*REPRODUCEREA LA ANGIOSPERMAE (MAGNOLlOPHYTINA)Angiospermele (gr. aggeion - - ca vita te inchis) sunt plantele cele mai evoluate care domin covorul vegetal al Terrei. Caracterul lor distinctiv l reprezint prezena ovulului lor care este, de la nceput, nchis ntr-un organ nou, numit ovar format n urma concreterii macrosporofilelor (carpelelor). Dup fecundaie, ovarul se transform n fruct, i el organ nou, iar ovulele n semine. Seminele nu mai sunt libere ci nchise n fruct.n afar de apariia ovarului i a fructului care nchide n el seminele, angiospermele mai au i alte caractere de superioritate, n privina reproducerii, fa de gimnosperme i anume:- florile lor, pe lng sporofile (carpele i stamine), sunt alctuite i din frunze sterile protectoare care formeaz nveliurile florale (sepale i petale);- nu au arhegoane ca la plantele inferioare;- fecundaia lor este tot o sifonogamie, dar este dubl, deoarece ambii gamei brbteti, ptruni n ovul, iau parte la acest proces i fecundeaz ambii gamei femeii, formnd doi zigoi;- sporofitul angiospermelor are o organizare histo-anatomic superioar fa de cea a gimnospermelor, deoarece acest grup de plante posed trahee (vase lemnoase perfecte) n esutul conductor lemnos i celule anexe n esutul conductor liberian, elemente care lipsesc gimnospermelor. n ambele esuturi conductoare ntlnim fibre mecanice;- gametofitul angiospermelor este i mai redus dect cel al gimnospermelor. Astfel, din gruncioarele de polen germinate (gametofitul brbtesc) lipsesc celulele protaliene, el reducndu-se numai la dou celule (una vegetativ - protalul - i una generativ - anteridiul). Gametofitul femeiesc s-a redus la cteva celule (7) i, nici la aceste plante, nu mai prsete sporofitul.La prima vedere, datorit reducerii extreme a gametofiilor, angiospermele Ias impresia c se nmulesc numai sexuat, floarea fiind considerat un organ de nmulire sexuat. rn realitate, staminele i carpelele produc micro- i, respectiv, macrospori din care, mai departe, vor apare gametofiii respectivi ( i ).

* Alctuirea fiorii la angiosperme. Floarea este considerat un microblast (lstar scurt) ale crui frunze metamorfozate s-au adaptat la funcia de reproducere.Ontogenia fiorii. Vrful vegetativ al tulpinii, nainte de formarea florii, se poate transforma, din vrf meristematic vegetativ n vrf meristematic reproductor. Aceast transformare se face extrem de rapid. Extremitatea superioar se lete i formeaz receptaculul florii (faptul este mai evident la plantele cu fruze bazale, ca la ppdie sau ptlagin). Meristemul apical va forma florile, dup care, acesta se va reduce complet. Dezvoltarea florilor se face acropetal (de la baz spre vrf) cum se observ la bujor (Paeonia sp.). Elementele florilor, cnd sunt ciclice, apar simultan iar, cnd au dezvoltare spirociclic, florile apar succesiv. Vascularizarea este asigurat de fascicule conductoare foarte fine ce vin din receptaculul floral.O floare tipic este alctuit dintr-o parte tulpinal scurt (microblast) numit axul florii i floarea propriu-zis. Florile cu un singur ax sunt flori cu ax solitar. Axul, la partea sa superioar, se termin cu o parte, de obicei, foarte scurt i lit la vrf formnd receptaculul pe care se inser patru sau cinci verticile de frunze modificate, care alctuiesc floarea propriu-zis. Dac sub floare exist un internod el poart numele de pedicel floral sau peduncul floral. De la exterior spre interior, verticilele de frunze modificate se numesc: sepale, petale, stamine i carpele.

*Totalitatea petalelor formeaz corola iar totalitatea sepalelor formeaz caliciu. Staminele formeaz androceul iar carpelele formeaz gineceul. Caliciul i corola alctuiesc nveliurile florale sau periantul iar androceul i gineceul reprezint organele reproductoare sexuale brbtetri, respectiv, femeieti (omologate cu sporofilele de la ferigile heterospore). Florile cu periant se numesc flori complete. La unele flori pot lipsi unul sau mai multe verticile, acestea numindu-se flori incomplete.

*Repartizarea organelor sexuale n flori. Florile care posed att stamine, ct i carpele se numesc flori hermafrodite (75-80% dintre angiosperme). Florile care nu au dect un tip de organe sexuale (fie brbteti, fie femeieti) sunt flori unisexuate. Acestea din urm pot fi de patru categorii:- flori monoice, care poart pe acelai individ att flori brbteti, ct i flori femeieti (porumbul, nucul, alunul, stejarul i mesteacnul);- flori dioice, cu florile unisexuate, dispuse pe indivizi diferii (cnepa, salcia, urzica i hameiul);- florile trioice, la care, unii indivizi poart numai flori brbteti, ali indivizi au numai flori femeieti iar ali indivizi poart flori hermafrodite (ca de exemlu reprezentanii Fam. Caryophyllaceae - gua porumbelului, spunari, etc.);- flori poligame au plantele care, pe acelai individ poart att flori unisexuate, ct i hermafrodite (pepenele, castanul slbatic i floarea soarelui).

*

*Simetria florilor. La angiosperme simetria florilor este diferit. Ea poate fi:- radial (actinomorf), n floare se pot duce un numr infinit de planuri desimetrie. Aa sunt florile actinomorfe (majoritatea angiospermelor), care mpart floarea n dou jumti egale (enantiomorfe);- bilateral, se pot duce dou planuri de simetrie, perpendiculare unul pe cellalt ca la Dicentra spectabilis, Fuchsia sp., etc., care mpart floarea n jumti simetrice;- monosimetric, flori n care se poate duce numai un singur plan de simetrie, ele fiind numite flori zigomorfe, ca la reprezentanii familiei Lamiaceae (Labiatae) i Fabaceae (Leguminosae);- asimetrice, cum sunt florile de Canna indica, Begonia sp. i orhideele la care nu se poate duce nici un plan de simetrie care s le mpart n dou jumti egale.

*

*Aezarea prilor florale pe receptacul. Distingem mai multe moduri de dispunere a elementelor florale i trei categorii de flori:- flori spirociclice la care toate organele florii sunt aezate dup o spiral. Acest mod de aezare este primitiv i se ntlnete, numai, la speciile familiilor de plante mai puin evoluate, (Magnoliaceae, Calycanthaceae i Ranunculaceae);- florile hemiciclice sunt acelea care au nveliurile florale dispuse n verticil iar sporofilele sunt aezate spirociclic, ca la Caltha sp., la Trollius sp., Ranunculus, etc.;- flori ciclice sunt majoritatea florilor de angiosperme la care elementele florale sunt dispuse pe un cerc. Dintre acestea cele mai multe sunt tetra- i pentaciclice mai puine sunt cele cu trei cicluri (triciclice), ca la arar Acer sp., diciclice (cu dou cicluri, ca la cnep - Cannabis sativa) sau monociclice, ca la salcie (Salix sp.) i la frasin (Fraxinus sp.) ale cror flori sunt formate, numai din stamine sau, numai din carpele. Numrul prilor unui ciclu poate fi di-, tri-, tetra-, penta-, hexa- i polimere (adic formate din 2,3,4,5,6, sau mai multe piese).Dac tulpina se termin cu o singur floare, florile se numesc flori solitare (lalea, ghiocel, narcis, etc.). Dac axele florale se ramific, i fiecare ramificaie se termin cu o floare, atunci avem de-a face cu o inflorescen, ca la Apiaceae (Umbeliferae), Liliaceae, etc.

*

*

*Morfologia i structura elementelor floralea) nveliul floral. nveliul floral sau periantul (gr. peri - n jur; anthos - floare), la majoritatea angiospermelor, are sepalele mici, de culoarea verde iar petalele sunt mai mari i diferit calorate (albastru, alb, galben, mov, rou, etc.). Exist ns i flori, la care elementele nveliului floral nu se deosebesc ca form, mrime i culoare, caz n care ele se numesc tepale iar florile au perigon.Perigonul poate fi petaloid, n cazul cnd toate elementele sale sunt colorate, ca la lalea (Tulipa gesneriana), zambil (Hyacinthus orientales), ghiocel (Galanthus nivalis), lcrmioar (Convallaria majalis), crin (Lilium candidum ) .a.m.d. sau sepaloid cnd toate frunzioarele sale sunt verzi, ca la sfecl (Seta vulgaris), mcri (Oxalis acetosella) i urzic (Urtica dioica). La unele plante, nveliurile florale se reduc la bractee ngus ca la Scirpus sp., Luzula sp. sau la peri, cala Eriophorum sp. Mai rar, florile sunt lipsite complet de nveli floral, ca la salcie (Salix sp.) i la frasin (Fraxinus sp.), caz n care ele se numesc flori nude sau aclamidee iar nveliul se numete aclamideu.

*

*

*Caliciul, reprezentat prin ciclul extern de elemente flora le, este format din frunzioare verzi. Rolul lor este de a proteja celelalte piese florale contra agenilor externi nefavorabili. Uneori, caliciul poate fi alctuit din dou cicluri de frunzioare, ca de exemplu la nalb Malva sp., la frag (Fragaria vesca) sau la Potentilla sp. Primul verticil, format din frunze mai mici, se numete caliciul i poate preveni din concreterea bracteelor sau din hipsofile. La reprezentanii familiei Asteraceae (Compositae) caliciul -involucru calatidial - la nceput foarte redus, formeaz un rostrum i dezvolt (dup fecundaie) n vrf un smoc de peri, numit papus cu rol n diseminarea seminelor.. Dup simetrie caliciul poate fi actinomof sau zigomorf (Lamiaceae i la Caryophyllaceae). Rar el poate fi asimetric.. Dup raportul dintre sepale caliciul poate fi:- dialisepal, cu sepale libere la Brassicaceae, Rosaceae, etc.- gamosepal, cu sepalele unite, ca la Lamiaceae, Caryophyllaceae,etc. . Dup raportul dintre sepale i petale, caliciul dialisepal poate fi: - erect, cu sepalele drepte orientate spre petale, ca la Malva sp. i Brassicaceae;- patent (deschis), cu sepalele ndeprtate de petale, ca la Pyrola sp.- rsfrnt cu sepalele ndreptate n jos spre pedunculul floral, ca la specii de Rasa sp., Ranunculus .a.m.d.

*Forme de caliciu:a-tubulos; b-infundibuliform; c-campanulat; d-urceolat; e-umflat; f-diasepal; g-gamosepal; h-persistent; i-acrescent

*

*Caliciul gamosepal poate fi:- tubulos, ca de exemplu, la garoaf (Dianthus sp.);- infundibuliform (n form de butoia), ca la ciuboica cucului (Primula sp.); - campanulat (n form de clopot), cum este cel de la reprezentaii genurilor Gentiana i Campanula;- urceolat (n form de urcior), ca la mselari (Hyoscyanum niger);- umflat, ca la gua porumbelului (Silene vulgaris).. Dup persistena sa pe receptacul caliciul poate fi:- caduc, cnd sepalele cad, dup deschiderea florii i formarea fructelor, cum este cazul la mac (Papaver somniferum);- persistent, la care sepalele nsoesc fructul, ntlnit la gutui (Cydonia sp.), mr (Malus sp.), pr (Pyrus sp.), tomate (Lycopersicum esculentum), cpun (Fragaria moschata), mtrgun (Atropa belladona), etc.;- acrescent, ce nsoete fructul pn la maturitate, nvelindu-l complet, caracteristic pentru pplul de pdure (Physalis alkekengi).

*

*

*Corola este al doilea nveli floral format din petale situate mai spre interior i n alternan cu sepalele. Forma i mrimea petalelor variaz foarte mult la diferitele plante cu fiori. De obicei, numrul petalelor este acelai cu cel al sepalelor.. Dup simetrie corola poate fi: actinomorf (majoritatea florilor) sau zigomorf (Lamiaceae i Caryophyllaceae). Corola poate fi mai rar asimetric.. Dup raportul dintre petale, corola poate fi:- dialipetal, cu petale libere ca la Brassicaceae, Ranunculaceae,etc.- gamopetal, cu petale unite, ca la Lamiaceae, Caryophyllaceae, etc. Florile lipsite de corol se numesc apetale, cum sunt cele de la mesteacn, fag i stejar.. Din punct de vedere morfologic corolele dialipetale sunt: actinomorfe i zigomorfe. Corolele dialipetale actinomorfe sunt foarte rspndite la multe familii de plante, dintre care citm: Ranunculaceae, Apiaceae (Umbeliferae) i Rosaceae cu petale scurte, aezate n form de cup larg deschis. La Caryophyllaceae, corela are o form special fiecare petal avnd o parte dreapt lung i ngust care ptrunde n tubul caliciului i o poriune lat (dispus orizontal) legat de prima. La Brassicaceae, corola are patru petale dispuse n cruce.

*

*Corolele dialipetale zigomorfe sunt caracteristice unui grup mai restrns de plante, cum sunt cele care aparin familiei Fabaceae: mazrea, fasolea, mzrichea, etc. Acest tip de corol se numete corol papilionat. Ea este format din cinci petale inegale ca form i mrime iar, uneori, colorate diferit. Una dintre ele, situat n partea superioar, este mai mare, numit stindard (drapel), dou sunt laterale - ale (aripi) - iar ultimile dou petale (situate inferior) sunt unite, formnd carena (luntria). Tot corale dialipetale zigomorfe au i florile specii lor de Balsaminaceae i Violaceae.Corolele gamopetale la rndul lor sunt actinomorfe i zigomorfe.Tipul de corol gamopetal actinomorf este cel mai rspndit, fiind ntlnitla reprezentanii multor familii de plante.. Dup form corola gamopetal actinomorf poate fi:- tubuloas, ca la speciile genului Nicotiana: tutun (N. tabacum);- rotat, ca la reprezentanii familiei Solanaceae (cartoful, tomata,etc). - urceolat (n form de urcior), ca la mtrgun (Atropa belladonna), lcrmioar (Convallaria majalis) i afine (Vaccinium myrtillus);- campanulat (n form de clopoei), caracteristic reprezentanilor familiei Campanulaceae;

*

*Corola gamopetal actinomorf (continuare)- hipocrateriform (lung tubuloas), ca la floarea de liliac;- infundibuliform (cu aspect de plnie), ca la zorele, (ipomoea purpurea), la volbur, uneori, i la Petunia sp.

*Corola gamopetal zigomorf mbrac mai multe forme:-labiat, cu dou buze (labii), una superioar, format din dou petale unitei una inferioar format din trei petale unite care se deschide larg. Acest tip de corol gamopetal se observ la toi reprezentanii familiei Lamiaceae dintre care citm: salvia (Salvia sp.), sugelul (Lamium amplexicaule), Coleus blumei, izma (Mentha sp.) etc. - personat, asemntoare cu cea labiat, doar c, buza inferioar produce nc o umfltur ca o a treia buz iar deschiderea ei este mai mic, ca la gura leului (Antirrhinum majus);- pintenat, ca la linari (Linaria vulgaris), plant a crei corol personat trimite un pinten nectarifer n form de cornet;- ligulat, este corola gamopetal zigomorf format din cinci petale unite care, ncepe prin a fi tubuloas, apoi, se continu, oblic, cu o limb dinat la vrf, numit ligul (lat. ligula-ae - limb). Acest tip de corol gamopetal zigomorf este caracteristic reprezentanilor familiei Asteraceae (margareta - Crysanthemum sp., dalia - Dahlia variabilis, ppdia - Taraxacum officinale, floarea soarelui, etc.).

*

*

*Din punct de vedere anatomic, petala are o structur asemntoare cu cea a frunzei, dar prezint i unele particulariti cum sunt: prezena papilelor secretoare pe epiderma superioar, lipsa clorofilei din mezofil, remarcndu-se, n schimb, n acest esut (de fapt n sucul celular) antociani sau prezena cromoplastelor n celule. Nervurile sunt fine i reduse n ceea ce privete numrul elementelor vasculare.Spre deosebire de sepale, care pot fi i persistente, petalele sunt totdeauna caduce. Rolul petalelor este de a proteja sporofilele, dar i de a atrage insectele n vederea polenizrii datorit coloritului lor.Ca origine, petalele provin din hipsofile sau, mai adesea, din stamine. La florile involte ("btute"), petalele numeroase provin, nu numai din stamine i carpele (Rasa sp; Oianthus sp.) dar, uneori, i din despicarea vechilor petale, ca la cercelu (Fuchsia sp.) Sporofilele sunt elementele purttoare de sporangi (micro- i macro- sporangi) i reprezint organele prin care se reproduc angiospermele. Ele sunt protejate, la exterior, de nveliurile florale. La plantele cu flori, sporofilele se numesc: stamine (organele sexuale ), care poart microsporangii (sacii polinici), cu microsporii - gruncioarele de polen (cnd sunt uninucleate), i carpele (organele sexuale ), care poart macrosporangii - ovulele - cu macrosporii (sacii embrionari, n stadiul uninucleat).

*Androceul. Microsporofilele dintr-o floare se numesc stamine iar totalitatea lor formeaz androceul (gr. aner, andros - brbat). Stamina este o frunz modificat i fertil. Ea poart sacii polenici care produc gruncioarele de polen. Din punct de vedere morfologic, o stamin este alctuit din trei pri: filamentul, conectivul i antera aceasta fiind partea cea mai important a staminei, partea fertil.Filamentul este, de obicei, lung i cilindric, mai rar, poate fi lat ca la nufr (Nuphar lutea, Nymphaea alba). Filamentul poart, terminal, partea fertil a staminei - antera. El provine din peiolul frunzei modificate. Majoritatea florilor au filamentul simplu, neramificat. Exist i flori la care filamentul se bifurc (alunul - Corylus avellana) sau se ramific de mai multe ori ca la ricin (Ricinus communis).. ntr-o floare, filamentele staminelor pot fi egale ca lungime sau inegale. n acest ultim caz, androceul poate fi:- didinam, la care 2 din cele 4 stamine au filamentele mai lungi, comparativ cu celelalte ca la Lamiaceae (cimbrior - Thymus serpyllum);- tetradinam, ce are 4 din 6 stamine mai lungi i 2 stamine mai scurte, ca la reprezentanii familiei Brassicaceae. El poate avea i 10 stamine, din care 5 sunt mai lungi i 5 mai scurte ca la mcri (Oxalis sp.).

*Tipuri de androceu: 1 dialistemon la Salix alba; 2 gamostemon la Salix purpurea; 3 monodelfe la Oxalis acetosella; 4 monodelfe la Sarothamnus scoparius;5 diadelfe Pisum sativum: 6 diadelfe la Polygala vulgaris; 7 triadelfe la Hypericum perforatum; 8- poliadelfe Citrus limon; 9 floare tubuloas cu antere concrescute la Chrysanthemum leucantheum; 10 - Chrysanthemum leucantheum seciune longitudinal; 11 tub staminal desfcut, anterele rmn libere; (d. Grinescu).

*. Dup raportul dintre stamine, androceul poate fi:- dialistemon, cu filamentele libere ntre ele ca la salcie (Salix alba), crin (Lilium candidum.) i mce (Rasa canina) (Fig. 268, 1,2);- gamostemon, cu filamentele concrescute, ca la floarea de mazre (Pisumsativum), la care 9 filamente sunt unite iar o stamin este liberLa rdul su, androceul gamostemon (Fig. 268, 3-7), rezultat prin concreterea filamentelor, poate fi:- monadelf, la care staminele formeaz un singur mnunchi ca la rchita roie (Salix purpurea) i salvia aib (Lavatera thuringiaca)- diadelf, cu stamine concrescute n dou mnunchiuri ca la mazre sau cu 9 stamine concrescute i una liber ca la salcm;- triadelf, cu staminele concrescute n trei mnunchiuri ca la suntoare (Hypericum peforatum);- pentadelf cu cinci mnunchiuri de stamine ca la tei (Tilia tomentosa);- poliadelf, cu mai multe mnunchiuri de stamine ca la lmi (Citrus limon), piciorul cocoului (Ranunculus sp.), etc.n toate cazurile prezentate anterior unirea staminelor se face prin concreterea filamentelor staminale. Exist ns i situaii n care anterele se unesc ntr-un tub prin care iese stilul, androceul fiind sinanter ca la Asteraceae (Fig. 268, 8- a, b).

*Conectivul este continuarea filamentului n anter. Uneori, el se prelungete i nafara anterei.Antera este cea mai important parte a staminei fiind partea fertil. n general, ea este format din dou jumti simetrice numite loji sau teci ataate, de o parte i de alta, a conectivului.. Dup dispoziia lor pe filament anterele pot fi:- intorse, cu sacii polinici, spre interiorul florii, ca la izm sau ment (Mentha sp.);- extorse, cu sacii polinici nafara florii, la stnjenel (Iris germanica);- oscilante, cu antere care se prind ntr-un singur punct de conectiv ca la Poaceae (Gramineae).Majoritatea anterelor au cte dou loje (biloculare) dar, pot avea i una singur (unilocular) sau patru (tetralocular) ca la ment (Mentha sp.), cu opt saci polinici la Cinnanomum sp. Uneori, anterele pot fi concrescute cu periantul avnd un numr mare de saci polinici ca la vsc (Viscum album). Staminele pot fi concrescute cu corola (la florile gamopetale) sau, mai rar cu gineceul.

*. Dispoziia staminelor pe receptacul poate fi:- spirociclic, la Magnoliaceae i Ranunculaceae (familii inferioare); - ciclic, la majoritatea florilor de angiosperme.Numrul staminelor dintr-un verticil este, n general, constant i caracteristic pentru o anumit specie: una la Hippuris sp., dou la liliac (Syringa vulgaris), trei la Poaceae, iar la majoritatea dicotiledonatelor sunt cinci. Excepie fac cele spirociclice la care numrul staminelor este foarte mare i variabil.Uneori staminele i pierd antera devenind sterile, caz n care ele se numesc staminodii. La Canna indica din cinci stamine, patru se transform n staminodii i una singur rmne fertil. Cnd toate staminele unei flori se transform n staminodii, floarea devine unisexuat ca la Lychnis sp. i multe Asteraceae.Prile unei stamine: f filament; a anter; c conectiv; l loj(d. Rvru).

*Structura staminei. Pe o seciune transversal prin antera de crin se observ c, aceasta este mprit n dou loje, printr-un an median, fiecare teac, fiind format din cte doi saci polinici. La rndul su, fiecare loj are cte un an lateral care delimiteaz cei doi saci polinici, din interiorul ei i reprezint locul de deschidere al anterei. Legtura ntre cele dou loje este realizat printr-un esut de natur parenchimatic n care se gsete nglobat conectivul, reprezentat printrun fascicul vascular libero-lemnos alctuit din puine elemente conductoare, cu lemnul orientat spre anul median iar cu liberul spre faa extern a anterei. Cei doi saci polinici, din interiorul fiecrei teci, sunt separai ntre ei printr-un perete format din celule cu pereii subiri, care se resorb la maturitatea anterei. n interiorul sacilor polinici, la maturitate, se afl gruncioarele de polen (microsporii). La exterior, antera matur este delimitat de epiderma unistratificat - exoteciul. Prin gelificarea lor este favorizat deschiderea anterei i eliberarea gruncioarelor de polen. Sub epiderm se gseste stratul mecanic, format din celule mari alungite n direcie radiar, i cu pereii interni i laterali ngroai sub form de benzi lignificate. Pereii externi sunt subiri i celulozici. Stratul mecanic este ntrerupt n dreptul anurilor laterale i al conectivului. n continuare, sub stratului mecanic, se afl esutul tranzitoriu (spre sacii polinici). Acest esut, de natur parenchimatic, este bogat n substane de rezerv.

*A) Lilium candidum seciune transversal prin antera matur:sm an median; sl an lateral; tc teac; c conectiv; e epiderm; mg celule mucilacigene; m strat mecanic; tr - esut tranzitoriu; tap strat tapet; p grunciori de polen; lm lemn; l liber; par parenchim;(A - dup Wettstein)B) celule din stratul mecanic; a n stare de turgescen; b dup ce au pierdut apa; i partea intern; e - partea extern;(B- dup Steinbruck).

*Urmeaz esutul tapet (tapetum), care cptuete lojele anterei, i este alctuit din celule parenchimatice. n sacii polinici se gsete esutul sporogen ale crui celule vor genera gruncioarele de polen (microsporii). esutul mecanic mpreun cu esutul tranzitoriu i cu cel tapet constituie, aa numitul: endoteciu.Anterele staminelor apar, n stadiu tnr, sub forma unor excrescene numite primordiu al anterei. La exterior acesta este protejat de o epiderm iar n interior se gsete un meristem omogen. Dup un timp ncepe s se schieze conturul viitoarei antere prin apariia anurilor (celui median i a celor laterale).n cele patru coluri, acolo unde se formeaz primordiul anterei, se afl patru celule iniiale ale celor patru saci polinici. Aceste celule iniiale se divid, rezultnd dou celule suprapuse: una extern (situat parietal) iar alta intern, numit sporogen. Prima dintre ele va genera peretele extern al anterei (exoteciul, esutul mecanic, tranzitoriu i, spre interior, cel tapet). Stratul tapet are rol de hrnire a esutului sporogen, a celulelor mam ale gruncioarelor de polen i a tetradelor de microspori. Acest strat are celule foarte mari piine cu substane de rezerv bogate n citoplasm la nceput uninucleate, apoi, prin diviziunea nucleilor, neurmat de diviziunea celulei, ele pot deveni plurinucleate. n alte cazuri, nucleii lor fuzioneaz, celulele devenind poliploide.

*Microsporogeneza. Procesul de formare a microsporilor (gruncioarelor de polen) uninucleai se numete microsporogenez. Toate celulele mam ale microsporilor, prin diviziuni reducionale (meiotice), dau natere la cte patru celule fiice haploide - gruncioarele de polen - uninucleate - care formeaz tetrada de microspori haploizi. Formarea pereilor despritori dintre microspori se poate face n dou moduri. Astfel, la dicotile acest proces are loc simultan la sfritul celor dou diviziuni ale meiozei n timp ce la monocotile, procesul se produce succesiv cnd, dup prima diviziune a celulei mame, apare, deja, un perete care mparte celula n dou. Dup cea de-a doua diviziune apare i cel de al doilea perete perpendicular pe primul. n final peretele celulei mame se dizolv iar gruncioarele de polen se mprtie n sacul polinic hrnindu-se cu lichidul nutritiv rezultat din stratul tapet. Cu acesta microsporogeneza s-a terminat. Acum, cnd gruncioarele de polen sunt uninucleate, ele sunt omologate cu microsporii.Apoi, nucleul unic al fiecrui gruncior de polen se divide n doi nuclei: unul mai mare, situat central, i altul mai mic cu poziie periferic. Fiecare se nconjoar de citoplasm i formeaz dou celule: o celul mare cu nucleu sferic, numit celul vegetativ i o celul mic, numit celul generativ, de form lenticular (care va da natere celor doi gamei brbteti neciliai), ambele rezultate din "germinarea" microsporului care devine acum gametofitul . La maturitate esutul mecanic al anterei se rupe, antera se deschide i elibereaz gruncioarele de polen germinate care reprezint, acum, gametofitul brbtesc. El prezint o reducere maxim, numai, la dou celule: una vegetativ (omoloag cu microprotalul) iar celalalt, generativ (omoloag cu anteridiul). Deschiderea anterelor se realizeaz fie longitudinal (majoritatea angiospermelor) n dreptul anului lateral al fiecrei loje, fie prin orificii mici situate la vrful lojelor (dehiscen poricid) ca la cartof sau prin cpcele mici ca nite supape (dehiscen valvicid) care se ridic, parial, i permit ieirea polenului, ca la Berberidaceae. Dehiscena anterelor, n oricare mod s-ar face, se datoreaz structurii stratului mecanic i este provocat de uscciunea aerului. Pierznd ap, startul mecanic i contract mai mult pereii exteriori rmai subiri (ceilali sunt ngroai i lignificai) i se rupe.

*Morfologia i structura grunciorului de polen. Gruncioarele de polen variaz extrem de mult ca form, mrime i ornamentaii ale membranei sale externe. Ele au, de regul, dimensiuni extrem de mici 15-50 dar pot atinge i 200 diametru (la dovleac). Ei pot prsi antera, izolai (la majoritatea plantelor, sau n tetrade, aa cum s-au format n urma diviziunii reducionale, ca la Ericaceae. Alteori polenul poate forma glomerule mai mari sau, n unele cazuri (la Orhideae i Asclepiadaceae), toate gruncioarele de polen dintr-un sac prsesc, n bloc, antera, formaie numit polinie. Tuturor gruncioarelor de polen care rmn unite (cte patru sau mai multe) n timp ce prsesc antera, li s-a dat numele de polen compus. Din punct de vedere structural, un gruncior de polen este format dintr-un perete extern - exina - i unul intern - intina iar n interior dintr-o celul generativ i o celul vegetativ .- Exina este groas, format din celuloz, cutina i un polizaharid numit polenin (foarte rezistent la aciunea agenilor externi). Foarte rar exina este neted.

*Mentha aquatica gruncioare de polen: 1 i 2 vzute la exterior (x200); 3 seciune n gruncior de polen; (x450) ex exina; int intina; nv nucleu vegetativ; cg celula germinativ; (d. Bonnier).Tipuri de gruncioare de polen:1-canabis; 2-artemisia; 3-impatiens; 4-foeniculum; 5-salix: 6-ribes; 7-alnus;8-eucalyptus; 9-acacia; 10-juglans;

*De obicei, exina prezint o serie de ornamentaii sub form de: epi, creste, umflturi n form de panglici care se ntretaie, etc. Aceste neregulariti ale polenului l ajut s se prind de suprafaa stigmatului.Pe lng aceste ornamentaii, polenul poate prezenta adncituri, anuri i pori, n numr i de forme extrem de variate. Toate aceste caracteristici reprezint criterii n determinarea taxonomic a plantelor. Exina este ntrerupt n multe locuri, lsnd pori, prin care va iei tubul polinic. n dreptul porilor exinei, intina prezint nite ngrori de natur celulozic care i astup. Intina, n schimb, are pereii subiri i celulozici.

*Gineceul. Extremitatea central a axului floral este ocupat de macrosporofile sau carpele, a cror totalitate reprezint organul de reproducere femeiesc al florii, gineceul. Gineceul este un organ nou caracteristic angiospermelor, nemaifiind ntlnit la alt grup de plante. Dup teoria metamorfozei, i carpelele sunt frunze modificate ca i celelalte organe ale florii. Printre alte argumente n sprijinul acestei teorii este i trecerea gradat de la stamine la carpele, care se poate observa la spnz (Helleborus purpurescens) i la alte plante. . Dup numrul de carpele, gineceul poate fi:- monocarpelar alctuit dintr-o singur carpel, ca la specii de Rosaceae (cire, prun, cais, viin), Fabaceae i Poaceae;- bicarpelar, format din dou carpele, la reprezentani ai familiei Apiaceae, Lamiaceae i Asteraceae;- tricarpelar, format din trei carpele, la monocotiledoate, de exemplu Liliaceae (crinul alb, etc.);- tetracarpelar, alctuit din patru carpele, la specii de Brassicaceae;- policarpelar, format dintr-un numr foarte mare de carpele ca la majoritatea speciilor de Ranunculaceae i la unele specii de Rosaceae.Fiecare carpel a gineceului este alctuit din trei pri distincte: ovar, stil i stigmat, toate trei formnd un pistil.

*Carpela pri componenteLilium candidum: seciune transvers. prin ovar;1). schema; 2). poriune mrit;eeepiderma extern; ei epiderma intern; fm fascicul median; l liber; lm lemn; fl fascicul lateral; fp fascicul placentar; ov ovul; c canal stilar; (d. Besson).

*Ovarul este partea bazal dilatat a gineceului, care are n interior o cavitate numit cavitate ovarian. De pereii interni ai acestei caviti se prind ovulele care adpostesc sacii embrionari cu oosferele. Ovarul dup fecundaie se transform n fruct iar ovulele se transform n semine. Ovarul, dup poziia sa pe receptacul i n raport cu celelalte elemente ale florii, poate fi:- ovar superior care se afl situat deasupra receptaculului iar toate celelalte piese florale se inser mai jos dect baza ovarului. Florile cu acest tip de ovar se numesc hipogine i se ntlnesc la Liliaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Ranunculaceae, etc. Un tip particular de gineceu superior este acela care se afl nfundat, pe jumtate, n receptaculul scobit cu care nu concrete, iar restul pieselor florale se inser pe marginea cupei receptaculului. Astfel de flori au prunul, caisul, piersicul, cireul .a.m.d.;- ovar semiinferior, afundat, pe jumtate, n receptaculul scobit cu care concreste, florile numindu-se perigine. Acest tip de ovar este foarte rar ntlnit la plante, cum este sfecla (Beta vulgaris); trandafirul (Rosa sp.) i socul (Sambucus nigra);- ovar inferior, care este complet afundat, concrescut cu receptaculul, astfel nct, celelalte elemente florale las impresia c se inser pe vrful acestuia. n acest caz, florile se numesc epigine i se ntlnesc la reprezentani din familia Cucurbitaceae, Asteraceae Campanulaceae.

*. Dup raportul dintre carpele, gineceul policarpelar poate fi:- apocarp, cu carpele libere ntre ele, ca la Ranunculaceae, Rosaceae, Crassulaceae, Nympheaceae; - cenocarp, cu carpele concrescute ntre ele. Carpelele pot concrete numai prin ovare (ca la brndu - Colchicum autumnale sau la in - Linum usitatissimum); prin ovar i stil (la Apiaceae, Fabaceae) i prin ovar, stil i stigmat (la Caryophyllaceae, Liliaceae i Geraniaceae).. Dup modul de unire a carpelelor, gineceul cenocarp poate fi: paracarp,eusincarp, lisicarp.a) Gineceul paracarp are carpelele concrescute, numai, prin marginile lor, iar ovarul rmne unilocular cu o singur loj, cum este cel de la Viola sp.b) Gineceul eusincarp are suprafeele carpelelor sudate pn n centrul ovarului mprind cavitatea ovarian n tot attea loji cte carpele l compun, cum este cel al multor Liliaceae.c) Gineceul lisicarp deriv din cel eusincarp. Septurile, care uneau centrul ovarului cu peretele lui, au disprut i, ca urmare, gineceul posed o singur loj n centrul creia se afl o coloan de esut placentar pe care se prind ovulele. Se ntlnete la specii de Caryophyllaceae.

*Placentaia. Poriunea dintre pereii ovarului de care le prind ovulele se numete placent. Modul de dispunere a ovulelor n ovar se numete placentaie. La gineceul monocarpelar, ovar monocarpelar, placentaia poate fi:- parietal, cu ovule care se prind pe tot peretele intern al cavitii ovariene;- marginal, cu ovule ce se prind pe marginile sudate ale carpelei; -laminal sau median, cu ovule care se prind la mijlocul carpelei. . La gineceul policarpelar, cu ovar policarpelar cenocarp, placentaia poate fi: - parietal, care este prezent la gineceul paracarp, ovulele prinzndu-se de pereii ovarului unilocular la marginile sudate ale carpelelor; - axilar la gineceul eusincarp, cu placente care ocup unghiul intern al fiecrei loji, formnd, n centrul ovarului, un fel de ax purttoare de ovule;- central sau columnar la gineceul lisicarp, cu ovule care ocup coloana central din ovar.

*Diferite tipuri de placentaie: A parietal; B axilar; C central; a marginal; b laminal. (d. Rvru).Placentaia n gineceul apocarp: a parietal; b marginal; c laminal;Placentaia n gineceul sincarp: A axilar; B parietal; C - central

*Structura ovulului. Ovulele sau macrosporangii se formeaz n interiorul ovarului (Fig. 277 II). n ovule se vor forma sacii embrionari (care atunci cnd sunt uninucleai sunt omologai cu macrosporii), n care se vor dezvolta oosferele, ce reprezint gameii femeieti. Ovulul se prinde de placenta ovarului printr-un cordon cilindric numit funicul care se continu cu o poriune mai ngust numit hil. Restul ovulului (poriunea mai lit) formeaz corpul. La exterior funiculul are o epiderm unistratificat iar, n interior (unde se bifurc), se gsete un esut parenchimatic i un fascicul libero-lemnos care se numete chalaz ce se continu pn la baza nucelei.Corpul ovulului prezint, la exterior, dou integumente, unul intern i unul extern, cel intern este mai lung i las apical o deschidere, numit micropil. La multe gamopetale, la Apiaceae i cteva alte familii, ovulul are un singur integument. n interiorul ovulului se gsete un esut masiv de tip parenchimatic, numit nucel. Nucela adpostete n interior sacul embrionar (macrosporul germinat, gametofitul femeiesc), n care, la maturitate, se vor forma 7 celule, dintre care: 3 (situate spre micropil) formeaz aparatul oosferei, cu 2 celule sinergide i oosfera (gametul femei principal), nucleul secundar al sacului embrionar (cel de-al doilea gamet care este diploid) i 3 celule antipode (situate la polul opus al micropilului).

*Structura ovulului: A gimnosperme; B angiosperme;m micropil; t, t1, t2, - integumentele; nuc. nucela; corp. corpusculi; end. prim. endosperm primar; s.e. sac embrionar; o oosfera; s sinergie; a antipode; n2 celula secundar; fun funicul; alaz;Lilium candidum schema seciunii longitudinale n ovulul anatrop:f funicul; h hil;m micropil; te intertegument extern; ti intertegument intern; ra raf; ch alaza; nuc nucela; s sac embrionar; o oosfera; si sinergide; cs celula secundar a sacului embrionar; a antipode; (d. Bonnier).

*Tipuri de ovule. Dup poziia lor n ovar, se cunosc trei tipuri de ovule: - ortotrop (gr. orthos - drept; tropeon - a nvrti) sau drept la care, micropilul, chalaza sau alaza i funiculul se afl pe o linie dreapt ce constituie axa ovulului. Acest tip este mai puin rspndit la plante, la speciile genurilor Piper, Polygonum i Platanus.- anatrop (gr. ana - napoi, de-a curmeziul) sau rsturnat este tipul la care, ovului se rstoarn i se sudeaz cu funiculul pe o poriune numit raf. n acest caz, funiculul i chalaza sunt pe o linie dreapt iar micropilul st alturi de hil. Ovulul anatrop este mai rspndit la angiosperme dect la gimnosperme. Atunci cnd ovulele anatrope sunt fixate pe pereii laterali ai ovarului, ovulele pot fi suspendate i ridicate, sau pot fi orizontale, n acest din urm caz, ovulele numindu-se pleurotrope. - campilotrop (gr. campilus - curb) sau curbat, fiind rsturnat pe jumtate, la care funiculul, chalaza i micropilul sunt situate toate n apropiere. Se ntlnete la plante din familiile Brassicaceae, Malvaceae, Fabaceae, Solanaceae, Caryophyllaceae, etc.

*Stilul este o prelungirea subire i cilindric a ovarului legndu-l de stigmat. Lungimea sa este foarte variabil. Sunt i cazuri cnd acesta lipsete ca la mac (Papaver somniferum) sau este extrem de lung i se continu cu un stigmat la fel de lung, ca la saschiu, la iarba de negi sau la porumb. Stilul poate fi foarte scurt, cum se ntmpl la piciorul cocoului (Ranunculus sp.) i la lalea (Tulipa sp.).Cnd ovarul este format din mai multe carpele, stilurile pot rmne libere (ca la brndua de toamn) sau pot fi unite (ca la crin, lalea). Cnd stilurile sunt sudate, esuturile conductoare ocup centrul organului constituind un canal stilar. n majoritatea cazurilor stilul continu ascendent ovarul i se numete stil terminal. n unele cazuri, ns, el se poate insera pe ovar i lateral (Potentila sp.) sau, chiar, la baza acestuia i apoi, se dezvolt n sus, ca la Boraginaceae. n acest caz stilul poart numele de stil ginobazic.. Dup lungime, stilurile aparintoare aceleai specii, pot fi:- homostile, cu toate stilurile din aceeai floare la fel de lungi - homostilie;- heterostile, la aceleai specii gsim flori care au stiluri de dou feluri, lungi i scurte, sau chiar, de trei feluri, lungi scurte i mijlocii, fenomenul numindu-se heterostilie. Spre deosebire de ovar, stilul are o structur mult mai simpl, el fiind constituit dintr-o epiderm, sub care se gsete un parenchim omogen, care nconjoar un fascicul libero-lemnos (continuarea celui din ovar). n axul stilului, la multe plante se gsete un esut particular (numit "conductor"), prin care va nainta tubul polinic, n drum spre ovul.

*Stigmatul este partea terminal a stilului, avnd suprafaa mrit i acoperit, total sau parial, cu papile, care secret un lichid vscos, cu rolul de a reine polenul ajuns pe stigmat. Forma stigmatului variaz foarte mult la plante. El poate fi: pros (la poacee), scobit (la ofran), foliaceu-petaloid (la stnjenel), disciform (la mac), globulos (la ciuboica cucului), etc. (Fig. 282). Din punct de vedere anatomic stigmatul se compune dintr-un esut parenchimatic, omogen. Prin stigmat ptrunde i nainteaz tubul polinic spre ovul.

*DIAGRAME I FORMULE FLORALEElementele constitutive ale unei flori se pot prezenta prin formule i diagrame florale. Formula floral este reprezentarea unei flori prin semne convenionale, litere (se noteaz prile principale ale florii) i cifre (se noteaz numrul elementelor dintr-un ciclu sau verticil).Literele convenionale folosite sunt urmtoarele:K-caliciu; P-perigon; C-corol; A- androceu; G- gineceu.Semnele utilizate n formulele florale sunt: - floare femeiasc (feminin); - floare brbteasc (masculin);- - floare hermafrodit (bisexuat); - numrul elementelor dintr-un ciclu este nedeterminat (foarte multe elemente)* () - simetrie actinomorf;.|. - simetrie zigomorf;- floare monosimetric;O - dispoziie ciclic; - dispoziie spirociclic a elementelor; + - leag verticilele de acelai tip ntre ele;

*

O - indic lipsa unui verticil; ( ) - indic concreterea elementelor aceluiai tip de verticil; [ ] - indic concreterea a dou verticile diferite.Poziia inferioar sau superioar a ovarului se noteaz:- cu o linie trasat deasupra cifrei, ce indic numrul carpelelor. pentru ovarulinferior (G3);- cu o linie dedesuptul cifrei respective, pentru ovar superior (G_);- cu o linie n dreptul mijlocului cifrei, pentru ovar semiinferior (G3-) Coeficientul (cifra) aezat n dreapta unui numr arat numrul prilor derivate prin dedublare.

*

*Diagrama floral este proiecia orizontal pe un plan perpendicular pe axul fiorii a tuturor pieselor sau elementelor fiorii. Ea arat numrul, locul i natura morfologic a elementelor constitutive ale unui ciclu, dac ele sunt libere sau unite, raportul dintre cicluri, apoi, dedublrile, reducerile i dispariia unor piese, numrul i poziia glandelor nectarifere, etc. Diagrama floral este o seciune transversal sintetic reprezentnd ansamblul de organizare a fiorii. Pentru construirea unei diagrame florale se folosesc semne convenionale pentru fiecare tip de element floral. Elementele se reprezint n diagram prin figuri asemntoare formei lor n seciune transversal. Etapele construirii unei diagrame florale (Fig. 298) sunt:- trasarea cu linii punctate sau foarte subiri, n numr egal cu attea cercuri, cte verticile sunt n floare;- trasarea unei spiral pentru o dispoziie spirociclic;- construirea unui numr egal de raze, de la centru spre periferie cu numrul planurilor de simetrie i prelungirea razelor, n partea opus a cercului, cu linii punctate sau interraze;- desenarea pe fiecare raze i interraze (a cercurilor), n mod alternativ, a semnelor convenionale ce reprezint elementele floarale, ncepnd (de la exterior) cu sepalele.- figurarea axului inflorescenei printr-un cercule negru deasupra diagramei iar bracteea (hipsofila) se figureaz sub diagram. Prile floarale rudimentare se reprezint prin puncte iar cele disprute prin semnul X. Concreterea ntre elementele aceluiai ciclu sau elementele a dou cicluri apropiate se reprezint prin linii de legtur.Semnele convenionale pentru elementele florale sunt:- sepale i bractee - linie cu unghi;- petale - un arc de cerc;- starnine - seciune transversal prin anter;- gineceu - seciune transversal prin ovar.In figura 299 sunt prezentate diagramele florale la: stnjenel, morcov, trandafir, varz, urzica moart, mazre, CamelJia sinensis, srmulia (Val/isneria spirais); luc, nuc (Juglans regia), Eriophorum angustifolium i firua (Festuca pratensis).