A 1.05 Botanica Mod I 2014
-
Upload
ionescu-elena -
Category
Documents
-
view
41 -
download
7
description
Transcript of A 1.05 Botanica Mod I 2014
UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE
ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ “I. I. de la BRAD” IAŞI
Prof. univ. dr. C. Sîrbu
BOTANICĂ (SUPORT DE STUDIU I.D.)
MODULUL I - MORFOLOGIA ŞI ANATOMIA PLANTELOR
- 2014 -
2
3
MORFOLOGIA ŞI ANATOMIA PLANTELOR
CUPRINS Pag. Introducere ………………………………………………………………….. 3 U.I. 1. Celula vegetală………………………………………………………. 5 U.I. 2. Ţesuturile vegetale ………….…………………………………… … 26 U.I. 3. Morfologia şi anatomia organelor plantelor ………………………… 41 3.1. Organele vegetative ale plantelor ……………………...………………. 43 3.2. Înmulţirea plantelor. Organele generative ………………...…………. ... 59 Bibliografie ……………………………………..…………………………... 98 Răspunsuri la testele de autoevaluare ………………………………………. 100
INTRODUCERE
După cum se ştie, viaţa pe Pământ nu ar putea exista fără plante, acestea
fiind singurele „laboratoare ale naturii” în care se sintetizează (prin procesul de
fotosinteză) oxigenul şi hrana necesare tuturor organismelor animale. De aceea,
cunoaşterea plantelor, componente principale ale mediului în care omul s-a format
şi a evoluat ca fiinţă biologică şi socială, a constituit o preocupare permanentă a
acestuia, din cele mai vechi timpuri, în vederea satisfacerii necesităţilor sale
materiale sau spirituale (procurarea hranei, tratarea bolilor, construirea locuinţelor,
utilizarea focului, admiraţia faţă de frumos etc.).
Ştiinţa desprinsă din biologie care se ocupă cu studiul plantelor, sub
multiple aspecte (citologic, histologic, morfo-anatomic, taxonomic, arealogic,
fitosociologic etc.) este BOTANICA.
Cursul de faţă reprezintă o sumară introducere în lumea organismelor
vegetale, menit să ofere studenţilor noţiunile elementare în acest domeniu, noţiuni
absolut necesare pentru buna înţelegere şi asimilare a cunoştinţelor ulterioare
predate de celelalte discipline agronomice (Fitotehnie, Agrotehnică, Pratologie,
Fitopatologie, Legumicultură, Pomicultură, Viticultură, Dendrologie, Floricultură,
Ameliorare etc.). În vederea completării şi extinderii cunoştinţelor în domeniu,
peste cadrul acestui material de studiu, recomandăm consultarea lucrărilor de
botanică enumerate la bibliografie.
Acest material a fost conceput ca suport de studiu al disciplinei de
BOTANICĂ, pentru studenţii agronomi şi horticultori de la forma de „învăţământ
la distanţă”, şi este structurat în patru unităţi de învăţare (U.I.): Celula vegetală;
4
Ţesuturile vegetale; Morfologia şi anatomia organelor plantelor; Sistematica
plantelor. Dintre aceste U.I., primele trei vor fi parcurse în semestrul I al anului
universitar, iar cea de-a patra în semestrul al II-lea.
Intervalul de timp necesar pentru studiul individual (S.I.) şi pentru
activităţile asistate (A.A.) este precizat pentru fiecere unitate de învăţare. Timpul
necesar pentru studiul individual depinde, însă, şi de volumul cunoştinţelor
anterioare şi de capacitatea de asimilare a fiecărui student, putând fi, aşadar, mai
lung sau mai scurt decât cel indicat. Activităţile asistate (A.A.) se vor desfăşura în
cadrul laboratorului de Botanică, la datele şi orele programate de către conducerea
Departamentului I.D.
Fiecare unitate de învăţare cuprinde mai multe teste de autoevaluare şi o
lucrare de verificare. Rezolvarea testelor de autoevaluare din cuprinsul fiecărei
unităţi de învăţare şi verificarea corectitudinii răspunsurilor date asigură o mai
bună fixare a cunoştinţelor dobândite în timpul studiului, precum şi auto -
verificarea şi -îndreptarea eventualelor erori sau lacune.
Evaluarea activităţii studenţilor se va efectua atât pe parcursul semestrului
cât şi la finalul acestuia. Evaluarea pe parcursul semestrului se va consta în:
aprecierea gradului de însuşire a a cunoştinţelor şi a capacităţii de analiză şi
sinteză, prin note acordate pentru lucrările de verificare pe care studenţii le vor
trimite tutorelui la datele indicate (30% din nota finală); aprecierea gradului de
implicare în activităţile asistate: prezenţă, participare la discuţii, schimb de idei
(15% din nota finală). Evaluarea la finalul semestrului va consta într-un examen
scris, sub forma unui test de verificare a cunoştinţelor, cu întrebări din întreaga
materie parcursă în timpul semestrului (55% din nota finală).
5
Unitatea de învăţare 1: CELULA VEGETALĂ
CUPRINS (U.I. 1) Pag. Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U.I. 1) ………. ………. 5 Instrucţiuni (U.I. 1) ………………………………..………………………… 5 Structura celulei vegetale……………………………………………………. 7 Protoplasma………………………………………….………………………. 7 Citoplasma………………………………………….……….……………….. 7 Reticulul endoplasmatic………………………………..…………………….. 9 Nucleul………………………………………………….……………………. 9 Plastidele……………………………………………….…….………………. 11 Condriozomii………………………………………………..…….…………. 13 Ribozomii………………….………………………….…….………............... 13 Dictiozomii………………….…………………………………..…………… 14 Sferozomii…………….………………………………..…………………. … 14 Lizozomii…………………………………….………….…………………… 14 Paraplasma.……………………………………….…….……………………. 15 Peretele celular……………………………….…….………………………… 15 Vacuomul celular……………………………….…….……………………… 17 Incluziunile ergastice solide…………………….…….……………………… 17 Diviziunea celulară………………………………..………...……………….. 18 Diferenţierea celulară……………………….….…………………………….. 22 Rezumat (U.I. 1) ……………………………..……………………………… 24 Lucrare de verificare nr. 1 …………………...………………………………. 25 Bibliografie (U.I. 1) …………………………………..……………………... 25
Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U.I. 1)
Această unitate de învăţare are ca obiective principale înţelegerea rolului
celulei în structura şi funcţionarea organismelor vii şi cunoaşterea particularităţilor
structurale şi funcţionale ale celulelor vegetale. După finalizarea studiului acestei
U.I., veţi dispune de competenţe pentru:
-recunoaşterea organitelor celulei vegetale;
-descrierea structurii organitelor celulare;
-definirea funcţiilor fiziologice ale organitelor celulare;
-identificarea principalelor tipuri de divizune celulară şi a importanţei
diviziunii celulare în lumea vie;
-descrierea transformărilor prin care trece celula în timpul diviziunii;
-identificarea principalelor diferenţe structurale şi funcţionale între celulele
meristematice şi celulele diferenţiate / specializate.
Instrucţiuni (U.I. 1)
Această unitate U.I. necesită cca. 4 ore de studiu individual (S.I.), la care
se adaugă alte 4 ore de activităţi asistate (A.A.). În cuprinsul acestei unităţi de
6
învăţare sunt inserate 3 teste de autoevaluare, cu scopul de a vă ajuta la
memorarea şi înţelegerea noţiunilor legate de structura şi funcţiile celulei vegetale
(răspunsurile corecte la aceste teste sunt date la finalul modulului I) şi o lucrare
de verificare. Aceasta din urmă se va transmite pe adresa disciplinei, în format
electronic sau prin poştă, până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din sem. I.
7
CELULA VEGETALĂ
Corpul tuturor plantelor este alcătuit din celule. Celula este unitatea
structurală şi funcţională fundamentală a tuturor organismelor vii, având o
organizare complexă, rezultată în urma unei lungi evoluţii istorice a materiei vii.
Forma celulelor depinde de locul pe care-l ocupă în interiorul organului şi
de funcţia îndeplinită. Ea poate fi sferică, ovală (celule parenchimatice),
cilindrică, fuziformă (celule prozenchimatice), stelată etc.
Mărimea celulelor oscilează în limite foarte mari. În general, celulele sunt
de ordinul a câteva zeci sau sute de microni (μ)1, dar la unele plante se întâlnesc şi
celule uriaşe, care pot fi văzute cu ochiul liber (spre exemplu celulele cărnoase din
endocarpul fructului de portocal şi lămâi, fibrele periciclice din tulpinile de în şi
cânepă etc.).
1.1. STRUCTURA CELULEI VEGETALE
Celula vegetală cuprinde mai multe componente numite organite (Fig. 1),
care se pot grupa în două părţi:
- protoplasma - care cuprinde organitele vii şi anume: citoplasma, nucleul,
reticulul endoplasmatic, plastidele, condriozomii, ribozomii, dictiozomii,
sferozomii, lizozomii etc.
- paraplasma - care cuprinde organitele lipsite de viaţă şi anume: peretele
celular, vacuomul celular şi incluziunile ergastice solide.
După complexitatea structurală, celulele se grupează în două mari
categorii: procariote şi eucariote. Celulele procariote au o structură mai simplă
decât cele eucariote, fiind lipsite de un nucleu diferenţiat, precum şi de alte
organite cum sunt: reticulul endoplasmetic, plastidele, condriozomii, dictiozomii
etc.
1.1.1. PROTOPLASMA
A. CITOPLASMA
Constituie partea fundamentală a celulei, în care sunt incluse toate
organitele celulei (cu excepţia peretelui celular). Este o substanţă coloidală,
1 1 μ (micron) =0,001 mm
8
semitransparentă, semifluidă şi incoloră, fiind suportul material al fenomenelor
vitale şi care nu poate lipsi din nici o celulă fără ca aceasta să-si piarda viaţa.
Compoziţia chimică a citoplasmei este foarte complexă, principalele
substanţe identificate fiind protidele, lipidele, glucidele, enzimele, hormoni,
vitamine etc.
Structura citoplasmei. Principalele componente ale citoplasmei sunt:
hialoplasma şi membranele plasmatice.
Hialoplasma (citoplasma fundamentală) reprezintă mediul în care sunt
înglobate toate organitele celulare. Ea se prezintă ca o substanţă omogenă sau fin
granulară, la nivelul căreia, la microscopul electronic, se evidentiază o structură
complexă formată din polipeptide şi proteine fibrilare dispuse în formă de reţea.
Membranele plasmatice sunt reprezentate în principal de către
plasmalemă şi tonoplast. Plasmalema este o pelicula semipermeabilă, de natură
lipo-proteică, foarte subţire (cca. 75 Å)2, care delimitează citoplasma la contactul
cu peretele celular şi care controlează schimbul de substanţe dintre celulă şi
mediul extern.
Tonoplastul este o peliculă lipoproteică, semipermeabilă, asemănătoare cu
plasmalema, ce separă vacuolele de citoplasma. În prezent sunt considerate
2 1 Å=1/1000000 mm=1/1000 μ
Fig 1. Schema structurii celulei vegetale
9
membrane plasmatice (membrane elementare) toate peliculele ce separă
hialoplasma de celelalte organite celulare.
B. RETICULUL ENDOPLASMATIC (RE)
Este un sistem complex de canale, vezicule, cisterne, de forme şi mărimi
diferite, ramificate şi interconectate, care străbat citoplasma în toate sensurile, de
la membrana nucleară, până la plasmalemă şi care are rol in: transportul
substanţelor în interiorul celulei şi între celulele vecine; sinteza proteinelor şi
lipidelor; formarea vacuolelor şi a peretelui celular etc.
C. NUCLEUL
Este un organit viu, mai refringent decât citoplasma (la microscop apare
mai intunecat), depozitar al informaţiei genetice, cu rol activ în mecanismul
diviziunii celulare, în transmiterea caracterelor ereditare de la o generaţie la alta şi
în sinteza substanţelor proteice (Fig. 2).
Nucleul este caracteristic doar celulei
eucariote. Celulele procariote (bacterii, alge
albastre) sunt lipsite de un nucleu diferenţiat.
La eucariote, se află de regulă un singur
nucleu în celulă, dar uneori celulele pot fi
binucleate sau polinucleate.
Forma nucleului poate fi: sferică,
lenticulară, ovală, alungită, stelată etc.
Mărimea nucleului este de ordinul
micronilor, dar la unele plante poate ajunge
până la 0,5 mm în diametru.
Compoziţia chimică. Din punct de vedere chimic nucleul conţine, pe
lângă aceleaşi substanţe din citoplasma şi proteine nucleice numite nucleoproteide
şi acizi nucleici: dezoxiribonucleic (AND) şi ribonucleic (ARN).
Structura nucleului. Nucleul prezintă la exterior o membrana dublă ce
separă conţinutul său (carioplasma) de citoplasmă. În carioplasmă distingem:
cariolimfa (sucul nuclear), cromatina şi unul sau mai mulţi nucleoli.
Fig. 2. Nucleul
10
Cariolimfa (sucul nuclear) reprezintă substanţa în care sunt înglobate
elementele structurale ale nucleului.
Nucleolii sunt corpusculi mai denşi, de obicei sferici sau ovali, în număr de
1-3, lipsiţi de membrană, cu rol în sinteza ARN ribozomal şi în procesul diviziunii
celulare.
Cromatina reprezintă substanţă nucleară de bază, cu o structură complexă,
formată din AND, proteine histonice, proteine nebazice şi ARN. Ea se prezintă
sub forma unor filamente suprapuse în formă de reţea sau sub formă de granule.
În timpul profazei (prima etapă a diviziunii celulare) prin spiralizare şi
condensare puternică, cromatina formează cromozomii.
Cromozomii (Fig. 3 A, B) sunt structuri ale celulei vizibile doar în timpul
diviziunii celulare. Fiecare cromozom este format din două filamente numite
cromatide, care la rândul lor cuprind alte două filamente numite cromoneme,
răsucite într-o spirală dublă (porţiunile unde spiralizarea este foarte puternică apar
mai puternic colorate, purtând numele de cromomere) şi înglobate într-o
substanţă omogenă numită matrix. De-a lungul cromozomului se observă o
porţiune mai îngustă, numită constrictie primară, la nivelul căreia este localizat
centromerul, care are rol în fixarea cromozomilor pe filamentele fusului de
diviziune şi în deplasarea acestora spre polii celulei în anafaza (a treia etapa a
diviziunii celulare). După poziţia centromerului, se deosebesc trei tipuri de
cromozomi: meta-centrici (cu centromer median), submetacentrici (cu centromer
subterminal) şi acrocentrici (cu centromer terminal).
Fig. 3. A- Structura cromozomului; B-tipuri de cromozomi, după poziţia contricţiei primare
11
Numărul cromozomilor din celulele somatice este constant pentru indivizii
aceleiaşi specii şi se noteaza cu "2n" (garnitura cromozomică diploidă), în
opoziţie cu numărul cromozomilor din celulele sexuale (gameţi), redus la jumătate
şi notat cu "n" (garnitura haploidă).
Cromozomii pot avea forma de I, Y, V, X etc. Mărimea cromozomilor este
cuprinsă de obicei, între 0,2-50 μ lungime şi 0,2-2 μ grosime. Cromozomii din
celulele somatice care au aceeaşi mărime, formă şi potenţial ereditar poartă
numele de cromozomi omologi sau autosomi; aceştia formează perechi, unul de
origine maternă şi unul de origine paternă. La unele plante se întâlnesc şi
cromozomi diferiţi ca formă, fără omologi (fără pereche), numiţi cromozomi
sexuali sau allosomi. Cromozomii au rol important în transmiterea caracterelor
ereditare.
D. PLASTIDELE
Sunt organite specifice celulelor vegetale (lipsesc din celulele animale, ale
bacteriilor, algelor albastre şi ciupercilor) colorate diferit de către unii pigmenţi
sau incolore.
Plastidele colorate pot fi: fotosintetic active - cloroplastele, phaeoplastele şi
rhodoplastele şi fotosintetic inactive - cromoplastele; plastidele incolore sunt
reprezentate de către leucoplaste.
Cloroplastele (Fig. 4)
Sunt plastidele verzi (culoare datorată pigmenţilor pe care îi conţin, dintre
care cel mai important este clorofila), intâlnite în celulele organelor verzi ale
plantelor (frunze, lăstari, sepale, fructe tinere etc), la nivelul cărora se desfăşoară
procesul de fotosinteză. De obicei numărul lor într-o celulă este cuprins între 20-
50, forma lor este sferică, ovală,
lenticulară etc, iar mărimea este
de ordinul micronilor (la algele
verzi adeseori cloroplastele,
numite aici cromatofori, sunt mai
puţine la număr (1-6), cu mult
mai mari şi de forme foarte
diferite (panglică, spiralată, stea,
clopot etc).
Fig. 4. Cloroplastele
12
Structura cloroplastelor (Fig. 5). La exterior cloroplastele prezintă o
membrană dublă, care inchide în interior o masă fundamentală numită stroma.
Foiţa internă a membranei emite
creste ce se prelungesc sub
forma unor lamele sau saci turtiti
(lamele stromatice sau
tilacoide), care străbat stroma în
tot lungul plastidei. Pe traiectul
lamelelor stromatice se
diferenţiază formaţiuni de forma
unor discuri lenticulare numite
discuri granare, ce se suprapun
ca monezile într-un fişic şi care
formează in totalitatea lor grana. La nivelul discurilor granare sunt localizaţi
pigmenţii (clorofila), care realizeaz fotosinteza.
Phaeoplastele
Sunt plastide fotosintetice mici, lenticulare, brune (datorită unui pigment
numit fucoxantina, care mascheaza clorofila), intâlnite la algele brune
(Phaeophyta).
Rhodoplastele
Sunt plastide lenticulare, ori în formă de panglică, specifice pentru algele
roşii (Rhodophyta), la nivelul cărora clorofila este mascat a de doi pigmenţi
supranumerari: ficoeritrina (de culoare roşie) şi ficocianina (de culoare albastră).
Cromoplastele
Sunt plastide fotosintetic inactive, colorate în roşu, galben sau portocaliu,
datorită pigmenţilor carotenoidici pe care îi conţin: carotenul (portocaliu),
licopenul (roşu intens) şi xantofila (galbenă). Aceste plastide dau culori vii
petalelor florilor, fructelor, seminţelor, sau chiar unor rădăcini şi tulpini, având un
rol important (indirect - prin atragerea insectelor, a păsărilor sau alte animale) în
polenizarea florilor, în răspândirea fructelor şi seminţelor etc.
Leucoplastele
Sunt plastide incolore, lipsite de pigmenţi, în general sferice sau ovale,
intâlnite în celulele meristemelor apicale, tulpinilor subterane, albumenului
seminţelor etc. Leucoplastele acumulează substanţe proteice, uleiuri sau amidon,
devenind proteoplaste, respectiv oleoplaste sau amiloplaste. Dacă la nivelul
Fig. 5. Schema structurii unei cloroplaste
13
leucoplastelor se acumulează diferiţi pigmenţi, atunci ele devin cloroplaste sau
cromoplaste.
E. CONDRIOZOMII
Sunt organite sub forma unor grăuncioare sferice, ovale (mitochondrii), ori
de bastonaş (chondrioconte), de până la 1,5 μ în diametru.
Structura condriozomilor (Fig. 6). La exterior condriozomii prezintă o
membrana dublă, care delimitează către interior o substanţă fundamentală
numită condrioplasma. Foiţa
internă a membranei trimite în
condrioplasma nişte prelungiri
lamelare sau tubulare care impart
organitul în numeroase
compartmente. Pe aceste
prelungiri se află nişte formaţiuni
sferice, pedicelate, numite
oxizomi, la nivelul cărora se
găsesc enzimele ce intervin în
procesele de oxido-reducere din celulă, reacţii în urma cărora rezultă energia
necesară tuturor proceselor biochimice din organism.
F. RIBOZOMII
Sunt particule sferice, extrem de mici (cca. 100-150 Å în diametru), de
natură ribonucleoproteică, distribuite în citoplasma, mitocondrii, plastide, nucleu.
Ribozomii pot fi izolati sau grupaţi mai
mulţi la un loc (formând poliribozomi),
liberi în citoplasmă sau ataşati unor porţiuni
ale reticulului endoplasmatic (Fig. 1). La
nivelul ribozomilor are loc sinteza
substanţelor proteice, pe seama informaţiei
genetice adusă de către ARN mesager
(ARN-m) din nucleu (translaţie) (Fig. 7).
Fig. 6. Schema structurii unui condriozom
Fig. 7. Ribozom asociat cu ARN-m
14
G. DICTIOZOMII
Sunt formaţiuni membranoase formate dintr-un număr variabil (2-20) de
vezicule turtite, plane sau uşor convexe, suprapuse şi unite în partea centrală (Fig.
8). Marginile acestor vezicule rămân libere şi sunt usor umflate şi recurbate. De la
marginile libere ale acestor formaţiuni turtite, se desprind mereu vezicule mici,
sferice sau ovale (vezicule golgiene), ce se mişcă liber
în citoplasmă. Totalitatea dictiozomilor reprezintă
aparatul Golgi.
Dictiozomii au rol în acumularea, concentrarea
şi transportul diferitelor substanţe în interiorul celulei,
formarea şi creşterea peretelui celular, formarea
vacuolelor, reconstruirea membranei nucleare la
sfârşitul diviziunii celulare etc.
H. SFEROZOMII
Sunt formaţiuni sferice, de 0,5-1 μ în diametru, care se formează din
porţiunile terminale ale reticulului endoplasmatic şi care conţin enzimele necesare
pentru sinteza lipidelor, fapt ce explică acumularea acestora la nivelul lor.
I. LIZOZOMII
Sunt organite de până la 0,6 μ în diametru, delimitate de o membrană
simplă lipoproteică şi care conţin în interior numeroase enzime hidrolitice (cu
excepţia lipazei, în prezenţa căreia membrana lizozomilor ar fi degradată), prin
care intervin în nutriţia celulară.
Test de autoevaluare (1)
1. Care sunt organtitele protoplasmei şi ce rol îndeplinesc în celulă ?
2. Cum se deosebesc plastidele de condriozomi, din punct de vedere
structural şi funcţional ?
3. Care este structura cromozomului ?
Fig. 8. Dictiozom
15
1.1.2. PARAPLASMA
A. PERETELE CELULAR
Este învelişul exterior, solid, al celulei vegetale, care separă celulele una de
alta, le dă o anumită forma şi protejează întregul conţinut celular (Fig. 9). Celulele
prevăzute cu perete celular rigid se numesc dermatoplaste (majoritatea celulelor
vegetale), spre deosebire de cele lipsite de perete, numite gimnoplaste (celulele
gameţilor masculi, a zoosporilor
etc).
Originea şi alcătuirea
peretelui celular. Formarea
peretelui celular are loc la
sfârşitul diviziunii celulare, în
zona ecuatoriala a fusului de
diviziune, cu participarea
reticulului endoplasmatic şi a
veziculelor golgiene. Iniţial, se
formează o membrana extrem de
subţire, de natură pectică
(substanţele pectice sunt aduse
de către veziculele golgiene),
străbătută de porţiuni ale
reticului endoplasmatic, care se
intind între cele două celule fiice
noi formate. Aceasta este lamela
mediană, care va funcţiona ca
un ciment de legatura între
celulele vecine şi peste care
protoplaştii celor două celule
depun apoi straturi succesive de
celuloză. Straturile de celuloză care se depun atâta timp cât celula nu si-a
definitivat creşterea, formează membrana primară, iar cele depuse după incetarea
creşterii celulei formează membrana secundară. În unele cazuri, peste membrana
Fig. 9. Peretele celular (schemă)
Fig. 10. Structura peretelui celular (schemă)
16
secundară se mai formează o a treia membrană, necelulozică, numită membrană
tertiară (Fig. 10).
În afară de celuloză, în componenţa peretelui celular mai sunt prezente şi
hemicelulozele, substanţele pectice şi uneori lignina, cutina, suberina, diferite
răşini, taninuri, uleiuri eterice, CaCO3, SiO2 etc. Celuloza din constituţia peretelui
celular se prezintă sub forma de fibre dispuse în reţea şi înglobate într-o substanţă
fundamentală, amorfă, formată din substanţe pectice, apă şi alte substanţe
dizolvate în apă.
Pentru a se putea realiza schimbul de substanţe dintre celulele vecine,
pereţii celulari prezintă numeroşi pori, străbatuţi de porţiuni ale reticulului
endoplasmatic însoţite de punţ citoplasmatice, numite plasmodesme.
Creşterea peretelui celular are loc atât în suprafaţă cât şi în grosime.
Creşterea în suprafaţă are loc la celulele tinere şi se realizează prin intercalarea
unor noi fibre celulozice în ochiurile reţelelor celulozice iniţiale (creşterea
protoplastului determină o stare de întindere conţinuă a peretelui celular, care
produce o indepărtare între fibrele de celuloză, deci la mărirea ochiurilor retelei
celulozice); creşterea în grosime se realizează prin suprapunerea de noi straturi
celulozice peste cele vechi. Îngroşarea poate afecta doar anumite zone ale
peretelui celular (la celulele epidermei, endodermei, colenchimurilor) sau se
produce uniform, pe toate laturile lui (la sclerenchimuri).
Modificări secundare ale peretelui celular. În timpul diferenţierii
celulelor, pereţii acestora pot suferi o serie de modificări, care determină:
- creşterea rezistenţei mecanice: mineralizarea (impregnarea cu săruri
minerale) şi lignificarea (impregnarea şi acoperirea cu o substanţă numită lignină,
foarte dură);
- creşterea impermeabilităţii: cerificarea (acoperirea cu un strat de
ceară), cutinizarea (acoperirea cu o substanţă grasă, impermeabilă numită cutină,
care în contact cu aerul se solidifică, formând cuticula) (Fig. 11) şi suberificarea
(impregnarea cu o substanţă grasă impermeabilă
numită suberină);
- imbogăţirea în substanţe pectice,
fenomen numit gelificare (impregnarea cu
substanţe pectice, ce dau peretelui un aspect
cornos (in stare uscată) sau de piftie (în stare
Fig. 11. Cuticula (c), acoperind
celulele eppidermice (ep)
17
umedă);
- dispariţia fără urmă a pereţilor celulari fenomen numit lichefiere şi
care este precedat de gelificare.
B. VACUOMUL CELULAR
Reprezintă totalitatea vacuolelor, formaţiuni membranoase sub forma
unor vezicule, delimitate faţă de citoplasma de către tonoplast şi a căror conţinut
poartă denumirea de suc celular sau suc vacuolar. Compoziţia chimică a sucului
celular este foarte complexă, cuprinzând o mare cantitate de apă, în care sunt
dizolvate numeroase substanţe organice (glucide, glicozizi, alocaloizi, taninuri,
acizi organici, lipide, protide etc) sau minerale (NaCl, CaS04, azotaţi, fosfaţi,
ioduri etc).
În celulele tinere vacuolele sunt foarte numeroase şi mici, iar pe măsură ce
celulele cresc, vacuolele fuzionează între ele, rămânând mai puţine (până la una),
dar mai mari.
Vacuolele stochează excesul de apă din celulă, asigurând citoplasmei
gradul de imbibiţie necesar desfasurării proceselor vitale, asigură turgescenţa
celulară, cu rol important în susţinerea organismului, stocheaza o serie de
substanţe toxice (alcaloizi, glicozizi etc) sau nutritive (zaharoza, proteine etc) etc.
C. INCLUZIUNILE ERGASTICE SOLIDE
Sunt reprezentate de către: grăuncioarele de amidon, aleurona (Fig. 12) şi
cristalele celulare.
Grăuncioarele de amidon
(amiloplastele) sunt leucoplaste în
care s-a depozitat amidonul, sub
forma unor straturi succesive, în
jurul unei zone de condensare
numită hil (acesta poate avea un
aspect punctiform, ca la cartof , grâu
etc, sau se prezintă sub forma unei
crăpături alungite şi ramificate, ca la
fasole).
Fig. 12. Grăuncioare de amidon (amiloplaste) şi de
aleuronă, la fasole
18
Ele se întâlnesc în celulele seminţelor, tuberculilor, bulbilor, rizomilor,
rădăcinilor etc. După structura lor, grăuncioarele de amidon sunt de trei tipuri:
simple (tipul obişnuit); compuse (două sau mai multe grăuncioare simple strâns
alăturate, fiecare având hil şi straturi proprii de amidon) şi semicompuse (două sau
trei grăuncioare cu hil şi straturi proprii de amidon, inconjurate de câteva straturi
comune). Adeseori, straturile succesive de amidon din jurul hilului, fiind mai
bogate sau mai sarace în apă, apar la microscop mai întunecate, respectiv mai
stralucitoare, caz în care se spune că grăuncioarele au o stratificare evidentă.
Forma (sferică, ovală, alungită etc), mărimea (3-100 μ) şi structura
grăuncioarelor de amidon sunt constante la aceeaşi specie, dar diferă de la o
specie la alta.
Amidonul este o substanţă glucidică complexă, rezultată prin polimerizarea
câtorva mii de molecule de glucoză, fiind deci o substanţă nutritivă foarte
importantă.
Grăuncioarele de aleuronă reprezintă substanţe proteice de rezervă, din
seminţele multor plante, rezultate din deshidratarea şi fragmentarea vacuolelor
incărcate cu substanţe proteice. Spre exemplu, în cotiledoanele seminţelor de
fasole, grăuncioarele de aleuronă se prezintă ca nişte formaţiuni sferice, mici,
imprăştiate în citoplasmă, printre grăuncioarele de amidon; în seminţele de grâu
grăuncioarele de aleuronă se află în celulele periferice ale albumenului, ce
formează un strat conţinuu, imediat sub tegumentul seminal etc.
Cristalele celulare constituie substanţe de excreţie. În celulele plantelor se
întâlnesc mai ales cristale de oxalat de calciu sau CaCO3, de forme diferite:
aciculare, în forma de prisme, piramide, romboedri, octoedri etc. Uneori, prin
unirea în partea mediană a două sau mai multor cristale rezultă corpusculi în
formă de cruce, X, sau sub forma unor ursini (formaţiuni compacte, cu numeroase
colţuri libere).
Test de autoevaluare (2)
1. Care sunt organtitele paraplasmei şi ce rol îndeplinesc în celulă ?
2. Ce modificări secundare pot apărea în structura peretelui celular ?
3. Cum se formează grăuncioarele de amidon ?
4. Care sunt organitele specifice celulei vegetale ?
19
1.2. DIVIZIUNEA CELULARĂ
Este una dintre cele mai importante trăsături ale organismelor vii, care
determină înmulţirea şi creşterea organismelor, regenerarea ţesuturilor moarte sau
rănite.
Principalele tipuri de diviziune celulară sunt: sciziparitatea, diviziunea
directă, mitoza şi meioza.
A. SCIZIPARITATEA. Se intâlneşte doar la organismele procariote (care
nu prezintă un nucleu diferenţiat) şi constă în apariţia unui perete despărţitor care
împarte celula în două, după ce, în prealabil, a avut loc replicarea materialului
genetic.
B. DIVIZIUNEA DIRECTA (AMITOZA). Se intâlneşte la unele
organisme eucariote inferioare, mai rar la plantele superioare.
Nucleul se alungeşte, se strangulează la mijloc, fără ca membrana nucleară
sa dispară; acelaşi proces are loc şi în restul celulei, care se împarte astfel, în două
celule fiice.
C. MITOZA. Este cel mai obişnuit tip de diviziune întâlnit la celulele
somatice şi se desfăşoară pe parcursul mai multor etape, astfel (Fig. 13):
a. profaza: prin condensarea şi spiralizarea puternică a filamentelor de
cromatină, cromozomii devin vizibili, bine individualizaţi şi formaţi din câte două
cromatide; membrana nucleară şi nucleolii se dezorganizează; în celulă ia naştere
fusul de diviziune, format din filamente ce unesc cei doi poli ai celulei (filamente
continue, fusoriale), precum şi polii celulei cu centromerul cromozomilor
(filamente scurte, cromozomale); cromozomii încep să cliveze longitudinal (cele
două cromatide se îndepărtează între ele).
b. metafaza: în urma separării complete a celor două cromatide din cadrul
fiecărui cromozom, numărul cromozomilor (acum monocromatidici) se dublează;
cromozomii monocromatidici, fixaţi la nivelul centromerului pe filamentele
fusului de diviziune, se dispun în zona centrală a fusului de diviziune, formând
aşa-zisa placă ecuatorială.
c. anafaza: jumătate dintre cromozomi migrează spre un pol al celulei, iar
cealaltă jumătate spre celalalt pol (prin contracţia filamentelor fusului de
diviziune).
20
d. telofaza: cromozomii monocromatidici ajunşi la cei doi poli ai celulei,
se despiralizează, se alungesc, reconstituind filamentele de cromatina; se refac
nucleolii şi membrana nucleară; fusul de diviziune se resoarbe; în zona centrală a
celulei apare (de regulă) un perete despărţitor, care imparte celula-mamă în două
celule fiice.
Odată cu apariţia peretelui despărţitor, se impart în cele două celule fiice şi
ceilalţi constituienti celulari.
In timpul diviziunii mitotice, dintr-o celulă diploidă rezultă două celule cu
un număr egal de cromozomi cu celulă-mama, deci tot diploide (2n→2n + 2n), de
unde şi denumirea de diviziune ecvaţională (lat. aequatio=egalitate).
Între două diviziuni succesive, celula se afla într-o perioadă de “repaus
aparent”, numită interfaza, în care au loc procesele de transcriptie (copierea
informaţiei genetice deţinută de ADN, prin formarea ARNm, care părăseşte
nucleul), translaţie (decodificarea informaţiei genetice conţinută de ARNm, la
nivelul ribozomilor, deci sinteza substanţelor proteice) şi replicare (fiecare
cromozom monocromatidic îşi sintetizează o copie, astfel încât la sfârşitul
interfazei cromozomii vor redeveni bicromatidici, restabilindu-se astfel zestrea
ereditara completă a celulelor somatice).
E. MEIOZA. Este specifică pentru celulele producătoare de gameţi şi de
spori (meiospori) şi se desfăşoară pe parcursul a două diviziuni succesive: una
reductională, în urma căreia dintr-o celulă diploidă rezultă două celule haploide şi
Fig. 13. Schema mitozei (pentru o celulă cu 2n = 4): a, b, c, d - profaza ; e - metafaza, f -
anafaza, g, h - telofaza
21
una ecvaţională, care urmează imediat precedentei şi care menţine numărul
haploid de cromozomi.
Prima diviziune meiotică (reducţională), se desfăşoară pe parcursul
aceloraşi faze ca şi mitoza, cu următoarele deosebiri: profaza este deosebit de
lungă şi complexă, pe parcursul ei având loc procesul de crossing-over (schimbul
reciproc de gene între cromozomii perechi); în metafază nu mai are loc dublarea
numărului de cromozomi prin clivarea lor longitudinală, aceştia rămânând
bicromatidici, întregi; în anafază, jumătate dintre cromozomii bicromatidici
migreaza la un pol al celulei şi cealaltă jumătate - la celălalt pol, astfel încât în
telofază se formează, la fiecare pol al celulei, câte un nucleu haploid.
A două diviziune meiotica (ecvaţională) este o diviziune mitotică tipică,
ce se realizează imediat după formarea celor două celule haploide, în aceleaşi
patru faze descrise la mitoza. Asadar, în timpul meiozei, de la o celulă diploidă
rezultă, în final, patru celule haploide (Fig. 14).
Fig. 14. Schema meiozei (pentru o celulă cu 2n = 4): a, b, c, d - profaza I, în timpul căreia are loc fenomenul de crossing-over, e-metafaza I, f-anafaza I, g, h - telofaza I, i, j-profaza a II-a,
k -metafaza a II-a, l - anafaza a II-a, m, n - telofaza a II-a
22
1.3. DIFERENŢIEREA CELULARĂ
Este un proces biologic complex, care are loc în interiorul celulei şi duce la
apariţia unor structuri şi funcţii caracteristice diferitelor grupe de celule (Fig. 15).
Primele celule, care rezultă din diviziunea celulei-ou (zigotului) sunt
nediferenţiate, cu o structură foarte simplă şi cu potenţial de a îndeplini, în egală
măsură, orice funcţie. Pe măsură ce au loc noi diviziuni şi embrionul îşi
definitivează structura şi apoi genereaza o nouă plantă, grupuri de celule diferite
îşi pierd capacitatea de a se divide şi capătă o serie de structuri şi funcţii
caracteristice (se diferenţiază), formând astfel, ţesuturile definitive, capabile să
îndeplinească cele mai variate funcţii în corpul plantelor.
Este posibil însă şi fenomenul invers, când celule diferenţiate şi
specializate suferă o serie de transformări, prin care redevin meristematice
(capabile să se dividă), fenomen numit dediferenţiere celulară.
Fig. 15. Relaţia dintre celulele meristematice, capabile de diviziune şi celulele diferenţiate şi
specializate
23
Test de autoevaluare (3)
Alegeţi răspunsul corect (1-3 variante corecte pentru fiecare întrebare)
1. Care dintre următoarele afirmaţii sunt incorecte ?
a. Celula este unitatea structurală şi funcţională fundamentală a
organismelor vii
b. Corpul tuturor plantelor este format din celule
c. Nucleul este un organit specific celulei procariote
d. Condriozomii sunt specifici celulei vegetale
2. Cum se justifică denumirea de “diviziune ecvaţională” în cazul mitozei ?
a. Numărul cromozomilor celulelor fiice este egal cu numărul
cromozomilor celulei-mamă
b. Numărul cromozomilor celulelor fiice este inegal cu numărul
cromozomilor celulei-mamă
c. Cromozomii implicaţi în mitoză sunt egali între ei
d. Numărul cromozomilor se dublează în anafază
3. Care dintre următoarele formaţiuni celulare sunt semipermeabile ?
a. Tonoplastul
b. Plasmalema
c. Oxizomii
d. Ribozomii
4. Care dintre următoarele organite aparţin protoplasmei celulare ?
a. Nucleul
b. Ribozomii
c. Vacuolele
d. Cloroplastele
5. Ce funcţie îndeplinesc cloroplastele în celulă ?
a. Respiraţie
b. Transpiraţie
c. Fotosinteză
d. Clorinare
6. Translaţia informaţiei genetice are loc la nivelul:
a. Nucleului
b. Ribozomilor
c. Cromozomilor
24
d. Genelor
7. Numărul de cromozomi dintr-o celulă somatică se notează cu:
a. x
b. 2n
c. xy
d. n
8. Producerea energiei la nivelul celulei este o funcţie specifică pentru:
a. Nucleu
b. Condriozomi
c. Ribozomi
d. Reticulul endoplasmatic
9. Creşterea rezistenţei mecanice a peretelui celular se realizează prin:
a. Mineralizare
b. Lignificare
c. Cerificare
d. Suberificare
10. Care dintre următoarele expresii corespunde diviziunii meiotice ?
a. 2n → n + n
b. n + n = 2n
c. I) 2n → n + n; II) n → n + n
d. n = 2n-n
Rezumat (U.I. 1 - Celula vegetală)
Celula vegetală este unitatea structurală şi funcţională fundamentală a
organismelor vii. O celulă cuprinde mai multe organite cu funcţii distincte, dintre
care unele sunt vii (protoplasma): citoplasma, reticulul endoplasmatic, nucleul,
plastidele, condriozomii, ribozomii, dictiozomii, sferozomii, lizozomii etc.; alte
organite sunt lipsite de viaţă (paraplasma): peretele celular, vacuolele şi alte
incluziuni lichide, incluziunile solide.
Creşterea organismelor şi înmulţirea acestora are la bază fenomenul de
diviziune celulară. La plantele evoluate se întâlnesc două tipuri principale de
diviziune: mitoza, în care numărul de cromozomi se păstrează constant, de la o
generaţie de celule la alta (tipul de diviziune obişnuit la celulele somatice) şi
meioza, în care numărul de cromozomi se reduce la jumătate (are loc la formarea
25
sporilor şi a gameţilor). Celulele capabile de diviziune se numesc celule
meristematice. După diviziune, celulele se diferenţiază structural şi se specializeză
funcţional, pierzându-şi capacitatea de a se mai divide şi alcătuiesc ţesuturile
definitive ale plantelor.
Lucrare de verificare nr. 1
(se va transmite pe adresa disciplinei, în format electronic sau prin poştă, până
la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din semestrul I)
1. Arătaţi ce asemănări şi deosebiri structurale şi funcţionale există între
condriozomi şi plastide (4 puncte);
2. Precizaţi care este semnificaţia biologică pe care o are reducerea
numărului de cromozomi în timpul meiozei (informaţii mai detaliate asupra
acestor aspecte pot fi găsite în cursul elaborat de către Zanoschi & Toma 1990 -
vezi bibliografia) (6 puncte).
BIBLIOGRAFIE (U.I. 1)
Păun M. et al.., 1980 - Botanică. Edit. Did. şi Ped. Bucureşti.
Răvăruţ M., Turenschi E., 1973 - Botanica. Edit. Did. şi Ped. Bucureşti.
Toma C., Niţă Mihaela, 1995 - Celula vegetală, Edit. Univ. “Al. I. Cuza”, Iaşi.
Turenschi E., Pascal P., Sîrbu C., Paraschiv L. Nicoleta, 1998 - Lucrări
practice. Botanică. U.Ş.A.M.V. Iaşi.
Zanoschi V., Toma M., 1990 - Curs de botanică, partea I-a, Anatomie şi
morfologie. Inst. Agron. Iaşi.
Zanoschi V., Toma C., 1985 - Morfologia şi anatomia plantelor cultivate. Edit.
Ceres, Bucureşti.
Zanoschi V., Turenschi E., Ifteni Lucia, 1977 - Celula vegetală. Inst. Agron.
Iaşi.
26
Unitatea de învăţare 2: ŢESUTURILE VEGETALE
Cuprins (U.I. 2) Pag. Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U.I. 2) ………………. 26 Instrucţiuni (U.I. 2) ………………………………………………………… 26 Definiţie ……………………………………………………………………. 27 Ţesuturile meristematice…………….……………………………………. . 27 Ţesuturile definitive………………………………………………………. . 29 Ţesuturile de apărare….……………………………………………………. 29 Ţesuturile trofice…………………………………………………………… 34 Ţesuturile conducătoare……………………………………………………. 34 Ţesuturile mecanice………………………………………………………… 36 Ţesuturile şi celulele secretoare şi excretoare…………………………....... 37 Rezumat (U.I. 2) …………………………………………………………… 39 Lucrare de verificare nr. 2 …………………………………………………. 39 Bibliografie (U.I. 2)………………………………………………………… 40
Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U.I. 2)
Această unitate de învăţare are ca obiective principale înţelegerea de către
studenţi a rolului ţesuturilor în structura şi funcţionarea organismelor vii şi
cunoaşterea particularităţilor structurale şi funcţionale ale ţesuturilor vegetale.
După finalizarea studiului acestei U.I., veţi dispune de competenţe pentru:
-enumerarea tipurilor de ţesuturi vegetale, în funcţie de tipul celulelor
componente, originea acestora şi funcţiile îndeplinite,
-definirea şi descrierea ţesuturilor meristematice;
-precizarea raportului în care se află ţesuturile meristematice faţă de cele
definitive în corpul plantelor;
-identificarea şi descrierea principalelor tipuri de ţesuturi definitive din
corpul plantelor;
-definirea funcţiilor caracteristice diferitelor tipuri de ţesuturi vegetale;
-identificarea principalelor diferenţe structurale între ţesuturile vegetale.
Instrucţiuni (U.I. 2)
Această unitate U.I. necesită 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaugă alte 4 ore de activităţi asistate (A.A.). În cuprinsul acestei unităţi de
învăţare sunt inserate 2 teste de autoevaluare (răspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului I) şi o lucrare de verificare. Aceasta din urmă se
va transmite pe adresa disciplinei, în format electronic sau prin poştă, până la
sfârşitul celei de-a VII-a săptămâni din semestrul I.
27
ŢESUTURILE VEGETALE
Ţesutul reprezintă o grupare de celule care au aceeaşi origine şi
îndeplinesc aceleaşi funcţii. După rolul lor în corpul plantelor şi gradul de
diferenţiere celulară, ţesuturile sunt de două tipuri: meristematice şi definitive.
2.1. ŢESUTURILE MERISTEMATICE (MERISTEMELE)
Sunt cele mai tinere ţesuturi din
corpul plantelor şi au rolul de a da naştere,
continuu, la noi celule, din care se vor
forma toate celelalte categorii de ţesuturi
ale plantelor. Meristemele sunt alcătuite
din celule mici, izodiametrice, strâns unite
între ele, fără spaţii intercelulare, cu
pereţii subţiri, celulozici, bogate în
citoplasmă, cu nucleu mare, central,
lipsite de substanţe de rezervă şi fără
vacuole distincte şi care, din punct de
vedere biologic prezintă o mare capacitate
de diviziune (Fig. 16).
Clasificarea meristemelor:
a. După poziţia lor în corpul plantelor:
Meristeme apicale - se află în vârful rădăcinii, tulpinii şi
mugurilor;
Meristeme intercalare - sunt dispuse printre ţesuturile definitive ale
plantelor (spre exemplu, în limbul frunzelor, la baza internodurilor
- la Poaceae etc.);
Meristeme laterale -sunt dispuse lateral faţă de axul longitudinal al
rădăcinii şi tulpinii.
b. După caracterele celulelor componente şi originea lor:
Meristeme primordiale,
Fig. 16. Meristem
28
Meristeme primare,
Meristeme secundare.
Meristemele primordiale alcătuiesc embrionul nediferenţiat, rezultat din
primele diviziuni ale zigotului. La o plantă născută din embrion, meristemele
primordiale persistă în vârful rădăcinii şi a tulpinii, fiind formate din celule iniţiale
şi produsele directe ale acestora (foiţele histogene). Celulele meristemelor
primordiale sunt foarte mici, fără spaţii intercelulare şi cu o mare capacitate de
diviziune.
Meristemele primordiale din vârful rădăcinii (la Magnoliophyta) sunt
alcătuite din trei straturi de celule iniţiale, care generează trei foiţe histogene
concentrice: dermatogen (exterior), periblem (intermediar), plerom (central). Prin
activitatea lor, aceste foiţe histogene vor da naştere, la o anumită distanţă de vârful
rădăcinii, meristemelor primare ale rădăcinii.
Meristemele primordiale din vârful tulpinii sunt formate din trei straturi de
celule iniţiale care formează două foiţe histogene: tunica (la exterior, formată din
1-5 straturi de celule), corpusul (un masiv central de celule). Prin activitatea lor,
aceste foiţe histogene vor da naştere, la o anumită distanţă de vârful tulpinii,
meristemelor primare ale tulpinii.
Meristemele primare sunt dispuse în continuarea celor primordiale, pe
seama cărora se formează, şi sunt alcătuite din celule cu un ritm ceva mai scăzut
de diviziune şi cu un început de diferenţiere celulară. Rolul meristemelor primare
este acela de a produce celulele din care se formează mai apoi ţesuturile definitive
ce alcătuiesc structura primară a plantelor.
Meristemele primare pot fi subapicale (în continuarea celor primordiale)
sau intercalare (insule de meristeme primare care persistă printre ţesuturile
definitive ale plantei).
Meristemele primare, atât în rădăcină, cât şi în tulpină, sunt reprezentate
de: protoderm, procambiu, meristem fundamental.
Protodermul ia naştere pe seama dermatogenului (la rădăcină) sau a tunicii
(la tulpină) şi este format dintr-un singur stat de celule dispus la exterior. Pe
seama sa vor rezulta ţesuturile de apărare ale rădăcinii (rizoderma) şi tulpinii
(epiderma).
Procambiul se prezintă sub forma unor cordoane de celule care cresc mai
mult în lungime. Pe seama procambiului, se formează ţesuturile mecanice şi cele
conducătoare ale rădăcinii şi tulpinii.
29
Meristemul fundamental este reprezentat prin masa de celule delimitată de
protoderm şi care nu participă la formarea procambiului. Prin diferenţierea
celulelor meristemului fundamental se formează ţesuturile trofice ale plantelor.
Meristemele secundare rezultă din celulele parenchimatice ale ţesuturilor
definitive, care îşi redobândesc proprietatea de a se divide (dediferenţiere).
Ţesuturile definitive care iau naştere din activitatea meristemelor secundare se
adaugă celor primare şi alcătuiesc structura secundară a organelor plantelor. La
plantele superioare se cunosc două tipuri de meristeme secundare, care au
întotdeauna o poziţie laterală în corpul plantelor: cambiul şi felogenul.
Cambiul (Fig. 17) se prezintă ca un cilindru meristematic, format dintr-un
singur strat de celule lungi, prismatic-dreptunghiulare, turtite, care prin diviziuni
ce se desfăşoară paralel cu suprafaţa organelor (tangenţial) formează, spre exterior
liber secundar, iar spre interior lemn secundar. Cambiul apare doar în cilindrul
central al tulpinii şi rădăcinii.
Felogenul se prezintă, de asemenea, ca un cilindru meristematic format din
celule parenchimatice, care prin diviziuni tangenţiale formează spre exterior un
ţesut protector secundar numit suber, iar spre interior un ţesut trofic secundar
numit feloderm. Felogenul se formează atât în cilindrul central, cât şi la diferite
niveluri în scoarţa rădăcinilor sau tulpinilor, întotdeauna la exteriorul cambiului.
Fig. 17. Prin activitatea cambiului rezultă liberul şi lemnul secundar
30
2.2. ŢESUTURILE DEFINITIVE
Sunt formate din celule incapabile de diviziune, diferenţiate şi specializate
pentru îndeplinirea diferitelor funcţii în corpul plantelor, şi se împart în
următoarele categorii: de apărare, trofice, conducătoare, mecanice, secretoare şi
excretoare, senzitive.
2.2.1. ŢESUTURILE DE APĂRARE
Se află la exteriorul organelor plantelor şi au rolul de a proteja planta
impotriva agenţilor dăunători externi: temperaturi excesive, insolaţie, leziuni
mecanice, animale, agenţi microbiologici etc). După tipul meristemelor din care
provin, ţesuturile de apărare sunt de două feluri: primare (piloriza, rizoderma,
exoderma, epiderma şi formaţiunile epidermice) şi secundare (suberul şi
ritidomul).
Piloriza este formată din mai multe straturi de celule care se acoperă unele
pe altele şi care îmbracă varful rădăcinii ca un degetar, protejând meristemele
primordiale apicale, din activitatea cărora, de altfel, se şi formează.
Rizoderma protejează rădăcina la nivelul zonei pilifere, fiind formată, de
obicei, dintr-un singur strat de celule cu pereţi subţiri (cele mai multe dintre aceste
celule, prin alungirea puternică în afară a peretelui extern formează perişorii
absorbanţi).
Fig. 18. Prin activitatea felogenului rezultă suberul şi felodermul
31
Exoderma protejează rădăcina la nivelul zonei aspre, fiind formată din
câteva straturi de celule cu pereţii suberificaţi.
Epiderma protejează toate organele aeriene ale plantelor, cu structura
primară, (frunze, tulpini tinere, lăstari, piese florale, fructe tinere); ea este formată,
de obicei, dintr-un singur strat de celule parenchimatice, strâns unite între ele,
lipsite de cloroplaste, cu contur poligonal sau dreptunghiular şi cu pereţii externi
îngroşaţi şi adeseori cerificaţi, cutinizaţi
sau mineralizaţi (Fig. 19).
În urma unor modificări locale ale
celulelor, în epidermă se diferenţiază o
serie de formaţiuni epidermice, dintre
care stomatele şi perii tectori au rol
protector.
a) stomatele au rolul de a asigură
şi regla schimbul de gaze între plantă şi
mediul extern, precum şi de a regla
transpiratia (prin care se impiedica
supraîncalzirea plantei sau pierderea
exagerată a apei din planta - rol
protector). O stomată este alcătuită din
(Fig. 20, 21):
Fig. 19. Epiderma: secţiune tangenţială (sus)
şi transversală (jos)
Fig. 20. Structura stomatelor. A - la Tradescantia sp., B - la Zea mays (ca-celule anexe, cep-celule epidermice, cs-celule stomatice, lp-incluziuni lipidice, n-nucleu, ost-ostiola, pd-perete
dorsal, pv-perete ventral (după Turenschi et al. 1982)
32
- două celule stomatice reniforme (la majoritatea plantelor) sau
halteriforme (la graminee, juncacee şi ciperacee), aşezate faţă în faţă, alăturate
prin capetele lor şi lasând între ele o mică deschidere, numită ostiola; aceste celule
sunt prevăzute cu cloroplaste şi prezintă pereţii dinspre ostiolă îngroşaţi, în timp
ce restul pereţilor sunt subţiri;
- (1)2-4 celule anexe, asemănatoare cu celulele epidermice normale, dar de
obicei mai mici şi de altă formă.
Adeseori (mai ales la plantele care trăiesc în zone mai aride), se formează o
cameră substomatică (sub stomate), sau chiar o camera suprastomatică (deasupra
stomatelor), care sunt nişte spaţii pline cu aer bogat în vapori de apă, ce impiedică
aerul atmosferic uscat să vină în contact direct cu celulele interne ale organului,
protejându-le astfel de deshidratare.
b) perii tectori reprezintă
excrescente ale pereţilor externi ale
celulelor epidermice (peri
unicelulari), sau formaţiuni mai
complexe, formate din mai multe
celule (peri pluricelulari), care au
rolul de a apăra planta de atacul
unor animale fitofage, de insolaţie,
de pierderea căldurii etc. Ei pot fi
simpli sau ramificaţi. La unele plante perii sunt foarte desi şi se impletesc între ei,
formând adevărate pâsle protectoare. La alte plante (urzica) perii conţin substanţe
urticante, care sunt injectate în pielea animalelor care îi ating, producandu-le
usturime şi deci o reacţie de respingere.
Fig. 21 - Structura stomatei, în secţiune tranverală
(după Turenschi et al. 1982)
Fig. 22 - Peri epidermici cu rol protector (a-păr simplu, unicelular, b-păr ramificat, unicelular,
c-păr simplu, pluricelular,d- păr ramificat, pluricelular) (după Turenschi et al. 1982)
33
Suberul (pluta) este format din mai multe straturi de celule cubice sau
turtite, strâns unite între ele, dispuse în şiruri radiare, cu toţi pereţii suberificaţi,
din care cauză el este un ţesut impermeabil pentru apă şi gaze şi foarte bun
izolator termic. Din loc în loc, în suber se diferenţiază nişte formaţiuni cu o
structură mai afânată şi proeminente la exterior, denumite lenticele, la nivelul
cărora celulele sunt rotunjite la colţuri, delimitând spaţii intercelulare mari prin
care sa circule aerul, necesar respiraţiei plantei.
Suberul protejează organele plantelor (tulpina, rădăcina) în primii ani de
când incepe formarea structurii secundare şi rezultă din activitatea felogenului,
care apare în diferite zone din scoarţă (de obicei sub epidermă) şi funcţionează
unul sau câţiva ani de zile, generând către exterior suber, iar către interior un ţesut
numit feloderm (suberul, felogenul şi felodermul formează periderma) (Fig. 23).
Ritidomul. După incetarea activităţii primului felogen, la tulpinile şi
rădăcinile mai bătrâne, în timp apar, mai către interior, noi felogenuri succesive,
care vor genera tot atâtea periderme suprapuse, între care se afla porţiuni de
scoarţa primară moartă datorită impermeabilitaţii suberului. Totalitatea
peridermelor cuprinse la exteriorul celui mai profund şi mai nou suber, împreună
cu porţiunile de scoarţă primară dintre ele, formează un ţesut protector foarte
eficient, numit ritidom, care poate fi persistent, sau se desprinde periodic sub
forma de fâşii inelare sau longitudinale, sub forma de plăci etc.
Fig. 23. Suberul (sub) întrerupt de lenticelă (lent), felogenul (fg) şi felodermul (fd), la ramura de soc (secţiune transversală) (la exteriorul suberului se observă epiderma (ep), din structura
primară) (după Turenschi et al. 1982)
34
Test de autoevaluare (4):
1. Prin ce se deosebesc celulele ţesuturilor meristematice de celulele care
intră în alcătuirea ţesuturilor definitive ?
2. Cum se clasifică ţesuturile protectoare, după originea lor ?
3. Care este structura generală a unei stomate ?
2.2.2.ŢESUTURILE TROFICE (FUNDAMENTALE)
Sunt formate din celule slab diferenţiate şi îndeplinesc funcţii legate de
nutriţie (absorbţia sevei brute, asimilaţia clorofiliană, depozitarea apei, aerului sau
substanţelor de rezerva), în funcţie de care se clasifică astfel:
-Ţesuturi absorbante, care au rolul de a absorbi apa şi substanţele
minerale (seva brută) din sol şi de a le transportă până la nivelul ţesutului
conducător lemnos. Sunt reprezentate prin perii absorbanţi şi ţesutul cortical al
rădăcinii.
-Ţesuturile asimilatoare au rolul de a realiza funcţia de fotosinteză. Sunt
formate din celule bogate în cloroplaste şi intră în structura frunzelor şi a
celorlalte organe aeriene verzi (a se vedea anatomia frunzei).
-Ţesuturile acvifere depozitează apa, pe care o cedează foarte greu şi se
întâlnesc la plantele care trăiesc în ţinuturi deşertice sau pe soluri sărăturate.
-Ţesuturile aerifere depozitează aerul, necesar respiratiei (prin O2) şi
fotosintezei (prin CO2) şi se întâlnesc în special la plantele acvatice, fiind formate
din celule care lasă între ele spaţii mari pline cu aer.
-Ţesuturile de depozitare a substanţelor de rezervă sunt formate din
celule mari, cu pereţii subţiri, în care se depozitează diferite substanţe: proteine,
lipide, glucide etc; se găsesc în rădăcini, tulpini subterane, seminţe, fructe etc.
Spre exemplu, în rădăcinile de sfeclă se depozitează zaharoza, în seminţele de soia
si floarea soarelui - uleiuri vegetale, în tuberculuii de cartof - amidon, în seminţele
de fasole şi grâu - amidon şi proteine etc.
2.2.3. ŢESUTURILE CONDUCĂTOARE
Sunt specializate pentru conducerea sevei brute şi a celei elaborate în
corpul plantelor şi se împart în două categorii: lemnos şi liberian.
35
Ţesutul conducător lemnos (lemnul) (Fig. 24) conduce seva brută (apa şi
sărurile minerale) de la rădăcină la frunze şi este alcătuit din: vase lemnoase,
parenchim lemnos şi uneori fibre lemnoase.
- Vasele lemnoase sunt elemente conducătoare unicelulare alungite
(traheide, vase imperfecte, prezente mai ales la plantele mai puţin evoluate), sau
siruri de celule prozenchimatice cu pereţii longitudinali îngroşaţi, dar la care
pereţii despărţitori transversali au dispărut în totalitate prin lichefiere, rezultând
tuburi cilindrice, goale în interior (trahei, vase perfecte); pe suprafaţa internă a
vaselor se depozitează lignina sub formă unor inele, spirale, reţele (vase inelate,
spiralate, reticulate), sau pe toată suprafaţa internă a vasului, cu excepţia zonelor
punctiforme din dreptul porilor din pereţii celulari (vase punctate);
- Parenchimul lemnos este format din celule mai mici, parenchimatice, cu
pereţii subţiri, care ocupă spaţiile dintre vasele invecinate şi în care se depozitează
substanţe de rezervă, în special amidon; la lemnul mai batrân din centrul
tulpinilor, pereţii acestor celule pătrund prin pori în interiorul vaselor, unde
formează nişte pungi (tile) pline cu săruri minerale, care obturează adeseori
vasele, făcându-le nefuncţionale.
- Fibrele lemnoase sunt elemente sclerenchimatice, cu rol mecanic, ce
însoţesc lemnul secundar al plantelor.
Fig. 24. Ţesuturile conducătoare în ecţiune longitudinală prin tulpina de bostan (Cucurbita
pepo) (după Turenschi et al. 1982)
36
Ţesutul conducător liberian (liberul) conduce seva elaborată (rezultată în
urma fotosintezei) de la nivelul frunzelor spre celelalte organe ale plantelor şi este
alcătuit din: vase liberiene, parenchim liberian, celule anexe şi uneori fibre
liberiene (Fig. 24).
-Vasele liberiene reprezintă şiruri de celule prozenchimatice, cu pereţii
longitudinali subţiri, iar pereţii despărţitori transversali prevăzuţi cu numeroase
orificii (ciuruiţi, de unde şi numele de plăci ciuruite), datorită gelificării şi
lichefierii parţiale;
-Celulele anexe însoţesc tuburile ciuruite doar la angiosperme (plantele cu
fructe), fiind celule vii, alungite, cu pereţi subţiri, ce constituie (s-ar părea) o
rezervă de celule pe seama căreia se nasc, dacă este necesar, noi vase liberiene,
prin perforarea pereţilor transversali.
-Parenchimul liberian însoţeşte intotdeauna vasele liberiene şi este
alcătuit din celule vii, mici, cu pereţi subţiri, în care se depozitează adeseori
substanţe de rezervă.
-Fibrele liberiene sunt formate din celule prozenchimatice, de regulă
ascuţite la capete, cu pereţii foarte
îngroşaţi (depuneri de celuloză,
lignină), cu rol mecanic.
Elementele componente ale
ţesuturilor conducătoare sunt
grupate mai multe la un loc, în
mănunchiuri numite fascicole
conducătoare, care pot fi simple
(lemnoase, liberiene - specifice
rădăcinii) sau mixte (libero-
lemnoase - specifice tulpinii,
frunzelor etc) (Fig. 25).
2.2.4. ŢESUTURILE MECANICE (DE SUSŢINERE)
Au rolul de a asigura rezistenţa mecanică a organelor plantelor şi sunt
alcătuite din celule cu pereţi puternic îngroşaţi, cu celuloză sau lignină. După tipul
ingroşărilor pereţilor celulari, ţesuturile mecanice sunt de două tipuri: colenchimul
şi sclerenchimul.
Fig. 25. Tipuri de fascicole conducătoare (după Turenschi et al. 1982, modificat)
37
Colenchimul este format din celule vii, cu pereţii neuniform îngroşaţi cu
celuloză; se pot îngroşa doar pereţii tangenţiali ai celulelor (paraleli cu suprafaţa
ramurii) (colenchim tubular), sau se îngroaşă toţi pereţii, dar numai în zona
colţurilor celulei (colenchim unghiular) (Fig. 26 A, B).
Sclerenchimul este format din celule moarte alungite (sclerenchim fibros)
sau ± izodiametrice (sclerenchim scleros), cu pereţii puternic şi uniform îngroşaţi
prin depuneri de celuloză sau lignină (Fig. 26 C). Sclerenchimul fibros din
tulpinile unor plante (in, cânepă etc.) se utilizează în industria textilă.
2.2.5. ŢESUTURILE ŞI CELULELE SECRETOARE ŞI
EXCRETOARE
Au rolul de a produce diferite substanţe (uleiuri eterice, răşini, balsamuri,
nectar, apă, latexuri, taninuri, mucilagii etc), care rămân în interiorul organelor
plantelor sau sunt eliminate înafară. În această categorie sunt cuprinse:
a) Celule şi ţesuturi care elimină substanţele produse în exterior:
-papilele secretoare sunt celule epidermice cu pereţii subţiri si prelungite
mult în exterior, care produc şi elimină uleiuri eterice, ce dau parfumul multor
flori: toporasi, trandafiri etc.
-perii secretori (glandele secretoare) sunt formaţiuni epidermice
proeminente, constituite dintr-o parte bazală, mai umflată, numită bulb, infiptă
între celulele epidermice normale, continuată cu piciorul sau corpul părului, în
vârful căruia se află partea secretoare, numită glandă (Fig. 27 A). Glanda
secretoare poate fi unicelulară (la Primula), sau pluricelulară, în forma de rozeta
(la Mentha), cupă (Humulus) etc.
Fig. 26. Ţesuturi mecanice: A-colenchim tabular, B-colenchim angular; C-sclerenchim
(pt-pereţi tangenţiali, pl-pereţi laterali, î.a. îngroşări angulare, lm-lumen plin cu aer, p.î.-pereţi îngroşaţi) (după Turenschi et al. 1982)
38
Produsele secretate de glandele secretoare pot fi: uleiuri eterice (la Mentha,
Primula etc), substanţe vâscoase şi fermenţi proteolitici (la plantele insectivore),
nectar (glandele nectarifere, situate, de obicei, în flori) (Fig. 28) etc.
-hidatodele sunt
formaţiuni secretoare care elimină
excesul de apă din plante sub
forma unor picături, numite gute
(fenomenul de gutatie).
b) Ţesuturi care-şi varsă
produsul în spaţii intercelulare:
-buzunarele secretoare
(Fig. 27 B) sunt spaţii intercelulare
sferice sau ovale, căptuşite cu
celule secretoare; în lumenul
acestor buzunare se acumulează
produsele secretate (spre exemplu, în epicarpul fructului de portocal şi lămâi, în
frunzele de Hypericum perforatum etc.).
-canalele secretoare sunt spaţii intercelulare alungite, cilindrice şi
căptuşite cu celule secretoare (spre exemplu, la Umbelliferae, Pinaceae, unele
Compositae etc.).
c) Celule şi ţesuturi care-şi depun produsele intracelular:
-Celulele secretoare interne sunt celule izolate sau grupate, care apar în
diferite parenchimuri (spre exemplu, în mezofilul frunzelor de dafin sunt celule
care secretă şi depozitează uleiuri eterice).
Fig. 27. A-păr secretor, B-buzunar secretor, C-vase laticifere (după Răvăruţ et al. 1967)
Fig. 28. Poziţia glandelor nectarifere în floare: A-Sinapis arvensis, B-Daucus carota (după
Răvăruţ et al. 1967)
39
-Laticiferele sunt celule uriaşe, alungite şi foarte ramificate (laticifere
nearticulate), sau şiruri de celule, la care pereţii despărţitori transversali au
dispărut (laticifere articulate) (Fig. 27 C), care secretă latex (substanţă vâscoasă,
cu un conţinut complex) (spre exemplu, la Papaver somniferum, Chelidonium
majus, Euphorbia sp., familiile Moraceae, Asclepiadaceae, Apocynaceae, unele
Asteraceae etc).
Test de autoevaluare (5)
1. Prin ce se deosebeşte ţesutul conducător lemnos de cel liberian ?
2. Ce rol îndeplinesc ţesuturile mecanice ?
3. Care sunt principalele tipuri de ţesuturi trofice şi ce rol îndeplinesc ?
4. Cum se deosebesc papilele secretoare de perii secretori ?
Rezumat (U.I. 2 - Ţesuturile vegetale)
Ţesutul reprezintă o grupare de celule care au aceeaşi origine şi îndeplinesc
aceleaşi funcţii. După rolul lor în corpul plantelor şi gradul de diferenţiere
celulară, ţesuturile sunt de două tipuri: meristematice (formate din celule în
diviziune, nediferenţiate) şi definitive (formate din celule diferenţiate,
specializate). Ţesuturile meristematice sunt cele mai tinere ţesuturi din corpul
plantelor, formate din celule care se divid intens; în urma acestor diviziuni rezultă
celulele din care se formează ţesuturile definitive. După funcţiile îndeplinite în
corpul plantelor, ţesuturile definitive sunt de mai multe tipuri: protectoare,
conducătoare, mecanice, trofice, secretoare şi excretoare etc. Un ansamblu de
ţesuturi diferite, interdependente, adaptate pentru îndeplinirea unor funcţii
caracteristice, formează un organ.
Lucrare de verificare nr. 2
(se va transmite pe adresa disciplinei, în format electronic sau prin poştă, până
la sfârşitul celei de-a VII-a săptămâni din semestrul I)
1. Identificaţi funcţiile îndeplinite de diferitele categorii de ţesuturi în
corpul plantelor (3 puncte);
40
2. Prezentaţi schematic structura ţesuturilor implicate în nutriţia plantelor
(absorbţia şi transportul sevei brute; fotosinteza; transportul sevei elaborate) şi
legătura funcţională dintre acestea (5 puncte).
3. Arătaţi ce asemănări şi deosebiri există între ţesutul conducător lemnos
şi cel liberian (2 puncte)
BIBLIOGRAFIE (U.I. 2)
Ciobanu I., 1971 - Morfologia plantelor. Edit. Did. şi Ped. Bucureşti.
Păun M. et al., 1980 - Botanică. Edit. Did. şi Ped. Bucureşti.
Grinţescu I. 1928-1934 - Curs de botanică generală. Edit. Univ. Cluj.
Răvăruţ M., Turenschi E., 1973 - Botanica. Edit. Did. şi Ped. Bucureşti.
Toma C., 1975, 1977 - Anatomia plantelor (I, II). Litogr. Univ. “Al. I. Cuza”,
Iaşi.
Turenschi E., Pascal P., Sîrbu C., Paraschiv L. Nicoleta, 1998 - Lucrãri
practice. Botanică. U.A.M.V. Iaşi.
Zanoschi V., Toma M., 1990 - Curs de botanicã, partea I-a, Anatomie şi
morfologie. Inst. Agron. Iaşi.
Zanoschi V., Toma C., 1985 - Morfologia şi anatomia plantelor cultivate. Edit.
Ceres, Bucureşti.
41
Unitatea de învăţare 3. MORFOLOGIA ŞI ANATOMIA
ORGANELOR PLANTELOR (ORGANOGRAFIA)
Organografia se ocupă cu studiul organelor plantelor, din punct de vedere
morfologic şi anatomic. Un organ reprezintă un ansamblu de ţesuturi diferite,
interdependente, adaptate pentru îndeplinirea unor funcţii specifice. După
funcţiile îndeplinite, organele se împart în două mari categorii şi anume: organe
vegetative - care îndeplinesc funcţii legate de creştere şi nutriţie (rădăcina, tulpina
şi frunza) şi organe generative - care îndeplinesc funcţii legate de reproducere
(floarea, fructul şi sămânţa).
CUPRINS (U.I. 3) Pag. Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U.I. 3) ………….…….. 41 Instrucţiuni (U.I. 3) …………………………………………………….…… 42 3.1. Organele vegetative ……………………………………………..…….. 43
3.1.1. Rădăcina ………………………………….…………………......... 43 3.1.2. Tulpina……………………….……………..……………….……. 47 3.1.3. Frunza ……………………………………..……………….…….. 53
Rezumat (U.I. 3.1) ………………………………………………..………… 57 Lucrare de verificare nr. 3 …………………………………….……………. 58 3.2. Înmulţirea plantelor. Organele generative ………………..…………… 59
3.2.1. Înmulţirea plantelor ………………………………………………. 59 3.2.2. Organele generative ale plantelor superioare (Magnoliophyta) … 69
3.2.2.1 Floarea ………………..………………………………….….. 69 3.2.2.2. Inflorescenţele ………..…………………………………...…. 79 3.2.2.3. Fructul …………………………...…………….……………. 84 3.2.2.4. Sămânţa ……………….…………………………………...… 88 3.2.2.5. Răspândirea fructelor şi seminţelor în natură (diseminarea) ... 92
Rezumat (U.I. 3.2) ………………………………………………………… 96 Lucrare de verificare nr. 4 ………………………………………………….. 97 Bibliografie (U.I. 3)…………………………………………………………. 97
Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U.I. 3)
În cadrul acestei unităţi de învăţare vă veţi însuşi aspectele legate de
organizarea structurală şi funcţională a organelor plantelor. Cunoştinţele
acumulate vă vor asigura următoarele competenţe profesionale:
- Recunoaşterea particularităţilor structurale şi funcţionale ale organelor
plantelor;
- Descrierea corectă a plantelor de cultură, precum şi a celor din flora
spontană, din punct de vedere morfologic şi anatomic;
42
- Explicarea funcţiilor îndeplinite de organele plantelor;
- Identificarea organelor, formaţiunilor şi proceselor biologice implicate în
funcţia de înmulţire;
- Evaluarea modalităţilor adecvate de înmulţire a plantelor în vederea
înfiinţării culturilor agricole.
Instrucţiuni (U.I. 3)
Datorită întinderii sale mai mari, această unitate de învăţare este divizată
în două subunităţi, fiecare necesitând câte 10 ore de studiu individual şi câte 10
ore activităţi asistate, şi anume: U.I. 3.1. Organele vegetative, cu subunităţile:
Rădăcina, Tulpina, Frunza; U.I. 3.2. Înmulţirea plantelor. Organele generative
ale plantelor superioare (Magnoliophyta), cu subunităţile: Înmulţirea plantelor,
Floarea, Inflorescenţele, Fructul, Sămânţa. Fiecare dintre aceste subunităţi de
învăţare este prevăzută cu mai multe teste de autoevaluare, a căror rezolvare
asigură o bună fixare a cunoştinţelor dobândite în timpul studiului, şi câte o
lucrare de verificare (nr. 3 şi nr. 4). Lucrarea de verificare nr. 3 se va transmite pe
adresa disciplinei până la sfârşitul celei de-a X-a săptămâni din semestrul I, iar
Lucrarea de verificare nr. 4 până la sfârşitul celei de-a XIV-a săptămâni din
semestrul I.
43
3.1. ORGANELE VEGETATIVE ALE PLANTELOR
3.1.1. RĂDĂCINA
Este un organ vegetativ nearticulat, cu geotropism pozitiv (creşte în acelaşi
sens în care actioneaza forţa de gravitaţie), cu secţiune radiară, lipsit de frunze şi
muguri şi care îndeplineşte două funcţii specifice: fixarea plantei în sol şi
absorbţia apei şi a sărurilor minerale (seva brută).
A. Originea rădăcinii. La o plantă rezultată din germinarea unei seminţe,
rădăcina ia naştere din radicula embrionului (rădăcina de origine embrionară);
pe lângă rădăcina embrionară la multe plante se formează rădăcini pe tulpini,
frunze sau muguri (rădăcini adventive).
B. Ramificarea rădăcinii. Indiferent de originea sa, pe axul principal al
rădăcinii se formează ramificaţii de ordinul I, pe care apar ramificaţii de ordinul II
ş. a.m.d.; toate aceste ramificaţii poartă numele de radicele.
C. Morfologia rădăcinii. Rădăcina prezintă formă conică-alungită, cu o
bază mai lăţită, prin care se face trecerea spre tulpină (la nivelul coletului) şi un
vârf îngust. De la bază spre vârf, se disting următoarele zone morfologice:
piloriza, vârful vegetativ, zona netedăa, zona piliferă şi zona aspră (Fig. 29).
-piloriza reprezintă ţesutul protector sub forma unui degetar, care imbracă
vârful vegetativ al rădăcinii, protejându-l faţă de
frecarea cu particulele aspre ale solului;
-vârful vegetativ reprezintă cea mai tânără
zonă a rădăcinii, la nivelul căreia sunt plasate
meristemele primordiale apicale, din activitatea
cărora rezultă toate celulele pe seama cărora se
formează rădăcina;
-zona netedă se află imediat deasupra
vârfului vegetativ şi este formată din celule foarte
slab diferenţiate (spre vârful vegetativ aceste celule
încă se divid, constituind meristemele primare), care
cresc mult în lungime (zona de creştere în lungime a
rădăcinii);
Fig. 29. Morfologia rădăcinii: a-piloriză, b-zona netedă, c-zona piliferă, d-zona aspră
(după Turenschi et al. 1982)
44
-zona piliferă se află în continuarea zonei netede şi este formată din celule
complet diferenţiate, care alcătuiesc structura primară a rădăcinii. Celulele dinspre
exterior (care alcătuiesc rizoderma, cu rol protector), prin alungirea puternică în
afară a pereţilor externi, formează perişorii absorbanţi care extrag seva brută din
sol;
-zona aspră se întinde deasupra celei pilifere, ocupând tot restul rădăcinii,
până la colet; la nivelul său perişorii absorbanţi au murit (datorită vârstei) şi odată
cu ei şi rizoderma, straturile de celule subiacente suberificându-şi membranele,
pentru a prelua funcţia de protecţie (exoderma).
D. Clasificarea rădăcinilor
a) după origine: normale (embrionare) şi adventive
b) după raportul dintre axa principală şi radicelele (ramurile) de
ordinul I (Fig. 30): pivotante (axa principală cu mult mai lungă şi mai groasă
decât radicelele - ca la cânepă); ramuroase (radicelele de ordinul I aproximativ la
fel de lungi şi de groase cu axa principală - la pomii fructiferi, arbori); fasciculate
(axa principală se dezvoltă foarte puţin sau moare de timpuriu, iar radicelele sunt
mult mai lungi; de cele mai multe ori locul rădăcinilor embrionare este luat de
rădăcini adventive lungi şi subţiri, care formează fascicole şi care apar de la
primele noduri ale tulpinii, ca la graminee şi la plantele cu bulbi) ;
c) după funcţiile
îndeplinite:
-normale cu forme şi
structuri normale şi care
îndeplinesc funcţiile specifice
rădăcinii (fixarea plantei în sol
şi absorbtia sevei brute);
-metamorfozate (Fig.
31) care prezintă forme şi
structuri modificate datorită
faptului că îndeplinesc şi alte funcţii decât cele specifice, cum ar fi: depozitarea
substanţelor de rezervã (rădăcini tuberizate, ex. la morcov); simbioza cu unele
microorganisme din sol (rădăcini simbiotice cu nodozităţi - umflături în care
trăiesc bacterii fixatoare de azot molecular, ca la leguminoase; simbiotice cu
micorize - rădăcini lipsite de perişori absorbanţi, care extrag seva cu ajutorul unor
ciuperci din sol, cu care intra în relaţii simbiotice); înmulţirea vegetativă (rădăcini
Fig. 30. Tipuri morfologice de rădăcini:
A – pivotantă; B – fasciculată; C – rămuroasă (după Turenschi et al. 1982)
45
cu muguri, din care rezultă lăstari
numiţi drajoni, ce străbat solul până
la suprafaţă, formând noi plante) etc.
E. Anatomia rădăcinii
În timpul vietii sale, rădăcina
poate prezenta o structura primară
(rezultată din activitatea
meristemelor primare) şi o structură
secundară (rezultată din activitatea
meristemelor secundare).
Structura primară. Într-o
secţiune transversală, rădăcina prezintă, de la exterior către interior, următoarele
zone anatomice concentrice: rizoderma, scoarţa şi cilindrul central (Fig. 32).
-rizoderma imbracă
la exterior rădăcina (la
nivelul zonei pilifere), fiind
formată dintr-un singur
strat de celule, cu pereţii
subţiri, celulozici; cele mai
multe dintre celulele
rizodermei, formează
perişorii absorbanţi;
-scoarţa este
formată din mai multe
straturi de celule
parenchimatice, cu pereţii
subţiri, celulozici, care lasă
între ele spaţii romboidale
sau triunghiulare pline cu aer (meaturi). Prin celulele scoarţei se face transferul
sevei brute, dinspre perişorii absorbanţi, către ţesuturile conducătoare lemnoase
din cilindrul central. Primele 1-3 straturi de celule i şi suberifică pereţii (la nivelul
zonei aspre), formând un ţesut protector numit cutis sau exoderma; cel mai intern
strat al scoarţei prezintă celulele cu pereţii inegal îngroşaţi, formând endoderma;
Fig. 31. Exemple de rădăcini metamorfozate: A –
tuberizată; B – fixatoare; C – simbiotică (cu nodozităţi); D – fragment mărit din rădăcina
simbiotică (după Turenschi et al. 1982)
Fig. 32. Structura primară a rădăcinii la stânjenel (Iris
germanica) A-schema; B-detaliu (cil. c-cilindrul central, cp-celule de pasaj, cut-cutis, end-endoderm, lb-fascicol liberian, lm-fascicol lemnos, pa-peri absorbanţi, pc-mezoderm, mx-
metaxilem, pe-periciclu, rz-rizoderma, px-protoxilem) (după Turenschi et al. 1982)
46
zona mediană a scoarţei, dintre exodermă şi endodermă poartă numele de
mezoderma (parenchim cortical).
-cilindrul central ocupa zona centrală a rădăcini şi este alcătuit din:
periciclul (primul strat de celule, de sub endoderma, la nivelul căruia se iniţiază,
de cele mai multe ori, procesul de ramificare a rădăcinii); fascicule conducătoare
simple (lemnoase şi liberiene, în număr egal), aşezate alternativ; razele medulare
(cordoane radiare de celule parenchimatice care separă fasciculele învecinate) şi
măduva (formată din celulele parenchimatice care ocupă zona centrală a
cilindrului central).
Structura secundară. Rezultă din activitatea cambiului şi a felogenului şi
se intâlneşte la rădăcinile mature ale multor plante ierboase şi la toate plantele
lemnoase.
Cambiul se formează prin dediferenţierea celulelor parenchimatice de la
faţa internă şi laterală a fascicolelor liberiene şi a celulelor periciclului de la faţa
externă a fasciculelor lemnoase, având iniţial un contur sinuos. Celulele cambiului
de la interiorul fascicolelor liberiene se divid, dând naştere, către interior, la
numeroase celule care se diferenţiază în lemn secundar; acesta impinge treptat
zona generatoare şi liberul primar la exterior, astfel incât, la un moment dat
cambiul devine circular şi incepe să funcţioneze bifacial, producând spre exterior
liber secundar, iar către interior, lemn secundar, precum şi raze medulare
secundare. Liberul şi lemnul secundar nu mai sunt aşezate în formă de fascicule
independente, ci se prezintă ca doi cilindri concentrici, separaţi de cambiu şi
străbatuţi în sens radiar de razele medulare secundare.
Felogenul are de la inceput un contur circular şi apare în zona periferică a
scoarţei sau mai în profunzime, prin dediferenţierea unor celule parenchimatice.
Prin funcţionarea felogenului, se formează către exterior suber (ţesut protector),
iar către interior feloderm (ţesut trofic). Ţesuturile secundare astfel rezultate se
adaugă la cele primare, determinând creşterea în grosime a rădăcinii.
Test de autoevaluare (6)
1. Care sunt zonele morfologice ale rădăcinii ?
2. Cum se clasifică rădăcinile ?
3. Precizaţi elementele structurii primare ale rădăcinii
4. Ce tipuri de fascicole conducătoare se află în structura primară a rădăcinii ?
5. Care sunt meristemele implicate în formarea structurii secundare a rădăcinii ?
47
3.1.2. TULPINA
Este un organ vegetativ articulat, cu geotropism negativ, simetrie radiară,
care susţine frunzele, florile şi fructele şi prin care se realizeaz circulatia sevei
brute, de la rădăcină la frunze, şi a sevei elaborate, de la frunze către toate
celelalte organe ale plantei.
A. Originea tulpinii. În urma germinării unei seminţe, din tigela şi gemula
embrionului se naşte tulpina, astfel: tigela dă naştere unei axe scurte, cuprinsă
între colet şi locul de inserţie a cotiledoanelor (axa hipocotilă), iar din activitatea
gemulei se naşte cea mai dezvoltată parte a tulpinii, situată deasupra locului de
insertie a cotiledoanelor (axa epicotilă) (Fig. 33).
B. Morfologia tulpinii. Vârful
tulpinii (apexul vegetativ), adăposteşte
meristemele primordiale şi primare, din
activitatea cărora se nasc celule care,
prin diferenţiere, formează ţesuturile
definitive ale tulpinii.
La baza apexului vegetativ (Fig.
34), meristemele primare dau naştere
unor excrescente laterale, numite
primordii foliare, în axila cărora se
formează conuri vegetative laterale.
Primordiile foliare dau naştere
frunzelor. De obicei, primordiile foliare
bazale (externe), prezintă (mai ales spre
toamna) o consistenţă solzoasă (in
acest caz sunt numite catafile),
învelind şi protejând restul primordiilor
mai tinere, dinspre vârf; toate aceste
primordii, prinse pe un ax comun,
formează împreună mugurele apical.
Conurile vegetative laterale au aceeaşi
alcătuire ca şi cel apical şi din
activitatea lor se formează mugurii
laterali (axilari), protejati, de
Fig. 33. Plantulă tânără de fasole
(Phaseolus vulgaris) (după Răvăruţ et al. 1967)
Fig. 34. Secţiune longitudinală prin mugure: a-ax, v-vârf vegetativ (meristematic),, pf-
primordii foliare, pma-primordiile mugurilor axilari (după Strasburger et al. et al. 1962)
48
asemenea, de catafile solzoase. Din activitatea mugurilor (apicali sau laterali) se
formează ramuri (muguri vegetativi), flori sau inflorescenţe (muguri florali), sau
ramuri cu frunze şi flori (muguri micşti).
Porţiunile tulpinii unde se prind frunzele şi mugurii axilari sunt scurte şi de
obicei mai groase, fiind numite noduri, iar porţiunile alungite şi mai subţiri dintre
noduri se numesc internoduri (tulpina este un organ articulat).
Uneori mugurii se pot forma în locuri nedeterminate de pe tulpină (sau
chiar pe rădăcină şi frunze). Astfel de muguri se numesc adventivi şi vor da
naştere la ramuri adventive. Unii mugurii, odata formaţi, rămân mult timp în
stare de repaus şi pe masură ce tulpina se ingroaşă sunt acoperiti, treptat, de
ţesuturi secundare. În anumite conditii (distrugerea aparatului foliar de către
insecte, ingheţuri, amputarea ramurilor etc) aceşti muguri (numiţi muguri
dorminzi) se trezesc la viaţă, dând naştere unor ramuri cu creştere foarte intensă
(ramuri lacome) şi refăcând astfel aparatul foliar al plantei.
C. Ramificarea tulpinilor. De obicei ramificarea tulpinii se face
monopodial (axa principală creşte conţinuu, prin mugurele terminal, iar ramurile
laterale, ce rezultă din mugurii axilari sunt întotdeauna mai slab dezvoltate decât
tulpina principală, ca la pin, brad, fag, frasin etc), sau simpodial (axa principală se
opreşte după un timp din creştere, iar alungirea tulpinii este preluată de mugurele
sau mugurii situaţi la nodul cel mai apropiat, ca la tei, liliac) etc.
D. Clasificarea tulpinilor:
a) după consistenţă: ierboase (de dimensiuni relativ mici, verzi, fragile,
fiind protejate la exterior de epidermă), lemnoase (de obicei de dimensiuni mai
mari, brune, foarte rezistente mecanic şi protejate la exterior de suber sau ritidom),
cărnoase (bogate în ţesuturi de depozitare a apei, sau a substanţelor de rezervă).
Plantele cu tulpina lemnoasă se impart în trei categorii: arbori (tulpina se
ramifică la o anumită înalţime
de la suprafaţa solului, fiind
diferenţiată în: trunchi -
porţiunea neramificată şi
coroana - porţiunea
ramificată), arbuşti (tulpina se
ramifică de la suprafaţa solului)
şi subarbuşti (tulpina este
lignificată doar în partea
Fig. 35. Plante cu tulpina lemnoasă : A-arbore, B-arbust,
C-subarbust
49
inferioară, în rest este ierboasă) (Fig. 35);
b) după mediul în care trăiesc: aeriene, subterane şi acvatice;
c) după poziţia în spaţiu: ortotrope (cresc în sus) şi plagiotrope
(târâtoare).
Tulpinile ortotrope sunt de mai multe categorii: erecte (cresc vertical),
nutante (au vârful aplecat într-o parte), geniculate (cresc orizontal un timp, apoi
se indreaptă şi cresc vertical), urcătoare (au ţesuturi mecanice slab dezvoltate şi
pentru a-şi menţine poziţia verticală se infăşoară în jurul unui support - tulpini
volubile sau se agaţă cu ajutorul unor cârcei - tulpini agăţătoare).
d) după funcţiile îndeplinite: normale (îndeplinesc funcţii specifice) şi
metamorfozate (îndeplinesc şi alte funcţii, cum ar fi depozitarea substanţelor de
rezervă, inmulţirea vegetativă etc, motiv pentru care îşi modifică mult structura şi
forma).
Tulpinile metamorfozate pot fi: aeriene: tulpini asimilatoare (cu sistem
foliar redus, fotosinteza realizându-se în ţesuturile asimilatoare existente în
tulpina, de ex. la Cactaceae,Equisetum sp. etc); ramurile transformate în spini,
cu rol protector (ca la Prunus spinosa, Gleditschia triacanthos) etc; subterane (cu
rol de depozitare a substanţelor de
rezervă, inmulţire vegetativă şi
trecerea plantei peste perioada de
iarna) (Fig. 36): rizomul (tulpina
îngroşată, cilindrică, prevazută cu
numeroase rădăcini adventive şi
muguri din care se regenerează partea
aeriană a plantei în fiecare primavară,
ca la Iris germanica, Convallaria
majalis, Polygonatum odoratum etc);
tuberculul (tulpină foarte îngroşată,
cu numeroşi muguri pe suprafaţăa sa,
ca la Solanum tuberosum); bulbul
(parte subterană globuloasă a unei
plante la care tulpina propriu-zisă
este reprezentată de un disc bazal, pe care se inseră în partea inferioară rădăcinile
adventive, iar în partea superioară în jurul mugurelui central, numeroase frunze
cărnoase, suprapuse total (bulb tunicat, ca la Allium cepa - cu frunzele externe
Fig. 36. Tulpini subterane metamorfozate: A,B-rizomi; C-tubercul; D-bulb tunicat ; E-bulb
solzos; F-bulbotubercul; mt-mugur terminal; max-mugur axilar (după Turenschi et al. 1982)
50
pergamentoase, cu rol protector), sau parţial (bulb solzos, ca la Lilium candidum
etc); bulbotuberculul (organ subteran ce prezintă o parte centrală tuberizată,
invelită în câteva frunze pergamentoase, protectoare, ca la Gladiolus
gandavensis).
E. Anatomia tulpinii
În timpul vieţii sale, tulpina poate prezenta o structură primară (rezultată
din activitatea meristemelor primare) şi o structură secundara (rezultată din
activitatea meristemelor secundare).
Structura primară. Într-o secţiune transversală, tulpina prezintă, de la
exterior către interior, următoarele zone anatomice concentrice: epiderma, scoarţa
şi cilindrul central (Fig. 37, 38).
Epiderma este formată dintr-un singur strat de celule, lipsite de
cloroplaste, cu pereţii externi îngroşaţi şi uneori mineralizati, cerificaţi sau
cutinizati;
Scoarţa este formată din mai multe straturi de celule parenchimatice, cu
pereţii subţiri şi cu spaţii intercelulare; celulele externe ale scoarţei conţin adeseori
cloroplaste; de asemenea, în scoarţă se diferenţiază, frecvent, ţesuturi mecanice.
Cilindrul central este alcătuit din: periciclu (primul strat de celule pe care
se sprijină la exterior fascicolele conducătoare, format din celule asemănătoare cu
cele din scoarţă), fascicole conducătoare libero-lemnoase, între care se află
razele medulare şi măduva. Partea liberiană a fascicolelor este dispusă spre
exterior, iar cea lemnoasă spre interior. La Magnoliopsida fascicolele sunt relativ
puţine la număr şi aşezate regulat pe un singur cerc, iar între liber şi lemn se afla o
Fig. 37. Structura primară a tulpinii la Ranunculus acer: A-schema; B-detaliu: ep- epidermă; sc- scoarţă; fbl- ţesut conducător (fascicul) liberian; cf- cambiu intrafascicular; fl-ţesut conducător (fascicul) lemnos; scl- sclerenchim; med- celule medulare; la- lacună (după
Turenschi et al. 1982)
51
zonă meristematică, numită cambiul intrafascicular (Fig. 37), în timp ce la
Liliopsida fascicolele sunt mai numeroase, dispuse pe două cercuri concentrice (ca
la grâu) sau neregulat- împrăştiate (ca la porumb) (Fig. 38).
Structura secundară. Rezultă din activitatea cambiului şi a felogenului şi
se intâlneşte la tulpinile mature ale multor dicotiledonate ierboase şi la toate
plantele lemnoase (Fig. 39).
Cambiul se formează pe seama cambiilor intrafasciculare, care se
racordează la arcurile cambiale interfasciculare rezultate prin dediferenţierea unor
celule parenchimatice ale razelor medulare. El funcţionează bifacial, producând
spre exterior liber secundar, iar către interior, lemn secundar, precum şi raze
medulare secundare. Ca şi în cazul rădăcinii, liberul şi lemnul secundar nu mai
sunt aşezate în formă de fascicule independente, ci se prezintă ca doi cilindri
concentrici, separaţi de cambiu şi străbătuţi în sens radiar de razele medulare
secundare, cele două organe deosebindu-se doar prin ceea ce rămâne din structură
primară (liberul primar şi lemnul primar, care sunt impinse către exterior,
respectiv către interior). Activitatea cambiului este mai intensă primavara, când
generează vase de lemn largi (cu o coloratie mai deschisă), scade spre inceputul
toamnei, când vasele de lemn vor fi din ce în ce mai strâmte (cu o coloraţie mai
inchisă) şi incetează la inceputul iernii. În primavara următoare, lângă vasele
înguste din toamnă, se formează din nou vase largi ş.a.m.d.
Fig. 38. Structura primară a tulpinii la Zea mays: a-schemă; b-detaliu (ca- celule anexe,
ep- epidermă, hip- hipodermă, lac- lacună fasciculară, lb- liber, mfl- metafloem, mx- metaxilem, pc-parenchim cortical, pfl- protofloem, px- protoxilem, sc- scoarţă, scl-
sclerenchim, st- stomată) (după Turenschi et al. 1982)
52
Totalitatea vaselor de lemn produse într-un an, din primavară, până-n iarnă
formează un inel anual. Numărul inelelor anuale dintr-o tulpină corespunde, de
obicei, cu vârsta arborilor.
Felogenul apare, de obicei, imediat sub epidermă, sau mai în profunzime,
prin dediferenţierea unor celule parenchimatice ale scoarţei. Prin funcţionarea
felogenului, se formează către exterior suber (ţesut protector), iar către interior
feloderm. Ţesuturile secundare astfel rezultate se adaugă la cele primare,
determinând creşterea în grosime a tulpinii.
Test de autoevaluare (7)
1. Care sunt zonele morfologice ale tulpinii ?
2. Cum se clasifică tulpinile ?
3. Precizaţi elementele structurii primare ale tulpinii
4. Ce tipuri de fascicole conducătoare se întâlnesc în structura primară a
tulpinii ?
5. Ce este un inel anual ?
Fig. 39. Structura secundară a tulpinii la viţa de vie (Vitis vinifera) (ramură de un an)
53
3.1.3. FRUNZA
Frunza este un organ vegetativ în general lăţit, care se prinde pe tulpină la
noduri şi care îndeplineşte trei funcţii de bază: fotosinteza, respiraţia şi
transpiraţia.
A. Originea frunzelor. După cum s-a mai arătat, frunzele iau naştere din
primordiile laterale de sub vârful vegetativ al tulpinii.
B. Morfologia frunzei. O frunză completă este alcătuită din trei părţi:
limb, peţiol şi teacă (Fig. 40), pe lângă care se mai pot afla unele anexe foliare. La
unele plante, frunzele sunt lipsite de peţiol şi de teacă (frunze sesile) (Fig. 41).
Limbul este partea cea mai importantă a
frunzei şi este de obicei lat, verde şi străbătut de
nervuri. Dacă limbul este format dintr-o singură
lamină, întreagă sau divizată, frunzele sunt
simple; dacă limbul este format din mai multe
lamine, independente, numite foliole, fiecare cu
peţiol propriu, prinse pe un peţiol comun numit
rahis, frunzele sunt compuse (palmat compuse,
când foliolele sunt prinse în vârful rahisului, ca la
lupin, castan, sau penat-compuse, când foliolele
se prind de-a lungul rahisului, ca la salcâm, mazăre etc) (Fig. 42).
Forma generală a limbului poate fi: circulară, eliptică, ovată, lanceolată,
liniară, aciculară etc (Fig. 43).
Fig. 40. Frunză completă
(după Turenschi et al. 1982)
Fig. 41. Tipuri de frunze sesile:
a-amplexicaule; b-perfoliate, c-decurente, d-conate (după Turenschi et al. 1982)
Fig. 42. Frunze compuse: A-
imparipenată; B-paripenată; C-palmată (după Turenschi et al.
1982)
54
Vârful limbului poate fi: rotunjit,
emarginat (ştirbit), retezat, acuminat (brusc
îngustat), cuspidat (prelung îngustat), obtuz,
acut, spinos etc. (Fig. 44).
Baza limbului poate fi: rotunjită,
cordată, reniformă, sagitată, hastată,
asimetrică etc (Fig. 45).
Marginea limbului poate fi: întreagă
(nedivizată); cu diviziuni mici - dinţată
(dinţişori ascuţiţi, perpendiculari), serată
(dinţişori ascuţiţi, aplecaţi înainte), crenată
(dinţişori rotunjiti); cu diviziuni mari -
lobată (diviziunile nu ating 1/4 din lăţimea
limbului), fidatã (diviziunile ating 1/4 din
lăţime), partită (diviziunile depăşesc 1/4 din
lăţime) şi sectată (diviziunile ating nervura
mediană a limbului) (Fig. 46).
Nervaţiunea limbului (modul de
dispunere a nervurilor) este diferită:
uninervă (o singurăă nervură), curbinervă
(nervuri în forma unor arcuri), paralelă
(nervuri paralele), penată (de-a lungul
nervurii principale se formează nervuri
laterale, de o parte şi de alta), palmata
(nervurile pornesc toate de la baza limbului),
dicotomică (nervurile se bifurcă repetat)
(Fig. 47).
Peţiolul este codiţa frunzei, care
susţine limbul şi prin care circulă seva brută
şi elaborată spre şi dinspre limb.
Teaca este porţiunea mai lăţită de la baza peţiolului, prin care frunza se
prinde de tulpina. Uneori lipseşte (la Syringa vulgaris), alteori este foarte
dezvoltată, cilindrică (la Poaceae), sau umflată (la Apiaceae).
Fig. 43. Forma generală a limbului: a-
circulară; b-eliptică; c- ovată; d-lanceolată; e- liniară; f- aciculară; g-
enziformă, h-fistuloasă (după Turenschi et al. 1998)
Fig. 44. - Vârful limbului: a-rotunjit; b-retezat; c-emarginat; d-mucronat; e-
cuspidat; f-acuminat; g- acut (după Turenschi et al. 1998)
Fig. 45. Baza limbului: a- rotunjită; b-
cordată; c- sagitată; d- hastată; e- reniformă; f- asimetrică (după
Turenschi et al. 1998)
Fig. 46. Marginea limbului: A-întreagă; B-dinţată; C- serata; B-
dinţată; C-serată; D-crenată; E-lobată; F-fidată; G-partită; H-sectată (după
Turenschi et al. 1998)
55
Anexele foliare. Sunt reprezentate de: stipele (excrescente bazale, laterale,
în general alungite, cu rol de a proteja
mugurii axilari); ochree (manşon
membranos ce rezultă din concreşterea
stipelelor, întâlnit doar la Polygonaceae),
ligula (formaţiune membranoasă verticală,
ce apare la limita dintre limb şi teacă la
Poaceae) şi urechiuşe (expansiuni laterale
ale bazei limbului, în forma unor brate, la
Poaceae).
C. Dispoziţia frunzelor pe tulpină.
După numărul de frunze care se prind pe
tulpină la un nod, există trei feluri de frunze:
alterne (o frunză la un nod), opuse (două
frunze la un nod) şi verticilate (cel puţin trei
frunze la un nod) (Fig. 48).
D. Anatomia frunzei
Într-o secţiune transversală prin limb, se disting trei zone anatomice:
epiderma superioară, mezofilul şi epiderma inferioară (Fig. 49).
Epiderma superioară şi cea inferioară mărginesc cele două feţe ale
limbului, având rol protector (vezi Ţesuturile de apărare).
Mezofilul este ţesutul (parenchimul) asimilator al frunzei, cuprins între
cele două epiderme şi în care sunt înglobate fasciculele conducătoare şi adeseori
ţesuturi mecanice, secretoare etc.
Caracteristica principală a celulelor ce alcătuiesc mezofilul este că sunt
foarte bogate în cloroplaste şi au pereţii subţiri (cu excepţia celulelor ce alcătuiesc
ţesuturile conducătoare şi mecanice).
La cele mai multe plante, mezofilul este diferenţiat în două zone distincte:
parenchimul palisadic şi parenchimul lacunos.
Parenchimul palisadic este format 1-2 sau mai multe straturi de celule
alungite, strâns alăturate între ele, situate lângă epidermă, perpendiculare faţă de
suprafaţa frunzei şi foarte bogate în cloroplaste.
Fig. 47. Nervaţiunea frunzelor: A-
uninervă; B-dicotomică; C- arcuată; D-paralelă; E-palmată; F-penată (după
Turenschi et al. 1982)
Fig. 48. Dispoziţia frunzelor pe tulpină: A-alternă; B-opusă; C-
verticilată (după Turenschi et al. 1982)
56
Parenchimul lacunos este format din celule neregulate ca formă, mai să
race în cloroplaste şi care lasă între ele spaţii mari numite lacune prin care circulă
aerul necesar fotosintezei (CO2) şi respiratiei (O2).
Dacă parenchimul palisadic este situat numai sub epiderma superioară,
mezofilul se numeşte bifacial (Fig. 49 A); dacă parenchimul palisadic se afla atât
sub epiderma superioară cât şi deasupra epidermei inferioare, mezofilul se
numeşte ecvifacial (Fig. 49 B). La unele plante (Poaceae) mezofilul nu este
diferenţiat în parenchim palisadic şi lacunos, ci are o structură omogenă (mezofil
omogen) (Fig. 49 C). Fascicolele conducătoare ce străbat mezofilul formează
nervurile limbului şi reprezintă ramificaţii ale fascicolelor conducătoare
liberolemnoase din tulpină, dispuse cu partea lemnoasă spre faţa superioară, iar cu
partea liberiană spre faţa inferioară a frunzei. Ele aduc seva bruta, prin ţesutul
conducător lemnos, iar prin ţesutul conducător liberian receptionează seva
elaborată de la nivelul mezofilului şi o transportă către tulpină.
Fig. 49. Anatomia frunzei: A-mezofilul bifacial; B-mezofilul ecvifacial; C-mezofilul
omogen: ep.s-epiderma superioară, ep.i- epiderma inferioară, mz-mezofil, p.p-parenchim palisadic; p.l-paranchim lacunos; st-stomate; lm-lemn, lb-liber (în structura nervurii); c.bul.-
celule buliforme; pe-păr epidermic
57
E. Metamorfozele foliare. Frunzele care-si schimbă forma şi structura, ca
rezultat al adaptării la îndeplinirea unor funcţii nespecifice, se numesc frunze
metamorfozate. Cele mai frecvente cazuri sunt: frunzele agăţătoare (limbul,
foliolele sau stipelele se transformă în cârcei, cu care planta se agaţă de diferite
suporturi); frunzele protectoare: frunzele solziforme care invelesc mugurii
(catafilele), frunzele transformate în spini etc; frunze transformate în capcane
de prins insecte (la plantele carnivore) etc.
Test de autoevaluare (8)
1. Care sunt părţile componente ale unei frunze complete ?
2. Care sunt anexele foliare ?
3. Ce tipuri de mezofil se întâlnesc în structura limbului foliar ?
Rezumat (U.I. 3.1 – Organele vegetative ale plantelor)
Organele vegetative ale plantelor, care îndeplinesc funcţii legate de
creştere şi nutriţie, sunt: rădăcina (asigură fixarea plantei în sol şi absorbţia sevei
brute), tulpina (asigură susţinerea organelor aeriene ale plantei, transportul sevei
brute de la rădăcină la frunze şi a sevei elaborate de la frunze spre toate celelalte
organe ale plantei) şi frunza (care realizează funcţiile de fotosinteză, respiraţie şi
transpiraţie). Prin adaptări secundare, organele vegetative pot îndeplini şi alte
funcţii, care nu le sunt specifice, căpătând astfel particularităţi morfologice şi
anatomice deosebite (organe metamorfozate).
La o plantă rezultată din germinarea unei seminţe, rădăcina provine din
radicula embrionului şi este alcătuită din: piloriză, vârf vegetativ, zonă netedă,
zonă piliferă şi zonă aspră. Din punct de vedere anatomic, rădăcina prezintă trei
zone anatomice concentrice (în structura primară): rizoderma cu perişori
absorbanţi, scoarţa şi cilindrul central. Fascicolele conducătoare din structura
rădăcinii sunt simple, alterne şi cu dezvoltare centripetă.
Tulpina provine din activitatea gemulei şi tigelei embrionului şi este
alcătuită din: axa epicotilă (situată deasupra punctului de inserţie a cotiledoanelor
şi diferenţiată în vârf vegetativ, noduri şi internoduri) şi axa hipocotilă (situată
sub punctul de inserţie a cotiledoanelor, formată dintr-un ax scurt, nearticulat).
Din punct de vedere anatomic, tulpina prezintă trei zone anatomice concentrice (în
structura primară): epiderma, scoarţa şi cilindrul central. Fascicolele
58
conducătoare din structura tulpinii sunt mixte (libero-lemnoase), deschise, şi
dispuse regulat, pe un singur cerc (la Magnoliopsida) sau închise şi dispuse
neregulat sau pe două cercuri concentrice (la Liliopsida).
Prin activitatea meristemelor secundare (cambiul şi felogenul), la unele
plante, structura primară este înlocuită de structura secundară.
Frunza provine din primordiile foliare laterale generate de vârful vegetativ
caulinar (din mugurii vegetativi apicali sau axilari) şi este diferenţiată în: limb,
peţiol şi teacă. Există o diversitate remarcabilă în lumea plantelor, în privinţa
morfologiei limbului foliar. Din punct de vedere anatomic, limbul este constituit
din: epidermă superioară, epidermă inferioară (cu rol de protecţie) şi mezofil (la
nivelul căruia se desfăşoară procesul de fotosinteză). Fascicolele conducătoare din
structura frunzei sunt mixte.
Lucrare de verificare nr. 3
(se va transmite pe adresa disciplinei, în format electronic sau prin poştă, până
la sfârşitul celei de-a X-a săptămâni din semestrul I)
1. Descrieţi pe scurt (text + scheme) deosebirile dintre rădăcină şi tulpină,
în privinţa structurii primare (5 puncte).
2. Arătaţi (text + scheme) care este originea ontogenetică a organelor
vegetative ale plantelor (5 puncte).
59
3.2. ÎNMULŢIREA PLANTELOR. ORGANELE GENERATIVE
3.2.1. ÎNMULŢIREA PLANTELOR
Înmulţirea este una dintre însuşirile fundamentale ale vieţuitoarelor, fiind
proprietatea acestora de a da naştere la urmaşi. Înmulţirea asigură, astfel,
perpetuarea organismelor şi continuitatea vieţii pe pământ. Modalităţile de
înmulţire a plantelor pot fi grupate în trei categorii: înmulţirea vegetativă,
înmulţirea asexuată şi înmulţirea sexuată.
A. ÎNMULŢIREA VEGETATIVĂ
Este însuşirea pe care o au unele plante de a reface un nou organism dintr-
un organ vegetativ, dintr-un fragment al acestui organ, dintr-un grup de ţesuturi
sau chiar dintr-o singură celulă. Acest mod de înmulţire, care se mai numeşte şi
regenerare este frecvent întâlnită la acele plante la care reproducerea pe cale
sexuată şi asexuată este stânjenită datorită unor condiţii de mediu mai puţin
favorabile. Înmulţirea vegetativă poate fi naturală sau artificială.
Înmulţirea vegetativă naturală este frecventă la plantele spontane şi are
loc fără nici o intervenţie a omului. Se întâlneşte atât la talofite, cât şi la
cormofite. Printre numeroasele tipuri de înmulţire vegetativă naturală, menţionăm
doar câteva şi anume:
a) Sciziparitatea se întâlneşte numai la procariote (bacterii, cianobacterii),
care nu au nucleu individualizat. Prin apariţia unui perete despărţitor median,
celula se împarte în două celule-fiice, după ce, în prealabil, a avut loc replicarea
cromozomului (de regulă circular), astfel încât fiecare celulă-fiică moşteneşte o
copie a cromozomului iniţial.
b) Înmulţirea prin diviziunea directă a celulei (prin amitoză sau mitoză)
se întâlneşte la eucariotele unicelulare (alge şi ciuperci) (Fig. 50 A).
c) Înmugurirea este caracteristică pentru unele ciuperci aparţinând
genului Saccharomyces (Fig. 50 B). Nucelul celulei-mamă se divide, iar unul
dintre nucleii rezultaţi migrează într-o expansiune laterală a celulei-mamă, care
creşte şi treptat se separă complet, devenind un nou individ (unicelular).
60
d) Fragmentarea talului sau a
miceliului apare la unele alge filamentoase,
respectiv la ciuperci sau licheni. Din fiecare
fragment, în condiţii favorabile poate rezulta
un nou individ.
e) Înmulţirea prin rizomorfe. La
unele ciuperci superioare, cum ar fi
Armillaria mellea se întâlneşte înmulţirea
prin rizomorfe, adică mănunchiuri de micelii
rezistente, cu creştere continuă, ce se
dezvoltă sub scoarţa trunchiurilor arborilor
pe care îi parazitează. Din rizomorfe se
formează noi micelii.
f) Înmulţirea prin soredii. La licheni,
sub scoarţă, grupe mici de alge se înconjură
de hifele ciupercii, alcătuind sorediile, care
prin crăparea stratului cortical sunt puse în
libertate. Din soredii se vor forma noi
licheni.
g) Înmulţirea prin izidii se întâlneşte
tot la licheni. Izidiile sunt excrescenţe ale
scoarţei lichenului care conţin atât celule
algale, cât şi hife miceliene; izidiile sunt
rupte şi transportate de vânt, iar în condiţii
favorabile, formează noi indivizi.
h) Înmulţirea prin stoloni aerieni (Fig. 51 A). Unele plante superioare
formează tulpini plagiotrope aeriene numite stoloni. De la nodurile acestora se
dezvoltă rădăcini adventive, iar din mugurii de la noduri iau naştere lăstari
ortotropi. După putrezirea stolonilor, fiecare lăstar va rămâne ca o plantă separată.
Asemenea tip de înmulţire se întâlneşte la fragi, căpşuni, trifoiul târâtor etc.
i) Înmulţirea prin drajoni (Fig. 51 B) este caracteristică plantelor care au
proprietatea de a forma muguri radiculari adventivi ce dau naştere unor lăstari
aerieni numiţi drajoni, care vor deveni plante independente.
Fig. 50. A-Diviziunea directă, B-
înmugurirea
Fig. 51. A-Înmulţirea prin stoloni; B-
înmulţirea prin drajoni
61
j) Înmulţirea prin muguri metamorfozaţi. La unele plante, mugurii foliari
sau florali se tuberizează, cad pe sol şi din ei vor lua naştere noi plante. (Dentaria
bulbifera, Ranunculus ficaria, Allium sativum, Poa bulbosa var. vivipara,
Polygonum viviparum etc.). La Bryophyllum calicinum, plantă de apartament din
familia Crassulaceae, în sinusurile frunzelor se formează muguri adventivi, care
apoi se desprind, cad pe pământ şi din ei rezultă noi plante.
k) Înmulţirea prin tulpini subterane (Fig. 36). Numeroase plante perene
posedă tulpini subterane, din mugurii cărora se dezvoltă tulpini aeriene. Asemenea
tulpini pot fi rizomi, ca la stânjenel (Iris germanica), bulbi ca la ceapă (Allium
cepa), tuberculi ca la cartof (Solanum tuberosum) sau bulbo-tuberculi, ca la
gladiolă (Gladiolus).
Înmulţirea vegetativă artificială. Acest mod de înmulţire are loc prin
intervenţia directă a omului şi se aplică la plantele pe care dorim să le înmulţim
rapid, la acelea care nu produc seminţe, ori seminţele lor nu ajung la maturitate. În
practică, se utilizează îndeosebi trei moduri de înmulţire vegetativă: marcotajul,
butăşirea şi altoirea.
a) Înmulţirea prin marcote sau marcotajul. Se aplică la plantele lemnoase
ale căror ramuri, în contact cu solul, emit rădăcini adventive. Aceste ramuri,
numite marcote, se detaşează de planta mamă după înrădăcinare şi se plantează
separat, obţinându-se, astfel, noi indivizi.
b) Înmulţirea prin butaşi sau butăşirea. Butaşii sunt fragmente ale
organelor vegetative, detaşate de planta-mamă care, în condiţii favorabile pot
reface un nou individ. După provenienţă, butaşii pot fi: tulpinali (Fig. 52 A), când
provin din tulpini aeriene sau subterane, radiculari, rezultaţi de la plantele ce au
capacitatea de a forma pe rădăcini muguri adventivi (cireş, prun, alun, zmeur etc)
şi foliari, utilizaţi pentru înmulţirea unor plante ornamentale ale căror frunze
formează rădăcini şi muguri adventivi (Begonia, Ficus, Coleus etc).
c) Înmulţirea prin altoi sau altoirea (Fig. 52 B). Prin altoire se înţelege
transplantarea sau grefarea unui butaş (ramură detaşată sau mugure) care se
numeşte altoi, pe o plantă înrădăcinată numită portaltoi. Altoiul, fiind lipsit de
rădăcini, va primi seva brută prin rădăcinile portaltoiului, iar acesta la rândul lui
va primi de la altoi seva elaborată. Acest mod de înmulţire, cunoscut din cele mai
vechi timpuri, se utilizează mai cu seamă în pomicultură şi viticultură, în scopul
producerii unor plante cu calităţi superioare şi ca mijloc de înmulţire rapidă şi
economică.
62
Există mai multe metode de altoire, dintre care amintim:
1. Altoirea prin alăturare sau alipire se aplică la plantele înrădăcinate,
crescute alăturat. Ambele plante se secţionează longitudinal pe o anumită
porţiune, după care se alipesc prin suprafeţele secţionate, legându-se cu rafie. În
anul următor, după ce concresc ţesuturile partenerilor, planta destinată a deveni
altoi se secţionează sub punctul de altoire, pe când celei devenită portaltoi i se va
înlătura partea de deasupra punctului de altoire.
2. Altoirea cu ramură detaşată. În acest caz altoiul este reprezentat
print-un butaş care posedă câţiva muguri. Dintre numeroasele variante de altoire
cu ramură detaşată, cele mai frecvent folosite în practică sunt următoarele: altoirea
prin copulaţie, altoirea în despicătură şi altoirea sub scoarţă.
- Altoirea prin copulaţie. Atât altoiul cât şi portaltoiul prezintă aceeaşi
grosime. Ambii parteneri se secţionează oblic, se alipesc prin suprafeţele
secţionate, după care se leagă cu rafie pentru a determina concreşterea.
- Altoirea în despicătură se utilizează atunci când portaltoiul este mai gros
decât altoiul. Portaltoiul se secţionează transversal, se despică perpendicular pe
secţiunea lui, iar în despicătură se introduce altoiul cu partea lui inferioară,
ascuţită în formă de pană. Despicătura poate fi făcută în întreaga tulpină sau
numai în jumătatea acesteia.
- Altoirea sub scoarţă. Portaltoiul, care este mai gros ca altoiul, se
secţionează transversal, scoarţa acestuia se crestează longitudinal, se îndepărtează
marginile ei de o parte şi de alta a crestăturii, după care se introduce tangenţial
altoiul cu baza în formă de pană. Se aplică mastic şi apoi se leagă cu rafie.
Fig. 52. A-Butaş de tulpină; B-altoirea cu ramură detaşată
63
3. Altoirea cu mugure detaşat este metoda cea mai frecventă de altoire,
ce se aplică la puieţi de 1-2 ani. În acest caz portaltoiul nu se secţionează
transversal, ci spre baza lui se face o crestătură în formă de T, se îndepărtează
marginile scoarţei, sub care se introduce altoiul reprezentat printr-un mugure
detaşat, însoţit de o mică porţiune de lemn. Acest altoi poartă numele de “ochi “,
iar metoda de altoire se nume;te “ oculaţie “. La punctul de altoire se leagă cu
rafie, în aşa fel ca mugurele să nu fie acoperit. După ce din mugure a rezultat un
lăstar, se taie portaltoiul de deasupra punctului de altoire.
B. ÎNMULŢIREA ASEXUATĂ
Spre deosebire de înmulţirea vegetativă, care se face prin intermediul
organelor vegetative, înmulţirea asexuată se realizează prin intermediul unor
celule specializate şi adaptate la fenomenul de înmulţire, numite spori, ce iau
naştere într-o anumită etapă de dezvoltare a organismului. Separându-se de
organismul care i-a produs, în condiţii favorabile pentru germinare, sporii produc
noi organisme.
Formarea sporilor (prin
diviziune mitotică sau meiotică) se
petrece la nivelul unor formaţiuni ±
specializate, reprezentate de o
singură celulă (sporocist), la
majoritatea algelor şi la unele
ciuperci sau de formaţiuni
pluricelulare (sporangi), la briofite
şi cormofite (Fig. 53).
La plantele cu seminţe
(pinofite şi magnoliofite), sporangii masculi (numiţi şi saci polenici), fac parte din
antera staminei, iar sporangele femel (numit nucelă) prezintă 1-2 învelişuri
(integumente), formând ovulul.
După mobilitatea lor, sporii sunt de trei tipuri:
- spori cu răspândire activă prin intermediul unor flageli sau cili, cu
ajutorul cărora înoată prin apă; aceşti spori mobili, numiţi zoospori, se întâlnesc la
majoritatea organismelor acvatice şi la ciupercile primitive.
Fig. 53. Unele tipuri de sporangi (sp) şi spori (s):
a- zoosporocişti şi zoospori la Ulothrix; b-sporange cu aplanospori la Dryopteris; c-sporange femel
(nucela ovulului) cu macrospori imobili la Pinus (a-după Wettstein, 1935; c-după Hrjanovskii, 1976
- modificat)
64
- spori cu răspândire pasivă (aplanospori), care sunt antrenaţi de
curenţii de apă (în principal la algele roşii) sau de curenţii de aer (la majoritatea
ciupercilor, la briofite şi majoritatea polipodiofitelor); în cazul răspândirii prin aer,
aplanosporii sunt prevăzuţi cu o membrană foarte groasă şi rezistentă;
- spori imobili, care nu părăsesc sporangele, germinând în interiorul
acestuia (la plantele cu seminţe şi la unele polipodiofite evoluate).
După mărimea, forma şi potenţialul lor ereditar, sporii sunt de trei tipuri:
- izospori (de aceeaşi mărime şi cu potenţial ambivalent);
- homoiospori (de aceeaşi mărime, dar de sexe diferite);
- heterospori (de mărimi şi sexe diferite): microspori (masculi) şi
macrospori (femeli).
După locul unde se formează, sporii pot fi:
- endospori (iau naştere în interiorul formaţiunilor sporifere);
- exospori (iau naştere la exteriorul formaţiunilor sporifere).
C. ÎNMULŢIREA SEXUATĂ
Înmulţirea sexuată se realizează cu ajutorul unei celule specializate numită
zigot sau ou, din care se dezvoltă un nou organism. Zigotul este rezultatul unui
proces de fecundare dintre două celule de sexe diferite, numite gameţi.
Un organism rezultat în urma unui proces de înmulţire sexuată parcurge
toate stadiile ontogenetice caracteristice speciei, motiv pentru care acest tip de
înmulţire se mai numeşte şi reproducere sexuată.
Formarea gameţilor (prin diviziune meiotică) se petrece la nivelul unor
formaţiuni ± specializate, reprezentate de o singură celulă (gametocişti), la
majoritatea algelor şi la unele ciuperci, sau de formaţiuni pluricelulare
(gametangii), la briofite şi cormofite.
Gameţii sunt celule sexuale haploide, de sexe diferite, rezultate (direct
sau indirect) ca urmare a procesului de meioză, capabili să se unească în procesul
fecundaţiei, pentru a da naştere zigotului.
La organismele mai puţin evoluate, gameţii sunt identici ca mărime,
diferind doar ca sex şi poartă numele de izogameţi, fiind, de regulă, prevăzuţi cu
flageli cu rol de locomoţie. La organismele mai evoluate se observă o tendinţă
evidentă de diferenţiere a gameţilor, ei diferind atât ca sex, cât şi ca aspect şi
comportare (heterogameţi sau anizogameţi). În acest caz, de regulă, gameţii
65
masculi sunt mai mici, iar cei femeli mai mari. Când gameţii femeli îşi pierd
flagelii, devenind imobili, ei poartă numele de oosfere. Gameţii masculi flagelaţi
se numesc anterozoizi, iar dacă îşi pierd flagelii devenind imobili (la algele roşii şi
la spermatofitele evoluate) se numesc spermatii.
Fecundaţia. Prin fecundaţie se înţelege unirea a doi gameţi de sex opus,
proces în urma căruia rezultă zigotul. Această nouă celulă se deosebeşte de fiecare
din cei doi gameţi prin numărul cromozomilor, care este dublu faţă de cel al
gameţilor, iar prin capacitatea de asimilaţie şi diviziune va da naştere la ţesuturi,
organe şi organisme noi.
Se cunosc următoarele tipuri de fecundaţie (Fig. 54): izogamia,
anizogamia, gametangiogamia şi somatogamia. Izogamia constă în fecundarea
dintre doi izogameţi. Heterogamia (anizogamia) constă în fecundarea dintre doi
heterogameţi. Când gametul femel este imobil (oosferă), fecundaţia se numeşte
oogamie. Gametangiogamia constă în unirea a două gametangii de sex diferit.
Fig. 54. Tipuri de gameţi (şi fecundaţia corespunzătoare) la algele brune: a-izogameţi
(izogamie); b-anizogameţi flagelaţi (anizogamie); c- anterozoizi mici, flagelaţi şi oosferă mare, neflagelată (oogamie) (după Strasburger et al., 1962)
Fig. 55. A-Gametangiile şi fecundaţia la plantele terestre: A-Polytrichum; B-Dryopteris; C-Pinus (a-anteridie, ah-arhegon, az-anterozoizi, ep-endosperm primar; n-nucelă; o-
oosferă, tp-tub polenic, sp-spermatii) (scheme modificate după: A-Răvăruţ & Turenschi, 1973; B- Wettstein, 1935; C- Grinţescu, 1928-1934)
66
La plantele terestre mai puţin evoluate (briofite, polipodiofite şi
gimnospermele primitive), fecundaţia este o heterogamie specială, numită
arhegonogamie, între un anterozoid mobil şi oosfera imobilă, adăpostită în
arhegon şi se petrece în mediul umed (fig. 55. A, B).
La gimnospermele mai evoluate, precum şi la angiosperme, fecundaţia nu
mai depinde de mediul umed. Gameţii masculi imobili (spermatiile) sunt conduşi
până la arhegon şi de aici la oosferă, de către un tub (tub polenic) (fenomen numit
sifonogamie) (fig. 55.C) (fecundaţia la angiosperme va fi prezentată mai pe larg
ulterior, în paragraful 3.2.2.1. F).
D. CICLUL BIOLOGIC ŞI ALTERNANŢA DE GENERAŢII
Ciclul biologic reprezintă totalitatea stadiilor ontogenetice pe care le
parcurge un organism de la formarea zigotului şi până la apariţia unui nou zigot şi
este împărţit în două generaţii (faze) distincte, care alternează între ele şi anume:
- generaţia diploidă (sporofitică) (2n), care începe cu formarea zigotului,
prin fecundaţia gameţilor (F) şi se încheie cu formarea sporilor, prin diviziune
meiotică (R);
- generaţia haploidă (gametofitică) (n), care începe cu formarea sporilor
şi se încheie cu formarea şi fecundaţia gameţilor.
În funcţie de momentul cînd are loc meioza, precum şi după durata şi
gradul de dezvoltare a celor două faze, în cadrul ciclului biologic, organismele se
împart în trei mari categorii: haplobionte, diplobionte şi haplodiplobionte.
Organismele haplobionte. La cele mai simple specii cu reproducere
sexuată (alge galbene, alge aurii, dinofite, alge verzi unicelulare şi numeroase
dintre cele pluricelulare, unele alge roşii, ciupercile mai puţin evoluate) corpul
vegetativ este haploid (n). După fecundaţie (F) zigotul se divide reducţional (R),
formând meiosporii şi restabilind astfel starea haploidă, primară. Prin germinarea
meiosporilor se formează corpul haploid al plantei (unicelular sau pluricelular),
care se înmulţeşte activ pe cale vegetativă (diviziuni directe, fragmentarea talului)
şi asexuată (prin mitospori, formaţi în sporocişti); abia mai târziu unele celule ale
corpului haploid devin gametocişti, dând naştere gameţilor, ce vor participa la o
nouă fecundaţie.
67
Organisme diplobionte. În acest caz, după fecundaţie (F) zigotul se
divide mitotic, formând corpul vegetativ diploid (2n). La maturitate, acesta va
forma direct gametociştii, în care prin meioză (R) se nasc gameţii. Acest tip de
ciclu bilogic se întâlneşte izolat la organismele vegetale (doar la diatomee, la
unele alge verzi -Caulerpa- şi algele brune din ordinul Fucales).
Organismele haplodiplobionte trăiesc atât în stadiul haploid cât şi în
stadiul diploid. Zigotul se divide mitotic, dând naştere corpului vegetativ diploid
(sporofitul), care la maturitate formează sporociştii sau sporangii; prin meioză (R),
în aceştia se formează sporii (n), care, eliberaţi, se divid mitotic (germinează),
formând cel de-al doilea corp vegetativ, haploid (gametofitul), pe care apar apoi
formaţiunile gametogene cu gameţi.
După gradul de dezvoltare a celor două tipuri de corpuri vegetative şi de
importanţa lor în ciclul biologic, se întâlnesc trei situaţii distincte:
- gametofitul şi sporofitul sunt izomorfe: Ulva, Enteromorpha,
Cladophora (alge verzi); Ectocarpus, Dictyota (alge brune);
- gametofitul este mai dezvoltat decât sporofitul: Cutleria (n) –
Aglaozonia (2n) (alge brune); briofitele;
Fig. 56. Ciclul biologic
68
- sporofitul este mai dezvoltat decât gametofitul: Deerbesia (alge verzi),
Laminariales (alge brune); cormofitele.
La cormofitele cele mai evoluate (Pinophyta şi Magnoliophyta) toate
procesele biologice implicate în reproducerea asexuată şi sexuată (formarea
sporilor prin meioză, formarea gameţilor, fecundaţia etc.) se desfăşoară la nivelul
unui organ specializat numit floare.
69
3.2.2. ORGANELE GENERATIVE ALE PLANTELOR SUPERIOARE
(MAGNOLIOPHYTA)
3.2.2.1. FLOAREA
Floarea este o ramură scurtă, cu creştere limitată, cu frunze metamorfozate,
adaptată pentru îndeplinirea funcţiei de reproducere.
A. Originea florii. Floarea ia naştere din mugurii florali sau micşti.
B. Alcătuirea florii (Fig. 57). O floare tipică este alcătuită din: peduncul
(codiţă), receptacul, învelişuri florale (periant), androceu şi gineceu. Periantul,
androceul şi gineceul se prind pe receptacul, unde formează mai multe etaje
(cicluri, verticile) de frunze metamorfozate, în funcţie de care floarea este
tetraciclică - cu patru cicluri, pentaciclică - cu 5 cicluri etc. Numărul
componentelor florale dintr-un ciclu (verticil) al florii se numeşte merie şi în
funcţie de acesta florile sunt: dimere (câte 2 componente într-un ciclu), trimere
(câte 3 componente), tetramere (câte 4 componente), pentamere (câte 5
componente), polimere (numeroase componente într-un ciclu).
PEDUNCULUL reprezintă
internodul bazal, prin care floarea se
prinde pe tulpină (la unele plante,
pedunculul florii lipseşte şi atunci
aceste flori se numesc sesile).
RECEPTACULUL este situat
în partea superioară a pedunculului,
fiind format din noduri extrem de
apropiate, care practic, se suprapun; la
aceste noduri se prind toate celelalte
piese ale florii, pe mai multe etaje
(verticile). Receptaculul poate avea
forme foarte diferite, care derivă de la
trei tipuri de bază: plat, convex
(conic), concav (în formă de cupă).
Fig. 57. Floarea la Magnoliophyta (schemă generală): an-antera staminei, f-filamentul
staminei, o-ovul, ov-ovarul carpelei, p-petale, pl-grăuncioare de polen, r-receptacul,
s-sepale, e-sac embrionar, sg-stigmatul carpelei, st-stilul carpelei, tp-tubul polenic
(după Grinţescu 1928-1934)
70
PERIANTUL (învelişul floral) protejează părţile reproducătoarelşi atrage
prin coloritul viu insectele polenizatoare. La unele plante florile sunt lipsite de
periant (flori nude, ca la salcie), dar la majoritatea plantelor periantul este alcătuit
din două verticile de frunze modificate. Când frunzele celor două verticile nu se
deosebesc prin formă, mărime şi culoare, ele se numesc tepale, iar totalitatea lor
alcătuiesc un periant simplu sau perigon (Fig. 58 B). În cazul când frunzele
verticilului extern se deosebesc de cele ale verticilului intern prin formă, culoare
sau mărime, periantul florii este dublu (Fig. 58 A); în acest caz, verticilul extern
se numeşte caliciu şi este format din sepale, de obicei verzi şi mai mici, iar
verticilul intern se numeşte corolă, alcătuită din petale de diferite culori.
Perigonul (Fig. 58 B) poate fi: dialitepal (tepale libere) sau gamotepal
(tepale concrescute prin marginile lor); după culoarea tepalelor perigonul poate fi:
sepaloid (verde, ca la sfeclă) sau petaloid (diferit colorat, ca la lalea).
Caliciul poate fi: dialisepal (sepale libere) (Fig. 59 A) sau gamosepal
(sepale concrescute prin marginile lor) (Fig. 59 B). De obicei sepalele florii cad
Fig. 58. Tipuri de periant: A-periant dublu, B-periant simplu
Fig. 59. A-caliciu dialisepal şi corola
dialipetală actinomorfă; B-caliciu gamosepal şi corola gamopetală (după Turenschi et al. 1982)
Fig. 60. Corolă dialipetală zigomorfă la salcâm: (ar-aripioare; st-stindard;
c-carenă) (după Turenschi et al. 1982)
71
după fecundaţie, dar la unele plante acest fenomen se intâmplă chiar în momentul
infloririi (caliciul caduc, ca la Papaver somniferum); la alte plante sepalele nu cad
nici după fecundaţie, însoţind fructul până la maturitatea acestuia (caliciu
persistent). În unele cazuri, caliciul persistent se dezvoltă mult şi înveleşte
complet fructul (caliciul acrescent, ca la Physalis alkekengi). La multe
Asteraceae, caliciul este reprezentat de numeroşi perişori, care insotesc fructul la
maturitate sub forma unor umbreluţe şi în asemenea cazuri caliciul poartă numele
de papus. La Malvaceae şi unele Rosaceae, spre exteriorul florii se dezvoltă un
caliciu suplimentar numit calicul.
Corola poate fi: dialipetală (cu petalele libere) sau gamopetală (cu
petalele concrescute prin marginile lor); după simetrie corola poate fi:
actinomorfă (când toate petalele sunt egale între ele, corola având un contur
regulat, circular şi putând fi impărţită în două părţi egale prin orice plan ce trece
prin centrul ei) şi zigomorfă (petale sunt neegale, corola având un contur
deformat, alungit şi putând fi împărţită în două părţi egale doar printr-un singur
plan, ce trece de-a lungul său).
Corolele dialipetale actinomorfe se întâlnesc la numeroase familii cum
sunt: Rosaceae, Linaceae, Brassicaceae, Apiaceae etc (Fig. 59 A).
Corolele dialipetale zigomorfe se întâlnesc, spre exemplu, la plantele din
familia Fabaceae (Fig. 60).
Corolele gamopetale actinomorfe (Fig. 61) pot avea diferite forme:
tubuloasă (în formă de tub), infundibuliformă (in formă de pâlnie), campanulată
(în formă de clopot), hipocrateriformă (în forma unui tub, care în partea
superioară se largeşte brusc şi se răsfrânge în unghi drept), rotată (petalele unite
se dispun perpendicular pe axul florii).
Fig. 61. Tipuri de corole gamopetale actinomorfe: A-tubuloasă, B-pâlniată
(infundibuliformă), C-; D-rotată, E-hipocrateriformă (după Turenschi et al. 1982)
72
Corolele gamopetale zigomorfe (Fig. 62) sunt de trei tipuri şi anume:
bilabiată (tubul corolei se desface în partea superioară în două buze sau labii,
indepărtate între ele - la Lamiaceae, unele Scrophulariaceae), personată (se
deosebeşte de corola bilabiată prin faptul ca cele două buze sunt apropiate între
ele), ligulată (tubul corolei se desface într-o aripioară laterală, plană, numită
ligula - la Cichorioideae).
ANDROCEUL reprezintă partea masculă a florii şi este alcătuit din
totalitatea staminelor (microsporofilelor) (Fig. 63).
O stamină este constituită din trei părţi: filamentul sau codiţa, care este
partea sterilă a staminei, conectivul (partea superioară a filamentului) şi antera
(partea fertilă a staminei, formată din două loji separate
prin conectiv, fiecare lojă fiind alcătuită din câte doi saci
polenici (sporangi masculi) (Fig. 64). Din celulele
diploide (2n) ale sacilor polenici tineri, prin diviziune
meiotică, rezultă celule haploide (n) numite microspori
sau spori masculi, care germinează pe loc, dând naştere la
două celule: una mai mică, numită celulă generatoare
(care prin diviziune va forma, mai târziu, doi gameţi
masculi) şi una mai mare, numită celulă vegetativă (protalul mascul); cele două
celule sunt inconjurate de membrana dublă a microsporului, numită sporoderma
(formată dintr-o membrană internă, subţire, numită intina şi alta externă, groasă şi
diferit ornamentată, numită exina). Celula vegetativă şi cea generativă, inconjurate
de sporodermă formează împreună un grăuncior de polen (Fig. 65). Când
grăunciorii de polen ajung la maturitate, ei sunt eliberaţi, prin crăparea pereţilor
anterei.
Androceul poate fi: dialistemon (stamine libere între ele) sau
gamostemon (stamine unite între ele).
Fig. 62. Tipuri de corole gamopetale zigomorfe: a-bilabiată, b-personată, c-ligulată (după
Turenschi et al. 1982)
Fig 63. Stamina
73
Androceul dialistemon, la cele mai multe plante, prezintă toate staminele
cu filamentele egale (Fig. 66 A). Există
însă şi flori la care filamentele
staminelor nu au toate aceeaşi lungime.
În acest caz androceul poate fi:
didinam (patru stamine, dintre care
două au filamentele mai lungi, iar două
mai scurte - la Lamiaceae, unele
Scrophulariaceae) (Fig. 66 E);
tetradinam (6 stamine, dintre care două
au filamentele mai scurte, iar patru mai
lungi - la Brassicaceae) (Fig. 66 F).
Androceul gamostemon poate
fi: monadelf, diadelf, poliadelf
(staminele concresc prin filamentele lor
în unul, respectiv două, sau mai multe
manunchiuri) (Fig. 66 B, C); sinanter
(staminele concresc prin anterele lor,
ca la Asteraceae) (Fig. 66 D).
Fig. 64. Sector dintr-un sac polenic
(microsporange), din structura anterei, şi microspori
Fig. 65. Schema formării microsporilor
şi a grăunciorilor de polen
Fig. 66. Tipuri de androceu: A- dialistemon; B- monadelf; C- diadelf; D- sinanter; E- didinam; F- tetradinam (după Turenschi et al. 1982)
74
GINECEUL reprezintă partea femelă din floare şi este format din
totalitatea carpelelor (macrosporofilelor) (Fig. 67). În funcţie de numărul
acestora, gineceul poate fi: monocarpelar (cu o singură
carpelă), bi-tri-poli-carpelar (cu 2, 3 sau mai multe
carpele). Când carpelele sunt unite între ele gineceul este
apocarp, iar când carpelele sunt unite prin marginile lor,
gineceul este sincarp (Fig. 68).
Gineceul sincarp poate fi de trei tipuri, în funcţie
de modul şi gradul de concreştere a carpelelor:
eusincarpic - când concreşterea carpelelor se face atât
prin marginile lor cât şi prin
feţele lor laterale învecinate
(ovarul devine plurilocular,
numărul lojelor fiind egal cu
numărul carpelelor); paracarpic -
când carpelele concresc doar prin
marginile lor, rezultând un ovar
monolocular; lisicarpic - derivat
din cel eusincarpic, prin dispariţia
pereţilor care unesc centrul cu
pereţii ovarului (Fig. 69).
Indiferent de numărul
carpelelor şi de raportul dintre
acestea, gineceul prezintă trei
părţi: ovarul, stilul şi stigmatul
(Fig. 67).
Ovarul este partea
bazală, mai dezvoltată a
gineceului, în interiorul căruia se
află una sau mai multe cămăruţe
numite loje. După poziţia pe receptacul şi raportul faţă de celelalte componente
ale florii, ovarul poate fi: superior (se prinde deasupra receptaculului, care este
convex sau plan, iar toate celelalte piese ale florii sunt inserate sub baza ovarului),
Fig. 68. Tipuri de gineceu, după numărul carpelelor
Fig. 67. Carpela şi ovulul
Fig. 69. Tipuri de gineceu sincarpic şi de
placentaţie: a-ovar eusincarpic, cu placentaţie axilară, b-ovar paracarpic, cu placentaţie parietală,
c-ovar lisicarpic, cu placentaţie centrală
Fig. 70. Tipuri de ovar
75
inferior (este complet introdus în cupa receptaculului şi concrescut cu aceasta) sau
semiinferior (este scufundat în cupa receptaculului numai pe jumătate,
concrescând cu aceasta pe porţiunea respectivă) (Fig. 70).
În lojele ovarului se formează unul sau mai multe ovule (sporangii femeli)
(Fig. 71). Un ovul se prinde de pereţii ovarului prin intermediul unui pedicel
numit funicul şi prezintă la exterior două învelişuri sau integumente, care închid
un ţesut numit nucela. În partea apicală integumentele lasă un orificiu numit
micropil. Locul de prindere a ovulului pe funicul se numeşte hil. Prin funicul
pătrunde în ovul un fascicol conducător ce se ramifică într-un punct numit şalază.
Dintr-o celulă diploidă (2n) a nucelei,
prin diviziune meiotică, rezultă patru celule
haploide (n), numite macrospori sau spori
femeli, dintre care trei se dezorganizează, iar
al patrulea germinează pe loc, dând naştere, în
urma a trei diviziuni consecutive, la opt celule
haploide (n), care formează sacul embrionar
(Fig. 71, 72). Dintre aceste celule, una
reprezintă gametul femel (oosfera), iar
celelalte şapte reprezintă protalul femel,
organizat astfel: 2 celule (sinergide) inspre
micropil, de o parte şi de alta a oosferei; 3
celule la polul opus (antipode), 2 celule în
zona centrală a sacului embrionar (acestea din
urmă fuzionează între ele, formând celula
secundară, diploidă, a sacului embrionar.
Luându-se drept criteriu poziţia pe care o au hilul, şalaza şi micropilul faţă de axa
nucelei, s-au stabilit trei tipuri principale de ovule şi anume: ortotrop, anatrop şi
campilotrop (Fig. 73). Ovulul ortotrop prezintă micropilul pe aceeaşi axă cu hilul
şi şalaza; este orientat perpendicular faţă de peretele ovarului; ovulul anatrop
prezintă micropilul lângă hil, iar şalaza în partea opusă; ovulul campilotrop
prezintă hilul, şalaza şi micropilul dispuse după o linie curbată la cca. 90°.
Porţiunea din peretele ovarului pe care se prind ovulele se numeşte
placentă. Modul în care sunt dispuse placentele în ovar se numeşte placentaţie.
După locul unde sunt situate ţesuturile placentare, în raport cu cavitatea ovariană,
placentaţia poate fi (Fig. 69):
Fig. 71. Ovulul la magnoliofite (an-
antipode; ch-şalază; cl-calotă; fc-
fascicul conducător; fn-funicul; h-
76
- parietală - când ovarul este monolocular (paracarpic), iar placentele sunt
situate pe peretele ovarului;
- axilară - când ovarul este plurilocular (eusincarp), iar ţesuturile
placentare se află în fiecare lojă spre centrul ovarului, adică în axa lui
longitudinală;
- centrală - când placentele sunt localizate pe o coloană centrală din
mijlocul ovarului, fără legătură cu peretele
acestuia (în ovarul de tip lisicarpic).
Stilul reprezintă o prelungire subţire,
cilindrică a ovarului. Numărul stilelor din
floare este în funcţie de numărul carpelelor
gineceului precum şi de nivelul de concreştere
al acestora.
Stigmatul se afla la extremitatea
superioară a stilului, cu suprafaţa mărită, papiloasă, secretoare, favorizând
reţinerea şi germinarea grăuncioarelor de polen.
Numărul stigmatelor în floare este şi acesta în funcţie de numărul
carpelelor şi de nivelul de concreştere al acestora.
C) Numărul componentelor florale dintr-un ciclu poară numele de merie,
florile fiind diferite din acest punct de vedere: dimere, trimere, tetramere,
pentamere, polimere.
Fig. 72. Schema formării macrosporilor şi a sacului embrionar
Fig. 73. Tipuri de ovule: A-ortotrop,
B-anatrop, C-campilotrop (http://www.2classnotes.com/)
77
D) Dispoziţia elementelor florale pe receptacul poate fi: spirociclică
(toate piesele florii sunt prinse după o linie spiralată), ca la Magnoliaceae; ciclică
(piesele florii sunt prinse pe receptacul în verticile); hemiciclică (piesele
periantului sunt prinse ciclic, iar staminele şi carpelele sunt prinse spirociclic).
E) Tipuri de flori şi de plante după repartiţia sexelor. Aşa cum s-a putut
constata anterior, organele sexuale din structura florilor sunt reprezentate de celula
generativă a grăunciorului de polen (anteridia rudimentară, masculă) (la nivelul
androceului), respectiv sinergidele din structura sacului embrionar al ovulului
(arhegonul rudimentar, femel) (la nivelul gineceului). Când florile posedă atât
androceu cât şi gineceu, se numesc hermafrodite, iar cele care au numai androceu
sau numai gineceu sunt unisexuate (mascule, respectiv femele).
Plantele cu flori unisexuate pot fi: monoice (cu flori mascule şi femele pe
acelaşi individ (ex. Zea mays); dioice (când unii indivizi poartă flori mascule iar
alţii, din aceeaşi specie, flori femele) (ex. Cannabis sativa), trioice (unii indivizi
au flori mascule, alţii flori femele, iar alţii flori hermafrodite) (ex. Saponaria) şi
poligame (pe acelaşi individ se află flori mascule, femele şi hermafrodite (ex.
Aesculus).
F. Polenizarea şi fecundarea
Prin polenizare se înţelege transportul grăuncioarelor de polen de la
anterele staminelor pe stigmatul gineceului. După provenienta polenului,
polenizarea poate fi directă (cu polen propriu, sau dintr-o floare de pe acelaşi
individ) şi indirectă (incrucişată) (floarea este polenizată cu polen provenit de la o
altă floare, de pe alt individ). Transportul grăuncioarelor de polen de la antere pe
stigmat se poate face prin intermediul mai multor factori: gravitaţia (polenul cade
prin propria lui greutate); vântul (plante anemofile), insectele (plantele
entomofile), apa (plante hidrofile), omul etc.
Plantele anemofile produc o cantitate foarte mare de polen, care este mic şi
uscat, pentru a putea fi uşor purtat de vânt (uneori polenul prezintă şi saci
aeriferi), au flori cu periant necolorat, sau chiar flori nude, grupate adesea în
amenţi, care asigură scuturarea polenului la cea mai mică adiere de vânt;
stigmatele sunt lungi, foarte ramificate, pentru a putea reţine cu uşurinţă polenul.
Plantele entomofile au flori viu colorate, bogate în glande nectarifere, care
să atragă insectele polenizatoare.
78
Fecundarea. Prin fecundare se înţelege procesul de unire a gameţilor (n)
masculi cu cei femeli, proces în urma căruia rezultă o celula-ou sau zigot (2n).
Polenul ajuns pe stigmat germinează, dând naştere unui tub polenic. În
acest tub pătrunde celula generativă, care prin diviziune formează doi gameţi
masculi.
Tubul polenic străbate stigmatul şi stilul, ajunge în ovar, inaintează pe
pereţii ovulului, trece prin micropil (de obicei), ajungând la sacul embrionar.
Vârful tubului polenic se gelifică punând în libertate cei doi gameţi. Unul din
gameţii masculi va fecunda oosfera, rezultând zigotul principal diploid, iar cel
de-al doilea va fecunda celula secundară a sacului embrionar (deja diploidă),
rezultând zigotul secundar, triploid (Fig. 74).
Fig. 74. Fecundarea la Magnoliophyta
79
3.2.2.2. INFLORESCENŢELE
O inflorescenţă reprezintă o grupare naturală a mai multor flori pe o tulpina
sau o ramură. Inflorescenţele prezintă un ax cu noduri şi internoduri, iar la noduri
se inseră florile la subsuoara unor bractei (frunze reduse). Inflorescenţele se
împart în două categorii: monopodiale şi simpodiale.
A. Inflorescenţele monopodiale se caracterizează prin creşterea nedefinit
a axului, el terminându-se cu un mugure vegetativ. Inflorescenţele monopodiale
pot fi simple (cu axul neramificat) şi compuse (florile se prind pe ramificaţiile
axului principal).
Inflorescenţele monopodiale simple sunt (Fig. 75): spicul (cu flori sesile
şi hermafrodite); amentul (cu flori sesile şi unisexuate), racemul (cu flori egal
pedunculate), corimbul (florile ajung în acelasi plan, datorită pedunculilor
inegali), umbela (flori egal pedunculate prinse în vârful axului), capitulul (flori
sesile sau scurt pedunculate prinse pe un ax uşor îngroşat), calatidiul (flori sesile
prinse pe un ax puternic îngroşat şi turtit).
Inflorescenţele monopodiale compuse sunt (Fig. 76 A): spicul compus
(mai multe spice simple, sesile, pe un ax comun), paniculul (mai multe spice
Fig. 75. Inflorescenţe monopodiale simple
80
simple, lung pedicelate, pe un ax comun), racemul compus (mai multe raceme
simple pe un ax comun); corimbul compus (mai multe corimbe simple pe un ax
comun), umbela compusă (mai multe umbele simple prinse în vârful unui ax
comun) etc.
B. Inflorescenţele simpodiale. Axa principală creşte un timp, pe seama
mugurelui terminal, după care acesta formează o floare, iar creşterea în continuare
a inflorescenţei este preluată de una, două sau mai multe axe, care pornesc de la
primul nod situat sub floarea terminală. În această categorie se încadrează:
monocaziul sau cima unipară (de la nodul subterminal se formează o singură axă
care continuă creşterea inflorescenţei); dicaziul sau cima bipară(două axe egale);
pleiocaziul sau cima mutiipară(cel puţin trei axe egale) (Fig. 76 B).
Test de autoevaluare (9)
Alegeţi răspunsul corect (1 - 2 variante corecte pentru fiecare întrebare):
1. Perigonul dialitepal actinomorf este format din:
a. Sepale şi petale libere, inegale (cu contur general alungit)
b. Tepale unite, inegale (cu simerie bilaterală)
c. Tepale libere, egale (cu simerie radiară)
d. Sepale şi petale unite, egale (cu contur general circular)
Fig. 76. A-Inflorescenţe monopodiale compuse; B-inflorescenţe simpodiale
81
2. Precizaţi care dintre următoarele tipuri de corole sunt gamopetale zigomorfe:
a. Corola tubuloasă
b. Corola ligulată
c. Corola personată
d. Corola infundibuliformă
3. Androceul monadelf se caracterizează astfel:
a. Este format dintr-un singur verticil de sepale
b. Este format dintr-o singură stamină
c. Conţine mai multe stamine unite într-un singur mănunchi
d. Conţine mai multe sepale unite într-un singur mănunchi
4. Microsporogeneza este un fenomen care se petrece:
a. La nivelul micropilului, cu formarea tubului polenic
b. La nivelul ovulului, cu formarea sacului embrionar
c. La nivelul anterelor, cu formarea sporilor masculi
d. La nivelul microsporilor, cu formarea grăuncioarelor de polen
5. Macrosporogeneza la Magnoliophyta reprezintă:
a. Procesul de formare a macrosporilor la nivelul nucelei, prin mitoză
b. Procesul de formare a macrosporilor la nivelul nucelei, prin meioză
c. Procesul de formare a macrosporofitului
d. Procesul de formare a macrosporilor la nivelul sporangilor, prin mitoză
6. Se dă următoarea structură a unei flori: P 3+3 A3+3 G(3). Care dintre
afirmaţiile de mai jos este adevărată ?
a. Este o floare spirociclică, hexameră, cu periant simplu şi ovar superior
b. Este o floare pentaciclică, trimeră, cu periant simplu şi ovar superior
c. Este o floare triciclică, trimeră, cu periant dublu, androceu tricarpelar şi
gineceu triandru
d. Este o floare triciclică, trimeră, cu periant simplu, androceu
hexacarpelar şi gineceu triandru
7. Totalitatea microsporofilelor dintr-o floare formează:
a. Gineceul
b. Caliciul
c. Androceul
d. Părţile reproducătoare femele ale florii
8. Numărul stilelor din floare depinde de:
a. Numărul staminelor
82
b. Numărul sepalelor şi petalelor
c. Numărul carpelelor
d. Gradul de concreştere dintre carpele
9. Structura peretelui anterei cuprinde:
a. Epiderma, straturile mecanice, straturile tranzitorii şi straturile tapet
b. Epiderma superioară, epiderma inferioară, între care se află mezofilul
c. Integumentele, straturile tranzitorii şi straturile tapet
d. Ca la punctul “C”, dar în ordine inversă
10. Un gineceu tricarpelar sincarp de tip paracarpic prezintă de regulă un ovar:
a. Monolocular
b. Trilocular
c. Superior
d. Inferior
11. Placentaţia într-un ovar de tip lisicarpic este:
a. Centrală
b. Parietală
c. Marginală
d. Laminală
12. Alegeţi varianta corectă:
a. Ovarul dintr-o floare epigină este de tip inferior
b. Ovarul dintr-o floare epigină este de tip superior
c. Ovarul dintr-o floare epigină poate fi atât superior, cât şi inferior
d. Florile epigine sunt lipsite de ovar
13. Sacul embrionar se formează:
a. La nivelul seminţei, în timpul formării endospermului secundar
b. În jurul embrionului, ca un înveliş protector
c. La nivelul nucelei ovulului
d. La nivelul celor două loje ale anterei, precedând formarea sacilor
polenici
14. Formarea sporilor în floare este precedată de:
a. Fecundaţie
b. Meioză
c. Dezvoltarea embrionului
d. Polenizare
15. Anteridiile şi arhegoanele îndeplinesc următorul rol:
83
a. Produc gameţii masculi, respectiv femeli
b. Produc sporii
c. Produc anterele, respectiv arhesporii
d. Produc protalele pe seama cărora se formează organele sexuale
84
3.2.2.3. FRUCTUL
Fructul este cel mai caracteristic organ al magnoliofitelor, el lipsind la
toate celelalte încrengături de plante. Fructul rezultă din peretele ovarului (din
carpelă), în urma procesului de fecundaţie, în paralel cu transformarea ovulului în
sămânţă şi are rolul de a proteja seminţele şi, la multe specii, de a asigura
răspândirea seminţelor în natură.
A. Morfologia fructelor. Din punct de vedere morfologic, fructele sunt
foarte variate, deosebindu-se prin formă, mărime, culoare, greutate. Forma
fructelor respectă, în general, forma ovarului din care au luat naştere, putând fi:
globuloasă, ovoidală, conică, cilindrică etc. Mărimea fructelor poate fi de la câţina
milimetri, la câţiva centimetri. La unele specii fructele pot atinge până la 0,5 m în
diametru (Cucurbita maxima).
B. Anatomia fructelor. Peretele fructului (pericarpul), are o structură
asemănătoare cu cea a carpelei (care nu este altceva decât o sporofilă, adică o
frunză adaptată pentru producerea sporangilor şi ca atare, are o structură
asemănătoare unei frunze). Aşadar, peretele fructului prezintă trei zone anatomice:
epicarpul, mezocarpul şi endocarpul.
Epicarpul este partea externă a fructului şi provine din epiderma inferioară
(externă) a carpelei. Epicarpul poate fi subţire şi acoperit cu un strat de pruină (la
prun, viţa de vie), poate prezenta peri (fructele de soia), coaste proeminente (la
Onobrychis), sau poate fi gros, prevăzut cu buzunare secretoare (la Citrus) sau
este parţial lignificat (la Cucurbitaceae).
Mezocarpul (partea mijlocie a peretelui fructului) rezultă din mezofilul
carpelei şi reprezintă partea cea mai dezvoltată a fructului (cu excepţia fructelor
uscate, unde mezocarpul este mult redus, sau la citrice, unde mezocarpul este
subţire). În mezocarpul fructelor cărnoase se acumulează o mare cantitate de apă,
în care sunt solvite diferite substanţe (zaharuri, acizi organici etc.).
Endocarpul se află la interior şi ia naştere din epiderma superioară
(externă) a carpelei. El poate fi foarte subţire (ca la roşii), gros şi lignificat (la
cireşe) sau prezintă peri suculenţi (la citrice).
C. Clasificarea fructelor. După originea lor, fructele se clasifică în cinci
categorii: simple, multiple, apocarpoide, false şi compuse.
85
FRUCTELE SIMPLE provin
dintr-o floare cu gineceul
monocarpelar sau pluricarpelar
sincarp. După consistenţă, ele pot fi:
cărnoase şi uscate.
Fructele simple cărnoase (Fig.
77) sunt fructele la care o parte a
pericarpului este suculentă, carnoasă:
baca (epicarp pielos, mezocarp cărnos,
endocarp subţire, membranos); drupa
(epicarp pielos, mezocarp cărnos, iar
endocarpul gros şi lemnos constituind
sâmburele), hesperida (epicarp pielos,
mezocarp subţire şi spongios, endocarp
cărnos).
Fructele simple uscate
prezintă pericarpul în întregime uscat.
Ele pot fi dehiscente (se deschid la
maturitate şi eliberează seminţele) şi
indehiscente (nu se deschid) (Fig. 78,
respectiv 79).
- Fructele simple uscate
dehiscente: folicula (provine dintr-un
gineceu monocarpelar, iar la maturitate
se deschide pe linia de sudură a
carpelei); păstaia (provine tot dintr-un
gineceu monocarpelar, dar se deschide
atât pe linia de sudură a carpelei cât şi
pe nervura mediană); silicva (fruct
alungit, care ia naştere dintr-un gineceu
tetracarpelar, cu două carpele sterile,
mai late şi două carpele fertile, foarte
înguste şi unite printr-un perete
membranos; acest fruct se deschide la
Fig. 77. Fructe simple cărnoase: a-baca, b-drupa (epc-epicarp, mzc-mezocarp, end-endocarp) (după Turenschi et al. 1998)
Fig. 78. Fructe simple uscate dehiscente: I-
folicula; II- păstaia; IIIa-silicva; IIIb-silicula; (1,2,3,4,- carpele); IV-IX- capsule: IV-denticulat\; V- poricid\; VI-operculată
(pixidă); VII- valvicid-septicidă; VIII- valvicid-loculicidă; IX- valvicid-septifragă
(după Turenschi et al. 1982)
Fig. 79. Fructe simple uscate indehiscente: a-achenă; b-cariopsă; c- samară; d- păstaie; e-
lomentă (după Turenschi et al. 1982)
86
maturitate pe cele patru linii de sudură
a carpelelor, cele două carpele sterile
desprinzâdu-se şi cazând); silicula (se
deosebeşte de silicvă prin faptul că este
de cel mult două ori mai lungă decât
lată); capsula, (provine dîntr-un
gineceu pluricarpelar sincarp şi la
maturitate se deschide în mod diferit, în
funcţie de care capsula poate fi:
denticulată -se deschide prin
îndepărtarea vârfurilor carpelelor, care
formează astfel nişte dinţişori ce
marginesc orificiul prin care sunt
eliberate seminţele; poricidă - se
deschide prin apariţia unor orificii
mici, numite pori; operculată (pixidă) -
se deschide prin detaşarea spre vârf a
unui căpăcel numit opercul; valvicidă -
la care deschiderea se face prin
crăpături longitudinale, numite valve).
-Fructele simple uscate
indehiscente: achena (fruct ce conţine
o singură sămânţă la care tegumentul
nu concreşte cu pericarpul); cariopsa
(fructul la care pericarpul este
concrescut cu tegumentul seminţei)
samara (prezintă pericarpul lăţit, în
formă de aripioară) (Fig. 79) etc.
FRUCTELE MULTIPLE (APOCARPICE) provin dintr-o floare cu
gineceul pluricarpelar apocarpic (Fig. 80): poliachena (fruct uscat, alcătuit din
numeroase achene mici inserate pe receptacul; polifolicula (fruct uscat, alcătuit
din numeroase folicule); polidrupa (fruct cărnos, constituit din numeroase drupe
mici numite drupeole).
Fig 80. Fructe multiple: a-poliachena;
b-polidrupa; c-polifolicula (după Turenschi et al. 1982)
Fig. 81. Fructe apocarpoide: a-disamara, b-
tetraachena (după Turenschi et al. 1998)
Fig. 82. Fructe false: a-poama, b-poamă
secţionată, c-pseudoachena (după Turenschi et al. 1982)
Fig. 83. Fructe compuse: 1-soroza, 2-sicona
(după Turenschi et al. 1982)
87
FRUCTELE APOCARPOIDE (MERICARPICE) provin dintr-un
gineceu pluricarpelar sincarp, dar la maturitate carpelele se desfac şi fiecare dintre
ele formează un fruct (mericarp) care se detaşează separat (Fig. 81): disamara
(provine dintr-un gineceu bicarpelar, iar la maturitate se desface în două samare
susţinute de o axa bifurcată numită carpofor); tetraachena (ia naştere dintr-un
ovar bicarpelar, dar tetralocular, din pereţii celor 4 loje rezultând la maturitate
patru achene separate, sustinute de carpofor).
FRUCTELE FALSE (Fig. 82) sunt fructele la formarea cărora, pe lângă
pereţii ovarului participă şi alte componente ale florii (receptaculul, periantul):
poama (ovarul inferior formează o polifoliculă, învelită în receptaculul foarte
dezvoltat şi cărnos); pseudoachena (ovarul inferior impreună cu receptaculul
formează pericarpul uscat, ce înveleşte o singură samânţă liberă); pseudocariopsa
(o cariopsă la suprafaţa căreia aderă mai mult sau mai puţin strâns cele două
palei).
FRUCTELE COMPUSE (Fig. 83) care provin mai multe flori strâns
alăturate pe axul comun al unei inflorescenţe (intrucât la formarea lor participă şi
alte părţi ale florii precum şi axul inflorescenţei, aceste fructe sunt în acelasi timp
si false): soroza (fructul de la dud, format din mai multe achene învelite în
tepalele persistente şi cărnoase); glomerulul (fructul de la sfeclă, format din mai
multe achene, însoţite de tepalele persistente, lignificate şi concrescute prin părţile
lor laterale); ştiuletele (fructul de la porumb, format din mai multe cariopse,
grupate pe axul îngroşat al inflorescenţei); sicona (fructul de la smochin, format
din mai multe achene, inchise în cupa cărnoasă a inflorescenţei).
88
3.2.2.4. SĂMÂNŢA
Sămânţa este organul de înmulţire a plantelor evoluate, şi rezultă din ovul,
în urma procesului de fecundaţie, în paralel cu transformarea ovarului în fruct.
A. Formarea seminţei. Zigotul principal (2n), după o perioadă de repaus,
intră în diviziune, formând spre micropil un organ filiform, numit suspensor, iar
în partea opusă rezultă un masiv de celule din care se va diferenţia embrionul,
alcătuit din radiculă, tigelă, gemulă şi unul sau două cotiledoane. În timpul
creşterii embrionului, suspensorul se alungeşte şi împinge embrionul în masa
albumenului, din care se va hrăni. În paralel, nucleul triploid al zigotului secundar
(3n) se divide foarte activ, încât la un moment dat întregul sac embrionar este plin
cu nuclei nedespărţiţi prin membrane. Sacul embrionar plurinucleat îşi măreşte
volumul pe seama nucelei care se reduce din ce în ce mai mult (la majoritatea
plantelor, nucela dispare complet, în cele din urmă), având, în acest stadiu, un
aspect lăptos (este o masă protoplasmatică plurinucleată). La un moment dat,
încep să apară, de la periferie spre centru, pereţi despărţitori între nuclei,
formându-se astfel un ţesut numit albumen sau endosperm secundar, foarte
bogat în substanţe nutritive (proteine, lipide, glucide, minerale etc.). Astfel se
formează albumenul la plantele din clasa Liliopsida (spre exemplu, la grâu). La
majoritatea Magnoliopsidelor, cariochineza (diviziunea nucleului) de la nivelul
zigotului secundar este urmată imediat de citochineză (separarea în celule prin
apariţia unui perete despărţitor), astfel încât albumenul are, de la început, o
structură celulară. În paralel cu formarea embrionului şi a albumenului,
integumentele ovulului cresc, se sclerifică parţial şi formează învelişul seminţei
(tegumentul).
B. Morfologia seminţei
Forma seminţelor variază foarte mult, de la specie la specie: seminţe
sferice, ovale, lenticulare, cubice, reniforme, cordiforme etc.
Mărimea şi greutatea seminţelor, de asemenea, se încadrează în limite
foarte largi. Unele plante au seminţe foarte mici, încât aproape nu se pot vedea cu
ochiul liber (Orobanchaceae, Orchidaceae), altele au seminţe de câţiva milimetri
(mazăre, ricin), în timp ce castanul ornamental are seminţe cu diametrul de 2-3
cm.
89
Numărul seminţelor dintr-un fruct, de asemenea, variază de la specie la
specie. Astfel, la Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae etc., în fiecare fruct se află o
singură sămânţă; la Cucurbitaceae fructul conţine câteva zeci de seminţe, iar la
Orchidaceae şi Orobancaceae se află câteva zeci de mii de seminţe.
C. Structura seminţei. O sămânţă matură este alcătuită din următoarele
părţi principale: tegument, embrion şi endosperm secundar (albumen) (Fig. 84,
85).
Tegumentul provine din integumentele ovulului şi este formaţiunea care
protejează sămânţa la exterior. Tegumentul poate fi neted (Phaseolus), reticulat
(Papaver), verucos (Agrostemma), aripat
(Paulownia), acoperit cu peri (Gossypium)
etc. Culoarea tegumentului poate fi uniformă
(neagră, albă etc.) sau neuniformă (la
Phaseolus, Ricinus). Pe suprafaţa
tegumentului se pot observa următoarele
formaţiuni (hilul, micropilul, rafa) şi unele
anexe (aril, arilod, caruncul, strafiola).
- Hilul apare ca o cicatrice pe locul
unde a fost prins ovulul de funicul;
- Micropilul apare ca un por situat pe o mică proeminenţă; este locul prin
care radicula embrionului străbate tegumentul în timpul germinării seminţei;
- Rafa este o proeminenţă alungită a tegumentului care reprezintă linia de
concreştere a ovulului cu funiculul (apare doar la seminţele care provin din ovule
anatrope: Ricinus, Pisum etc.);
- Arilul este o excrescenţă cărnoasă care începe din regiunea hilului şi se
dezvoltă ca o cupă în jurul seminţei (Myristicaceae, Nymphaeaceae);
- Arilodul este o formaţiune asemănătoare arilului, dar care se formează în
jurul micropilului acoperind ca o cupă, parţial sau total sămânţa (Evonymus);
- Carunculul se prezintă ca un neg de consistenţă cornoasă în regiunea
micropilului pe care-l astupă (Euphorbiaceae, Violaceae etc.);
- Strafiola este o expansiune cărnoasă care se dezvoltă în lungul rafei
(Dicentra, Chelidonium etc).
Structura tegumentului variază foarte mult de la specie la specie. Este
format din mai multe straturi de celule, uneori fiind diferenţiat în două zone: testa
– la exterior, mai dură, formată din celule cu pereţii îngroşaţi şi lignificaţi
Fig. 84. Sămânţa la Nicotiana
tabacum (ct-cotiledon; es-
90
(macrosclereide, osteosclereide); tegmenul – la interior, mai moale, formată din
celule cu pereţii subţiri.
Embrionul este partea cea mai importantă a seminţei şi provine din
zigotul principal, diploid. Este alcătuit din: radiculă (rădăciniţă), tigelă (tulpiniţă),
gemulă (muguraş) şi unul sau două cotiledoane (frunze embrionare).
În general, la Magnoliopsida (ex. la Phaseolus) embrionul are două
cotiledoane dezvoltate, în timp ce la Liliopsida (ex. la Triticum), embrionul are un
singur cotiledon dezvoltat.
Forma embrionului poate fi: dreaptă (Ricinus), arcuită (Papaver), spiralată
(Salsola) etc.
Prin dezvoltarea sa, în timpul germinării seminţei, embrionul generează o
nouă plantă.
Albumenul (endospermul secundar) este un ţesut nutritiv care rezultă
din zigotul secundar (3n), având rolul de a hrăni embrionul în timpul germinării
seminţei, până când tânăra plantă va
forma primele frunze capabile de
fotosinteză.
La majoritatea plantelor, în
dezvoltarea sa, albumenul consumă
întreaga nucelă, dar la unele plante
(Piperaceae, Nymphaeaceae etc.),
nucela nu este consumată în
întregime de albumen, restul de
nucelă care persistă la nivelul
seminţei fiind denumit perisperm.
La unele plante, după
formarea albumenului, embrionul
continuă să se dezvolte, consumând
substanţele acumulate de către
endosperm şi depozitându-le în
propriile cotiledoane, care devin
foarte voluminoase. Asemenea
seminţe vor fi lipsite de albumen la
maturitate (seminţe exalbuminate)
Fig. 85. Structura cariopsei şi a seminţei de grâu (Triticum aestivum): peric-pericarp; tg-tegument; str.nuc.- strat nucelar; s.c.al.- strat cu aleurona; c.am.-celule cu amidon; alb.-albumen; s.abs.- strat absorbant; scut-scutelum (cotiledon dezvoltat); epbl-epiblast (cotiledon atrofiat); gm-gemula; col-coleoptil; tg-tigela; rad-radicula; colr-coleoriza (după Turenschi et al. 1982)
91
(ca la Phaseolus, Cucurbita etc.) (Fig. 86).
La nivelul albumenului (sau în cotiledoanele embrionului, la seminţele
exalbuminate) sunt depozitate substanţe nutritive foarte variate: uleiuri vegetale
(predomină la Ricinus, Glycine, Helianthus, Linum, Brassica etc.), amidonul
(predomină la Poaceae), proteinele (sub forma grăuncioarelor de aleuronă - în
combinaţie cu amidonul sau cu uleiurile) etc.
Fig. 86. Comparaţie între o sămânţă albuminată (la Phaseolus) şi una exalbuminată (la Ricinus)
92
3.2.2.5. RĂSPÂNDIREA FRUCTELOR ŞI SEMINŢELOR ÎN
NATURĂ (DISEMINAREA)
După ce fructele şi seminţele ajung la maturitate, apare necesitatea de a se
răspândi în natură cât mai departe de planta-mamă, pentru ca viitoarele plante,
rezultate din germinarea seminţelor, să nu se concureze între ele. La fructele
dehiscente, se răspândesc numai seminţele, iar la cele indehiscente, seminţele se
răspândesc împreună cu fructele; de aceea, răspândirea lor se tratează împreună,
fenomenul purtând numele de diseminare.
După modul cum îşi răspândesc seminţele şi fructele, plantele se împart în
două categorii: autochore şi alochore.
PLANTELE AUTOCHORE îşi răspândesc fructele şi seminţele prin
mijloace proprii. Mecanismele prin care are loc răspândirea seminţelor la aceste
plante sunt diverse (Fig. 87):
- deschiderea bruscă a fructelor şi aruncarea seminţelor la o anumită
distanţă (Impatiens noli-tangere, Viola odorata);
- crăparea bruscă a părţii externe a tegumentului seminal ca urmare a
deshidratării ţesuturilor sale mecanice, cu expulzarea seminţei (Oxalis);
- deschiderea explozivă a fructului la atingere şi expulzarea ţesuturilor
placentare macerate, de consistenţă vâscoasă, împreună cu seminţele (Ecbalium
elaterium);
Fig. 87. Exemple de plante autochore
93
- mişcarea higroscopică a unor ariste ce însoţesc fructele, care determină
înaintarea fructelor pe sol (Erodium cicutarium) sau chiar “autoînsămânţarea”
acestora (Avena fatua etc.) etc.
PLANTELE ALOCHORE îşi răspândesc fructele şi seminţele prin
intermediul unor factori externi. După natura factorului care realizează
diseminarea, plantele alochore sunt de mai multe categorii: anemochore,
zoochore şi hidrochore.
Plante anemochore (Fig. 88) – îşi răspândesc fructele şi seminţele cu
ajutorul vântului, având seminţe sau fructe prevăzute cu diferite tipuri de peri sau
Fig. 88. Exemple de plante anemochore
Fig. 89. Exemple de plante epizoochore
94
aripioare care le permit să plutească în aer şi să fie purtate uşor de vânt (Populus,
Epilobium, Taraxacum, Acer, Betula, Fraxinus, Ulmus etc.);
Plantele zoochore – îşi răspândesc fructele sau seminţele cu ajutorul
animalelor. Aceste plante sunt, la rândul lor, de două tipuri: epizoochore şi
endozoochore. Plantele epizoochore (Fig. 89) - fructele sau seminţele se agaţă
sau se lipesc de corpul animalelor prin diferite mecanisme (cârlige, substanţe
lipicioase, în noroiul care se lipeşte de picioare etc), fiind transportate astfel pe
mari distanţe de către animale. Plantele endozoochore (Fig. 90) au seminţe
capabile să reziste la trecerea prin tubul digestiv al animalelor, fiind eliminate
odată cu excrementele acestora, la mare distanţă de locul unde au fost înghiţite
(Cerasus avium, Rubus idaeus etc.) şi beneficiind în acelaşi timp, de elementele
nutritive din excrementele respective.
Plantele hidrochore – îşi răspândesc fructele şi seminţele cu ajutorul
curenţilor de apă. La aceste plante, fructele şi seminţele sunt uşoare şi aproape
impermeabile, ca să poată pluti (Cicuta virosa, Trapa natans, Carex sp., Cocos).
Test de autoevaluare (10)
Alegeţi răspunsul corect (1 - 2 variante corecte pentru fiecare întrebare):
1. Fructele simple iau naştere dintr-un gineceu cu următoarele caracteristici:
a. Monocarpelar
Fig. 90. Exemple de plante endozoochore
95
b. Pluricarpelar sincarp
c. Situat într-o floare care face parte dintr-o inflorescenţă simplă
d. Situat într-o floare hermafrodită
2. Din categoria fructelor simple dehiscente fac parte următoarele tipuri:
a. Păstaia, silicva, folicula
b. Polifolicula, pseudodrupa dehiscentă
c. Lomenta, achena, samara
d. Capsula operculată
3. Fructul ia naştere astfel:
a. După polenizare, din ovul
b. După fecundare, din ovar
c. După germinare, din sămânţă
d. Din sămânţă, la maturitatea completă a plantei
4. La o drupă, pericarpul se prezintă astfel:
a. Epicarp pielos, mezocarp cărnos, endocarp suculent
b. Epicarp pielos, mezocarp cărnos, endocarp lemnos
c. Epicarp de culoare vineţie sau roşie, mezocarp cărnos, endocarp
suculent
d. Epicarp de culori diferite, mezocarp suculent, endocarp membranos
5. Poama este un fruct fals deoarece:
a. Rezultă doar din receptaculul florii
b. La formarea sa participă şi o altă parte a florii, pe lângă ovar
c. Se formează doar din ovar
d. Seminţele sale sunt exalbuminate
6. Sămânţa provine din ovul, în urma fenomenului de:
a. Fecundaţie
b. Germinare
c. Polenizare
d. Meioză
7. Embrionul provine din:
a. Zigotul principal (2n);
b. Zigotul secundar (3n)
c. Nucela ovulului
d. Integumentul ovulului
8. O sămânţă exalbuminată cuprinde:
96
a. Tegument, endosperm secundar, embrion
b. Tegument, embrion
c. Embrion, endosperm secundar
d. Tegument, endosperm secundar
9. La formarea tulpinii participă următoarele părţi ale embrionului:
a. Tigela
b. Gemula
c. Radicula
d. Cotiledoanele
10. Cotiledoanele (frunzele embrionare) asigură:
a. Dezvoltarea frunzelor viitoarei plante
b. Hidrolizarea, absorbţia şi uneori stocarea substanţelor nutritive la
nivelul seminţei
c. Fotosinteza, înainte de germinarea seminţei
d. Formarea axei hipocotile a tulpinii
Rezumat (U.I. 3.2)
Floarea, fructul şi sămânţa sunt organele care asigură înmulţirea plantelor
superioare. Floarea este alcătuită din: peduncul (internodul bazal, care fixează
floarea pe tulpină), receptacul (constituit din noduri suprapuse la care sunt
inserate celelalte părţi ale florii), periant (învelişul floral, constituit, de regulă, din
două etaje de frunze metamorfozate, cu rol în protejarea părţilor fertile ale florii şi
uneori în atragerea polenizatorilor), androceu (partea masculă a florii, formată din
totalitatea staminelor) şi gineceu (partea femelă a florii, formată din totalitatea
carpelelor)
Stamina (microsporofila) este formată din: filament, conectiv şi anteră.
Antera cuprinde 4 microsporangi (saci polenici) în care, prin meioză, se formează
microsporii (n). Prin germinarea microsporilor se formeză grăuncioarele de
polen, constituite din: sporodermă, celulă generativă şi celulă vegetativă. Celula
generativă, prin diviziune, generează doi gameţi masculi.
Carpela (macrosporofila) este diferenţiată în ovar, stil şi stigmat. În lojele
ovarului sunt adăpostite ovulele (macrosporangi integumentaţi) în care, prin
meioză, se formează macrosporii (n). Prin germinarea unui macrospor se
formează sacul embrionar, constituit din 7 celule: oosfera (gametul femel) (n), 2
97
sinergide (de o parte şi alta a oosferei) (n), 3 antipode (opuse faţă de oosferă) (n)
şi celula centrală (n+n).
Grăuncioarele de polen mature, eliberate din anteră, sunt transportate de
diferiţi agenţi externi până pe stigmatul carpelei (polenizare), unde germinează,
formând un tub polenic în care pătrund cei doi gameţi masculi. Prin înaintarea
tubului polenic spre ovul, cei doi gameţi masculi ajung la nivelul sacului
embrionar. Unul dintre gameţii masculi (n) se uneşte cu oosfera (n), rezultând
zigotul principal (2n). Cel de-al doilea gamet mascul (n) se uneşte cu celula
centrală (n+n) a sacului embrionar, rezultând zigotul secundar (3n) (fecundaţie
dublă).
După fecundaţie, ovulul se transformă în sămânţă: zigotul principal
generează embrionul (2n); zigotul secundar generează endospermul secundar
(3n), iar integumentele ovulului generează tegumentul seminţei. Sămânţa este
organul de înmulţire al plantelor superioare.
Concomitent cu formarea seminţei, din ovul, are loc formarea fructului, din
pereţii ovarului. Ca urmare, sămânţa va fi închisă în fruct (la Magnoliophyta).
După originea lor, fructele se împart în 5 categorii: simple, multiple, apocarpice,
false şi compuse.
Lucrare de verificare nr. 4
(se va transmite pe adresa disciplinei, în format electronic sau prin poştă, până
la sfârşitul celei de-a XIV-a săptămâni din semestrul I)
1. Prezentaţi (text + scheme) relaţia dintre floare, fruct şi sămânţă (5
puncte).
2. Întocmiţi descrierea morfo-anatomică a unei plante de cultură (la
alegere): rădăcină, tulpină, frunză, floare, inflorescenţă, fruct, sămânţă (5 puncte).
BIBLIOGRAFIE (U.I. 3)
Ciobanu I., 1971 - Morfologia plantelor. Edit. Did. şi Ped. Bucureşti.
Grinţescu I. 1928-1934 - Curs de botanică generală. Edit. Univ. Cluj.
Păun M. el al., 1980 - Botanicã. Edit. Did. şi Ped. Bucureşti.
Răvăruţ M., Turenschi E., 1973 - Botanica. Edit. Did. şi Ped. Bucureşti.
98
Toma C., 1975, 1977 - Anatomia plantelor (I, II). Litogr. Univ. “Al. I. Cuza”,
Iaşi.
Turenschi E., Pascal P., Sîrbu C., Paraschiv L. Nicoleta, 1998 - Lucrãri
practice. Botanicã. U.A.M.V. Iaşi.
Zanoschi V., Toma M., 1990 - Curs de botanică, partea I-a, Anatomie şi
morfologie. Inst. Agron. Iaşi.
Zanoschi V., Toma C., 1985 - Morfologia şi anatomia plantelor cultivate. Edit.
Ceres, Bucureşti.
BIBLIOGRAFIE Modulul I
Anghel Gh., Nyárády A., Păun M., Grigore S., 1975 - Botanică, Edit. Did. Ped.,
Bucureşti.
Ciobanu I. 1971 - Morfologia plantelor. Edit. Did. şi Ped. Bucureşti.
Grinţescu I. 1928-1934 - Curs de botanică generală. Edit. Univ. Cluj.
Hrjanovskii V. G., 1976 - Kurs obţei botaniki, Moskva.
Morlova Irina, Chirilă C., Ursu Teodora, Baciu Eugenia, Ciocârlan V.,
Cosmin Silvia, Oprea Constanţa, Turcu Gh., Dobre Florica, Ungureanu
Livia 1966 - Botanica. Lucrări practice. Edit. Did. Ped., Bucureşti.
Păun M. el al., 1980 - Botanicã. Edit. Did. şi Ped. Bucureşti.
Răvăruţ M., Turenschi E., 1973 - Botanica. Edit. Did. şi Ped. Bucureşti.
Răvăruţ M., Anghel Gh. Buia Al., Nyarady A., Morlova I. 1967 - Botanica.
Edit. Did. Ped. Bucureşti.
Strasburger E., Jost L., Schenck H., Karsten G., 1911 – Lehrbuch der Botanik.
Verlag von Gustav Fischer, Jena.
Strasburger E., Noll F., Schenck H., Schimper A. F. W., 1962 – Lehrbuch der
Botanik. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena.
Şerbănescu-Jitariu Gabriela, Toma C., 1980 – Morfologia şi anatomia
plantelor. Edit. Did. Ped., Bucureşti.
Toma C., 1975, 1977 - Anatomia plantelor (I, II). Litogr. Univ. “Al. I. Cuza”,
Iaşi.
Toma C., Niţă Mihaela 1995 - Celula vegetală, Edit. Univ. “Al. I. Cuza”, Iaşi.
Turenschi E., Ifteni Lucia, Pascal P., Zanoschi V., Toma M., 1982 - Botanica.
Lucrări practice. Ed. III-a. Litogr. Inst. Agr. Iaşi.
99
Turenschi E., Pascal P., Sîrbu C., Paraschiv L. Nicoleta, 1998 - Lucrãri
practice. Botanicã. U.A.M.V. Iaşi.
Wettstein R., 1935 - Handbuch der Systematischen Botanik, Franz Deuticke,
Leipzig – Wien.
Zanoschi V., Toma M., 1990 - Curs de botanică, partea I-a, Anatomie şi
morfologie. Inst. Agron. Iaşi.
Zanoschi V., Toma C., 1985 - Morfologia şi anatomia plantelor cultivate. Edit.
Ceres, Bucureşti.
Zanoschi V., Turenschi E., Ifteni Lucia, 1977 - Celula vegetală. Inst. Agron.
Iaşi.
100
Răspunsuri la testele de autoevaluare:
(1): 1- vezi pg. 7-14; 2- vezi pg. 11-13; 3- vezi pg. 10.
(2): 1- vezi pg. 14-18; 2- vezi pg. 16-17; 3- vezi pg. 17; 4-plastidele, peretele
celular;
(3): 1- c,d; 2- a; 3-a,b; 4-a,b,d; 5-c; 6-b; 7-b; 8-b; 9-a,b; 10-c;
(4): 1- vezi pg. 27, 30; 2- vezi pg. 30; 3- vezi pg. 31-32;
(5): 1- vezi pg. 34-36; 2- vezi pg. 36; 3- vezi pg. 34; 4- vezi pg. 37;
(6): 1- vezi pg. 43-44; 2- vezi pg. 44; 3- vezi pg. 45; 4- vezi pg. 46; 5- vezi pg. 46;
(7): 1- vezi pg. 47-48; 2- vezi pg. 48-50; 3- vezi pg. 50-51; 4- vezi pg. 50; 5- vezi
pg. 52;
(8): 1- limb, peţiol, teacă; 2- stipelele, ochrea, urechiuşele, ligula; 3- bifacial,
ecvifacial, omogen;
(9): 1-c; 2-b,c; 3-c; 4-c; 5-b; 6-b; 7-c; 8-c,d; 9-a; 10-a; 11-a; 12-a; 13-c; 14-b; 15-
a;
(10): 1-a,b; 2-a,d; 3-b; 4-b; 5-b; 6-a; 7-a; 8-b; 9-a,b; 10-b.