EElemente de lemente de biofizica biofizica

sistemului sistemului vizual - I vizual - I

1.Organizarea retinei la

vertebrate

2. Biochimia

rodopsinei

3.

Bioelectrogeneza

4. Functia de dispersie

liniara a

ochiului si functia de

transfer cu

modulatie

5. Functia de transfer a

retinei

1. Organizarea retinei la vertebrate

Structura ochiului; retina – un tesut stratificatStructura ochiului; retina – un tesut stratificat

Celulele orizontale conecteaza mai multe celule fotoreceptoare

Celulele amacrine conecteaza mai multe celule ganglionare intre ele sau chiar conecteaza direct fotoreceptori la celule ganglionare

Model simplificat al retinei umaneModel simplificat al retinei umane

Principalele straturi de celule care proceseaza semnalul optic: fotoreceptori, bipolare, ganglionare

Exista si alte tipuri de celule: orizontale si amacrine

Rods and conesRods and conesstructure and structure and

electron-electron-microscopy viewmicroscopy view

Conuri si bastonase

Imagine microscopica

Fotoreceptorii si sensibilitatea Fotoreceptorii si sensibilitatea spectralaspectrala

The spectral sensitivity of the The spectral sensitivity of the photoreceptorsphotoreceptors

Exista trei tipuri principale de conuri, cu diferite sensibilitati spectrale (cu trei maxime diferite

ale intensitatii de absorbtie a luminii): in verde, rosu, albastru. Bastonasele absorb preferential

in domeniul violet al vizibilului.

Teoria tricromatica a vederii Teoria tricromatica a vederii coloratecolorate

Orice nuanta de culoare se poate obtine matematic din trei componente x¯, y¯, si z¯, cu coeficienti de pe trei curbe spectrale, care au intotdeauna valori pozitive si conduc intotdeauna la valori pozitive Examplu: lumina monocomatica cu lungimea de unda de 450 nm poate fi compusa din x¯ = 0.34, y¯ = 0.04, z¯ = 1.77.

Structura rodopsinei-rhdopsine Structura rodopsinei-rhdopsine structurestructure

Rodopsina se gaseste in membranele fotoreceptorilor (conuri si Rodopsina se gaseste in membranele fotoreceptorilor (conuri si bastonase). Este o proteina care strabate de 7 ori membrana. bastonase). Este o proteina care strabate de 7 ori membrana.

2. Biochimia rodopsinei – rhodopsine biochemistry

Rodopsina (numita si purpur retinian) este Rodopsina (numita si purpur retinian) este formata din partea proteica- opsina si gruparea formata din partea proteica- opsina si gruparea prostetica – retinalul=aldehida vitaminei A prostetica – retinalul=aldehida vitaminei A (care, la randul sau este un alcohol). (care, la randul sau este un alcohol). Daca intensitatea luminoasa este relativ slaba atunci se produce transformarea:

Rodopsina+h=retinal (numit si galben retinian) +opsinaDaca intensitatea luminoasa este relativ mare atunci se produce si transformarea a doua:

Rodopsina+h=opsina+retinol (numit si alb retinian)

Transformarea rodopsinei in Transformarea rodopsinei in lumina de intensitate relativ micalumina de intensitate relativ mica

Dupa absorbtia luminii are loc si desprinderea retinalului de partea proteica: opsina; revenirea la forma initiala se face pe baza de energie metabolica si vitamina A sub actiunea unor enzime specifice

Transformarile retinalului

Dupa absorbtia unui foton retinalul trece din forma cis in forma trans. La intuneric are loc revenirea la forma initiala pe baza de energie metabolica si vitamina A sub actiunea unor enzime specifice

Modelul lui Hubbard si KropfModelul lui Hubbard si Kropf

Modelul este elaborat pe baza studiilor efectuate

pe rodopsina “in vitro”

Rodopsina sufera o suita de transformari:

1. retinalul trece din forma 11-cis in forma trans si ‘descopera” cavitatea cu grupari sulfhidrice (SH) din structura opsinei

2. cavitatea care adaposteste retinalul la intueric 2. cavitatea care adaposteste retinalul la intueric se deschide si expune treptat gruparile se deschide si expune treptat gruparile sulfhidrice (reactia este conditionata de prezenta sulfhidrice (reactia este conditionata de prezenta apei)apei)

3. retinalul se desprinde de opsina; rezulta asa 3. retinalul se desprinde de opsina; rezulta asa numita scotopsina - gruparile sulfhidrice raman numita scotopsina - gruparile sulfhidrice raman expuse expuse

Modelul lui HendricksModelul lui Hendricks

In modelul lui Hendricks (publicat in “Scientific In modelul lui Hendricks (publicat in “Scientific American” in 1968)American” in 1968)

rodopsina sufera o alta suita de transformari:

1. Sub actiunea luminii rodopsina trece in batorodopsina (cu maxim de absorbtie la 543 nm);

2. In continuare, fara absorbtie de lumina, batorodopsina se transforma in lumirodopsina (cu maxim de absorbtie la 497 nm);

3. Lumirodopsina se transforma in metarodopsina I (cu maxim de absorbtie la 478 nm);

4. Metarodopsina I se transforma in metarodopsina II (cu maxim de absorbtie la 380nm);

5. Metarodopsina II sufera transformarea finala pina la trans retinal si opsina;

6. Se reface 11-cis-retinalul si se cupleaza cu opsina.

3. Bioelectrogeneza

Din punct de vedere al Din punct de vedere al potetialului de receptor potetialului de receptor fotoreceptorii vertebratelor fotoreceptorii vertebratelor constituie o exceptie; constituie o exceptie; potentialul de receptor nu este potentialul de receptor nu este o depolarizare ci o o depolarizare ci o hiperpolarizare.Transformarile hiperpolarizare.Transformarile rodopsinei cauzeaza o stimulare rodopsinei cauzeaza o stimulare a proteinei G care activeaza a proteinei G care activeaza cGMP fosfodiesteraza, deci cGMP fosfodiesteraza, deci creste viteza de hidroliza a creste viteza de hidroliza a cGMP –ului din citoplasma, in cGMP –ului din citoplasma, in vecinatatea rodopsinei care a vecinatatea rodopsinei care a absorbit un foton. Astfel absorbit un foton. Astfel canalele controlate de cGMP din canalele controlate de cGMP din aceasta regiune nu mai sunt aceasta regiune nu mai sunt mentinute deschisementinute deschise

Local, se produce Local, se produce o reducere a o reducere a influxului de influxului de cationi (Nacationi (Na+ + si si CaCa2+2+) deci o ) deci o hiperpolarizare a hiperpolarizare a membranei.membranei.

Electroetinograma la vertebrate (pisica)-modelul lui Granit - poate fi interpretata ca o suprapunere de trei unde (are trei componente):

Componenta PI – epiteliul pigmetar (!)

Componenta PII –celulele bipolare (depolarizari)

Componenta PIII-fotoreceptorii (conurile)-hiperpolarizari

Ochiul compus –la nevertebratele Ochiul compus –la nevertebratele superioare-diptere, etc.superioare-diptere, etc.

The compound eye of superior The compound eye of superior invertebrates such as dipters and invertebrates such as dipters and

othersothers

Este format din sute de ochi elementari = omatidii sau oceli; deci retina este formata din sute de retinule

Drosophila melanogaster

Musca domestica

Fiecare omatidie are un aparat dioptric format din cornee si cristalin – ca si la vertebrate.

Sunt prezente si celule pigmentare.

Fotoreceptorii nu prezinta bastonase sau conuri ci rabdomere =seturi de cili orizontali pe toata lungimea celulei.

Retina ochiului compus Retina ochiului compus

Fiecare omatidie are opt fotoreceptori dispusi intr-un contur trapezoidal: 6 periferici (R1-R6) si 2 centrali suprapusi (R7 si R8). Fotoreceptorii periferici snt analogi bastonaselor iar fotoreceptorii centrali sunt analogi conurilor.

Atat fotoeceptorii centrali cat si cei periferici au aceeasi morfologie.

Moleculele pigmetului vizual sunt prezente in membranele microvililor (cililor).

Denumirea cea mai adecvata este cea de xantopsina – deoarece au precursori xantopsinici.

Potentialele de receptor sunt niste Potentialele de receptor sunt niste depolarizari. depolarizari.

In locul staturilor de celule bipolare si In locul staturilor de celule bipolare si ganglionare de la vertebrate, la ochiul ganglionare de la vertebrate, la ochiul compus de la nevertebrate, dupa compus de la nevertebrate, dupa fotoreceptori urmeaza trei ganglioni fotoreceptori urmeaza trei ganglioni optici: lamina, medulla si lobula.optici: lamina, medulla si lobula.

In ERG se regasesc proiectii retiniene ale In ERG se regasesc proiectii retiniene ale depolarizarilor din fotoreceptori si a depolarizarilor din fotoreceptori si a hiperpolarizarilor din neuronii din hiperpolarizarilor din neuronii din lamina (vezi lucrarea de laborator). lamina (vezi lucrarea de laborator).

4. Functia de dispersie liniara a ochiului si functia de transfer cu modulatie

Daca obiectul Daca obiectul luminos din campul luminos din campul vizual este un vizual este un segment de dreapta segment de dreapta atunci graficul atunci graficul intensitatii intensitatii energetice Ie(r) energetice Ie(r) descrie cresterea si descrie cresterea si descresterea brusca descresterea brusca de la zero la de la zero la valoarea maxima. valoarea maxima.

Intensitatea luminoasa Intensitatea luminoasa energeticaenergetica

Intensitatea luminoasa efectiva Intensitatea luminoasa efectiva proiectata pe retinaproiectata pe retina

Graficul intensitatii Graficul intensitatii efective proiectate efective proiectate (distributia (distributia intensitatii intensitatii luminoase pe luminoase pe retina) este insa o retina) este insa o curba simetrica in curba simetrica in forma de clopot: forma de clopot:

semilargimea

Ie pr(r)Ie pr(r)

Semilargimea curbei este data de jumatate din Semilargimea curbei este data de jumatate din intensitatea maxima. Ea depinde de “a”- diametrul intensitatea maxima. Ea depinde de “a”- diametrul (apertura) pupilei ochiului(apertura) pupilei ochiului

Apertura pupilei si semilargimea Apertura pupilei si semilargimea curbei de dispersiecurbei de dispersie

Functia matematica propusa de Hubel si Wiesel (1962):

I epr (r) =a exp(–br2)“a” si “b’ fiind parametri caracteristici sistemului optic al ochiului.

“a’ mare –semilargime mare – rezolutie mica;

“a” mic- semilargime mica, rezolutie mare

RezoRezolutia perceptiei vizualelutia perceptiei vizuale

Rezolutia Rezolutia perceptiei perceptiei vizualevizuale depinde de depinde de semisemilargimea largimea curbelor curbelor Ie Ie pr(r):pr(r):-rezolutie buna se obtine pentru semilargime -rezolutie buna se obtine pentru semilargime

mica (apertura mica); -suprapunerea partiala mica (apertura mica); -suprapunerea partiala a curbelor corespunzatoare la doua repere a curbelor corespunzatoare la doua repere vizuale liniare vecine scade capacitatea de a vizuale liniare vecine scade capacitatea de a distinge aceste repere ca fiind separate; de distinge aceste repere ca fiind separate; de aici apare tendinta de a apropia pleoapele aici apare tendinta de a apropia pleoapele ochiului pentru a imbunatati rezolutia ochiului pentru a imbunatati rezolutia vederii. vederii.

Raspunsul fotoreceptorilor –Raspunsul fotoreceptorilor –excitatia sau potentialul de excitatia sau potentialul de

receptorreceptorPentru un obiect luminos liniar se obtine excitarea unui Pentru un obiect luminos liniar se obtine excitarea unui

numar de cateva celule fotoreceptoare vecine astfel numar de cateva celule fotoreceptoare vecine astfel incat curba de variatie (spatiala) a potentialului de incat curba de variatie (spatiala) a potentialului de receptor indus are tot o forma de clopot. receptor indus are tot o forma de clopot.

PR (r) = k.Ie pr (r)

PR fiind potentialul de receptor iar k un factor de proportionalitate

Transmisia excitatiei de la Transmisia excitatiei de la fotoreceptori la celulele bipolare – fotoreceptori la celulele bipolare –

cu modularea data de celulele cu modularea data de celulele orizontaleorizontale

Fie un set de celule fotoreceptoare, de exemplu bastonasele1,2,3,4,6,7,8,9 amplasate in retina simetric fata de celula cu con, 5 si conectate la celula orizontala, CO si la una sau mai multe bipolare.

In lipsa inhibitiei laterale data de CO, distributia spatiala a potentialului de receptor PR(r) indus de un obiect luminos liniar este proportionala cu distributia intensitatii luminoase proiectate pe retina in zona acelor fotoreceptori.

In prezenta inhibitiei laterale In prezenta inhibitiei laterale potentialele de receptor sunt potentialele de receptor sunt

modulate de CO printr-un factor k’modulate de CO printr-un factor k’

PR mod i (r) = k’ PR i (r) = =k’k I e pr i (r)

0< k’ <1

i = 1,2,3,4

similar pentru i = 6,7,8,9 Astfel rezulta ingustarea functiei de dispersie a potentialului, cresterea rezolutiei si a contrastului imaginii pe diferite segmente ale analizorului vizual.

5. Functia de transfer a retinei5. Functia de transfer a retinei

Pe retina se proiecteaza imagini a caror Pe retina se proiecteaza imagini a caror stralucire, b, depinde de 2 coordonate spatiale, x stralucire, b, depinde de 2 coordonate spatiale, x si y, de trei parametri spectrali (in ipoteza si y, de trei parametri spectrali (in ipoteza vederii tricromatice) r, v, a precum si de timp, t:vederii tricromatice) r, v, a precum si de timp, t:

b=b(x,y,r,g,b,t)

b=b(x,y,t)

Sau, in cazul simplificat al vederii alb-negru:

retina = un (bio)sistem liniar pentru care stralucireastralucirea ,b, este functia de intrare iar contrastulcontrastul , C, este functia de iesire:

C(x,y,z)=∫∫ b(x,y,t).h(x-u,y-v,t).du.dv- h(u,v,t) fiind functia de pondere a retinei,

unde u si v sunt cele doua coordonate spatiale al vederii bidimensionale

Functia de pondere a retinei se poate scrie ca un produs de doua functii, una depinzand numai de coordonatele spatiale iar alta depinzand numai de timp.h (x, y, t) = hS(x, y) . hT(t)

Deoarece campurile receptive retiniene prezinta o organizare circulara, partea spatiala a functie de pondere prezinta simetrie radiala, astfel ca, in coordonate polare plane:

hS (x, y) = hS (r, ) =hS (r)deoarece pe fiecare directie unghiulara

fenomenul este acelasi.Cu ajutorul functiei de pondere se poate exprima si functia de transferfunctia de transfer -ca o functie de frecventa spatiala a detaliilor obiectului:H ( r)= ∫ hS (r).exp(-i r r) dr

1- iluminare puternica-diametrul pupilei mic- rezolutie spatiala mare (se vad distinct detalii apropiate)-perioada spatiala mica- frecventa (pulsatia) mare.

2- iluminare slaba-diametrul pupilei mare- rezolutie spatiala mica (se vad distinct numai detalii distantate mai mult )-perioada spatiala mare- frecventa (pulsatia) mica.

Importanta studierii sistemului Importanta studierii sistemului vizual este data de faptul ca pina vizual este data de faptul ca pina la 90% din informatia primita de la 90% din informatia primita de la mediu vine pe cale optica.la mediu vine pe cale optica.

Premiul Nobel pentru biofizica Premiul Nobel pentru biofizica sistemului vizual – Hubel, Wiesel sistemului vizual – Hubel, Wiesel si Kuffler- 1981si Kuffler- 1981