ANALIZATORUL GUSTATIV, ANALIZATORUL VESTIBULARAnalizatorul gustativAnalizatorul gustativestechimic de contact, deoarece receptorii sunt chemoreceptori.Poate fi imparTit in 3 segmente: periferic, intermediar si central.1. Segmentul perifericSegmentul perifericestereprezentat de receptorii gustativi (mugurii gustativi) de la nivelul papilelor gustative situate pe mucoasa linguala, pereTii obrajilor, valul palatin, peretele faringian 535g68f posterior.Majoritatea papilelor aparTin mucoasei linguale.Limbaesteun organ musculo-membranos mobil, asezat pe podeaua cavitaTii bucale, fiind acoperit de o mucoasa groasa. Mucoasa limbiiestesediul receptorilor gustativi si declansatorul reflexului secretor al glandelor salivare anexe ale cavitaTii bucale. Are trei parTi: varful, corpul (orizontal) siradacina(verticala). La unirea celor doua treimi anterioare cu treimea posterioara se gasesteunsanT, numit V-ul lingual(sanTulterminal), deschis anterior, al carui varf conTine o mica depresiune-foramen caecum. Pe mucoasa limbii se afla mici proeminenTe numite papile: filiforme, foliate, fungiforme si circumvalate (caliciforme).Papilele circumvalate, in numar de 9-11, formeaza V-ul lingual, cele foliate sunt situate pe marginile limbii si in zona posterioara iar cele filiforme si fungiforme sunt plasate difuz pe faTa dorsala a limbii.Cu excepTia papilelor filiforme care au rol mecanic,restulau rol gustativ.La baza papilelor circumvalatesi foliatese afla glande, a caror secreTie va dilua si dizolva substanTa excitanta.

Mugurele gustativ are forma ovala siesteasezat cu varful in sanTul circular din jurul papilelor.Este format din celule epiteliale senzoriale, bazale si din celule de susTinere.a. Celulele senzoriale sunt in numar de 4-20 si au la polul apical cili gustativi care intra in porul gustativ al mugurelui. In jurul polului bazal al celulelor senzoriale se aflaterminaTiinervoase (dendrite) ale nervilor VII, IX si X.b. Celulele de susTinere sunt mai late, au forma semilunara.c. Celulele bazale prin diviziune formeaza celulele senzoriale.

2. Segmentul de conducereNervul VII preia informaTiile gustative de la corpul limbii (doua treimi anterioare ale limbii), nervul IX de la radacina limbii (treimea posterioara a limbii)iarnervul X de la zona situata intre radacina limbii si epiglota, si de la restul mugurilor gustativi.Protoneuronii nervilor gustativi se afla in ganglionii nervosi de pe traseul nervilor facial, glosofaringian si vag.Dendritele lor fac sinapsa cu baza celulelor senzoriale, iar axonii fac sinapsa cu deutoneuronul caii.Deutoneuronul caii gustative se afla in nucleul tractului solitar din bulbul rahidian.Axonii deutoneuronilor ajung in talamus, unde fac sinapsa cu al treilea neuron al caii.3. Segmentul centralSe afla in aria gustativa 43 din partea inferioara a girului postcentral, in zona de proiecTie a feTei.Din nucleul tractuluisolitar(unde se afla deutoneuronul caii ), multe impulsuri ajung direct la nucleii salivatori superiori (puntea lui Varolio) si inferiori(bulb).Din bulb, pe calea nervului glosofaringian pleaca impulsuri care stimuleaza secreTia glandei parotide. Din puntea lui Varolio, pe calea nervului facial pleacaimpulsuricare stimuleaza secreTia glandelor submaxilara si submandibulara

FiziologieOrice substanTa dizolvata inapasau saliva, care excita receptorii gustativi se numeste substanTa sapida. SubstanTele care nu excita receptorii gustativi senumescinsipide. Aplicarea unui stimul gustativ pe microvilul celulelor senzorialeesteurmata de modificarea permeabilitaTii membranare pentru ioni. Aceasta determina formarea unui potenTial de receptor, a carui valoareestedirect proporTionala culogaritmulconcentraTiei substanTei gustative excitatoare. SenzaTia gustativa depinde de diferiTi factori:1)concentraTiasubstanTei solvite - receptorul are un prag minim de excitaTie (mai ridicat pentru substanTele dulci si mai scazut pentru cele amare. Apare astfelunmecanism de protecTie faTa de alcaloizii (substanTe amare) care au un potenTialtoxicpentru om.2)zonalimbii - sensibilitatea scade de la varf spre baza limbii3)lumina- sensibilitatea si frecvenTa de apariTie a impulsurilor la nivelul limbii scad la intuneric, fiind probabil o adaptare la condiTiile de mediu (consumul de alimente se face cel mai frecvent in timpul zilei si necesita o sensibilitate mare pentru a diferenTiaalimentelepropice consumului de cele impropii).4)senzaTiade foame - scade pragul pentru dulce si sarat si-l creste pentru amar5)temperaturasubstanTei gustative - optima la 30 - 40 grade Celsius6)numarulde muguri gustativi excitaTi - intensitatea senzaTiei creste direct proporTional cu numarul mugurilor stimulaTi.7)stareamucoasei linguale - o mucoasa uscata sauacoperita de depozite, scade intensitatea senzaTiei gustative.Omul percepe traditional 4 gusturi fundamentale: acru, amar dulce si sarat. Se descrie recent si al cincilea gust fundamental-umami(delicios in limba japoneza)- pentru aminoacidul glutamat, intalnit la extractul de carne din Japoniei. Gustul dulce se percepe in special in zona anterioara a limbii, acrul si sarat in zonele laterale ale limbii, iargustulamar la nivelul papilelor circumvalate de pe zona posterioara a limbii.Gustul saratesteprodus prin depolarizarea celulelor receptoare gustative de catre influxul ionilor de Na+. Gustul acruesteprodus prin depolarizarea celulelor receptoare gustative de catre influxul ionilor de H+. Gustul dulceesteprodus prin depolarizarea celulelor receptoare gustative de catre dulciurile care se fixeaza pe receptorii membranari, actioneaza pe proteina G si activeaza mesagerii secunzi. Gustul amaresteprodus prin depolarizarea celulelor receptoare gustative de catre chinina care se fixeazapereceptorii membranari,actioneaza pe proteina G si activeaza mesagerii secunzi

Gustul alimentelor rezulta din combinarea gusturilor fundamentale cu informaTii tactile, termice, dureroase si olfactive.Conexiunile dintre cavitatea bucala si cea nazalacreeazaposibilitatea substanTelor aflate in gura sa se transforme intr-o sursa a olfacTiei.Intre senzaTiile gustative si cele olfactive se creeazauncomplex inseparabil.Daca se blocheaza etans orificiile nazale si se reTin miscarile respiratorii se poate constata ca gustul multor alimente se modifica drastic. De exemplu, ceapa se percepe ca dulce, fiind greu diferenTiabila deunmar dulce, fapt usor de controlat prin astuparea nasului si asezarea succesiva pe limba a unei felii de ceapa si a alteia de mar.Gustul iute specific cepei depinde de prezenTa uleiurilor eterice care acTioneaza puternic asupra sistemului olfactiv. Adaptarea gustativa apare atunci cand stimululgustativacTioneaza progresiv un timp indelungat asupra receptorului.Adaptareaesteinvers proporTionala cu intensitatea si viteza cu care excitantul se raspandeste pe suprafaTa limbii.Gustul se adapteaza repede, senzaTia disparand chiardacastimulul persista (in special pentru substanTele dulci si sarate).In cazul adaptarii, sensibilitatea gustativa scade numai in raport cu stimulii aplicaTi progresiv si indelungat, persistand sau amplificandu-se pentru ceilalTi stimuli gustativi.Pentru perceperea in continuare a senzaTiei trebuie ca alimentulsafie miscat in gura pentru a stimulaalTireceptori.Analizatorul vestibularAnalizatorul vestibular participa la menTinerea si controlul echilibrului static si dinamic al corpului.1. Segmentul perifericesteurechea interna, formata din niste incaperi ce alcatuiesc labirintul osos.In interiorul acestuia se afla labirintul membranos.Intre labirintele osos si membranos se afla perilimfa (conTine mult Na), iar in interiorul celui membranos, endolimfa (contine mult K).Labirintul ososesteformat din vestibul osos, canale semicirculare osoase si melc osos (cohlee osoasa).a.Vestibululosos vine in raport cu ferestrele ovala si rotunda, melcul osos si canalele semicirculare osoase (anterior, posterior si lateral).b. Canalele semicirculareosoase(in numar de 3) se afla in planuri perpendiculare unul pe celalalt. Fiecare canal se deschide la o extremitate asaprintr-o dilataTie numita ampula.Labirintul membranos are o conformaTie asemanatoare cu cea a labirintului osos: vestibul, canale semicirculare si melc.a.Canalelesemicirculare membranoase sunt perpendiculare unul pe altul si au 3 extremitaTi dilatate numite ampule. In ampule se afla endolimfa (are miscare in direcTieopusamiscarii corpului) si crestele ampulare care sunt formate din celule de susTinere, cupula (o masa gelatinoasa situata la polul apical al celulelor senzoriale) si celule senzoriale vestibulare.La polul apical celulele senzoriale au cili, iar la polul bazal, terminaTii dendritice ale neuronilor din ganglionul Scarpa. In partea superioara a crestei ampulare se afla oformaTiuneflexibila, gelatinoasa, numita cupula,lipsita de otoliTi, in care proemina cilii celulelor senzoriale. Stimularea celulelor senzoriale din macule si crestele ampulareestedeterminata de deplasarile endolimfei, consecutive miscarilor capului.

Cilii celulelor senzoriale ale unei macule se proiecteaza pe membrana otolitica gelatinoasa.Fibre ale nervilor vestibulari inconjoara baza celulelor senzoriale.Cand miscarea membranei otolitice (in direcTia aratata de sageata) indoaie cilii celulelor receptoare in direcTia kinocilului, apre depolarizarea siunpotenTial de acTiune.Cand cilii sunt indoiTi in direcTia opusa, acestiadevinhiperpolarizaTi, iar fibrele nervoase nu mai raspund.b. Vestibulul membranos conTine 2 cavitaTi membranoase: utricula si sacula.In utricula se deschid cele 3 canale semicirculare membranoase.Din partea inferioara a saculei pleaca canalul Hensen, care face legatura cu canalul cohlear situat in interiorul melcului osos. In utricula si sacula se gaseste endolimfa (are miscarea in sens opus miscarii corpului sau capului) si cate o macula (orizontala in utricula si verticala insacula) formata din celule de susTinere, membrana bazala si celule senzoriale vestibulare (receptori de intindere) cu cili (kinocil si stereocili).La polul bazal al celulelor senzoriale se afla dendritele neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa.Cilii sunt inglobaTi intr-o membrana otolitica gelatinoasa, in care se afla niste granule numite otoliTi.Impulsurile nervoase labirintice, emise numai inmomentuliniTierii si opriri miscarii, produc deviaTia ochilor si membrelor spre partea opusa.2. Calea vestibulara are protoneuronul in ganglionul vestibular Scarpa. Axonii acestuia formeaza nervul vestibular, ram al nervului VIII. Majoritatea ramurilor vestibulare ale nervului VIII se indreapta spre cei 4 nuclei vestibulari din bulb, restulajunganddirect la lobul floculonodular din cerebel.In bulb se afla deutoneuronul caii vestibulare.De la nucleii vestibulari pleaca mai multefascicule :1)vestibulospinal- spre maduva (motoneuronii gama). Controleaza tonusul muscular;2)vestibulocerebelos- spre arhicerebel. Controleaza echilibrul static si dinamic;3)vestibulonuclear- spre nucleii nervilor III, IV, VI. Controleaza miscarile globilor oculari cu punct de plecare labirintic;4)spresubstanTa reticulata din bulb;1. vestibulotalamic- spre talamus, unde se afla probabil al treilea neuron al caii vestibulare. De aici prin fibrele talamocorticale se proiecteaza pe scoarTa lobului temporal (girul temporal superior, partea posterioara) langa sanTul Sylvius.FiziologieAnalizatorul vestibular furnizeaza informaTii legate de miscarile si poziTia corpului in spaTiu.Pe baza acestor informaTii se elaboreaza reflexe care determina menTinerea echilibrului si poziTiei corpului. Aceste modificari sunt complementate deinformaTiileprovenite de la diferiTi receptori cutanaTi, optici si musculari.Receptorii din macule sunt stimulaTi de miscarea otoliTilor atat in miscare cat si in repaus.In repaus presiunea otoliTilor pe cilii celulelor senzoriale determinaa declansarea de impulsuri in fibrele nervoase, care furnizeaza informaTii in legatura cu poziTia capului.Accelerarile liniare (iinainte, inapoi, etc) determina miscari in sens opus ale otoliTilor ceeacedetermina miscari compensatorii ale corpului pentru menTinerea echilibrului.Inclinarea capului cu 1-2 grade faTa de poziTia de repaus (pragul diferenTei de inclinare a capului) determina descarcarea de impulsuri de la receptori, frecvenTa crescand pe masura cresterii gradului de inclinare a capului.Saculele sunt stimulate prin inclinarea laterala a capului, in timpceutriculele sunt excitate de inclinarile anterioare sau posterioare ale acestuia sau de acceleraTia orizontala a corpului. InformaTiile de la macule sunt emise incursuldeplasariicapului dar si pe toata durata menTineriipoziTiei.

SenzaTia miscariiestedata prin modificarea frecvenTei descarcarilor impulsurilor nervoase, in sensul cresterii ei la excitare si scaderii acesteia la inhibiTie, in repaus activitatea electrica spontana a fibrelor nervoase din ambele vestibule devenindstabila. Depolarizarea si potenTialul de acTiune apar prin contactul si miscarea otoliTilor in direcTia kinocililor, departarea otoliTilor (in sens opus kinocililor) avandefectinvers.Receptorii din crestele ampulare sunt responsabile de detectarea accelerarilor circulare (de rotaTie) ale capului si corpului. Cilii celulelor senzoriale sunt stimulaTi de endolimfa care se deplaseaza in sens opus miscarii.RotaTia capului in unul din cele trei planuri (sagital, frontal si orizontal) determina miscari opuse ale endolimfei numai in canalul semicircular din planulrespectiv.Se pot cuantifica astfel planul si sensul miscarii.Mobilizarea lichidului endolimfatic in timpul unei acceleratii angulare (rotatorii) in planul unui canalsemicirculardetermina o stimulare a crestei respective, prin deplasari ale cupulei.Aceasta deviaza foarte rapid fie spre utricula fie spre canal, in sensul miscarii lichidului, in timpcerevenirea sa spre poziTia de repaus (la decelerare) este foarte lenta, justificand durata lunga a raspunsurilor vestibulare.

RotaTia de stimulare poate fi facuta in 2 sensuri fie in raport cu ampula, prin deplasari ale lichidului in sens ampulofug sau ampulipet, fie in raport cu miscarilecapuluiin ansamblu, prin rotirea lui in sens orar sau antiorar. In acest caz, miscarile lichidului si ale pereTilor sunt in sensuri contrare in timpul fazei de accelerare sidecelerare, iar, in plina rotaTie cu vitezaconstanta, lichidul si pereTii se deplaseaza consensual si cu aceeasi viteza. InformaTiile despre miscarea de rotaTie se obTin prinsumareadescarcarilor excitatorii dintr-un canal, cu cele inhibitorii din alt canal.