- 1 -

Analizatorul olfactiv

Segmentul periferic al analizatorului olfactiv este reprezentat de celulele

olfactive din mucoasa olfactiva.Asa cum s-a mai aratat,mucoasa olfactiva are

o suprafata de circa 2-3 cm²,acoperind lama ciuruita a etmoidului,fata

mediala a cornetului nazal superior si o mica parte din septul nazal(partea

superioara).Ea este alcatuita din epiteliu olfactiv si din corion(fig1).Epiteliul,la

randul lui,este format din trei tipuri de celule asezate pe doua straturi:

olfactive,de sustinere si bazale.

Celulele olfactive sunt neuroni bipolari senzitivi.Ele reprezinta primul neuron senzitiv al analizatorului olfactiv.Dendritele lor sunt asezate la polul apical si depasesc celulele de sustinere,terminandu-se printr-o umflatura numita buton olfactiv.Din acest buton pleaca 6-8 cili olfactivi care au rolul de a receptiona excitattile olfactive.Axonii pornesc de la polul bazal,patrund in corion,unde intra in constructia filetelor nervului olfactiv.Acesta traverseaza

gaurile lamei ciuruite ale etmoidului si ajung la bulbul olfactiv,unde fac

- 2 -

sinapsa cu dendritele celulelor mitrale.Celulele de sustinere sunt celule epiteliale de forma prismatica.Ele au microcili la polul apical.Pe langa rolul de sustinere,aceste celule mai indeplinesc si un rol trofic.Celulele bazale sunt asezate pe o membrana bazala foarte subtire,care desparte epiteliul olfactiv de corion.Ele au rolul de a inlocui sau de a regenera epiteliul. Corionul este format din tesut conjunctiv in care se gasesc capilare sanguine, capilare limfatice si fibre nervoase amielinice.Tot in corion se mai gasesc glande tubuloacinoase de tip seros, care se deschid la suprafata epite-liului senzorial si al caror produs de secretie umezeste in permanenta mucoasa olfactiva. Segmentul intermediar sau calea de conducere(calea olfactiva) este alcatuita din axonii celulelor olfactive care formeaza narvii olfactivi si din axonii celulelor mitrale care alcatuiesc tracturile olfactive.Celula olfactiva reprezinta primul neuron senzitiv(protoneuronul),iar celula mitrala,cel de-al doilea neuron senzitiv(deutoneuronul).Dupa cum se din fig.2,axonul unei celule olfactive,dupa ce a traversat lama ciuruita a etmoidului si a patruns in bulbul olfactiv,face sinapsa cu dendritele mai multor celule mitrale.Axonii care alcatuiesc tracturile olfactive ajung la centrii primari si secundari de integrare a mirosului fara a face releu in talamus. Segmentul central sau de perceptie este alcatuit din centrii primari si centrii secundari.Centrii primari sunt reprezentati de trigonul olfactiv, substanta perforata anterioara si girul subcalos.Centrii secundari sunt reprezentati de girul hipocampului si nucleul amigdalian situat in profunzimea santului lateral al emisferelor cerebrale.Intre centrii primari

- 3 -

si centrii secundari exista numeroase conexiuni.De asemenea,intre centrii secundari,hipotalamus si trunchiul cerebral exista conexiuni care participa la formarea arcurilor reflexe legate de miros. Rolul fiziologic al anlizatorului olfactiv comporta trei aspecte principale:prevenirea patrunderii in corp,pe calea aerului,a substantelor vatamatoare; aprecierea calitatii substantelor alimentare si declansarea secretiilor digestive. Excitantii sau stimulii specifici receptorilor olfactivi sunt reprezentati de unele substante gazoase sau particule materiale foarte fine prezente in aer. Orice substanta care excita receptorii olfactivi se numeste substanta mirositoare,iar senzatia olfactiva produsa de aceasta poarta numele de miros. Excitatii ajung la receptorii din mucoasa olfactiva prin intermediul coloanei de aer care patrunde prein nari in timpul inspiratiei.Ei actioneaza asupra receptorilor numai dupa o prealabila dizolvare in pelicula de lichid situata la suprafata mucoasei olfactive.Receptorii olfactivi au o sensibilitate deosebita,pentru stimularea lor fiind nevoie doar de un numar redus de molecule dizolvate in acest mucus.Astfel,receptorii pot fi stimulati de anumite substante care se gasesc in aer in proportii foarte mici,de 1/100000000 g/1 aer. Cantitatea minima dintr-o substanta mirositoare capabila sa provoace senzatia se miros reprezinta pragul de excitatie al acestei substante.Pragul de excitatie variaza mult de la o substanta la alta. Intensitatea senzatiei de miros este proportionala cu concentratia substantei din aer.Ea variaza insa si in functie de alti factori,ca,de exemplu,de configuratia cailor nazale,de umiditatea,temperatura si presiunea aerului inconjurator,precum si de starea de functionare a mucoasei olfactive.Astfel intensitatea senzatiei de miros scade foarte mult daca mucoasa olfactiva este prea umeda sau prea uscata.Un exemplu il constituie guturaiul,cand umezirea abundenta a mucoasei olfactive poate provoca disparitia temporara a senzatiei de miros. Sensibilitatea olfactiva reprezinta fenomenul de adaptare care consta in scaderea treptata,pana la disparitie,a intensitatii senzatiei olfactive pentru anumite substante care actioneaza timp indelungat saupra celulelor olfactive. Sensibilitatea olfactiva pentru aceste substante reapare insa daca excitarea receptorilor este intrerupta pentru o perioada de timp prin inlaturarea

- 4 -

substantei excitante.Adaptarea este specifica pentru fiecare substanta in parte.

Analizatorul gustativ Segmentul periferic al analizatorului gustativ este reprezentat de mugurii gustativi din mucoasa linguala.Ei sunt asezati la nivelul papilelorcaliciforme (circumvalate) , fungiforme si foliate. Papilele filiforme sunt raspandite pe toata intinderea mucoasei linguale si nu contin muguri gustativi.Un numar mic din asemenea muguri se gasesc si in mucoasa epiglotei,a valului palatin si a faingelui,precum si in mucoasa buzelor si a obrajilor. Mugurele gustativ este situat intre celulele epiteliale care acopera peretii laterali ai papilelor.El este alcatuit din celule senzoriale gustative si din celule de sustinere(fig.3).Extremitatea externa a mugurelui gustativ este prevazuta cu un scurt canal,numit canalul gustativ,delimitat de celulele epiteliale ale mucoasei linguale.La randul lui,canalul gustativ se deschide la suprafata epiteliului printr-un por gustativ. Celulele senzoriale gustative impreuna cu celulele de sustinere alcatuiesc o formatiune ovoida cu grosimea de 40 si inaltimea de 90.Polul apical al celulelor gustative prezinta cateva prelungiri,denumite cili gustativi (microvilozitati).Acesti cili sunt grupati in canalul gustativ,unde vin in contact cu substantele sapide.Cilii gustativi reprezinta regiunea sensibila a celulei gustative care vine in contact cu moleculele substantelor sapide dizolvate in saliva.

- 5 -

Fibrele nervoase care patrund in mugurele gustativ formeaza un plex situat in corionul de sub membrana bazala.

Din acest plex pornesc fibre care se arborizeaza in jurul mugurelui gustativ (fibre perigemale) si in interiorul lui (fibre intragemale).Aceste fibre nervoase fac sinapsa cu celulele gustative.Ele sunt dendrite ale neuronilor senzitivi din ganglionii nervosi situati pe traiectul nervilor cranieni care inerveaza mucoasa linguala(nervul facial,nervul glosofaringian,nervul vag). Segmentul intermediar sau calea de conducere(calea gustativa) este alcatuita din inlantuirea a trei neuroni senzitivi(fig.4).Primul neuron senzitiv se afla in ganglionii nervosi de pe traiectul nervilor facial,flosofaringian si vag.Dendritele acestor neuroni fac sinapsa cu celulele gustative,iar axonii lor fac sinapsa cu cel de al doilea neuron senzitiv situat in nucleul tractului solitar din trunchiul cerebral.De aici pornesc alte fibre,care impreuna cu lemnisculul medial ajung la cel de al treilea neuron senzitiv din talamus.De aici pornesc fibrele talamocorticale care se proiecteaza pe scoarta cerebrala. Segmentul central se afla in scoarta cerebrala,in portiunea inferioara a girului post central. Rolul fiziologic al analizatorului gustativ este de a impiedica patrunderea in organism,pe cale digestiva,a unor substante nocive,si indeosebi a alimentelor alterate.Acest analizator,impreuna cu cel olfactiv,intervine in declansarea secretiei salivare si a celorlalte sucuri digestive. Experientele facute pe animale arata ca analizatorul gustativ regleaza ingestia de alimente.Astfel,animalul isi alege hrana in functie de necesitati.Un animal caruia i s-au injectat doze mari de insulina si care se gaseste in stare de hipoglicemie alege din mai multe feluri de mancare hrana cea mai dulce.Pe de alta parte,animalele carora li s-au sectionat nervii gustativi ingera alimente fara discriminare. Orice substanta dizolvata in apa sau saliva care excita receptorii gustativi se numeste substanta sapida,iar senzatia gustativa produsa de

- 6 -

aceasta poarta numele de gust.Substantele care nu excita receptorii gustativi se numesc substante insipide. La om se deosebesc patru tipuri principale de senzatii gustative sau de gusturi:acru,sarat,dulce si amar.In raport cu acestea,substantele sapide se impart in substante acre,sarate,dulci si amare.In afara acestor tipuri fundamentale de senzatii gustative , mai exista o gama larga de tipuri interme- diare care dau gustul variat al alimentelor.Ele reprezinta combinatii ale tipurilor fundamentale,la care se adauga senzatiile olfactive si bucofaringiene provocate de contactul cu alimentele. Numai o mica parte din receptorii gustativi sunt stimulati de toate cele patru tipuri de substante.Majoritatea mugurilor gustativi au o oarecare specificitate pentru una din cele patru tipuri de substante. Gustul acru este determinat de actiunea acizilor asupra receptorilor, intensitatea senzatiilor gustative fiind proportionala cu concentratia ionilor de H+ . Exista insa unii acizi,ca , de exemplu,acidul boric care sunt insipizi. Sensibilitatea pentru substantele acide este mai mare in portiunea mijlocie a limbii,pe partile laterale.Gustul sarat,provocat de excitarea receptorilor prin sarurile ionizate,este perceput mai bine pe marginile limbii,catre regiunea lor anterioara.Exista si saruri care produc un gust sarat-amar,sarat-dulce sau acru.Gustul dulce este provocat de un numar important de substante(zaharuri,alcooli,aldehide,cetone,etc.)care excita mugurii gustativi situati in mucoasa de pe varful limbii.In sfarsit,gustul amar este determinat de un numar mare de substante care actioneaza asupra receptorilor gustativi de la baza limbii.Dintre substantele amare amintim alcaloizii (strignina, chinidina,nicotina,etc.),sarurile de magneziu, cafeina,etc. Sensibilitatea receptorilor gustativi variaza de la un grup de substante la altul si de la o substanta la alta.Pentru fiecare substanta exista un prag de excitatie reprezentat de concentratia cea mai slaba capabila sa produca senzatia gustativa.In general,pentru substantele dulci,pragul de excitatie este mai ridicat decat pentru substantele amare.Astfel,pragul de excitatie pentru zaharoza este reprezentat de o solutie 0,01 M,iar pentru chinina,de o solutie 0,00008 M.Intensitatea senzatiei gustative depinde de concentratia substantei existente in solutie,de numar receptorilor excitati si de

- 7 -

temperatura solutiei. Astfel,intensitatea senzatiei gustative este cu atat mai mare,cu cat concentratia substantei stimulatoare cuprinde mai multi muguri gustativi.Exista o temperatura optima pentru formarea senzatiilor gustative(in jur de 240 ). Temperaturile prea ridicate sau prea scazute reduc intensitatea senzatiilor gustative.Un alt factor il constituie starea mucoasei linguale;cand aceasta este prea uscata sau acoperita cu depozite provenite din descuamarea epiteliului, intensitatea senzatiei gustative scade.