Curs Biofizica

85
- 1 - CURS 1 I.1. Introducere in biofizică Biofizica fenomenele fizice implicate în funcţionarea sistemelor biologice, fiind o ştiinţă care utilizează tehnici şi concepte fizico-chimice pentru cercetarea fenomenelor lumii vii. Luând drept criteriu de clasificare nivelul de organizare a materiei vii, ramurile principale ale biofizicii sunt urmatoarele: a. Biofizica electronică (cuantică) b. Biofizica moleculară c. Biofizica celulară d. Biofizica sistemelor complexe Pentru cercetarea proceselor biologice structura şi însuşirile fizico- chimice ale materiei vii La baza multor procese biologice stau fenomenele fizice, însă ele sunt strâns legate de cele chimice şi sunt aproape inseparabile. Biofizica foloseşte aproape toate domeniile clasice şi moderne ale fizicii: Biomecanica diferitele tipuri de locomoţie animală până la motilitatea celulară Bioelectricitatea ansamblul fenomenelor electrice din lumea vie, la nivel celular, tisular şi de organ Biotermodinamica şi bioenergetica generarea, stocarea, conversia energiei la nivel celular şi problemele energetice ale sistemelor biologice la nivel supraindividual Biocibernetica mecanismele reglării şi transmiterii de informaţii în sistemele biologice Radiobiologia fenomenele ce au loc la interacţiunea radiaţiei cu materia vie Fenomenele fizice stau la baza funcţionării mecanismelor biologice

description

bio

Transcript of Curs Biofizica

Page 1: Curs Biofizica

- 1 -

CURS 1

I.1. Introducere in biofizică

Biofizica → fenomenele fizice implicate în funcţionarea sistemelor biologice,

fiind o ştiinţă care utilizează tehnici şi concepte fizico-chimice pentru cercetarea

fenomenelor lumii vii.

Luând drept criteriu de clasificare nivelul de organizare a materiei vii, ramurile

principale ale biofizicii sunt urmatoarele:

a. Biofizica electronică (cuantică)

b. Biofizica moleculară

c. Biofizica celulară

d. Biofizica sistemelor complexe

Pentru cercetarea proceselor biologice → structura şi însuşirile fizico-

chimice ale materiei vii

La baza multor procese biologice stau fenomenele fizice, însă ele sunt

strâns legate de cele chimice şi sunt aproape inseparabile.

Biofizica foloseşte aproape toate domeniile clasice şi moderne ale fizicii:

Biomecanica → diferitele tipuri de locomoţie animală până la motilitatea celulară

Bioelectricitatea → ansamblul fenomenelor electrice din lumea vie, la nivel

celular, tisular şi de organ

Biotermodinamica şi bioenergetica → generarea, stocarea, conversia energiei

la nivel celular şi problemele energetice ale sistemelor biologice la nivel

supraindividual

Biocibernetica → mecanismele reglării şi transmiterii de informaţii în sistemele

biologice

Radiobiologia → fenomenele ce au loc la interacţiunea radiaţiei cu materia vie

Fenomenele fizice stau la baza funcţionării mecanismelor biologice

Page 2: Curs Biofizica

- 2 -

I.2 Mărimi fizice, unităţi de măsură, sisteme de mărimi şi unităţi

Mărimea fizică → o proprietate măsurabilă a unui corp

Mărimile fizice:

Fundamentale → se definesc fără ajutorul altora

[lungimea (l), masa (m), timpul (t), temperatura (T), intensitatea curentului

electric (i), intensitatea luminoasă (I), cantitatea de substanţă (ν)]

Derivate → se obţin prin relaţii matematice din combinarea celor

fundamentale

[ex. forţa, lucrul mecanic (combinaţia masei, lungimii şi timpului]

o Pentru măsurarea unei mărimi → se alege o mărime de acelaşi fel cu ea, care

se consideră etalon şi, de aceea, se numeşte unitate de măsură.

o A măsura o mărime înseamnă a o compara cu unitatea de măsură aleasă (cu

etalonul) şi a vedea de câte ori unitatea de măsură se cuprinde în mărimea de

măsurat.

Unităţile de măsură:

unităţi fundamentale

unităţi derivate

1960 la cea de-a XI-a Conferinţă Generală de Măsuri şi Greutăţi s-au

adoptat pe plan internaţional unităţile fundamentale pentru mărimile

fundamentale.

metrul (pentru lungime)

kilogramul (pentru masă)

secunda (pentru timp)

kelvinul (pentru temperatură)

amperul (pentru intensitatea curentului electric)

candela (pentru intensitatea luminoasă)

molul (pentru cantitatea de substanţă)

Page 3: Curs Biofizica

- 3 -

Unităţile derivate sunt cele corespunzătoare mărimilor derivate

Exemplu: [F]SI = [m]SI·[a]SI = kg·m/s2

Grupul de unităţi fundamentale stabilite şi toate unităţile derivate din

unităţile fundamentale constituie un sistem de unităţi de măsură.

Sistem Internaţional de unităţi de măsură (SI) → ansamblu coerent de unităţi

fundamentale şi derivate.

şapte mărimi, respectiv şapte unităţi fundamentale: metrul, kilogramul,

secunda, kelvinul, candela, amperul, nr. de moli.

Sistemul tolerat de unităţi este sistemul C.G.S. (centimetru, gram, secundă) a

cărui folosire se face în funcţie de necesităţi.

Mărimi fizice scalare şi vectoriale

Mărimile fizice scalare → se caracterizează prin:

valoare numerică

unitate de măsură,

de exemplu: temperatura, lungimea, masa etc.

Mărimile fizice vectoriale → se caracterizează prin:

valoare numerică

unitate de măsură

punct de aplicaţie

orientare (direcţie şi sens)

de exemplu: forţa (se notează printr-o săgeata deasupra simbolului,

F )

Operaţii cu vectori

Un vector se reprezintă în felul următor:

originea (punctul de aplicaţie) trebuie să coincidă cu obiectul de

studiat,

Page 4: Curs Biofizica

- 4 -

direcţia şi sensul sunt indicate de direcţia şi sensul săgeţii

Componentele vectorului

A pe

trei axe ortogonale

Componentele vectorului

A pe

două axe ortogonale

o Versorii axelor de coordonate

i ,

j şi

k (sunt vectori care au modulul egal

cu unitatea, adică |

i | = 1, |

j | = 1 şi |

k | = 1) şi atunci vectorul

A se poate scrie

sub forma:

A =

i ·Ax +

j ·Ay +

k ·Az,

unde Ax, Ay şi Az reprezintă proiecţiile vectorului

A pe axele Ox, Oy şi Oz

Compunerea a doi vectori :

găsirea unui vector care să aibă acelaşi efect ca şi vectorii pe care îi

compunem (din punct de vedere fizic)

găsirea unui vector

C care să fie echivalent cu cei doi, adică

C =

A +

B

(din punct de vedere geometric)

Adunarea se poate realiza prin

regula paralelogramului

regula poligonului.

A

Page 5: Curs Biofizica

- 5 -

Compunerea a doi vectori prin

regula paralelogramului

Compunerea a doi vectori prin

regula poligonului

Când se adună mai mulţi vectori, poligonul se formează translatând fiecare

vector cu originea în vârful precedentului şi rezultanta se obţine unind originea

primului cu vârful ultimului vector, închizând astfel un poligon.

OBS.

Dacă vectorii care se compun formează un poligon închis, rezultanta lor este

nulă.

Diferenţa a doi vectori

A şi

B înseamnă să adunăm la vectorul

A opusul lui

B , adică pe –

B

Scăderea vectorilor

Produsul a doi vectori poate fi:

Scalar (mărime scalară egală cu produsul modulelor vectorilor şi al

cosinusul unghiului dintre ei)

vectorial (un vector orientat perpendicular pe planul format de cei doi

vectori, în sensul rotirii burghiului drept care se roteşte astfel încât aduce primul

vector al produsului peste cel de-al doilea, pe drumul cel mai scurt)

Produsul vectorial se scrie:

C =

A x

B

Page 6: Curs Biofizica

- 6 -

Modulul produsului vectorial este:

C = A · B · sinα

CURS 2, 3

Mecanica fluidelor

Studiul lichidelor aflate în repaus statica fluidelor

Studiul lichidelor aflate în mişcare dinamica fluidelor

1. Statica fluidelor

1.1. Starea lichidă

Lichidele starea de agregare a substanţei în care distanţa dintre

particulele componente este mult mai mică decât la gaze şi de aceea lichidele

sunt foarte puţin compresibile.

ordine locală a moleculelor pe o distanţă de câteva raze

moleculare. La lichide, energia cinetică a moleculelor (datorita

mişcării de agitaţie termică) şi energia potenţială au aceeaşi

pondere.

din punct de vedere structural, lichidele ocupă un loc

intermediar între gaze şi solide.

Page 7: Curs Biofizica

- 7 -

Proprietăţile ce caracterizează lichidele:

au formă nedeterminată şi volum determinat

sunt izotrope

curg şi sunt extrem de puţin compresibile.

Proprietăţile lichidelor depind de temperatură, adică la valori ridicate ale

acesteia se apropie de gaze, iar la valori joase de solide.

OBS.

Cunoaşterea legilor referitoare la curgerea lichidelor este necesară pentru

înţelegerea modului în care se desfăşoară circulaţia sanguină.

1.2. Densitatea (ρ)

DEF.

Densitatea absolută → raportul dintre masa şi volumul său.

Dacă masa unui corp omogen este M, iar volumul său V, atunci:

ρ = V

M

Pentru V=1, avem ρ=M, adică densitatea unui corp este numeric egală

cu masa unităţii de volum.

Densitatea se exprimă în funcţie de mărimile fundamentale ca:

[ρ] = M/L3 = M·L-3

Unitatea de măsură pentru densitate va fi reprezentată în sistemul

internaţional (SI) prin relaţia:

[ρ]SI = kg/m3 = kg·m-3

Densitatea relativă se defineşte ca fiind raportul dintre densitatea

absolută a unui corp (ρ) şi densitatea absolută a unui corp luat ca referinţă

(ρ0):

ρr = 0

=

V

MV

M

0

= 0M

M

Page 8: Curs Biofizica

- 8 -

ρ = 0M

M· ρ0

Pentru

lichide, corpul de referinţă este apa distilată, a cărei densitate la

4oC este 1000 kg/m3

gaze, corpul de referinţa este aerul la 0oC şi la presiunea de 760

mm Hg.

1.3. Presiunea hidrostatică

DEF.

Presiunea (P) reprezintă raportul dintre valoarea forţei ce apasă normal pe o

suprafaţă şi valoarea ariei suprafeţei respective

P = S

Fn =S

F cos, Fn = F·cosα

Daca α=0o P=

S

F

Presiunea se exprimă în funcţie de mărimile fundamentale ca:

[P] = [F]/[S] = M·L·T-2/L2 = M·L-1·T-2

unitatea de măsură în S.I. este:

[P]SI = [F]SI/[S]SI = N/m2 = Pa (Pascal)

iar în CGS:

[P] = dyn/cm2 = barye (Ba), 1 Ba = 0,1 N/m2

Page 9: Curs Biofizica

- 9 -

Alte unităţi de măsură tolerate, folosite :

Barul (bar) : 1 bar = 105 N/m2 = 106 Ba (dyn/cm2).

Torrul (sau mmHg) : este egal cu presiunea exercitată de o coloană de

mercur înaltă de 1mm la 0oC şi in câmp gravitaţional normal (standard,

acceleraţia gravitaţională g = 9,8 m/s2).

1 Torr =1 mm Hg = 133,322 N/m2

Atmosferă fizică : este egală cu 760 Torr:

1 atm = 760 Torr = 760·133,322 N/m2 = 101325 N/m2 ≈ 1,013·105 N/m2 ≈

105 N/m2 = 1 bar

OBS.

Straturile unui lichid aflat în repaus apasă unele asupra celorlalte

presiune hidrostatică.

Factorii de care depinde presiunea hidrostatică sunt adâncimea şi

densitatea:

1. Presiunea hidrostatică in lichide creşte cu adâncimea la care ne

găsim în lichid.

2. În orice punct din lichid presiunea hidrostatică este aceeaşi în

toate direcţiile.

3. Presiunea hidrostatică este aceeaşi în toate punctele unui plan

orizontal.

4. Presiunea hidrostatică creşte cu densitatea lichidului.

In concluzie:

La o anumită adâncime h, într-un lichid de densitate ρ, presiunea

hidrostatică este egală cu produsul dintre densitate, adâncime şi accelaraţia

gravitaţională.

P = ρ·g·h

Page 10: Curs Biofizica

- 10 -

1.4. Legea lui Pascal

ENUNŢ:

Presiunea exercitată pe o suprafaţă oarecare a unui lichid aflat în

repaus se transmite în toate direcţiile, cu aceeaşi intensitate în tot

lichidul.

Presa hidraulică este o aplicaţie directă a principiului lui Pascal.

Când asupra pistonului de arie S1 se apasă cu forţa F1, sub piston apare

presiunea P1 = F1/S1 care se transmite conform principiului lui Pascal integral

la pistonul al doilea, cu aria S2.

Deoarece P1 = P2, rezulta că:

1

1

S

F =

2

2

S

F sau F2 =

1

2

S

S·F1

CONCLUZIE:

Forţa de apăsare asupra pistonului 2 este mai mare decât forţa de

apăsare a pistonului 1 de atâtea ori de câte ori este mai mare aria

pistonului 2 decât aria pistonului 1.

Page 11: Curs Biofizica

- 11 -

1.5. Principiul fundamental al hidrostaticii

- Considerăm în interiorul unui lichid două puncte A(h1) şi B(h2)

- În punctul A acţ. forţa 1

F , iar în punctul B acţ. forţa

2F .

- Între planele orizontale în care se află punctele delimităm imaginar un

paralelipiped de greutate

G .

În condiţii statice:

1

F +

2F +

G = 0

F2 F1 G = 0

PB S PA S m g = 0

PB·S PA·S gSh = 0

PB PA = · g · h

ENUNŢ:

Diferenţa de presiune dintre două puncte A şi B din interiorul

unui lichid, între a căror straturi distanţa pe verticală este h, este:

PB- PA = ρ·g·h

1F

2F

G

h1

h2

B

A

Page 12: Curs Biofizica

- 12 -

1.6. Principiul lui Arhimede

Considerăm un corp de formă paralelipipedică, cu înălţimea h şi

aria bazelor S, cufundat într-un vas cu lichid de densitate ρl.

F2 = P2·S > F1 = P1·S (P2 > P1)

Rezultanta forţelor de presiune care acţionează asupra corpului este:

Farh = F2 – F1 = (P2 – P1)· S = ρl·g·h·S = ρl·V·g = ml·g = Gl (greutatea

lichidului dezlocuit)

Farhimedica=Glichidului dezlocuit

ENUNŢ:

Orice corp cufundat într-un fluid este împins de jos în sus cu o

forţă verticală egală cu greutatea volumului de lichid dezlocuit de corp.

2. Dinamica Fluidelor

2.1. Curgerea fluidelor

În condiţii statice cunoaşterea adâncimii şi a densităţii ρl pentru a

caracteriza starea fluidului.

În condiţii dinamice pe lângă aceste două mărimi este necesar să

cunoaştem în fiecare punct şi în fiecare moment şi viteza fluidului

v

OBS.

Page 13: Curs Biofizica

- 13 -

o Drumul parcurs de o particulă de fluid în mişcarea sa linie de curent

o În fiecare punct viteza particulei este tangentă la linia de curent

2.2. Clasificarea curgerii fluidelor

A. Curgere staţionară (în regim permanent) dacă viteza particulelor de fluid

depinde de poziţia lor, descrisă de vectorul de poziţie

r , şi nu depinde

de timp

v =

v (

r )

nestaţionară (în regim nepermanent sau tranzitoriu) dacă viteza lor

depinde atât de poziţia lor cât şi de timp

v =

v (

r , t)

B. Curgere

nerotaţională (fără vârtejuri) dacă mişcarea particulelor de fluid este

doar translaţională (nu se rostogolesc)

rotaţională (cu vârtejuri) atunci când particulele de fluid participă

simultan la o mişcare de translaţie şi una de rotaţie.

C. Curgere (cu sau fără vârtejuri)

→ turbulentă (are loc la viteze mari de curgere) în care liniile de curent

se intersectează

→ laminară (are loc la viteze mici de curgere) când liniile de curent sunt

paralele între ele (vase capilare în care viteza sângelui este foarte

redusă)

Page 14: Curs Biofizica

- 14 -

2.3. Debitul masic şi volumic

DEF.

Debitul este o mărime fizică scalară egală cu raportul dintre cantitatea de fluid

ce trece printr-o secţiune transversală a unei conducte într-un interval de timp

şi mărimea acelui interval.

OBS.În cazul lichidelor, în funcţie de mărimea adoptată pentru a măsura

cantitatea de fluid, se poate defini debitul volumic şi cel masic.

Debitul volumic:

Qv = t

V

=

t

lS

=

t

tvS

= vS ,

unde v reprezină viteza de curgere, iar S sectiunea transversală.

Debitul masic:

Qm = t

m

=

t

V

= VQ

2.4. Ecuaţia de continuitate

Considerăm un fluid în curgere staţionară.

Fie trei secţiuni transversale S1, S2, S3 prin care fluidul curge cu vitezele

v1, v2, respectiv v3 :

Page 15: Curs Biofizica

- 15 -

Debitele volumice prin cele trei secţiuni sunt:

Q1V = S1·v1

Q2V = S2·v2

Q3V = S3·v3

Fluidul este incompresibil prin orice secţiune a conductei trebuie să

treacă aceeaşi cantitate de fluid în acelaşi interval de timp:

Q1V = Q2V = Q3V

S1·v1 = S2·v2 = S3·v3

Concluzie:

Viteza fluidului care curge staţionar printr-o conductă cu secţiunea

variabilă este mai mare unde secţiunea este mai mică şi invers.

2.5. Legea lui Bernoulli

Se referă la presiunile exercitate de un lichid la curgere staţionară printr-un

tub de secţiune variabilă.

Enunţ:

În orice secţiune a unui tub înclinat (cu secţiune variabilă) prin care curge un

lichid, suma dintre presiunea hidrostatică (p), presiunea hidrodinamică (ρv2/2)

şi presiunea de nivel (ρgh) este constantă.

P + ρv2/2 + ρgh = const.

În cazul unui tub orizontal, legea lui Bernoulli :

P + ρv2/2 = const.

→ viteză mare → presiune hidrostatică mică → fen. Venturi

Page 16: Curs Biofizica

- 16 -

Aplicaţii medicale:

→ În cazul dilatării unei artere (anevrism), presiunea hidrostatică mare duce la

ruperea peretelui arterial.

→În cazul unei stenoze vasculare , presiunea hidrostatică se micşorează. Se

schimbă caracterul curgerii devenind turbulentă ceea ce poate duce la spasme

in vasul obturat.

Dacă de-a lungul unui vas se manifestă o suită de ocluzii şi deschideri, ca

urmare o deplasare cu caracter ondulatoriu a sângelui, poate apărea un

zgomot numit suflu.

3. Reologia

DEF.

Reologia este ştiinţa despre curgerea corpurilor sub acţiunea unei forţe.

OBS.

Când un corp este supus unei forţe, el tinde să se deformeze.

a. Dacă deformarea este temporară, sub acţiunea de scurtă durată a unei forţe

corpul revenind la forma iniţială, se numeşte deformare elastică.

b. Dacă deformarea este permanentă, se numeşte deformare plastică şi este

corelată cu un proces de curgere.

CONCLUZIE:

Un lichid este un sistem care curge sub acţiunea unei forţe

exterioare.

Page 17: Curs Biofizica

- 17 -

3.1 Curgerea fluidelor reale. Vâscozitatea. Legea lui Newton

În fluidele reale, în condiţii dinamice se manifestă pe lângă

forţele de presiune şi forţe de frecare internă sau de frecare

vâscoasă, care influenţează mişcarea fluidelor.

Explicaţie

Stratul cu viteză mai mică va frâna stratul care se deplasează cu viteză

mai mare cu care este în contact şi invers, stratul cu viteză mai mare va

accelera stratul care se deplasează cu viteza mai mică peste care alunecă

forte de frecare.

Forţele de frecare dintre straturile de lichid sunt tangente la acestea şi

îndreptate în sens contrar curgerii lor.

Cu cât aceste forţe sunt mai mari, cu atât fluidul este mai vâscos.

Forţa de frecare internă care apare în planul de alunecare pe

unitatea de suprafaţă, este proporţională cu:

gradientul vitezei (grad v = x

v

adică variaţia vitezei cu distanţa şi arată

cât de repede se schimbă viteza la trecerea dintr-un strat într-altul)

aria suprafeţelor straturilor aflate în contact, S

depinde de natura lichidului prin coeficientul de vâscozitate η

F = η·S·x

v

(legea lui Newton)

OBS.

Coeficientul de vâscozitate dinamică η este dependent de natura fluidului şi de

temperatură.

3.2. Starea solidă. Deformarea solidelor. Legea lui Hooke

Corpurile aflate în stare solidă se clasifică, din punct de vedere al

aranjării în spaţiu a particulelor componente, în corpuri:

Cristaline - particulele componente sunt aranjate ordonat şi

periodic în spaţiu în nodurile reţelei cristaline

Page 18: Curs Biofizica

- 18 -

Amorfe - particulele nu mai sunt dispuse ordonat şi de aceea se

spune că ele au o structură intermediară între a sistemelor lichide

şi cele a sistemelor cristaline

DEF.

Schimbarea dimensiunilor sau formei corpurilor solide sub influenţa unor

forţe aplicate asupra lor se numeşte deformare.

Dacă se acţionează cu o forţă deformatoare F asupra unei bare de

lungime l0 şi sectiune S, ea se alungeşte, lungimea ei devenind l.

o creşterea l = l – l0 a lungimii barei ca rezultat al deformării ei se

numeşte alungire absolută

o raportul 0l

l = ε se numeşte alungire relativă

o raportul dintre forţa F şi aria secţiunii S se numeşte tensiune sau

efort unitar S

F= σ.

Experienţa Hooke

→ a arătat că alungirea relativă (ε) este direct proporţională cu efortul

unitar (σ).

0l

l ~

S

F

0l

l =

E

1

S

F,

E (inversul constantei de proporţionalitate) → constantă numită modulul lui

Young şi depinde de natura materialului din care este confecţionat corpul.

Relaţia de mai sus poate fi scrisă sub forma:

S

F = E ·

0l

l,

Page 19: Curs Biofizica

- 19 -

σ = E · ε

deformarea ε este proporţională cu tensiunea deformatoare σ

OBS.

Dacă valoarea efortului unitar depăşeşte o anumită valoare bine

determinată pentru un anumit material, deformarea lui nu mai este

proporţională cu efortul unitar şi legea lui Hooke îşi pierde valabilitatea.

3.3 Lichide newtoniene. Valabilitatea legii lui Newton

Legea lui Newton: F = η ·S ·x

v

vom scrie sub o altă formă

S

F = η ·

x

v

gradientul de viteză x

v

deformabilitatea D

raportul S

F tensiune de forfecare T

Ţinând cont de aceste notaţii, legea lui Newton se poate scrie sub

forma:

T = η · D

Concluzie:

deformabilitatea este proporţională cu tensiunea de forfecare aplicată

În acest caz de deformare vorbim despre lichide newtoniene.

Dacă lichidul forţe de forfecare crescătoare D=f(T) va fi o dreaptă.

O astfel de reprezentare se numeşte curbă de curgere sau reogramă.

OBS.

Conform ecuaţiei T = η · D, această dreaptă va trece prin origine

Panta dreptei, tg α, se numeşte fluiditate

Page 20: Curs Biofizica

- 20 -

În cazul corpurilor newtoniene, vâscozitatea este constantă

Dependenţa ei în funcţie de tensiunea de forfecare este:

4. Aplicaţii: vâscozitatea sângelui

Sângele → lichid nenewtonian (nu se supune legii lui Newton)

La t = 37oC vâscozitatea sângelui este ~ 4 ori mai mare decât ce a apei

Este un sistem dispers heterogen – o suspensie de elemente figurate

(celule) în plasmă

Procentul volumului ocupat de elemente figurate ale sângelui (în

majoritate hematii) poartă numele de hematocrit (pentru omul sănătos

40%)

Pentru lichidele care curg în conducte → nr. lui Reynolds, Re:

Re = ρ ·

rv

r = raza conductei

ρ = densitatea fluidului

v = viteza de curgere

η = coeficientul de vâscozitate dinamică a lichidului

Pentru sângele din arterele mari există o valoare critică a nr. lui Reynolds

Recr = 1000.

Mai multe regimuri de curgere a sângelui:

o Re < Recr curgerea este laminară

o Recr = 1000 < Re < 2000 curgerea este nestabilă

o Re > 2000 curgerea este turbulentă

Page 21: Curs Biofizica

- 21 -

OBS.

În sist. cardiovascular curgerea turbulentă poate să apară în aortă, imediat

deasupra valvulelor sigmoide, în perioada de expulzie a sângelui (când viteza

lui atinge valoarea cea mai mare) → zgomote caracteristice.

Turbulenţa (consumatoare de energie) poate să apară şi în alte vase în stări

patologice când vâscozitatea este mai scăzută (ex. anemie).

CURS 4

Fenomene moleculare

Fenomene de suprafaţă (superficiale) Fenomene moleculare de transport

Fenomene de suprafaţă în faza lichidă

a. Interfaţa lichid-gaz

(Tensiunea superficială)

O substanţă lichidă este separată de atmosfera înconjurătoare printr-o pătură

superficială.

o Între moleculele din interiorul lichidului pe o distanţă de ordinul a trei

raze moleculare forţe de atracţie care se compensează reciproc (R=0).

o Moleculele din stratul superficial atrase spre interiorul lichidului

[forţele de atracţie (coeziune) exercitate de moleculele din interior sunt

mai mari decât cele exercitate de moleculele de gaz ] Rezultantă 0

(FORŢĂ DE TENSIUNE SUPERFICIALĂ)

Page 22: Curs Biofizica

- 22 -

Pătura superficială membrană elastică

existenţa unor forţe superficiale în membrana superficială care acţionează

tangenţial în toate direcţiile.

Sistemele echilibru atunci când E pot= minimă

starea de echilibru se realizează când există cele mai puţine molecule la

suprafaţă tendinţa de micşorare a suprafeţei libere a lichidului

In concluzie:

Forţa tangentă care ia naştere în stratul superficial şi care micşorează

suprafaţa liberă a lichidului se numeşte forţă de tensiune superficială.

Grosimea stratului superficial nu depăşeşte raza de acţiune moleculară.

Presiunea exercitată de moleculele din stratul superficial asupra celorlaltor

molecule de lichid → presiune moleculară.

este foarte mare ( 104 atm)

sub acţiunea aceste presiuni moleculele se apropie foarte mult unele de

altele (lichidele sunt incompresibile

sub acţiunea acestei presiuni moleculele superficiale au tendinţa de a se

deplasa în interior → micşorarea supr. libere

Page 23: Curs Biofizica

- 23 -

Concluzie:

Presiunea moleculară face ca stratul superficial să aibă proprietăţi

diferite de restul lichidului.

EXP.

Lichid gliceric în interiorul unui cadru de sârmă cu latura CD mobilă.(Lăsată în

poz. C1D1 se deplasează în sensul micşorării ariei suprafeţei libere a peliculei).

forţele superficiale efectuează lucru mecanic pe seama micşorării energiei

potenţiale

= coeficient de tensiune superficială

LS = F∙x

LS = ∙S F∙x = ∙S F∙x = ∙l∙x

F = ∙l

F l

Unitate de măsură : []SI=[F]SI/[l]SI = N/m

F∙x l∙x = ∆L / ∆S

Page 24: Curs Biofizica

- 24 -

Coeficientul de tensiune superficială () este numeric egal cu lucrul

mecanic efectuat de forţele de tensiune superficială pentru a mări suprafaţa

lichidului cu o unitate.

Moleculele din stratul superficial : E pot sup E pot int

Fenomenele superficiale exprimă evoluţia unui sistem spre o stare de

echilibru caracterizată printr-un minim energetic.

Tensiunea superficială a lichidelor şi soluţiilor:

o Scade odată cu creşterea temperaturii (→ 0 la tcritică)

o Scade odată cu creşterea concentraţiei solvitului

o Depinde de natura substanţei (solventului şi solvitului)

Tensiunea superficială a apei → mare (datorită legăturilor de

hidrogen dintre moleculele de apă)

În privinţa influenţei solvitului → 3 cazuri:

Nu modifică tensiunea superficială (ex. zahăr dizolv. în apă)

Măreşte tensiunea superficială (cazul soluţiilor apoase de

electroliţi)

Micşorează tensiunea superficială (ex. soluţii apoase de

soluţii organice polare)

Substanţele care prin adăugarea lor scad considerabil tensiunea

superficială a soluţiei, se numesc TENSIOACTIVE.

Cele care prin adăugarea lor cresc (sau nu modifică) tensiunea

superficială a soluţiei se numesc TENSIOINACTIVE.

SUBSTANŢELE TENSIOACTIVE : acizi graşi cu lanţuri lungi de C, alcooli,

săruri biliare,etc.

- Sunt substanţe organice care conţin în molecula lor:

Grupări polare hidrofile (-OH, -COOH,

Page 25: Curs Biofizica

- 25 -

-CHO, -NH2)

Lanţuri hidrocarbonate ( hidrofobe )

Explicaţie:

Grupările polare interacţionează cu dipolii moleculelor de apă →buna

solubilitate a acestor substanţe în apă

Pătrund între dipolii apei din stratul superficial unde se aglomerează →

adsorbţie pozitivă

Slăbesc forţele intermoleculare în stratul superficial → scăderea

coeficientului de tensiune superficială a soluţiei faţă de solvent

Concluzie:

În contact cu apa, gruparea polară (hidrofilă) se orientează în

stratul superficial spre faza apoasă, iar cea nepolară (hidrofobă)

spre partea opusă.

Cantitatea de substanţă adsorbită în stratul superficial este o funcţie

dependentă (crescătoare ) de concentraţia soluţiei.

Dacă: c Madsorbită Tens. Sup.

Are loc până când suprafaţa liberă este “saturată”. Astfel,T ajunge la o valoare

minimă.

Coeficientul de adsorbţie : a = - c/T∙R ∙ d/dc Relaţia lui Gibbs

Page 26: Curs Biofizica

- 26 -

Izoterma tensiunii superficiale

Izoterma de adsorbţie

Fenomenul invers, când substanţele care măresc tensiunea superficială se

îndepărtează de suprafaţă spre profunzime → adsorbţie negativă.

Importanţa tensiunii superficiale în medicină:

Acizii biliari care sunt eliminaţi prin coledoc în duoden întâlnesc bolul

alimentar ( conţine lipide aproape în totalitate nedigerate) şi vor

contribui la scăderea tensiunii superficiale a grăsimilor, ceea ce uşurează

emulsionarea lor → mai eficient metabolizate.

Tens. superf. condiţionează permeabilitatea membranelor, schimbul

dintre celule şi mediul interstiţial. Subst. tensioactive favorizează

permeabilitatea membranelor, resorbţia intestinală → o serie de

medicamente se administrează cu subst. tensioactive.

Anestezicele (subst. tensioact.) determină scăderea tensiunii sup. a

sângelui.

Lichidele din organism au tensiuni superficiale < decât a apei → se

modifică în cazul stărilor patologice.

Ex. Urina normală are tens. sup ~ 70∙10-3 N/m. În cazul unor

afecţiuni (icter, leziuni hepatice) datorită apariţiei unor acizi şi

săruri biliare → 50∙10-3 N/m

b. Interfaţa solid-lichid

(Fenomene capilare)

Fenomenele superficiale care au loc la contactul dintre lichide şi solide →

fenomene de udare

La contactul dintre solid şi lichid apar forţe de coeziune FC între

moleculele lichidului şi forţe de adeziune FA între moleculele

lichidului şi ale solidului.

Page 27: Curs Biofizica

- 27 -

În raport cu lichidele, o suprafaţă solidă poate fi:

Liofilă (hidrofilă) (FA> FC), udă pereţii vasului (lichidul

aderă la suprafaţa solidului)

Indiferentă (caz ideal)

Liofobă (hidrofobă) (FA< FC), evită contactul cu pereţii

vasului (lichidul nu aderă la solid).

OBS.

În imediata vecinătate a pereţilor vasului meniscul devine

concav (în raport cu aerul) la lichidele care udă pereţii vasului

convex la lichidele care nu udă pereţii vasului.

Înălţimea la care urcă (coboară) lichidele în vasele capilare cilindrice de rază r

≤ 1mm este dată de legea lui Jurin:

h = gr

2

Aplicaţii:

Există unele substanţe numite „agenţi udanţi” care introduse în lichide

favorizează udarea unor solide.

Macromoleculele mediilor biologice au o structură complexă, asimetrică

→ grupări polare (ionizante): carboxil −COOH− , amino −NH2+ , hidroxil

–OH− , sunt hidrofile (atrag în jur molecule de apă).

→ grupări nepolare: grupări hidrocarbonice CH sunt hidrofobe

(interacţ. mai puternic între ele decât cu apa)

Efect hidrofob → macromoleculele biologice în mediu apos tind să se „

plieze” şi să se plaseze astfel încât să expună spre mediu cât mai multe grupări

hidrofile şi să „orienteze” spre zone interioare grupări hidrofobe.

Ex. Proteinele membranare intrinseci care expun spre mediile intern şi

extern apoase grupări hidrofile iar spre interiorul membranar grupări

hidrofobe.

Page 28: Curs Biofizica

- 28 -

OBS.

Macromoleculele se organizează astfel încât împreună cu solventul să

atingă o energie potenţială termodinamică minimă.

→ interacţiunile dintre mediul apos şi macromolecule au loc până la

degajarea unei cantităţi mari de energie când se formează un număr mare de

legături.

CURS 5

FENOMENE TERMICE

Termodinamica studiază legile generale ale fenomenelor termice fără

a ţine cont de mişcările termice la scară microscopică.

Teoria cinetico-moleculară studiază procesele termice cât şi

proprietăţile corpurilor macroscopice, folosind o ipoteză cu privire la

structura intimă a corpurilor.

OBS.

Se consideră că orice corp macroscopic este format dintr-un nr. foarte mare de

atomi, iar mişcarea acestora se supune legilor mecanicii clasice.

Pentru a simplifica studiul gazelor, s-a recurs la un model cinetic-

molecular → „modelul gazului ideal”.

Caracteristicile unui gaz ideal:

gazul este format dintr-un număr foarte mare de molecule identice;

moleculele sunt considerate punctiforme, deoarece dimensiunile lor sunt

foarte mici în comparaţie cu distanţele dintre ele;

moleculele nu interacţionează între ele, deoarece spaţiile dintre ele sunt

foarte mari în raport cu diametrul lor;

ciocnirile dintre şi molecule şi pereţii vasului sunt perfect elastice;

Noţiuni termodinamice de bază

Sistem termodinamic o porţiune din Univers în interiorul căreia pot avea

loc fenomene care se produc cu schimb de căldură.

Page 29: Curs Biofizica

- 29 -

1. Clasificare:

I. După schimburile cu mediul:

Deschis schimb de energie şi substanţă cu mediul

Închis schimb de energie calorică

Izolat nici un fel de schimb

OBS. Sistemul adiabatic nu schimbă energie calorică cu exteriorul.

Sistemele vii sunt întotdeauna deschise.(Există şi sist. închise legate de cele

deschise, ex. forme de bacterii)

II. Structura internă:

Omogen proprietăţi identice în orice punct al lui sau se modifică

continuu, fără salturi

Heterogen proprietăţile prezintă discontinuităţi.

Omogene – monofazice

Heterogene - polifazice

Sistemele vii sunt heterogene.

III. După modificarea proprietăţilor cu direcţia:

Izotrope → coeficienţii ce caracterizează mărimile fizice sunt aceeaşi în

orice direcţie

Anizotrope → valorile coeficienţilor se schimbă odata cu modificarea

direcţiei

Cauzele anizotropiei : aşezarea ordonată a unor molecule asimetrice, alungite

(în timpul curgerii, introducerea moleculelor polare în câmp electric, etc.)

Fazele sistemelor vii pot fi izotrope cât şi anizotrope.

IV. Natura schimburilor energetice:

Simple → realizează cu exteriorul schimb de căldură, iar lucrul mecanic

este datorat exclusiv forţelor de expansiune (dilatare). Interacţiunile cu

mediul sunt termo-mecanice.

Complexe → schimbă cu exteriorul căldură, lucru mecanic datorat

forţelor de expansiune şi datorat forţelor nemecanice, interacţionând

complex cu mediul.

Page 30: Curs Biofizica

- 30 -

Sistemele vii sunt, fără excepţie, sisteme complexe.

2. Starea unui sistem termodinamic totalitatea proprietăţilor ce

caracterizează un sistem la un moment dat.

OBS.

Proprietăţile sistemului sunt particularizate prin ansamblul de mărimi fizice

măsurabile care determină starea unui sistem la un moment dat.

Mărimile fizice:

I. În funcţie de istoria sistemului:

De stare → nu depind de istoria sistemului (au aceeaşi valoare,

indiferent de calea prin care sistemul o atinge)

De proces → depind de calea prin care sistemul atinge valoarea (Q, L)

II. În funcţie de natura lor:

Extensive → depind de dimensiunea şi geometria sistemului ( m, V, N,

etc.)

Intensive → independente de dimensiunea şi geometria sistemului (T,

c, ρ, etc.)

Se pot defini cu exactitate pe domenii reduse –infinitezimale.

Mărimi fizice de stare:

Caracterizează dimensiunea, geometria, compoziţia şi toate celelalte

proprietăţi ale sistemului (termice, mecanice, chimice, electrice, magnetice,

etc.)

Se împart în: - parametri de stare

- funcţii de stare

Parametri de stare – sunt anumite mărimi fizice accesibile direct

măsurătorilor cu care starea sistemului poate fi complet caracterizată.

(ex. Pentru gazul ideal p, V, T, ν)

Ecuaţia termică de stare leagă parametri de stare:

p∙V = ν∙R∙T (pt. gazul ideal)

Page 31: Curs Biofizica

- 31 -

o Pentru sistemele omogene starea este cunoscută dacă parametri de stare

sunt constanţi în timp şi cunoscuţi.

o Pentru sistemele heterogene, starea este cunoscută dacă se cunosc

parametri de stare ai fiecărei faze.

Funcţiile de stare – sunt mărimi inaccesibile măsurătorilor directe ale căror

valori depind exclusiv de param. de stare şi pentru o stare dată sunt

independente de istoria sistemului.

Variaţiile funcţiilor de stare depind doar de parametri stării iniţiale şi finale,

fiind independente de stările intermediare prin care trece sistemul.

Ex. U, H, S, F, G etc.

Starea de echilibru şi starea staţionară

Starea de echilibru

Orice sistem izolat atinge după un timp o stare de echilibru pe care

nu o mai părăseşte fără intervenţie din exterior. Un sistem aflat în

stare de echilibru nu va ceda energie în exterior (energia este minimă

la echilibru).

Sist.: izolate

Starea staţionară

Este o stare a cărei menţinere necesită în general o anumită

energie. Valorile parametrilor rămân constante în timp pe toată

perioada în care sistemul îşi menţine starea.

Sist.: deschise

OBS.

Sistemele vii nu pot exista în stare de echilibru (o ating abia după

moarte, deoarece echilibrul exclude orice schimb dintre sistem şi mediu).

Ele trec dintr-o stare staţionară în alta, tinzând spre echilibru.

Parametri stării staţionare se schimbă odată cu modificarea structurii. Ex.

boli, traumatisme scot sistemul din stare staţionară

Activitatea medicală de diagnostic se realizează prin măsurarea unor

param. de stare: p, V, T, c, ρ...

Page 32: Curs Biofizica

- 32 -

Forţa termodinamică:

Caracterizează echilibrul şi starea staţionară

Este generată de existenţa unui gradient

La echilibru: forţa termodinamică = 0

În stare staţionară: forţa termodinamică = const. ≠0

În stare staţionară există procese de transport pentru a menţine

constante mărimile:

Transport activ

Transport pasiv

Proces termodinamic trecerea unui sistem termodinamic dintr-o stare în

alta se numeşte proces termodinamic (transformare de stare).

Reprezetarea grafică a unui proces termodinamic:

Clasificarea proceselor termodinamice

I. După parametrul de stare care rămâne constant în timp:

i. Procese termodinamice izoterme ( T=const.)

ii. Procese termodinamice izocore ( V=const. )

iii. Procese termodinamice izobare ( P=const. )

iv. Procese termodinamice adiabatice ( fără schimb de căldură cu

mediul ambiant )

Page 33: Curs Biofizica

- 33 -

II. După natura stărilor intermediare dintre starea iniţială (1) şi cea finală

(2):

i. Procese termodinamice cvasistatice

ii. Procese termodinamice necvasistatice ( de neechilibru )-stările

intermediare nu sunt stări de echilibru şi nu pot fi reprezentae

printr-o curbă continuă.

iii. Procese termodinamice cvasistatice reversibile

( 21 12 )

III. După raportul dintre starea finală (2) şi starea iniţială (1)

i. Procese închise ( ciclice )

ii. Procese deschise ( neciclice )

Postuatele termodinamicii. Scări de temperatură

Primul postulat al termodinamicii :

“Dacă un sistem termodinamic izolat este scos din starea de echilibru

termodinamic, acesta revine intr-o altă stare de echilibru termodinamic din

care nu poate ieşi niciodată de la sine”.

Al doilea postulat al termodinamicii :

“Echilibrul termodinamic este tranzitiv ( A~B, B~C AC )”.

Scări de temperatură

Celsius: pct. de îngheţare a apei 00C ; pct. de fierbere 1000C.

Fahrenheit: 32F ; 212F.

Kelvin : 273,150C ; 373,150C.

Rolul temperaturii :

În teoria cinetico–moleculară :

“Temperatura este o mărime ce caracterizează energia cinetică medie de mişcare a moleculelor gazului ideal”.

32 kT

Page 34: Curs Biofizica

- 34 -

Din punct de vedere termodinamic :

“Temperatura caracterizează sensul schimbului de căldură intr-un proces”.

Teoria cinetico – moleculară

Substanţa structură discontinuă, granulară.

particulele : mişcare continuă şi dezordonată

Substanţa Molecule Atomi

Unitatea atomică de masă : 1u = 1,6610-27kg

Nr. Lui Avogadro : NA = 6,0231026molec/kmol

Volumul kilomolar : VM = 22,42 m3/kmol

Nr. mol dintr-o substanţă : n = m/M.

Studiul gazului ideal

Gazele sistemele fizic cele mai simple

Viteza medie şi drumul liber mediu:

Ciocniri numeroase ( 109 ciocniri/secundă ); vitezele moleculelor variază

continuu în mărime şi direcţie.

Viteza medie:

Media aritmetică a vitezelor tuturor moleculelor:

v = n

vin

i

1

n = nr. de molecule

v = M

RT3 ;

R = const. univ. a. gazelor

M = masa molară

T = temperatura

Page 35: Curs Biofizica

- 35 -

Viteza medie pătratică :

vmp = M

RT3

Drum liber mediu:

Spaţiul l parcurs de moleculă între 2 ciocniri consecutive :

= n

ln

i

i1

Parametri de stare ai gazului :

Sunt mărimi macroscopice ce caracerizează complet starea gazului ideal :

a) Presiunea, p

b) Temperatura, T

c) Volumul unităţii de masă, V/m.

a) Presiunea – este un parametru de stare numeric egal cu forţa care se

exercită de către gaz normal pe unitatea de suprafaţă a peretelui

recipientului în care se află gazul.

b) Temperatura – este un parametru de stare care măsoară gradul de încălzire

al unui gaz.

c) Volumul specific – este un parametru de stare numeric egal cu raportul

dintre porţiunea din spaţiu pe care o are gazul la dispoziţie şi masa acelui

gaz.

Formula fundamentală a gazului ideal:

P = 3

1n0mv2 ; n0 =

M

A

V

N

P = 0

3

22

2

1nvm = c

3

2n0 (1)

c = energia cinetică medie care revine unei molecule.

Page 36: Curs Biofizica

- 36 -

c ~ T

c = 2

3kT (2)

Din (1) şi (2) P = n0kT

Legile gazului ideal. Ecuaţia de stare

1. Transformarea izotermă. Legea lui Boyle-Mariotte

Se consideră o masă de gaz (m = constant) care este comprimată sau destinsă

la temperatură constantă (T = constant).

Dacă parametri în stare iniţială sunt p1, V1, T iar în stare finală sunt p2, V2, T

legea acestei transformări este:

p1 V1 = p2 V2 sau

p V = constant

În coordonatele Clapeyron (p, V) acest tip de transformare se reprezintă

printr-o hiperbolă, numită izotermă :

Page 37: Curs Biofizica

- 37 -

2. Transformarea izobară. Legea lui Gay-Lussac

Variaţia volumului unei mase constante de gaz (m = constant) în funcţie de

temperatură, la o presiune constantă (p = constant).

tV

V

0

unde 0V

V

este variaţia relativă a volumului, este coeficientul de dilatare

izobară

1

0

1K

T

, T0 = 273,15 K, iar Δt este variaţia de temperatură.

constT

Vsau

T

V

T

V

0

0

Reprezentarea grafică:

3. Transformarea izocoră. Legea lui Charles

Variaţia presiunii unei mase constante de gaz în funcţie de temperatură, atunci

când volumul se menţine constant (V = const.).

0P

P

= t

ΔP = P – P0, adică P0 este presiunea iniţială, iar P este presiunea finală

β ≈ α = 1/To K–1 este coeficientul de dilatare al gazului la volum constant, Δt

este variaţia de temperatură (în °C sau K), t = T – T0.

Page 38: Curs Biofizica

- 38 -

o

o

T

P

= T

P sau T

P

= const.

Reprezentarea grafică:

4. Transformarea generală a gazelor perfecte. Legea Clapeyron –

Mendeleev

Transformarea generală este acea transformare în care variază toţi cei trei

parametri de stare ai unui gaz.

0

0

T

V

= ,T

V

T

P

= ,

0

T

P

Împărţind relaţiile, ajungem la legea transformării generale:

0

00

T

VP

= T

VP

(legea generală a gazelor)

Pentru un mol de gaz aflat în condiţii normale de presiune şi temperatură P0=

101325 Pa (1 atm), T0 = 273,15 K şi volumul molar V0 = 22,41 m3/kmol,

membrul stâng devine:

Page 39: Curs Biofizica

- 39 -

15,273

41,22101325

Kkmolm

mN

2

3

= 8310 J/kmol·K = R (constanta universală a gazelor).

Deci, pentru 1 mol de gaz ideal (ν = 1 mol):

P·Vμ = R·T

ν > 1 mol, Vμ =

V

, relaţia de mai sus devine:

P·V = ν · R · T

şi se numeşte ecuaţia de stare a gazului ideal în forma generală sau ecuaţia

Mendeleev – Clapeyron.

Legea lui Dalton

P · V = (ν1 + ν2.....) ·R·T

sau

P · V = ν1· R·T + ν2· R·T...

sau, împărţind cu V:

P = ν1· R·T/V + ν2· R·T/V...

dar

P1 = ν1· R·T/V, P2 = ν2· R·T/V

şi atunci,

P = P1 + P2 +......

Legea lui Dalton:

Presiunea unui amestec de gaze ideale este egală cu suma presiunilor

parţiale ale gazelor componente.

Page 40: Curs Biofizica

- 40 -

CURS 6

Căldura, lucrul mecanic şi variaţia energiei interne

Mărimea care exprimă cantitativ capacitatea unui sistem de a efectua

lucru mecanic se numeşte energie.

În sistemele cu care operează bioenergetica există diferite tipuri de

energie:

mecanică, termică, electrică, chimică etc.

OBS. Fiecare tip de energie are o expresie specifică.

EX. In mecanică, energia cinetică a unui corp are expresia:

Ec = 2

1mv2

Termodinamica biologică → studiul transformărilor de energie în sistemele

biologice.

OBS.

Într-un sistem termodinamic izolat, aflat în echilibru, energia acestuia

nu se modifică, sistemul nerealizând un transfer de energie spre exterior

sau din exterior spre interior, energia sistemului rămânând constantă la

o anumită valoare.

Sistemele biologice fiind sisteme deschise, schimburile permanente de

energie şi substanţă cu exteriorul sunt indispensabile pentru

desfăşurarea ansamblului de procese care reprezintă viaţa.

I. Căldura (Q) este o formă de energie datorită căreia se modifică energia

cinetică a moleculelor supuse mişcării haotice de agitaţie termică.

OBS.

Între căldura primită sau cedată de un sistem (Q) şi variaţia de

temperatură (ΔT) există o strânsă legătură.

Căldura poate fi corelată cu variaţia de temperatură ΔT prin relaţiile:

Q = C · ΔT

Q = m · c · ΔT

Q = ν · Cν · ΔT

Page 41: Curs Biofizica

- 41 -

Dacă schimbul de căldură se realizează la presiune constantă (Qp) se

utilizează cp şi Cp sau dacă schimbul de căldură se realizează la volum

constant (Qv), cv şi Cv.

Unitate de măsură:

[Q] = 1J

1 kcal = 4185,5 J

Q > 0 în proces endoterm (primită de sistem)

Q < 0 în proces exoterm (cedată de sistem)

II. Lucrul mecanic (L) este o formă de energie care într-o transformare

reversibilă se poate converti integral în energie cinetică sau potenţială la nivel

macroscopic.

Din mecanică L =

dF

EXP.

o Presupunem că avem un cilindru cu piston mobil în interiorul căruia se

află un gaz.

o Încălzind gazul, el se dilată, îşi măreşte volumul şi împinge pistonul cu o

forţă de presiune F (F = p · S), deplasându-l pe distanţa d, efectuând un

lucru mecanic:

L = p · S · d = p · ΔV

Lucrul mecanic este o formă de energie care, într-o transformare reversibilă,

se poate converti integral în energie cinetică sau potenţială la nivel

macroscopic.

L > 0 dacă procesul este exergonic (efectuează L asupra mediului)

L < 0 dacă procesul este endergonic ( L efectuatde mediu asupra

sistemului)

III. Energia internă (U) → suma tuturor energiilor cinetice (de oscilaţie,

rotaţie şi translaţie) datorate mişcărilor dezordonate ale particulelor

Page 42: Curs Biofizica

- 42 -

constituente ale unui sistem termodinamic şi ale energiilor potenţiale de

interacţiune.

OBS.

În cazul sistemelor ideale, energia internă depinde de temperatură.

Energia internă este o mărime de stare (variaţia ei depinde doar de

stările iniţială şi finală şi nu depinde de stările intermediare prin care

trece sistemul, ΔU = U2 – U1)

Este o mărime aditivă (în cazul reuniunii mai multor sisteme, energia

internă a sistemului format este egală cu suma energiilor interne ale

sistemelor componente).

Primul principiu al termodinamicii şi aplicabilitatea lui în lumea vie

Principiul I al termodinamicii reprezintă o lege de conservare a

energiei aplicată proceselor termice.

Într-un sistem fizic izolat, în care au loc procese mecanice şi termice,

energia totală a sistemului se conservă.

Pentru sistemele închise dar neizolate (există schimb de energie cu

exteriorul), primul principiu al termodinamicii exprimă din punct de

vedere cantitativ dependenţa care există între variaţia energiei interne

ΔU şi celelalte două forme de schimb de energie: lucrul mecanic L şi

cantitatea de căldură Q.

Cantitatea de căldură primită de un sistem duce la variaţia energiei

interne a sistemului şi la efectuarea de către sistem a unui lucru

mecanic asupra mediului exterior.

Matematic, primul principiu al termodinamicii se exprimă sub forma:

Q = L + ΔU

În cazul sistemelor vii, care sunt sisteme deschise, transferul de

energie între sisteme şi mediul înconjurător se realizează şi prin schimb

de substanţă, iar în acest caz, odată cu schimbul de molecule se

transferă şi toate formele de energie asociate cu acestea.

Page 43: Curs Biofizica

- 43 -

Organismele vii sunt sisteme a căror energie internă poate creşte sau

poate să scadă în funcţie de diferite condiţii, cum sunt vârsta, starea

fiziologică etc.

Aplicând primul principiu la transformările gazului ideal, vom obţine

pentru L, Q şi ΔU relaţiile cuprinse în următorul tabel:

Tipul de

transformare

L Q ΔU

Izobară (p=const.) P·∆V ν·Cp·∆T ν·Cv·∆T

Izocoră (V=const.) 0 ν·Cv·∆T ν·Cv·∆T

Izotermă (T=const.)

ν·R·T·ln i

f

V

V

ν·R·T·ln i

f

V

V

0

Adiabată (Q=0) P·∆V=ν·R·∆T 0 ν·Cv·ΔT

Bilanţul energetic al organismului

Aplicând unui organism primul principiu al termodinamicii, se obţine următorul

bilanţ energetic:

Em = L + Q + Ed

Unde:

Em = energia preluată din mediu (aportul energetic)

L = lucrul mecanic efectuat de organism

Q = căldura degajată de organism

Ed = energia depozitată în rezervele organismului

Situaţia se simplifică dacă se lucrează în condiţii de repaus a organismului:

nu efectuează lucru mecanic (L = 0) şi nu preia energie din mediu (Em =

0)

În aceste condiţii:

Ed + Q = 0

Page 44: Curs Biofizica

- 44 -

Organismul degajă căldură pe seama propriilor sale rezerve energetice, care

sunt diminuate prin utilizare:

Q = - Ed = Eu

unde Eu este energia utilizată de organism.

OBS.

Organismul poate fi comparat cu o maşină termică funcţionând în

condiţii izobare şi izoterme, iar energia necesară funcţionării lui rezultă

în urma reacţiilor de oxido-reducere.

Compuşii acestor reacţii provin din alimente

Bilanţul energetic al unui organism, B(E), se poate determina dacă se

cunosc aportul A(E) respectiv cheltuielile energetice C(E), relaţia dintre ele

fiind următoarea:

B(E) = A(E) – C(E)

Dacă aportul energetic este egal cu cheltuielile, atunci bilanţul este egal

cu zero, B(E)=0, adică bilanţul este echilibrat. Aceasta este situaţia în

cazul organismelor sănătoase, cărora le este specifică starea staţionară.

Dacă însă bilanţul este pozitiv, ceea ce înseamnă că aportul energetic

este mai mare decât cheltuielile, este sugerată instalarea obezităţii sau

instalarea convalescenţei după o boală.

Dacă bilanţul este negativ, cheltuielile sunt mai mari decât aportul

energetic ceea ce duce la apariţia unui dezechilibru, în cazul subnutriţiei

sau al unor boli.

Page 45: Curs Biofizica

- 45 -

Entalpia şi sensul ei fizic

proceselor biologice care au loc la o presiune constantă (procese izobare)

→ entalpie (H) şi reprezintă suma dintre energia internă şi produsul

dintre presiunea şi volumul sistemului, adică:

H = U + P·V

Variaţia entalpiei este:

dH = dU + P·dV + V·dP

o procesul are loc la presiune constantă →V·ΔP = 0

Atunci relaţia de mai sus devine:

dH = dU + L

∆H = ∆U + L

Ţinând cont de principiul I (Q = ΔU + L) şi comparând ecuaţiile obţinem:

ΔH = Qp

Variaţia entalpiei sistemului se măsoară prin cantitatea de căldură

rezultată din transformarea termică izobară în proces.

Variaţia de entalpie, respectiv cantitatea de căldură obţinută prin arderea

izobară a diferitelor substanţe biochimice este aproximativ aceeaşi

pentru aminoacizi, proteine şi hidraţi de carbon, dar este de circa trei ori

mai mare pentru lipide, ceea ce explică funcţia de rezerve energetice pe

care o au grăsimile în organism.

Page 46: Curs Biofizica

- 46 -

CURS 7

Aplicatiile principiului I. Legea lui Hess. Coeficienti izocalorici.

Rolul ATP-ului in organism.

OBS.

Legea conservării energiei este valabilă în toate procesele, inclusiv

în cazul sistemelor vii.

Sursa principală de energie în organism o reprezintă procesele de

degradare a substanţelor alimentare.

Rolul principal îl constituie reacţiile de oxidare ale carbonului şi

hidrogenului (85%), reacţiile de hidroliză (14%), neutralizări,

hidratări, scindări moleculare etc (1%).

Cedarea de energie de către organism se face sub formă de lucru

mecanic, căldură, evaporarea apei.

Legea lui Hess este o consecinţă a primului principiu al termodinamicii şi este

aplicabilă proceselor chimice.

Enunţul legii este următorul:

Dacă din anumite substanţe iniţiale se obţin pe diferite căi

anumiţi produşi finali, indiferent de căile folosite, adică de tipul

reacţiilor intermediare, efectul termic total pentru aceste căi va fi

acelaşi.

Efectul termic (Q) → suma căldurilor degajate şi a întregului lucru mecanic

efectuat de sistem asupra mediului înconjurător.

procesele care se produc la presiune constantă → efectul termic:

Qp = ΔH

procesele care se produc la volum constant

→ efectul termic: Qv = ΔU

Page 47: Curs Biofizica

- 47 -

Ilustrarea legii lui Hess

→ considerăm produşii iniţiali A1, A2, A3.....de la care prin reacţii chimice se

ajunge la produşii finali B1, B2, B3.....

→ acest lucru se poate realiza pe mai multe căi:

calea directă (I) cu entalpia de reacţie ΔH1

calea (II) cu etapele ΔH2, ΔH3, ΔH4

calea (III) cu etape ΔH5, ΔH6, ΔH7, ΔH8

Conform legii lui Hess, vor fi îndeplinite egalităţile:

ΔH1 = ΔH2 + ΔH3 + ΔH4 = ΔH5 + ΔH6 + ΔH7 + ΔH8

Coeficienţii izocalorici

→ stabilesc în cazul unui organism viu aportul energetic chimic prin

diferiţii principii alimentari (glucide, lipide, proteine).

→ prin măsurători în afara organismului se poate calcula cantitatea de

energie obţinută în urma aportului unei cantităţi de alimente.

Coeficienţii izocalorici (ci) → cantitatea de energie (kcal) care se pune

în libertate prin arderea unui gram de principiu alimentar, în condiţii

determinate.

ci = m

H (kcal/g)

Page 48: Curs Biofizica

- 48 -

În funcţie de condiţiile în care se determină:

A. Coeficienţii izocalorici fizici → cantitatea de energie care se

eliberează prin arderea unui gram de principiu alimentar în bomba

calorimetrică, în condiţii de laborator.

B. Coeficienţii izocalorici fiziologici → cantitatea de căldură eliberată

prin arderea unui gram de principiu alimentar până la produşii finali de

metabolism.

G, L → CO2 şi H2O

P → CO2, H2O + alte subst. organice complexe (uree, creatina,

creatinina...)

OBS.

Pot fi utilizaţi numai în calculele pivind cantităţile princ. aliment. ce intră

în reacţiile metabolice.

C. Coeficienţii izocalorici practici → cantitatea de căldură eliberată

prin arderea unui gram de principiu alimentar până la produşii finali de

metabolism, ţinându-se cont de gradul de digestibilitate şi absorbţie al

alimentelor.

OBS.

Au fost introduşi pentru calculul cantităţilor de energie efectiv primite

organism de la alimentele ingerate.

grad de digestibilitate şi absorbţie = coeficient de utilizare digestivă

(ηud):

ηud = ing

abs

m

m

cipract = ηud ∙ cifiziol

Page 49: Curs Biofizica

- 49 -

ηud depinde de: factori individuali, natura alimentelor, gradul de preparare.

Principiul al doilea al termodinamicii. Entropia

→ lege generală a naturii

→s-a stabilit în urma unor experienţe: randamentul maşinilor termice

care transformă căldura în lucru mecanic.

Carnot → în cazul unei maşini termice care produce lucru mecanic,

datorită transformărilor ciclice de stare ale unui fluid ce trece de la o

temperatură mai ridicată (T1) la una mai scăzută (T2), randamentul depinde

doar de cele două temperaturi şi nu depinde de natura fluidului, după relaţia:

η = 1 – 1

2

T

T

η < 1 → nu se poate ca întreaga cantitate de căldură preluată de la sursa

caldă să fie transformată integral în lucru mecanic, ci o parte din ea va trece la

corpurile înconjurătoare.

Carnot → printr-o transformare ciclică lucrul mecanic poate fi transformat

integral în căldură, invers nu este posibil (sens unic de desfăşurare al

proceselor din natură).

toate procesele spontane dintr-un sistem se desfăşoară în sensul scăderii

lucrului pe care l-ar putea efectua sistemul.

dacă un sistem efectuează lucru mecanic pe seama scăderii energiei

interne, lucrul mecanic efectuat este mai mic decât energia internă, deoarece o

parte din ea trece în căldură.

această energie este egală cu produsul dintre temperatura sistemului şi

ΔS, unde S reprezintă o nouă mărime fizică, ce este totodată o funcţie de

stare, şi se numeşte entropie: Q = T · ΔS

în orice proces spontan entropia creşte.

Deci, sunt posibile numai acele procese termodinamice pentru care ΔS ≥

0 (inegalitatea lui Clausius).

Primul principiu devine

Page 50: Curs Biofizica

- 50 -

T · ΔS = ΔU + L

OBS.

Din energia internă a unui sistem aflat la temperatura T poate fi

transformată în lucru mecanic doar o parte şi aceea se numeşte energie liberă (F):

F = U – T · S

În sistem izolat:

Proc. Izoterm: ΔF = ΔU – T · ΔS, U = const. → ΔU = 0, dar ΔS > 0 şi rezultă

ΔF = -T · ΔS < 0.

Concluzie:

Potrivit principiului al II-lea al termodinamicii, prin orice proces care are loc

într-un sistem izolat, energia liberă scade şi entropia sistemului creşte.

Fenomene de transport

CURS 8

Fenomene moleculare de transport

La toate nivelele de organizare a materiei se întâlnesc, sub diverse

forme, fenomene de transport de substanţă şi transfer de energie, care

sunt indispensabile funcţionării organismelor vii.

Fenomenele moleculare de transport se manifestă în sisteme neomogene

(asimetrice) şi se desfăşoară în sensul diminuării şi eliminării neomogenităţilor

sistemului respectiv.

În consecinţă va apărea un transport de substanţă şi energie care va

avea ca scop diminuarea până la dispariţie a neomogenităţilor sistemului.

Atingerea stării de echilibru se realizează în mod spontan, fără consum

de energie din exterior, numai prin agitaţie termică moleculară.

Importanţă:

Fenomenele de transport au o importanţă deosebită în

biologie în special în cadrul fenomenelor de transport prin membrane biologice.

Page 51: Curs Biofizica

- 51 -

Difuzia. Legile lui Fick

Def.

Difuzia reprezintă fenomenul de pătrundere a moleculelor unui corp printre

moleculele altui corp aflat în aceeaşi stare de agregare.

Obs.

La lichide fenomenul se produce cu o intensitate mai mică decât la gaze,

datorită forţelor intermoleculare mai mari şi a agitaţiei termice mai mici decât

în cazul gazelor.

o Două soluţii de concentraţii diferite (C1>C2), separate printr-un

perete despărţitor → flux de substanţă de la concentraţie mare la

concentraţie mică şi va înceta în momentul în care ele devin

egale.

DEF.

Fluxul de substanţă reprezintă cantitatea de substanţă care traversează

unitatea de suprafaţă în unitatea de timp:

tS

mJ

(1)

Page 52: Curs Biofizica

- 52 -

DEF.

Fluxul de substanţă transportată este proporţional cu diferenţa de

concentraţie de-a lungul direcţiei după care are loc.

x

CDJ

(2)

→ D coeficient de difuzie şi depinde de:

natura substanţei, a mediului

frecarea internă

temperatură.

Din formulele (1) şi (2) rezultă că:

x

CSD

t

m

x

CD

tS

m

Cantitatea de substanţă transportată în unitatea de timp

este proporţională cu secţiunea transversală prin care are loc difuzia,

cu gradientul de concentraţie, depinde de natura substanţei care

difuzează şi de natura mediului în care are loc difuzia.

Trnsportul de substanţă → modificarea concentraţiei în timp în fiecare

punct al spaţiului → uniformizarea soluţiei.

Legea a II a Fick: )(

dx

dc

dx

dD

dt

dc

Page 53: Curs Biofizica

- 53 -

Transportul căldurii prin conducţie, convecţie şi radiaţie

a) Transportul căldurii prin conducţie

Fenomenul de transport al căldurii se numeşte conductibilitate

termică şi a fost studiat de către Fourier.

o Sistem neuniform încălzit, adică există o diferenţă de temperatură

între diferite puncte ale sale.

o În consecinţă → flux de căldură (JQ) → echilibru termic (se egalează

temperaturile).

Mecanismul de transmitere → energia cinetică a moleculelor fiind mai

mare la capătul mai cald duce la o ciocnire mare a moleculelor şi energia

calorică se transmite din aproape în aproape la capătul opus.

DEF.

Fluxul de căldură (JQ) reprezintă cantitatea de căldură Q ce trece prin

unitatea de arie S în unitatea de timp.

tS

QJQ

(3) DEF.

Fluxul de căldură depinde de gradientul de temperatură

x

T

şi de natura substanţei ()

Page 54: Curs Biofizica

- 54 -

x

TJQ

(4) → coeficient de conductibilitate termică.

Din formulele (3) şi (4) rezultă:

X

TS

t

Q

Cantitatea de căldură transportată în unitatea de timp este

proporţională cu secţiunea transversală prin care are loc

conductibilitatea, cu gradientul de temperatură şi depinde de natura

substanţei.

Conductibilitatea termică a cristalelor depinde de direcţie deoarece

sunt sisteme anizotrope.

Conductibilitatea termică a lichidelor este mai mică decât a solidelor,

iar a gazelor este mai mică decât cea a lichidelor.

Conductibilitatea termică şi cea electrică cresc atunci când temperatura

scade.

b)Transportul căldurii prin convecţie (curenţi)

Are loc numai în cazul lichidelor şi al gazelor care vin în contact cu

un material solid compact aflat la altă temperatură.

Dacă solidul cu care vine în contact masa de fluid (ex. aer) este la o

temperatură mai scăzută decât a acestuia, atunci fluidul cald cedează peretelui

o parte din energie şi se va răci.

Devenind prin răcire mai dens, aerul va „cădea”, urmând să fie

înlocuit de o cantitate de aer mai cald din incintă.

În acest fel se realizează o deplasare continuă de aer în jurul

peretelui şi totodată se realizează un transfer de căldură de la aerul cald la

peretele rece

Prin încălzire, la locul de contact cu o sursă caldă, fluidul îşi

modifică densitatea şi ca urmare se formează curenţi ascendenţi.

Page 55: Curs Biofizica

- 55 -

b) Transportul căldurii prin radiaţie

Spre deosebire de conducţie şi convecţie, la transportul căldurii

prin radiaţie nu este necesar un mediu material pentru a transporta energia.

Energia calorică se transmite prin unde electromagnetice cu

lungime de undă mai mare decât a luminii de culoare roşie din spectrul vizibil

(>roşu), care sunt purtătoare cu căldură. Ele se numesc radiaţii infraroşii.

Corpurile care permit trecerea radiaţiilor infraroşii se numesc

diatermane iar cele care nu permit trecerea lor se numesc atermane.

Când un corp metalic atinge o temperatură de 5000C el se

înroşeşte şi devine luminos. Odată cu creşterea în continuare a temperaturii

culoarea lui variază spre alb.

Căldura pe care o primeşte corpul prin încălzire se transformă în

energie radiantă.

Energia radiantă emisă în unitatea de timp se numeşte

putere emiţătoare a corpului.

Un corp care absoarbe toate radiaţiile care cad asupra lui se

numeşte corp negru. Atunci când un corp negru este încălzit, el emite toate

radiaţiile posibile. Corpul negru este definit ca emitor şi totodată absorbant

perfect de radiaţie.

Transportul căldurii în organism

Organismul uman produce căldură care se transmite din centrul

corpului spre suprafaţă, iar de aici spre mediul exterior.

Cantitatea de căldură şi temperatura din interiorul organismului

diferă de la un organ la altul. Căldura este transportată din locurile cu

temperatura mai ridicată spre cele cu temperatura mai scăzută prin conducţie

şi convecţie.

Conductibilitatea termică a ţesuturilor este redusă, mai ales a

celor groase, astfel încât rolul principal în transportul căldurii îl constituie

sângele.

Transmiterea căldurii prin intermediul sângelui este favorizată şi

de căldura lui specifică mare, fiind aproximativ egală cu cea a apei

(1 calg·grad sau 4185 J/kg·grad).

Page 56: Curs Biofizica

- 56 -

Transportul căldurii din interiorul organismului cu temperatura Ti spre

suprafaţa lui cu temperatura TS este dat de relaţia:

Q1 = C1(Ti – TS)

C1 este capacitatea calorică a organismului în transferul căldurii din

interior spre suprafaţă.

Transportul căldurii de la suprafaţa corpului cu temperatura TS în

mediul exterior cu temperatura Te este dat de o relaţie similară:

Q2 = C2(TS – Te),

C2 este capacitatea calorică a organismului în transportul căldurii de la

suprafaţa lui în mediul ambiant.

În regim staţionar: Q1 = Q2, adică:

C1(Ti-TS) = C2(TS-Te)

Din care rezultă 2

1

2

1 ,C

C

TT

TT

C

C

Si

eS

se numeşte indice termic al

circulaţiei.

Transmisia căldurii spre exterior se realizează prin conducţie,

convecţie, radiere şi evaporarea apei prin transpiraţie.

Transmiterea căldurii prin conducţie, convecţie şi radiere reprezintă

aproximativ 70 – 80 % din totalul căldurii transmise mediului exterior, iar prin

evaporare se cedează 20 – 30 % din aceasta.

În condiţii de efort fizic pierderea de căldură prin evaporare este de

60–70 % din totalul căldurii. În cazul muncilor fizice grele corpul poate pierde

4 –12 l apă prin evaporare, ceea ce reprezintă o cedare considerabilă de

căldură.

Din cauza aderării unui strat de aer de circa 4 – 8 mm la suprafaţa

pielii, numit strat marginal, corpul se va opune cedării căldurii prin curenţii de

convecţie şi conducţie. Grosimea acestui strat scade atunci când corpul este în

mişcare.

Page 57: Curs Biofizica

- 57 -

CURS 9

TRANSFORMĂRI DE FAZĂ

I. Transformarea reciprocă între starea solidă şi cea lichidă.

Corpuri solide: A. cristaline

B. amorfe

A. Corpuri cristaline:

- simetrie de aranjare a atomilor, ionilor

- dispunere: regulată, continuă şi periodică a particulelor în cristale (dat.

forţelor de inter. foarte puternice)

- particulele se aranjează a.î. Epot = min (cristalul este stabil)

- proprietăţi: - anizotropie

- punct de topire bine determinat pentru ac. presiune

B. Corpuri amorfe:

- nu au o simetrie de aranjare a particulelor

- dispunere: haotică a particulelor componente în tot volumul corpului.

- ordine locală.

- dispunerea este asemănătoare cu cea a particulelor în lichide, dar în

corpurile amorfe au o mobilitate mult mai mică (sticla).

I. Corp cristalin solid

Page 58: Curs Biofizica

- 58 -

lichidastarecristalinsolidcorpt

.detbineT

Def.

Procesul de trecere a unei substanţe din faza solidă în faza lichidă la Tt în

absorbţie de căldură TOPIRE.

Procesul invers: stare lichidă stare solidă SOLIDIFICARE

(CRISTALIZARE)

Explicarea topirii:

Fatr. slabe corpul solid îşi reorganizează local reţeaua cristalină.

La topire: V - corp cristalin creşte

- corp cristalin scade

EXCEPŢIE: - gheaţa, fonta, aliaje

V scade, creşte

Legile topirii (solidificării):

1. Topirea şi solidificarea fenomene inverse (au loc la aceeaşi

temperatură).

2. Tt = constant (când = constant)

3. La Tt, starea solidă şi cea lichidă sunt în echilibru: pres. vaporilor

celor 2 faze este aceeaşi.

Căldura latentă de topire:

m

Qt

B. Corpuri amorfe:

- tranziţia în starea lichidă se realizează

Page 59: Curs Biofizica

- 59 -

- la încălzire treptat se înmoaie şi în final devin lichide.

- în timpul topirii corpurile amorfe Tt creşte astfel încât Tt constant

- la solidificare, temperatura scade constant interval de temperatură de

înmuiere (solidificare)

Eutectice

Tt a unei substanţe depinde de puritatea ei.

Definiţie:

Compoziţia aliajului sau amestecului care corespunde punctului de Tt minimă

se numeşte eutectic.

În tehnică amestecurile eutectice – foarte importante în special în

cazul amestecurilor sub formă de pulbere a căror temperatură corespunzătoare

eutecticului se găseşte la temperatura camerei.

II. Transformarea din starea lichidă în starea gazoasă şi reciproc.

Trecerea unei substanţe din stare lichidă în stare de vapori cu abs. de

căldură VAPORIZARE.

Procesul invers: CONDENSARE.

Dacă: Viteza moleculelor de lichid viteza medie Ec suficient de mare

învingerea Fatr. Din interiorul lichidului moleculele părăsesc suprafaţa liberă a

lichidului VAPORIZARE.

Page 60: Curs Biofizica

- 60 -

Vaporizarea la suprafaţa lichidului EVAPORARE.

Vapori saturanţi vaporii aflaţi în echilibrul dinamic cu lichidul din care

provin (ps). Vaporii saturanţi sunt în contact cu lichidul şi au o presiune

maximă.

Vapori nesaturanţi sunt acei vapori care nu sunt în contact cu lichidul

propriu şi au o presiune mai mică decât cea a vaporilor saturanţi.

Pentru ca vaporizarea să aibă loc la o temperatură constantă, este necesară

furnizarea unei energii calorice lichidului.

Căldura latentă de vaporizare: λV = m

Q

FIERBEREA procesul de vaporizare care are loc în toată masa lichidului.

Temperatura la care fierbe lichidul este constantă şi se numeşte temperatură

de fierbere.

OBS:

Dacă presiunea deasupra lichidului este normală, adică de 1 atm, temperatura

la care fierbe lichidul se numeşte temperatură normală de fierbere. Odată

cu creşterea presiunii exterioare temperatura de fierbere va creşte de

asemenea şi invers.

APLICAŢIE:

autoclve → temperatura de fierbere a apei atinge 131°C şi permite

sterilizarea mai bună, distrugând şi bacteriile rezistente la temperatura

normală de fierbere a apei.

Spre deosebire de vaporizarea în vid, în atmosferă gazoasă evaporarea se face

mai lent. Dacă se face într-un volum limitat, ea se produce la fel ca şi în cazul

în care s-ar face în vid, până când presiunea vaporilor din incintă devine egală

cu presiunea vaporilor saturanţi.

Page 61: Curs Biofizica

- 61 -

III. Lichefierea gazelor:

- Scăderea temperaturii + creşterea presiunii deasupra unui lichid

favorizează transformarea din gaz în lichid.

- În unele cazuri este suficientă o simplă răcire (SO3, la t = -8oC, p = 1

atm) sau o simplă comprimare la temperatură const. ( SO2, t = 10oC, p

= 3,24 atm)

Andrews (1813 – 1885) a comprimat izot.

CO2 izot. de variaţie a p în f. de V:

450C (p.V. = const.) legea B-M

350C uşoară inflexiune

31,10C CO2lichid (în pct. „C”)

izoterma critică

1. deasupra ei poate fi numai gaz

2. sub ea gazul poate fi lichefiat prin mărirea presiunii.

Gazele - departe de izot. crit. gaze ideale

- aproape de izot. crit. gaze reale

Page 62: Curs Biofizica

- 62 -

Gaze reale:

La o anumită presiune, Vg.real Vg.ideal

Studiul interacţiunilor dintre molecule (V.d.W.)

1. din cauza forţei de interacţiune p +

pV = RT (p+)V = RT

2. volumul molecular nu mai poate fi neglijat V - b

(p+)(V - b) = RT

= aV2

RTbVV

ap

2

ec. V.d.W. pentru gaze reale

Forţele V.d.W. sunt mult mai slabe decât energia de legătură chimică.

faza solidă faza gazoasă SUBLIMARE

faza solidă faza gazoasă DESUBLIMARE

Page 63: Curs Biofizica

- 63 -

(p,T): un punct în care se află în echilibru cele 3 faze: S, L, G, ale unei

substanţe STAREA TRIPLĂ A SUBSTANŢELOR

H2O: Tt = 273,15 K

KELVINUL: 1273,15 din temperatura corespunzătoare stării triple a apei.

Caracteristic pentru această diagramă este faptul că cele 3 curbe de

echilibru delimitează cele 3 faze posibile ale sistemului solid-lichid-vapori.

Echilibrele dintre cele 3 faze sunt redate prin curbele OA, OB şi OC.

Pentru fiecare presiune dată, sistemul este în echilibru (deci nu mai

variază) numai la o anumită temperatură.

De ex. pentru presiunea de 760 torr, temperatura de echilibru este 00C, iar

temperatura de echilibru apă-vapori este de 1000C.

Din diagramă se observă că, la diferite presiuni şi temperaturi, pot exista câte

două faze în echilibru: solid-lichid, lichid-vapori sau solid-vapori. Există un

singur punct, punctul triplu, la care pot coexista cele 3 faze gheaţă, apă şi

vapori. La apă, punctul triplu este de 0,010C şi 4,6 torr.

CURS 10-11

Proprietăţi coligative ale soluţiilor

1. Reducerea presiunii vaporilor

2. Creşterea temperaturii de fierbere (ebuliosopie)

3. Reducerea temperaturii de congelare (crioscopie)

4. Osmoza

OBS.

Presiunea de vapori, punctul de fierbere şi de congelare (topire) ale

unei soluţii nu sunt aceleaşi cu cele ale solventului pur.

Variaţiile punctelor de fierbere şi de congelare, pentru soluţiile diluate

sunt proporţionale cu concentraţiile molare ale substanţei dizolvate.

Page 64: Curs Biofizica

- 64 -

1. Reducerea presiunii de vapori.

Odată cu formarea unei soluţii se modifică atât proprietăţile

substanţei dizolvate cât şi proprietăţile dizolvantului.

Diagrama de faze a apei comparativ cu cea a unei soluţii

apoase:

O: punctul triplu al apei

OS: punctul triplu al soluţiei

Presiunea de vapori a soluţiilor, Pi, este mai mică cu ∆P decât presiunea de

vapori a solventului pur, P0, iar scăderea de presiune este proporţională cu fracţia

molară a substanţei dizolvate, Xi.

Acest enunţ este cunoscut ca Legea lui Raoult:

∆P = (Po–Pi) = Xi∙Po,

Xi = ν2/ (ν1+ν2) ~ ν2/ ν1

ν2 → nr. moli subst. dizolv.

ν1→ nr. moli solvent

(Po–P)/Po = (m2/M2)/(m1/M1) = (ν2/1000)∙M1~ Cmolară

Scăderea relativă a pesiunii de vapori este proporţională cu concentraţia molară

a soluţiei.

Page 65: Curs Biofizica

- 65 -

2. Creşterea temperaturii de fierbere (ebulioscopie):

Ca urmare a micşorării presiunii de vapori, o soluţie fierbe la o

temperatură Tfierb.sol superioară temperaturii Tfierb.solv. a solventului pur.

Creşterea punctului de fierbere al soluţiei depinde numai de concentraţia

soluţiei şi nu de natura substanţei dizolvate:

ΔTebulioscopic= Tfierb.sol – Tfierb.solvent

Creşterea temperaturii de fierbere a unei soluţii în comparaţie cu temperatura

de fierbere a solventului pur se numeşte efect ebulioscopic.

Raoult: Pentru acelaşi solvent, creşterea temperaturii de fierbere a

soluţiei faţă de cea a solventului pur este proporţională cu

concentraţia soluţiei.

ΔTebulioscopic = KE·Cmolară

KE constanta ebuloscopică (ridicarea punctului de fierbere atunci când în

sol. se află un mol de substanţă dizolvată în 1000 g solvent).

3. Reducerea temperaturii de congelare (crioscopie)

Efectul crioscopic constă în scăderea punctului de congelare (îngheţare) unei

soluţii în comparaţie cu punctul de congelare al solventului pur:

ΔTcrioscopic= Tcong. solvent– Tcong. sol.

Raoult: Pentru orice solvent pur, scăderea temperaturii de congelare a

soluţiei faţă de cea a solventului pur este proporţională cu

concentraţia molară a soluţiei.

ΔTcrioscopic = KC·Cmolară

KC constanta crioscopică ( coborârea punctului de congelare când în soluţie

se găseşte un mol de substanţă dizolvată în 1000 g solvent).

OBS.

Page 66: Curs Biofizica

- 66 -

În cazul neelectroliţilor, ΔTcrioscopic şi KC nu depind de natura substanţei,

ci doar de numărul de molecule-gram dizolvate.

În cazul electroliţilor, datorită disociaţiei vor exista mai multe particule

în unitatea de volum. Rezultă un factor de corecţie, i:

ΔTcrioscopic = i·KC·Cmolară

i = 1+ (γ–1)· α, unde γ = nr. de ioni şi α = grd. de disociere

4. Osmoza

DEF.

Dacă două soluţii de concentraţii diferite snt despărţite printr-o

membrană semipermeabilă are loc un fenomen de difuzie selectivă a

moleculelor solventului, fenomen numit osmoză.

4.1. Presiunea osmotică – Legea van’t Hoff

Pentru a pune în evidenţă fenomenul de difuzie a substanţelor prin

anumite membrane, Pfeffer a realizat următoarea experienţă:

Osmometrul Pfeffer

capătul inferior al unui tub din sticlă membrană semipermeabilă

Page 67: Curs Biofizica

- 67 -

tubul a fost umplut până la un anumit nivel cu o soluţie de zahăr şi apoi cu

partea acoperită de membrană s-a introdus într-un vas cu apă până la nivelul

la care se afla soluţia de zahăr

ridicarea nivelului soluţiei în tubul respectiv pătrunderea apei în tub prin

membrana semipermeabilă.

apa pătrunde prin membrană în tub până când va fi oprită din

cauza atingerii unei stări de echilibru, când presiunea osmotică devine egală cu

diferenţa de presiune hidrostatică.

DEF.

Diferenţa de presiune apărută pe cele două părţi ale membranei se

numeşte presiune osmotică.

CONCLUZIE:

Prin osmoză se înţelege, deci, fenomenul de trecere preferenţială şi cu

viteză mare a solventului pur sau a unei soluţii mai diluate spre o soluţie mai

concentrată.

Exercitarea presiunii osmotice:

Page 68: Curs Biofizica

- 68 -

OBS.

transferul nu are loc dinspre soluţia concentrată spre cea diluată pentru

egalizarea concentraţiilor, ci invers.

solventul poate trece prin membrană, dar nu şi solvatul şi în acest caz

procesul care are loc se va desfăşura sub acţiunea presiunii osmotice.

Van’t Hoff analogie între presiunea exercitată de o soluţie diluată şi

neelectrolitică şi presiunea exercitată de un gaz, aplicând în cazul soluţiei legea

generată a gazelor perfecte, adică:

TRV

TRV

unde

cV

reprezintă

concentraţia molară.

Cu aceste înlocuiri obţinem pentru presiunea osmotică:

π = c·R·T

legea van’t Hoff (laureat al premiului Nobel pentru chimie în anul 1904).

reprezintă presiunea osmotică, c concentraţia molară, R constanta

universală a gazelor, iar T reprezintă temperatura.

două soluţii care au aceeaşi concentraţie molară şi au aceeaşi

temperatură au presiunile osmotice egale, indiferent de natura lor.

DEF.

Două soluţii cu presiunile osmotice egale se numesc izotonice.

Trecerea apei din exterior spre interior se numeşte endosmoză, iar invers,

spre exterior se numeşte exosmoză.

Dacă două soluţii au presiuni osmotice diferite, cea cu presiunea

osmotică mai mare se numeşte hipertonică, iar ce cu presiunea osmotică

mai mică se numeşte hipotonică.

Page 69: Curs Biofizica

- 69 -

4.2. Importanţa biologică a osmozei

Osmoza intervine în multe procese fiziologice care au loc în interiorul

plantelor şi animalelor, jucând un rol important în schimbările dintre organisme

şi mediul lor de viaţă, între celulele şi mediul extracelular.

OBS.

O celulă introdusă într-o soluţie izotonică nu va suferi nici o modificare a

volumului, deoarece nu se produce nici un schimb de substanţă între soluţie şi

citoplasmă.

Turgescenţa reprezintă fenomenul de mărire a volumului unei

celule prin pătrunderea apei în interiorul ei (endosmoză).

Atunci când celulele se găsesc într-o soluţie hipotonică, apa intră în

celulă căutând să dilueze conţinutul ei.

Fenomenul invers, de micşorare a volumului unei celule prin ieşirea

apei, atunci când se găseşte într-o soluţie hipertonă se numeşte

plasmoliză.

Hemoliza:

Dacă celula este o hematie şi se introduce într-o soluţie hipotonică, ea se

va umfla datorită pătrunderii apei, însă doar până la o anumită limită,

când se va rupe şi în consecinţă va elibera hemoglobina trecând în

lichidul de suspensie.

Fenomenul de rupere a hematiei se numeşte hemoliză iar volumul la

care se rupe hematia se numeşte volum critic de hemoliză.

În final celula moare, iar fenomenul se numeşte citoliză.

OBS.

Izotonia este o condiţie importantă de care trebuie să se ţină cont

atunci când se introduc cantităţi de lichid în sânge, fie în scop curativ (prin

injecţii intravenoase), fie în cazul conservării sângelui. Pentru a nu se modifica

echilibrul osmotic al serului sanguin, soluţiile injectate trebuie să aibă aceeaşi

presiune osmotică.

Page 70: Curs Biofizica

- 70 -

La animale, ca urmare a existenţei substanţelor coloidale (substanţe cu

diametrul 1 – 100 m) apare o presiune coloid osmotică (oncotică).

Formarea edemelor în stările patologice se explică prin dereglarea presiunii

coloid osmotice.

Membranele animale nu sunt perfect semipermeabile, deoarece lasă să

treacă şi substanţele cristaloide dizolvate, dar nu lasă să treacă suspensiile

coloidale. Această însuşire permite separarea substanţelor sub formă

coloidă de cele cristaloide, proces ce se numeşte dializă.

Realizarea dializei

Soluţia cu amestecul de coloizi şi cristaloizi se introduce în vasul prevăzut

cu membrană. Cristaloizii difuzează în curentul de apă curată, în timp ce

coloidul este reţinut.

Apa şi importanţa ei în lumea vie

Clasificarea apei din organismele vii

o În raport cu celulele există apă intracelulară şi extracelulară, care la

rândul ei poate fi interstiţială şi circulantă (intravasculara).

o După starea ei de fixare în organism, apa poate fi legată (conţinută în

structuri moleculare) şi liberă.

o În funcţie de provenienţă, apa poate fi exogenă (adusă din exterior) sau

endogenă (rezultată din procesele metabolice).

Page 71: Curs Biofizica

- 71 -

Proprietăţile fizice ale apei

Datorită proprietăţilor fizice pe care le are, apa are o importanţă

deosebită pentru organismele vii, influenţând existenţa, conformaţia şi

funcţiile acestora.

Variaţia densităţii apei cu temperatura

o Spre deosebire de celelalte lichide, apa îşi măreşte volumul prin

solidificare şi îşi micşorează densitatea. Ea are densitatea maximă la 4°C.

o Prin răcire, între 4°C şi 0°C apa se comportă anormal, dilatându-se. Ca

urmare, gheaţa are densitatea mai mică decât apa la 4°C şi de aceea pluteşte

pe apă.

(Această anomalie se explică prin faptul că, o dată cu scăderea temperaturii,

creşte gradul de ordonare al moleculelor de apă, prin creşterea numărului de

legături de hidrogen. Reţeaua moleculară devine tot mai structurată, ceea ce

determină mărirea volumului gheţii şi scăderea densităţii).

Proprietăţile termice ale apei

o Ca urmare a activităţii metabolice, organismele vii produc energie, mai

ales sub formă de căldură.

o Dacă se presupune că un organism viu ar fi un sistem izolat având

căldura specifică apropiată de cea a apei (1 cal/g·grad), atunci valoarea

temperaturii lui ar creşte mult peste 37 – 40°C. (Însă la temperaturi mai mari

de 42°C încep să se denatureze proteinele, vitezele reacţiilor chimice ar creşte

foarte mult, iar aceste modificări nu mai sunt compatibile cu viaţa).

OBS.

Prin proprietăţile fizice şi valorile constantelor termice, apa are un rol deosebit

de important în procesele de termoreglare ale organismului (rol

termoregulator).

Page 72: Curs Biofizica

- 72 -

o Organismele vii pot primi din exterior cantităţi însemnate de căldură,

care însă produc încălziri mici. Sângele, prin conţinutul ridicat de apă,

transportă o mare cantitate de căldură din locul unde se produce în tot

organismul, uniformizând temperatura acestuia. Prin intermediul vaselor

sanguine din apropierea suprafeţei corpului, sângele cedează căldură mediului

exterior prin radiaţii.

o Conductivitatea termică a apei este mare în comparaţie cu alţi

constituenţi organici şi, în concluzie, organismele vii pot evita hipertermiile

locale prin transport rapid al căldurii.

Noţiuni de biofizică celulară

Membrane biologice

DEF.

Membranele biologice se definesc ca fiind ansambluri compuse din

proteine şi lipide care formează structuri continue bidimensionale, cu

proprietăţi caracteristice de permeabilitate selectivă, prin care se realizează

compartimentarea materiei vii.

I. Structură şi proprietăţi

Funcţiile pe care le îndeplineşte membrana sunt următoarele:

delimitează celula (organitele celulare) de mediul exterior;

prezintă permeabilitate specifică pentru ioni şi unele macromolecule;

constituie locul unor reacţii enzimatice.

II. Compoziţia biochimică a membranelor biologice

Toate membranele biologice au în principiu o structură comună.

Principalele componente ale membranelor biologice sunt:

proteinele (60-80 %)

lipidele (40-20 %) (resturile glucidice sunt întotdeauna ataşate

proteinelor sau lipidelor)

alte componente minore (ioni, apă, transportori) (insuficient

studiate cantitativ).

Page 73: Curs Biofizica

- 73 -

I. Lipidele asigură funcţia de barieră a membranelor. Principalele clase de

lipide întâlnite în membranele celulare sunt:

A. fosfolipidele (55 % din lipidele membranare);

B. glicolipidele;

C. colesterolul.

Ele au în structura lor o grupare polară şi una nepolară.

A. Fosfolipidele:

a. Fosfogliceridele

Se bazează pe molecule de glicerol în care două grupări hidroxil

sunt esterificate cu acizi graşi (unul saturat şi unul nesaturat), iar a

treia poziţie este ocupată de o grupare polară.

Structura fosfogliceridelor

Gruparea polară a fosfogliceridelor este variată.

De restul de acid fosforic H3PO4 se leagă:

o colină (în lecitină şi în fosfotidilcolină)

o etanolamină (în fosfatidilietanolamină)

o serină (în fosfatidilserină).

b. Sfingolipidele

Au la bază sfingozină (aminoalcool cu lanţ lung de atomi de carbon).

Structura lor →asemănătoare cu cea a fosfogliceridelor. Cea mai răspândită

sfingozipidă este sfingomielina care are aceeaşi grupare polară ca şi lecitina.

Page 74: Curs Biofizica

- 74 -

B. Glicolipidele

Au la bază tot structura sfingomielinei, dar în locul grupării polare

fosforilcolină se află legate resturi glucidice.

În cele mai simple glicolipide, numite cerebrozide, gruparea

polară constă dintr-un asemenea rest, de exemplu glucoză sau galactoză

(galactocerebrozida este componenta majoră a mielinei).

C. Colesterolul

Este o altă lipidă majoră din membranele celulelor eucariote.

Proporţia acestuia este mai mare în plasmalemă şi în mielină (deci în

membranele la care predomină funcţia de barieră) şi mai mică în membranele

intracelulare.

OBS.

Compoziţia lipidică a membranelor celulare variază de la un tip de membrană

la altul, chiar în aceeaşi celulă, de la o specie la alta, şi de la o celulă la alta

când este vorba de acelaşi tip de membrană.

II. Proteinele conferă funcţionalitatea membranei.

Ele intervin în transportul activ, îndeplinesc funcţii enzimatice sau de

receptori.

Dimensiunile lor sunt mai mari decât ale lipidelor.

Există 2 categorii de proteine: proteine periferice şi proteine integrate.

1.Proteine periferice

Ele sunt extrinseci şi pot fi extrase uşor prin tratare cu soluţii diluate de săruri;

sunt ataşate la exteriorul bistratului lipidic, interacţionând în principal cu

grupările polare ale lipidelor sau cu proteinele intrinseci (integrale) prin forţe

electrostatice.

2. Proteine integrate

Aceste proteine sunt integrate şi nu pot fi extrase decât după distrugerea

structurii membranei cu detergenţi; acestea sunt molecule amfifile mici ce

formează micele în apă.

Page 75: Curs Biofizica

- 75 -

III. Caracteristicile fizice ale membranelor biologice

Caracterul amfifil – se datorează lipidelor care prezintă un „cap” hidrofil şi o

„coadă” hidrofobă; în consecinţă ele formează în mod spontan în apă micelii şi

lipozomi (unilamelari, multilamelari) :

Formarea miceliilor

şi a lipozomilor

Fluiditatea membranelor

OBS.

Fluiditatea, f, este inversul vâscozităţii

1f şi se aplică lichidelor izotrope

(aceleaşi proprietăţi în toate cele 3 direcţii ale spaţiului).

Fluiditatea membranelor→ mobilitatea lor.

Se disting mai multe tipuri de mişcări:

1. Mişcări în interiorul moleculei fosfolipidelor

a. mişcările de flexiune ale atomilor de carbon din grupările

metilenice (-CH2-) din laţurile acizilor graşi (din ce în ce mai mobile spre centrul

stratului dublu lipidic şi mai rigide spre gruparea polară);

b. mişcările atomilor din gruparea polară.

Page 76: Curs Biofizica

- 76 -

2. Mişcări ale întregii molecule de fosfolipide

a. mişcarea de deplasare laterală (translaţie)- 2m/s

b. mişcarea de rotaţie în jurul axei longitudinale a moleculei - rapid

c. mişcarea de deplasare transversală (flip-flop) – lent.

IV. Modele de membrană

Au fost elaborate pe baza unor tehnici fizico-chimice:

Difr. razeX, măsurători de difuzie interfacială, RMN, RES,

microscopie electronică.

o 1925, Gorter şi Grendel

sunt primii care extrag lipidele din membrana eritrocitelor şi

găsesc că la o comprimare maximă ele ocupă o arie care este egală cu dublul

ariei eritrocitelor.

De aici s-a născut ideea existenţei unui strat dublu lipidic ca bază a

structurii membranelor biologice.

o Danielli şi Davson

au măsurat tensiunea superficială a membranei celulare găsind

valori foarte joase de aproximativ 1 dyncm, (în timp ce stratul dublu trebuie să

aibă aproximativ 5 dyncm).

se consideră că stratul dublu este tapetat de o parte şi de alta

de straturi de proteine, ştiut fiind că proteinele scad tensiunea interfacială.

Modelul Danielli-Davson

Page 77: Curs Biofizica

- 77 -

OBS.

→ modelul Danielli-Davson este criticabil din mai multe puncte de vedere.

→orice sistem tinde să ia starea cu energie minimă, care este cea mai stabilă;

în cazul de faţă capetele polare ale fosfolipidelor (lipidelor amfifile) trebuie să

fie în contact cu mediul apos (extern sau intern), ele deci nu pot fi acoperite cu

proteine.

o 1972 Singer şi Nicolson, modelul în mozaic lipido-proteic (modelul

mozaicului fluid)

proteinele integrale din membrană ar fi împlântate în stratul dublu lipidic

la fel ca nişte „iceberguri” ce plutesc pe mare.

această „mare lipidică” este concepută fluidă, deci cu lipidele stratului

dublu în stare de cristal lichid şi în planul său proteinele se pot deplasa lateral

sau se pot roti în jurul unei axe perpendiculare pe planul membranei.

se consideră azi că, în marea lor majoritate, proteinele integrale străbat

stratul dublu lipidic de pe o faţă pe cealaltă (deci sunt transmembranare).

modelul în mozaic lipido-proteic îndeplineşte condiţiile de stabilitate a

structurii din punct de vedere termodinamic.

date experimentale de microscopie electronică şi difracţie a razelor X, ce

susţin structura globulară a proteinelor de membrană şi penetrarea lor în

stratul dublu lipidic.

Modelul mozaicului fluid

Page 78: Curs Biofizica

- 78 -

V. Transportul prin membrane biologice

Clasificarea tipurilor de transport – criterii:

Tipurile de transport membranar pot fi clasificate în funcţie de mai multe

criterii.

1. Din punct de vedere energetic:

- transport pasiv (fără consum energetic, în sensul gradientului de concentraţie

sau al celui electrochimic)

- transport activ (cu consum energetic, în sens opus gradientului de

concentraţie sau al celui electrochimic)

2. După natura substratului:

- transportul prin bistratul lipidic

- transportul prin polipeptide (oligopeptide)

- transportul prin proteine

3. După cinetică:

- difuzia simplă

- difuzia facilitată

Sisteme de:

macrotransport

1. transp. dir. al unor macromolecule prin membrane (de ex. la bacterii în

cursul procesului de transformare genetică, în care moleculele de ADN trec

atât prin peretele celular cât şi prin plasmalemă)

2. transp. prin vezicule:

a. endocitoza (pinocitoza, fagocitoza)

b. exocitoza

c. transcitoza

Endocitoza: materialele pătrund în celulă înglobate în vezicule ce se desprind

din plasmalemă.

fagocitoza – pătrunderea substanţelor solide în celulă

pinocitoza – pătrunderea macromoleculelor în soluţie

Page 79: Curs Biofizica

- 79 -

Exocitoza: se varsă în exteriorul celulei produsle secretate în celulă (se

produce prin fuziunea unor vezicule din citoplasmă cu plsmalema şi materialele

din vezcule sunt vărsate în afara celulei)

Transcitoza: realizează transortul moleculelor prin celulele endoteliului

capilar.

microtransport

1. transport pasiv

2. ransport activ

V.1 Transportul pasiv:

A. Difuziunea simplă prin bistratul lipidic

Un exemplu de difuziune simplă prin bistratul lipidic este pătrunderea

substanţelor liposolubile conform coeficientului de partiţie între ulei şi apă (k).

Overton a observat încă din secolul trecut că pătrunderea substanţelor

în celule este proporţională cu solubilitatea substanţelor în lipide măsurată prin

coeficientul de partiţie al substanţei între ulei şi apă (k).

Conform legii I a lui Fick:

d

ccDJ 12

Şi notând d

DP, unde P se numeşte coeficient de permeabilitate şi c2 – c1 = Δc,

diferenţa de concentraţie.

Legea lui Fick devine:

J = P ·Δc

Regula lui Overton - cu cât coeficientul de partiţie are valoare mai mare, cu

atât substanţa este mai liposolubilă şi pătrunde mai repede în celule, deci

există proporţionalitate directă între coeficientul de permeabilitate(P) şi

coeficientul de partiţie (k).

gruparea – OH scade coeficientul de permeabilitate de 10-2 – 10-3 ori

gruparea – CH3 creşte coeficientul de permeabilitate până la cinci ori

Page 80: Curs Biofizica

- 80 -

B. Difuziunea simplă mediată de polipeptide

Un exemplu îl constituie transportul ionilor prin polipeptide produse de

microorganisme care sunt numite ionofori.

Există două tipuri de ionofori:

1. Polipeptide ciclice care au în interior un spaţiu polar în care

sechestrează în mod specific un anumit ion; aceşti ionofori se

numesc transportatori mobili sau cărăuşi.

De exemplu, valinomicina leagă cationul K+; exteriorul ionoforului este

hidrofob.

Ionoforii din această categorie preiau ionul pe o faţă a membranei,

difuzează prin stratul dublu lipidic şi eliberează ionul pe cealaltă faţă, deci „fac naveta” prin membrană.

2. Ionoforii de tip canal formează pori ce străbat stratul dublu lipidic.

Gramicidina este un polipeptid compus din 15 aminoacizi laterali

hidrofobi. Două molecule de gramicidină vin în contact formând un

canal perpendicular pe planul membranei prin care cationii şi apa

difuzează mult mai rapid decât în cazul difuziunii prin stratul dublu

lipidic.

Ionoforii produşi de microorganisme sunt antibiotice (împiedică

dezvoltarea altor microorganisme).

Ele sunt arme de apărare ale unor microorganisme împotriva altora

fiindcă anihilează potenţialul de membrană. Ionoforii de tip canal sunt şi

filipina, nistanina şi amfotericina B, care formează pori numai în

membranele ce conţin steroli, cum sunt membranele fungilor. De aceea sunt

utilizate în practica medicală drept antifungice.

C. Difuzia facilitată

Difuzia facilitată se produce de la o concentraţie mai mare la una mai

mică şi se opreşte în momentul egalizării concentraţiilor de cele două

părţi ale membranei, dar substanţele trec mult mai rapid (de aproximativ

100.000 de ori), decât ar fi de aşteptat pentru dimensiunea şi

solubilitatea lor în lipide.

Page 81: Curs Biofizica

- 81 -

Fiecare proteină transportoare are un loc specific de legare a

substratului;

viteza transportului atinge valoarea maximă (vmax), caracteristică pentru

fiecare transportor, atunci când acesta este saturat (când toate locurile

de legare sunt ocupate);

fiecare transportor are o constantă caracteristică de legare a substanţei

pe care o transportă, numită KM (concentraţia substanţei când viteza de

transport atinge jumătate din valoarea maximă).

Exemple de difuzie facilitată:

- transportul anionilor, al ureei, al glicerolului şi al altor neelectroliţi

prin membrana eritrocitului;

- transportul glucozei şi al aminoacizilor prin plasmalema mai multor

celule.

Mecanismul se numeşte „ping-pong”

Transportorul este o proteină transmembranară, care suferă modificări

conformaţionale reversibile, după cum urmează:

într-o anumită stare conformaţională („pong”) locurile de legare sunt

deschise spre exteriorul membranei, iar în stare „ping” se închid la

exterior şi se deschid spre interior;

în cealaltă stare conformaţională (”ping”), aceleaşi locuri sunt expuse

spre partea opusă a membranei, iar substanţa este eliberată.

Difuzia facilitată

Page 82: Curs Biofizica

- 82 -

B. Difuzia simplă mediată de proteine-canal

Acest tip de difuzie se deosebeşte de difuzia facilitată prin faptul că

viteza transportului poate fi mai mare decât în cazul difuziei facilitate şi

transportul nu se saturează (deci nu există Vmax).

De asemenea, unele canale formate din proteine de transport sunt

deschise în mod constant, pe când altele numai tranzitoriu şi acestea din urmă

se numesc proteine de tip poartă şi sunt de 3 tipuri:

tipul A – dependente de potenţial;

tipul B – dependente de ligand (se deschid la legarea unui ligand pe un

receptor);

tipul C – mecanodependente.

Mai există şi canale proteice care se deschid ca răspuns la creşterea

concentraţiei intracelulare a unor ioni, de exemplu canalele pentru K+ ce se

deschid atunci când creşte concentraţia Ca2+ în citosol.

Difuzia mediată de proteine canal

Transportul activ

Transportul activ se realizează cu consum de energie, de la o concentraţie mică

spre o concentraţie mare.

După modul în care se utilizează energia există mai multe tipuri:

A. transportul ionilor;

B. transportul activ cuplat cu gradiente ionice;

C. translocarea de grup.

Page 83: Curs Biofizica

- 83 -

A. Transportul ionilor

Transportul ionilor se realizează de către proteine care folosesc direct energia

din adenozintrifosfat (ATP), aceste pompe ionice având şi funcţie ATP-azică.

De exemplu, pompa de Na+ şi K+ din plasmalemă, pompa de Ca2+

din plasmalemă şi reticulul sarcoplasmatic al celulelor musculare.

Plasmalema tuturor celulelor este polarizată, adică prezintă un potenţial de

membrană cu valori între –20 mV şi –200 mV. Faţa citoplasmatică a

plasmalemei este încărcată negativ, iar cea externă pozitiv.

Concentraţia intracelulară a K+ este mult mai mare decât cea extracelulară iar

pentru Na+ situaţia este exact inversă.

Pompa de Na+ şi K+ se află în plasmalema tuturor celulelor animale şi este

responsabilă de:

o menţinerea potenţialului de membrană

o controlul volumului

o „întreţinerea” transportului activ al aminoacizilor şi glucidelor.

o reglează volumul celular

OBS.

Peste o treime din necesarul de energie al celulei este consumat de această

pompă, iar în celulele nervoase, care trebuie să-şi refacă potenţialul de

membrană după depolarizarea ce se produce la excitarea lor, se ajunge ca

până la 70 % din consumul energetic să revină pompei.

Pentru fiecare moleculă de ATP hidrolizată se pompează:

la exterior 3 Na+

la interior 2 K+

OBS.

Fiecare moleculă de ATPază putând scinda 100 molecule ATP pe secundă.

Pompând la exterior 3 Na+ şi la interior 2 K+, proteina contribuie în mod

direct la generarea potenţialului electric de membrană (se pompează în exces

sarcini pozitive).

Page 84: Curs Biofizica

- 84 -

Această contribuţie reprezintă numai 20 %, fiindcă majoritatea

potenţialului de membrană (80 %) se datorează gradienţilor de Na+ şi K+

menţinuţi prin Na+ – K+ ATPază, combinaţi cu permeabilitatea mai mare a

plasmalemei pentru K+ decât pentru Na+ sau anioni.

Pompa de Na+-K+

Pompele de Ca2+ sunt importante în menţinerea concentraţiei scăzute

de Ca2+ în citosol (10-7 M) faţă de o concentraţie mult mai mare a Ca2+

extracelular (10-3 M).

Există în plasmalemă o pompă de Ca2+ numită şi Ca2+ ATPază ce

transportă activ Ca2+ la exterior.

Gradientul enorm de concentraţie al Ca2+ asigură condiţii pentru

transmiterea de semnale de la exterior la interiorul celulei prin

plasmalemă.

Reglarea concentraţiei Ca2+ în citosol are o mare importanţă pentru

procurarea de secreţie celulară şi motilitatea lor.

OBS.

O caracteristică generală a pompelor ionice este reversibilitatea lor:

prin hidroliza ATP-ului ele menţin gradienţii ionici

puse în condiţii în care se introduc gradienţi de concentraţie foarte

mari (care depăşesc capacitatea pompelor), în loc să consume ATP

pentru a creşte gradienţii de concentraţie ionici, pompele sunt

Page 85: Curs Biofizica

- 85 -

reversibile: ionii se scurg conform gradienţilor de concentraţie, iar

enzima sintetizează ATP din ADP şi fosfat anorganic.

B. Transportul activ cuplat cu gradiente ionice

Acestui tip de transport aparţin transportul glucozei şi transportul

aminoacizilor.

Transportul glucozei prin plasmalema celulelor din mucoasa intestinală şi a

celulelor din tubii renali

Absorbţia intestinală a glucozei ar fi foarte ineficientă dacă s-ar face prin

transport pasiv, fiindcă ar însemna ca în intestin concentraţia glucozei să

fie în permanenţă mai mare ca în plasmă.

În realitate, în ambele cazuri, glucoza este transportată împotriva

gradientului de concentraţie de către un cărăuş al glucozei de care se

leagă şi Na+.

Este un sistem simport: Na+ tinde să intre în celulă conform gradientului

său electrochimic şi într-un sens antrenează glucoza.

Cu cât gradientul de Na+ este mai mare, şi viteza transportului este mai

mare, dacă se reduce mult gradientul de Na+ se opreşte transportul

glucozei. Na+ care intră în celulă cu glucoza este pompat în afară de Na+

- K+ ATPaza ce menţine gradientul Na+.

Transportul aminoacizilor

se face tot prin sisteme simport cu Na+, existând cel puţin 5 proteine diferite în

plasmalema celulelor animale (una pentru fiecare grup de aminoacizi înrudit

structural).

C. Translocarea de grup

la unele bacterii

constă în fosforilarea unor glucide în cursul trecerii lor prin plasmalemă