fitopatologie B. Iacomi 2014 (1).pdf

238
Conf. dr. Beatrice Michaela IACOMI FITOPATOLOGIE

Transcript of fitopatologie B. Iacomi 2014 (1).pdf

  • Conf. dr. Beatrice Michaela IACOMI

    FITOPATOLOGIE

  • 2

    CUPRINS

    INTRODUCERE 7

    1 UNITATEA DE INVAARE NR. 1: FITOPATOLOGIA. DEFINIIE. SIMPTOMELE BOLILOR PLANTELOR. AGENI FITOPATOGENI.

    8

    1.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 1 8

    1.2 Fitopatologia. Definiie. Obiect de studiu. 9

    1.3 Simptomele prin care se manifest bolile plantelor. 10

    1.4 Clasificarea bolilor plantelor. 18

    1.5 Pagube i pierderi ocazionate de atacul agenilor fitopatogeni 19

    1.6 Ageni fitopatogeni. Mod de via. Proprieti parazitare. Patogeneza. 22

    1.7 Comentarii i rspunsuri la teste 27

    1.8 Lucrare de verificare nr. 1 28

    1.9 Bibliografie minimal 28

    2 UNITATEA DE INVAARE NR. 2: VIRUSURI (FITOVIRUSURI)

    29

    2.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 2 29

    2.2 Virusuri. Definiie. Morfologie. Proprieti. Procesul infeciei virale 29

    2.3 Simptome caracteristice. Transmiterea i rspndirea virusurilor. 33

    2.4 Comentarii i rspunsuri la teste 37

    2.5 Lucrare de verificare nr. 2 38

    2.6 Bibliografie minimal 38

    3 UNITATEA DE INVAARE NR. 3: PROCARIOTE FITOPATOGENE - BACTERII. FITOPLASME.

    39

    3.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 3 39

    3.2 Bacterii fitopatogene. Morfologie. Inmulire. Clasificare. 39

    3.3 Transmiterea i rspndirea bacteriilor. Patogeneza. Strategii parazitare. 46

    3.4 Fitoplasme 50

    3.5 Comentarii i rspunsuri la teste 52

    3.6 Lucrare de verificare nr. 3 53

    3.7 Bibliografie minimal 53

    4 UNITATEA DE NVARE NR. 4. CIUPERCI FITOPATOGENE

    54

    4.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 4 54

    4.2 Morfologie. Aparate vegetative. Structuri cu rol n nutriie i rezisten 54

    4.3 Clasificarea ciupercilor. Sisteme de clasificare. 60

    4.4 Organisme fungiforme. Reprezentani. 63

  • 3

    4.5 Ciuperci adevrate. Reprezentani. 67

    4.6 Comentarii i rspunsuri la teste 84

    4.7 Lucrare de verificare nr. 4 85

    4.8 Bibliografie minimal 85

    5 UNITATEA DE NVARE NR. 5: REZISTENA PLANTELOR LA BOLI

    86

    5.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 5 86

    5.2 Concepte. 86

    5.3 Rezistena structural 88

    5.4 Rezistena funcional 89

    5.5 Rezistena indus 94

    5.5. Comentarii i rspunsuri la teste 96

    5.6 Lucrare de verificare nr. 5 97

    5.7 Bibliografie minimal 97

    6 UNITATEA DE NVARE NR. 6: MSURI DE PREVENIRE I COMBATERE A BOLILOR PLANTELOR

    98

    6.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 6 98

    6.2 Generaliti 99

    6.3 Carantina fitosanitar 100

    6.4 Prognoza i avertizarea bolilor plantelor 100

    6.5 Msuri i metode tehnologice 101

    6.6 Metode i mijloace fizico-mecanice 103

    6.7 Combaterea chimic a bolilor plantelor 103

    6.8 Combaterea biologic a bolilor plantelor 108

    6.9 Comentarii i rspunsuri la teste 115

    6.10 Lucrare de verificare nr. 6 116

    6.11 Bibliografie minimal 116

    7 UNITATEA DE NVARE NR. 7: BOLILE TOMATELOR

    117

    7.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 7 117

    7.2 Mozaicul tomatelor - Tobacco mosaic virus in tomato (TMV) 118

    7.3 Filozitatea tomatelor - Cucumber mosaic virus in tomato (CMV) 120

    7.4 Boala petelor de bronz - Tomato Spotted Wilt Virus (TSWV) 121

    7.5 Stolburul tomatelor (solanaceelor) - Stolbur disease in tomato 122

    7.6 Ptarea frunzelor i bicarea fructelor - Xanthomonas campestris p.v.

    vesicatoria 123

  • 4

    7.7 Ofilirea bacterian a tomatelor - Clavibacter michiganensis p.v. michiganensis 124

    7.8 Cderea i putrezirea plntuelor - Pythium ultimum 127

    7.9 Mana tomatelor - Phytophthora infestans 128

    7.10 Finarile tomatelor - Leveillula taurica; Oidium lycopersici (O. neolycopersici) 131

    7.11 Ptarea alb a frunzelor de tomate - Septoria lycopersici 133

    7.12 Ptarea cafenie a frunzelor de tomate - Fulvia fulva (Passalora fulva) 134

    7.13 Ofilirea fuzarian (fuzarioza) - Fusarium oxyporum f.sp. lycopersici 136

    7.14 Alternarioza - Alternaria solani; A. lycopersici; A. tenuissima 138

    7.15 Putregaiul cenuiu - Botrytis cinerea 140

    7.16 Comentarii i rspunsuri la teste 145

    7.17 Lucrare de verificare nr. 7 146

    7.18 Bibliografie minimal 146

    8 UNITATEA DE NVARE NR. 8: BOLILE CUCURBITACEELOR

    147

    8.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 8 147

    8.2 Mozaicul comun - Cucumber mosaic virus (CMV) 148

    8.3 Ptarea unghiular a frunzelor de castravei - Pseudomonas syringae pv. lachrymans

    149

    8.4 Mana cucurbitaceelor - Pseudoperonospora cubensis 150

    8.5 Finarea cucurbitaceelor - Sphaerotheca fuliginea 151

    8.6 Antracnoza cucurbitaceelor - Colletotrichum lagenarium 152

    8.7 Ofilirea micotic - Fusarium oxysporum; Verticillium dahliae 153

    8.8 Comentarii i rspunsuri la teste 158

    8.9 Lucrare de verificare nr. 8 159

    8.10 Bibliografie minimal 159

    9 UNITATEA DE NVARE NR. 9: BOLILE CRUCIFERELOR

    160

    9.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 9 160

    9.2 Mozaicul conopidei - Cauliflower mosaic virus 161

    9.3 Nervaiunea neagr a frunzelor - Xanthomonas campestris pv. campestris 162

    9.4 Hernia rdcinilor - Plasmodiophora brassicae 163

    9.5 Mana verzei - Peronospora brassicae 164

    9.6 Alternarioza - Alternaria brassicae, A. brassicicola, A. japonica 165

    9.7 Comentarii i rspunsuri la teste 168

    9.8 Lucrare de verificare nr. 9 169

    9.9 Bibliografie minimal 169

    10 UNITATEA DE NVARE NR. 10: 170

  • 5

    BOLILE LEGUMINOASELOR

    10.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 10 170

    10.2 Mozaicul comun al fasolei - Bean common mosaic virus 171

    10.3 Arsura bacterian a fasolei - Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli 172

    10.4 Antracnoza fasolei - Colletotrichum lindemuthianum 174

    10.5 Rugina fasolei - Uromyces appendiculatus 176

    10.6 Vetejirea fuzarian a fasolei - Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli 177

    10.7 Mana mazrii Peronospora pisi 178

    10.8 Antracnoza mazrii - Mycosphaerella pinodes 179

    10.9 Comentarii i rspunsuri la teste 182

    10.10 Lucrare de verificare nr. 10 183

    10.11 Bibliografie minimal 183

    11 UNITATEA DE NVARE NR. 11:

    BOLILE POMILOR SEMINOI 184

    11.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 11 184

    11.2 Cancerul bacterian - Agrobacterium tumefaciens 185

    11.3 Focul bacterian al rozaceelor - Erwinia amylovora 186

    11.4 Finarea mrului - Podosphaera leucotricha 189

    11.5 Rapnul mrului i prului - Venturia inaequalis; V. pirina 191

    11.6 Putregaiul brun (monilioza) - Monilinia fructigena 194

    11.7 Comentarii i rspunsuri la teste 200

    11.8 Lucrare de verificare nr. 11 201

    11.9 Bibliografie minimal 201

    12 UNITATEA DE NVARE NR. 12:

    BOLILE POMILOR SMBUROI

    202

    12.2 Obiectivele unitii de nvare nr. 12 202

    12.3 Vrsatul prunului - Plum Pox Virus 203

    12.4 Apoplexia bacterian a caisului - Pseudomonas syringae pv. syringae 204

    12.5 Ciuruirea i ulceraia bacterian - Xanthomonas arboricola pv. pruni 205

    12.6 Bicarea i deformarea frunzelor de piersic - Taphrina deformans 207

    12.7 Finarea piersicului i caisului - Sphaerotheca pannosa var. persicae;

    Podosphaera clandestina; P. tridactyla 209

    12.8 Ciuruirea micotic a frunzelor - Stigmina carpophila 211

    12.9 Monilioza - Monilinia laxa, M. fructigena, M. fructicola 213

    12.10 Comentarii i rspunsuri la teste 218

    12.11 Lucrare de verificare nr. 12 219

  • 6

    12.12 Bibliografie minimal 219

    13 UNITATEA DE NVARE NR. 13:

    BOLILE VIEI DE VIE

    220

    13.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 13 220

    13.2 Scurt-nodarea - Grapevine fan leaf virus 221

    13.3 Cancerul bacterian - Agrobacterium tumefaciens 222

    13.4 Mana viei de vie - Plasmopara viticola 223

    13.5 Finarea viei de vie Erysiphe (Uncinula) necator 226

    13.6 Putregaiul cenuiu al strugurilor - Botryotinia fuckeliana 228

    13.7 Comentarii i rspunsuri la teste 235

    13.8 Lucrare de verificare nr. 13 236

    13.9 Bibliografie minimal 236

    Bibliografie selectiv

  • 7

    INTRODUCERE

    Man, finare, rugin, rapn, putregai.simple cuvinte de vocabular fitopatologic

    transformate n tot attea motive de care se tem plantelei n tot attea provocri pentru fermier!

    Nu de puine ori ne-am ntrebat De ce sufer planta mea? .iar rspunsul, uneori, e greu

    de gsit. Putem ns deveni medici de plante dac nvm cum s punem un diagnostic corect,

    dac nvm s cunoatem patogenii responsabili de apariia bolilor la plante, dac nelegem

    legturile dintre acetia, fie ei bacterii, virusuri sau ciuperci, cu planta gazd i cu factorii de mediu,

    dac reuim s identificm factorii de risc.

    Cu siguran, un bun diagnostic este elementul cheie n elaborarea strategiilor de

    management al bolilor plantelor, n alegerea mijloacelor eficace de control. Un diagnostic greit

    antreneaz un tratament necorespunztor - ceea ce definete malpraxis-ul i n lumea plantelor, cu

    generarea de pagube care pot fi mult mai mari dect problema iniial.

    Domeniul Fitopatologiei, unul dinamic, rmne o provocare constant: noi boli care apar an

    de an, ca urmare fie a schimburilor comerciale, fie a modificrilor climatice; noi plante gazd

    pentru patogeni cunoscui; boli uitate sau considerate eradicate, care redevin n atenie n noi

    condiii; patogeni care se adapteaz din ce n ce mai uor la moleculele active fungicide;

    dezvoltarea unor metode alternative de control.

    Sperm ca acest curs, primul pas ntr-o lume frumoas i complex, s indemne la cutarea

    permanent de noi informii i soluii i s fie baza formrii unor profesioniti n domeniu.

    B. Iacomi

  • 8

    UNITATEA DE NVARE NR. 1:

    FITOPATOLOGIA. DEFINIIE. SIMPTOMELE BOLILOR

    PLANTELOR. AGENI FITOPATOGENI.

    CUPRINS

    1.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 1 8

    1.2 Fitopatologia. Definiie. Obiect de studiu. 9

    1.3 Simptomele prin care se manifest bolile plantelor. 10

    1.4 Clasificarea bolilor plantelor. 18

    1.5 Pagube i pierderi ocazionate de atacul agenilor fitopatogeni 19

    1.6. Ageni fitopatogeni. Mod de via. Proprieti parazitare. Patogeneza. 22

    1.7 Comentarii i rspunsuri la teste 27

    1.8 Lucrare de verificare nr.1 28

    1.9 Bibliografie minimal 28

    1.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 1

    Prin studierea acestei uniti de nvare vei fi n msur s:

    cunoti obiectul de studiu al fitopatologiei i importana acesteia

    n practica horticol;

    cunoti diversitatea simptomelor prin care se manifest bolile

    plantelor precum i raportul dintre acestea i tipurile de pierderi

    ocazionate de prezena lor;

    cunoti proprietile agentilor fitopatogeni i mecanismele prin

    care acetia atac plantele.

  • 9

    1.2. Fitopatologia. Definiie. Obiect de studiu.

    Fitopatologia (Patologia vegetal) este tiina care studiaz bolile plantelor. Termenul

    provine din cuvintele greceti phyton - plant, pathos suferin, boal i logos tiin.

    Fitopatologia studiaz simptomatologia (patografia) bolilor, cauzele care stau la baza

    apariiei lor (etiologia), modul de aciune al agenilor fitopatogeni i evoluia bolilor (patogeneza),

    relaiile plant gazd - agent patogen - condiii de mediu (ecologia bolilor) precum i

    experimentarea, elaborarea i aplicarea msurilor de combatere preventive (profilaxia) i curative

    (terapia). Ca urmare, fitopatologia are rolul de a dezvolta cunotinele despre bolile plantelor dar i

    de a elabora metode i strategii prin care acestea pot fi evitate sau controlate.

    Rezolvarea unei probleme fitopatologice n practica horticol se bazeaz pe cunoaterea

    aprofundat a plantei gazd, a cerinelor i modalitilor de cultur, a agenilor fitopatogeni i a

    condiiilor care favorizeaz evoluia acestora precum i a contextului socio-economic n care

    evolueaz sistemul de producie.

    Fitopatologia reprezint un factor major n producia vegetal. Prin cunoaterea i

    diagnosticarea corect a agenilor responsabili, fitopatologia se impune ca o baz de reflecie i de

    aciune n aplicarea strategiilor de combatere a patogenilor plantelor. De asemenea, fitopatologia are

    i o coordonat economic, impus de aprecierea pierderilor datorate prezenei agenilor

    fitopatogeni, de alegerea unei strategii de combatere, fapt care se bazeaz pe o analiz economic n

    care intr n calcul relaiile ntre costul metodelor de lupt, severitatea bolii i venitul ateptat. Nu n

    ultimul rnd, fitopatologia are i o coordonat legat de protecia mediului nconjurtor (poluarea

    apelor, aerului) i sntatea consumatorilor (micotoxine, reziduuri de pesticide n recolt i

    produsele finite). Fitopatologia este o tiin care utilizeaz i combin noiuni de baz de botanic,

    micologie, bacteriologie, virologie, fiziologie, genetic, biologie molecular, biochimie,

    legumicultur, viticultur, pomicultur, arboricultur, floricultur.

    Conceptul de boal. Prin boal se nelege, n sens larg, orice abatere (anomalie) observat

    n raport cu fenotipul ateptat, cauzat de aciunea microorganismelor virusuri, bacterii,

    fitoplasme sau ciuperci. Ca urmare, conceptul de boal se refer la orice tulburare a echilibrului

    funcional (fiziologic) i structural (anatomo-morfologic) care pune n pericol dezvoltarea normal a

    plantei i care conduce la scderi cantitative i calitative de recolt.

    Este acceptat faptul c o plant este sntoas atunci cnd funciile fiziologice (de ex.

    absorbia apei i elementelor nutritive i translocarea acestora n plant; fotosinteza; capacitatea de a

    produce semine sau organe vegetative de nmulire) sunt ndeplinite la nivelul potenialului su

    genetic. Cnd capacitatea celulelor plantei de a ndeplini funcii fiziologice interfer cu ageni

    patogeni, activitatea lor este alterat, ntrerupt sau inhibat iar planta se mbolnvete.

  • 10

    1.3. Simptome prin care se manifest bolile plantelor. Tipuri de simptome.

    Este greu de demarcat net starea normal a plantei de starea de boal. Momentul n care apar

    primele semne vizibile, numite simptome, este adesea considerat ca fiind nceputul declanrii bolii

    ns, n realitate, procesul patologic este iniiat anterior, odat cu prima celul contaminat, prin

    modificri cantitative imperceptibile ale proceselor fiziologice i biochimice. Amplificarea acestor

    procese i acumularea lor determin dezechilibre progresive la nivel celular, exteriorizate la un

    moment dat prin modificri anatomo-morfologice evidente (simptome) caracteristice strii de boal.

    Simptome

    Latente: simptomele nu se manifest

    Mascate: simptomele nu sunt vizibile n anumite condiii (temperatur, nutriie,

    fenofaza plantei), reaprnd ulterior.

    Primare:

    planta sntoas a fost supus atacului patogenului

    simptome care stau la originea ansamblului de anomalii observate n timpul

    dezvoltrii unei boli

    Secundare:

    planta se dezvolt din organe deja infectate (bulbi, tuberculi, semine,

    butai)

    consecine ale simptomelor primare: de ex. necrozele radiculare produse de

    un patogen de sol sunt simptome primare, care antreneaz ofilirea plantei

    simptom secundar.

    Localizate: la un anumit organ al plantei (frunze, rdcini etc.)

    Generalizate (sistemice): patogenul se extinde prin sistemul de vase conductoare

    Tipul de celule i esuturi afectate determin tipul de proces fiziologic alterat; de exemplu:

    putrezirea rdcinilor mpiedic absorbia apei i elementelor nutritive din sol; infecia

    vaselor conductoare de tip xilem n cazul ofilirilor vasculare sau a unor ulceraii

    interfer cu translocarea apei i mineralelor n plant;

    infecia vaselor floemice (la nivelul nervurilor frunzelor sau n scoara tulpinilor i lstarilor)

    n cazul ulceraiilor i bolilor produse de virusuri i fitoplasme interfer cu translocarea

    produilor de fotosintez

  • 11

    prezena patogenilor la nivel foliar (ptri, rugini, man, mozaic, finri, arsuri) interfer cu

    fotosinteza; infecia la nivelul florilor i fructelor interfer cu capacitatea de multiplicare a

    plantei (Agrios, 2005).

    Principalele tipuri de simptome prin care se manifest bolile plantelor

    Modificri de culoare. Anomaliile de culoare afecteaz, n principal, frunzele, dar pot fi

    prezente, n egal msur, la nivelul florilor, fructelor, rdcinilor sau tulpinilor.

    Ptare apariia de pete, de diferite forme (sferice, elipsoidale, liniare, concentrice),

    mrimi i culori (fig. 1.1.).

    Fig. 1.1 Ptarea cafenie a frunzelor i fructelor de mr (rapnul), ptarea negr a

    trandafirului (B. Iacomi, 2009)

    Mozaic alternana zonelor de culoare verde deschis sau nchis cu zone clorotice, glbui.

    Cnd separarea zonelor este difuz, simptomul este denumit marmorare.

    Mozaicul se poate manifesta i prin pete inelare, semi-inelare, striuri, arabescuri

    etc. (fig. 1.2)

    Fig. 1.2 Mozaicul trandafirului (B. Iacomi, 2007); mozaicul frunzelor de

    Passiflora (B. Iacomi, 2006)

  • 12

    Hipoclorofiloz

    sau cloroz

    lipsa de clorofil, manifestat printr-o nglbenire a frunzelor. Uneori cloroza

    este limitat la nervuri (clarefierea nervurilor) sau la limbul dintre acestea

    (nglbenire internervurian).

    Antocianoz exces de pigmeni antocianici (culoare rou-violacee), rezultat fie al distrugerii

    clorofilei (astfel, antocianii prezeni sunt evideniai), fie al producerii anormale,

    abundente, a acestora.

    Melanoz acumularea de pigmeni (melanine) care confer o culoare nchis esutului

    Modificri la nivelul frunzelor

    Perforarea

    (ciuruirea)

    frunzelor

    apariia de pete brune, circulare, urmat de cderea esutului mort; frunzele au

    aspect perforat

    Fig. 1.3 Ciuruirea frunzelor de smburoase (B. Iacomi, 2009)

    Anomalii

    diverse

    deformare: limb gofrat, ncreit (fig. 1.4); rsucirea frunzelor ctre faa

    superioar sau inferioar; frunze filiforme

    Fig. 1.4 Bicarea i deformarea frunzelor de piersic (B. Iacomi, 2010)

  • 13

    Modificri ale organelor florale

    Virescen piese florale care rmn verzi; fenomenul nsoete adesea anomalii

    morfologice ale organelor florale (filodie)

    Filodie transformare regresiv a florilor n frunze ca urmare a infeciei cu fitoplasme

    (sau unor circumstane climatice excepionale n momentul nfloritului).

    Modificri la nivelul ramurilor i tulpinilor

    Mturi de

    vrajitoare

    anomalii de ramificare, care corespund unei proliferri abundente a

    ramurilor cu internodii scurte, cu frunze mici, adesea deformate

    Ulceraii alterri localizate ale scoarei plantelor lemnoase, nconjurate de esut

    cicatricial suberos (reacii ale cambiului ca rspuns la stress biotic sau

    abiotic ciuperci, bacterii, factori climatici

    Anomalii de cretere

    Tumori

    cretere anormal a anumitor organe ca urmare a creterii dimensiunii

    celulelor (hipertrofie) sau a unei multiplicri anormale a acestora - hiperplazie

    (fig. 1.5)

    Fig. 1.5 Cancerul bacterian - tumori pe plante de Euonymus i tomate

    (www.apsnet.org/publications/apsnetfeatures/Pages/Agrobacterium.aspx);

    D. Blancard, INRA)

  • 14

    Nanism (piticire)

    atrofie

    reducerea taliei plantelor sau a unor organe ale acesteia

    Diferite alterri ale organelor plantelor

    Necroz Brunificarea esutului atacat (corespunde morii celulelor). Apar adesea pe o

    suprafa limitat dar, uneori, se pot extinde la totalitatea organului, la un grup de

    organe sau la intreaga plant. La nivelul frunzelor se pot observa pete necrotice

    sau necroze ale nervurilor (fig. 1.6); tulpinile pot prezenta uneori necroze apicale,

    necroze corticale (ulceraii) sau necroze ale esutului conductor. Rdcinile

    necrozate prezint, adesea, o coloraie brun sau negricioas i antreneaz

    pierderea turgescenei plantei

    Fig. 1.6 Necroze pe frunzele de cartof afectate de mozaicul Y i pe frunzele de

    salcie (http://gardener.wikia.com; B. Iacomi, 2008)

    Putregai descompunerea esuturilor - dislocarea celulelor ca urmare a unei alterri

    enzimatice a pectinei lamelelor pereilor (fig. 1.7).

    Fig. 1.7 Monilioza fructelor de mr i putregaiul alb al morcovilor

    (B. Iacomi, 2008)

  • 15

    Man

    simptom frecvent pe frunze, caracterizat prin apariia unor pete clorotice pe faa

    superioar a limbului i de prezena unui puf, alb sau cenuiu, pe faa inferioar

    (fig. 1.8).

    Fig. 1.8 Mana viei de vie (B. Iacomi, 2008)

    Rugin apariia unor grmjoare de spori (pustule) pigmentai, iniial acoperite de

    epiderm apoi prfoase (fig. 1.9)

    Fig. 1.9 Simptome de rugin la trandafir i garofie (B. Iacomi, 2007)

    Finare apariia unei psle albe pe suprafaa organelor verzi ale plantei (frunze, flori,

    lstari, fructe), care devine apoi prfoas (fig. 1.10)

    Fig. 1.10 Simptome de finare la trandafir i struguri

    (B. Iacomi, 2007, 2009)

  • 16

    Ofilire ofilire ireversibil determinat de o disfuncie a vaselor xilem datorit

    patogenilor radiculari sau vasculari

    Modificri biochimice:

    coninutul n ap: este redus, n cazul atacului patogenilor care se instaleaz n vasele

    conductoare

    cantitatea de clorofil: este redus, ca urmare a distrugerii cloroplastelor

    coninutul n hidrai de carbon: scade ca urmare a diminurii asimilaiei i intensificrii

    dezasimilaiei sau crete (aglomerare de amidon n celulele rdcinilor de varz atacate de

    Plasmodiophora brassicae; la deformarea frunzelor de piersic Taphrina deformans

    coninutul n rini, gome, alte substane de excreie: crete la plantele lemnoase atacate (ex.

    ciuruirea micotic a frunzelor Stigmina carpophila)

    Modificri fiziologice:

    asimilaia (fotosinteza): se micoreaz n cazul patogenilor care produc ptri foliare

    respiraia: in general, crete

    transpiraia: scade n cazul ofilirilor (traheomicozelor)

    Modificri citologice:

    membrana celular: este dezorganiat sau suberificat, cutinizat

    citoplasma: este consumat parial sau total, n cazul patogenilor cu dezvoltare intracelular

    nucleul: fie se mrete i apoi se fragmenteaz (ria neagr a cartofului - Synchytrium

    endobioticum), fie se reduce, atrofiaz (mnri, rugini)

    prezena unor incluziuni: n cazul unor boli de natur viral, examenul microscopic al

    celulelor vegetale (microscopie optic sau electronic) evideniaz prezena unor incluziuni

    diverse, amorfe sau cristaline. Aspectul incluziunilor poate orienta diagnosticarea virusului

    responsabil.

  • 17

    Test de autoevaluare:

    Avnd n vedere cele nvate n acest subcapitol i innd cont de spaiul avut la

    dispoziie, v rugm s comentai sau s rspundei la urmtoarele ntrebri:

    1. Care sunt principalele tipuri de simptome prin care se manifest bolile

    plantelor?

    2. Care este importana practic a cunoaterii simptomelor bolilor plantelor?

    Comentarii la aceste ntrebri vei gsi la sfritul unitii de nvare.

    Dup parcurgerea acestui subcapitol trebuie s reinei:

    principalele simptome prin care se manifest bolile plantelor

    vocabularul specific noiunilor prezentate

  • 18

    1.4. Clasificarea bolilor plantelor

    Zeci de mii de boli pot afecta plantele, cultivate sau nu. In medie, o plant de cultur poate fi

    afectat de peste 100 de boli (Agrios, 2005).

    Dup agentul responsabil, bolile plantelor pot fi ncadrate n:

    a. boli neparazitare (abiotice, fiziologice sau neinfecioase), care definesc modificrile de

    metabolism, tulburrile de cretere sau anomaliile n dezvoltarea plantelor, netransmisibile de la o

    plant la alta, provocate de factori externi nefavorabili. Principalii factori abiotici sunt factorii fizici

    (variaiile termice, modificarea condiiilor hidrice, lumina radiaiile), edafici (solul cu proprietile

    sale: pH, structur, compoziie, salinitate, disponibilitate n elemente nutritive, aerare) i antropici:

    poluani atmosferici, carene nutritive, practici culturale, prezena contaminanilor n apa de irigare

    (detergeni, hidrocarburi, pesticide etc.).

    b. boli parazitare (infecioase) produse de ageni patogeni. Din acest punct de vedere se

    poate vorbi de viroze (produse de virusuri), viroidoze (produse de viroizi), fitoplasmoze (produse de

    fitoplasme), bacterioze (produse de bacterii), micoze (produse de ciuperci), antofitoze (produse de

    antofite parazite) etc. Acest criteriu de clasificare, bazat pe etiologia bolii, are o importan major

    n practic: cunoaterea cauzei apariiei bolii sugereaz, de asemenea, dezvoltarea probabil i

    rpndirea i genereaz alegerea strategiilor de combatere.

    Bolile parazitare se pot clasifica dup:

    a. simptome: ptri, cloroze, necroze, hipertrofii, atrofii, putregaiuri, deformri, ofiliri,

    nanism, etc. Acest criteriu de clasificare a fost frecvent utilizat n perioada empiric a fitopatologiei,

    cnd nu se cunotea etiologia bolilor. Unele boli ale plantelor pot fi identificate imediat pe baza

    simptomelor specifice: ruginile, finrile, mnrile etc. Alteori, acest sistem de clasificare poate

    prezenta minusuri. Astfel, un acelai simptom poate fi generat de cauze foarte diferite. De exemplu:

    nglbenirile (clorozele) pot fi datorate att unor cauze neparazitare (exces de ap, caren n

    fier, absena luminii, fitotoxicitate) ct i parazitare (virusuri, viroizi, fitoplasme, ciuperci

    vasculare).

    o ofilire poate fi generat de lipsa apei, de alterarea rdcinilor sau coletului plantei, de o

    transpiraie excesiv sau de instalarea bacteriilor/ciupercilor n vasele conductoare.

    Pe de alt parte, o aceeai cauz poate produce simptome foarte diferite, n funcie de planta

    gazd, fenofaza acesteia, condiiile biotice sau abiotice ale mediului sau momentul observrii. Un

    exemplu n acest sens l poate constitui virusul mozaicului castraveilor (Cucumber mosaic virus) cu

    o simptomatologie variat n funcie de planta gazd: mozaic foliar la castravei, frunze filiforme la

    tomate, piticire i necroze foliare la ardei.

  • 19

    3. evoluia i durata procesului parazitar: boli acute, cu evoluie rapid putregaiul

    plntuelor (Pythium ultimum) i boli cronice, cu evoluie lent: cancerul bacterian al pomilor

    fructiferi i al viei de vie (Agrobacterium tumefaciens), vrsatul prunelor (Plum pox virus).

    4. viteza de rspndire i suprafaa ocupat: boli epifitice (pandemice), care se rspndesc

    rapid pe suprafee mari, producnd adevrate epidemii - ruginile, finrile, mnrile i boli

    endemice, care se rspndesc lent, fiind cantonate n anumite regiuni i condiionate de prezena

    unor anumii factori, ca de exemplu un sol acid ria neagr a cartofului (Synchytrium

    endobioticum) sau hernia rdcinilor de crucifere (Plasmodiophora brassicae).

    5. extinderea pe plant: boli generalizate, care afecteaz ntreaga plant - viroze,

    traheobacterioze, traheomicoze i boli localizate, care cuprind numai anumite poriuni din plant, de

    exemplu frunzele ptarea roie a frunzelor de prun (Polystigma rubrum).

    6. tipul de organ afectat: boli de depozit (afecteaz organele depozitate); boli ale seminelor

    i plnuelor; boli ale ramurilor; boli foliare; boli vasculare (cu dezvoltare n xilem sau floem).

    7. planta gazd: bolile tomatelor, bolile mrului, bolile viei de vie etc.

    8. familia botanic a plantelor gazd: bolile solanaceelor, bolile rozaceelor etc.

    9. grupe mari de plante, privite din punct de vedere horticol: bolile legumelor, bolile pomilor

    fructiferi, bolile plantelor ornamentale, bolile viei de vie etc.

    10. frecvena apariiei i importana economic a pagubelor produse: boli cheie,

    principale, care apar n fiecare an n cultur i produc pagube importante, care impun aplicarea

    msurilor de combatere mana (Plasmopara viticola), finarea (Erysiphe (Uncinula) necator) i

    putregaiul cenuiu (Botryotinia fuckeliana) la via de vie i boli secundare, care nu produc pagube

    dect n unii ani, n anumite condiii. Cunoaterea i clasificarea bolilor n funcie de acest criteriu

    are importan n elaborarea i adaptarea strategiei de protecie a culturii, care se construiete avnd

    n vedere numai bolile cheie; n acest mod se diminueaz presiunea tratamentelor chimice asupra

    biocenozei.

    11. fenofaza plantei: boli ale plntuelor, puieilor, ale plantelor dezvoltate, boli de depozit.

    1.5. Pagube i pierderi ocazionate de atacul agenilor fitopatogeni

    Se estimeaz faptul c bolile, duntorii i buruienile interfer cu producia, pierderile

    nregistrate fiind cuprinse ntre 31 si 42%, pentru ansamblul culturilor de pe glob. De asemenea, s-a

    estimat faptul c, din media de 36,5% a pierderilor nregistrate, 14,1% sunt generate de boli, 10,2%

    de insecte i 12,2% de buruieni (Agrios, 2005).

  • 20

    Pagubele sunt reprezentate de alterrile care ating valoarea de utilizare a plantei (de ex.

    valoarea estetic, n cazul plantelor ornamentale), recolta (randamentul) sau potenialul de producie

    (de ex. longevitatea, pentru plantaiile pomicole).

    Pierderile sunt reprezentate de deficitul economic sau social care rezult din pagube, definit

    ca valoare finaciar.

    Tipul i nivelul pierderilor produse ca urmare a prezenei bolilor variaz cu tipul de cultur

    sau recolt, agentul patogen, factorii de mediu, msurile de control practicate precum i cu o

    combinaie a acestor factori.

    Tipul de producie (culturi comerciale, culturi de subzisten n regiuni neindustrializate,

    grdini de agrement) trebuie, de asemenea, luat n considerare. Cteva pete superficiale de rapn

    (Venturia inaequalis, V. pirina) la merii sau perii dintr-o grdin de agrement reprezint un

    simptom i constituie o pagub (la nivel estetic, n comparaie cu un fruct sntos, perfect) dar nu

    antreneaz pierderi finaciare, fructul nefiind destinat comercializrii. In schimb, ntr-o livad

    destinat comercializrii produciei, petele de rapn declaseaz recolta i diminueaz valoarea de

    pia (ceea ce reprezint o pierdere financiar), aspectul lor fiind mai puin apreciat. De asemenea,

    aceste pete superficiale de rapn pot fi ulterior invadate de parazii secundari (Trichothecium,

    Monilia) care pot genera putrezirea i necomercializarea fructelor (Lepoivre, 2003).

    Bolile plantelor pot afecta cantitatea i calitatea recoltei. Majoritatea bolilor plantelor au

    repercusiuni asupra randamentului (cantitativ), la nivelul produciei sau n perioada de depozitare.

    Frecvent, pierderi severe sunt generate de calitatea recoltei. De ex., dac ptrile foliare sau bolile

    de tip rapn ale legumelor, fructelor sau plantelor ornamentale au un efect mai mic asupra cantitii

    recoltate, calitatea acesteia poate reduce valoarea de pia pn la a face neprofitabil cultura sau

    pna la pierderi totale. Astfel, un atac de rapn de numai 5% poate reduce la jumtate preul

    merelor.

    Bolile plantelor pot limita tipul de culturi i industria n anumite regiuni geografice. De ex.

    castanul american, utilizat n industria lemnului n America de Nord, a fost distrus ca urmare a

    atacului patogenului Cryphonectria parasitica iar ulmul american a fost eliminat ca arbore de

    ornament n urma atacului ciupercii Ophiostoma ulmi (boala olandez a ulmului).

    Bolile plantelor pot determina acumularea de toxine n produsele recoltate. Bolile plantelor

    cultivate pot avea, n afara consecinelor economice evidente, i efecte ascunse, greu de detectat.

    Prezena substanelor toxice elaborate de ciupercile fitopatogene micotoxine - poate devaloriza

    recolta. In plus, cazurile de intoxicare ca urmare a consumului de alimente contaminate de ciuperci

    microscopice sunt cunoscute din vechime (focul Sfntului Anton generat de cornul secarei -

    Claviceps purpurea sau boala beriberi produs de diferite specii de Penicillium).

  • 21

    Bolile plantelor pot genera pierderi economice. Pierderilor directe, cantitative i calitative, li

    se adaug diferite pierderi finaciare. Astfel, fermierul trebuie s utilizeze varieti sau specii de

    plante rezistente, poate, mai puin productive sau, comercial mai puin profitabile comparativ cu

    altele. Alte costuri sunt ocazionate de necesitatea aplicrii msurilor de control incluznd aici

    tratamentele chimice (costuri cu achiziionarea i depozitarea produselor fitosanitare, aplicarea

    tratamentelor) i alte msuri de control precum i de perioada de pstrare a produselor recoltate.

    Unele boli pot fi controlate prin aplicarea aproape n totalitate numai a unei msuri. Pentru

    alte boli, ns, nu sunt disponibile nc msuri eficace de control i numai o combinaie de msuri

    culturale i utilizarea unor varieti rezistente poate face posibil reuita culturii. Totui, pentru

    majoritatea bolilor plantelor, controlul este atins n practic prin utilizarea produselor fitosanitare. In

    acest caz, beneficiile cu aplicarea acestei msuri de control sunt mai mari dect pierderile directe

    (datorate bolii) i indirecte (costurile cu aplicarea).

    In plan macroeconomic, pierderile cantitative (diminuarea randamentului) sunt nsoite i de

    restricii n comercializarea recoltei, legislaiile fiecrei ri importatoare impunnd standarde de

    calitate fitosanitar.

    Dei tipul i mrimea pierderilor financiare sunt extrem de variate, fermierii bine informai

    utilizeaz combinaii ale msurilor de control varieti rezistente, msuri culturale, chimice i

    biologice, aceasta permind obinearea de recolte i beneficii chiar n anii cu epidemii. Pierderile

    ocazionate de agenii patogeni pot fi:

    a. Pierderi directe pierderi primare - afecteaz producia (efect imediat) - diminuarea

    cantitaii i calitii recoltei; pierderi secundare - afecteaz potenialul de producie

    (efect difereniat) - contaminarea culturilor urmtoare; diminuarea capitalului de

    producie (longevitatea culturilor perene, productivitate)

    b. Pierderi indirecte: in cursul depozitrii, la productor; la prelucrarea industrial; la

    consumator

    Aprecierea pierderilor este, adesea, dificil de cuantificat. In teorie, este comparat o situaie

    de fapt (nivel de producie corespunzator gradului de atac al unui agent patogen) cu o situaie ideal

    (absena bolii), ceea ce tehnic este adesea imposibil de reprodus pe scar larg Lepoivre, 2003).

    Pierderile se pot aprecia n comparaie cu un randament potenial teoretic, ntr-un mediu

    abiotic ideal (lumin, fertilizare, temperatur, ap) i liber de patogeni. Randamentul real maxim

    este atins n condiii ecologice reale (cu limitrile asociate) i se evaluaez cu cele mai bune practici

    culturale i aplicnd o protecie total (independent de rentabilitatea sa economic sau de impactul

    su asupra mediului nconjurtor). Aceste date trebuie interpretate cu pruden, date fiind i alte

    interaciuni existente (efectul pesticidelor asupra plantei, paraziilor secundari etc.). Pierderile reale

    sunt cele observate efectiv, chiar dac au fost aplicate msuri de protecie (culturale, genetice,

  • 22

    chimice i biologice). Reducerea pierderilor (pierderi poteniale din care se scad pierderile reale)

    atribuit msurilor de protecie i raportat pierderilor poteniale permite evaluarea gradului de

    eficacitate a acestor msuri.

    Principalele dificulti n evaluarea pierderilor de randament i consecinele economice i

    sociale sunt generate de distribuia variabil a bolilor n timp i spaiu, interaciunea dintre boli,

    insecte i buruieni, factori economici i sociali.

    Dintre datele necesare pentru a cuantifica cu precizie impactul bolilor - rar disponibile

    (puine anchete sunt realizate la scar mondial, fiabilitatea surselor care stau la baza acestora este

    dificil de controlat) menionm:

    cunoaterea zonei geografice (extindere geografic a bolii)

    intensitatea i frecvena bolii n diferitele parcele cultivate

    cunoaterea relaiei ntre pierderile de randament i intensitatea bolii, ca i modul n care ali

    patogeni, insecte sau buruieni pot afecta aceast relaie

    variabilitatea anual legat de codiiile climatice

    Impactul macroeconomic i social al pierderilor de randament difer n funcie de nivelul de

    industrializare al rilor n cauz. Astfel, n SUA, pierderile ocazionate culturilor (nainte i dup

    recoltare) sunt evaluate la 40% din producie, chiar dac sunt aplicate variate msuri de control.

    Asemenea pierderi afecteaz productorul individual dar procentul populaiei active din agricultur

    fiind de 2-3%, veniturile din aceasta activitate nu reprezint dect un mic procent din venitul

    naional. Astfel, chiar dac pierderile se cifreaz la cateva zeci de miliarde de dolari, masa specific

    a acestora ntr-o economie diversificat i industrializat este relativ limitat.

    La polul opus, n rile a cror economie este axat pe agricultur, impactul pierderilor de

    randament datorat bolilor i duntorilor este important. In America Central, peste 50% din

    populaia activ este angajat n agricultur; pierderile din principalele culturi se ridic la 20-30%

    iar cele nregistrate dup recoltare depesc aceste valori. In acest tip de agricultur, masa relativ a

    pierderilor ocazionate de agenii patogeni este extrem de important asupra economiei i utilizrii

    forei de munc (Lepoivre, 2003).

    1.6. Ageni fitopatogeni. Mod de via. Proprieti parazitare. Patogeneza.

    n funcie de relaia cu substratul microorganismele pot fi saprofite, parazite sau simbionte.

    Totui, aceast clasificare nu trebuie privit ca static, numeroase specii intrnd n dou categorii

    (de exemplu pot fi saprofite dar pot forma i micorize cu plantele lemnoase sau ierboase; sunt

    parazite dar pot tri, n anumite condiii, saprofit).

  • 23

    Microorganismele saprofite se hrnesc cu substane organice moarte. Ele sunt preponderente

    n diferite habitate, populaiile acestora ntlnindu-se n sol, ap sau resturi vegetale.

    Microorganismele parazite sunt cele care ntr-una sau n toate fazele ontogenezei lor se hrnesc din

    esuturi vii.

    Dup gradul de parazitism, acestea pot fi parazite obligate, cu un echipament enzimatic

    redus (duc o via strict parazitar - Synchytriaceae, Oomycetes, Uredinales, unele Ustilaginales,

    virusurile) sau facultativ saprofite (duc obinuit o via parazitar dar, n anumite condiii, n

    general dup ce planta gazd i nceteaz vegetaia, triesc saprofit - Pythium, Phytophthora,

    Venturia).

    Distincia dintre saprofitism i parazistism nu este ntotdeauna uor de demarcat, n natur

    existnd o multitudine de cazuri intermediare. De exemplu, n cadrul genului Fusarium se observ

    toat gama formelor de tranziie, de la saprofite pn la parazite.

    Patogenii plantelor produc mbolnvirea acestora datorit nsuirilor parazitare:

    a. afinitatea: proprietatea patogenului de a ptrunde n interiorul plantei dup ce a ajuns n

    contact cu ea i de a se dezvolta. Sporii aparinnd diferiilor patogeni ajung n contact cu

    plantele ns numai unii ptrund dac exist afinitate ntre ei i planta gazd.

    b. patogenitatea: capacitatea patogenilor de a mbolnvi plantele i de a genera apariia

    simptomelor.

    c. virulena: nsuirea patogenilor de a genera boli cu o anumit intensitate, n funcie de

    factori de mediu i, mai ales, de factori genetici. Unele izolate ale patogenilor nu

    declaneaz boala, ele fiind numite avirulente.

    Izolatele avirulente se comport astfel numai n prezena unor anumite soiuri (hibrid, linie), fa

    de o anumit gen de rezisten. Diferenele de virulen ntre populaiile patogene se datoreaz

    diferenelor genetice care apar n evoluia patogenului n strns legtur cu noile soiuri

    cultivate.

    d. agresivitatea: nsuirea patogenilor de a ataca una su mai multe specii/familii de plante.

    Astfel, exist patogeni monofagi (atac o singur specie de plante), oligofagi (atac mai

    multe specii din aceeai familie botanic), polifagi (pot produce boli la numeroase specii de

    plante), omnivori (atac plantele numai n anumite condiii plante debilitate)

    e. capacitatea de secreta enzime i toxine. Toate proprietile patogenilor depind de complexul

    enzimatic al acestora precum i de capacitatea de a elabora produi de metabolism toxine.

    Enzimele acioneaz asupra esuturilor plantei prin degradarea substanelor complexe i

    transformarea acestora n substane simple. Enzimele pot aciona nc de la ptrunderea

    patogenului n plant degradarea peretelui celular. Bacteriile i ciupercile care produc

    putregaiuri transform substanele complexe din organele atacate (tuberculi, fructe, legume)

  • 24

    n substane mai simple prin aciunea enzimelor. Dintre cele mai importante enzime

    amintim: celulaza i hemicelulaza (degradeaz substraturile celulolitice), ligninaza

    (degradeaz lignina), pectinaza (pentru degradarea substanelor pectolitice), enzime care

    degradeaz substraturi polizaharidice. Sistemul enzimatic al patogenilor prezint o mare

    variabilitate, legat n primul rnd de modul de nutriie. Astfel, organismele saprofite posed

    un complex de enzime foarte larg, pe cnd la paraziii obligai acesta este mai restrns,

    prezentnd o specializare mai pronunat. Toxinele sunt produi de metabolism ai unor

    patogeni (ciuperci - de ex. genul Fusarium i bacterii de ex. Pseudomonas tabaci) care

    acioneaz asupra plantelor producnd ofiliri, cloroze, necroze localizate

    Patogeneza reprezint ansamblul proceselor care induc instalarea bolii, avnd ca rezultat

    final exprimarea simptomelor. Aceste procese sunt contaminarea, infecia, incubaia i apariia

    simptomelor.

    a. Contaminarea reprezint stabilirea contactului dintre patogen i planta gazd, fr s

    existe vreo influen reciproc.

    b. Infecia ncepe din momentul n care agenii patogeni ptrund n plant i dureaz pn

    cnd se stabilesc relaii parazitare definitive ntre patogen i planta gazd. Aceast etap implic:

    ptrunderea (trecerea de barierele naturale) i interaciunea cu planta gazd, cu stabilirea relaiilor

    parazitare.

    c. Ptrunderea n plante se face cel mai des prin deschideri naturale sau prin rni (fig. 1.11.)

    Stomatele constituie un punct de ptrundere important; structura lor (mai mult sau mai puin

    accesibil) sau nchiderea lor pot influena ptrunderea (oprirea patogenului n camera

    substomatic sau continuarea procesului de infecie). De notat c unele bacterii (de ex.

    Peudomonas tomato) produc cutinaze capabile s degradeze cutina. Stomatele sunt cele mai

    importante deschideri naturale pentru ptrunderea bacteriilor: Pseudomonas lachrymans,

    Xanthomonas phaseoli, Erwinia amylovora (a)

    Lenticelele sunt n mod normal protejate de un strat suberizat care se rupe n condiii de

    umiditate ridicat permind astfel accesul bacteriilor n straturile adiacente, nesuberificate

    unde poate avea loc macerarea. Prin lenticele ptrund n tuberculii de cartof bacteriile E.

    carotovora, Streptomyces scabies iar la pomi - E. amylovora (b)

    Hidatodele, situate la extremitatea vaselor de la periferia frunzelor joac un rol important n

    ptrunderea bacteriei Xanthomonas campestris n frunzele de varz.

    Nectariile (glande nectarifere) constituie o alt cale de intrare a bacteriilor specializate n

    infectarea pieselor florale (E. amylovora).

  • 25

    Rnile: frecrile mecanice mai ales sub influena vntului, cicatricile foliare (la nivelul zonei

    de ruptur a xilemului care nu este suberificat n timpul cderii frunzelor), rnile produse de

    insecte, grindin, cderea frunzelor sau de lucrrile de ntreinere favorizeaz ptrunderea

    patogenilor Xanthomonas juglandis, Agrobacterium tumefaciens, Clavibacter michiganense,

    Monilinia fructigena, Botrytis cinerea (e)

    d. Incubaia: perioada cuprins ntre infecie i apariia primelor simptome ale bolii. In

    aceast faz, patogenul crete, se dezvolt, se nmulete, invadnd planta. Cunoaterea

    perioadei de incubaie, care variaz n raport cu specia i condiiile de temperatur este

    important n prognoza i avertizarea bolilor plantelor.

    e. Manifestarea bolii: perioada care debuteaz cu apariia primelor simptome.

    a.

    b.

    c.

    d.

    e.

    Fig. 1.11. Diferite modaliti de ptrundere a agenilor fitopatogeni

  • 26

    Test de autoevaluare:

    Avnd n vedere cele nvate n acest subcapitol i innd cont de spaiul avut la

    dispoziie, v rugm s comentai sau s rspundei la urmtoarele ntrebri:

    a. 4. Care sunt etapele patogenezei?

    5. Care sunt principalele modaliti de ptrundere a agenilor fitopatogeni?

    Argumentai importana cunoaterii acestora.

    Comentarii la aceste ntrebri vei gsi la sfritul unitii de nvare.

    Dup parcurgerea acestui subcapitol trebuie s reinei:

    proprietile agenilor fitopatogeni

    etapele patogenezei

    modalittile prin care un patogen intr n plant

  • 27

    1.7 Comentarii i rspunsuri la teste

    ntrebarea 1.

    Principalele simptome prin care se manifest bolile plantelor sunt: ptarea,

    mozaicul (o form special de ptare, ntlnit la bolile de natur viral),

    modificri ale frunzelor (deformri, gofrri), mana, finarea, rugina, putregaiul,

    ofilirea, apariia de tumori, nanismul, filodia, virescena

    Intrebarea 2.

    Cunoaterea simptomelor (primare i secundare, localizate sau generalizate)

    caracteristice atacului agenilor fitopatogeni are importan n diagnosticarea

    corect a bolii, macroscopic i definirea msurilor de control.

    Intrebarea 3.

    Etapele patogenezei sunt contaminarea (venirea n contact a patogenului cu

    planta), infecia (perioada de timp de la ptrunderea n plant pn la iniierea

    proceselor parazitare), incubaia (perioada de la infecie pn la apariia

    simptomelor) i apariia simptomelor.

    Intrebarea 4.

    Modalitile de ptrundere ale unui agent patogen n plant pot fi directe sau

    indirecte. Ptrunderea direct are loc prin deschideri naturale (stomate, hidatode,

    lenticele, glande nectarifere) sau rni. Ptrunderea indirect se realizeaz prin

    vectori (insecte - n cazul virusurilor).

    Cunoaterea modalitilor de ptrundere are importan n practica horticol n

    prevenirea instalrii patogenilor (prevenirea rnirii plantelor, controlul insectelor

    vectori)

  • 28

    1.8 Lucrare de verificare nr. 1

    Instruciuni

    Lucrarea de verificare solicitat implic activiti care necesit cunoaterea

    Unitii de nvare nr. 1.

    Rspunsurile la ntrebri vor fi transmise tutorelui pentru comentarii, corectare

    i evaluare.

    Pe prima pagin a lucrrii se vor scrie urmtoarele:

    Titulatura acestui curs (Fitopatologie), numrul lucrrii de verificare, numele

    i prenumele studentei (studentului).

    Fiecare rspuns va trebui s fie clar exprimat i s nu depeasc o jumtate

    de pagin. Punctajul aferent este menionat pentru fiecare ntrebare.

    ntrebrile la care trebuie s rspundei sunt urmtoarele:

    1. Argumentai importana cunoaterii principalelor simptome prin care

    se manifest bolile plantelor. 2.5p.

    2. Enumerai modalitile de ptrundere a agenilor patogeni n plante i

    argumentai importana cunoaterii lor. 2.5p.

    3. De ce este important cunoaterea etapelor procesului de patogenez n

    practica horticol? 2p

    4. Care este diferena ntre noiunile de saprofit i parazit? 1p

    5. Ce rol au toxinele i enzimele n procesul de mbolnvire a plantelor?

    1p

    n ultima parte a lucrrii, v rog s comentai coninutul testelor de

    autoevaluare i s scriei ce credei c ar trebui s cuprind acestea pentru a fi

    mai eficiente.

    * Un punct se acord din oficiu.

    1.9 Bibliografie minimal

    1. Agrios, G. 2005. Plant pathology, 5th Edition, Academic Press, New York.

    2. Gheorghie C., Geamn I. 2002, 2003. Bolile plantelor horticole. Ed.Universitas Co,

    Bucuresti.

    3. Lepoivre, P. 2004. Phytopathologie. Bases moleculaires et biologiques des pathosystemes et

    fondements des strategies de lutte. De Boeck Ed.427 p.

  • 29

    UNITATEA DE NVARE NR. 2.

    VIRUSURI (FITOVIRUSURI)

    CUPRINS

    2.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 2 29

    2.2 Virusuri. Definiie. Morfologie. Proprieti. Procesul infeciei virale 29

    2.3 Simptome caracteristice. Transmiterea i rspndirea virusurilor. 33

    2.4 Comentarii i rspunsuri la teste 37

    2.5 Lucrare de verificare nr. 2 38

    2.6 Bibliografie minimal 38

    2.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 2

    Prin studierea acestei uniti de nvare vei fi n msur s:

    cunoti noiuni generale despre virusurile fitopatogene

    cunoti modalitile speciale de multiplicarea a acestora

    cunoti simptomele caracteristice precum i modalitile de

    transmitere i rspndire care fundamenteaz posibilitile de

    control

    construieti o imagine de sintez asupra structurii i funcionrii

    acestor particule fitopatogene, relaiile lor cu planta i factorii de

    mediu, elemente specifice care orienteaz modalitile de

    diagnostic precum i strategiile de control.

    2.2. Virusuri. Definiie. Morfologie. Proprieti

    Bolile virale ale plantelor sunt boli persistente i incurabile. Spre deosebire de om sau

    animale, plantele nu dispun de un sistem de aprare de tip imunitar, capabil s elimine agenul

    infecios i s antreneze nsntoirea. In plus, nu exist, pentru moment, procedee de lupt chimic

    direct contra infeciilor virale; substanele active care ar fi capabile s interfere specific cu ciclul

    viral de multiplicare fiind, n general, fitotoxice. In consecin, metodele practicate n prezent sunt

    de natur profilactic. Aceast generalizare i persisten a infeciilor virale, adugat dificultilor

    de control, explic importana acestor boli n fitopatologie.

  • 30

    In ceea ce privete pagubele produse n horticultur, dei virozele nu produc ntotdeauna

    simptome spectaculare la nivelul plantei infectate, ele afecteaz vigoarea plantei i sunt adesea

    cauza unor puternice scderi de randament. La aceasta se adaug un efect negativ asupra calitii

    produciei, prejudiciabil n special la plantele ornamentale.

    Definiie. Virusurile sunt sisteme acelulare nucleo-proteice, fr metabolism propriu i

    care se pot multiplica numai n celulele vii.

    Numrul total de virusuri cunoscute pn n prezent depete 2000 i aproape jumtate

    dintre acestea sunt virusuri ale plantelor. Virusurile difer de toate celelalte microorganisme

    patogene nu numai prin form i mrime ci i prin simplitatea alctuirii chimice i structurii fizice, a

    metodelor de infecie, multiplicare, translocare n gazd, diseminare i simptome produse. Termenul

    virus (n latin otrav) a fost utilizat, la origine, pentru a desemna orice agent necunoscut

    responsabil de boli care nu aveau o cauz determinat. In urma descoperirilor din bacteriologie i

    identificrii a numeroi germeni patogeni, acest termen a fost rezervat agenilor de mrime mic,

    capabili s traverseze filtrele bacteriologice i avnd capacitatea de a se multiplica n organismul

    viu, infectat.

    Morfologie. Particulele virale (virionii) prezint diferite forme: bastona (baciliforme),

    filamentoase, flexuoase sau rigide, sferice (fig. 2.1). Dimensiunile lor variaz ntre 17-30 nm

    (particule sferice) i 120-1720 nm (particule alungite).

    Fig. 2.1. Morfologia particulelor virale

    a. rigide (Tobacco Mosaic Virus); b. flexuoase (Potato Virus X); c. sferice (Cucumber Mosaic

    Virus);

    Genomul particulelor virale este reprezentat n general de ARN (acid ribonucleic), mai rar

    de ADN (acid dezoxiribonucleic), niciodat de ambii acizi nucleici. Genomul este nconjurat de

    uniti proteice (capsomere) al cror ansamblu formeaz un nveli extern (capsida). Capsida

    stabilizeaz nucleoproteina viral i protejeaz acidul nucleic intern. Acidul nucleic reprezint 5-

    40% din virus, restul fiind protein (60-95%). Numrul, dimensiunea i forma capsomerelor difer

    de la un virus la altul, aceste elemente constituind criterii taxonomice. Natura acidului nucleic viral

    (ADN sau ARN), structura sa (monocatenar sau bicatenar), masa molecular i secvena de baz a

    fiecreia dintre ele constitue parametri de precizie care permit stabilirea fiei de identitate a fiecrui

    virus ca i legturile cu alte tipuri de virusuri.

  • 31

    Taxonomie i clasificare. Taxonomia i clasificarea virusurilor au la baz criterii

    morfologice (tipul particulei virale, tipul de incluziuni, citopatologie), biologice (spectrul de plante

    gazd, vectori) i moleculare (organizarea genomului). Clasificarea virusurilor se realizeaz, n

    prezent, conform sistemului internaional de clasificare (tabelul 2.1).

    Tabelul 2.1

    Sistemul universal de clasificare a virusurilor

    (Comitetul Internaional de Taxonomie a virusurilor)

    GRUP TIP DE ACID NUCLEIC

    I

    (nu se cunosc fitovirusuri n acest grup)

    ADN bicatenar

    II ADN monocatenar

    III ARN bicatenar

    IV ARN monocatenar de tip mesager (ARN +)

    V ARN monocatenar de tip antimesager (ARN -)

    VI

    (nu se cunosc fitovirusuri n acest grup)

    ARN monocatenar cu replicare prin transcripie

    invers via ADN bicatenar

    VII ADN bicatenar cu replicare prin transcripie

    invers via ARN monocatenar

    Nomenclatur. Au existat diferite sisteme de denumire, n prezent fiind acceptat sistemul

    propus de Comitetul Internaional de Taxonomie a virusurilor. Exemplificm pentru Virusul

    Mozaicului Tutunului:

    a. Smith: numele latin al genului plantei gazd + virus + numr de ordine (cronologia

    descoperirii): Nicotiana Virus 1

    b. Holmes: simptomul principal + numele latin al plantei gazd principale Marmor tabaci

    c. Gibbs: criptograme cu proprietile virusului: ex: TMV: R/1; 2,05/5; E/E; S/0 cu

    simbolurile: acidul nucleic / structura sa: R ARN; 1 monocatenar; greutatea molecular a

    acidului nucleic (KDa) / procentul acidului nucleic; conturul particulei /forma nucleocapsidei: E

    alungit, capete drepte; gazda virusului / vector: S plante cu smn; 0 lips vectori

    d. Comitetul Internaional de Taxonomie a virusurilor: denumire n limba englez -

    Tobacco Mosaic Virus (TMV) virusul mozaicului tutunului

    Proprietile virusurilor. Principalele proprieti ale particulelor virale sunt:

  • 32

    Ultrafiltrabilitatea: capacitatea virusurilor de a trece prin filtrele bacteriene, dac au

    dimensiuni pn la 700 micrometri.

    Cristalinitatea: capacitatea de a cristaliza (producerea de plci hexagonale, cristale aciculare,

    romboidale).

    Biotropismul pozitiv: proprietatea virusurilor de a se replica numai n celula vie.

    Stabilitatea n suc celular, rezistena sau longevitatea in vitro: timpul de la extragerea sucului

    infecios pn la pierderea capacitii de infecie (variabil, de la cteva ore la civa ani).

    Diluia limit. Gradul de diluie pe care l poate suporta sucul extras din plantele bolnave

    pentru a-i pstra capacitatea de infecie (1/1 000 000 la TMV)

    Temperatura de inactivare (punctul de inactivare termic): temperatura minim la care sucul

    infecios pstrat 10 minute i pierde total capacitatea de infecie; la majoritatea fitovirusurilor este

    de 55-700C.

    Proprieti serologice: inoculate n organismul unui animal (iepure) virusurile dau reacii

    serologice specifice (aglutinare, precipitare). Aceast nsuire este folosit n tehnicile de laborator

    i cmp pentru depistarea infeciilor virale n stare latent).

    Rezistena la uscare i nghe: variabile, majoritatea virusurilor nerezistnd mult timp la

    uscare. Excepie: Tobacco Mosaic Virus (TMV) - 32 ani n frunze uscate.

    Rezistena la presiune: are valori mari. TMV i pierde capacitatea de infecie la 8000 atm.

    Sarcina electric: negativ, la electroforez virusul se ndreapt spre anod (polul pozitiv).

    Procesul infeciei virale. Circulaia virusurilor n plant. Ptrunderea virusului n plant

    este indispensabil pentru declanarea procesului de infecie. Spre deosebire de ciuperci, de

    exemplu, care dispun pentru acest lucru de spori, virusurile nu au structuri proprii adaptate pentru

    diseminare care s le permit ptrunderea n celula gazd. Pentru a surmonta cele dou bariere

    fizice cuticula (la suprafaa limbului foliar) apoi peretele pecto-celulozic rigid care nconjur

    celula vegetal, particula viral nu poate intra n contact cu citoplasma celulei dect dup rnirea

    cuticulei, prin frecare natural sau provocat (n timpul unei infecii mecanice experimentale).

    Vectorii biologici ca insectele i nematozii pot ndeplini eficace intrarea virusului n celulele

    epidermei foliare sau radiculare sau n esuturile floemului. Dac planta este sensibil la virus,

    acesta se multiplic n primele celule infectate.

    Plecnd de la centrul de infecie primar, virusul se rspndete mai mult sau mai puin

    rapid n celulele vecine esutului parenchimatos unde declaneaz alte cicluri de infecie. Trecerea

    de la o celul la alta se face prin poduri citoplasmatice (plasmodesme), fiind guvernat de o protein

    viral (protein de difuzie). In parenchimul celulelor frunzelor virusul circul cca. 1mm/zi.

    Circulaia virusurilor pe distane mari are loc prin floem antrenate pasiv de curentul de

    sev elaborat i mai rar prin xilem. In general, virusul, atingnd esuturile vasculare, invadeaz

  • 33

    toat planta; infecia este sistemic i conduce la generalizarea i permanentizarea acesteia.

    Deplasarea prin floem se face la distane mari i cu viteze de 0.6-1.5mm/h. Odat virusul intrat n

    floem circul rapid spre regiunile de cretere (regiunile apicale) sau n alte pri ale plantei care

    utilizeaz hrana (tuberculi, rizomi).

    Multiplicarea virusurilor. Studiu de caz: virusuri cu ARN monocatenar (fig. 2.2).

    De ndat ce particula viral a ptruns n celula gazd, acidul su nucleic (ARN) este

    eliberat (decapsidare). ncepe apoi procesul de replicare a ARN genomic viral. Ribozomii celulei

    gazd se poziioneaz pe acest ARN i traduc mesajul genetic n proteine. Printre proteinele

    sintetizate sunt i cele structurale virale (capsidiale) i cele nestructurale (replicaze, proteine de

    difuzie). ARN viral (lanul +) servete de model replicazei pentru producerea de molecule

    complementare de ARN (lan -) care vor servi, la rndul lor, pentru sinteza a numeroase molecule

    de ARN+.

    Stim c n celul ADN este depozitarul informaiei genetice. Pentru a trece de la

    informaia purtat de ADN la sinteza de proteine este nevoie de o molecul mesager; aceasta este

    ARN mesager (ARNm) care asigur transcripia genei i traducerea sa n proteine. Numeroase

    fitovirusuri au ca suport al informaiei genetice ARN. In timpul infeciei, aceast molecul de ARN

    va asigura dou funcii: o funcie de mesager de traducie, conducnd la sinteza de noi proteine

    virale i o funcie de model pentru sinteza de noi molecule de acid nucleic.

    n timp ce sinteza proteinelor virale are loc n citoplasma celular, particulele virale

    (virionii) se structureaz i se acumuleaz n situsuri specifice (corpi de incluzie, organite

    celulare..). Numrul de virioni astfel sintetizai variaz de la un virus la altul (de ex., pentru Virusul

    Mozaicului Tutunului, mai multe milioane de particule/celul).

    2.3. Simptome caracteristice. Transmiterea i rspndirea virusurilor

    Majoritatea virusurilor produc boli cronice i mai rar letale. Simptomele virozelor sunt

    foarte variate: acelai virus poate produce simptome diferite n funcie de planta gazd dar i mai

    multe virusuri se pot asocia pe o plant gazd i cauza simptome complexe. Simptomele foliare se

    manifest prin decolorri cloroze, mozaic, necroze, deformri sau reducerea limbului foliar. Alt

    simptom caracteristic este nanismul sau piticirea. Lipsa simptomelor este datorat unor virusuri

    latente pe care plantele le tolereaz. Adesea simptomele sunt mascate ele dispar temporar sub

    influena condiiilor climatice (n special a temperaturii mai ridicate).

  • 34

    Fig. 2.2. Multiplicarea virusurilor cu ARN monocatenar

    Cu cteva rare excepii, particulele virale se denatureaz rapid n afara celulei gazd.

    Meninerea unui virus n natur implic capacitatea acestuia de a se putea transmite la descendena

    plantei infectate - transmitere vertical, fie la alte plante ale aceleai specii sau la alte specii

    transmitere orizontal sau diseminare (rspndire)

    Modalitti de trasnmitere i rspndire a virusurilor:

    a. transmitere vertical prin nmulire generativ sau vegetativ (semine, bulbi, tuberculi,

    butai). Transmiterea vertical perpetueaz virusul contaminnd organele utilizate pentru

    multiplicarea plantei mai ales prin organe de nmulire vegetativ i doar n cazuri mai rare

    prin semine i polen (la plantele leguminoase i cucurbitacee). Avnd n vedere c aproape

    toate plantele de cultur se nmulesc vegetativ, acesta este un mod important de trasnmitere.

    b. transmitere orizontal

    prin rnire mecanic: inoculri naturale prin contactul dintre organe (pentru unele virusuri

    foarte infecioase)i inoculri artificiale pe cale abraziv (rni ale celulelor epidermice).

    Trasmiterea mecanic n natur prin contact este relativ neimportant. Asemenea transmitere

  • 35

    poate avea loc dup ce un vnt puternic a deteriorat frunzele unor plante vecine, bolnave i

    sntoase sau cnd plantele sunt rnite n timpul practicilor culturale de unelte, mini, haine,

    animale care se hrnesc iar sucul vegetal este transportat la plantele rnite. Exemple: Potato

    Virus X, Tobacco Mosaic Virus, Cucumber Mosaic Virus. Cea mai mare importan a

    transmiterii mecanice a virusurilor plantelor const n faptul c este indispensabil n

    studierea bolilor virale.

    prin contact ntre protoplasme: altoire, plante vector intermediare (cuscuta). Transmiterea

    prin altoi. Este realizabil la majoritatea virusurilor, fiind totui legat de receptivitatea

    donor-acceptor. Altoirea este cteodat utilizat pentru inocularea plantelor indicatoare.

    Transmiterea prin cuscut. Cuscuta formeaz haustorii care se dezvolt de la epiderm i

    care ptrund n esutul plantei gazd. Ei se unesc n fascicule, dintre care unele stabilesc

    contacte cu xilemul, altele cu floemul. In special virusurile din floem sunt transmise prin

    cuscut, fr ca purttorul de virus (cuscuta) s exteriorizeze simptome.

    Transmiterea prin vectori (animali sau vegetali). Transmiterea prin insecte (afide, tripi):

    calea cea mai frecvent de diseminare, majoritatea fiind insecte care au aparatul bucal pentru

    nepat i supt. Insectele vectoare cele mai active ale virusurilor plantelor sunt reprezentani

    ai ordinului Homoptera, dei i ali reprezentani pot fi vectori ai unor boli cu importan

    economic. Virusurile transmise prin insecte pot fi clasificate n dou categorii: circulante i

    necirculante. Nematozi: Virusurile sunt achiziioante de la o plant i inoculate ntr-una

    sntoas n 15-60 minute. Ciuperci, organisme fungiforme. Se cunosc n prezent cca. 30 de

    specii de virusuri transmise de: Olpidium brassicae, Polymyxa betae i Spongospora

    subterranea. Zoosporii sunt cei care asigur transmiterea virusurilor. Acste ciuperci vectori

    au i alte forme de conservare (spori de rezisten) care asigur conservarea virusului timp

    de mai muli ani n resturi vegetale sau n sol.

    Virusurile necirculante sunt purtate pe piesele bucale n timpul transmiterii i comport virusuri nepersistente i semipersistente. Virusurile circulante circul prin vector via canalului alimentar, sistem digestiv, hemolimf, glande salivare i canal salivar prin care sunt introduse ntr-o nou plant; ele sunt de tip persistent.

    Virusurile nepersistente sunt achiziionate prin nepturi foarte scurte (optim 15-30 secunde) dar afidul pierde rapid capacitatea de a inocula virusul la plante succesiv (dup cteva minute). Virusurile nepersistente sunt, n general, transmise pe cale mecanic. Virusurile semipersistente necesit o perioad minim de neptur de 30 minute att pentru achiziionarea din planta atacat ct i pentru inocularea unei plante sntoase. Optimul de transmitere este obinut cu nepturi de achiziie de 12h i nepturi de inoculare de 6 ore. Persistena este de ordinul a 1-3 zile. Se pare c acest tip de virus se ataeaz la interiorul canalului alimentar unde se acumuleaz, apoi este lsat progresiv n timpul nepturii. Sunt n general dificil de transmis pe cale mecanic. Virusurile persistente sunt virusuri circulante tipice i netransmisibile pe cale mecanic. Perioadele de achiziie i inoculare sun de ordinul a 1-2 zile. Dup neptura de achiziie exist o perioad de laten (cu absena transmiterii) la sfritul creia insecta poate transmite virusul pstrndu-i puterea de vector timp de lungi perioade.

  • 36

    Test de autoevaluare:

    Avnd n vedere cele nvate n acest subcapitol i innd cont de spaiul avut la

    dispoziie, v rugm s comentai sau s rspundei la urmtoarele ntrebri:

    5 1. Definii virusurile

    6 2. Care sunt principalele simptome prin care se manifest virozele plantelor?

    7 3. Care sunt principalele caractere care le deosebesc de alte microorganisme?

    Comentarii la aceste ntrebri vei gsi la sfritul unitii de nvare.

    Dup parcurgerea acestui subcapitol trebuie s reinei:

    particularittile virusurilor

    modalitile de multiplicare

    modalittile de ptrundere n plant

    modalitile de transmitere i rpndire

  • 37

    2.4 Comentarii i rspunsuri la teste

    ntrebarea 1.

    Virusurile sunt sisteme acelulare nucleo-proteice, fr metabolism propriu i care

    se pot multiplica numai n celulele vii.

    Intrebarea 2.

    Simptomele caracteristice virozelor plantelor sunt mozaicul (diferitele

    marmorri), clorozele, necrozele, deformrile sau reducerea limbului foliar. In

    general, plantele virozate sunt i pitice (nanism).

    Intrebarea 3.

    Virusurile difer de toate celelalte microorganisme patogene prin:

    form, mrime, structur (simplitatea alctuirii chimice i structurii fizice)

    modalitile de ptrundere n plant

    modalitile de infecie, multiplicare, translocare n gazd

    modul de diseminare

    simptomele produse.

  • 38

    2.5. Lucrare de verificare nr. 2

    Instruciuni

    Lucrarea de verificare solicitat implic activiti care necesit cunoaterea

    Unitii de nvare nr. 2.

    Rspunsurile la ntrebri vor fi transmise tutorelui pentru comentarii, corectare

    i evaluare.

    Pe prima pagin a lucrrii se vor scrie urmtoarele:

    Titulatura acestui curs (Fitopatologie), numrul lucrrii de verificare, numele

    i prenumele studentei (studentului).

    Fiecare rspuns va trebui s fie clar exprimat i s nu depeasc o jumtate

    de pagin. Punctajul aferent este menionat pentru fiecare ntrebare.

    ntrebrile la care trebuie s rspundei sunt urmtoarele:

    1. Argumentai importana cunoaterii principalelor simptome prin care

    se manifest virozele plantelor. Pot exista confuzii n diagnosticul

    acestora? 3p.

    2. Enumerai modalitile de ptrundere a virusurilor n plante. 2p.

    3. Care sunt argumentele prin care putem califica virozele plantelor drept

    boli generalizate, persistente i incurabile? 3p

    4. De ce controlul virozelor plantelor este dificil? 1p

    n ultima parte a lucrrii, v rog s comentai coninutul testelor de

    autoevaluare i s scriei ce credei c ar trebui s cuprind acestea pentru a fi

    mai eficiente.

    * Un punct se acord din oficiu.

    2.6. Bibliografie minimal

    1. Agrios, G. 2005. Plant pathology, 5th Edition, Academic Press, New York.

    2. Gheorghie C., Geamn I. 2002, 2003. Bolile plantelor horticole. Ed.Universitas Co,

    Bucuresti.

    3. Lepoivre, P. 2004. Phytopathologie. Bases moleculaires et biologiques des pathosystemes et

    fondements des strategies de lutte. De Boeck Ed.427 p.

  • 39

    UNITATEA DE NVARE NR. 3.

    PROCARIOTE FITOPATOGENE - BACTERII. FITOPLASME.

    CUPRINS

    3.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 3 39

    3.2 Bacterii fitopatogene. Morfologie. Inmulire. Clasificare. 39

    3.3 Transmiterea i rspndirea bacteriilor. Patogeneza. Strategii parazitare. 46

    3.4 Fitoplasme 50

    3.5 Comentarii i rspunsuri la teste 52

    3.6 Lucrare de verificare nr. 3 53

    3.7 Bibliografie minimal 53

    3.1 Obiectivele unitii de nvare nr. 3

    Prin studierea acestei uniti de nvare vei fi n msur s:

    ai o imagine de sintez asupra bacteriilor i fitoplasmelor

    fitopatogene;

    cunoti relaiile acestora cu planta i mediul precum i strategiile

    parazitare specifice, elemente care fundamenteaz diagnosticarea

    atacului i orientarea strategiilor de control.

    3.2 Bacterii fitopatogene. Patografie. Morfologie. Inmulire. Clasificare.

    Bacteriile fitopatogene sunt microorganisme unicelulare, procariote (ale cror celule nu sunt

    prevzute cu un nucleu difereniat), Gram pozitive sau Gram negative; majoritatea au form de

    bastona (frecvent cu lungimea de 1-2 si limea de 0,5-0,8) dar pot fi i filamentoase (genul

    Streptomyces). Forma i dimensiunea celulelor reprezint informaii care definesc morfologia

    bacterian, aceasta constituind timp indelungat criteriul esenial de recunoatere i identificare a

    speciilor.

    Patografia bacteriozelor (fig. 3.1) este extrem de variat, principalele simptome exprimate

    de plante fiind: ptarile foliare sau de pe fructe, care pot evolua de la cloroze difuze pn la necroze,

    cu diferite forme i mrimi; hidrozele (acumularea de ap n esutul atacat); arsurile; putregaiurile

    umede (degradarea esutului atacat sub aciunea enzimelor de maceraie); tumorile; ofilirea

  • 40

    (dezvoltarea bacteriilor n vasele conductoare i obturarea acestora, cu blocarea circulaiei apei i

    elementelor nutritive sau formarea de gome).

    Fig. 3.1. Principalele simptome prin care se manifest bacteriozele plantelor (adaptat dup Agrios, 2005)

    Morfologie. Celula bacterian are o structura simpla, reprezentat de elemente obligatorii

    (peretele celular, membrana citoplasmatic, citoplasma, nucleoidul) i de elemente facultative

    (plasmide, capsul, cili, pili, exopolizaharide).

    Elemente obligatorii:

    Peretele celular este rigid, uneori nvelit ntr-un strat mucilaginos (capsul). Confer forma

    caracteristic celulei bacteriene; delimiteaza celula bacterian, avand spre interior membrana

    citoplasmatic iar la exterior, la unele specii, capsula; permite meninerea unei presiuni osmotice

    ridicate (5-20 atm) datorit concentraiei n metabolii i are un rol important n procesele de

    recunoatere (care determin relaiile parazitare plant - patogen). Astfel, peretele celular prezint

    situsuri antigenice responsabile de reacii imunologice specifice (rol n identificarea speciilor). Tot

    la acest nivel sunt localizate i situsurile de fixare a virusurilor care atac bacteriile (bacteriofagi).

    Membrana citoplasmatica (citolema sau plasmalema) delimiteaza, la interior, citoplasma,

    fiind flexibil i dinamic. Este compus, n principal, din lipide i proteine cu o structur de tip

  • 41

    sandwich evideniat la microscopul electronic (un strat transparent de lipide ntre dou straturi

    opace, dense, de natur proteic). Are rol de bariera osmotic, mpreun cu peretele celular

    (menine n celula o concentraie ridicat de macromolecule, molecule mici i chiar ioni,

    impiedicnd difuzarea lor n mediu). Intervine n regularizarea permeabilitii celulare (controleaz

    trecerea ionilor i a moleculelor dizolvate att din mediul extern spre interiorul celulei ct i invers,

    corelat cu activitile metabolice). Particip la formarea peretelui celular, a capsulei i a cililor i

    este inta asupra creia acioneaz produsele chimice bactericide i antibioticele

    Citoplasma (matricea citoplasmatic) este un sistem coloidal omogen format din proteine

    (pana la 50% din substan uscat), nucleoproteine (ARN pn la 17 % din s.u.), lipide (pn la

    10% din s.u.), hidrati de carbon (12-28%), apa si saruri minerale.

    Componente citoplasmatice: ribozomi (granule sferice, mici, alctuite din ARN) cu rol n

    biosinteza proteinelor interne ale celulei; pigmeni - substane care pot rmne intracelular,

    colornd specific coloniile sau pot difuza n exterior. Frecvent ntlnii sunt carotenoizii (culoare

    galben, portocalie sau roie la speciile genului Xanthomonas) i fluoresceina (galben-verzuie, la

    genul Pseudomonas); substane de rezerv (amidon, lipide, glicogen) acumulate la sfritul

    perioadei de cretere activ, reprezentnd surse de energie; bacteriocine - toxine proteice cu

    proprieti antibiotice fa de bacteriile aparinnd altor tulpini dect cea productoare, din cadrul

    aceleiai specii; pot afecta sinteza proteinelor sau a ADN iar producerea lor este controlat de

    plasmide sau de gene cromozomiale. Exemple: agrocina (Agrobacterium tumefaciens) agrocina

    84 folosit pe scar industrial n prevenirea cancerului bacterian; siringocina (Pseudomonas

    syringae); faseolina (Xanthomonas phaseoli); vacuole observabile n perioada de cretere activ;

    nucleoidul sau echivalentul nuclear, care, dup o prelucrare special a citoplasmei, apare sub

    diferite forme (granule sferica sau ovale, sub forma literei T, V, X). Este lipsit de membrana

    nuclear (caracteristic procariotelor). Are o structur fibrilar i reprezint 5-16% din volumul

    celulei. Filamentele fine de ADN (pana la 20%) apar ca o granula sferic pe care o putem derula

    artificial intr-o molecul circulara de 700-900m lungime i care conine cca. 400 kpb.

    Elemente facultative

    Plasmide: ADN circular, liber n citoplasm, care poart unele informaii ereditare

    neeseniale pentru viaa bacteriei sau determinani genetici specifici (de ex. gena pentru

    rezistena la antibiotice, gene responsabile pentru puterea patogen (producerea de tumori la

    A. tumefaciens). n anumite condiii, plasmidele pot fi transferate de la o bacterie la alta i

    transmite, astfel, anumite proprieti ereditare. Cili (flageli): asigura mobilitatea celulei

    bacteriene. Lungimea lor poate depi de cteva ori pe cea a celulei care i-a generat.

    Numrul i dispoziia cililor sunt, n general, caracteristice pentru o anumit specie,

    reprezentnd un caracter taxonomic important. Dup numrul i dispoziia cililor, bacteriile

  • 42

    sunt: atrihe (fara cili), monotrihe (cu un cil), amfitrihe (cu cte un cil la fiecare pol),

    lofotrihe (cu cte un smoc de cili la unul sau ambele capete ale celulei), peritrihe ( cu cili pe

    toat suprafaa)

    Pili (fimbrii): apendici filiformi, comuni (cu rol n fixare sau ataare la celulele plantei

    gazd) sau sexuali (rol posibil n transmiterea informaiei genetice n timpul conjugrii).

    Capsula: un nveli secretat n funcie de calitile mediului (prezena hidrailor de carbon,

    temperatura), cu posibil rol n aprare

    Bacteriile sunt organisme heterotrofe, folosind ca surs de hran esuturile vii dar i pe cele

    moarte (parazitism sau saprofitism). Substanele organice sunt descompuse cu ajutorul enzimelor

    (n special hidrolaze)

    nmulirea. Bacteriile au capacitate mare de nmultire, realizat prin diviziune. Fazele care

    sunt specifice procesului de nmulire sunt faza latent sau staionar, cnd bacteriile se adapteaz la

    mediu; creterea n volum (crete dimensiunea bacteriilor i ncepe procesul de diviziune); faza

    exponenial sau logaritmic (diviziune i cretere constant a numrului de celule, n progresie

    geometric); faza de ncetinire a ritmului de crestere (epuizarea treptat a substratului nutritiv); faza

    stationar (echilibru ntre multiplicare i moartea celulelor); faza de declin (numr dominant de

    celule moarte); faza final de declin (autodistrugere).

    Clasificarea bacteriilor. Sistemele de clasificare se pot baza pe asemnarea dintre

    organisme, pentru un maxim de criterii (clasificarea fenetic sau fenotipic) sau pe relaia evolutiv

    dintre specii (clasificare cladistic sau filogenetic).

    Bazele clasificrii moderne ale procariotelor au evoluat spre o abordare filogenetic bazat

    pe compararea secvenelor nucleotidice, genele care codific pentru ARN ribozomal fiind cel mai

    des utilizate pentru identificarea taxonilor. Aceste date au bulversat clasificarea general a

    procariotelor i au determinat modificri importante n clasificarea mai multor specii ca i definirea

    a mai multor genuri noi. Datele moleculare (analiza secvenelor nucleotidice) sugereaz c

    strmoul procariotelor a fost reprezentat de bacterii roii, fotosintetice. Analiza secvenelor de

    ARN ribozomal clasific procariotele n dou domenii distincte: Bacteria (Eubacteria) care

    cuprinde toate genurile fitopatogene i Archaea (care difer de Bacteria prin peptidoglucani). n

    cadrul Eubacteria, clasificarea are la baz coloraia Gram. Bacteriile Gram negative sunt ncadrate

    n Proteobacteria i constituie un grup foarte diversificat, care conine 5 seciuni, definite pe baza

    secvenelor ARN 16S: , , , i . Bacteriile Gram pozitive se clasific n grupe taxonomice pe

    baza coninutului n Guanin +Citozin, exprimat procentual (coeficient Chargaff). Principalii

    taxoni ai bacteriilor Gram negative i Gram pozitive sunt prezentai n tabelul 3.1.

  • 43

    Tabelul 3.1

    Poziia taxonomic a principalelor genuri din Eubacteria

    (Prescott i al., 1999; Schaad i al., 2001)

    Bacterii Gram negative - Proteobacteria

    Seciunea Proteobacteria Agrobacterium

    Seciunea Proteobacteria Burkholderia

    Ralstonia

    Acidovorax

    Xylophilus

    Seciunea Proteobacteria Erwinia

    Pseudomonas

    Xanthomonas

    Seciunea Proteobacteria Liberobacter

    Bacterii Gram pozitive

    Coninut n G+C 50%

    Seciunea Clostridia Clostridium

    Seciunea Bacilli Bacillus

    Coninut n G+C 50%

    Actinobacteria Arthrobacter

    Clavibacter

    Rhodoccocus

    Streptomyces

    Bacterii Gram negative

    Seciunea Proteobacteria: Genul Agrobacterium cuprinde bacterii Gram negative, sub

    form de bastona, cu flageli peritrichi (2-6), cu metabolism respirator aerobic, care nu formeaz

    spori. Tulpinile izolate din ap, sol, rizosfer i esuri vegetale pot fi nepatogene sau pot produce

    tumori sau proliferri ale rdcinii. Simptomul specific determinat de bacteriile patogene este

    producerea de tumori pe rdcini sau la baza tulpinii (Agrobacterium tumefaciens). Unele specii de

    Agrobacterium sunt utilizate i n domeniul ingineriei genetice, permind integrarea i exprimarea

    n plante a unor gene strine.

  • 44

    Seciunea Proteobacteria Din aceast seciune fac parte bacteriile care au aparinut

    vechiului grup Pseudomonas, repartizate n noi genuri. In horticultur, reprezentani tip sunt

    speciile:

    Acidovorax avenae subsp. citrulli - ptarea bacterian a pepenilor verzi;

    Xylophilus ampelinus (sin. Xanthomonas ampelina), care atac via de vie;

    Burkholderia caryophylli, (ofilirea vascular la garoafe), B. cepacia (putregaiul bulbilor de

    ceap depozitai); B. gladioli (pgubitoare n culturile de gladiole dar i pe bulbi, la pstrare).

    Ralstonia solanacearum, o specie foarte pgubitoare pentru numeroase culturi n regiunile

    tropicale i subtropicale (cartof, vinete, bananier, tutun, tomate). Bacteria produce ofiliri i

    nglbeniri asimetrice (se dezvolt n esutul conductor al plantei xilem) i este recunoscut

    dup mucusul alb - lptos care exsud din esutul vegetal la presarea fragmentelor prii bazale a

    tulpinii.

    Seciunea Proteobacteria: n seciunea Proteobacteria sunt ncadrate dou familii

    importante: Pseudomonadaceae (cu genurile Xanthomonas i Pseudomonas) i Enterobacteriaceae

    (cu genurile Erwinia i Pantoea).

    Genul Xanthomonas: bacterii Gram negative, bastona, cu dimensiuni de 0,4-1m, cu un

    singur flagel polar, strict aerobe. Majoritatea dezvolt colonii galbene, pigmenii care intervin fiind

    carotenoizi, nedifuzibili - xantomonadine. De asemenea, aceste bacterii secret un polizaharid

    extracelular xantan, care formeaz un mucus strlucitor pe mediile bogate n glucoz. Numeroase

    specii de Xanthomonas sunt fitopatogene. Specia X. campestris este ubiquist i cuprinde mai multe

    de 100 de patovar-uri. Infeciile produse se manifest, n general, pe frunze, tulpini i fructe prin

    pete brune, cu aspect uleios, nconjurate de o aureol. Exemple de patovar-uri sunt X. campestris

    pv. campestris (nnegrirea nervurilor la crucifere); X. campestris pv. begoniae, extrem de

    pgubitoare n sere, la begonii, n condiii de temperatur i umiditate ridicate.

    Genul Pseudomonas: bacterii Gram negative, bastona, monotriche, lofotriche sau atriche,

    strict aerobe. Pot produce pigmeni solubili n ap, albstrui, glbui, verzui. Speciile de

    Pseudomonas sunt repartizate in 2 grupe, pe baza proprietilor chimice; aceast clasificare este

    contrazis, uneori, de asemnrile fenotipice.

    Specii de Pseudomonas fluorescente. n acest grup sunt clasificate speciile care produc un

    pigment fluorescent, galben-verzui, solubil pe un mediu special (mediul King B cu concentraie

    mica de fier). Subgrupa Ps. syringae cuprinde reprezentani care produc necroze pe frunze, tulpini,

    ulceraii i ciuruiri ale frunzelor. Specia Pseudomonas syringae are importan economic major,

    reunind peste 50 patovar-uri. Cel mai important patovar este Ps. syringae pv. syringae, saprofit dar

    i parazit, infectnd gazdele prin rni sau flori, cnd condiiile climatice sunt favorabile (vreme rece

    i umed). Cercul de plante gazd este larg iar gama de simptome variat: ulceraii pe tulpini i

  • 45

    ramuri, adesea asociate cu scurgeri de gome; perforri foliare; necrozarea frunzelor i ramurilor.

    Patogenul Ps. syringae pv. mors-prunorum este specializat pe cire i prun; produce aceleai

    simptome ca Ps. syringae pv. syringae dar este mult mai pgubitor deoarece poate infecta ramurile

    ptrunznd prin cicatrici foliare, toamna.

    Specii de Pseudomonas nefluorescente. Alctuiesc un grup heterogen, cu 23 de specii i

    numeroase varieti patogene, specifice gazdei atacate : Ps. amygdali la migdal, Ps. andropogonis

    la cafea, porumb, garoafe, lalea, Ps. gladioli la gladiole sau Ps. solanacearum la solanacee.

    Genurile Erwinia i Pantoea cuprind bacterii fitopatogene Gram negative, facultativ

    anaerobe, form de bastona, cu flageli peritrichi. Bacteriile Erwinia au fost repartizate n 4 grupe:

    grupul carotovora: specii cu puternice activiti pectinolitice, care induc o degradare a structurii

    esuturilor (macerare) i apariia de putregaiuri umede, mai ales la nivelul organelor de rezerv

    (rdcini, bulbi, tuberculi); grupul herbicola: specii care produc un pigment galben i asociate cu

    plantele att ca epifite nepatogene ct i ca parazii de slbiciune (oportuniti); grupul amylovora

    (specia tip E. amylovora): specii fitopatogene care produc necroze i ofiliri; ele nu produc nici

    enzime de maceraie nici pigmeni galbeni. grup 4: specii de Erwinia atipice, nepatogene, a cror

    poziie taxonomic nu era precis.

    Genul Erwinia astfel definit forma un ansamblu foarte heterogen. Pe baza analogiei

    secvenelor ARN 16S, aceste specii au fost redistribuite n cadrul unor noi genuri, redistribuire care

    nu este, ns, unanim acceptat. Conform tendinelor mondiale, n prezentul curs adoptm i noi

    propunerea propunerea lui Schaad i al. (2001) de a nu reine un nou gen dect pentru grupul

    herbicola i de pstrare a denumirii de Erwinia pentru a desemna celelalte specii.

    Speciile de Erwinia din grupul carotovora (uneori reunite n cadrul genului Pectobacterium)

    au fost clasificate pe baza proprietilor lor biochimice. Speciile de Erwinia responsabile de

    putregaiuri umede sunt cunoscute pentru activitatea pectolitic puternic, inducnd degradarea

    esuturilor plantelor (macerare) cu apariia unui putregai umed, mai ales la organele de rezerv.

    Dezvoltarea speciilor de Erwinia este favorizat de traumatisme, nghe, rni mecanice, ageni

    toxici, salinitate excesiv, prezena altor patogeni (Sclerotinia la morcov). Un reprezentant

    important al genului este E. carotovora, care produce nnegrirea bazei tulpinii i putregaiul umed al

    tuberculilor de cartof.

    Grupul amylovora reunete cca. 10 specii care nu produc putregaiuri umede. Specia E.

    amylovora (focul bacterian al rozaceelor) este reprezentantul tip al acestui grup. Gazdele cele mai

    importante din punct de vedere economic sunt prul (Pyrus communis) i mrul (Malus domestica).

    Sunt atacai de asemenea arbuti ornamentali: Crataegus, Sorbus, Pyracantha, Cotoneaster iar rolul

    lor este foarte important n transmiterea bolii.

  • 46

    Bacteria Pantoea herbicola pv herbicola (sin. Erwinia herbicola) este o specie ubiquist,

    foarte rspndit la suprafaa plantelor dar i n medii foarte diferite (ape curgtoare, insecte, tub

    digestiv al omului). Bacteria se poate manifesta i ca parazit de slbiciune la plante. Ea poate

    modifica n unele cazuri sensibilitatea plantelor la atacul altor patogeni sau se comport ca

    antagonist fa de alte specii patogene, n special E. amylovora.

    Bacterii Gram pozitive

    Bacterii cu coninut n G+C 50%

    Seciunea Clostridia. Ele sunt, uneori, asociate cu putregaiuri moi (umede) ale plantelor

    plasate n condiii de anaerobioz. Bacteriile din genul Clostridium sunt frecvent implicate n

    iniierea i dezvoltarea simptomelor de putregai umed la tuberculii de cartof cnd umectarea

    suprafeei acestora menine condiii anaerobice. Aceste bacterii (C. butyricum, C. puniceum) sunt

    frecvente n sol i n rizosfera plantelor. Importana lor a fost pn n prezent subestimat deoarece

    izolrile sunt n mod obinuit realizate n condiii aerobice care favorizeaz dezvolatrea altor specii.

    Seciunea Bacilli. Genul Bacillus cuprinde bacterii n principal saprofite utilizate ca ageni

    de combatere biologic (B. subtilis, B. cereus, B. thuringiensis). Specii patogene: B. polymyxa la

    tomate.

    Bacterii cu coninut n G+C 50%.

    Genul Clavibacter (Corynebacterium). Reprezentanii sunt specii patogene pentru om sau

    animale (difteria C. diphteriae) dar i responsabile de producerea unei mari varieti de simptome

    la plante (infecii vasculare). Importan economic are specia Clavibacter michiganense (ssp.

    sepedonicum - necroza inelar la cartof; ssp. michiganense - ulceraia i ofilirea bacterian a

    tomatelor). Simptom