimilatoare parazite (de ex. la tutunul atacat de mozaic, cantitatea de clorofilã se reduce cu 56%).

Procesele enzimatice. Plantele atacate de fitoparaziţi îşi modificã activitatea enzimaticã. De cele mai multe ori se constatã o creştere a activitãţii fermenţilor hidrolitici şi oxidanţi ceea ce duce la degradarea amidonului, a zaharozei, a substanţelor proteice etc.

Numeroase atacuri ale fitoparaziţilor se caracterizeazã prin modificãri de creştere a ţesuturilor bolnave, modificãri ce apar ca urmare a acumulãrii sau distribuţiei neuniforme a substanţelor de creştere, auxinele. Excesul de auxine duce la apariţia de gale sau tumori (de ex. Agrobacterium tumefaciens). În unele cazuri, ca de exemplu a afecţiunilor cu virusuri, cantitatea de auxine scade şi creşterea ţesuturilor este mult stânjenitã.

4.2. Modificãri fiziologice

Agenţii fitopatogeni produc în plantele gazdã şi o serie de modificãri fiziologice, ce se referã la fotosintezã, respiraţie, transpiraţie şi temperaturã.

Fotosinteza. Procesul de fotosintezã la plantele atacate de fitoparaziţi suferã modificãri mai mult sau mai puţin pronunţate. În cazul agenţilor patogeni saprofiţi facultativi şi paraziţi facultativi care atacã frunzele, procesul de fotosintezã scade din intensitate, ca urmare a faptului cã porţiuni din limbul foliar sunt scoase din funcţiune prin apariţia petelor de decolorare dupã distrugerea cloroplastelor.


In cazul atacului ciupercilor parazite obligate, cum sunt cele ce aparţin familiei Erysiphaceae, intensitatea fotosintezei scade mult, deoarece organele fotosintetizante ale plantelor, în mare parte, sunt acoperite de miceliul ectoparazit al ciupercii.

In multe cazuri, sub influenţa agenţilor fitopatogeni, în anumite fenofaze, procesul de fotosintezã se intensificã. La plantele tinere de grâu, atacate de Ustilago tritici, fotosinteza creşte cu 4 – 30 % în comparaţie cu plantele sãnãtoase şi apoi scade cu mult sub normal în momentul înspicãrii şi fructificãrii ciupercii.

Prin reducerea fotosintezei plantelor atacate de virusuri, bacterii, ciuperci şi antofite parazite, se ajunge la reducerea cantitãţii de substanţe nutritive produse, ceea ce în cazul plantelor cultivate înseamnã scãderea producţiei agricole.

Respiraţia. Caracteristic pentru plantele atacate de fitoparaziţi este faptul cã respiraţia se intensificã. Astfel, perele atacate de Sclerotinia fructigena au respiraţia de 8 ori mai mare în comparaţie cu perele sãnãtoase. Dupã observaţiile lui Kuprevici la plantele de ovãz, parazitate de Puccinia coronifera f.sp.avenae, respiraţia este cu 45 – 80 % mai mare decât la exemplarele sãnãtoase.

Bacteriile fitopatogene intensificã şi ele procesul respirator. De exemplu la tuberculii de cartof atacaţi de Erwinia atroseptica, se înregistreazã o respiraţie de 2 – 10 ori mai mare.

În cazul virozelor plantelor, respiraţia se manifestã diferit. În unele cazuri virusurile fitopatogene intensificã procesul respirator, iar în alte cazuri, produc o scãdere simţitoare a respiraţiei.

Creşterea intensitãţii procesului respirator la plantele atacate de fitoparaziţi, se poate explica fie pe seama respiraţiei agentului patogen, fie datoritã intensificãrii procesului de oxidare şi acţiunii iritante a parazitului asupra plantei gazdã. În cazul scãderii intensitãţii respiraţiei, aceasta se poate explica prin aceea cã o parte din ţesuturile plantei sunt distruse.

Transpiraţia. La plantele atacate de fitoparaziţi se produc modificãri ale transpiraţiei, ceea ce duce la apariţia unui dezechilibru hidric. În cazul bacteriilor şi ciupercilor tracheifile, se constatã o scãdere a procesului de transpiraţie la plantele parazitate. Ciupercile endoparazite mãresc intensitatea transpiraţiei plantelor, pe când cele ectoparazite cum sunt erisifaceele, determinã o scãdere a transpiraţiei la plantele pe care le atacã. Aceastã scãdere a transpiraţiei apare ca urmare a faptului cã miceliul lor formeazã o pâslã deasã la suprafaţa organelor vegetative tinere.

Plantele afectate de viroze prezintã şi ele intensitatea transpiraţiei mãritã, cum este cazul mozaicului cartofului. Dar la unele viroze se înregistreazã o scãdere a intensitãţii transpiraţiei, cum este cazul mozaicului tutunului, mozaicului fasolei şi a mozaicului sfeclei.

Dintre cauzele care produc modificarea procesului transpiraţiei la plantele atacate de agenţii patogeni, putem menţiona: lezarea integritãţii ţesuturilor plantelor gazdã, modificarea aparatului stomatic şi dereglarea deschiderii stomatelor, astuparea mecanicã a vaselor conducãtoare de cãtre bacterii şi ciuperci tracheifile, acţiunea fermenţilor şi toxinelor asupra permeabilitãţii membranelor ş.a.

Temperatura. Ca si la animale sau om, la plantele atacate de agenţii patogeni, în urma instalãrii stãrii de boalã, temperatura creşte. Spre deosebire de animale, la plante creşterea temperaturii se produce local, adicã acolo unde se instaleazã agentul patogen. Astfel, tuberculii de cartof atacaţi de Fusarium solani sau Phytophthora infestans au o temperaturã mai mare comparativ cu tuberculii sãnãtoşi.

Creşterea temperaturii în organele sau în ţesuturile plantelor atacate de agenţii patogeni se datoreşte modificãrilor metabolismului, intensificãrii activitãţii fermentilor oxidanţi şi intensificãrii proceselor metabolice.

4.3. Modificări anatomo – morfologice


In foarte multe cazuri modificãrile biochimice si fiziologice duc la apariţia modificãrilor anatomice şi morfologice care constituie simptomele bolilor plantelor ce apar în urma atacului produs de agenţii fitopatogeni.

4.3.1. Modificãri anatomice. În urma atacului agenţilor patogeni asupra plantelor se produc o serie de dereglãri în structura anatomicã, adicã modificãri ale celulelor şi ţesuturilor organelor vegetative.

4.3.1.1. Modificãri celulare. Sunt acele modificãri ce se produc la plantele parazitare, afectând constituienţii vii şi morţi ai celulelor.

Modificãri ale peretelui celular. Agenţii fitopatogeni, prin exoenzime hidrolizante ce le produc, acţioneazã asupra peretelui celular al plantelor bolnave. O serie de specii de bacterii şi ciuperci produc pectinaza, care acţioneazã asupra lamelei pectice a peretelui celular, producând dezagregarea ţesuturilor şi formarea de putregaiuri. În acest mod acţioneazã ciupercile Nigrospora oryzae, Pythium de baryanum, Trametes radicipedra. Celuloza din peretele celular este şi ea degradatã sub influenţa directã a unei serii de specii a genurilor Polyporns, Merulius ş.a.

În unele cazuri, peretele celular, sub acţiunea fitoparaziţilor, suferã o serie de procese ca suberificarea, cutinizarea şi lignificarea, prin care se împiedicã înaintarea agentului patogen prin organele vegetative ale plantelor. În aceastã categorie se încadreazã speciile genurilor Helminthosporium, Coletotrichum ş.a.

Modificãri ale citoplasmei şi constituanţtilor ei. Sub acţiunea agenţilor fitopatogeni, citoplasma celulelor plantelor gazdã poate fi consumatã în întregime ca în cazul ciupercilor endoparazite Synchytrium endobioticum şi Plasmodiophora brassicae. Ciupercile parazite ce se dezvoltã intercelular (Peronosporaceae, Uredinale, Ustilaginale), consumã o parte din citoplasma celulelor plantelor gazdã, absorbind-o cu ajutorul haustorilor.

În unele cazuri de atac al fitoparaziţilor, valuolele şi condriozomii se fragmenteazã, se reduc şi în cele din urmã dispar (ex. Peronoplasmopara humuli). Cloroplastele din ţesuturile asimilatoare, sub influenţa agentilor patogeni (Uromyces pisi), se reduc ca numãr sau dispar, apãrând petele clorotice. În alte cazuri cloroplastele devin mai numeroase, acumuleazã mai multã clorofilã, apãrând fenomenul de înverzire a organelor atacate (de ex. înverzirea florilor de Capsella bursa-pastoris, atacatã de Albugo candida). La o serie de plante atacate de virusuri fitopatogene, vacuolele celulelor infectate se fragmenteazã, cloroplastele se reduc ca numãr, se resorb, se fragmenteazã şi ele, iar în citoplasmã apar o serie de incluziuni ce lipsesc la plantele sãnãtoase (de ex. încreţirea frunzelor de sfeclã, pãtarea inelarã a tutunului).

Modificãri ale nucleului. Sub acţiunea agenţilor fitopatogeni, nucleul celulelor plantelor gazdã suferã numeroase modificãri. De exemplu, nucleul celulelor plantelor atacate de speciile genului Synchytrium se mãreşte la început foarte mult, apoi devine lobat, neregulat, cu numeroşi nucleoli. La porumbul parazitat de Ustilago zeae, nucleii celulelor se deformeazã, cãpãtând o formã lombatã. Celulele frunzelor de piersic atacate de Taphrina deformans, prezintã un numãr mare de nuclei, ce se formeazã pe cale amitoticã. În celulele plantelor virozate, nucleul, de cele mai multe ori, rãmâne mic şi neregulat ca formã. Celulele gigantice din tumorile produse de Agrobacterium tumefaciens prezintã şi ele un nucleu anormal, mult mãrit.

4.3.1.2. Modificãri histologice. Modificãrile celulare ce apar în organele vegetative ale plantelor afectate de agenti fitopatogeni, atrag dupã ele si diferite modioficãri histologice.

În frunzele de piersic, parazitate de Taphrina deformans, structura bifacialã este alteratã, mezofilul nu se mai diferenţiazã în ţesutul palisadic şi lacunos, fiind format dintr-un ţesut parenchimatic omogen, cu spaţii interecelulare mici.


Frunzele plantelor parazitate (mãr, pãr, prun) de Stereum purpureum, care produce boala plumbului, capãtã o culoare plumburiu-argintie, ca urmare a faptului cã epiderma superioarã se desprinde, interpunându-se aer între epidermã şi mezofilul foliar.

În tumorile canceroase de la pomii fructiferi produse de Agrobacterium tumefaciens, pe lângã modificãri citologice, apar şi o serie de modificãri histologice. Ţesuturile nu prezintã un plan structural normal, ci sunt împrãstiate în mod haotic, elementele conducãtoare sunt aşezate fãrã nici o ordine sunt la porţiuni unde lemnul este la periferie iar liberul este la centru şi la altele cu dispoziţie inversã, liberul periferic şi lemnul central, cambiul se prezintã sub forma unui inel neregulat şi sinuos, generând adesea steluri supranumeroase.

4.3.2. Modificãri morfologice. În cursul patogenezei, plantele suferã urmãtoarele modificãri morfologice: hipertrofii, atrofii, ofilirea, cloroza, necroza, ciuruirea frunzelor, putregaiurile, distrugerea organelor vegetative ale plantelor, modificarea habitusului plantei, leziunile ş.a.

Hipertrofii sau hiperplazii. Aceste modificãri se formeazã pe organele vegetative ale plantelor gazdã, ca urmare a acţiunii iritative şi enzimatice a fitopatogenilor. Acestea stimuleazã înmulţirea exageratã a celulelor şi prin aceasta proliferarea haoticã a ţesuturilor. Hipertrofiile se mai numesc gale sau cecidii. Se cunosc urmãtoarele categorii de cecidii: bacteriocecidii, produse de bacterii şi micocecidii, cauzate de ciuperci. Dupã modul de formare deosebim hipertrofii histoide şi hipertrofii organoide.

Hipertrofii histoide, se formeazã prin proliferarea ţesuturilor, putând fi produse de bacterii şi ciuperci (de ex. cancerul pomilor fructiferi – Agrobacterium tumefaciens).

Hipertrofii organoide, se caracterizeazã atât prin proliferarea localã a ţesuturilor, cât şi prin formarea unor organe noi sau prin modificarea dezvoltãrii anumitor organe vegetative (de ex. mãturi de vrãjitoare – Taphrina pruni.

Hipertrofiile se pot forma pe toate organele plantelor: rãdãcini, tulpini, ramuri, frunze, flori, fructe.

Atrofii sau hipoplazii. Sunt acele modificãri ce privesc piticirea sau nanismul plantelor, de exemplu plantele de floarea – soarelui atacate de manã, rãmân pipernicite atingând doar 30 – 40 % din mãrimea normalã.

Unele boli virotice au ca efect piticirea cartofului, a sfeclei, a tutunului a altor plante.

In multe cazuri atrofiile pot apãrea asociate cu hipertrofiile pe aceeasi plantã gazdã (de ex. hurlupii de prun – Taphrina pruni), unde mezocarpul este hipertrofiat iar endocarpul şi sãmânţa sunt atrofiate.

Ofilirea sau vestejirea plantelor este un simptom produs de atacul unor bacterii sau ciuperci de tipul fuzariozelor şi a verticilozei, care pot invada vasele libero-lemnoase la cartof sau la alte plante, împiedicând extragerea din sol a materiilor hrãnitoare necesare cresterii şi dezvoltãrii. Ofilirea poate fi cauzatã şi de unele boli virotice dar şi de anumite carente de elemente din sol. Vestejirea poate fi produsã şi pe vreme de secetã persistentã sau dimpotrivã de excesul apei, dupã ploi de lungã duratã.

Decolorarea sau cloroza. Acest simptom este produs de fitopatogeni cât şi de o serie de factori fiziologici, constând în dereglarea biosintezei clorofilei. Dintre agentii fitopatogeni, în special virusurile provoacã fenomene clorotice, dar acestea le mai putem întâlni şi în cazul micoplasmelor, bacteriilor şi ciupercilor.

Pete colorate. Un mare numãr de atacuri produse de fitopatogeni se manifestã prin pete colorate, ce apar pe frunze, tulpini, fructe şi seminţe. Aspectul petelor, mãrimea, forma, culoarea depind de agentul provocator şi constituie simptome evidente pentru determinarea bolilor, cât şi a agentului fitopatogen. Petele albe sunt frecvente pe frunze, tulpini şi ramurile tinere parazitate de ciuperci ce aparţin familiei Erysiphaceae. Petele negre le întâlnim pe


frunzele de arţar atacate de Rhytisma acerinum. Pãtarea roşie este proprie frunzelor de prun în urma instalãrii ciupercii Polystigma rubrum. Speciile genului Venturia, produc la mãr şi pãr pãtarea cafenie a frunzelor şi fructelor.

Necroza (arsura). Reprezintã procesul de mortificare (alterare) al ţesuturilor organelor plantelor sub acţiunea agenţilor fitopatogeni, a factorilor fizici şi chimici. Necrozele constau în brunificarea sau înegrirea ţesuturilor, putându-se manifesta sub formã de pete izolate întâlnite pe frunzele de nuc parazitate de Gnomonia leptostyla sau sub formã de pete generalizate întâlnite pe frunzele şi tulpinile de cartof atacate de Phytophthora infestans.

Ciuruirea frunzelor. Reprezintã o formã evoluatã a pãtãrii şi necrozei, întâlnitã în mod frecvent la sâmburoase (cireş, vişin, prun, piersic, cais) parazitate de Stigmina carpophila.

Putregaiurile. Se formeazã în urma acţiunii fitoparaziţilor, prin intermediul fermenţilor asupra lamelelor mediane din pereţii celulelor, dezorganizând astfel ţesuturile vegetale, transformându-le într-o masã de consistentã moale sau uscatã. Putregaiurile pot afecta toate organele plantei, rãdãcini, tulpini, frunze, flori, fructe, seminţe.

Dupã consistenţa lor, putregaiurile sunt de douã feluri: umede şi uscate.

Putregaiurile umede se formeazã când sunt atacate organele suculente şi cãrnoase, iar condiţiile climatice abundã în precipitaţii. În categoria putregaiurilor umede se încadreazã putregaiul brun al merelor şi perelor produs de Sclerotinia fructigena (fig. 4), putregaiul cenuşiu al strugurilor produs de Sclerotinia fuckeliana ş.a.

Putregaiurile uscate apar pe organele plantelor sãrace în apã, în condiţii de mediu mai mult sau mai puţin secetoase. De exemplu, putregaiul uscat al ştiuleţilor de porumb produs de Nigrospora oryzae sau putregaiul uscat al verzii cauzat de Phoma lingam. Putregaiurile uscate sunt cauzate şi de o serie de macromicete la plantele lemnoase (de ex. Fomes, Trametes, Armillaria ş.a.)

Distrugerea parţialã sau totalã a organelor plantelor parazite. Sub acţiunea agenţilor fitopatogeni, organele plantelor pot fi parţial sau total distruse (de ex. tãciunele zburãtor al grâului – Ustilago tritici).

Transformarea organelor şi înlocuirea lor cu altele. De cele mai multe ori organele plantelor sunt înlocuite cu cele ale parazitului. Astfel, în spiculeţele diferitelor graminee, atacate de Claviceps purpurea, în locul ovarelor se dezvoltã organele de rezistenţã ale ciupercii – scleroţii.

Cãderea frunzelor, mugurilor, florilor şi fructelor. Este un simptom ce poate sã aparãâ în urma unor condiţii nefavorabile de mediu (îngheţ, secetã, temperaturã ridicatã) sau în urma atacului unei serii de fitoparaziţi. Speciile genului Sclerotinia produc cãderea frunzelor la mãr, pãr, prun, în

condiţii de umiditate şi cãldurã excesivã. Taphrina deformans, determinã, de cele mai multe ori, cãderea prematurã a frunzelor de piersic, iar Phragmidium disciflorum, determinã defoliarea timpurie a trandafirului.

Asimetria organelor plantelor. În unele cazuri organele plantelor parazitate devin asimetrice. De exemplu, tutunul bolnav de mozaic, prezintã adesea frunzele dispuse asimetric, iar florile devin zigomorfe din actinomorfe.

Modificarea habitusului plantei. Fitoparaziţii produc la plantele ce le atacã schimbarea habitusului. De exemplu, Portulaca oleracea, atacatã de Albugo portulacae, are o tulpinã erectã în loc de târâtoare. Frunzele de Anemone, parazitate de Tranzschelia punctata, capãtã o poziţie erectã, în opoziţie, cele sãnãtoase sunt pendente.


5. REACŢIA PLANTELOR LA ATACUL AGENŢILOR FITOPATOGENI

Plantele reacţioneazã la atacul agenţilor fitopatogeni în mai multe moduri, dintre care caracteristice sunt: reacţia de rezistenţã, de toleranţã, de imunitate şi sensibilitate.

5.1. Reacţia de rezistenţã

Reacţia de rezistenţã reprezintã capacitatea plantelor gazdã de a reduce sau anihila efectele distructive ale agentului fitopatogen. Aceastã reducere sau anihilare se datoreşte însuşirii pe care o au plantele de a opri pãtrunderea şi dezvoltarea unui agent patogen în corpul lor. Rezistenţa este o însuşire geneticã a plantei gazdã, care micşoreazã efectul parazitar, iar plantele rezistente sunt mult mai puţin atacate de fitopatogeni.

Pentru plante, importantã deosebitã prezintã rezistenţa naturalã sau înnãscutã, ce se datoreşte unor elemente preexistente infecţiei, cum ar fi diferiţii factori anatomo-morfologici şi chimico-fiziologici care intervin în procesele infecţioase. Acest tip de rezistenţã poartã numele de rezistenţã pasivã şi reprezintã prima barierã pe care patogenii o întâlnesc în calea pãtrunderii lor în organismul vegetal. Plantele mai pot prezenta şi o rezistenţã activã, care se manifestã postinfecţional, în cadrul raporturilor ce se stabilesc între gazdã şi patogen, printr-o serie de reacţii citologice, histologice, chimico-fiziologice ca rãspuns la acţiunea virulentã a patogenului.

5.1.1. Particularitãţile anatomo-morfologice ca factori ai rezistenţeiDintre factorii structurali principali, care constituie primul obstacol la pãtrunderea

agentului patogen în ţesuturile plantelor gazdã, menţionãm: integritatea tegumentului, grosimea epidermei şi a cuticulei, prezenţa şi grosimea stratului de suber, grosimea endodermului, impregnarea membranelor celulare cu diferite substanţe, prezenţa stratului de cearã pe frunze şi fructe, perozitatea, numãrul, mãrimea şi gradul de închidere şi deschidere a stomatelor, ritmul de dezvoltare al parazitului şi al plantei gazdã, modul de înflorire al plantelor.

Dupã pãtrunderea agentului fitopatogen în planta gazdã si anume postinfectional, apar o serie de reactii de apãrare de naturã histogenã în forme variate, dintre care mentionãm: tiloza şi depunerea de gome si formarea suberului cicatricial.

Integritatea tegumentului. Un numãr mare de agenţi fitopatogeni pãtrund în organele plantelor prin leziunile ce apar în tegument. Speciile genului Nectria, considerate ca paraziţi de ranã, produc infecţii, prin intermediul leziunilor ce apar în tulpina şi ramurilor esenţelor lemnoase. Viţa de vie bãtutã de grindinã, este mai puternic expusã atacului ciupercii Plasmopara viticola.

Grosimea epidermei şi a cuticulei. O serie de fitopatogeni pãtrund în plante strãpungând în mod activ cuticula şi epiderma. Cu cât aceste formaţiuni vor fi mai groase, cu atât numãrul de infecţii va fi mai mic. De exemplu, soiurile de prun care au fructele cu epiderma şi cuticula mai groasã, sunt mai greu atacate de ciuperca Sclerotinia laxa. Frunzele de orz mai bãtrâne cu cuticula bine dezvoltatã, sunt mai rezistente la atacul ciupercii Blumeria graminis.

Prezenta şi grosimea stratului de suber. Plantele lemnoase ce prezintã stratul de suber bine dezvoltat, mai gros, sunt mai greu atacate de ciuperci şi bacterii. Aceasta deoarece ţesutul suberos nu prezintã spaţii intercelulare, pereţii celulelor sunt impregnate cu suberinã, sunt compacţi, greu de dizolvat de agenţii fitopatogeni.


Grosimea endodermului. Este cunoscut faptul cã endodermul are rol în protecţia cilindrului central. Cu cât el este mai bine dezvoltat, cu atât agenţii patogeni vor ajunge mai greu în vasele conducãtoare, prin intermediul cãrora se pot rãspândi în organele vegetative ale plantelor.

Impregnarea membranelor celulare cu diferite substanţe. Constituie un factor de rezistenţă, atât fată de pătrunderea agenţilor fitopatogeni, cât şi faţă de răspândirea lor în ţesuturi. Dintre substanţele cu care se impregnează membranele celulare, putem menţiona lignina şi siliciu. Un exemplu în această direcţie ne oferă secara, care, într-un stadiu de dezvoltare avansat, nu poate fi atacată de ciuperca Fusarium nivale, deoarece pereţii celulelor sunt puternic impregnaţi cu siliciu si cu greu pot fi străbătute de filamentele de infecţie.

Prezenţa stratului de ceară pe frunză şi fructe. Are rol important în apărarea acestor organe împotriva atacului cu fitopatogeni. Ca exemplu putem lua soiurile de prun a căror fructe prezintă un strat gros de ceară. Aceste soiuri sunt mai greu atacate de ciuperca Sclerotinia laxa, deoarece apa alunecă cu usurinţă, neputându-se realiza condiţiile prielnice de germinare a sporilor, iar filamentele de infecţie, cu greu pot ajunge până la celulele epidermice în vederea străpungerii lor.

Perozitatea. Plantele sau organele acoperite cu peri deşi sunt mai greu atacate de fitopatogeni. Frunzele unor soiuri de viţă de vie, puternic pubescante, sunt mai puţin atacate de Plasmopara viticola. De asemenea, unele soiuri de grâu, cu frunzele acoperite cu peri, sunt mai puţin expuse atacului speciilor genului Puccinia ssp.

Numărul, mărimea şi gradul de închidere şi deschidere a stomatelor. La un număr mare de fitopatogeni, infecţiile se realizează prin intermediul stomatelor. Ca urmare a acestui fapt, numărul, structura, gradul de închidere şi deschidere a lor, au un rol însemnat în starea de rezistenţă sau sensibilitate a plantelor la atacul agenţilor fitopatogeni. De exemplu, la viţa de vie numărul stomatelor este mai mare pe faţa inferioară a frunzelor ceea ce atrage după sine şi producerea unui număr mai mare de infecţii cu Plasmopara viticola. La unele soiuri de grâu apare fenomenul de rezistenţă la atacul de rugină, deoarece diametrul osteolelor este mai mic decât grosimea filamentelor de infecţie ale ciupercii Puccinia sp., care nu pot pătrunde în interiorul mezofilului frunzelor.

Timpul cât rămân stomatele deschise are, de asemenea, importanţă în ceea ce priveste rezistenţa la infecţii. De exemplu, la viţa de vie, pe vreme uscată şi călduroasă stomatele stau puţin deschise şi infecţiile cu Plasmopara viticola au loc în proporţie redusă, pe când dacă vremea este umedă si călduroasă, stomatele rămân deschise multă vreme şi infecţiile se produc în proporţie de 100%.

Ritmul de dezvoltare al parazitului şi al plantei gazdă. In cazul în care ritmul de dezvoltare al plantelor gazdă nu concordă cu ritmul de dezvoltare al anumitor agenţi patogeni, acestea se comportă aparent rezistente la boli. Astfel, soiurile de grâu precoce scapă de infecţiile cu rugină neagră, produsă de Puccinila graminia f. sp. tritici. Soiurile de secară cu o perioadă de înflorire scurtă sunt mai puţin atacate de Claviceps purpurea. Unele soiuri de grâu cu putere germinativă mare scapă de infecţiile produse de speciile genului Tilletia ssp.

Modul de înflorire al plantelor. Modul de înflorire al plantelor, în special al gramineelor, are un rol însemnat în starea de rezistenţă sau receptivitate faţă de atacul fitopatogeni care produc infecţii florale. Soiurile de grâu şi orz cu glumele strânse sunt mult mai rezistente la atacul ciupercilor ce produc tăciunii Ustilago tritici şi Ustilago nuda. Soiurile de secară cu spiculetele dense sunt rezistente la atacul ciupercii Claviceps purpurea.

Tiloza şi depunerea de gome. În unele cazuri, postinfecţional în celulele plantelor au loc reacţii histogene declanşate cum este formarea tilelor în ţesutul conducător, în special în vasele de lemn.

Tilele sunt formaţiuni de natură celulozică ce pot astupa lumenul vaselor prin numărul şi mărimea lor. In unele cazuri, această blocare a vaselor de lemn împiedică invadarea organelor vegetative, în special a celor tinere, cu agenţi patogeni. De exemplu, la cartoful


dulce atacat de Fusarium lycopersici, tilele se formează abundent şi repede, împiedicând pătrunderea parazitului în rădăcinile tinere ale plantei gazdă. În ceea ce priveste depunerea de gome şi rezistenţa la invadarea ţesuturilor de către ciuperci fitopatogene, s-a constatat la orzul atacat de Piricularia oryzae şi Helminthosporium oryzae. Soiurile de orz care secretă din abundenţă gome în spaţiile intercelulare, sunt rezistente la atacul celor două specii de ciuperci menţionate.

Formarea suberului cicatricial. Această formă de rezistenţă a plantelor se manifestă postinfecţional si este determinată de reacţia plantei, care formează un suber aparte, numit suber cicatricial ce izolează locul infecţiei, împiedicând extinderea agentului patogen. De exemplu, în frunzele de sfeclă parazitate de Cercospora beticola, cicatriciile din frunze sunt alcătuite din suber tipic şi o zonă intermediară care face legătura între suber şi ţesuturile sănătoase ale mezofilului.

Din cele prezentate mai sus rezultă că însuşirile anatomo-morfologice ale plantelor gazdă au, în multe cazuri, rol important în reacţia de rezistenţă.

5.1.2. Particularităţi chimico-fiziologice ca factori ai rezistenţei

Dintre particularităţile chimico-fiziologice, care constituie primul obstacol la pătrunderea agentului fitopatogen în ţesuturile plantei gazdă menţionăm: chimiotropismul, presiunea osmotică, conţinutul de apă a ţesuturilor plantelor gazdă, aciditatea sucului celular, conţinutul celular în substanţe inhibitoare.

Postinfecţional, între patogen şi elementele vii ale celulei plantei gazdă, se stabileşte un contact intim constituind complexul gazdă – parazit, în care cele două componente se influenţează reciproc. Dintre particularităţile chimico-fiziologice cu rol, în reacţia de rezistenţă, rezultate în urma interacţiunii gazdă-parazit menţionăm: rezistenţa prin reacţii de hipersensibilitate, rezistenţa prin digestia intracelulară, rezistenţa prin intermediul fitoalexinelor.

Chimiotropismul. La un număr apreciat de specii, chimiotropismul negativ poate fi un factor de rezistenţă, mai ales în ceea ce priveşte infecţiile cu ciuperci, având însă şi un rol deosebit şi în ceea ce priveşte infecţiile bacteriene. În celulele plantelor există substanţe de atracţie pentru agenţii patogeni cum sunt glucidele, sau repulsive cum sunt sărurile alcaline, acizii organici, fosfaţii bimetalici.

Presiunea osmotică. Se consideră că între puterea de absorbţie a celulelor şi rezistenţa la boli, în unele cazuri, există o corelaţie directă, dar în altele nu se pot stabili asemenea corelaţii. În anumite condiţii de mediu plantele rezistente la atacul fitoparzitilor se caracterizează printr-o presiune osmotică ridicată în celule.

Conţinutul de apã a ţesuturilor plantelor gazdã. Starea de hidratare a ţesuturilor plantelor gazdã joacã un rol deosebit în ceea ce priveşte rezistenţa sau receptivitatea faţã de atacul fitoparaziţilor. De exemplu, secara puternic hidratatã este frecvent atacatã de Fusarium nivale, iar rãdãcinile de sfeclã veştede sunt mai puternic atacate de Pleospora betae.

Aciditatea sucului celular. Prezenţa în celulele plantelor gazdă a acizilor organici (citric, malic, tartric), constituie un factor de rezistenţă faţă de bacteriile fitopatogene, deoarece activitatea lor este frânată, în general, în mediu acid. Faţă de ciupercile fitopatogene aciditatea sucului celular prezintă o importanţă mai redusă, deoarece acestea se dezvoltă între limite de pH foarte largi.

Conţinutul celular în substanţe nutritive a plantelor gazdă. Substanţele nutritive din celulele plantelor gazdă pot interveni ca factori de rezistenţă sau receptivitate faţă de fitoparaziţi, fie că sunt în carenţă, fie că sunt în exces. In general, conţinutul ridicat de glucide determină o sporire a receptivităţii plantelor fată de infecţii cu paraziţi vegetali. Rolul glucidelor în acest caz este indirect prin aceea că agenţii patogeni, găsind în celulele plantelor


un exces de glucide, au la dispoziţie un substrat nutritiv bogat, ce le favorizează dezvoltarea. De exemplu, în cazul gramineelor atacate de speciile genului Puccinia, sporirea cantităţii de glucide favorizează atacul acestor ciuperci. De asemenea şi sensibilitatea viţei de vie creşte la atacul ciupercii Sclerotinia fuckeliana, paralel cu creşterea cantităţii de zahăr.

Ca şi în cazul glucidelor, substanţele azotoase influenţează rezistenţa aparentă a plantelor gazdă, făcând ca patogeni să se dezvolte mai bine şi să fructifice mai uşor. De exemplu, atacul ciupercii Sclerotinia fructigena pe fructele de măr este mai puternic dacă substanţele azotoase sunt în exces.

Conţinutul celular în substanţe inhibitoare. Un rol important în reacţia de rezistenţă a plantelor au şi substanţele inhibitoare din celule. Dintre substanţele existente în sucul celular cu rol inhibitor asupra dezvoltării agenţilor patogeni menţionăm: substanţele colorante, fenolii şi derivaţii lor, alcaloizii, heteroauxina, substanţele antibiotice, toxinele, prohibitinele.

Substanţele colorante. Unele substanţe colorante cum ar fi cele din grupul antocianelor sporesc rezistenţa plantelor fată de atacul unor agenţi patogeni. S-a observat, de exemplu, căâtuberculii de cartof cu coaja rosie, sunt, în general, mai rezistenţi la infecţiile cu ciuperci şi bacterii care produc putregaiuri. Merele roşii sunt mai rezistente decât cele galbene sau verzi la atacul ciupercii Venturia inaequalis.

Fenolii şi derivaţii lor. În alte foarte multe cazuri s-a dovedit existenţa unei corelaţii între prezenţa compuşilor fenolici şi rezistenţa plantelor la atacul agenţilor patogeni. După Newton şi Anderson (1929), rezistenţa grâului la rugini se bazează pe acţiunea compuşilor fenolici din celulele plantei gazdă, care au actiune toxică asupra miceliului ciupercii. Asupra agenţilor patogeni cea mai mare toxicitate o au ortofenolii şi parafenolii.

Alcaloizii. La un număr apreciabil de plante se formează o serie de alcaloizi care au acţiune toxică mai ales asupra ciupercilor fitopatogene. De exemplu, la tomate se formează tomatina şi solanina care inhibă dezvoltarea ciupercii Fusarium lycopersici.

Heteroauxina. Pe lângă stimularea creşterii plantelor, heteroauxina împiedică germinarea sporilor şi creşterea miceliului la o serie de ciuperci fitopatogene ca: Tilletia tritici, Cercosporella herpotrichoides, Ophiobolus herpotrichoides ş.a.

Substanţe antibiotice. La un număr mare de plante superioare s-a constatat prezenţa unor substanţe antibiotice, cărora li se atribuie rol în rezistenţa naturală faţă de atacul agenţilor patogeni. Această categorie de antibiotice poartă numele de fitoncide şi le întâlnim la usturoi, muştar, ceapă, hrean, exercitând o puternică actiune bactericidă şi fungicidă. De exemplu, fitoncidele de la ceapă şi hrean omoară sporii de Ustilago hordei în 10-15 minute, iar cele de la usturoi şi hrean au o acţiune toxică asupra sporilor de Tilletia foetida.

Prohibitinele. Sunt substanţe complexe ce se formează în plante în cantităţi mai mari sau mai mici, înaintea stabilirii raporturilor parazitare între gazdă şi patogen. Ele au rol în inhibarea dezvoltării agenţilor fitopatogeni, putând avea un spectru larg sau limitat de acţiune. În funcţie de aceasta au fost grupate în două categorii şi anume: prohibitine generale şi prohibitine specifice. Cele generale dau o rezistenţă generală a plantelor, ce se manifestă la nivelul organelor lor vegetative, iar cele specifice dau o rezistenţă specifică, ce se manifestă la nivelul ţesuturilor.

Rezistenţa prin reacţii de hipersensibilitate. Această formă de rezistenţă a plantelor faţă de agenţii fitopatogeni apare postinfecţional în urma stabilirii contactului între gazdă şi parazit. Sub acţiunea toxinelor agentului patogen sau în contact cu acesta, celulele plantelor sunt distruse, iar nutriţia şi răspândirea parazitului sunt oprite.

După Muller (1959), reacţia de hipersensibilitate cuprinde toate modificările morfologice şi fiziologice care determină moartea prematură sau necrozarea ţesutului infectat, precum şi inactivarea şi localizarea agentului fitopatogen.

Iniţial s-a crezut că reacţiile de hipersensibilitate apar numai în urma atacului produs de ciuperci parazite obligate, dar cercetările ulterioare au pus în evidenţă acest fenomen şi în


cazul ciupercilor parazite facultative, precum şi faţă de unele bacterii, virusuri şi chiar antofite parazite.

Rezistenţa prin reacţii de hipersensibilitate apare bine în evidentă la cartof în cazul atacului de Synchytrium endobioticum. La unele soiuri rezistente, reacţia de hipersensibilitate se manifestă chiar în celulele infectat ale epidermei, care se necrozează şi mor în câteva ore.

În ţesutul din jurul celulei infectate se produc modificări necrotice, care determină lichidarea focarului de infecţie şi expulzarea lui.

Celulele atacate de agentul patogen şi câteva celule vecine mor, formând pete necrotice. În cursul procesului de pieire se formează în celulele atacate o serie de substanţe printre care predomină polifenolii oxidanţi, care inhibă creşterea şi dezvoltarea agenţilor patogeni. Ţesutul atacat îşi pierde culoarea normală devenind brun, brun – închis, apoi negru. Imediat după atac, conţinutul de ADN şi ARN, precum şi capacitatea de sinteză a proteinelor cresc în comparaţie cu ţesuturile neatacate de patogen. Concomitent creste respiraţia, precum şi activitatea diferitelor enzime.

Urmarea acestor transformări este conversiunea ţesutului atacat într-un mediu toxic pentru patogen, impropriu pentru viaţa acestuia. Fenomenul de hipersensibilitate este un fenomen tipic de apărare a plantei contra atacului produs de fitopatogeni. Informaţia genetică pentru reacţia de hipersensibilitate este prezentă la toate soiurile plantelor de cultură, iar rezistenţa este determinată de exprimarea acestei informaţii.

Rezistenţa prin digestie intracelulară (fagocitoză). Fenomenul de fagocitoză la plante, comparativ cu animalele, este mai rar şi se manifestă în anumite situaţii. La plantele superioare, fagocitoza este prezentă la speciile ce trăiesc în simbioză cu ciuperci formând micorize şi la leguminoase care trăiesc în simbioză cu bacteria Rhizobium leguminosarum. Celulele plantelor invadate de acestă bacterie se înmulţesc rapid formând, pe rădăcini, nodozităţile caracteristice leguminoaselor. Celulele plantelor atacate de această bacterie reacţionează printr-un proces de digestie intracelulară.

Foarte caracteristic este fenomenul de fagacitoză la plantele din familia Orchidaceae, care nu se pot dezvolta decât în simbioză cu ciuperca Rhizoctonia sp. Filamentele miceliene ale ciupercii pătrund în rădăcinile plantei, formând gheme de miceliu în interiorul celulelor. Orchidea reacţionează faţă de invazia ciupercii prin fagocitarea miceliului din interiorul celulelor.

Rezistenţa prin intermediul fitoalexinelor. Müller şi Borger (1941) au formulat pentru prima dată postulatul că plantele pot produce substanţe chimice de apărare, imediat ce au fost atacate de paraziţi, substanţe cunoscute sub numele de fitoalexine. Astfel Muller şi colaboratorii au făcut infecţii cu zoospori de Phytophthora infestans la cartof şi au ajuns la concluzia că, prin folosirea chiar a unor tulpini nevirulente ale parazitului, se formează în planta gazdă unele principii toxice, atât pentru tulpini virulente de Phytophthora infestans, cât şi pentru alte specii de ciuperci.

Până în prezent fitoalexinele au fost studiate la un număr destul de mare de plante gazdă, ce apartin la diferite familii, dar predomină reprezentantii familiei leguminoase dintre care menţionăm: soia, fasolea, bobul, năutul, mazărea, lucerna, trifoiul ş.a.

Cercetările recente au demonstrat că fitoalexinele sunt nişte compuşi fenolici elaboraţi de plante ce se formează în celulele vii şi nu în celulele în curs de pieire sau în celulele moarte. Nu numai ciupercile fitopatogene provoacă formarea lor, ci şi alţi factori, ca infecţiile virotice, infecţiile bacteriene, diferitele substanţe chimice şi chiar traumatismele mecanice care produc răni.


5.1.3. Clasificarea reacţiei de rezistenţă

Reacţia de rezistenţă poate fi clasificată după trei criterii: funcţional, epidemiologic şi genetic.

Din punct de vedere funcţional, deosebim: rezistenţa specifică şi rezistenţa nespecifică.

Rezistenţa specifică, este acea rezistenţă care se manifestă numai faţă de anumite rase fiziologice ale agentului patogen (cald Well, 1968, Day, 1974). Acest tip de rezistenţă se mai poate întâlni şi sub alte denumiri şi anume: rezistenţa totală (deoarece acţionează în tot cursul perioadei de vegetaţie) de plantulă, fiziologică, majoră, prin hipersensibilitate, diferenţială, rasială etc.

Rezistenţa nespecifică (generală), reprezintă acea rezistenţă care se manifestă în mod egal faţă de toate rasele fiziologice ale agentului fitopatogen (Day, 1974). În literatura de specialitate acest tip de rezistenţă mai este cunoscut şi sub următoarele denumiri: rezistenţă generală, rezistenţă moderată, rezistenţă uniformă, rezistenţă de câmp, rezistenţă durabilă, rezistenţă nerasială, rezistenţă multigenică, etc.

Din punct de vedere genetic se cunosc trei categorii de rezistenţă: oligogenică, poligenică şi citoplasmatică.

Rezistenţa oligogenică, este tipul de rezistenţă ce are în majoritatea cazurilor controlul determinat de oligogene (gene majore) şi numai în anumite cazuri controlul ei este determinat de poligene (gene minore).

În cazul rezistenţei poligenice controlul este determinat numai de poligene (gene minore).

Rezistenta citoplasmaticã este controlatã de factorii ereditari localizaţi în citoplasmã (citoplasmogene), în plastide (plastidogene) sau în condrizomi (condriogene).

Din punct de vedere epidemiologic rezistenţa poate fi : verticală şi orizontală.

5.1.3.1. Rezistenţa verticală a plantelor gazdã este acea rezistenţã care se manifestã numai faţã de anumite rase ale agentului patogen (Vanderplank, 1968-1975), în timp ce faţã de alte rase ale aceluiaşi parazit este neeficace. Ea se caracterizează prin specificitate şi instabilitate. Rezistenţa verticală corespunde cu rezistenţa specificã şi cu cea oligogenicã.

Acest tip de rezistenţă poate fi determinat de o singură genă majoră (rezistenţa monogenică) sau de mai multe gene majore (rezistenţă multigenetică). Genele majore, la rândul lor, pot fi dominante sau recesive, iar în unele cazuri ele se pot prezenta sub formă de gene alele multiple sau sub formă de gene epistatice.

Durabilitatea şi stabilitatea rezistenţei verticale este dată de cooperarea dintre oligogene şi poligene. Intervenţia de gene minore în determinarea rezistenţei verticale este un fenomen foarte rar, la care iau parte doar 2 – 3 gene cu acţiune apropiată de cea a genelor majore.

Rezistenţa verticalã se caracterizeazã prin aceea cã, în mod obişnuit, este de scurtã duratã (cu mici excepţii), ea îşi pierde eficacitatea odatã cu apariţia unei noi rase fiziologice în cadrul agentului patogen, capabilã sã atace gazda respectivã.

Prin faptul că rezistenţa verticală asigură o protecţie totală şi completă împotriva atacului agenţilor patogeni a determinat ca ea să fie larg utilizată în agricultură. Acest lucru prezintă inconvenientul că amelioratorii sunt în permanenţă obligaţi să creeze noi soiuri cu rezistenţă verticală, pentru a face faţă schimbărilor care au loc în populaţia agentului patogen.

5.1.3.2. Rezistenţa orizontală a plantelor este generală şi se manifestă în mod egal faţă de toate rasele agentului patogen (Vanderplank 1968-1975). Ea este permanentă, caracter ce rezultă din lipsa interacţiunii gazdă-patogen.


Rezistenţa orizontală corespunde cu rezistenţa nespecifică şi cu rezistenţa poligenică. În literatura de specialitate acest tip de rezistenţă mai este cunoscut sub următoarele denumiri: rezistenţă uniformă, rezistentă moderată, rezistenţă de câmp, rezistenţă durabilă etc.

Controlul genetic al rezistenţei orizontale este poligenic. Numărul genelor participante variază de la câteva până la mai multe sute, mii si chiar sute de mii (Vanderplank, 1975).

Rezistenţa orizontală nu asigură o protecţie completă a culturii fată de atacul agenţilor patogeni, în schimb este durabilă si stabilă. Ea nu se distruge ca urmare a schimbărilor ce apar în populaţia agentului patogen. Permanenţa acestei rezistenţe nu prezintă perioade de avântşi perioade de declin, fenomene ce sunt proprii rezistenţei verticale.

Rezistenţa orizontalã este universalã, se întâlneşte la toate speciile de plante şi acţioneazã împortiva tuturor raselor unui parazit, dar în mod obişnuit este insuficientã în cazul multor soiuri de plante. Se poate afirma cã la toate populaţiile de plante naturale, rezistenţa de bazã este cea orizontalã, în timp ce rezistenţa verticalã este suplimentarã (Robinson, 1973).

Faptul că rezistenţa orizontală are un caracter universal o confirmă supravieţuirea de-a lungul sutelor şi miilor de ani a populaţiilor de plante cultivate, locale, care n-au fost niciodată ameliorate în direcţia rezistenţei verticale.

Prezenţa rezistenţei verticale în plantele gazdă întârzie apariţia bolii, în timp ce prezenţa rezistenţei orizontale încetineşte atacul după ce acesta a avut loc.

Pe baza cercetărilor până la data actuală se poate menţiona faptul că rezistenţa verticală şi cea orizontală nu se găsesc în stare pură, ci ambele tipuri de rezistenţă se găsesc asociate în plante.

5.1.4. Teorii privind genetica interacţiunii gazdă – parazit

Interactiunea gazdă-parazit reprezintă lupta pentru existentă între două specii îndepărtate din punct de vedere genetic şi taxonomic. De exemplu, plantele superioare trebuie să suporte atacul unor agenţi patogeni (virusuri, micoplasme, bacterii, ciuperci). În natură sub acţiunea evoluţiei, în special sub acţiunea selecţiei naturale între gazdă şi patogen s-au stabilit o serie de relaţii de convieţuire, formându-se sisteme gazdă – patogen.

În cadrul sistemelor respective, populaţiile sălbatice ale gazdei şi ale patogenului se găsesc în echilibru stabil datorită acţiunii selecţiei. Ca urmare a acestui fapt, patogenitatea agentului patogen nu depăseste niciodată bariera distrugerii gazdei, deoarece depăşirea acestui prag ar fi în detrimentul patogenului, atrăgând după sine nimicirea acestuia. Echilibrul gazdă-parazit se menţine indiferent de schimbarea factorilor de mediu, deoarece ambele organisme se adaptează concomitent la noile condiţii ecologice. De asemenea, genele pentru rezistenţă din populaţia gazdă si cele pentru virulentă din populaţia patogenului, coevoluează, formând constelaţii de gene bine închegate.

Sistemele gazdă-parazit se clasifică în două mari categorii şi anume: sisteme gazdă-patogen naturale (spontane, sălbatice) şi sisteme gazdă-patogen cultivate. În sistemele gazdă-parazit naturale patogenul tinde să conserve gazda. Sistemele gazdă-patogen cultivate prezintă o stare de echilibru temporară.

Până în prezent s-au elaborat trei teorii privind genetica interacţiunii gazdă-patogen:- Teoria genă – pentru – genă a lui Flor- Teoria genă – pentru – genă a lui Vanderplank- Teoria proteină – pentru – proteină a lui Vanderplank

Teoria genă – pentru – genă a lui FlorFlor studiind virulenta ruginii inului în relaţie cu rezistenta plantei gazdă faţă de această

boală, a emis ipoteza potrivit căreia în cursul evolutiei gazdei si a patogenului s-a dezvoltat un sistem genetic complementar potrivit cãruia, fiecărei gene, pentru susceptibilitate sau rezistenţă din planta gazdã îi corespunde o genã pentru virulenţã sau avirulenţã din patogen.


Teoria genã – pentru – genã a lui VanderplankStudiind sistemele gazdã-patogen, cartof-manã şi grâu-ruginã neagrã, Vanderplank

(1975), în teoria sa, genã – pentru – genã se referã la calitatea specificã a genelor pentru rezistenţã, aceasta exteriorizându-se prin gradul de protecţie a culturii împotriva bolii. Dupã el, calitatea unei gene pentru rezistenţa din planta gazdã, determinã supravieţuirea genei pentru virulenţã din patogen şi invers, supravieţuirea genei de virulenţă din patogen, determinã calitatea genei pentru rezistenţã corespunzãtoare din gazdã.

Teoria proteinã – pentru – proteinã a lui VanderplankVanderplank (1978), autorul teoriei genã – pentru – genã, ajunge la concluzia cã, în

cadrul acestei relaţii, gazda şi patogenul se recunosc reciproc prin proteinele lor. Contactul dintre proteinele gazdei şi a agentului patogen, implicã polimerizarea sau lipsa de polimerizare a lor. Rezistenţa înseamnă lipsa de copolimerizare a proteinelor gazdei şi a patogenului, iar sensibilitatea înseamnă copolimerizarea proteinelor celor doi parteneri.

5.1.5. Ereditatea rezistenţei plantelor faţă de patogeniCercetările din ultimii ani au adus progrese însemnate în ceea ce priveşte genetica

rezistenţei plantelor faţă de atacul agenţilor patogeni. S-a reuşit localizarea genelor pentru rezistenţă în cromozomi şi să se creeze linii rezistente la atacul agenţilor patogeni a diferitelor plante de cultură, cum ar fi grâul, porumbul, cartoful, etc.

În transmiterea rezistenţei la atacul agenţilor patogeni sunt implicate urmãtoarele categorii de gene: oligogenele (genele majore), poligenele (genele minore) si citoplasmagene (factorii ereditari localizaţi în citoplasmă).

Oligogenele (genele majore), pot fi libere sau înlãntuite, acţionând independent sau în interacţiune cu gene majore situate în locuşi ale aceluiaşi cromozom sau a altor cromozomi. Genele majore controleazã rezistenţa verticalã sau specificã, dar se semnaleazã însã şi cazuri de intervenţie a acestora în controlul rezistenţei orizontale, îndeosebi în cazul patogenilor, neobligaţi, la care nu existã o specializare fiziologicã.

Din cadrul genelor majore, un rol important îl joacã genele majore dominante, care de cele mai multe ori acţioneazã monogenetic. Gene majore dominante pentru rezistenţã se gãsesc la toate plantele agricole cultivate. De exemplu, la floarea – soarelui rezistenţa la Plasmopara helianthi care produce boala numitã manã, este controlatã de douã gene majore care opereazã monogenetic.

În unele cazuri rezistenţa verticalã este controlatã de gene majore recesive. Astfel rugina galbenã a grâului este determinatã de o singurã genã recesivã. Genele majore recesive mai controleazã rezistenţa porumbului la atacul de Puccinia sorghi, rezistenta mazãrii la fãinare produsã de Erysiphe pisi si rezistenta ovãzului la helmintosporiozã (Helminthosporium victoriae).

Poligenele (genele minore), au rol important în transmiterea rezistenţei orizontale sau nespecifice, dar pot interveni şi în reacţia de tolerantã. Sunt gene cu efect individual slab şi se prezintã sub formã de sisteme, având un rol important în ereditatea caracterelor cantitative. Spre deosebire de genele majore, genele minore nu pot fi identificate direct. Ele pot fi însã identificate indirect, precizând cromozomul care le poartã sau înlãnţuirea de gene în care, eventual, sunt integrate.

Genele minore deţin un rol important în transmiterea rezistenţei orizontale la un numãr mare de plante de culturã. De exemplu, rezistenţa generalã a grâului la atacul de ruginã galbenã este controlatã de un numãr mare de gene minore cu efect aditiv. De asemenea, rezistenţa inului la atacul de fusariozã produsã de Fusarium lini este determinatã de poligene.


Cercetãrile ulterioare vor elucida numeroasele probleme ale ereditãţii poligenice ce reprezintã o pondere însemnatã în cadrul rezistenţei generale a plantelor la atacul agenţilor patogeni.

5.2. Reacţia de toleranţă

Reacţia de toleranţã reprezintã capacitatea plantelor de a suporta un atac sever al unui agent patogen, fãrã a se înregistra pierderi cantitative şi calitative din recoltã. Toleranţa este un tip de reacţie aparte, care nu poate fi echivalentã cu rezistenţa orizontalã sau cu alte tipuri de rezistenţã.

Reacţia de toleranţă poate fi realã (adevãratã) când douã soiuri de plantã gazdã prezintã grade de atac identice, dar diferã în ceea ce priveste calitatea si cantitatea productiei si ipoteticã (presupusã), când producţia şi calitatea mai bunã a unui soi se datoresc gradului mai redus de atac şi nu gradului de toleranţã. Acest din urmã tip de tolerantã este cel mai rãspândit în naturã. Conceptul de toleranţã se bazeazã pe constatarea cã la grade echivalente de atac a unui patogen, nu se produc pierderi echivalente de recoltã şi de calitatea ei. Toleranţa nu poate fi pusã pe seama unui singur factor, indiferent dacã acesta este reprezentat prin unul sau mai multe caractere morfologice, printr-o serie de reactii biochimice sau procese fiziologice. Probabil cã este mai corect sã atribuim toleranţa unui complex de însuşiri morfologice, biochimice şi fiziologice ale plantei gazdã. Este mai mult ca sigur cã toleranţa reprezintã un caracter de adaptare între patogen şi gazdã, caracter care s-a format în cursul evoluţiei sistemelor gazdã-parazit. Numai astfel putem sã explicãm cã toleranţa se întâlneşte la populaţiile locale vechi, în care a acţionat nestingherit selecţia naturalã, promovând biotipurile ce suportã patogenul fãrã pierderi prea mari.

Toleranţa a fost pusã în evidenţã pentru prima datã de Chester (1946) la ruginile grâului, care aratã cã unele linii de grâu cu un grad de atac de ruginã brunã de 65–100 % au suferit pierderi de recoltã de 44,5 %, în timp ce alte linii, cu acelaşi grad de atac, au suferit pierderi numai de 9,5 %.

5.3. Reacţia de imunitate

Reacţia de imunitate reprezintã fenomenul care indicã lipsa totalã a atacului unui agent patogen, absenţa oricãrui simptom al bolii. Ea este absolutã, invariabilã şi permanentã. Spre deosebire de reacţia de rezistentã care conferã plantei o protectie fie completã, fie permanentã, dar niciodatã pe amândouã, imunitatea conferã o protectie completã si permanentã împotriva bolii.

Imunitatea este o însusire adaptativã invariabilã a plantelor gazdã, în timp ce rezistenţa variazã în funcţie de structura geneticã şi adesea depinde de condiţiile mediului ambiant. Plantele spontane sau cultivate pot fi imune sau pot fi lipsite de imunitate. O plantã imunã nu poate dconstitui o plantã – gazdã (Robinson, 1969, 1976).

5.4. Reacţia de sensibilitate (susceptibilitate)

Reacţia de sensibilitate este fenomenul opus rezistentei prin care o populaţie de plante gazdã prezintã incapacitatea de a se apãra împotriva unui agent patogen. Plantele sensibile nu opun nici o rezistenţã la pãtrunderea şi dezvoltarea în corpul lor a unui parazit. Aceasta reprezintã un fenomen de adaptare a plantelor la cerinţele biologice ale fitoparazitului.


Sensibilitatea se prezintã în grade diferite, putând fi maximã când se confundã cu moartea plantei şi sfârşind cu sensibilitatea minimã care se confundã cu rezistenţa incipientã.

6. PREVENIREA ŞI COMBATEREA BOLILOR PLANTELOR (FITOTERAPIA)

Scopul practic al fitopatologiei îl reprezintă prevenirea şi combaterea bolilor, reducerea pagubelor, asigurarea şi sporirea calitativă şi cantitativă a producţiei agricole.

Prevenirea şi combaterea bolilor plantelor în general şi a celor de cultură în special, este o problemă de mare actualitate şi majoră a agriculturii. Cunoaşterea şi combaterea bolilor la plante este o necesitate legată de viaţa societăţii omeneşti, fără de care producţia de bază legată de alimente ar fi insuficientă şi ar ameninţa însăşi supravieţuirea noastră, a tuturor.

Lupta cu agenţii fitopatogeni, care afectează producţia agricolă, are caracter continuu, se aplică diferenţiat, raţional, integrat şi economic, ţinând cont de biologia patogenului, fenofaza plantei gazdă în corelaţia cu factorii de mediu. Totalitatea măsurilor metodelor şi mijloacelor de prevenirea şi combaterea agenţilor patogeni poartă numele de fitoterapie.

Pentru o prevenire şi combatere eficientă a agenţilor patogeni se impune cunoaşterea şi respectarea mai multor condiţii dintre care menţionăm:

- depistarea la timp a agenţilor patogeni;- determinarea exactă a agenţilor patogeni;- cunoaşterea biologiei şi ciclului evolutiv al agenţilor patogeni;- cunoaşterea influenţei factorilor de mediu atât asupra plantei gazdă, cât şi asupra

agentului patogen;- cunoaşterea receptivităţii plantelor în diferite fenofaze la atacul agenţilor patogeni;- cunoaşterea măsurilor şi metodelor de combatere eficientă a fiecărui agent patogen;- aplicarea la momentul optim şi în condiţii tehnice corespunzătoare a tratamentelor,

ţinând cont de biologia agentului patogen, fenofaza plantei gazdă, de ciclul evolutiv al agentului patogen şi condiţiile de mediu;

- complexarea măsurilor de combatere, integrarea lor în tehnologia de cultură a plantelor;

- verificarea eficacităţii tehnice a măsurilor de combatere şi estimarea economică a acestora.

Ca şi în combaterea bolilor la oameni şi în combaterea bolilor plantelor deosebim măsuri şi mijloace preventive şi măsuri şi mijloace curative.

Măsurile preventive (profilactice) se iau înainte ca planta să fie atacată, sunt mai eficiente, mai puţin costisitoare şi în majoritatea cazurilor nepoluante.

Măsurile curative (terapeutice) se aplică după atacul agentului patogen în planta gazdă, sunt mai dificil de aplicat, au un caracter specific şi sunt mai costisitoare.

După rolul, acţiunea şi modul de aplicare, măsurile de prevenire şi combatere a bolilor plantelor, se pot grupa astfel: măsuri agrofitotehnice (culturale), măsuri fizico-mecanice, măsuri chimice, biologice, măsuri de carantină şi legislaţie fitosanitară, măsuri de prognoză şi avertizare, combatere genetică şi combatere integrată.

6.1. Măsuri agrofitotehnice (culturale)

Lucrările agrofitotehnice care se aplică pentru fiecare plantă cultivată, au o deosebită importanţă în prevenirea şi combaterea agenţilor fitopatogeni. Ele vizează pe de o parte crearea unor condiţii optime pentru dezvoltarea plantelor, care astfel devin mai rezistente la atacul patogenilor, iar pe de altă parte urmăresc crearea unor condiţii nefavorabile dezvoltării agentului patogen. Lucrărilor culturale le revine rolul de a dirija raportul dintre planta gazdă


şi agenţii patogeni în favoarea plantelor în aşa fel încât pagubele cauzate de patogeni să fie reduse la maximum.

Aplicarea măsurilor agrofitotehnice realizează nu numai prevenirea sau reducerea pagubelor, dar şi apreciabile reduceri ale costurilor de producţie ale produselor agricole.

Fiecare component al complexului de măsuri agrofitotehnice joacă un anumit rol, bine determinant prin care se influenţează dezvoltarea plantelor, de la alegerea terenului, a seminţei, a semănatului şi a tuturor lucrărilor până la recoltarea şi depozitarea producţiei. Principalele elemente componente ale măsurilor agrofitotehnice sunt următoarele:

6.1.1. Alegerea terenului de cultură. Prin alegerea raţională a locului de cultură se va da fiecărui teren întrebuinţarea cea mai potrivită, evitându-se cultivarea plantelor sensibile la frig în terenuri reci, expuse vânturilor, a plantelor de umbră în locuri puternic însorite etc. Astfel, de exemplu, caisul plantat pe terenuri reci, cu multă umiditate, este predispus la atacul cu Agrobacterium tumefacieus .

Terenurile infectate cu o serie de agenţi patogeni nu vor fi cultivate cu plante sensibile la atacul agenţilor patogeni respectivi.

6.1.2. Lucrările solului cum ar fi: dezmiriştirea, arăturile adânci de toamnă şi vară, grăpatul, irigarea solului, prăşitul, erbicidarea etc. prin modificarea factorilor edafici pot crea condiţii nefavorabile dezvoltării agenţilor fitopatogeni. Astfel prin dezmiriştire şi arat se distrug buruienile şi se introduc în sol un număr mare de agenţi patogeni cum sunt sporii ciupercilor care produc rugini şi tăciuni şi care astfel sunt puşi în condiţii improprii de germinare.

De asemenea, prin lucrările efectuate vara, după recoltare, se distruge samulastra cerealelor păioase care, asigurând evoluţia unor specii de patogeni, constituie un adevărat focar de infecţie a culturilor de toamnă. In grupul speciilor parazitare vizate de această măsură intră, în primul rând făinarea, ruginile, septorioza, helmintosporioza, înegrirea bazei tulpinii şi rădăcinii etc.

6.1.3. Aplicarea raţională a îngrăşămintelor organice sau minerale şi a microelementelor

In afară de rolul lor în nutriţia corespunzătoare a plantelor au si o acţiune fitosanitară influentând rezistenţa sau sensibilitatea plantelor faţă de atacul agenţilor patogeni.

Ingrăşămintele azotoase măresc în general sensibilitatea plantelor faţă de atacul agenţilor patogeni, fapt care se explică prin modificările survenite în structura celulară (subţierea pereţilor celulari, diluarea sucului vacuolar) şi prin prelungirea perioadei de vegetaţie. De exemplu, orezul cultivat în terenuri cu exces de azot este mai puternic atacat de Piricularia orizae (arsura orezului).

Ingrăsămintele fosfatice şi potasice măresc rezistenţa plantelor faţă de atacul agenţilor patogeni deoarece determină îngroşarea cuticulei şi grăbesc maturizarea plantelor. De exemplu prin administrarea unor doze echilibrate de fosfor şi potasiu în culturile de grâu, se evită atacul speciilor genului Puccinia ce produc rugini. Pentru a obţine plante rezistente la atacul unor agenţi patogeni, un rol important îl joacă şi microelementele: B; Cu; Mn; Mo; Zn; Fe. Astfel lipsa borului din solurile unde se cultivă sfecla de zahăr duce la apariţia gomozei bacilare.

6.1.4. Rotaţia culturilor (asolamentul) împiedică acumularea şi permanentizarea unor agenţi patogeni în sol şi transmiterea lor de la un an la altul, determinând micşorarea numărului de tratamente. Cultivarea aceleiaşi plante, ani de-a rândul pe acelaşi teren, favorizează înmulţirea unor patogeni deosebit de păgubitori cum ar fi: la grâu sau la orez – mălura pitică, mălura orezului, făinarea, ruginile, fizarioza, septorioza, înegrirea bazei tulpinii


şi rădăcinii, helmintosporioza; la porumb – helmintosporioza, tăciunele băşicat, tăciunele prăfos al ştiuleţilor şi paniculelor; la floarea soarelui – mana, putregaiului alb, pătarea brună a tulpinilor; la fasole – antraenoza; la in – fuzarioza.

Asolamentele de scurtă durată şi monocultura duc de cele mai multe ori la acumularea în sol a unei cantităţi apreciabile de spori şi organe de rezistenţă ale unor agenţi patogeni. Sunt agenţi patogeni care nu rezistă în sol mai mult de un an (Ex. Erysiphe graminis, Puccinia sp. etc.), dar alţii pot rezista în sol timp îndelungat păstrându –şi capacitatea de infecţie mai mulţi ani (Ex. Synchitrium endobioticum rezistă în sol 8-9 ani). Eficace în acest ultim caz sunt asolamentele de lungă durată prin care rezerva de spori din sol este treptat diminuată.

Astfel, floarea soarelui nu trebuie să ocupe acelaşi teren timp de 4-6 ani dacă solul este infectat cu scleraţi de Sclerotinia sclerotinorum, Botrytis cinerea, oospori de Plasmopara helianthi.

In rotirea culturilor trebuie să se ţină seama şi de factorul fitopatologic, în aşa fel încât în succesiunea culturilor să nu urmeze una după alta plante ce pot fi parazitate de aceeaşi agenţi patogeni. De exemplu atât floarea soarelui cât şi fasolea, soia şi rapiţa pot fi atacate de Sclerotinia sclerotinorum. Din această cauză va trebui evitată cultivarea nu numai a aceleiaşi plante, dar şi a unui grup de plante atacate de acelaşi agent patogen pe acelaşi teren timp de câţiva ani consecutivi (numărul anilor variind în funcţie de agentul patogen).

6.1.5. Epoca de semănat şi plantat. Alegerea judicioasă a epocii de semănat sau plantat contribuie la reducerea considerabilă a atacului unor agenţi patogeni, pe lângă faptul că asigură o dezvoltare corespunzătoare a plantelor. Prin încadrarea semănatului în epoca optimă – mai precis, prin evitarea unui semănat prea timpuriu – pot fi atenuate atacurile unor agenţi patogeni la cerealele păioase (făinare, rugini, putrezirea plăntuţelor, mălura comună, înegrirea bazei tulpinii şi rădăcinii, tăciunele îmbrăcat). Pe de altă parte grâul semănat târziu, după epoca optimă, este mai expus infecţiei cu agentul patogen care provoacă mălura pitică. Si un alt exemplu: s-a constatat că ciuperca Sorosporium holcisorghi nu se poate dezvolta şi nu produce infecţii la temperaturi relativ scăzute. In consecinţă în zonele contaminate cu acest patogen, porumbul trebuie semănat cât mai devreme posibil. Referitor la importanţa perioadei de semănat pentru protecţia plantelor, trebuie menţionate şi cazurile culturilor succesive şi schimbării tehnologiei de cultură. De exemplu, în culturile succesive, nu se înregistrează atacurile lui Schizaphis graminis (la sorg). Aphtona euphorbiae (la in) şi alţi patogeni redutabili ai culturilor de bază. In schimb helmintosporioza poate fi deosebit de gravă în culturile succesive de porumb irigate. In sfârşit prin schimbarea tehnologiei de cultură a unor plante mai exact prin executarea semănatului toamna se evită atacul imediat după răsărirea plantelor al unor agenţi patogeni specifici semănatului de primăvară.

6.1.6. Adâncimea de semănat. Are şi ea influenţă asupra atacului agenţilor patogeni pe plantele de cultură. Gradul de parazitare a speciilor genului Tilletia este direct proporţional cu adâncimea de semănat. In cazul atacului de mană la cartofi acesta este invers proporţional cu adâncimea de plantare a tuberculilor.

6.1.7. Densitatea plantelor. Influenţează în mod diferit gradul de atac al agenţilor patogeni.

Este ştiut faptul că în majoritatea cazurilor, când plantele sunt prea înghesuite, atunci dezvoltarea agenţilor patogeni este mult favorabilă. Plantele din sere şi din solarii când sunt prea des semănate, favorizează atacul cu Botytis cinerea. Viile plantate prea des sunt mai puternic parazitate de Plasmopara viticola în opoziţie cu cele cu butuci rari şi bine aerisiţi.

In natură sunt cunoscute şi cazurile când plantele prea rare favorizează anumite atacuri ale agenţilor patogeni. Grâul semănat rar, favorizează atacul ciupercilor ce produc ruginile.


6.1.8. Folosirea de seminţe şi material săditor sănătos. Intrucât, numeroase boli de natură parazitară se transmit prin sământă sau prin organe de înmulţire vegetativă (butaşi, tuberculi, bulbi, altoi, portaltoi), prin puieţi şi răsaduri, se recomandă folosirea la semănat şi plantat a unui material sănătos, provenit din culturi neatacate. In acest scop culturile destinate producerii materialului de sămânţă vor fi supuse unor controale periodice şi apreciate nu numai sub raportul cerinţelor fitotehnice ci şi al stării lor fitosanitare. Culturile atacate nu vor fi admise să furnizeze sămânţă.

Unui control fitosanitar minuţios, vor fi supuse şi pepinierele pomicole şi viticole, ca şi plantaţiile mamă de pomi şi viţă de vie furnizoare de altoi şi portaltoi.

6.1.9. Cultivarea de soiuri şi hibrizi rezistenţi. Numeroasele rezultate obţinute atât pe plan mondial cât şi în ţara noastră, au dovedit în mod evident că, însuşirea de rezistenţă faţă de atacul agenţilor patogeni poate fi considerată o măsură foarte eficientă de combatere a acestora. Până în prezent, la nici o plantă de cultură nu s-au depistat surse de rezistenţă faţă de fiecare patogen în parte şi nici nu s-au creat soiuri sau hibrizi rezistenţi, ce se caracterizează prin rezistenţă la toate bolile cunoscute. Sub aspect practic este important ca, în toate cazurile în care este posibil, să fie asigurată rezistenţa faţă de specia sau speciile care prezintă cel mai mare pericol. Eforturile depuse de specialiştii din ţara noastră în această direcţie au avut drept rezultat crearea de soiuri şi hibrizi cu diferite grade de rezistenţă sau toleranţă faţă de atacurile unor agenţi patogeni. Printre realizările remarcabile obţinute, până în prezent, se numără: la grâu soiurile rezistente la făinare, la rugina brună, rugina neagră şi mai ales la cea galbenă precum şi soiuri tolerante la fuzarioză; la porumb hibrizi rezistenţi sau toleranţi la helmintosporioză, tăciuni; la floarea soarelui hibrizi rezistenţi la mană, la Phomopsis helianthi, precum şi hibrizi toleranţi faţă de putegaiul alb produs de Sclerotinia sclerotinorum; la sorg forme tolerante faţă de atacul de făinare (Schizaphis graminum) la păr soiuri rezistente la atacul de rapăn şi făinare etc. Cultivarea de soiuri şi hibrizi rezistenţi contribuie însă adesea la crearea de noi rase fiziologice ale patogenului, mai virulente decât populaţiile preexistente. Pentru reducerea posibilităţii producerii unor asemenea fenomene este necesar să existe şi să se apeleze alternativ la mai multe soiuri. Folosirea de soiuri şi hibrizi ce se caracterizează prin sensibilitate faţă de atacul patogenilor conduce la pierderi mai mari de producţie şi la transformarea respectivelor culturi în surse importante de infecţie. In consecinţă, pentru a nu se favoriza înmulţirea diferitelor specii de patogeni, se recomandă să se evite, pe cât posibil, cultivarea unor asemenea soiuri sau hibrizi.

6.1.10. Întreţinerea culturilor care se referă la: lucrările de întreţinere (grăpat, plivit, rărit şi prăşit) eliminarea excesului de umiditate (drenarea terenurilor) irigatul culturilor şi măsurile de igienă culturală, îndeplinesc un rol important, asigurând plantelor condiţii bune de creştere şi dezvoltare iar agenţilor patogeni condiţii nefavorabile. Astfel, prin plivit şi prăşit sunt distruse buruienile din culturi care constituie focare de răspândire a bolilor sau contribuie la crearea condiţiilor microclimatice optime pentru producerea infecţiilor.

O serie de paraziţi vegetali sunt favorizaţi în dezvoltarea lor de umiditatea solului. Un exemplu tipic în această direcţie ne oferă ciuperca Fusarium nivale, care atacă cerealele cu intensitate mare, acolo unde bălteşte apa. Cancerul pomilor fructiferi produs de Agrobacterium tumefaciens este şi el favorizat în pepiniere de un sol cu multă umiditate. Ecesul de apă din vii favorizează producerea infecţiilor primare cu Plasmopara viticola la viţa de vie. In aceste cazuri ca şi în altele este indicat şi necesar să se dreneze terenurile, împiedicând astfel băltirea apei şi extinderea agenţilor patogeni.

Irigarea culturilor se recomandă să se efectueze raţional, deoarece excesul de apă administrat favorizează dezvoltarea agenţilor patogeni ce pot cauza o serie de boli.

Un rol important în ceeace priveste înlăturarea focarelor de infecţie, împiedicarea răsândirii agenţilor patogeni dintr-un loc în altul sau de la un an la altul o au şi lucrările de


igienă culturală. Este bine cunoscut faptul că, după recoltare, numeroşi agenţi patogeni continuă să vieţuiască pe resturile de plante (mirişti, frunze căzute, vreji, tulpini, fructe etc).

Astfel, pe paiele din miriştea de cereale iernează teleutosporii şi uredosporii de Puccinia spp., sporii speciilor de Fusarium, Septoria etc. In frunzele, tulpinile şi tuberculii de cartof atacaţi rezistă peste iarnă ciuperca Phytophthora infestans, bacteria Erwinia atroseptica s.a. De asemenea şi în cazul viţei de vie şi al pomilor fructiferi mulţi agenţi patogeni iernează în frunze, coarde, tulpini, ramuri, trunchi şi fructe, cum este de exemplu cazul ciupercilor, Plasmopara viticola, Uncinula necator, Venturia inaequalis, Podosphaera leucotricha, Monilinia laxa, Cytospora cincta, Fusicoccum amygdali, etc.

Pentru a întrerupe dinamica acestor patogeni se recomandă aplicarea următoarelor măsuri de igienă culturală:

- Adunarea, distrugerea prin ardere sau îngropare a plantelor sau resturilor de plante parazitate. In vederea realizării acestui lucru trebuiesc efectuate controale periodice în diferite culturi pentru a descoperi la timp apariţia agenţilor patogeni;

- Distrugerea plantelor spontane sau a samulastrei care servesc drept gazde intermediare pentru o serie de agenţi patogeni:

- Curăţenia pomilor de ramuri uscate, de muschi şi licheni, care constituie un adăpost bun pentru agenţi patogeni;

- Dezinfectarea şi curăţirea depozitelor de produse vegetale, cât şi a uneltelor folosite pentru lucru în câmp, sere şi răsadniţe deoarece prin intermediul lor se răspândesc numeroşi agenţi patogeni;

- Folosirea apei curate pentru irigat şi stropit.

6.1.11. Recoltarea la timp a culturilor, este o lucrare care contribuie în mare măsură, la evitarea pagubelor produse de boli, ferind plantele de contaminări tardive, cu efecte negative asupra conservării sau a facultăţii germinative. Astfel, prin recoltarea la timp a grâului se înlătură scuturarea boabelor şi apariţia samulastrei care serveşte ca punte de legătură pentru trecerea agenţilor patogeni pe semănăturile de toamnă.

In toamnele ploioase, se impune recoltarea mai timpurie a strugurilor pentru a se evita pierderile produse de putrgaiul cenuşiu cauzat de ciuperca Botrytis fukeliana. Cartofii recoltaţi şi lăsaţi în câmp mai mult timp, pot fi infectaţi de Phytophthora infestans; tulpinile semincere ale sfeclei de zahăr lăsate după recoltare în câmp, contribuie la contaminarea cu spori de Phoma betae, Botrytis cinerea prin care se asigură transmiterea bolilor de la un an la altul.

6.2. Măsuri fizico – mecanice

Deşi au o aplicare mai restrânsă în ansamblul măsurilor de combatere a bolilor la plante, măsurile fizico-mecanice sunt folosite totuşi cu bune rezultatele îndeosebi în terapia curativă.

6.2.1. Măsuri fizice. Se referă la utilizarea factorilor fizici în combaterea bolilor la plante. Factorii fizici utilizaţi în combaterea agenţilor patogeni sunt: temperatura ridicată şi scăzută, lumina solară, radiaţiile şi electricitatea.

Temperatura ridicată este cunoscută şi folosită de multă vreme în combaterea bolilor plantelor de cultură folosindu-se la dezinfectarea solului şi a seminţelor, devirozarea ramurilor altoi, a butaşilor şi a materialului săditor. Acest proces poartă numele de termoterapie. In ultimii ani, termoterapia a căpătat o largă aplicabilitate în tratarea unor plante sau părţi de plante în vederea inactivării virusurilor (de ex. devirozarea termică a butaşilor de viţă de vie, a stolonilor de căpşuni, a materialului săditor pomicol). Prin intermediul focului


se pot distruge plantele bolnave cât şi resturile de plante rămase după recoltare, înlăturându-se viitoarele focare de infecţie. Prin căldură se sterilizează solul din răsadniţe şi sere.

Cu rezultate bune se foloseşte căldura în combaterea agenţilor patogeni ce se dezvoltă în interiorul seminţelor. Aceasta se realizează în bune condiţii datorită diferenţei de termostabilitate dintre agenţii patogeni şi planta gazdă.

Prin intermediul tratamentului termic se combate Ustilago nuda care produce tăciunele zburător al orzului. Acest agent patogen se transmite prin sămânţă şi se poate combate fie pe cale umedă (cu apă caldă), fie pe cale uscată (cu aer cald).

Pe cale umedă tratamentul termic se bazează pe faptul că miceliul ciupercii din bobul de orz la o anumită temperatură este distrus, iar embrionul seminţei fiind mai rezistent nu este afectat. Acest tratament termic al seminţelor preconizat încă din 1887 se realizează în 3 faze:

- în prima fază are loc umectarea seminţelor, 4 ore în apă la temp.de 28-300C;- în faza a doua seminţele umectate se trec în apă la 51-520 C timp de 10 min.;- în faza a treia, seminţele se trec în apă rece în care se menţin 1-2 min., după care

seminţele se menţin la soare să se usuce.De la acest tratament trifazic s-a ajuns în decursul timpului la un tratament termochimic

monofazic care constă în introducerea seminţelor timp de 3 1 ore în apă caldă de 45-470C în care în prealabil se introduc o serie de substanţe. Astăzi tratamentul termic al seminţelor cu ajutorul apei calde se realizează prin intermediul a o serie de instalaţii speciale. Cu apă caldă se tratează şi o serie de seminţe de legume la care temp. apei variază puţin, în schimb timpul de expunere, diferă de la o specie la alta.

Cu aer cald se dezinfectează seminţele afectate de o serie de ciuperci cum ar fi Ustilago nuda şi Ustilago tritici. Acest procedeu este mai eficace şi mai comod, deoarece nu necesită uscarea seminţelor după aplicarea tratamentului.

Temperatura scăzută joacă, de asemenea, rol important în combaterea bolilor plantelor îndeosebi în timpul păstrării legumelor şi fructelor când la 1-30C se împiedică dezvoltarea agenţilor patogeni care produc aşa numitele “boli de depozit”.

Lumina solară este utilizată în combaterea unor agenţi patogeni, procedeul purtând numele de helioterapie. Astfel, seminţele de fasole infectate cu Xanthomonas phaseoli se dezinfectează în majoritatea cazurilor, cu ajutorul luminii prin expunerea la soare timp de 20-30 ore. De aemenea tuberculii de cartof expuşi la lumina solară înainte de a fi plantaţi, devin mai rezistenţi la atacul agenţilor fitopatogeni care produc putregaiuri.

Radiaţiile de diferite tipuri (ultraviolete, infraroşii, X, gama, beta) sunt folosite în combaterea unor agenţi patogeni, procedeul fiind cunoscut sub numele de radioterapie. In acest fel sunt inactivaţi şi distruşi agenţii patogeni ce aparţin virusurilor, micoplasmelor, bacteriilor şi ciupercilor (ex. folosirea razelor X în combaterea cancerului rădăcinilor şi coletului pomilor fructiferi produs de Agrobacterium thumefaciens).

Electricitatea (electroterapia). Curentul electric se utilizează cu regularitate şi cu rezultate bune în sterilizarea solului folosit pentru răsadniţe şi sere. Prin trecerea curentului electric prin lăzile pline cu pământ, timp de 30 minute temperatura acestuia se ridică la 700C realizându-se sterilizarea.

6.2.2. Măsuri mecanice folosite în fitoterapie sunt: chirurgia vegetală, vânturarea seminţelor şi decusentarea.

Chirurgia vegetală constă în înlăturarea prin fenomenul de tăiere sau extirpare a organelor plantelor afectate de atacul agenţilor patogeni. Rănile care rămân în urma tăierilor se dezinfectează, pentru a nu constitui o poartă de intrare pentru alţi agenţi patogeni cunoscuţi sub numele de “paraziţi de rană” (ex. ciupercile Stereum purpureum; Monilinia laxa; virusul mozaicului tutunului, bacteria ce produce cancerul rădăcinilor Agrobacterium thumefaciens).

Vânturarea (triorarea), este operaţia prin care se îndepărtează corpurile străine şi seminţele bolnave de cele sănătoase. Prin procesul de vânturare, care se realizează cu ajutorul


unor maşini speciale, se pot separa scleroţii de Claviceps purpurea de seminţele de secară, sau se pot înlătura boabele de grâu mălurate de cele sănătoase.

Decuscutarea este procesul electromagnetic de separare a seminţelor de trifoi sau lucernă de cele de cuscută. Această lucrare se bazează pe diferenţa de structură a tegumentului seminţei de cuscută şi a seminţei de trifoi şi lucernă. Decuscutarea constă în amestecarea seminţei cu pilitură de fier foarte fină, care intră în alveolele minuscule de pe suprafaţa tegumentului seminţelor de cuscută. Sămânţa se va trece în strat subţire pe o bandă rulantă, pe sub un electromagnet puternic, care atrage şi reţine seminţele de cuscută.

6.3. Măsuri chimice (chimioterapia)

In complexul măsurilor de prevenire şi combatere a bolilor plantelor “chimioterapia” sau utilizarea de produse chimice pentru terapia bolilor plantelor, are o importanţă deosebită, deoarece prin varietatea, numărul şi eficacitatea mijloacelor de care dispune, găseşte o utilizare foarte largă,

putând asigura mai operativ prevenirea sau diminuarea pagubelor pe care le produc unii agenţi patogeni.Produsele folosite în cadrul acestei metode de prevenire şi combatere a bolilor plantelor se numesc

“fitofarmaceutice” făcând parte din marea familie a “pesticidelor”.Aplicarea produselor fitofarmaceutice în combaterea bolilor plantelor poate fi făcută sub formă de:

tratamente uscate; tratamente umede; tratamente gazoase.In tratamentele uscate produsele folosite au aspectul unor pulberi sau pudre şi se aplică

prin prăfuire. Tratamentele umede se realizează prin stropire, cufundare sau umectare utilizându-se

substanţe sub formă de soluţii suspensii sau emulsii.Tratamentele gazoase se realizează prin gazări sau aerosoli utilizându-se substanţe

asfixiante sau substanţe uşor volatile. Toate aceste tratamente se aplică cu ajutorul unor maşini sau aparate speciale.

Produsele fitofarmaceutice folosite în combaterea agenţilor patogeni, nu se utilizează în stare pură (numai substanţa activă) ci ele sunt preparate în amestec cu alte substante, denumite auxiliare sau adjuvante. După rolul pe care îl îndeplinesc substanţele auxiliare pot fi:

- substanţe diluante (apa, alcoolul etc.)- substanţe adezive (caseina, gelatina, aracetul, alaunul, romopalul)- substanţe de suport sau “vehicule” (talc, caolin, pământ de diatomee, Kiesselgur etc)- substanţe colorante (care uşurează diferenţierea şi recunoaşterea diferitelor produse

fitofarmaceutice)- substanţe neutralizante (ex. varul utilizat sub formă de calciu sau hidroxid de calciu)- substanţe emulsionante- substanţe stabilizatoare.

Pentru obţinerea rezultatelor dorite prin chimioterapie produsele farmaceutice trebuie să îndeplinească următoarele calităţi :

- să aibă eficacietate maximă de combatere a agenţilor patogeni;- să aibă toxicitate cât mai mică asupra plantelor, animalelor şi omului;- să fie cât mai solubile şi să aibă putere de acoperire mare pe suprafaţa organelor plantelor;- remanenţa şi durata de acţiune să fie cât mai îndelungată;- să aibă acţiune toxică asupra mai multor agenţi patogeni;- să fie uşor de manipulat, uşor de pregătit şi să fie economice.

In cadrul metodelor de combatere a bolilor şi dăunătorilor, chimioterapia prezintă o serie de avantaje dintre care menţionăm:

- distrugerea agentului patogen se poate face într-un timp scurt, ceea ce prezintă o mare importanţă practică mai ales în cazul unor boli epifizice;


- eficacitatea tratamentelor chimice poate fi maximă ducând în multe cazuri la distrugerea totală a agentului patogen;

- multe dintre produsele chimice (fungicide, acaricide, insecticide) sunt compatibile (se pot combina între ele) realizând combaterea simultană atât a unor agenţi patogeni cât şi a unor dăunători;

- metodele chimice pot fi complet mecanizate.In ultimile decenii, pretutindeni în lume, din considerentele arătate, industria chimică

producătoare de produse fitofarmaceutice, a luat o mare dezvoltare, diversificându-se astfel foarte mult sortimentul substanţelor chimice întrebuinţate în combaterea bolilor şi dăunătorilor plantelor.

Ca urmare a aplicării unilaterale, neraţionale a mijloacelor chimice au apărut o serie de efecte negative deosebit de grave cum sunt:

- consum mare de materii prime şi energie;- fitotoxicitate faţă de unele soiuri ale aceleiaşi culturi;- toxicitate pentru animale, îndeosebi pentru mamifere şi om;- modificarea echilibrului ecologic prin poluarea atmosferei solului şi apei;- unele dintre ele prezintă efect toxic de lungă durată, neprevizibil, asupra sănătăţii

animalelor şi a omului;- pesticidele favorizează apariţia de forme noi de paraziţi rezistente sau tolerante, ca

urmare a presiunii selecţiei direcţionale sau a acţiunii mutagene a unor substanţe chimice asupra paraziţilor;

- substanţele chimice, în special cele nocive, vor perturba, în viitorul mai îndepărtat, echilibrul biologic, ţinînd seamă că orice factor al mediului extern exercită o presiune asupra evoluţiei vieţuitoarelor.

Pentru a evita efectele poluante, nedorite, este necesar să se respecte măsurile de igiena muncii, să fie utilizate pesticidele puţin dăunătoare, nepoluante, iar tratamentele să se aplice conform observaţiilor staţiilor de avertizare şi a pragului economic de dăunare (PED).

Tinând cont de acţiunea lor asupra agenţilor fitopatogeni produsele antiparazitare se clasifică în: virusocide, produse antimicoplasma, bactericide şi fungicide.

6.3.1. Virusocide (produse antivirale)Până în prezent, în literartura de specialitate sunt semnalate numeroase substanţe care

inhibă activitatea virusurilor fitopatogene şi determină dispariţia simptomelor de boală. In practică însă, combaterea virusurilor ce atacă plantele, cu ajutorul substanţelor chimice nu se aplică deoarece acestea sunt costisitoare, iar rezultatele obţinute sunt limitate.

Modul de acţiune al substanţelor antivirale nu este cunoscut. Se presupune că antibioticele, regulatorii de creştere şi antimetaboliţii ar interfera cu procesele de multiplicare a acizilor nucleici virali, blocându-le, iar vitaminele, enzimele, coloranţii, împiedică sinteza proteinei virale.

Substanţele tensioactive şi substanţele chimice apropiate determină gruparea particulelor virale în agregate, inactivându-le. Această categorie de substanţe formează la suprafaţa plantelor o peliculă fină care împiedică infecţia virală. Dintre substanţele antivirale utilizate doar în faza de laborator menţionăm: aureomicina, citrinina, mitomicina – antibiotice ce inhibă activitatea V.M.T-ului, V.M.C-ului, virusului X al cartofului; tiouracilul, 6-azauracil, 6-Tiopurina – antimetaboliţi ce inhibă activitatea V.M.T-ului, V.M.C-ului, virusului Y al cartofului; tiamina – vitamină ce inhibă activitatea virusului mozaicului garoafei; verde malachit şi verde de metil – coloranţi ce inhibă activitatea virusurilor X al cartofului.

Un aspect aparte al chimioterapiei virusurilor îl formează inducerea pe cale chimică a rezistenţei la infecţiile virale. In plantele infectate de virusuri apar proteine nespecifice ce inhibă multiplicarea acestora, acţionând similar cu interferonii. Extragerea acestor proteine din plantele infectate şi aplicarea lor plantelor sănătoase le face pe acestea din urmă rezistente la bolile virotice. S-a încercat ca sinteza proteinelor nespecifice antivirale să fie indusă pe cale


chimică, stabilindu-se că prin injectare în plante a ARN-ului metilat şi a acidului poliacrilic acestea devin imune la o serie de virusuri fitopatogene.

In practică, până la data actuală, singurele metode de luptă contra virusurilor patogene sunt crearea de soiuri rezistente, producerea de material săditor liber de infecţie virală, combaterea vectorilor.

6.3.2. Produse antimicoplasmaIn ceea ce priveste chimioterapia bolilor produse de organisme de tip micoplasma la

plante, avem puţine date, deoarece aceasta au fost descoperite oarecum recent. Ceea ce se ştie cu precizie este faptul că această categorie de agenţi infecţioşi este sensibilă la antibiotice din grupa tetraciclinelor. Aceste substanţe chimice administrate plantelor bolnave de micoplasmoze au o acţiune sistemică şi curativă. Dintre antibioticele utilizate în această categorie de fitoterapie menţionăm: tetraciclina, oxitetraciclina, cloramfenicolul, eritromicina ş.a.

6.3.3. Bactericide (produse antibacteriene)Chimioterapia bolilor bacteriene este mai puţin utilizată în practică, se constată că se

folosesc aceleaşi substanţe ca şi în urmă cu 50 de ani, deşi pierderile cauzate plantelor agricole de acest grup de agenţi fitopatogeni sunt mari. In acţiunea bacteriostatistică şi bactericidă în cadrul fitoterapiei, antibioticele reprezintă cel mai important grup. Ele fiind sistemice au o acţiune curativă, dar folosirea lor în practică este limitată, având un cost ridicat, determinând, totodată, şi apariţia formelor rezistente atât pentru plante cât şi pentru animale şi om. Numărul antibioticelor utilizate în combaterea bacteriilor fitopatogene este destul de mare, unele dintre ele fac parte din farmacopea umană, dând rezultate bune şi în fitoterapie. Dintre antibioticele utilizate în fitoterapia bacteriană menţionăm: streptomicina, penicilina, subtilina, fumicina, citrina, aureomicina, caltomicina ş.a.

Rezultate bune în combaterea bacteriilor fitopatogene dau şi o serie de produşi arseniacali şi unii derivaţi mercurici, dar utilizarea lor este limitată din considerente toxicologice. In soluţii apoase acţiunea bactericidă şi bacteriostatică o au sărurile cuprice. Acestea pot fi utilizate în combaterea următoarelor bacterii fitopatogene: Xanthomonas phaseoli, Xanthomonas vesicatoria, Pseudomanas phaseolicola, Pseudomonas lachrymans.

Mecanismul de acţiune al substanţelor chimice în chimioterapia bacteriilor fitopatogene este diferit. Antibioticele blochează sau inhibă multiplicarea şi sinteza proteinelor bacteriilor, foarte rar acţionează asupra peretelui celular. Sărurile cuprice acţionează indirect inducând în planta gazdă sinteza unor produşi fenolici cu rol în fitoprotecţie.

6.3.4. Fungicidele (produse antimicotice)Agenţii fitopatogeni din rândul ciupercilor constituie unul din factorii de prim rang,

care contribuie la diminuarea producţiei agricole. Ca urmare a acestui fapt, substanţele chimice ce se folosesc pentru combaterea ciupercilor parazite la plante reprezintă circa 20% din cantitatea pesticidelor utilizate pe plan mondial.

Substanţele chimice ce intră în componenţa fungicidelor au rol de a împiedica agentul patogen să pătrundă în plante sau după producerea infecţiei, să limiteze atacul acestuia. Deoarece între planta parazitată şi ciupercă există un număr mare de asemănări, ambele făcând parte din regnul vegetal, important este să găsim acele substanţe chimice care să afecteze numai procesele caracteristice agentului fitopatogen şi nu şi pe cele ale plantei gazdă.

După modul şi locul lor de acţiune fungicidele se împart în două mari categorii: de suprafaţă (exoterapeutice) şi sistemice (endoterapeutice).

6.3.4.1. Fungicide de suprafaţă (exoterapeutice). Această categorie de fungicide formează o barieră între organele plantei şi agentul fitopatogen, prevenind infecţia. Neintrând direct în contact cu metabolismul plantei gazdă, fungicidele de suprafaţă nu au un grad ridicat


de selectivitate, realizând o barieră între suprafaţa ţesutului sănătos al plantei şi agentul patogen. Organele de înmulţire şi de propagare ale agentului patogen ajungând pe o suprafaţă, intră în contact direct cu toxicul care le împiedică germinarea şi producerea de noi infecţii. Dacă infecţia a avut loc, substanţele chimice de suprafaţă nu au posibilitatea de a stopa evoluţia bolii.

In vederea obţinerii unor rezultate corespunzătoare este nevoie ca tratamentele cu fungicide de suprafaţă (protectoare) să fie aplicate în funcţie de biologia agentului fitopatogen, astfel încât să acopere cât mai bine planta cu produs în momentele cele mai favorabile producerii infecţiei. De exemplu, în cazul manei viţei de vie, tratamentele de avertizare trebuie să fie de aşa manieră, încât, în momentul în care se apreciază că se va produce infecţia, organele susceptibile ale plantei să fie complet acoperite cu fungicid. In categoria fungicidelor cu acţiune de suprafaţă se încadrează fungicidele anorganice şi fungicide de sinteză organică.

Fungicidele anorganice utilizate în fitotehnic cuprind sulful elementar şi combinaţiile sale anorganice cât şi sărurile cuprice.

Sulful elementar şi combinaţiile sale anorganice. Sulful sau pucioasa este probabil cel mai vechi fungicid utilizat în fitoterapie. El este folosit în combaterea unui număr mare de ciuperci fitopatogene, utilizându-se în mod frecvent în combaterea făinărilor. Sulful este condiţionat prin măcinare şi adăugarea unor diluanţi speciali, sub formă de pulberi umectabile, paste sau formulări “flowable” (cu particule de 1-10 microni în diametru), sulf micronizat (0,5-0,8 microni), şi sulf coloidal (0,2-0,5 microni). Dintre aceste forme, sulful mai des folosit este cel coloidal, are o mare putere de dispersie şi se pretează la reducerea cantităţii de apă în timpul tratamentului. Pulberile de sulf, astăzi sunt din ce în ce, mai puţin folosite, deoarece sunt costisitoare şi poluante.

Dintre combinaţiile anorganice ale sulfului în fitoterapie se utilizează două şi anume: polisulfura de calciu şi polisulfura de bariu.

Polisulfura de calciu (zeama sulfocalcică) se prepară din sulf şi oxid de calciu (var nestins) în apă fierbinte, reprezentând un amestec de polisulfuri de calciu. Este o soluţie instabilă în prezenţa ionilor metalici şi a oxigenului, fiind utilizată pentru combaterea făinărilor şi a altor boli fungice (Venturia inaequalis, Venturia pyrina, Sclerotinia fructigena ş.a.). Preparatul se foloseşte în tratamentele de iarnă.

Polisulfura de bariu (Polybar), reprezintă un amestec de sulfuri de bariu (40-45%) şi sulf măcinat (20-25%), care prin introducere în apă formează polisulfiţi. Se foloseşte în combaterea făinărilor (Podosphaera leucotricha, Uncinula necator) şi altor ciuperci fitopatogene.

Sărurile cuprice. Cuprul este un element toxic pentru ciuperci, dar se utilizează în fitoterapie numai sub formă de compuşi. Dintre compuşii anorganici utilizaţi menţionăm sulfatul de cupru, oxiclorura de cupru, hidroxidul de cupru, oxidul cupros, carbonatul bazic de cupru ş.a.

Sulfatul de cupru are calităţi antifungice, dar datorită caracterului său solubil şi a fitotoxicităţii nu se foloseşte ca atare. Prin neutralizare cu lapte de var se obţine zeama bordeleză, care este eficace în combaterea unui număr mare de ciuperci fitopatogene (Plasmopara viticola, Polystigma rubrum, Septoria lycopersici, Peronospora destructor, Phytophthora infestans ş.a.). Prin combinarea sulfului de cupru cu carbonatul de sodiu se obţine zeama de burgundia, cu proprietăţi asemănătoare cu ale zemei bordeleze.

Oxiclorura de cupru este condiţionată sub forma unor pulberi de prăfuit (10-25%Cu), pulberi umectabile (50% Cu) şi a unor formulări speciale, apoase sau în ulei, care permit aplicarea unor tratamente cu volum redus de apă. In perioada actuală oxiclorura de cupru se foloseste în amestec cu fungicide de sinteză organică (mancozeb, zineb), obţinându-se rezultate bune şi foarte bune. Oxiclorura de cupru are un spectru larg antifungic fiind utilizată în combaterea speciilor de Ustilago hordei, Piricularia oryzae, Septoria lycopersici, Plasmopara viticola ş.a.).


Rol antifungic prezintă şi sărurile anorganice a unui număr mare de metale grele (zinc, mercur, nichel, cadmiu ş.a.), dar care astăzi se folosesc pe scară restrânsă deoarece sunt costisitoare şi poluante.

Fungicide de sinteză organică, cuprind o serie de săruri organice ale mercurului, staniului, şi compuşi de sinteză cu eficienţă bună în combaterea ciupercilor fitopatogene.

Fungicide organo-mercurice. In această categorie se încadrează un număr mare de substanţe puternic antifumigene (clorura de etil mercur, silicatul de metoxietil-mercur, fosfatul de etil mercur, fenil mercur ureea, acetatul fenil mercuric), dar care astăzi se utilizează din ce în ce mai puţin, fiind poluante pentru mediul înconjurător şi toxice pentru animale şi om.

Fungicide organo-stanice, în această categorie putem cita acetatul de trifenil staniu şi hidroxidul de trifenil staniu, introduşi în fitoterapie în jurul anului 1950. Aceste două preparate se folosesc şi astăzi pentru combaterea cercosporiozei la sfeclă şi a manei la cartof în doze de 160-260 g substanţă activă la hectar şi respectiv 250-400 g s.a./ha.

Diticarbamaţii. Acţiunea antifungică a acestei grupe de substanţe a fost descoperită în anul 1934 prin sintetizarea tiramului (TMTD), care şi astăzi este folosit pentru tratarea seminţelor. Ulterior o serie de săruri ale diticarbamaţilor cu zincul (ziram), fierul (ferbam) şi cu nichelul au avut o largă aplicabilitate în pomicultură şi legumicultură. Pentru dezinfectarea solului din sere şi răsadniţe se foloseşte pe scară largă metam-sodiu în doze de 50-200 kg/ha. Cei mai importanţi reprezentanţi ai acestei grupe sunt etilenbisditiocarbamaţii dintre care menţionăm: zinebul (etilenbisditiocarbamatul de zinc), manebul (etilenbisditiocarbamatul de mangan), care astăzi sunt utilizaţi pe scară largă în toată lumea. Tot în această grupă se încadrează şi nabamul (etilenbisditiocarbamatul de sodiu), care, datorită toxicităţii ridicate şi a lipsei de persistenţă este foarte rar folosit în fitoterapie. Tot în această grupă se încadrează o serie de substanţe cu structură complexă (mancozebul – etilenbisditiocarbamatul complex de zinc şi mangan; metiramul – etilen bistiuram bisulfit), ce se caracterizează printr-un efect biologic superior şi cu capacitatea de a se redistribui la suprafaţa organelor tratate, cu ajutorul umidităţii atmosferice.

In practică, pentru obţinerea unor efecte cât mai bune, substanţe chimice din grupa diticarbamaţilor se amestecă cu alte fungicide.

Derivaţii fenolici. In marea lor majoritate fenolii sunt toxici pentru ciuperci fitopatogene. Dintre aceştia putem menţiona pentaclorfenolul şi alclorofenolul, care sunt deosebit de activi, dar prezintă şi o toxicitate ridicată pentru plante.

Pentru combaterea ciupercilor care produc mucegaiuri la produsele depozitate se utilizează difenilul si 2-fenilfenolul, ce dau rezultate foarte bune, fiind totodată puţin toxice pentru om şi animale.

In tratarea seminţelor de cereale şi dezinfecţia butaşilor de viţă de vie se folosesc o serie de săruri a derivatului fenolic sulfatul de 8-hidroxichinoleină şi anume: oxichinoleat de cupru şi sulfatul de potasiu al 8 hidroxichinoleinei.

Derivaţi dinitrofenolici. Fungicidele din această grupă au un spectru de acţiune limitat la speciile din familia Erysiphaceae, fiind condiţionate sub forma unor pulberi umectabile şi sub formă lichidă.

Dintre substanţele grupei utilizate ca fungicide menţionăm: binapacrilul, folosit în pomicultură, în doză de 250-750 g s.a./ha şi dinobutanul, folosit în legumicultură în doză de 400-600 g s.a/ha. Cea mai largă utilizare în combaterea ciupercilor fitopatogene o au dinocapul şi dinoctonul (700-1200 g s.a./ha).

Toţi derivaţii acestei grupe devin fitotoxici la temperaturi de peste 300C.Derivaţi ai cloronitrobenzenului. Compuşii acestui grup de fungicide au un spectru

larg de acţiune, dar sunt fitotoxici şi iritanţi. Dintre substanţele utilizate din cadrul acestui grup menţionăm: quintozen (PCNB), dezinfectant de sol şi tratarea seminţelor, teonazene, folosit pentru combaterea ciupercii Fusarium caeruleum ce atacă cartofii din depozite şi dicloranul, utilizat pentru combaterea ciupercilor ce aparţin genului Botrytis.


Quinonele, cuprind substanţe folosite în tratarea seminţelor (diclone, cloranil, benquinox), cât şi produşi utilizaţi în combaterea bolilor foliare din pomicultură (ditianona).

Dicarboximidele. In această grupă de compuşi se încadrează substanţe cu un spectru foarte larg de acţiune, folosite în pomicultură, legumicultură, floricultură şi viticultură (captanul în doză de 1 – 1,5 kg s.a./ha; folpetul în doză de 1,4 – 3 kg s.a./ha; captafolul în doză de 1-2 kg s.a./ha).

Din această grupă au fost sintetizate noi substanţe cu un spectru de acţiune mai restrâns (procimidone, vinclozoline, iprodione), folosite în combaterea speciilor de ciuperci ce aparţin la genurile Sclerotinia, Botrytis, Monilia).

Compuşii cu catene alchilice mari. Sunt substanţe care se caracterizează prin prezenţa unui lanţ hidrofil (catenă alchilică) la care se ataşează o grupare hidrofobă. Aici se încadrează dodin folosit în combaterea speciilor genului Venturia (1-2 kg s.a./ha) şi quazatine, utilizat la tratarea seminţelor (60-80g s.a/100 kg sămânţă).

6.3.4.2. Fungicide cu acţiunea sistemică (endoterapeutice)Fungicidele endoterapeutice se caracterizează prin aceea că pot pătrunde în plantă, unde

sunt translocate şi chiar redistribuite pe măsura creşterii acesteia. Translocarea fungicidelor sistemice în plantă se poate face în două moduri, apoplastic (acropetal) şi simplastic (bazipetal).

Transportul apoplastic sau ascendent se realizează prin xilem (lemn), care transportă apa şi sărurile minerale de la perişorii absorbanţi ai rădăcinii la organele superioare. Acest mod de transport se bazează pe diferenţele de concentraţie din apă a substanţelor transportate, la diferite nivele şi are un caracter pasiv. Inainte de a ajunge în vasele de lemn, apa, încărcată cu fungicide sistemice, este filtrată de protoplasmele celulelor endocrine din rădăcină, apoi, treptat, ajunge în organele superioare unde difuzează în zonele de transpiraţie intensă, acumulându-se în organele de transpiraţie maximă.

Transportul simplastic (descendent) se realizează din organele superioare şi în special din frunze spre organele inferioare tinere şi spre rădăcină. Acest mod de translocare este activ, cu consum de energie metabolică, realizându-se prin intermediul unor celule specializate vii, trecerea din celulă în celulă realizându-se prin plasmodesme.

Pentru ca substanţa ce intră în componenţa fungicidului sistemic să poată fi transportată în acest mod, ea trebuie să aibă capacitatea de a traversa plasmalema şi de a pătrunde în protoplasmă, să aibă capacitatea de “convieţuire” cu protoplasma timp îndelungat fără a interacţiona cu aceasta şi în plus fungicidul trebuie să-şi păstreze capacitatea toxică faţă de agentul fitopatogen sau să aibă proprietatea de a induce rezisetnţa plantei gazdă.

O substanţă chimică sistemică este foarte avantajoasă, deoarece permite combaterea agentului fitopatogen după ce infecţia a avut loc (acţiune curativă) şi se redistribuie în organele cu care nu a venit în contact direct în timpul tratamentului (de ex. părţile tinere ale plantei care cresc după tratament).

Fungicidele sistematice sau endoterapeutice fac parte din numeroase şi variate grupe de substanţe chimice.

Derivaţi organofosforici. Important este faptul că primele fungicide sistemice utilizate în fitoterapie fac parte din această grupă, cu toate că marea lor majoritate sunt fitotoxice şi poluante. In prezent o serie de fungicide de acest tip se folosesc în combaterea făinărilor. De exemplu, triamfosul (250+375 g s.a/ha), pirazofosul (150-170g s.a./ha). Piricularia oryzae ce atacă orezul poate fi combătută cu kitazin (400-600 g s.a./ha) şi cu edinofos şi inezin (3-5 kg s.a/ha).

Derivaţi benzenici. Substanţele chimice ce se încadrează în această categorie au o acţiune în general specifică şi ca urmare a acestui fapt ele sunt utilizate în ameste cu alte produse antifungice.

Mebenilul şi benodanilul, substanţe şi ele cu acţiune specifică se utilizează numai pentru combaterea ruginelor de la cereale, cafea, tutun şi plante ornamentale în doză de 1,1


kg s.a/ha. In combaterea făinărilor se utilizează cloraniformetanul, ce face parte tot din această grupă de substante chimice.

Derivaţi furanici.Cuprind fungicide utilizate în combaterea tăciunilor, helmintosporiozei, şi sporiozei la cereale, prin aplicarea tratamentelor la sămânţă. De exemplu, furcarbanilul şi fenfuramul în doză de 30-150 g s.a la 100 kg sămânţă.

Derivaţi piranici. In această grupă se încadrează fungicide cu un spectru de acţiune relativ restrâns, de exemplu, piracarbolidul, folosit în combaterea tăciunelui şi ruginelor.

Derivaţi pirimidinici. Această grupă de substanţe chimice cuprinde un număr de fungicide folosite în combaterea făinărilor şi a altor agenţi fitopatogeni. De exemplu, în legumicultură se foloseşte fenarimolul în doze mici de 15-150g s.a/ha, iar în pomicultură şi viticultură, pentru combaterea făinărilor se foloseşte bupirimatul în doză de 50-250 g s.a/ha. In combaterea făinărilor la cereale se foloseşte eritrimolul (50-250 g s.a/ha), iar pentru combaterea făinărilor la plantele legumicole dimetrimolul (125-200 g s.a/ha).

Derivaţi piperazinici. In această grupă se încadrează atât substanţe chimice cu spectru larg de acţiune, cât şi o serie de substanţe cu acţiune limitată.

Triforina, fungicid cu spectru larg de acţiune folosit în combaterea unui număr mare de boli la numeroase plante de cultură. De exemplu, în doză de 250-500 g s.a/ha se pot combate făinările, ruginile şi pătările frunzelor pomilor fructiferi. Clorquinosul, prezintă o acţiune limitată, folosit în combaterea făinării la cereale.

Derivati triazolici. Grupa cuprinde substanţe chimice extrem de active şi cu spectru larg de acţiune. Triadimefonul şi butrizolul în doză de 40-150g s.a/ha sunt utilizate în combaterea făinărilor, ruginelor, pătărilor frunzelor la majoritatea plantelor de cultură.

Derivaţi oxazinici. Din această grupă fac parte tridemorful si dodemorful folosite în combaterea făinărilor la cereale şi plante ornamentale.

Derivaţi oxatinici, cuprind compuşi deosebit de activi în combaterea ruginelor, tăciunilor şi mălurii la cereale şi alte plante de cultură. Carboxina se foloseşte pentru tratarea semninţelor iar oxicarboxina în doză de 200-400 g s.a/ha este utilizată în combaterea ruginii plantelor ornamentale.

Derivaţi benzimidazolici. Cuprind un număr mare de substanţe chimice utilizate în fitoterapie cu rezultate bune şi foarte bune. Carbendazinul în doză de 150-500 g s.a/ha se foloseşte în legumicultură, pomicultură, floricultură, viticultură, viticultură şi cultura cerealelor, pentru combaterea unui număr mare de boli.

Tiabendazolul, fungicid sistemic activ cu spectru larg de acţiune folosit cu preponderenţă pentru combaterea bolilor produselor vegetale destinate păstrării. Produsul se foloseşte, în marea majoritate a cazurilor, în amestec cu fungicide de suprafaţă (zineb, maneb, mancozeb, folpet).

Fungicide sistemice antiperonosporice. Ciupercile din familia Peronosporaceae producând boli grave şi păgubitoare, sunt combătute şi cu ajutorul unor fungicide sistemice cu specificitate mare ce aparţin la grupe chimice diferite.

Proticocarbul şi propamocarbul se foloseşte pentru combaterea speciilor de ciuperci ce aparţin la genurile Pythium. Phytophthora, Peronospora, Plasmopara ş.a., prin tratamente la sol şi sămânţă. Metalaxilul în doză de 200-300 g s.a/ha se foloseşte la combaterea manelor la viţa de vie, tutun, cartof, plante ornamentale. In doze de 100-125 g s.a/ha, pentru combaterea aceloraşi boli se foloseşte şi cimoxanilul. Aceste două fungicide sistemice dau rezultate bune şi foarte bune, când se utilizează în amestec cu fungicide de suprafaşă (zineb, mancozeb, folpet, oxiclorura de cupru).

In ultima vreme s-au introdus în fitoterapie fungicide sistemice noi, cu o structură complexă, cu spectru larg de acţiune, ce asigură eficacitate mare în doze mici (50-150 g s.a/ha). Dintre acestea menţionăm: CGA 64251, XE 326, proclorazul, fenapronilul ş.a.


6.3.4.3. Modul de acţiune al fungicidelorSubstanţele chimice utilizate în combaterea ciupercilor fitopatogene pot acţiona direct

asupra agentului patogen având o acţiune fungicidă (de distrugere a ciupercilor) sau fungistatică (de inhibare a dezvoltării ciupercilor). Efectul fungistatic se manifestă în procesul germinării sporilor, a creşterii miceliului sau al formării organelor de înmulţire.

Pentru distrugerea sau inhibarea unei ciuperci fitopatogene ar fi ideal ca un fungicid să acţioneze direct asupra agentului patogen, ceea ce se întâmplă foarte rar deoarece fungicidele în general acţionează asupra complexului plantă gazdă – agent patogen.

Eliminarea agentului patogen sau inhibarea lui se poate realiza fie direct prin acţiunea la nivelul plantei sau a procesului de patogeneză, fie indirect prin afectarea proceselor metabolice ale ciupercii fitopatogene.

Acţiunea fungicidă prin modificarea plantei gazdă. În urma interacţiunii substanţei active din fungicid cu metabolismul plantei gazdă, aceasta suferă o serie de modificări, devenind rezistentă faţă de atacul ciupercilor. De exemplu, fenil tiourea inhibă activitatea polifenoloxidazei la plantele de castraveti, ceea ce duce la lignificarea pereţilor celulelor şi implicit la creşterea rezistenţei faţă de atacul ciupercii Cladosporium cucumerinum.

Acţiunea fungicidă prin blocarea procesului de patogeneză. In multe cazuri substanţa activă din fungicid acţionează asupra procesului de patogeneză, blocând căile de atac ale ciupercii, enzimele şi toxinele ei. De exemplu, acidul rufinic inhibă activitatea enzimelor proteolitice ale ciupercilor ce aparţin genului Fusarium, iar o serie de compuşi fenolici blochează activitatea pectinazei la ciuperca Verticillium albo-atrum.

Acţiunea fungicidă prin interferarea proceselor metabolice ale agentului patogen. In foarte multe cazuri substanţa activă din fungicide interferează cu procesele metabolice ale agentului patogen sau “atacă” sistemele esenţiale sau structurale ale acestuia. In funcţie de aceasta fungicidele sunt de mai multe feluri: inhibitori energetici, inhibitori ai biosintezelor, inhibitori ai proceselor de diviziune celulară şi distrugători ai peretelui celular.

Inhibitori energetici. Este cunoscut faptul că organismele vii obţin energia necesară prin catabolizarea glucidelor, lipidelor şi proteinelor, mecanismul esenţial fiind ciclul lui Krebs. Substanţele active din fungicide pot inactiva principalele enzime care participă la desfăşurarea ciclului Krebs şi astfel producerea energiei necesară proceselor vitale este inhibată. Inactivarea acestei categorii de enzime este făcută în general de fungicide cu acţiune de suprafaţă (maneb, zineb, macozeb, captan, faltan ş.a.).

În cadrul ciclului Krebs are loc şi un transfer continuu de electroni, indispensabil procesului. O serie de substanţe active din fungicide sistemice (carboxina, pirocarbolidul, mebenilul) au capacitatea de a bloca transferul de electroni, întrerupând producerea de energie în ciuperca fitopatogenă.

De asemenea, substanţa activă din fungicide poate împiedica procesul de înmagazinare a energiei în organism, prin blocarea procesului de fosforilare oxidativă (binapacril, dinocap, dinocton ş.a.).

Activitatea enzimatică la nivelul ciclului Krebs este catalizată de o serie de ioni metalici, care pot fi legaţi de substanţa activă din fungicide, stânjenind sau blocând acţiunea enzimatică. Astfel, activitatea aconitazei (enzimă dependentă de F+++) este stopată în acest mod de nabam, ziram, zineb, maneb.

Inhibitori ai biosintezelor. Un număr mare de antibiotice cu rol antifungic şi antibacterian, acţionează prin inhibarea sintezei proteice, iar fungicidele sistemice noi (triforina, fenarimolul, triarimolul ş.a.) acţionează prin oprirea sintezei sterolilor din ciupercile fitopatogene diminuându-se capacitatea de înmulţire.

Inhibitori ai biosintezelor. Un număr mare de antibiotice cu rol antifungic şi antibacterian, acţionează prin inhibarea sintezei proteice, iar fungicidele sistemice noi


(triforina, fenarimolul, triarimolul ş.a.) acţionează prin oprirea sintezei sterolilor din ciupercile fitopatogene diminuându-le patogenitatea de înmulţire.

Interferarea cu procesele de diviziune celulară. O serie de fungicide sistemice din grupa benzimidazolicilor (benumil, metil tiofanat, fuberidazol) împiedică formarea fusului nuclear, blocând diviziunea celulară, având, totodată, un rol mutagen în cadrul cipercilor fitopatogene. O serie de fungicide cum este cazul himexzolului inhibă sinteza adeninei oprind astfel multiplicarea celulelor.

Distrugători ai peretelui celular. O serie de fungicide cu acţiune de suprafaţă şi sistemică (antibiotice, dodine ş.a.) acţionează prin blocarea sau distrugerea sintezei componenţilor peretelui celular şi prin modificarea permeabilităţii lui.

Ciupercile fitopatogene supuse acţiunii fungicidului reacţionează prin acumularea, stocarea sau degradarea lui. Degradarea fungicidului se realizează printr-o serie de reacţii chimice cum ar fi precipitarea metalelor, cuplarea cu alte substanţe, oxidarea, reducerea.

In concluzie se poate afirma că în sintetizarea de noi fungicide trebuie să se urmărească, pe lângă altele, şi diferenţele ce există între metabolismul agentului patogen şi al plantei gazdă, fie la nivelul proceselor enzimatice, fie la nivelul biosintezelor specifice.

6.3.5. Fenomenul de rezistenţă a agenţilor fitopatogeni faţă de substanţele chimice folosite în fitoterapie

Problema rezistenţei agenţilor faţă de substanţele chimice folosite în combatere a căpătat, în ultimii ani, valenţe noi deoarece fenomenul a luat amploare, extinzându-se faţă de un număr mare de fungicide cu largă utilizare, reprezentând în această situaţie o problemă de mare interes economic. Forme rezistente de agenţi fitopatogeni s-au înregistrat la un număr mare de substanţe active, care intră în componenţa atât a fungicidelor cu acţiune de suprafaţă cât şi a celor sistemice. La cele cu acţiune de suprafaţă formele de rezistenţă în general apar mai greu, nesemnalizându-se chiar după 20-30 de ani de utilizare intensă (excepţie fac, de exemplu, dicarboximidele). La marea majoritate a fungicidelor sistemice, forme cu un grad înalt de rezistenţă au apărut numai după 1-2 ani de utilizare, ceea ce a dus la pierderi mari de recoltă, datorită ineficienţei tratamentelor.

Apariţia formelor de rezistenţă, pe lângă alte dezavantaje, solicită cheltuieli suplimentare pentru găsirea de înlocuitori ai produselor faţă de care s-a manifestat fenomenul şi pentru studierea riscurilor de apariţie a rezistenţei la noile substanţe active.

6.3.5.1. Procesul de apariţie a formelor rezistenteApariţia de agenţi fitopatogeni rezistenţi la substanţe chimice este un fenomen complex

de selecţie naturală, indus de interacţiunea populaţiilor de agenţi patogeni cu produsele administrate şi cu o serie de alţi factori ai mediului. O tulpină rezistentă a unui agent patogen apare în interiorul arealului ocupat de o populaţie sensibilă a acestuia, printr-o selecţie diferentiatoare determinată de aplicarea repetată a fungicidului. In mod concret sub influenţa fungicidului, populaţia patogenului se reduce mult ca număr de indivizi, dar ea se poate reface pornind de la indivizi care au supravieţuit, mostenind, totodată, rezistenţa dobândită a acestora faţă de fungicidul respectiv.

In mod teoretic s-ar putea crede că apariţia de forme rezistente este un fenomen inevitabil. Dar în mod practic acest fenomen apare numai sub influenţa anumitor substanţe chimice şi numai la anumite specii şi populaţii ale agentului fitopatogen. Aceasta se explică prin aceea că în procesul de selecţie sunt implicaţi factori abiotici şi biotici ai unui anumit ecosistem, cât şi o serie de factori interni ai populaţiei agentului patogen (natura speciei, mărimea populaţiei, modul de răspândire şi reproducerea etc.).

Fungicidele care blochează o singură cale metabolică a agentului fitopatogen, duc la apariţia unui număr mare de tulpini rezistente. In această categorie se încadrează fungicidele


benzimidazolice, care au un singur loc de acţiune şi anume la nivelul tubulinei din fusul nuclear.

Dintre factorii interni care induc apariţia tulpinilor rezistente putem menţiona elasticitatea genetică a speciei agentului fitopatogen. In toate populaţiile de agenţi patogeni apar în mod natural mutante, dar cu cât rata apariţiei acestora este mai mare cu atât riscul apariţiei formelor rezistente creşte. Pe de altă parte, mutantele ce posedă caracterul de rezistenţă, pentru a da naştere la populaţii de agenţi patogeni rezistenţi, nu trebuie să-şi piardă trăsăturile biologice iniţiale în relaţiile lor cu mediul abiotic şi biotic. De exemplu, fungicidele care produc inhibarea sterolilor (triadimefon, fenorimol, triofirină ş.a.) induc apariţia tulpinilor rezistente atât “in vitro” cât şi în "in vivo", dar aceste tulpini au o virulenţă şi patogenitate scăzută, se înmulţesc greu şi nu au posibilitatea de a da naştere la populaţii rezistente.

Agenţii fitopatogeni ce aparţin la genurile Cercospora, Fusarium, Sphaerotheca, Ustilago, produc tulpini rezistente la unul sau mai multe fungicide.

6.3.5.2. Prevenirea apariţiei şi combaterea populaţiilor rezistenteAceste aspecte ale problemei de prevenire şi combatere a tulpinilor de agenţi

fitopatogeni rezistenţi necesită cunoaşterea în detaliu a modului de acţiune a fungicidelor pe care le utilizăm deoarece, în ultimă instanţă, tipul toxicului este factorul determinant în apariţia tulpinilor rezistente.

Prevenirea şi combaterea tulpinelor rezistente de agenţi fitopatogeni se poate realiza prin:

- alternarea tratamentelor cu substanţe chimice cu moduri de acţiune diferite (de ex., fungicide cu acţiune de suprafaţă cu sele sistemice);

- utilizarea de amestecuri de fungicide diferite ca natură chimică şi mod de acţiune;- suspendarea tratamentelor cu un anumit fungicid dacă apare o tulpină rezistentă,

continuându-se tratamentul cu o altă substanţă cu mod diferit de acţiune. 6.3.6. Interacţiunea substanţelor chimice cu planteleCompuşii chimici care vin în contact cu un organism viu îi provoacă modificări de

amploare mai mare sau mai mică. La rândul lor sistemele vii, prin procesele lor biochimice, produc modificări substanţelor chimice reversibile sau ireversibile.

6.3.6.1. Actiunea plantelor asupra chimioterapicelorPlantele gazdă acţionează asupra substanţelor chimice utilizate în combaterea bolilor,

modificându-le structura chimică sau influenţând proprietăţile lor de acţiune. Numărul de chimioterapice utilizat în etapa actuală este foarte mare, dar date cu privire la modificările acestora în plantă sunt foarte puţine şi sumare.

Principalele modificări ale chimioterapicelor în planta gazdă sunt: reacţii de hidroliză, reacţii de oxidare, reacţii de desalchilare, reacţii de ciclizare şi formarea de produşi conjugaţi.

Reacţii de hidroliză. In urma procesului de hidroliză o serie de fungicide suferă transformări marcante. De exemplu, tiramul se transformă în dimetil ditiocarbamat, iar oxicarboxina în acid carboxilic şi anilină.

Reacţii de oxidare. Acest tip de reacţii le întâlnim mai rar dar totuşi au loc. Astfel, etirimolul şi carboxina prin oxidarea suferită în planta gazdă îşi măresc caracterele de sistemicitate, iar acţiunea antifungică se reduce.

Reacţii de desalchilare. O serie de fungicide se modifică mult prin procesul de desalchilare. De exemplu, dimetirimolul suferă în plante un proces de demetilare în două trepte, în care numai primul metabolit îşi păstrează caracterul antifungic.

Reacţii de ciclizare. Prin acest tip de reacţii care au loc în plantele gazdă, o serie de fungicide capătă noi valenţe. Astfel, bisditicarbamaţii (nabam, maneb, zineb) prin ciclizare formează etilen tiorea, produs cu caractere sistemice dar care îşi pierde din calităţile antifungice.


Formarea de produşi conjugaţi. In plantele gazdă substanţele chimice intră în combinaţii cu substanţe specifice plantei ducând la activarea lor sau la formarea altor compuşi fungitoxici. Astfel, tiramul poate forma conjugaţii cu glucidele, aminoacizii sau cu dipeptide; etirimolul se poate conjuga cu glucoza. In astfel de conjugări produşii chimici îşi modifică structura, ceea ce atrage după sine şi modificarea unor proprietăţi. De exemplu, conjugatul etirimolului cu glucoza pierde din caracterul de sistemicitate.

6.3.6.2. Acţiunea chimioterapicelor asupra plantelorSubstanţele chimice folosite în combaterea agenţilor fitopatogeni acţionează asupra

plantelor, producându-le arsuri, necroze, scăderea fertilităţii, care nu sunt altceva decât fenomene de fitotoxicitate. In foarte multe cazuri modificările nu sunt perceptibile, realizându-se doar la nivelul funcţiilor fiziologice. Dintre modificările produse plantelor de către substanţele chimice utilizate în fitoterapie amintim: modificări biochimice, modificări fiziologice şi modificări morfo-anatomice.

Modificări biochimice. La plantele cărora li se aplică tratamente chimice, se constată o creştere a cantitătii de glucide în comparaţie cu plantele bolnave netratate. O serie de fungicide ciclice (benomilul, acetatul de trifenil staniu, hidroxidul de trifenil staniu), determină creşterea de fenoli, pigmentaţi clorofilieni şi a alţi compuşi.

In cadrul modificărilor biochimice, rol deosebit are numărul tratamentelor. De exemplu, la măr 7-8 tratamente cu ditiocarbamaţi determină scăderea cantităţii de clorofilă, pe când 3-4 tratamente produc creşterea apreciabilă de clorofilă. Aceste modificări depind de specia de plante şi chiar de soi.

O serie de produse chimice (benomil, triarimol, oxicarboxina) determină creşterea de proteine, iar altele (triadimefon, fenarimol) produc scăderea cantităţii de steroli.

Modificări fiziologice. Prin aplicarea în exces a tratamentelor chimice se perturbă la plante procesele fiziologice fundamentale, fotosinteza, respiraţia şi transpiraţia. In majoritatea cazurilor respiraţia se intensifică ceea ce reprezintă un indice al fitotoxicităţii.

In ceea ce priveşte fotosinteza, unii autori consideră că ea se reduce sub influenţa substanţelor chimice folosite în fitoterapie, iar alţii indică o intensificare a ei. Cert este faptul că toate aceste schimbări depind de modul de interacţiune a substanţei chimice cu planta, de specie, de soi, şi de stadiul de dezvoltare.

Modificări morfo-anatomice. Pe lângă modificări biochimice şi fiziologice, preparatele antiparazitare produc plantelor şi numeroase modificări morfo-anatomice. In multe cazuri celulele se măresc, se deformează, stomatele devin anormale, fascicolele conducătoare se fragmentează iar vasele lemnoase şi liberiene se obturează. La nivelul organelor vegetative şi reproducătoare apar, de asemenea, modificări cum ar fi asimetrii, hipertrofii, atrofii ş.a.

6.4. Măsuri biologice (bioterapia)Bioterapia reprezintă un ansamblu de produse, organisme, metode care sunt menite să

înlocuiască preparatele chimice, reprezentând mijlocul cel mai radical de reducere a poluării produselor agricole şi a mediului înconjurător.

Combaterea biologică a agenţilor fitopatogeni se poate realiza prin hiperparazitism, prin antagonismul microbian, prin folosirea tulpinelor hipovirulente şi prin distrugerea agenţilor patogeni de către insecte.

6.4.1. Hiperparazitismul Combaterea agenţilor fitopatogeni cu ajutorul paraziţilor lor naturali (bacteriofagi,

ciuperci) cunoscuţi şi sub numele de hiperparaziţi, a dat rezultate bune în faza de experiment, având posibilităţi largi de folosire în viitor. Cazurile de hiperparazitism cele mai cunoscute sunt micoparazitismul şi bacteriofagia.

Micoparazitismul, reprezintă modul de combatere a ciupercilor fitopatogene cu ajutorul altor specii de ciuperci. Micoparazitii atacă aparatul vegetativ şi cel reproducător al unor ciuperci fitopatogene, cărora le împiedică dezvoltarea sau le distrug cu totul.


Un număr de ciuperci din cadrul uredinalelor sunt atacate la rândul lor de numeroase specii de micoparazite dintre care putem menţiona: Ramularia uredinarum, Colletotrichum uredinophilum, Phylosticta accidicola, Eudarluca caricis (syn. Darluca filum). Speciile de ciuperci ce produc tăciunii la plante sunt la rândul lor atacate de hiperparaziti, de exemplu Ustilago avenae este parazitul de Fusarium ustilaginis.

O ciupercă parazită oligată răspândită în flora ţării şi anume Plasmopara viticola este la rândul ei parazitată de Trichotecium plasmoparae iar Polystigma rubrum ce produce pătarea roşie a frunzelor de prun este atacată de Glocosporium polystigmicola.

Fenomenul de micoparazitism este prezent şi la ciupercile din familia Erysiphaceae. La acestea miceliul şi sporii sunt parazitate de Ampelomyces quisqualis (syn. Cicinnobolus cesatii).

Bacteriofagia, ca metodă de luptă contra agenţilor fitopatogeni se bazează pe acţiunea litică a bacteriofagilor (virusuri ale bacteriilor) asupra bacteriilor fitopatogene. Până în prezent au fost izolaţi numeroşi fagi ce produc liza bacteriilor fitopatogene, care se pot grupa în două mari categorii, specifici şi polivirulenţi. Fagii care produc liza bacteriilor ce aparţin genului Pseudomonas sunt polivirulenţi iar cei ce produc liza speciilor genului Xanthomonas sunt specifici.

Dintre bacteriile parazite la plante ai căror bacteriofagi au fost izolaţi, putem menţiona: Agrobacterium tumefaciens, Xanthomonas pruni, Xanthomonas phaseoli-fuscans, Xanthomonas malvacearum, Erwinia carotovora ş.a. Folosirea bacteriofagilor în combaterea bacteriozelor plantelor se poate realiza prin următoarele metode: tratarea seminţelor cu suspensii de bacteriofagi, stropirea plantelor, tamponarea diferitelor organe cu suspensii de bacteriofagi, cufundarea rădăcinilor în suspensii şi injectarea bacteriofagilor în plante etc.

6.4.2. Antagonismul dintre microorganismePe lângă procesul de întrajutorare dintre microorganisme, în natură este foarte răspândit

şi fenomenul de luptă între bacterii şi între ciuperci. Acest proces de antagonism duce la inhibarea sau distrugerea unuia dintre parteneri, ceea ce face ca el să se poată folosi cu rezultate bune în cadrul bioterapiei.

Procesul de antagonism dintre microorganisme este cunoscut de mult, dar primul care a folosit această categorie de microorganisme în lupta cu paraziţii vegetali a fost Potter (1908). El a experimentat acest mod de bioterapie pe plantele de grâu infectate cu ciuperca Helminthosporium graminis. Tratând plantele bolnave cu o cultură de bacterii antagoniste a observat o scădere considerabilă a procesului patologic.

Kosilnikov şi colaboratorii săi au obţinut rezultate bune în combaterea fusariozei puieţilor de pin folosind bacterii micolitice izolate din sol, care au acţiune antagonistă faţă de speciile genului Fusarium.

Mathur (1965), studiind efectul inhibitor a o serie de ciuperci saprofite din sol, asupra unor specii de ciuperci parazite pe plante (Fusarium, Macrophoma, Rhizoctonia) a constatat că saprofitele devin antagoniste pt ciupercile parazite printr-o serie de metaboliţi pe care îi sintetizează.

Mecanismul antagonismului se bazează pe o serie de factori dintre care cei mai de seamă sunt:

- concurenţa – doi sau mai mulţi parteneri se confruntă pentru hrană, spaţiu, lumină, oxigen etc;

- anabioza – metaboliţii excretaţi în mediul ambiant au de cele mai multe ori un rol inhibitor asupra altor organisme;

- parazitismul – multe specii de ciuperci parazitează pe miceliu sau aparatul reproducător al altor specii de ciuperci.

Procesul de anatagonism dintre microorganisme este influenţat de o serie de factori ai mediului extern, dintre care menţionăm: temperatura, nutriţia, umiditatea solului şi a aerului ş.a.


Procedeele de aplicare a antagonismului microbian în combatarea agenţilor fitopatogeni sunt următoarele:

- tratarea seminţelor plantelor cu spori de ciuperci sau bacterii ce provin de la specii antagoniste;

- tratarea plantelor cu suspensii de spori ce provin de la ciuperci sau bacterii antagoniste;

- tratarea solului cu suspensii de microorganisme antagoniste.

6.4.3. Folosirea tulpinilor hipovirulenteTulpinile hipovirulente se folosesc în practica combaterii virusurilor, de exemplu se

experimentează preimunizarea cu suşe de V.M.T. (virusul mozaicului de tutun) pentru combaterea altor viroze. Rezultatele obţinute sunt încurajatoare, dar se aplică pe suprafeţe mici.

6.4.4. Distrugerea agenţilor fitopatogeni de către insecte şi larvele lorIn foarte multe cazuri s-a constatat că o serie de insecte (de exemplu, diptere) şi larvele

lor se hrănesc cu sporii unor ciuperci fitopatogene, ce produc rugini, tăciuni etc.In unele lucrări se menţionează posibilitatea folosirii gărgăriţelor pentru combaterea

speciilor genului Cuscuta.

6.5. Măsuri de carantină şi legislaţie fitosanitară

Carantina fitosanitară nu reprezintă altceva decât o serie de măsuri ce se iau cu scopul de a preveni răspândirea agenţilor patogeni , dintr-o ţară în alta sau dintr-o regiune în alta. Ca urmare a acestui fapt carantina, la rândul ei, este de două feluri, internă şi externă.

6.5.1. Carantina fitosanitară externă are drept scop împiedicarea pătrunderii pe teritoriul ţării noastre a o serie de agenţi fitopatogeni primejdioşi şi să elibereze certificate fitosanitare pentru o serie de produse vegetale destinate exportului. Acest lucru se realizează printr-o serie de instituţii specializate, cunoscute sub numele de inspectorate de carantină fitosanitară vamală, amplasate la punctele de frontieră, în porturi şi aeroporturi.

In aceste puncte de frontieră se execută controlul produselor vegetale (seminţe, material săditor, produse agricole pentru industrializare sau pentru consum etc.) care se importă sau care sunt destinate exportului, li se eliberează un certificat fitosanitar prin care se atestă starea de sănătate a lor. Dacă unele produse sunt infectate cu o serie de patogeni periculoşi, se interzice cu desăvârşire introducerea lor în ţară.

In unele cazuri, produsele vegetale atacate de o serie de agenţi patogeni de carantină, se dezinfectează la graniţă şi apoi sunt introduse pe teritoriul ţării. Din aceste produse dezinfectate, o parte se trimit la laboratoarele de carantină şi câmpuri de carantină pentru testare şi verificare.

6.5.2. Carantina fitosanitară internă, are drept scop lichidarea focarelor a o serie de agenţi patogeni, cât şi oprirea răspândirii lor în zone necontaminate din ţara noastră.

Acest lucru se poate realiza prin intermediul Inspectoratelor teritoriale de carantină fitosanitară pentru grupe de judeţe, prin Centrele republicane de combatere a bolilor şi dăunătorilor de carantină şi cu ajutorul Laboratorului central de catantină fitosanitară.

In vederea depistării agenţilor patogeni de carantină de pe teritoriul ţării se execută controale de depistare şi tatonare. Contractele de acest tip se aplică cu stricteţe în livezi, pepiniere, vii, culturi semincere, unde se foloseşte material de import. Dacă s-au depistat o serie de focare cu agenţi patogeni de carantină, se caută lichidarea lor prin aplicarea de măsuri de combatere.


6.5.3. Legislaţia fitosanitară. In ţara noastră carantina fitosanitară a fost legiferată prin H.C.M. nr. 352/1952. Pe baza acestui H.C.M. sunt reglementate toate măsurile ce se referă la importul, tranzitul şi exportul produselor vegetale.

Pe parcursul anilor acest H.C.M. a fost completat cu o serie de instrucţiuni şi ordine, care au drept scop împiedicarea introducerii unei serii de agenţi fitopatogeni din alte ţări cât şi limitarea răspândirii agenţilor de carantină în zone necontaminate din ţara noastră.

Pentru ca rezultatele, în urma aplicării carantinei fitosanitare, să fie cât mai eficiente, este nevoie să existe înţelegeri şi colaborări între ţara noastră şi statele cu care întreţinem relaţii comerciale.

In acest scop, ţara noastră a încheiat convenţii bilaterale privind carantina şi protecţia plantelor cu toate statele vecine şi cu cele cu care întreţinem schimburi comerciale cu produse vegetale.

6.6. Măsuri de prognoză şi avertizare

In cadrul combaterii agenţilor fitopatogeni, măsurile de depistare a agenţilor patogeni, cunoaşterea dinamicii dezvoltării lor, prognoza şi avertizarea au un rol hotărâtor.

Depistarea agenţilor fitopatogeni se face pe baza controlului fitosanitar al culturilor agricole stabilindu-se, totodată, frecvenţa şi intensitatea atacului. Depistarea şi determinarea corectă a agentului patogen are un rol hotărâtor în aplicarea măsurilor de prevenire şi combatere.

Dinamica agenţilor fitopatogeni urmăreşte pe teren, într-o anumită zonă, creşterea şi dezvoltarea frecvenţei şi intensităţii unor boli la plantele de cultură. Cunoaşterea dinamicii prezintă, de asemenea, importanţă în ceea ce priveşte aplicarea tratamentelor.

Prognoza, urmăreşte stabilirea datei apariţiei în masă a unui agent patogen, pe un anumit teritoriu, într-o perioadă viitoare. Prognoza poate fi dată numai de un specialist în domeniul fitopatologiei, care trebuie să ţină cont de biologia agentului patogen, de fenofaza plantei gazdă, de condiţiile mediului înconjurător şi de posibilităţile de răspândire a agentului patogen. Tinând cont de aceste elemente se poate stabili data invaziei în masă a unui anumit agent patogen şi, pe această cale, se stabileşte şi momentul optim de aplicare a tratamentului.

Prognoza poate fi dată pentru o perioadă scurtă de timp, sau pentru o perioadă mai îndelungată.

Avertizarea este operaţia de stabilire şi comunicare prin diferite mijloace a timpului de aplicare a tratamentului, a metodelor şi mijloacelor de aplicare. In anul 1976, în ţara noastră, au funcţionat 170 staţii de prognoză şi averizare, a căror activitate este îndrumată de Laboratorul central de prognoză şi avertizare. In viitor este prevăzut ca reţeaua de prognoză şi avertizare să se extindă ca să se poată cuprinde cât mai multe diferenţe microclimatice din ţara noastră.

Staţiile de prognoză sunt dotate cu aparatura necesară fiind organizate pentru prognoza unuia sau mai multor agenţi fitopatogeni.

In ţara noastră prognoza şi avertizarea sunt asigurate pentru următoarele specii de agenţi fitopatogeni: Plasmopara viticola, Phytophthora infestans, Venturia inaequalis, Venturia pyrina, Peronospora tabacina, Polystigma rubrum, Podosphaera leucotricha ş.a.

Aplicarea tratamentelor împotriva paraziţilor vegetali prin prognoză şi avertizare, contribuie la obţinerea unor rezultate bune, atât în ceea ce priveşte calitatea produselor agricole obţinute, cât şi în ceea ce priveşte preţul de cost. Tratamentele aplicate prin prognoză şi avertizare sunt mult mai eficace, iar produsele obţinute sunt mai ieftine şi de o bună calitate.


6.7. Combaterea genetică

Pentru prevenirea şi combaterea agenţilor fitopatogeni, cea mai eficientă metodă este crearea, introducerea şi extinderea în cultură a soiurilor şi hibrizilor rezistenţi. In ultima perioadă, ca urmare a cercetărilor efectuate, sursele de germoplasmă pentru rezistenţă la boli s-au îmbogăţit şi diversificat în mod considerabil. Prin încorporarea în plantele cultivate a unui număr mai mare de gene majore pentru rezistenţă, provenite de la specii străine, se poate obţine o rezistenţă verticală durabilă şi stabilă. Această măsură prezintă numeroase avantaje: elimină pierderile cauzate de agenţii fitopatogeni, elimină cheltuielile pentru combaterea chimică sau alt tip de combatere şi nu provoacă poluare. De asemenea, pentru numeroase specii de agenţi fitopatogeni (virusuri, bacterii, ciuperci), crearea şi folosirea soiurilor rezistente reprezintă singura metodă eficace şi rentabilă de combatere.

Din literatura de specialitate reiese că în numeroase ţări această metodă de combatere este larg utilizată, de exemplu în S.U.A mai mult de 75% din totalul plantelor cultivate prezintă îsuşiri de rezistenţă de atacul agenţilor fitopatogeni.

In ţara noastră au început să se producă hibrizi de plante de cultură care, pe lângă alte calităţi (productivitate ridicată, rezistenţă la cădere, rezistenţă la secetă) prezintă rezistenţa genetică la atacul agenţilor fitopatogeni. In viitor ameliorarea plantelor la boli va fi uşurată prin utilizarea pe scară mai largă a metodelor de inginerie genetică.

6.8. Combaterea integrată

Folosirea fără discernământ şi unilateral a metodelor de combatere şi în special a celor chimice are ca rezultat efecte secundare nedorite. Cercetăile au demonstrat că prin cumularea tuturor metodelor de combatere (chimice, biologice, agrofitotehnice, fizico-mecanice) se obţin rezultate mult mai bune, de lungă durată şi ieftine, constituind ceea ce se numeşte combaterea integrată (combatere dirijată, combaterea amenajată).

In concepţia actuală combaterea integrată poate fi definită ca un sistem de reglare şi combatere a populaţiilor de organisme dăunătoare, care se bazează pe îmbinarea tuturor metodelor de combatere şi a factorilor naturali de combatere, astfel ca să nu se depăşească pragul economic de dăunare (PED). Pragul economic de dăunare (PED) este o noţiune proprie combaterii integrate, prin care se înţelege nivelul de pagube (exprimat prin număr de plante, frunze, fructe etc., atacate la m2, pe pom, etc) de la care este necesar să se aplice tratamente de combatere. Prin aceste tratamente pe care începem să le aplicăm trebuie să recuperăm o parte din a cărei valoare să fie cel puţin egală cu costul lucrărilor de combatere.

Combaterea integrată are drept scop reducerea la minimum a ratei de înmulţire a agenţilor patogeni , întărirea capacităţii de dezvoltare a plantelor şi implicit a rezistenţei naturale a acestora, precum şi reducerea considerabilă a fenomenului de poluare. Pe baza datelor acumulate până în prezent se pot concepe sisteme de combatere integrată care, în funcţie de organismele dăunătoare, acţionează la diferite nivele. Ceea ce trebuie să atingă în final aceste sisteme este dirijarea agroecosistemului. Prin acestea trebuie înţeles nu numai dirijarea relaţiilor trofice ci şi a celor funcţionale şi a unor structuri, astfel ca să asigure o productivitate optimă. In domeniul fitopatologiei complexul de măsuri cumulat în combaterea agenţilor fitopatogeni, se utilizează de mult, dar rezultatele obţinute nu au fost întotdeauna dintre cele mai bune. In vederea obţinerii unor rezultate cât mai bune se elaborează scheme şi programe de combatere integrată, care pot fi concepute împotriva tuturor bolilor ce afectează o cultură (mere, cartof, sfeclă de zahăr etc.) sau numai pentru un anumit agent patogen, de exemplu Venturia inaequalis, Phytophthora infestans, Sclerotinia fructigena ş.a. In ţara noastră avem asemenea scheme elaborate pentru culturile de grâu, cartof, sfeclă de zahăr, lucernă, trifoi, pomi fructiferi, viţa de vie, etc.


7. BOLILE PLANTELOR ŞI CARACTERELE GENERALE ALE AGENŢILOR PATOGENI CARE LE PRODUC

Bolile parazitare s-au infecţioase ale plantelor, după natura agentului patogen care le produc se împart în: viroze, micoplasmoze, baterioze, micoze şi antofitoze.

7.1. VIROZE

Virozele sunt boli infectioase si contagioase cu efect generalizat asupra plantelor, produse de organisme procariate cunoscute sub numele de virusuri.

Studiul acestor boli a fãcut progrese în ultimile decenii, odatã cu perfectionarea microscopului electronic si a tehnicilor de lucru. Aceastã categorie de boli la plante a fost evidentiatã din anul 1575 (vãrgarea lalelelor), prima boalã viroticã fiind descrisã în anul 1856 – 1859 (mozaicul tutunului).

Incepând cu anul 1886, în urma cercetãrilor lui Mayer apoi a lui Ivanovski (1892) si Beijerinck (1898) s-a dovedit natura viroticã a agentului patogen care produce mozaicul tutunului.

In 1935 Stanley si apoi în 1936 Bawden si Pirie stabilesc, în mod definitiv natura viroticã a mozaicului tutunului. Primul tratat în care sunt descrise o serie de viroze ale plantelor apare în 1937 sub îngrijirea lui K. Smith, dupã care, într-un numãr remarcabil de lucrãri, se completeazã cunostintele despre etiologia, caracteristicile biochimice, modul de diseminare, simptomele, prevenirea si combaterea acestor agenti infectiosi. Dupã estimãrile lui Bojnanski citate si de I.Pop (1975), se cunosc pânã în prezent aproximativ 500 de virusuri fitopatogene, dintre care, la noi, au fost identificate peste 200, producând boli grave sau mai putin grave.

Spre deosebire de alti agenti patogeni, virusurile produc la plantele infectate simptome uneori greu vizibile, alteori sesizabile abia dupã multi ani de la infectare, timp în care boala se generalizeazã producând efecte foarte greu si de cele mai multe ori, imposibil de combãtut. Pericolul mare pe care îl prezintã efectele produse de virusuri precum si transmiterea si rãspândirea rapidã a acestora, a determinat pe specialistii virologi sã organizeze periodic simpozioane internationale pe aceastã tematicã.

7.1.1. Caracterele generale ale virusurilor fitopatogene

Virusurile sunt particule de dimensiuni submicroscopice, ce se pot observa numai cu microscopul electronic. Ele sunt microorganisme parazite obligate fãrã metabolism propriu, dezvoltându-se numai în interiorul celulelor vii ale plantelor gazdã.

7.1.1.1. Formă şi dimensiuni. Particulele virale sunt foarte mici, dimensiunile lor se mãsoarã în milimicroni, variind la cele de formã alungitã


Fig.1 - Forma şi structura virusurilor fitopatogene: a-virus alungit flexuos; b-virus rigid; b1- locul de aranjare a capsomerelor (cs) şi a acidului nucleic (ARN); b2-secţiune în VMT în care se

observă canalul helical (ch); c-virus bacilar; c1-secţiune; d-virus poliedric; d1-virus icozaedric (după Agrios).

între 10 – 1725 mµ, iar la cele de formã sfericã între 17 – 150 mµ diametrul.Dupã formă virusurile aparţin urmãtoarelor grupe (Fig.1):I – grupa virusurilor alungite, flexuoase sau rigide, cu grosimea de 10 – 20 mm si de

lungime variabilã. În aceastã grupã se încadreazã virusul mozaicului tutunului (VMT) şi virusul mozaicului dungat al orzului.

II – grupa virusurilor sferice, subsferice, poliedrice si elipsoidale: mari si micia) sferice mari cu diametrul ce variazã între 50 – 130 mµ (virusului mozaicului

conopidei, virusul piticirii orezului, etc.);b) sferice mici cu diametrul cuprins între 17 – 30 mµ (virusul petelor de bronz la

tomate).III – grupa virusurilor baciliforme care au particule de formã bacilarã, a cãror lungime

variazã între 30 – 58 mµ (virusul mozaicului lucernei).

7.1.1.2. Structura virusurilor – Virusurile sunt alcãtuite dintr-un singur acid nucleic (ARN sau ADN ) si o proteinã în raport diferit (63-95% proteină şi 5-37% ARN); virusurile cu ARN se numesc ribovirusuri, iar cele cu ADN – dexovirusuri.

Particula viralã maturã poartã numele de virion si este formată din genom în componenta cãruia intrã acidul nucleic şi învelisul sau teaca de proteinã numitã capsidã, reprezentatã de molecule proteice cu rol protector numite capsomere.

Unele virusuri mai conţin un înveliş numit peplos şi se numesc virusuri “acoperite”, iar cele fãrã peplos se numesc virusuri “nude”. Capsida şi genomul viral formeazã nucleocapsida.

În cazul virusului mozaicului tutunului, fracţia proteicã este constituitã din 2.130 capsomere identice de formã elipsoidalã, iar ARN-ul formeazã un singur lant polipeptidic de aproximativ 3.000 mµ în care intră 20 aminoacizi diferiţi. Atât ARN-ul cât şi subunitãţile


proteice sunt dispuse în spiralã – simetric de tip helicoidal având în centru un canal helical gol. O structură similară prezintă şi alte virusuri alungite.

La virusurile cu particule sferice, substantele proteice au o dispozitie în formã de sferã iar ARN-ul se aflã dispus la interior printre substantele proteice.

Cercetãrile efectuate cu ajutorul microscopului electronic au arãtat cã virusurile sferice au o simetrie icozaedricã.

7.1.1.3.Compoziţia chimicã a virusurilor fitopatogene Compoziţia chimicã a virusurilor fitopatogene este, în general, constantã, ele fiind

formate din nucleoproteine de unde şi denumirea de virusuri proteine. Ca elemente chimice, proteinele virale contin: carbon, oxigen, hidrogen, azot, fosforşi puţinã cenuşã.

ARN-ul constituie un singur lanţ polinucleotidic format din patru acizi: adenilic; citidilic; guanilic; uridilic a cãror proporţie variazã de la un virus la altul.

Unele virusuri pot exista în plante nu numai sub formã de particule complete, ci şi sub formã de ARN liber de proteinã.

Rolul principal în producerea infecţiei îl are ARN-ul care conţine toate “informaţiile genetice” ale virusului, teaca de proteinã având doar rol de protecţie.

7.1.1.4. Proprietãţile virusurilor fitopatogeneVirusurile, inclusiv cele fitopatogene se caracterizează prin urmãtoarele proprietãţi:

Ultrafiltrabilitate. Reprezintă capacitatea virusurilor de a putea trece prin porii celor mai fine filtre de portelan poros şi prin ultrafiltrele de colodiu.

Biotropismul pozitiv. Este capacitatea pe care o au virusurile de a se multiplica numai în celulele vii ale plantelor gazdã, virusurile fiind parazite obligate fãrã echipament enzimatic şi metabolism propriu. Datorită biotropismului pozitiv virusurile nu pot fi cultivate pe medii artificiale de cultură.

Cristalinitatea. Virusurile au proprietatea de a cristaliza formând paracristale in vitro sau cristale adevãrate. Prin diferite metode fizice şi chimice, o serie de virusuri au fost obţinute sub formă cristalizată (dodecaedri romboidali, bipiramide, plăci hexagonale, paracristale aciculare, etc.). Astfel virusurile alungite spre ex. V.T.M., formeazã în celulele plantelor infectate cristale adevãrate sub formã de plãci de formã neregulatã sau hexagonalã; virusul necrozei tutunului formeazã cristale sub formã de bipiramide.

Virusurile sferice au fost si ele observate “in vitro” sub formã de cristale adevãrate, de exemplu: virusul piticirii şi îndesirii tomatelor se prezintã sub formã de cristale rombice duodecaedrice iar virusul mozaicului galben al napului sub formã de octoedrii bipiramidali.

Unele virusuri pot forma cristale “lichide” sau pseudocristale alcãtuite prin orientarea paralelã a particulelor la distanţe egale, având o regularitate bidimensionalã în unghi drept cu direcţia particolelor, dar aranjate neregulat în direcţia lungimii.

Greutatea molecularã. Greutatea particulelor virale este foarte mare având valori cuprinse între 8–50 milioane (VMT- are greutatea moleculară 17 milioane, virusul mozaicului dungat al orzului 21 milioane, virusul Y al cartofului 34 milioane, etc. );

Sarcina electricã. Este în general negativã, la electroforezã virusurile îndreptându-se spre polul pozitiv (anod);

Stabilitatea în suc celular sau longevitatea in vitro. Este perioada de timp scursă de la extragerea sucului celular pânã la pierderea capacitãţii de infecţie, aceasta definind şi rezistenţa in vitro. Aceastã proprietate variazã de la câteva ore la mai mulţi ani, în funcţie de specia de virus şi temperatura mediului. Astfel V.M.T. îşi pãstreazã infecţiozitatea circa 3 luni, virusul mozaicului castraveţilor 24-28 ore, iar virusul y al cartofului 1 – 2 zile.

La temperaturi scãzute virusurile fitopatogene îşi pãstreazã infecţiozitatea timp mai îndelungat. Astfel virusul “y” al cartofului la –100C se pãstreazã în stare activã pânã la 140 de zile pe când la temperatura camerei numai 1-2 zile.


Diluţia limitatã. Indicã gradul de diluţie pe care îl poate suporta sucul celular extras din plantele virozate pânã ce îşi pierde capacitatea de infecţie.

Astfel, virusul “y” al cartofului are diluţia limitatã de 1:100; V.M.T. are diluţia limitatã de 1:1.000.000.

Diluţia limitatã diferã de la un virus la altul şi este în funcţie de concentraţia virusului în plantã şi de planta test folositã.

Temperatura de inactivare. Este temperatura minimã la care sucul virozat păstrat timp de 10' îsi pierde total capacitatea de infecţie; acest prag definind punctul de inactivare termicã şi variază în funcţie de virus între 42-93oC. Pentru cele mai multe virusuri infectiozitatea se pierde la temp. de 55 – 570C, dar in vitro, inactivarea virusurilor se realizeazã la temperaturi mai reduse, ceea ce face posibilã devirozarea plantelor bolnave prin termoterapie. Inhibarea infectiozitãţii se realizeazã prin combinarea extractelor virotice cu proteine animale (lapte) sau cu ribonucleaza când se formeazã complexe neinfecţioase.

Proprietãţi serologice. Fiecare virus are o compoziţie chimicã proprie, însuşire ce atrage dupã sine specificitatea acţiunii patologice (acelaşi virus producând întotdeauna aceleaşi modificãri). Inoculate în organismul animalelor, virusurile provoacã reacţii serologice specifice producând apariţia de anticorpi. Aceştia au proprietatea de a se combina cu antigenul ce a determinat apariţia lor, dând naştere la o reacţie serologicã vizibilã. Datoritã acestei proprietãţi metoda serologicã este folositã în diagnosticarea virozelor plantelor când acestea se aflã în stare latentã.

Variabilitatea virusurilor. Virusurile sunt reprezentate de mai multe variante sau tulpini ce se deosebesc între ele prin numeroase proprietãţi ca: simptome produse, modul de transmitere, rezistenţa in vitro, forma de cristalizare, punctul izoelectric, conţinutul de aminoacizi, morfologia particulelor, structura antigenicã. Astfel la virusul mozaicului tutunului au fost puse în evidenţã 50 de tulpini.

Tulpinile virusurilor au acizii nucleici cu aceeaşi compoziţie chimicã, diferentele fiind date de ordinea nucleotidelor, proporţia si felul aminoacizilor încorporaţi în fractia proteicã.

7.1.2. Acţiunea agenţilor fizici şi chimici asupra virusurilor fitopatogeneSub influenţa unor factori fizici sau chimici, virusurile pot suferi importante modificãri

structurale şi fiziologice (putând fi inactivate sau distruse) care variazã de la un virus la altul.Temperatura. În general, virusurile suportã mai bine temperaturile joase decât pe cele

ridicate. Ele pot sã reziste pânã la –1800C, de regulã conservarea virusurilor fãcându-se la frig.

Virusurile fitopatogene sunt inactivate la temp. cuprinse între 45 – 900C. Aceastã însuşire este folositã în prezent în combaterea unor viroze ale plantelor (inactivarea termicã a materialului sãditor pomicol, viticol, etc.) procedeul purtând numele de termoterapie.

Uscãciunea. Faţã de uscãciune, virusurile se comportã diferit.Astfel în timp ce V.M.T. îşi pãstreazã infecţiozitatea timp de 30 – 35 de ani în frunzele

de tutun din ierbar şi chiar în ţigãri, virusul mozaicului fasolei rezistã la uscãciune numai 2 – 3 zile, iar virusul cucurbitaceelor numai 24 ore.

Lumina are o acţiune nocivã asupra virusurilor, datoritã radiaţiilor ultraviolete, care produc modificãri fizice şi chimice în particulele de virusuri.

PH-ul mediului. Virusurile ca şi proteinele prezintã mare dependentã faţã de concentraţia ionilor de hidrogen respectiv de pH-ul din mediu în care se gãsesc.

Ele rãmân active numai în anumite limite ale pH-ului. De exemplu V.M.T. este activ între pH 3 şi pH 8 fiind inactivat la pH 10.

Rezistenţa la presiune. Virusurile fitopatogene rezistã la presiuni foarte mari. Astfel V.M.T. rezistã la 8.000 atmosfere.

Substanţe chimice. Virusurile pot fi inactivate total sau parţial de anumite substanţe chimice cum ar fi: cloroform-butanol, n-butanol, cloroform, eter, etc. Acţiunea nocivã a acestor substanţe se datoreazã efectului oxidant sau reducãtor şi modificãrii pH-ului.


Substanţele oxidante în general, inactiveazã virusurile mai rapid sau mai lent. Astfel, permanganatul de potasiu şi apa oxigenatã distrug cu usurinţã virusurile în câteva minute. Acelaşi efect îl au acidul ascorbic, alcoolul etilic de 600, formolul 4%, sublimatul coroziv 0,25 – 0,1%, sulfatul de Cu 0,5 – 1%, acidul azotos, formaldehida, perhidrolul precum şi razele X, ultraviolete sau razele ultrascurte.

7.1.3. Infecţia şi multiplicarea virusurilor fitopatogeneInfecţiile virotice se produc prin încorporarea în mod pasiv, în celulele plantelor gazdã,

a virusurilor care ajung în ele prin leziunile ţesuturilor. Ajungând în celula vie, virusul îi deviazã metabolismul care, în loc sã-şi sintetizeze compuşii proprii sintetizeazã complexele proprii particulelor virotice.

Multiplicarea virusurilor în celulele plantelor gazdã se produce în mai multe etape succesive:

decapsidarea; absorbţia si fixarea virusului în celula gazdã; pãtrunderea virionului în celulã; replicarea genomului viral în celula gazdã; sinteza proteinelor virale şi morfogeneza virionului; liza celulei.

Ajuns în celulă virionul se decapsidează. În timpul absorbţiei se stabileşte un contact intern între virus şi ribozomii celulei, dupã care are loc separarea acidului nucleic de fracţiunea proteicã. Dupã separare, genomul (acidul nucleic) se replicã dând naştere în celula plantei gazdã la noi particule virale (morfogeneza virionului, după care are loc liza celulară eliberându-se virionii în număr de 1.000-10.000.

Perioada cuprinsã de la inoculare şi pânã la apariţia noilor particule virale poartã numele de perioada de latentã.

În plante virusurile pot exista nu numai ca particule complete ci şi sub formã de ARN liber de proteinã.

În plantele parazitate de un virus, în urma procesului de multiplicare are loc o acumulare de particule virale în celule care poate ajunge de ordinul milioanelor. Aceastã acumulare se produce în primele 14 – 20 ore de la infecţie, dupã care urmeazã o descreştere treptatã.

7.1.4. Rãspândirea virusurilor în corpul planteiÎn corpul plantei virusurile se rãspândesc în mod diferit în strânsã dependenţã cu tipul

de ţesut, cu vârsta plantei, cu condiţia de creştere şi temperaturã. Cel mai bine se rãspândesc virusurile prin ţesuturile parenchimatice şi prin vasele conducãtoare liberiene. Rãspândirea prin ţesutul conducãtor lemnos este mai rarã şi mult mai greoaie.

În ţesuturile parenchimatice rãspândirea se face lent, virusul trecând din celulã în celulă prin plasmodesme cu o vitezã de 0,1 – 0,3 mm în 24 de ore.

Prin vasele de liber particulele virale se rãspândesc ascendent şi descendent împreunã cu curentul de sevã elaboratã.

7.1.5. Transmiterea virusurilor fitopatogene în naturãÎn cadrul regnului vegetal, virusurile produc boli deosebit de grave, cu caracter epidemic, datoritã

în special usurinţei cu care acestea se transmit. În naturã transmiterea virusurilor de la plantele bolnave la cele sãnãtoase se poate realiza pe mai multe cãi şi anume: prin vectori (animali sau vegetali);

prin om; pe cale mecanicã; (prin contact); prin altoire sau grefe; prin material sãditor (bulbi, tuberculi, butasi); prin sol.


Transmiterea prin vectori animali. Existã aproximativ 381 specii de organisme animale cunoscute pânã în prezent ca vectori ai virusurilor. Dintre acestea circa 94% sunt reprezentate de artopode (insecte şi acarieni) iar diferenţa de nematozi.

În cadrul grupului de insecte circa 300 specii (845) sunt reprezentate de afide care prin biologia, modul de hrãnire şi larga distribuţie pe glob prezintã calitãţi ideale pentru transmiterea virusurilor. Ele transmit virusurile achiziţionate de la planta infectatã în timpul procesului de hrãnire fie aceleiaşi specii de plante gazdã, fie altora.

Dintre afidele transmiţãtoare de virusuri cele mai frecvente sunt: Myzus persicae, Aphis fabae.

Alte insecte care contribuie la transmiterea virusurilor sunt: musculiţa albã (Trialeurodes vaporariorum); cicadele (Cicadulina bipunctata zeae, Agallia constricta, Macrosteles levis); tripsii (Trips tabaci) precum şi unele ploşniţe şi gândaci (Coleoptera).

Transmiterea prin acarieni (pãianjeni) se realizeazã în mod sigur numai prin douã specii şi anume Abacarus hystrix (vectorul virusurilor mozaicului de la Agropyron) şi Eriophyes tulipae (ce transmite virusul mozaicului striat al grâului).

Acarienii odatã infectaţi pãstreazã capacitatea de infecţie de-a lungul mai multor stadii de dezvoltare. Insectele aparţinând unei anumite specii pot transmite numai un singur virus. De exemplu ploşniţa sfeclei transmite numai virusul încreţirii frunzelor de sfeclã. Altele pot transmite 2 sau mai multe virusuri (Myzus persicae transmite peste 50 virusuri.)

Transmiterea prin nematozi s-a stabilit încã din anul 1958 când s-a dovedit cã specia Xiphinema index transmite în naturã virusul frunzelor de xantal (Grape vine fan leaf virus).

Speciile de nematozi pot transmite virusurile atât ca adulţi cât şi în stare larvarã infectând rãdãcinile plantei gazdã. Caracteristic pentru transmiterea prin nematozi este manifestarea atacului în vetre izolate cu tendinţe de mărire în timp.

Transmiterea prin vectori vegetali. Existã douã mari grupe de vectori vegetali şi anume: unele specii de ciuperci inferioare din sol precum şi diferite specii de cuscutã (tortel). În aceastã categorie ar putea fi citatã şi posibilitatea transmiterii virusurilor prin sãmânţã şi polen.

Transmiterea unor virusuri fitopatogene prin anumite specii de ciuperci a fost semnalatã încã din anul 1954 când s-a evidenţiat posibilitatea transmiterii nanismului tutunului prin ciuperca Olpidium brassicae. De asemenea ciuperca (precum şi alte ciuperci inferioare de sol) poate transmite, prin zoospori, virusurile îngroşãrii nervurilor de salatã, necrozei tutunului şi nanismului tutunului, Polymyxa graminis transmite virusurile mozaicului grâului, mozaicului galben al orzului, mozaicului ovãzului, Polymyxa betae transmite virusul rizomaniei sfeclei, iar Synchytrium endobioticum înlesneşte rãspândirea virusului X al cartofului. În afarã de aceste specii cu implicaţii mari în epidemiologia unor virusuri, s-au mai semnalat şi alte ciuperci ca Sphaerotheca lanestris, Erysiphe graminis sau Pythium de barianum ca potenţiali vactori ai unor virusuri patogene pe tutun, stejar sau orz.

Transmiterea prin cuscutã (tortel) se face printr-un mecanism simplu: haustorii cuscutei, invadând celulele parenchimului gazdei, îşi dezvoltã plasmodesmele în pereţii lor, punând astfel în contact protoplaştii celor doi parteneri. Se stabilesc, astfel, punţi de legãturã între patogen şi gazdã, prin care seva elaboratã, şi odatã cu ea şi particulele virale, intrã în circuitul substanţelor din vasele cuscutei, putând fi transmise ulterior plantelor sãnãtoase, nou parazitate. Cele mai cunoscute specii de cuscutã, semnalate ca transmitãtoare a unor virusuri, sunt Cuscuta subinclusa, C. campestris, C. europea, C. californica şi C. epithymum, cãrora li s-a stabilit capacitatea de a transmite numeroase virusuri ca: virusul mozaicului de la Arabis, virusul încreţirii vârfului sfeclei, virusul îngãlbenirii grave a sfeclei, virusul mozaicului castraveţilor, virusul îngroşãrii nervurilor salatei, virusul mozaicului lucernei, virusul rãsucirii frunzelor de cartof, virusul gravurii tutunului, virusul mozaicului tutunului, virusul petelor de bronz al tomatelor, s.a.

Transmiterea prin sãmânţã si polen se realizeazã de un numãr relativ ridicat de virusuri, în special de cele ce produc pãtãri inelare la pomi şi tutun, mozaic la leguminoase,


tutun şi castraveţi, precum şi unele chenopodiacee sau pãtãri inelare negre la tomate. Cercetãrile au arãtat cã virusurile transmisibile prin sãmânţã sunt stocate în diferite pãrţi structurale ale acesteia:

la suprafaţa seminţei (cazul virusului mozaicului tutunului transmis prin sãmânţa de tomate);

în tegumentul, endospermul sau cotiledoanele seminţei; în embrionul seminţei, în care pãtrunde fie prin intermediul polenului infectat, care

contamineazã sacul embrionar, în timpul fecundatiei (ex. virusul mozaicului comun al fasolei, virusul pãtãrii inelare a sâmburilor, virusul pãtãrii inelare negre a tomatelor, virusul mozaicului striat al orzului, etc.); fie prin invazia ovulelor de cãtre particulele virale, provenite din planta mamã infectatã (ex. virusul mozaicului ulmului, virusul pãtãrii inelare de la Lichnis sp. etc).

Trebuie menţionat cã nu toate plantele infectate sistemic rãspândesc virusurile respective prin intermediul seminţelor, desi acestea sunt contaminate. S-a stabilit, astfel, cã sãmânţa de fasole conţine unele structuri proteice care, în momentul germinãrii seminţei, se activeazã şi inactiveazã virusul embrion, reducând mult procentul de plante virozate, provenite din sãmânţa infectatã.

Transmiterea prin om. Omul reprezintã un factor important în rãspândirea involuntarã a virusurilor fitopatogene. Din lipsã de informare, deci din ignoranţã, acesta poate contribui la diseminarea virusurilor atât prin intermediul materialului sãditor infectat (pomi, viţã de vie, butaşi, bulbi, tubercului), cât si prin nerespecatarea igienei culturale de distrugere a plantelor ruderale (buruienilor) infectate sau prin aplicarea necorespunzãtoare/omiterea aplicãrii tratamentelor de combatere a dãunãtorilor, care sunt vectori prezumtivi ai diferitelor virusuri.

Transmiterea mecanicã (prin contact) are loc atunci când planta neinfectatã vine în contact direct şi de scurtã duratã cu planta infectatã în timpul lucrãrilor de întreţinere, sau prin atingerea directã dintre plante. Aceastã transmitere se realizeazã prin microleziuni.

Transmitere prin altoire. Virusurile se transmit prin folosirea altoaielor de la plantele virozate, simptomele

apãrând în acelaşi an sau în anii urmãtori. Aceastã constituie principala metodã de evidenţiere a virusurilor din plantele multianuale.

Prin seminţe se transmit mai putine virusuri, deoarece plantele virozate nu formeazã seminţe.

Cel mai frecvent mod de transmitere a virusurilor de la un an la altul se realizeazã prin material sãditor (tuberculi, bulbi, drajoni, butaşi). În acest mod se transmit virozele cartofului, lalelei, cepei, verzei, etc.

Prin sol se transmit puţine virusuri deoarece acestea trebuie sã fie foarte rezistente, cum este cazul virozelor grâului, al lãptucilor şi tutunului.

7.1.6. Simptomele şi modificãrile produse plantei gazdãÎn urma contaminãrii, multiplicãrii şi rãspândirii virusurilor, în plante se produc

anumite modificãri ale metabolismului acestora, dupã care apar transformãri morfologice, anatomice şi fiziologice ce reprezintã simtomele de boalã.

Dintre acestea principalele sunt:- Modificãri morfologice şi de creştere în care se încadreazã:

* Talie piticã (virusul piticirii galbene a orezului – Barley yelow dwart)* Scurtarea internodiilor (virusul scurt nodãrii – Court-noue)* Creşterea anormalã în grosime (Virusul umflãrii lãstarilor de cacao – Coccoa

swolleu schoot)* Tumori (Virusul tumorii de ranã – Wound tumor)* Malformaţii (Virusul mozaicului castraveţilor – Cucumber mosaie)* Reducerea dimensiunii frunzelor (Virusul ofilirii pãtate a tomatelor – Tomato

spotted wilt)


* Rugozitãţi pe frunze (Virusul rãsucirii frunzelor de tutun – Tabacco leaf roll)* Enaţiuni foliare (Virusul mozaicului nervurian al mazãrii – Pea enationmozaic)* Rãsucirea frunzelor (Virusul rãsucirii frunzelor mazãrii – Pea leaf roll)* Flori transparente sau absente; aspermie (Virusul aspermiei tomatelor – Tomato

aspermy).

- Modificãri de culoare* Ingãlbenire (Virusul îngãlbenirii sfeclei Beet Yellows)* Decolorare (Virusul rattle al tutunului – Tabacco rattle)* Inroşire (Virusul mozaicului sfeclei Beet mozaic)* Apariţia coloraţiei verde închis (Virusul piticirii galbene a orzului – Barley yellow

dwarf)* Decolorarea (îngãlbenirea) nervurilor (Virusul mozaicului Arabis-ului - Arabis

mozaic)* Pete pe tulpinã (Virusul marmorãrii tulpinii cartofului – Patato stem mattle)* Mozaic foliar (Virusul mozaicului tutunului – Tabacco mozaic)* Pete pe frunze (Virusul pãtãrii ulmului)* Vãrgare (Virusul mozaicului napului – Turnip mosaic)* Pete pe fructe (Virusul vãrsatului prunelor – Plum-pox)* Necroze externe (Virusul necrozãrii tutunului – Tabacco necrosis)

- Modificãri fiziologice* Ofilirea (Virusul ofilirii tomatelor – Tomato spotted wilt)* Defolierea prematurã (Virusul mozaicului plopului – Popular mozaic)* Sterilitate (Virusul mozaicului dungat al grâului – Wheat Steack mozaic)* Creşterea activitãţii enzimatice* Reducerea procesului de fotosintezã* Reducerea procesului de respiraţie* Diminuarea substanţelor de creştere

Simptome interne* Necroze floemice* Acumulãri de amidon* Formare de calozã* Apariţia de incluziuni celulare

Clasificarea simptomelor se poate face şi dupã organul atacat şi modificãrile produse astfel:

Simptome foliare – se manifestã prin decolorãri, necrozãri, deformarea sau reducerea limbului. Dintre acestea amintim: cloroza, mozaicul, leziuni locale (în special la infecţii artificiale).

Simptome tulpinale – se recunosc în special prin reducerea creşterilor, scurtnodãrile şi frunze grupate “în rozete”.

Simptome florale – îşi fac apariţia în special pe petale.Simptome pe fructe – se prezintã sub formã de pete inelare (cazul plum-poxului la

sâmburoase), deformarea, crãparea fructelor în special la seminţoase (pietrificarea perelor).Pe lângã modificãrile morfologice, virusurile induc o serie de modificãri citologice şi

anatomice – reducerea dimensiunilor şi a culorii cloroplastelor, necroze, scurgeri de gome, în cazul unor virusuri latente nu se exteriorizeazã simptome deşi plantele sunt infectate, iar uneori simptomele dispar temporar sub influenţa condiţiilor climatice (în special a temperaturilor ridicate).

Formarea plastidelor este mult împiedicatã, cloroplastele sunt mai mici şi mai puţin intens colorate.


Alteori se produc neoformãri cum este cazul emanaţiilor pe frunze, degenerarea floemului, scurgeri de gome, lignificarea defectuasã a lemnului, etc.

7.1.7. Nomenclatura şi clasificarea virusurilor fitopatogeneReferitor la nomenclatura şi clasificarea virusurilor în general şi a celor patogene în

special, sau emis diferite teorii, ipoteze şi pãreri, fãrã a se ajunge la un acord unanim, deoarece cunoştintele despre acest grup de agenţi patogeni sunt încã incomplete, perfecţionându-se an de an. Dintre cei care au încercat sã facã o clasificare a virusurilor menţionãm:

Quanjer (1931) – clasificã virusurile tinând cont de efectele parazitare ce le produc plantelor;

Chester (1935) – introduce în clasificarea virusurilor criteriul specificitãţii serologice. Smith (1937) – introduce în clasificarea virusurilor denumirea plantei gazdã, urmatã

de cuvântul virus şi de o cifrã (care indicã ordinea de descriere a speciei respective), de ex., virusul care produce mozaicul tutunului este denumit Nicotiana virus 1;

Holmes (1939 – 1948) – introduce sistemul binar de nomenclaturã şi elaboreazã o clasificare proprie a regnului Vira, ţinând cont de o serie de particularitãţi ale virusurilor şi simptomelor bolilor care le provoacã. Dupã acest sistem mozaicul tutunului devine Marmor tabaci;

Gibbs (1966) – propune folosirea nomenclaturii engleze a virusurilor (astfel mozaicul comun al tutunului este denumit Tobacco mozaic virus), completate de coduri – criptograme formate din simboluri unanim acceptate care sintetizeazã toate cunostinţele despre virusuri. Codul – criptogramã are în componenţa sa opt caractere grupate în patru perechi astfel:- Tipul acidului nucleic (AN) / Inlãnţuirea AN; - Greutatea molecularã a AN / (%) AN; - Conturul particulei / Forma nucleocapsidei;- Gazda/ Vectorul.

Dupã acest concept, Comitetul Internaţional de Nomenclaturã a Virusurilor a clasificat virusurile în sapte grupe:

Virusuri bacilare sau filiforme – au simetrie helicoidalã, 5 - 6% procente acizi ribonucleici, dimensiuni 43 – 125 mµ, transmitere pe cale mecanicã, nematozi şi afide;

Virusuri cu simetrie ikosaedricã (sferice) – au o singurã spiralã, 20 – 40% acizi ribonucleici, mãrime 20 – 30 mµ, transmitere pe cale mecanicã, nematozi şi afide;

Virusuri de tipul mozaicului lucernei – formã bacilarã, o singurã spiralã de acid nucleic, 18 – 58 mµ, transmitere pe cale mecanicã şi afide;

Virusuri cu spiralã dublã de ARN – particule de 60 – 70 mµ, 22% ARN, transmitere obligatorie prin cicade;

Virusuri mari cu membranã – sferice sau bacilare, dimensiuni de 70 – 80 mµ, transmitere prin tripsi;

Virusuri cu ADN – una sau douã spirale, mãrime de 50 mµ, transmitere mecanicã şi afide;

Viroizii – particule virale fãrã capsidã, transmitere pe cale mecanicã, afide, insecte si seminţe.

Piere Cournuet, în 1987, ţinând seama de tipul acidului nucleic, masa molecularã a acestuia, numãrul de spirale, forma şi dimensiunea particulelor virale, propune urmãtoarea clasificare:

- virusuri cu ARN: - cu o singurã spiralã şi cu douã spirale;- virusuri cu ADN – cu o spiralã şi cu douã spirale;- virusuri cu membranã

Virusurile cu ARN monocatenar cuprind douã categorii, în funcţie de simetria spiralei: helioidalã şi ikosaedricã.


Din grupa virusurilor cu ARN monocatenar cu simetrie helicoidalã fac parte: Tobamavirus, Potexvirus, Carbavirus, Potyvirus, Closterovirus, Tobravirus, Hordeivirus, Tobacco Necrosis Virus, Sobemavirus, Timovirus, Luteovirus, Comovirus, Nepovirus, Cucumovirus, Ilarvirus.

Virusurile cu ARN bicatenar, au simetrie ikosaedricã şi sunt transmise obligatoriu prin cicade; din aceastã grupã fac parte Reovirusurile.

Cercetãrile ulterioare ce se vor întreprinde asupra virusurilor fitopatogene cât şi asupra bolilor produse de ele, vor aduce noi date pentru realizarea unui sistem de clasificare cât mai natural.

7.1.8. Combaterea virusurilor la planteCele mai eficiente mãsuri de combatere a virusurilor fitopatogene se bazeazã pe

respectarea unor riguroase norme tehnologice dintre care amintim:- extinderea în culturã numai a acelor soiuri de plante ce prezintã rezistentã geneticã

antiviralã;- utilizarea, pentru producerea materialului sãditor din pepiniere (pomi, viţã, hamei)

numai de altoi şi portaltoi proveniţi de la plante mamã testate ca fiind libere de virusuri (Virus free). Materialul livrat va fi însoţit de certificate care sã ateste starea de sãnãtate. Aceleaşi cerinţe, se impun şi pentru furnizorii de butaşi, tuberculi şi bulbi;

- respectarea cu strictete a igienei culturale, prin combaterea chimicã şi mecanicã a buruienilor, sursã permanentã de virusuri fitopatogene;

- combaterea insectelor şi acarienilor, vectori potentiali ai virusurilor patogene, cu produse chimice avizate pentru fiecare culturã în parte;

- dezinfectarea solului pentru combaterea ciupercilor inferioare de sol şi a nematozilor cu unul din urmãtoarele produse avizate: Dazomet 90PP (dazomet 90%) 600 kg/ha; Basamid (dazomet 98%) 500 kg/ha; Mocap 10G (etoprofof 10%) 50 – 75 kg/ha Vydate 10G (oxamil 10%) 50 – 60 kg/ha etc.

7.2. MicoplasmozeMicoplasmozele sunt boli de tip proliferativ ale plantelor, manifestate prin virescentã,

filodie, aspermie sau mãturi de vrãjitoare, urmate de ofilirea rapidã în cazul plantelor ierboase şi de declin rapid în cazul celor lemnoase. Deşi se cunosc de peste 300 de ani, abia începând cu anul 1967 se incrimineazã ca agenţi etiologici ai acestor boli, un grup de procariote lipsite de perete celular numite mycoplasme.

Micoplasmozele sunt boli sistemice care afecteazã întreaga plantã şi se întâlnesc atât la plantele ierboase cât şi la arbori, arbusti şi pomi fructiferi.

Pânã în prezent se cunosc în jur de 100 mycoplasmoze, descrise în diferite ţãri, multe dintre acestea fiind cunoscute de aproape 70 ani sub denumirea de “boli de tipul clorozelor”, deşi în cazul lor nu cloroza reprezintã simptomul principal ci alte tipuri de modificãri (malformative, proliferative, biochimice etc.)

Bolile produse de micoplasme (micoplasmozele) plantelor de culturã au determinat un fenomen de mare îngrijorare atât printre specialiştii în patologie vegetalã cât şi printre practicieni ca urmare a pierderilor mari create de acestea. Cercetãrile dezvoltate la noi în ţarã au drept scop caracterizarea molecularã a acestor germeni microbieni în vederea producerii de mijloace rapide de diagnostic, tehnici moleculare de diagnostic si solutii practice de prevenire a acestor boli. (P.Ploaie, M.Tatu, S.Tatu).

7.2.1. Caracterele generale ale micoplasmelor fitopatogene Mycoplasma constituie un grup de microorganisme foarte heterogen în care sunt

incluse atât specii parazite cât şi saprofite. Ele sunt cele mai mici si mai primitive organisme, capabile de crestere automatã pe medii acelulare.

Aceste microorganisme sunt lipsite de perete celular, fiind delimitate numai de o membranã lipoproteicã formatã din 3 lamele.


7.2.1.1. Forme şi dimensiuni. Fiind lipsite de perete celular ele pot avea diferite forme morfologice (Fig. 2) şi anume:

- corpusculi elementari de formã sfericã cu diametru de 50 – 100 mµ;- celule sferice ce se formeazã prin diviziunea sau creşterea corpusculilor elementari cu

diametrul de 100 – 300 mµ;- celule cu diametrul de 400 – 1000 mµ, de formã sfericã sau ovoidã cu numeroşi

ribozomi şi cu o reţea finã de filamente care se presupun a fi AND;- forme filamentoase de 1 – 2 µ lungime şi 0.02 – 0.03 µ grosime, care prezintã o

membranã elementarã, ribozomi şi o reţea de filamente de AND;- formaţiuni neregulate, cu aspectul unor cilindri ramificaţi;- celule mari cu conţinut foarte dens şi cu incluziuni în interior.

Fig.2. Diferite forme ale celulelor de micoplasme:a - celule ramificate; b - celulă ramificată cu structură tubulară în interior;

c - replicare prin diviziune binară a micoplasmei care produce proliferarea florilor de Vinca rosea (după P. Ploaie).


Micoplasmele se aseamănă din unele puncte de vedere cu virusurile (si anume prin filtrabilitate, sensibilitate la eter şi cloroform şi inhibare cu seruri specifice, iar din altele cu formele L ale bacteriilor).

În ceea ce privesc dimensiunile, micoplasmele au dimensiuni mai mari decât virusurile şi de aceea se situeazã din acest punct de vedere între virusuri şi bacterii.

Celulele de micoplasme contin ambii acizi nucleici (AND şi ARN) şi au un echipament enzimatic care le permite sã realizeze o serie de sinteze elementare şi sã se poatã dezvolta pe medii nutritive artificiale de culturã pe care produc colonii tipice cu aspect de “ouã ochiuri”, adicã au un centru bombat şi o margine mai platã.

Dezvoltarea micoplasmelor pe medii nutritive artificiale de culturã s-a controlat şi diferentiat de bacterii prin colorarea coloniilor cu colorantul Dienes.

Caracteristic pentru micoplasme, este faptul cã ele se dezvoltã în vasele floemice unde gãsesc un mediu bogat în glucide, vitamine, hormoni, enzime şi alte substanţe, ce le permit şi multiplicarea în bune condiţii. În cadrul regnului vegetal micoplasmele se transmit prin altoire, prin vectori (cuscutã, cicade sau psilide) în care se înmulţesc producând şi modificãri patologice, în ultimul timp a fost efectuatã experimental şi transmiterea mecanicã.

7.2.1.2. SimptomatologieMicoplasmele produc boli sistemice care afecteazã întreaga plantã. Principalele simptome produse de atacul acestora sunt de îngãlbenire sau clorozã, însoţite de modificãri de ordin morfologic ca: hipertrofii, lãstãrire anormalã, malformarea gravã a unor organe ale plantelor.Cercetãri foarte recente, printre care şi cele efectuate la noi în ţarã de P. Ploaie, au demonstrat cã numeroase boli considerate de naturã viroticã sunt în realitate produse de micoplasme.Dintre acestea, unele sunt foarte rãspândite şi produc pierderi însemnate cum ar fi: stolburul solanaceelor; cloroza castraveţilor; filodia trifoiului; nanismul porumbului; îngãlbenirea aurie a viţei de vie; proliferarea unor organe ale mãrului, etc.

Micoplasmele sunt sensibile la acţiunea unor antibiotice ca: tetraciclina, kanamicina, cloramfenicolul, aureomicina, dar sunt rezistente la penicilinã şi streptomicinã.

Diagnosticul acestor boli se bazeazã atât pe metode clasice de observare şi transmitere experimentală în condiţii controlate de serã prin vectori, cât şi pe metodele serologice, recent introduse cum sunt tehnica ELISA cu anticorpi monoclonali sau policlonali şi tehnica P.C.R (Polymerare Chain Reaction).

7.2.1.3. Nomenclatura şi clasificarea micoplasmelorGrupul de microorganisme cunoscut sub denumirea genericã de Mycoplasma a fost

cuprins dupã Edward şi Freundt (1970) în clasa Molicutes ord. Mycoplasmatales care prezintã 3 familii:- Fam. Mycoplasmataceae cu genul Mycoplasma;- Fam. Acholeplasmataceae cu genul Acholeplasma;- Fam. Spiroplasmataceae cu genul Spiroplasma.

Problemele de nomenclaturã şi de clasificare la Micoplasma se schimbã des deoarece intervin noi date obtinuţe în urma cercetãrilor ştiinţifice întreprinse pe scarã largã în prezent.

Astfel circa 20 de ani literatura de specialitate a menţinut termenul de Mycoplasma, iar recent a fost propus termenul de Phytoplasma care este o denumire greşit aleasã. Cu 15 ani în urmã a fost propusã de asemenea, denumirea cu sferã largã de cuprindere de bacterii deficiente de perete celular (cell wall deficient bacteria) care cuprinde atât micoplasma cât şi formele L ale bacteriilor.

7.3. Bacterioze


Bacteriozele sunt boli infecţioase şi contagioase produse de bacterii.Descoperirile epocale din domeniul microbiologiei realizate de Pasteur, Kock, Lister,

au deschis drumul cercetãrilor în domeniul fitobacteriologiei.Deşi descrieri ale unor boli bacteriene la plante dateazã din antichitate, primele cercetãri

ştiinţifice în acest domeniu au fost fãcute mult mai târziu.Astfel prima boalã bacterianã studiatã la plante a fost arsura merilor şi perilor produsã

de agentul patogen denumit de Burill (1870) – Micrococcus amylovorus, astãzi cunoscut sub denumirea de Erwinia amylovora.

Cel care s-a ocupat în mod amãnuntit cu studiul bacteriilor la plante a fost Smith în anul 1898.

Mai târziu o serie de cercetãtori ca: Appel (1907), Israilski (1960), Sãvulescu (1947) au continuat studiile începute asupra bacteriilor fitopatogene, asezând fitobacteriologia pe un loc bine conturat în cadrul patologiei vegetale.

Deşi bolile bacteriene sunt mai puţin numeroase ca cele produse de ciuperci, unii agenţi patogeni din grupul bacteriilor, produc pierderi mari unor culturi, atât sub raport calitativ cât şi sub raport cantitativ.

Pânã în prezent s-au identificat la plante peste 200 de bacterii care produc boli mai grave sau mai puţin grave dintre care amintim: cancerul pomilor fructiferi; arsura merilor şi perilor; putregaiul umed al morcovilor; bacteriozele la fasole; cancerul bacterian al tomatelor, etc.

7.3.1. Caracterele generale ale bacteriilor fitopatogeneBacteriile sunt organisme unicelulare, microscopice, cu dimensiuni de ordinul

micronilor.Bacteriile fitopatogene au aparatul vegetativ reprezentat printr-un dermatoplast, a cãrui

formã variazã între anumite limite în functie de specie şi mediu.Dermatoplastul este o celulã cu membranã subţire solidã şi cu continut celular viu

(citoplasmã + acid nucleic).Celulele bacteriene pot fi izolate, sau grupate mai multe la un loc formând colonii gelatinoase,

neregulate sau filamentoase, numite cenobii.

7.3.1.1. Formă şi dimensiuniDimensiunile bacteriilor sunt foarte mici, oscilând între 1 – 5 µ lungime si 0,5 – 1,5 µ lãţime.Dupã forma lor bacteriile pot fi grupate în urmãtoarele 4 tipuri: sferice; cilindrice; spiralate;

filamentoase. (Fig. 3)Bacteriile sferice – Cocii (Coccus) de formã sfericã pot fi izolate (monococi) sau

grupate câte douã formând diplococi, câte 4 formând tetracoci, pot forma lanţuri – streptococi sau pot alcãtui colonii (stafilococi sau sarcinã).

Bacilii (Bacillus, Bacterium) au formã cilindricã sau de bastonase drepte cu capetele rotunjite sau trunchiate, care pot fi izolaţi sau grupaţi formând diplobacili sau streptobacili.

Vibrionii (Vibrio) – au formã de bastonase grupate într-un singur plan, sub formã de virgulã sau secerã.

Spirilii (Spirocheta) au formã helicoidalã şi sunt prevãzute cu filament axial.Actinomicetele (Actynomycetales) au formã de filamente ramificate subţiri, lungi de

circa 50 µ.Între aceste forme fundamentale se situeazã şi o serie de forme intermediare iar la altele

forma se poate modifica sub influenţa diferitilor factori de ordin extern (hrana, lumina, temperatura) sau de ordin intern.

Bacteriile care atacã plantele, aparţin în marea lor majoritate tipului bacilar sau alungit cu tendinţã de ramificare.


Fig.3. Diferite forme de bacterii: a - coci; b - diplococi; c,d - streptococi; e - stafilococi; f - tetracoci; g- sarcină; h - bacili; i - diplobacili;

j - streptobacili; k - spirili; l - vibrioni (I. Bobeş)

7.3.1.2. Structura celulei bacterieneCelula bacteriilor fitopatogene are o structurã complexã, fiind constituitã din: membranã (perete)

celulară, protoplasma, cili, capsulă. (Fig. 4)

Fig.4. Structura celulei bacteriene (după Mesrobeanu şi Păunescu)

Membrana celularã este peretele care delimiteazã celula bacterianã, îi dã o anumitã formã şi datoritã semipermeabilitãtii este traversatã selectiv de substanţele nutritive din mediu şi permite eliminarea produşilor de metabolism. Este finã, incolorã, constituitã din proteine, lipide şi hidraţi de carbon. La interior peretele celular vine în contact cu membrana


citoplasmaticã de care este intim unitã iar la exterior, la unele specii cu o capsulã. Grosimea şi compoziţia membranei bacteriene diferã la unele grupe de bacterii. Astfel la cele Gram – negative grosimea este de 10 – 15 mµ si este formatã în general din lipoproteine, iar la cele Gram – pozitive grosimea este de 15 – 20 mµ si este compusã din lipopolizaharide şi acid muramic. Funcţia principalã a membranei este de susţinere şi de protejare a celulei, de influenţele nocive ale mediului. Are de asemenea rol de absorbţie a diferitelor substanţe şi de barierã ostmoticã.

Protoplasma la rândul ei este alcãtuitã din citoplasmã, materie nuclearã, ribozomi, incluziuni, vacuale, etc. Citoplasma este un amestec heterogen format din nucleoproteine (ARN), proteine, hidraţi de carbon, apã, compuşi minerali, etc. Conţinutul bogat al citoplasmei în ARN face ca aceasta sã aibã reactie acidã şi sã se coloreze cu coloranţi bazici. În celulele tinere, citoplasma aderã la peretele celular, este densã şi omogenã, iar la cele mai bãtrâne prezintã o structurã granularã şi îşi pierde afinitatea pentru coloranţi. La exteriorul citoplasmei se aflã membrana citoplasmaticã în componenta cãreia intrã proteinele, lipoizii şi în mai micã mãsurã hidraţii de carbon. Nucleoidul (echivalent nucleului) nu poate fi pus direct în evidenţã datoritã conţinutului ridicat în ARN al citoplasmei. El apare sub forma unor corpusculi sferici sau ovali, sau sub forma literelor T, V si X, reprezentând 5 – 16% din volumul celulei; nu prezintã membranã nuclearã. Este localizat de obicei în partea centralã a celulei şi este alcãtuit din filamente fine de ADN care corespund cromozomului. Ribozomii sunt organite citoplasmatice de formã sferoidalã alcãtuite din: ARN ribozomal, proteine şi o serie de ioni de Ca, Mg. Incluziunile sunt produşi ai metabolismului, cu o compoziţie chimicã diferitã, implantaţi în citoplasmã.

Vacualele sunt formaţiuni prezente în celula bacterianã, mãrginite la exterior de tonoplast, conţin apã si o serie de substanţe organice şi anorganice cu rol în menţinerea presiunii osmotice şi în procesul de respiraţie.Capsula este o formaţiune celularã superficialã lipsitã de structurã şi membranã, a cãrei compozitie chimicã este de naturã polizaharidicã.

Prezenţa capsulei deşi este o proprietate ereditarã nu este însã o calitate permanentã a bacteriilor.

Cilii şi flagelii sunt nişte prelungiri citoplasmatice care ies prin anumite orificii ale membranei şi servesc la mişcarea bacteriilor.

Numãrul şi dispoziţia cililor pe corpul bacteriei reprezintã caractere de care se ţine seama în clasificare.

Din acest punct de vedere bacteriile aparţin la urmãtoarele grupe (Fig.5): - atriche – lipsite de cili şi sunt imobile;- monotriche – cu un singur cil polar;- amfitriche – cu câte un cil la fiecare pol;- lofotriche – cu mai multi cili grupaţi la o extremitate sau la

ambele extremitãţi;- peritriche – cu cili pe toatã suprafaţa corpului.


Fig.5. Tipuri de bacterii fitopatogene : 1 - atriche; 2 - monotriche; 3 - ditriche (amphitriche); 4 - monopolar lophotriche;

5 - bipolar lophotriche; 6 - peritriche.

7.3.1.3. Nutriţia bacteriilor fitopatogeneDupã modul de nutriţie bacteriile fitopatogene fac parte din grupa oragnismelor

heterotrofe endoparazite. Ele sunt localizate în diferite organe: rãdãcinã, tulpinã, frunze sau într-o porţiune redusã a unui organ. O serie de bacterii fitopatogene se localizeazã în vasele conducãtoare producând boli generalizate. Aceste bacterii sunt cunoscute sub denumirea de bacterii tracheifile.

7.3.1.4. Multiplicarea bacteriilor fitopatogeneAjungând în condiţii de mediu favorabile, bacteriile se înmulţesc (se multiplicã) foarte

activ prin procesul asexuat cunoscut sub numele de sciziparitate (bipartiţie).Acest proces de înmulţire al bacteriilor este extraordinar de variat, fiind totodatã

caracteristic pentru diferite forme de bacterii.Când condiţiile de viatã devin neprielnice unele grupe de bacterii produc spori şi ca

urmare a acestui fapt se numesc sporogene.


Unele bacterii nu au capacitatea de a forma spori si se numesc asporogene, în care categorie se încadreazã si bacteriile fitopatogene.

Bacteriile patogene la plante fac parte din grupa endoparaziţilor, fiind localizate în diferite organe sau în vasele conducãtoare prin intermediul cãrora circulã în tot corpul plantei.

7.3.1.5. Transmiterea bacteriilor fitopatogeneCa şi virusurile şi micoplasmele, bacteriile prezintã numeroase posibilitãţi de rãspândire

de la o plantã la alta. Mijlocul cel mai simplu de transmitere al bacteriilor îl oferã planta gazdã prin diferitele pãrţi atacate cum ar fi: seminţe, fructe, bulbi, tuberculi, rãdãcini, frunze, tulpinã.

În aceste pãrţi ale plantei bacteriile sunt ferite de acţiunea antogonistã a altor microorganisme, atât timp cât organele respective nu sunt descompuse. De aceea una din cãile de evitare a contaminãrilor este înlãturarea acestor resturi vegetale dupã recoltare. Unele bacterii fitopatogene se pot rãspândi prin sol însã durata lor de supravieţuire este mai scurtã. Rãspândirea bacteriilor se mai poate face şi cu ajutorul diferiţilor factori fizici sau al vieţuitoarelor. În primul caz se spune cã agenţii patogeni sunt vehiculaţi iar în cel de-al doilea caz cã sunt transportaţi de vectori. La rãspândirea bacteriilor contribuie astfel o serie de animale cum ar fi insectele, viermii, muştele, pãsãrile. Omul intervine şi el în transmiterea bacteriilor prin lucrãrile ce le efectueazã, cât şi prin transportul plantelor dintr-o regiune în alta.

În măsură mai mică bacteriile fitopatogene mai sunt rãspândite prin curentii de aer şi de apã.

7.3.1.6. Clasificarea bacteriilor fitopatogeneTaxonomia bacteriilor a preocupat pe mulţi cercetãtori în decursul timpului.Printre aceştia citim pe: - Fischer (1895), Migula (1897), Smith (1905), Sãvulescu (1947).

In prezent este în general unanim acceptat sistemul de clasificare al lui Bergey (1957) pe care îl adoptãm şi noi. Conform acestuia bacteriile sunt încadrate în clasa Schizomycetes care este împãrţitã în 3 ordine:

- Ord. Pseudomonadales cu fam. Pseudomonadaceae- Ord. Eubacteriales care cuprinde familiile: fam. Enterobacteriaceae, fam. Corynebacteriaceae, fam. Rhizobiaceae - Ord. Actynomicetales cu fam. Streptomycetaceae

7.4. Micoze

7.4.1. Caracterele generale ale ciupercilor fitopatogeneMicozele sunt boli infecţioase produse de ciuperci fitopatogene. În raport cu celelalte

boli ale plantelor (viroze, micoplasmoze şi antofitoze) micozele sunt cele mai păgubitoare, mai răspândite, mai numeroase şi mai bine studiate boli ale plantelor.

Acest fapt se explică prin aceea că, ciupercile fitopatogene fiind specii acidofile, găsesc condiţii favorabile pentru dezvoltarea lor în ţesuturile plantelor a căror pH este în majoritatea cazurilor acid. Până în prezent, din cele circa 100.000 specii ciuperci cunoscute în ţara noastră s-au evidenţiat peste 8000 specii care produc boli mai mult sau mai puţin grave plantelor spontane şi cultivate.

Cu toată marea lor diversitate specifică, majoritatea reprezentanţilor din cadrul ciupercilor prezintă câteva trăsături comune ce se referă la structura celulară, aparatul vegetativ, înmulţire şi mod de viaţă.


7.4.1.1. Structura celulară a ciupercilor fitopatogeneCelula ciupercilor este formată din componente protoplasmatice (citoplasma, nucleul,

etc.) şi componente neprotoplasmatice (membrana, vacuomul, substanţe de rezervă).Citoplasma - prezintă la exterior o membrană fină lipoproteică, plasmalema, după care

urmează hiaoplasma (la periferia celulei) şi spre interior granuloplasma sau citoplasma granulară. Continuitatea citoplasmei este asigurată de plasmodesme între celule şi anastomoze între hife. În componenţa citoplasmei intră : lipide, glicogen (hidrat de carbon de rezervă), acid ribonucleic, enzime, acizi organici, fosfatide, fitosterine, zaharuri.

În citoplasma celulelor ciupercilor se observă vacuole, mici şi multe în stadiul de tinereţe şi una singură şi mare la maturitate, împingând citoplasma şi conţinutul ei sub forma unui sac parietal spre peretele celular.

Nucleul - Prezenţa nucleului la ciuperci a fost evidenţiată de Bary (1866) şi Schmitz (1880) acestea fiind deci organisme eucariote.

În general nucleii ciupercilor sunt mici având dimensiuni ce oscilează între 1-2 µm.Nucleul are de regulă formă sferică sau ovoidă şi este mărginit de o membrană nucleară

dublă (marcată de orificii mari). În interior se află nucleoplasma şi unul sau mai mulţi nucleoli. Substanţa caracteristică a nucleului este acidul dezoxiribonucleic (AND) iar numărul de cromozomi este mic şi variază după specie.

Celulele ciupercilor superioare pot fi uninucleate, binucleate şi plurinucleate. Astfel, la o serie de reprezentanţi ai subîncrengăturii Ascomycotina, întâlnim în celulele miceliului mai mulţi nuclei sau numai unul singur cum este cazul Erysiphaceelor.

La reprezentanţii din subîncrengătura Basidiomycotina, în celulele miceliului întâlnim unul sau doi nuclei în funcţie de stadiul de dezvoltare în care acestea se găsesc. De exemplu, la Phragmidium rubi ideae în celulele miceliului ce se formează din bazidiospori se află un singur nucleu, pe când în miceliu ce se formează din ecidiospori, celulele conţin doi nuclei şi acest tip de miceliu se numeşte dicariotic.

Peretele celular. Majoritatea ciupercilor prezintă un perete celular bine evidenţiat, constituit din micoceluloză, alături de care mai participă următoarele substanţe : caloza, chitina, hemiceluloza, o serie de polizaharide complexe, acizi graşi superiori, etc. În funcţie de prezenţa sau absenţa peretelui celular, celulele ciupercilor pot fi gimnoplaste-lipsite de perete celular, întâlnite la grupe inferioare (Synchytrium, Olpidium) şi dermatoplaste, formate dintr-o celulă cu perete bine evidenţiat (Saccharomycetaceae).

7.4.1.2. Aparatul vegetativ al ciupercilor fitopatogeneAparatul vegetativ al ciupercilor - talul - prezintă o alcătuire diferită în raport cu treapta

de dezvoltare filogenetică pe care se găsesc. (Fig. 6) La ciupercile inferioare (de exemplu la cele din clasa Archimycetes, genurile

Synchitrium şi Olpidium) aparatul vegetativ este alcătuit dintr-o singură celulă nudă, lipsită de perete solid, constituită numai din citoplasmă şi nucleu, numită gimnoplast. Lipsa membranei face ca acest aparat vegetativ să nu prezinte o formă precisă; forma gimnoplaştilor variind în funcţie de spaţiul pe care îl are la dispoziţie masa de citoplasmă în dezvoltare. Alteori aparatul vegetativ al ciupercilor inferioare este constituit dintr-o asociaţie de gimnoplaşti numită plasmodiu. Plasmodiu este, de asemenea, un aparat vegetativ lipsit de perete, solid, alcătuit dintr-o masă mai mare de citoplasmă şi numeroşi nuclei. Ciupercile cu un astfel de tal rudimentar (gimnoplast sau plasmodiu) trăiesc de regulă în interiorul celulei plantei gazdă (intracelular) luând forma acesteia.

La majoritatea ciupercilor aparatul vegetativ este constituit din filamente, numite hife care cresc continuu prin extremităţile sale şi care alcătuiesc miceliul ciupercii. Miceliul diferitelor grupe de ciuperci prezintă o structură microscopică variată. La ciupercile inferioare (cum sunt majoritatea ciupercilor din clasa Phycomycetes) hifele, nu prezintă pereţi transversali sunt neseptate (continue) şi întreg miceliul este o celulă mare puternic ramificată


conţinând citoplasmă şi numeroşi nuclei. Un astfel de aparat vegetativ este cunoscut sub numele de sifonoplast. La ciupercile superioare hifele prezintă un număr mare de septe transversale şi formează un miceliu pluricelular sau septat.

La un număr mare de ciuperci hifele sunt incolore, formând un miceliu incolor, care se poate brunifica odată cu diferenţierea sporangioforilor. La o altă categorie de ciuperci, hifele iniţiale sunt incolore iar apoi se pigmentează în cenuşiu sau brun.

Fig.6 - Tipuri de aparat vegetativ la ciuperci:1 - gimnoplast ; 2 - plasmodiu ; 3 - dermotoplast ; 4 - miceliu filamentos neseptat (sifonoplast);

5, 6, 7, 8 - miceliu septat ; (5 - Rosellinia; 6 - Corticium; 7 - Penicillium; 8 - Rhizoctonia); 9 - tal masiv - a - paraplectenchim;

b - prosoplectenchim (după Tavel)

Celulele ciupercilor sunt lipsite de orice fel de plastide, neputând astfel sintetiza substanţe organice.

La un anumit număr de ciuperci, miceliul, în special cel ce formează corpii sporiferi, se colorează în roşu, galben, albastru sau alte nuanţe, ca urmare a faptului că celulele lui sintetizează o serie de pigmenţi ce colorează peretele. În cazuri mai rare, de exemplu la rugini pigmenţii sunt reţinuţi de picăturile de lipide din celule.


Coloraţia hifelor şi a organelor sporifere în diferite medii de cultură, constituie un criteriu de determinare a speciilor, ca în cazul genului Fusarium.

Miceliul ciupercilor saprofite se dezvoltă în interiorul diferitelor substraturi lipsite de viaţă, străbătându-le în toate direcţiile, producând la suprafaţa lor corpii de fructificare, de forme şi mărimi diferite. Ciupercile parazite se dezvoltă în interiorul ţesuturilor vii ale plantelor gazdă sau la suprafaţa lor. În funcţie de acestea, miceliul lor poate fi extern sau intern.

Miceliul extern, cunoscut şi sub numele de epifit se dezvoltă la suprafaţa organelor plantei, formând, de cele mai multe ori, o pâslă deasă sau mai puţin deasă. Ciupercile a căror miceliu este superficial se numesc ectoparazite. În această categorie se încadrează reprezentanţi din familia Erysiphaceae ce produc făinări la plante, cum ar fi de exemplu făinarea stejarului produsă de Microsphaera alphitoides.

Miceliul intern cunoscut sub numele de endofit se dezvoltă în interiorul ţesuturilor plantelor gazdă. Ciupercile ce prezintă acest tip de miceliu se numesc endoparazite. Acestea, la rândul lor sunt de două feluri : intracelulare şi intercelulare. Cele intracelulare pătrund în interiorul celulelor şi se hrănesc cu conţinutul lor protoplasmatic. La acestea aparţin, de exemplu, reprezentanţii familiei Synchytriaceae.

Ciupercile intercelulare sunt cele mai numeroase, se dezvoltă în spaţiile dintre celule, rar pătrund în interiorul acestora. Acest tip de miceliu este propriu paraziţilor strict specializaţi ca de exemplu ruginilor, manelor sau a altor specii.

Între aceste două tipuri principale de miceliu, în lumea ciupercilor există numeroase forme de tranziţie, cum ar fi cazul speciilor genului Phyllactinia, care pătrund în spaţiile intercelulare prin intermediul stomatelor.

De pe miceliul ciupercilor ectoparazite şi a celor endoparazite intercelulare se diferenţiază haustorii, care pătrund în celulele plantelor gazdă, servind pentru absorbţia substanţelor hrănitoare. (fig.7) Haustorii sunt constituiţi dintr-o parte bazală foarte subţire ce străbate peretele celular şi o parte terminală, mult lăţită din interiorul celulei plantei gazdă. Haustorii pot avea forme variate : sferice la Albugo, ramificate, la Peronospora, Erysiphe şi Puccinia, piriforme la Plasmopara viticola. La ciupercile din familia Erysiphaceae, haustorii se formează din apresori, cu ajutorul cărora aceste specii ectoparazite se fixează de substrat.

La ciupercile endoparazite, miceliul se ramifică în ţesuturile plantelor gazdă în mod diferit.

7.4.1.3. Organe de rezistenţă ale ciupercilorCât timp condiţiile de mediu sunt prielnice, ciupercile continuă să vegeteze şi să se

înmulţească în special pe cale asexuată. Când intervin perioade neprielnice pentru viaţa ciupercilor (lipsa de hrană, temperatură necorespunzătoare, uscăciune accentuată) ele intră în stadiu de repaus vegetativ, formând organe de rezistenţă.

Miceliile de rezistenţă au de regulă membrana mai îngroşată, celulele se deshidratează, îmbogăţindu-şi citoplasma în substanţe de rezervă.

Aceasta le permite să ducă o viaţă latentă încetinită, până ce condiţiile de mediu devin din nou favorabile.

Ca forme de rezistenţă ale ciupercilor menţionăm : stromele, rizomorfele, gemele, scleroţii. (Fig. 8)

Stromele au forma unor cruste cu aspect cărbunos sau divers colorate ce apar de obicei pe suprafaţa organelor parazitate. Ele sunt alcătuite dintr-o împletire mult mai densă a filamentelor miceliene, astfel că acestea îşi pierd inividualitatea. În interiorul stromelor se găsesc peritecii sau loculi cu asce şi ascospori sau picnidii, cu picnospori. Stromele sunt frecvente la speciile din cadrul ord. Diaporthales, Clavicipitales şi Sphaeriales.

Rizomorfele se prezintă ca nişte cordoane groase de diferite dimensiuni, formate din împletirea filamentelor miceliene ale ciupercilor.


Ele sunt formate din două părţi : o zonă externă alcătuită din hife dense, colorate în brun închis; şi o zonă internă, formată din hife incolore cu pereţii subţiri.

Fig.7. Tipuri de haustori:1 - Phytophthora infestans; 2 - Cystopus candidus; 3 - Peronospora calotheca; 4 - Uncinula

salicis; 5 - Phyllactinia violae ; 9 - Puccinia graminis


Fig. 8. Organe de rezistenţă ale ciupercilor:1 - strome; 2 - secţiune printr-o stromă; 3 - secţiune printr-o rizomorfă; 4 - scleroţi de Claviceps purpurea

Graţie acestei structuri complexe ciupercile se pot răspândi în natură şi rezista în sol sau pe organele vegetative ale plantelor parazitate. Rizomorfele se întâlnesc la un număr mare de ciuperci ca Armillaria melea şi Roselinia necatrix.

Gemele se formează în mod frecvent la ciupercile cu miceliul neseptat, când porţiuni din el se înconjură cu o membrană rezistentă pierzând apă şi acumulând substanţe de rezervă. Ele au un aspect perlat.

Sclerotii sunt organe tipice de rezistenţă cu o structură compactă, formate dintr-o împletire foarte strânsă a filamentelor miceliene încât acestea practic îşi pierd individualitatea. Sunt de culoare neagră, conţin o mică cantitate de apă (5-10%) şi o mare cantitate de substanţe de rezervă (grăsimi) până la 30%.

Forma scleroţilor este diferită, sferică, ovoidală, neregulată, iar dimensiunile variază de la câteva zecimi de mm până la 30 cm.

Greutatea lor poate ajunge până la 20 kg ca de ex. la ciuperca Polyporus sapurema.


La suprafaţă scleroţii prezintă un strat cortical format din celule moarte cu membrana puternic îngroşată şi care este reprezentată de un paraplectenchim iar la interior filamentele sunt mai laxe formate din celule vii ce alcătuiesc medula sclerotului, denumită prozoplectenchim.

După modul de formare, scleroţii se împart în două categorii: diferenţiaţi, nediferenţiaţi.

Scleroţii diferenţiaţi se formează în hifele miceliului ciupercii desprinzându-se uşor de ţesuturile plantei gazdă. Acest tip de scleroţi îi întâlnim la speciile genului Sclerotinia şi Claviceps.

Scleroţii nediferenţiaţi au o structură modificată, la formarea lor participă miceliul ciupercii şi ţesuturile plantei gazdă. Acest mod de formare poartă denumirea de mumifiere a fructelor sau a altor organe vegetative atacate. Ca exemplu putem lua ciuperca Sclerotinia fructigena, la care forma sclerotului imită forma fructului de măr, unde tot conţinutul fructului este invadat de hifele ciupercii. De cele mai multe ori, scleroţii servesc pentru iernarea ciupercii care primăvara germinează producând spori şi noi infecţii. La unele specii scleroţii nu lipsesc din ciclul de dezvoltare, ca de exemplu Sclerotinia betulae ce produce mumificarea seminţelor de mesteacăn.

7.4.1.4. Nutriţia şi modul de viaţă al ciupercilorCiupercile sunt organisme total lipsite de pigmenţi asimilatori, prezentând o nutriţie

heterotrofă. Pentru dezvoltare ele au nevoie de un substrat organic, fie viu fie lipsit de viaţă. În cazul ciupercilor saprofite acest substrat este constituit din plante moarte, resturi vegetale şi animale. Substratul pregătit în mod artificial pentru creşterea ciupercilor poartă numele de mediu nutritiv de cultură.

Acesta poate fi natural constituit din tulpini, frunze, ramuri, fructe, seminţe şi artificial în componenţa căruia intră substanţele chimice.

Nutriţia foarte diversă a ciupercilor este în strânsă legătură cu echipamentul lor enzimatic. În funcţie de acesta ele pot fi monofage, oligofage şi polifage.

Ciupercile monofage au un echipament enzimatic restrâns, sunt specializate şi atacă o singură specie de plante gazdă. Din această categorie fac parte ciupercile parazite obligate şi unele ciuperci saprofite cu funcţii biochimice limitate.

Ciupercile oligofage sunt acelea ce se dezvoltă pe un număr restrâns de plante gazdă, de ex. Claviceps purpurea parazitează pe plante ce aparţin la genurile : Dactylus, Secalis, Lolium.

În categoria ciupercilor polifage se încadrează majoritatea ciupercilor saprofite, cele facultativ parazite şi cele facultativ saprofite.

Ciupercile care se dezvoltă numai pe plante vii neputând utiliza substraturi organice moarte au fost denumite parazite obligate.

În această categorie se încadrează numeroşi reprezentanţi ai familiilor Peronosporaceae, Erysiphaceae şi din ordinul Uredinalaes. Parazitele obligate au un echipament enzimatic redus, sunt puternic specializate, dezvoltarea lor este strict legată de o anumită specie de plantă gazdă sau chiar de o anumită varietate, soi, linie de cultură, etc. (de ex. Plasmopara viticola).

O serie de ciuperci parazite pot trăi şi pe substraturi organice moarte în mod saprofit, acestea fiind denumite facultativ saprofite (ex. speciile din genurile Phythopthora, Sclerotinia, ş.a.).

Unele specii de ciuperci îşi duc viaţa cu preponderenţă ca saprofiţi, dar în anumite condiţii pot ataca şi organisme vii devenind parazite. Ex. speciile genurilor Fusarium, Alternaria, Verticillium.


Între aceste grupe şi subgrupe de ciuperci nu se poate face o demarcaţie netă întrucât în natură există un număr mare de moduri de nutriţie intermediare între saprofitism şi parazitism.

Până în prezent nu s-a lămurit întru totul modul cum ciupercile parazite obţin substanţe hrănitoare din plantele gazdă cât şi preferinţele lor asupra unor compuşi organici necesari nutriţiei.

7.4.1.5. Specializarea fiziologică a ciupercilor fitopatogeneFenomenul specializării fiziologice sau al specializării biologice la ciuperci a fost

semnalat pentru prima dată în anul 1877 de către Schroter şi studiat ulterior de Eriksson (1895); Stakmann (1817); Sakalinski (1967); Robinson (1969); Ciapoiu (1983) ş.a.

În cadrul speciilor morfologice, la un număr mare de ciuperci se găsesc unităţi taxonomice, care se deosebesc din punct de vedere fiziologic, cât şi prin patogenitatea lor faţă de unele specii de plantă gazdă.

Aceste unităţi au fost denumite forme speciale (forma specialis, prescurtat f. spec. sau f.sp.) sau specii biologice, specii fiziologice, rase de adaptare.

La Puccinia graminis încă din 1896 Eriksson şi Henninga au identificat pentru prima dată 9 forme specializate, dintre care menţionăm : Puccinia graminis f.sp. tritici, cu gazda principală specii ale genului Tritticum; Puccinia gramminis f.sp. secalis cu gazda principală specii ale genului Secale, ş.a.

După Sakalinski (1967) forma specializată este o unitate taxonomică infraspecifică de cea mai mare însemnătate.

Dar la ciuperci specializarea merge şi mai departe, evidenţiindu-se rase biologice sau biotipuri care atacă anumite soiuri şi chiar linii de plante gazdă cultivate.

Rasele sau biotipurile sunt unităţi sistematice elementare şi reprezintă clone sau grupări de indivizi descendenţi pe cale vegetativă a unei singure celule sau a unui singur spor, putând fi considerate ca pure din punct de vedere genetic.

Biotipurile se deosebesc prin grad de agresivitate şi virulenţă şi printr-o specializare strictă pe anumite specii, soiuri sau linii de plante gazdă, determinând pe ele aspecte patologice diferite, ca urmare a atacului foarte puternic.

Numărul raselor fiziologice sau biotipurilor variază de la o specie la alta. De ex. la Puccinia graminis f.sp. tritici au fost puse în evidenţă un număr foarte mare de rase fiziologice, cca. 350, iar la Puccinia hordei se cunosc până în prezent doar 65 de rase fiziologice.

Ceapoiu şi Negulescu (1983) consideră ca rasă fiziologică orice populaţie patogenă ai cărei indivizi posedă însuşiri comune de patogenitate. Apariţia raselor fiziologice reprezintă un proces de adaptare continuă la condiţiile de mediu a agenţilor fitopatogeni, având o importanţă deosebită pentru programul de creare a soiurilor rezistente la boli.

În perioada actuală nu este admis să se creeze soiuri noi de plante, fără a se cunoaşte rasele fiziologice de agenţi patogeni care se găsesc pe teritoriul unde se vor raiona noile soiuri.

Aceasta, deoarece soiurile nou create pot fi scoase rapid din cultură printr-un atac al agenţilor fitopatogeni.

7.4.2. Influenţa factorilor externi asupra ciupercilor fitopatogeneCreşterea şi dezvoltarea ciupercilor în general şi a celor fitopatogene în special este

posibilă numai în anumite condiţii de hrană, temperatură, umiditate, lumină, etc.Mediul nutritiv în cazul ciupercilor fitopatogene este reprezentat de planta parazitată

sau planta gazdă, iar în condiţii de laborator de mediul artificial de cultură. Mediul nutritiv natural sau artificia; determină mari variaţii atât în creşterea şi dezvoltarea ciupercilor cât şi în parazitismul acestora. O anumită compoziţie chimică a substratului nutritiv poate favoriza dezvoltarea unor specii de ciuperci, iar pe altele le poate inhiba. Ciupercile manifestă faţă de


anumite substanţe (cum sunt de exemplu glucidele) un chimiotropism pozitiv (acţiune atractivă), în timp ce pentru altele ele prezintă un chimiotropism negativ (acţiune repulsivă). Chimiotropismul variază nu numai funcţie de natura substanţei ci şi în funcţie de concentraţia ei. Astfel, ciupercile parazite pot ataca plantele gazdă numai atunci când sucul celular al acestora a atins o anumită concentraţie a uneia sau mai multor substanţe. Un exemplu edificator în acest sens, ni-l oferă ciuperca Botryotinia fukeliana, care atacă strugurii numai după ce sucul celular al acestora a acumulat suficient zahăr. În unele cazuri, prin sporirea concentraţiei soluţiei, chimiotropismului din pozitiv devine negativ şi invers.

În afară de compoziţia chimică a substratului nutritiv o influenţă hotărâtoare asupra creşterii şi dezvoltării miceliului ciupercilor, precum şi a germinării sporilor acestora, o are şi concentraţia ionilor de hidrogen deci pH-ul mediului. Diferitele valori ale pH-ului mediului pot fi favorabile sau defavorabile pentru anumite specii de ciuperci.

Temperatura influenţează în mare măsură atât creşterea şi dezvoltarea miceliului cât şi germinarea sporilor. Temperatura de dezvoltare a ciupercilor variază de la o specie la alta între anumite constante termice. Pentru fiecare specie se poate stabili temperatura optimă de dezvoltare, precum şi temperatura minimă şi maximă, sub şi peste care o anumită ciupercă nu se mai dezvoltă. Temperatura la care ciupercile sunt distruse se numeşte temperatură letală.

În afara limitelor extreme de temperatură (minimă şi maximă) ciupercile nu se mai dezvoltă dar se menţin în viaţă şi pier numai când a fost atinsă temperatura letală..

Aceste constante termice ale ciupercilor sunt cuprinse între limite destul de largi. De exemplu: pentru Ustilago zeae temperatura minimă de dezvoltare este de 4-5oC, cea optimă de 15-24oC, iar cea maximă este de 31oC.

Temperatura apare drept unul din factorii externi care îşi exercită influenţa asupra procesului de germinaţie a sporilor, asupra duratei de germinare, precum şi asupra modului de germinare. La Phytophthora infestans, temperatura minimă de germinare a conidiilor este cuprinsă între 2-3oC, cea optimă între 12-13oC, iar cea maximă între 24-25oC. La Alternaria solani conidiile încep să germineze la o temperatură cuprinsă între 1-3oC, temperatura optimă fiind de 26-28oC, iar cea maximă este de 37-45oC.

Umiditatea atmosferică şi cea a substratului are influenţă atât asupra creşterii şi dezvoltării ciupercilor cât şi asupra germinării şi propagării sporilor.

În condiţii naturale, majoritatea speciilor de ciuperci fitopatogene se dezvoltă pe substraturi uşor hidratate, iar unele îşi duc viaţa în mediu apos. Se cunosc şi ciuperci adaptate la uscăciune, cum sunt cele care produc făinările la plante (familia Erisiphaceae), acestea se pot dezvolta uneori chiar mai bine la o umiditate relativă a aerului mai scăzută (de 55%).

Sporii ciupercilor pentru a germina au nevoie de umiditate ridicată, în general peste 90%. Conidiile de Plasmopara viticola germinează când umiditatea atmosferică este cuprinsă între 95-100%.

Umiditatea influenţează şi germinarea conidiilor de Erysiphaceae dar în mai mică măsură, pentru că, germinarea la unele specii are loc şi într-un mediu uscat.

Clamidosporii de Ustilago zeae germinează mai bine când în sol există o cantitate mai redusă de apă, ca urmare a acestui fapt ciuperca este mai frecventă în anii secetoşi decât în anii ploioşi. Teleutosporii speciilor de Uredinales germinează bine când apa se găseşte în proporţie de 95%, aflându-se sub formă de picături sau pelicule.

Lumina este un factor indiferent pentru marea majoritate a speciilor de ciuperci. Lumina foarte intensă are în general o influenţă nefavorabilă asupra creşterii şi dezvoltării celor mai multe ciuperci care cresc mai bine. Unele specii au un fototropism negativ, evită sursele luminoase, cum este cazul celor care îşi dezvoltă corpii de fructificare în pământ şi aparţin la ordinul Tuberales.

Sporii majorităţii speciilor de ciuperci germinează tot aşa de bine la lumină ca şi la întuneric. Dar la unele specii cum sunt cele din genul Erysiphe, lumina favorizează germinare a conidiilor. Un exemplu ne oferă specia Erysiphe graminis la care în întuneric au germinat


3,7% din conidii iar la soare 45,8%.Aerul prin componentele sale şi în special prin oxigenul ce îl conţine, influenţează în

mod pozitiv creşterea şi dezvoltarea la majoritatea speciilor de ciuperci. Ciupercile fitopatogene pot forma organele de înmulţire asexuată numai în prezenţa unei concentraţii optime de oxigen. Sporii a numeroase specii de ciuperci pentru ca să poată germina au nevoie şi de oxigen deoarece în acea etapă respiraţia se intensifică foarte mult. Ca exemplu putem lua teleutosporii uredinalelor care nu germinează dacă atmosfera este săracă în oxigen. Scleroţii multor specii de ciuperci pentru germinare au nevoie de o mare cantitate de oxigen.

Gravitaţia. Unele organe ale ciupercilor prezintă un geotropism pozitiv. Exemplu Rizoizii de la unele specii de ciuperci care se orientează conform gravitaţiei terestre, intrând în substrat de unde absorb apa şi substanţele hrănitoare.

Corpii sporiferi ai basidiomycetelor au un geotropism negativ, prezentând o orientare inversă forţei de atracţie a pământului.

Substanţele toxice, în marea lor majoritate, au o influenţă defavorabilă asupra creşterii şi dezvoltării ciupercilor. De asemenea, substenţele toxice au o acţiune directă asupra germinaţiei sporilor ciupercilor fitopatogene.

Pa baza proprietăţilor toxice a unor substanţe asupra ciupercilor se bazează fabricarea de produse fungicide folosite în chimioterapia bolilor plantelor.

7.4.3. Înmulţirea ciupercilor fitopatogeneCiupercile se caracterizează printr-o mare diversitate de structură a aparatului lor

vegetativ. Unele dintre ele nu prezintă miceliu, altele au un miceliu primitiv, iar altele au un miceliu bine dezvoltat, pluricelular şi plurianual. Legat de această structură diversă a organelor vegetative, ciupercile prezintă şi o structură variată a organelor de înmulţire, cât şi numeroase tipuri de reproducere, aflate în anumite stadii de evoluţie.

La o serie de specii primitive aparţinând clasei Archimycetes nu sunt diferenţe între aparatul vegetativ şi organele lor de înmulţire. La acestea, aparatul vegetativ, după un timp, se transformă în organ de înmulţire producând zoospori (de exemplu reprezentanţii familiei Synchytriaceae). Prin germinarea zoosporilor ia naştere un nou organism, iar vechiul aparat vegetativ moare. Asemenea organisme în micologie au căpătat denumirea de holocarpice. La acestea întreg aparatul vegetativ participă la formarea organelor de înmulţire.

La o altă categorie de ciuperci (din clasa Phycomycetes, Ascomycetes şi parţial Basidiomycetes), pe organele lor vegetative se diferenţiază organe de reproducere şi acestea se numesc eucarpice.

Pe scara evolutivă a ciupercilor, la unele specii miceliul se dezvoltă, devine peren (plurianual) şi pe el se diferenţiază mai multe tipuri de organe de înmulţire, ce se succed în timp. Acest miceliu evoluat suferă o serie de modificări şi diferitele lui părţi servesc pentru înmulţire vegetativă.

Ciupercile organisme atât de divers adaptate prezintă două moduri de înmulţire : asexuată şi sexuată.

7.4.3.1. Înmulţirea asexuatăÎnmulţirea asexuată se caracterizează prin aceea că la realizarea ei nu participă celulele

sexuale. Acest tip de înmulţire poate avea loc în două moduri : fie prin porţiuni de miceliu (înmulţire vegetativă), fie prin organe speciale de înmulţire, respectiv sporii. Între aceste două moduri de înmulţire nu se poate face o demarcaţie netă.

Înmulţirea vegetativă. La ciuperci este tipul de înmulţire ce se realizează prin porţiuni din aparatul vegetativ nespecializate, care se diseminează pe diferite căi dând naştere unui nou miceliu. Acest mod de înmulţire este mai puţin răspândit la ciupercile parazite ce atacă plantele.

Înmulţirea vegetativă la ciupercile fitopatogene se poate realiza prin porţiuni separate de miceliu modificat cum ar fi : rizomorfele şi scleroţii, care ajungând în condiţii favorabile,


dau naştere la o nouă ciupercă. Tot vegetativă este şi înmulţirea prin spori de natură miceliană, cum sunt : artrosporii, aleurosporii, clamidosporii, care reprezintă porţiuni din miceliu ce se înconjură cu o membrană mai groasă sau mai puţin groasă se desprind de miceliu şi în condiţii favorabile reproduc întregul organism. Ele nu sunt elemente neoformate, ci se prezintă ca fragmente de tal, care servesc la înmulţirea ciupercilor şi se mai numesc şi talospori.

Înmulţirea prin spori. Sporii sunt organe special diferenţiate, ce se formează direct pe miceliu sau pe ramificaţiile acestuia, cu rol în înmulţire şi propagare. Făcând parte din ciclul de viaţă al ciupercilor, sporii iau naştere în funcţie de condiţiile de mediu, nutriţie, umiditate, temperatură.

După posibilităţile lor de mişcare sporii se împart în două categorii : mobili şi imobili. Sporii mobili prezintă unul sau doi flageli şi mai poartă numele de zoospori, iar cei imobili aplanospori.

După locul lor de formare sporii pot fi: endogeni şi exogeni.Sporii endogeni (endosporii) se formează de regulă în număr mare în interiorul unor

organe specializate sau organe sporogene numite sporangi. Ca urmare a acestui fapt ei se mai numesc şi sporangiospori, fiind spori imobili întâlniţi la ciupercile inferioare din clasa Phycomycetes (Ord. Zygomycetales), sporangii se formează de regulă pe unele ramificaţii ale miceliului numite sporangiofori, care se deosebesc de restul miceliului. La Phycomycetele mai evoluate (Ord. Oomycetales) întâlnim o formă primitivă de sporange şi anume zoosporange, în care sporii prezintă flageli, sunt mobili şi se numesc zoospori, de exemplu la speciile genului Olpidium. În categoria endosporilor se încadrează şi ascosporii ce se formează în asce după efectuarea procesului de sexualitate (de exemplu ascosporii de la genurile Erysiphe, Rosellinia, ş.a.). (Fig.9)

Fig.9. Diferite tipuri de zoospori : 1 - Olpidium viciae; 2 - Olpidium brassicae; 3 - Olpidiaster rodicis;

4 - Pythium de baryanum; 7 - Phytophthora infestans;


8 - Cystopus candidus; 9 - Plasmopara viticola.

Sporii exogeni (exosporii) se formează pe filamente speciale ce se diferenţiază de pe miceliu, cunoscute sub numele de conidiofori, iar sporii se numesc conidii, care sunt întâlnite la ciupercile din clasa Ascomycetes dar şi la unele Basidiomycetes (bazidiosporii) şi la Fungii imperfecţi. Basidiosporii sunt organe de înmulţire asexuată dar, ca şi în cazul ascosporilor, apariţia lor este precedată de procesul de sexualitate.

Fiecare formă conidiană are o denumire proprie, deosebită de denumirea ştiinţifică a ciupercii perfecte. Ciupercile din clasa Fungi imperfecţi prezintă numai froma de înmulţire asexuată (de obicei prin conidii), singura cunoscută în ciclul lor biologic incomplet.

Dimensiunile conidiilor sunt de ordinul micronilor, putând fi unicelulare sau pluricelulare, hialine (incolore) sau divers colorate, elipsoidale sferice, fusiforme, drepte sau curbe. (Fig.10) La fel de diferiţi ca aspect şi dimensiuni sunt şi conidioforii. Ei pot fi simpli sau ramificaţi, hialini sau divers coloraţi, continui sau septaţi, izolaţi sau asociaţi. Astfel, la unele ciuperci parazite conidioforii se pot asocia formând coremii, acervuli, sporodochii şi picnidii. (Fig. 11)

Fig.10. Diferite tipuri de conidiofori şi conidii: 1.Ramularia; 2. Cladosporium; 3. Penicillium; 4. Verticillum; 5. Cercospora; 6. Heterosporium; 7. Alternaria; 8. Coryneum; 9.Cylindrocarpon


Fig.11. Diferite tipuri de lagăre de conidii:1- Colletotrichum melongena; 2-Vermicularia; 3-Cylindrosporium heraclei ;

4-Marssonia juglandis ; 5-Blumeriella jaapii ; 6-Fusarium coeruleum.

Coremiile, prezintă conidioforii adunaţi în facicole compacte, la care rămân libere numai vârfurile unde se formează conidiile. Acest tip de conidiofori îi întâlnim la ciuperca Graphium ulmi ce parazitează speciile genului Ulmus.

Acervulii, se formează atunci când hifele miceliului se împletesc strâns, purtând la suprafaţa lor conidiofori scurţi cu conidii. De regulă acervulii se formează în interiorul ţesuturilor plantei gazdă, rămânând multă vreme acoperiţi, devenind liberi prin ruperea cuticulei şi epidermei, atunci când conidiile ating maturitatea. Acervulii se întâlnesc în mod frecvent la reprezentanţii ordinului Melanconiales, la genurile Colletotrichum, Gleosporium ş.a.


Sporodochiile au aspectul unor pernuţe, se formeză prin împletirea hifelor pe suprafaţa cărora se dispun conidiofori scurţi şi conidii. Le întâlnim la speciile genului Sclerotinia.Picnidiile se formează atunci când hifele ce poartă conidiile se întreţes dând naştere unor pungi adâncite în substrat. Conidiile ce se formează în interiorul picnidiilor se numesc picnospori sau stilospori, putând fi unicelulari, bicelulari sau pluricelulari. Picnidiile sunt caracteristice pentru un important grup de ciuperci din cadrul Deuteromycetinelor cunoscut sub numele de Picnidales, de exemplu, le întâlnim la genurile Ascochyta, Phyllosticta, Septoria, Phoma ş.a. (Fig. 12)

Fig.12. Diferite tipuri de picnidii cu picnospori:a-picnidie cu picnospori de tipul Phyllosticta; b- picnidie cu picnospori de tipul Phoma; c- picnidie cu picnospori de tipul Cytospora; d- picnidie cu picnospori de tipul Ascochyta; e- picnidie cu picnospori

de tipul Septoria (după Goidanich).

7.4.3.2. Înmulţirea sexuatăÎnmulţirea sexuată la ciuperci descoperită în anul 1820 de Ehrenberg, este astăzi un

fenomen destul de binecunoscut. Deşi sexualitatea ciupercilor prezintă forme foarte variate, ea se reduce în esenţă la câteva procese fundamentale, comune tuturor vieţuitoarelor.

Astfel, înmulţirea sexuată este caracterizată de două procese de bază şi anume : fecundaţia (F) şi reducerea cromatică (R), care determină schimbul de faze, adică alternarea haplofazei cu diplofaze. La rândul lui procesul de fecundaţie se petrece în două etape


distincte: plasmogonia (P) care constă în fuzionarea (contopirea) citoplasmelor şi cariogonia (K) sau contopirea nucleilor.

În cadrul înmulţirii sexuate sporii se formează după contopirea a două celule cu potenţiale diferite. Acest proces este variat, fiind în strânsă dependenţă cu gradul de evoluţie a diferitelor grupe de ciuperci, realizându-se în moduri foarte diferite. (Fig. 13)

Fig.13. Înmulţirea sexuată la diferite ciuperci:1-gametogamia la Olpidium; 2,3 şi 4-gametangiogamia la: Pythium de baryanum (2), Venturia

inaequalis (3) şi Sphaerotheca humuli (4) - (1-original; 2-după Miyake; 3- după Killian; 4-după Blackman şi Fraser).

La unele ciuperci inferioare ce aparţin Zigomicetelor, procesul sexual se termină prin aceea că două celule vecine dau excrescenţe asemănătoare ca formă, mărime şi structură. Cele două excrescenţe (gametangii) la un moment dat ajung în contact. La locul de contact membrana se resoarbe, conţinuturile protoplasmatice se contopesc rezultând un zigozoospor.

La alte ciuperci inferioare şi anume la oomicete, procesul sexual numit oogamie se termină prin fuzionarea a două celule diferite ca formă, mărime şi potenţial sexual. Una din


celule este mult mai mare, sferică, de sex feminin numită oogon, iar cealaltă foarte mică de sex masculin numită anteridie. Aceste două celule sunt dispuse pe filamente miceliene diferite dar apropiate. După fecundaţia oogonului, acesta după un timp se înconjoară cu o membrană şi se transformă în oospor. Oosporul prin germinaţie poate da naştere direct la zoosporangi ca la genul Albugo sau unui filament terminat prin zoosporange ca la Plasmopara sau direct unui miceliu ca la Peronospora.

Prin germinaţia oosporului are loc şi reducerea cromatică a nucleului diploid, care a luat naştere prin cariogamie. Acest tip de înmulţire sexuată este întâlnită la o serie de ciuperci parazite ce produc mane la plantele spontane şi cultivate şi aparţin la genurile Peronospora, Plasmopora şi Albugo.

Oosporii reprezintă singura fază diploidă a ciclului de dezvoltare a reprezentanţilor ordinului Peronosporales. Prin germinarea lor se trece de la faza diploidă la cea haploidă.

În ciclul de dezvoltare a ciupercilor inferioare predomină faza haploidă (n) reprezentată prin miceliu vegetativ, cât şi prin organele de înmulţire asexuată şi sexuată.

Faza diploidă (2 n) este reprezentată printr-o formaţiune unicelulară şi anume prin oospor, organ de rezistenţă a acestor ciuperci.

La ciupercile superioare, în urma copulării a două celule, nu de la început se formează zigotul, ci de regulă, într-un anumit timp se formează un miceliu care se deosebeşte după însemnătatea sa de miceliu vegetativ. Pe acest miceliu se formează după aceea ascele dacă este vorba de Ascomycetina sau bazidiile dacă este vorba de Basidiomycotina.

Ascele constituie organul principal producător de spori al subîncrengăturii Ascomycotina. Ele au în general forma unor săculeţe, în interiorul cărora se formează ascosporii în număr determinat, de obicei câte opt. Ascele se formează în moduri diferite, pe micelii pluricelulare în urma unui proces sexual.

La Ascomycetele propriu-zise, formarea ascelor este în strânsă legătură cu procesul sexual ce constă în copularea a două celule sexuale ce nu prezintă gameţi denumite, în acest caz ascogon (arhicorp) sau gametangiu femel şi anteridie sau gamentagiu mascul. În urma fecundaţiei conţinutul anteridiei se varsă în ascogon, având loc procesul de plasmogamie. În urma procesului fecundării, indiferent cum se petrece procesul sexual, rezultă filamente ascogene, formate din celule binucleate (care reprezintă dicariofaza), din care se formează ascele. De obicei, în celula terminală a filamentelor ascogene, care creşte şi se alungeşte, are loc cariogamia, cei doi nuclei fuzionează şi dau un nucleu diploid. Această celulă cu nucleu diploid reprezintă asca tânără. În acest moment se face trecerea de la dicariofază la diplofază.

Nucleul diploid al ascei tinere suferă la început o diviziune reducătoare, în urma căreia rezultă doi nuclei haploizi, care suferă două diviziuni tipice şi rezultă 4 sau 8 nuclei haploizi. În jurul nucleilor se diferenţiază o membrană şi rezultă ascosporii.

La ascomicete, plasmogamia şi cariogamia nu au loc simultan, ele sunt separate în timp prin filamentele ascogene, care prezintă câte doi nuclei, sunt dicariotice.

În acest mod, la ascomicete, faza haploidă (n) este predominantă, fiind reprezentată prin miceliu vegetativ, prin organele de înmulţire asexuată (conidiofori cu conidii) şi prin ascospori. Dicariofaza (n+n) este reprezentată prin hifele ascogene şi prin asca în formare. Faza diploidă (2 n) este reprezentată prin asca tânără, fiind foarte scurtă şi ţine de diviziunea reducţională a nucleului ei.

Ascele la majoritatea speciilor subîncrengăturii Ascomycotina sunt protejate de ascofructe ce pot fi peritecii, apotecii şi cleistotecii (cleistocorpi). Excepţie de la aceasta fac reprezentanţii ordinului Taphrinales, la care ascele se formează libere la suprafaţa substratului.

Structura corpilor de fructificare, forma ascelor şi ascosporilor, modul de diseminare a lor, au importanţă deosebită pentru clasificarea ascomicetelor.

La un număr mare de ascomicete ascele şi ascosporii sunt eliminaţi în mod activ odată ce ajung la maturitate din corpii de fructificare. La alte specii de ciuperci din cadrul


ascomicetelor, ascele şi respectiv ascosporii sunt puşi în libertate prin ruperea peretelui protector a corpilor de fructificare.

Corpii de fructificare proprii ascomicetelor sunt : apoteciu, periteciu şi cleistoteciu (cleistocorpi).

Apoteciu este un ascofruct larg deschis a cărui himeniu tapisează partea lui interioară. La această categorie de corpi de fructificare, ascosporii se diseminează în mod activ. Apoteciile au forme şi mărimi diferite, de la câţiva milimetri la câţiva centimetri. Apotecii întâlnim la majoritatea ascomicetelor ce produc uscarea ramurilor la foioase şi conifere.

Periteciu este un ascofruct aproape complet închis având doar un por pe unde la maturitate sunt eliminaţi ascosporii. La acest tip de ascofruct, ascosporii se elimină în mod activ, pe rând, odată cu maturizarea lor. Periteciile se formează la speciile genului Valsa şi Venturia.

Cleistoteciu este ascofructul complet închis din care ascele şi ascosporii sunt puşi în libertate prin distrugerea sau ruperea peretelui protector. Acest tip de ascofruct îl întâlnim la ciupercile ce produc făinările şi aparţin familiei Erysiphaceae.

La Basidiomycotina, organul principal purtător de spori este basidia. Pe fiecare basidie se formează câte patru basidiospori la partea terminală a o serie de prelungiri numite sterigme.

Basidiomicetele se deosebesc de ascomicete prin lipsa organelor sexuale, prin predominarea miceliului dicariotic, prin formarea de excrescenţe pe hife numite cheutori.

Formarea bazidiei începe dintr-o celulă binucleată situată la partea terminală a hifei. Cei doi nuclei ai celulei copulează formând unul singur, care apoi suferă o nouă diviziune de reducere, rezultând 4 nuclei ce pătrund în cele 4 excrescenţe ale bazidiei formând bazidiosporii.

Bazidiile se formează la partea terminală a ramificaţiilor miceliului endofit, fără a fi protejate de corpi de fructificare ca la holobasidiomicete. La alte multe basidiomicete, bazidiile se formează pe basidiofructe de forme, mărimi şi structuri diferite. La basidiomicetele primitive corpii de fructificare sunt simpli, se formează printr-o împletire densă a hifelor, având aspectul unor cruste, sunt crustiforme sau pieloase, pe partea superioară a lor se dispun bazidiile.

La majoritatea basidiomicetelor, superior organizate, basidiofructele sunt cărnoase, măciucate, ramificate sau constituite dintr-un picior şi o pălărie. La acestea, bazidiile formează un strat compact numit strat fertil sau himeniu. Câteodată printre bazidiile stratului himenial se găsesc hife sterile, formând parafize, cistide, ţepi, etc. Porţiunea din bazidiofruct purtătoare de himeniu se numeşte himenofor, ce are forme şi mărimi diferite.

Miceliul basidiomicetelor este de trei feluri : primar, secundar şi terţiar.Miceliul primar apare în urma germinării basidiosporilor păstrându-şi sexul imprimat

de aceştia, este format din celule cu un singur nucleu haploid ( n cromozomi) şi de regulă de scurtă durată. Pe acest tip de miceliu nu se formează în mod obişnuit organele de înmulţire asexuată (excepţie Uredinales) şi nici sexuată, diferenţiate.

Miceliul secundar sau dicariotic, este constituit din celule binucleate, luând naştere după procesul de plasmogamie şi înaintea celui de cariogamie, este parazit de lungă durată, prezintă o serie de cârlige care fac legătura între două celule vecine.

Pe acest miceliu se formează bazidiile în momentul în care are loc cariogamia, printr-un proces asemănător cu cel de formare a ascelor, deci bazidia este organul omolog şi reprezintă ca şi aceasta diplofaza.

Miceliul terţiar este alcătuit din celule binucleate şi ia parte la formarea basidiofructului (carpoforului). În mod obişnuit acest stadiu se încheie prin formarea bazidiilor, unde are loc definitivarea procesului de sexualitate prin cariogamie.

În acest mod, la basiodiomicete faza haploidă(n) este reprezentată prin bazidiospori şi prin miceliu haploid de scurtă durată. Faza dicariotică(n+n) este fromată din miceliu


secundar bine dezvoltat şi câteodată peren, din corpi de fructificare şi din organele purtătoare de spori.

Diplofaza(2 n) este de scurtă durată, fiind reprezentată prin celula mamă a bazidiei, unde are loc cariogamia, urmată repede de o diviziune reducţională. La basidiomicete dicariofaza este cel mai bine dezvoltată, fiind predominantă comparativ cu faza haploidă şi diploidă.

Funcţie de numărul de plante gazdă pe care ciuperca patogenă îşi desfăşoară ciclul biologic acestea se împart în două categorii : monoice şi heteroice.

Ciupercile monoice sunt acelea care-şi desfăşoară ciclul biologic pe o singură specie de plantă gazdă. Din această categorie fac parte manele, făinările şi unele rugini.

Ciupercile heteroice îşi desfăşoară ciclul de dezvoltare pe două sau mai multe specii de plantă gazdă. La această categorie de ciuperci aparţin speciile genurilor Puccinia, Uromyces, Melampsora, Coleosporium, ş.a.

În ceea ce priveşte diferenţierea sexuală, ciupercile pot fi homotalice şi heterotalice.Ciupercile homotalice sunt acelea la care organele sexuale femele şi mascule se

formează pe acelaşi miceliu sau pe acelaşi tal.Ciupercile heterotalice sunt acelea la care organele sexuale se formează pe taluri

diferite.Heterotalismul, descoperit la ciuperci în anul 1904, este foarte răspândit la acest grup de

talofite şi se datoreşte segregării caracterelor sexuale care au loc în momentul diviziunii reducţionale. O altă particularitate a sexualităţii este existenţa multipolarităţii sexuale. La un număr mare de specii de ciuperci a fost pusă în evidenţă o sexualittae tetrapolară pe lângă cea bipolară,ce caracterizează taxonii de Ascomycotina, Uredinales, Ustilaginales. Heterotalismul şi multipolaritatea sexuală a ciupercilor nu trebuie confundată cu dualitatea morfologică a organelor reproducătoare femele şi mascule. Diformismul sexual la ciuperci este bine pus în evidenţă la speciile inferioare, în timp ce la cele superioare evoluate sexele nu se mai deosebesc morfologic.

După Hartman şi Gaumann procesul sexual al ciupercilor se poate grupa în 4 tipuri fundamentale şi anume : amphimixis, automixis, pseudomixis şi apomixis, care la rândul lor cuprind mai multe forme de procese sexuale.

Amphimixis constă în copularea a două celule sexuale neînrudite între ele.Automixis, în acest caz copularea are loc între două celule înrudite între ele sau între doi

nuclei sexuali din aceeeaşi celulă.Pseudomixis, constă în dispariţia procesului de copulare, iar celulele sexuale se dezvoltă

mai departe pe cale vegetativeă.Apomixis- în acest caz copularea dispare, iar celulele sexuale se dezvoltă mai departe pe

cale vegetativă.

7.4.4. Sporii şi însemnătatea lor biologicăDupă importanţa lor biologică, sporii se împart în două categorii : de înmulţire şi de

rezistenţă.Sporii de înmulţire servesc pentru înmulţirea rapidă a ciupercilor şi la diseminarea lor în

decursul perioadei vegetative. Ei se formează într-un număr foarte mare, atingând în unele cazuri cifre astronomice. Cel mai mare număr de spori se formează la basidiomicetele cu corpii de fructificare mari, de exemplu la o serie de poliporacee se formează circa 11 miliarde de bazidiospori. Pe corpul de fructificare a lui Fomes fomentarius, ce se dezvoltă pe plop, se formează în 24 de ore circa 55-60 milioane de spori.

Sporii de înmulţire sunt adaptaţi să germineze repede după maturizarea lor, producând de regulă filamente de infecţie ce pătrund în planta gazdă prin intermediul stomatelor sau a rănilor. În majoritatea cazurilor sporii de înmulţire nu sunt adaptaţi să reziste timp îndelungat şi aparţin de regulă haplofazei. Aici se încadrează zoosporii, sporangiosporii, conidiile, ascosporii şi bazidiosporii.


Sporii de rezistenţă se formează în număr nu prea mare, nu sunt adaptaţi să germineze repede după maturizare, rezistă mult timp în natură. Din germinarea lor, de regulă, se formează sporangii sau bazidiile. La această categorie aparţin zigozoosporii, oosporii, teleutosporii, clamidos-porii.

7.4.1. Germinaţia sporilorTipul de germinaţie şi condiţiile de germinare a sporilor ciupercilor prezintă o deosebită

importanţă biologică şi practică.La ciuperci întâlnim două tipuri principale de germinaţie a sporilor : germinaţie

vegetativă şi germinaţie fructificativă (de fructificare).Germinaţia vegetativă este cea mai răspândită, în urma căreia, din spor, se formează un

tub (filament) germinativ, care ulterior dă naştere hifelor. Acest tip de germinaţie îl întâlnim la ascospori, bazidiospori, la conidiile deuteromicetelor şi alte categorii de spori întâlniţi la ciuperci.

Germinaţia fructificativă (de fructificare), este germinaţia prin care, din oospor, zoosporangi şi din conidiile unor ficomicete iau naştere zoosporii. În alte cazuri, sporii, prin germinaţie, dau naştere la bazidii cu bazidiospori, ca de exemplu în cazul teleutosporilor de la uredinale sau a clamidosporilor de la ustilaginale.

Pentru ca sporii să poată germina în bune condiţii, trebuie să fie realizate anumite condiţii de mediu, o anumită umiditate, o anumită temperatură, o anumită concentraţie de oxigen, o anumită reacţie, substanţe hrănitoare şi substanţe stimulatoare. Toţi aceşti factori de mediu enumeraţi au influenţă hotărâtoare în viteza de germinare a sporilor. Timpul în care un anumit tip de spor germinează depinde de natura şi de condiţiile de mediu. Timpul de germinaţie a sporilor are importanţă deosebită pentru contaminarea plantelor cu diferite specii de ciuperci.

7.4.2. Diseminarea sporilorSporii se diseminează în două moduri : pasiv şi activ.Diseminarea pasivă a sporilor se realizează prin intermediul unei serii de agenţi cum ar

fi : vântul, apa, insectele şi omul.În mod activ se diseminează zoosporii de la o serie de ficomicete care au posibilitatea

de a se deplasa în apă cu ajutorul flagelilor.Ca urmare a faptului că sporii sunt mici (4-100 mµ) ei pot fi transportaţi de curenţii de

aer la distanţe apreciabile de zeci şi chiar sute de kilometri. Acest mod de răspândire a sporilor poartă numele de anemochorie. În acest mod se propagă sporii din ordinul Uredinales, Ustilaginales, ş.a.

Apa are importanţă mai mică în diseminarea sporilor în comparaţie cu vântul. Transportul sporilor prin apă poartă numele de hidrochorie, fenomen propriu ciupercilor ce produc măluri la plante de apă. Rol mare în răspândirea sporilor au animalele şi în special insectele care sunt atrase de mirosul degajat de un însemnat număr de specii de ciuperci, dintre care unele aparţin ruginilor, iar altele ciupercilor cu pălărie. Insectele au şi ele un rol de seamă în procesul de răspândire al ciupercilor cum este cazul ruginilor. Răspândirea prin animale a sporilor poartă numele de zoochorie.

Omul contribuie într-o foarte mare măsură la diseminarea ciupercilor atât a celor saprofite cât şi a celor parazite, fie în mod direct, fie indirect.

Cicluri de viaţă ale ciupercilorCiclurile de viaţă ale ciupercilor includ procese de înmulţire sexuată care cuprind

stadiile de spori.Ciupercile din subîncrengăturile Mastigomycotina, Zygomicotina, Ascomycotina şi

Basidiomycotina, prezintă cicluri de viaţă complete, pe când cele ce aparţin la subîncrengăturii Deuteromycotina (Fungi imperfecţi), au ciclul de viaţă incomplet, reprezentat numai prin stadiu asexuat.


Prin cunoaşterea îndeaproape a ciclurilor de viaţă a ciupercilor fitopatogene se pot înţelege mai bine procesele parazitare, respectiv evoluţia bolilor, cât şi importanţa şi complexa relaţie gazdă-patogen-mediu, ceea ce înlesneşte aplicarea unor măsuri ştiinţifice şi eficiente de prevenire şi combatere a micozelor.

7.5. Clasificarea ciupercilorPână în prezent pe suprafaţa globului terestru au fost identificate peste 100.000 specii

de ciuperci. Dintre acestea un număr apreciabil sunt paraziţii periculoşi, producând boli grave sau mai puţin grave plantelor şi implicit prejudicii importante economiei naţionale.

Pentru a ne putea descurca în acest număr mare de specii şi a putea stabili cu certitudine agentul cauzal al unor păgubitoare boli la plante s-a recurs ca în cazul altor grupe de organisme vegetale, vegetale, la elaborarea unor sisteme de clasificare. Numai prin cunoaşterea în detaliu a sistematicii ciupercilor se pot determina agenţii cauzali ai bolilor plantelor, se poate urmări evoluţia procesului patologic şi se pot alege şi aplica cele mai eficiente metode şi măsuri de prevenire şi combatere.

Sistematica ciupercilor are o deosebită importanţă filogenetică stabilind înrudirile dintre grupe de ciuperci precum şi legăturile de rudenie dintre ciuperci şi alte categorii de organisme vegetale.

Sistematica este unica ştiinţă care denumeşte şi descrie ciupercile parazite în limba latină, ceea ce are un rol deosebit pentru înţelegerea dintre fitopatologii diferitelor ţări şi continente. Pentru a se evita descrierea şi denumirea de mai multe ori a unei aceleaşi specii din zone diferite s-au elaborat reguli internaţionale de nomenclatură botanică, editându-se tratate de sinonimii ale diferitelor denumiri.

Conform acestor reguli internaţionale, toate ciupercile după sistemul celor cinci regnuri propus de Whittaker (1969) şi privind citocromul C din diferite organisme (Nolan şi Margoliasch, 1968), au fost grupate în regnul Fungi, încrengătura (Filum) Eumycota. Unităţile sistematice inferioare sunt: subîncrengătura, clasa, ordinul, familia, genul şi specia. La rândul lor acestea pot fi împărţite în subclase, subordine, subfamilii, subregnuri şi subspecii. În afară de acestea la ciupercile parazite au fost identificate forme specializate, rase fiziologice sau biotipuri care se deosebesc numsi prin caractere biologice, fiind capabile să se dezvolte pe anumite specii, soiuri sau linii de plante gazdă.

La baza sistemului actual de clasificare a ciupercilor stau caracterele morfologice, citologice, biologice şi filogenetice. Criteriul principal după care ciupercile se împart în anumite categorii îl reprezintă modul de înmulţire sexuată.

Clasificarea şi elaborarea unui sistem filogenetic al ciupercilor, constituie o problemă complexă, mai mult teoretică a micologiei şi respectiv a fitopatologiei.În decursul timpului au fost elaborate numeroase sisteme de clasificare ale ciupercilor, de către diferiţi autori, dintre care menţionăm: Greis (1943), Moreau (1953), Gaumann (1964), Goidfanich (1963-1964), Alexopoulus (1966), Robert şi Bouthroyd (1972), Ainsworth, Sparrow şi Sussman (1973). În lucrarea de faţă se foloseşte ultimul sistem respectiv cel al lui Ainsworth şi coll. elaborat în anul 1973. După acest sistem toate ciupercile se încadrează în încrengătura Eumycota cu următoarele subîncrengături: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina şi Deuteromycotina (Fungi imperfecţi).


Partea 1 Fitopatologie Generala

Documents

Transcript of Partea 1 Fitopatologie Generala