7

I

Prof. dr. ins. DARIE PARASCAIIll.nt d Acrdomirl d.$tiiol.

Aorlcol. tl SllYic.

r Conf.dr.biol.MARIUSDANC|U

BOTANICAFORESTIERA

EDITURA CERESBucuresti, 1996

PREFATA

Fundamentarea Ftiinlificd a gnpoddririi pddurilor, a celor maicomplexe

dintre ecosisteme. impune o ampld informare asuprc particularitdlilor de

structurd la arbori, principatii producdtori de biomasd, pentru buna inlelegere

i specificului proceselor lor fiziologice. in orga.nizarea ,i funclionarea

eco'sistemelor iorestiere, pe !6ngd arbori, patticipd un numdr important de

componenli vegetali autotrofi 9i heterctrofi' a cdror cunoa?tere este de

asemenea necesard'Lucrarea are menirea sd contribuie ta inletegerea fenomenelor biologice

din pddure ln intrcaga lor complexitate, Se prezintd date referitoare la

morfotogia gi anatomia organelor vegetative 9i a celor de reproducero ale

arAoritoi dii diferite unitdii sistematice. in paftea de taxonomie s-a acordat

o mai mare importanld acelor unitd,ti ce cuprind specii de pddurc' pentru

care s-au men,tionat frecvent mediite cenotice 9i unele caracteristici ecologice.

Toate aspectele structurale Ua nivet celular, de lesuturi 9i de organe)

au fost prezentate ?n lumina datelor oferite de cercetdri recente in domeniuji sub' raportul condiliondrii tor funclionale, ca adaptdri cA\tigate in.

iecursut evoluliei. Degi In centrul dqscrierilor sub raportul structurii se afle

ip"iiit" tu^noi"e, s-'u fdcut referiri gi la reprezentanlii ierbogi, subarbust.ivi

"i olunt" inferioare ftalofite), in scopul credrii unei baze informative

'r"i""ur" inletegerii retaliilor complexe dintre diferitele componente ale

ecosistemeior de pddure. in taxonomie s-a urmat sistemu! in acord cu

datele noi din domeniu (embriologice, genetice. biochimice 9'a'). in vederea

unei prezentdri cet mai autentice a cdilor urmate da evoluSie, de Ia formeleprimitive p6nd la cele cu organizare complexd'I F"tA de tucrdrile noastre anterioare, prezentul elaborat se distinge atdt

orin orientarea mai pregnantd spre problematica forestierd, folosindu'se'gi

unele elemente obiinite din cercetdri proprii, c6t 9i prin sursele moderne

de informare utilizate, realizindu'se 9i o restructurare sub raportul prezentdrii

materialului. Ne-am strdduit sd continudm 9i sd dezvoftdm buna tradilie

in domeniu inceputd de ilugtrii noltri profesori C' C' Georgescu 9i luliu

Morariu, care ne'au fost mentori in devenirea noastrd'Elaboratut se adreseazd silvicultorilor practicieni, cercetdtorilor din

institutedeprofil,precumgistudenlilorfacultdlilordesilviculturd'putendconstitui o'bund bazd de informare a tuturof specialigtilor care lucreazd

in diferite domenii ale biologiei plantelor'

AUr:Ril

CUPRINS

Partea l. MORFOLOGTA PLANTELORCapitoiul l. CELULA VEGETALA

1.1. Organi2area celula16 procariottr si eucariotar.2. Celula eucariote...- . . . .-----_____-_-

.. . . . . . .7

1.2. 1, Plasmalema {Membran6 colulari)1.2. 2. Substanta fundamental l {Hialoplasma}1.2. 3. Microtubuli i $i microf itamentele

Capitolu I l l l . ORGANOG

i:r.-gilr"r*,jriG;;Jil::.:::::::::::...:..:::::....::..::.:::::::.:.::::::::::::::::::::::::.:.::..:..::::.:::::::::.::::g

3,3. TULPINA3.3.1. Mortologia tulpinii .. a2

.88roi'109

3.3,2. Anatomia tulpini i3.4. FRUNZA

3.4.1. Morfologia frunzei3.4.2. Analomia frunzei

capirolul lv. INMULTIREA PLANTELOR ....... .... .................... " 123)

4,1. inmultirea veget€tivd ',,......... ' .. "" " ' 123

4.2. inmulfirea asexuatd (Monogonia) ----.-..... .......... """"""1234.3. inmuliirea sexuat; (Amfigonia) ............ . ' ............. ' ... """ "124

4.3.1.Part icular i t r t i le lnmult i r i isexuate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . """"1244.3.2. Alternarea de generali i......".... . """ " """"""""""" 125

4.3.3. Reproducerea la gimnosperme,... --- '-- - """""""' 1264.3.4. Reproducerea 16 angiosperme ..... """". '" " " " 129

Psnea a lt-a. SIbTEMATICA PLANTELOR............ ..................... ' ......... 150

Capitolul V. NOTIUNI INTRODUCTIVE '.............. ' ....... -"""""""""" 150Caoitolul Vl. PROCAR|OTA.......... "" """"""" 153

6.1, increngdtura Bacteriophyta (Bacterii l .. ' . ....,........ " 1536.2. increntitura Cyanophyta (Alge slbastre-verzi, cianobacterii) "" """ ' : " 158

CaDitolul Vll. EUCARIOTA .'.......... - '--""". '" ' 161i. l. increngltura Eugle$ophYta (Flagelate verzil . "................." ' ..--- - """" " " 1617. 2. increntetura Pyirophyta (Flagelate cafenii)... ..-............. .----- .. "" " '162

7. 3. incren!5tura Cirysophyta (Flagelate a u ri i)...-..-------- " " '--"""""" ' 162

7. 4. increngitura Rhodophyta (Alge roFii l " """""""""" ' 1647. 5. incren!5tura Phaeophyta (Alge bru ne) .. ' ......... - - -" . '" " 1667, s. incren!etura Chlorophvta (Alge verzi) ................---.-.-.. . --::-: - -"" " 1677. z. incren!5tura Myxophyta (Mixomicete, ciuperci cu plasmodiu) """""" ""'1727. 8. incroniitura Mycophyta (Ciuperci, fungi) ' .... """"'-. '""" ' 173T. g. increngdtura Lichenophyta (Licheni).........., ' ... ' . . " "" "" 1907.10, increnldtura Bryophyta (Mugchi) . . .-- . .-- . . . . . . . . . " 192

7.11. increngitura Pteridophyta (Ferigi)

7.12. increngitura GymnospermatophytaSu bdiviziunea ConiferophvtinaSu bdiviziunea CycadophVlana

7.13. increngdlura Angiospermatophyta

204... . . . . . . . . . . . . . . . . 204

7.13,1 . Clasa Magnol iatae

204210212

215Subclasa Magnol i idaeSubclasa RanuncuSubclasa CarVophyl l id . ,219

Subclasa HamSubclasa Rosidae

211

Subclasa Di l leni idae 244

302

Subclasa Asteridae7.13,2. Clasa Li l iatae

Subclasa Al ismatidaesubclasa Li l i idae .. , . . . . . .Subclasa Arecid6e

lndex de termeni . , . . . . . . . .Bibl iografie

Partea

MORFOLOGIA PLANTELOR

Capitolul I

CELULA VEGETALA

Celula este uni tatea morfof iz io logic6 a v ie l i i . Organismele v i i infer ioaresunt unicelulare, pe c6nd cele mai evoluate au corpul a lcStui t d in numeroasecelule, f iecare cu existenle par l ia l independentS.

De la apar i l ia sa in urmS cu aproximat iv 3,7 mi l iarde ani , mater ia v iea evoluat cont inuu, parcurg6nd mai multe t repte de organizare. Din pr imulorganism nucleoproteic (organismul ancestral) a apSrut organismulunicelular anucleat, iar apoi din acesta organismul unicelular nucleat. Odat6 cu indiv idual izarea nucleului 9 i a cromozomilor sei , s-au ampl i f icatposibi l i t6t i le de evolul ie a mater ie i v i i , fapt care a condus la apar i l iaorganismului pluricelular simplu, comparativ mai dezvoltat sub raportbiochimic, morfologic 9i fiziologic, cu rezistenle sporitS faIS de factoriimediului . Pr in insugir i le sale adapt ive super ioare, acesta gi-a cagt igat omare capacitate evolutivd, dand nas-tere organismului pluricelular complexcare reprezint6 forma cea mai inal tS de organizare a mater ie i v i i .

C6nd sunt studiate la nivel celular, chiar 9i cele mai di fer i te organismesunt asemandtoare at6t ' in organizarea lor , cat g i sub raport b iochimic: or icecelulS este inconjurat6 de o membrane plasmat ic i ce controleaze schimbulde substante, are un continut citoplasmatic cu o diversitate de organite,precum 9i ADN care stocheaz5 informalia genetici si o transmite pe bazaunui cod care este acelagi la toate organismele. Celula este nivelul deorganizare a mater ie i v i i care funcl ioneazd ca un sistem deschis de t ipbiologic, caracter izat pr in integral i tate, echi l ibru dinamic 9i capaci tate deautoreglare.

1.1. ORGANIZARE CELULARA PROCARIOTA 9I EUCARIOTA

Sub raport structural se disting dou; tipuri de celule: procariote (dela gr- ,,pro"=anterior gi ,,karyon "=sembure, nucleu) si eucariote (de la gr.

,,eu"=adevArat, veritabil 9i ,,karyon"l. Celulele procatiote sunt proprii

n^umai bacteriilor.gi algelor albastre-verzi, iar cele eucariote caracterazeazirestll prantelor Fi intreg regnul animal. beoseLirite accentuate dintre elescot in evident5 existenla unei mari discontinuitJli euotuiiu" in lumea vie..Caracterui distinctii esenliat dintre ;";;i; ilr;';;;ri de cetute estemodut de organizare a materiilutui g"nai". L" pr*;ril; genomut se aflddispus liber in citoptasmit.

_f1ri_a.p;ezenJa ,11 il;;'!;i"bar; informatiagenetica este cuprinsi intr-o mdcromolecul6 de AbN circulari, dublucatenari (cromozomul bacte.riant), fera conlinut Oe'p--i"in" histonice, cese constituie intr-un nucreoid..La eucariote niateriatut!enetic este derimitatde.citoplasmi printr-un inverig nucrear din doud rn"--ui"n" erementare;ADN-ul este in cantitate mai mare 9i "" ""r"i"i6""" frotetne histonice,form6nd cromozomii; in carioplasma nucleului se gaJesc unul sau maimul l i nucleol i .

^,^^L"]:I* celulari (plasmalemal, de natur5 lipoproteice, prezintd laprocanote permeabilitate numai pentru proteine gi molecute mici, enzimegi fragmente de ADN. La eucariote plasmalema

"ie o'stir"tr.a ce permitetrecerea bidireclionat6 a unor particule mai mari.

Dubstanla fundamentald (hialollasma) la procariote se menline per-manent.in stare de get 9i este. lipsitd ae cuienli ?itoflaJilatici, asigurandu-se in felul acesta pestrarea structurii nu"t"oiiriui t,lp"li' Je memoran6, intimp ce la eucariote aceasta poate trece reversibil din stare de gel in starede sol 9i realizeaze curenti _citoplasmatici care-i"ciiilaza transportulintracetutar 9i. imprimd. organitetoi "

;ti;;;"-;;"p;;ii;;._..-^.:| p]o"u_r'ote spaliul intern celular nu este compartimentat, deci nusunt conturate organite pentru realizarea- unor funclii specifice; fun"1iii"celulare sunt indeplinite de structuri asemindtoare or!!ni["ror, reatizate de1111e lgmurgna ptasmatici si invasin;rite

""b. L;;;;i;ie spatiut cetutareste compartimentat de un sistem de membrane, fiecare compartimentcorespunzdnd unui anumit organit cu funclii bine O"finit" in metabolismulmater ial 9 i energet ic al celulei . in jceast6

"on""p1i" , s istei i tendomembranic al celulei euc6riote include membran" u"t!ina a nucleului.cloroplastului si mitocondriei,. membrana reticuiuruienloptasmic, corpiiGolgi,.ptasmalema, tonoplastul. gi

"o.ponint" r";;;;;

" unor organtteveziculare (lizozomi, microbodii).

Ribozonrii din substanla fundamentard sunt in numer mai mare raprocariote si au constantd'de sedimentare rnui -i"j

iio s), pe cAnd laeuc€ricte sunt de 2-3 or i mai .pu! in i . " , o

"on"t"niJ de-seOimentare de80 S gi un numir mai mare de proteine gl motecute a" nnfV, degi sunt

Ttl:"|, jl ambete situalii, in acetagi t"no'rn"n-0" irJnJLgte a informalieigentce nuclea re.

,,.- Pelelele celular al procariotelor este alcituit din lipopotiza haride,lipoproteine si substanle specifice (mureina,

".iJri ai"-j^r'pimetic ai aciziiteicoici), iar la plantete eucariote acesta este ;"n;;i;it i" principal dincelulozd, hemiceluloze, substante pectice, lignin; 9i gilicoproteine.

_-, '). lvateriallil .genetic ,iind reprezentat d6 ADN 6rat la procariote cet $i la eucariote, ia.mecanismut funcfional al genelor f i ind asemdnitor. * f"f*+. i ! i" i i , .""rt de cromozom 9i

3;il"r,.:i..*r"a, cu toate c6 omotogut s6u de ta eucariote'esre muii ieoseUit ctimic ai

8

Datoritd capacit5lii lor scizute.sau nule de interacliune cu a,te celule,procariotele au rimas in exclusivitate ptante uniceiuiare, in timp ceeuc€riotele, inzestrate cu potenlialit5li rnuttipt", ",

;;u,";i se se asociezemai intdi tn colonii gi apoi si ivotueze in irg"ni"."-iiuricelulare.

1.2. CELULA EUCARIOTACelula vegetala eucarioti este. constituit5 din protoptast (de la gr,

-pro,tos"=cel dint6i ti-plastos-=modelat, format) (an""lUiri "ornponentelorc€tufare interne) Fi perate cetutar {Fig. 1.1}. L" ,e;;;itr;';;;toptastut coristectrn protoplasmd (totalitatea

. componentelor vii) gi s-uOstan le ergastice{produgii pasiviai protoplastu lui). protoplasma est" "fgitri6

din citoptasmdg .nucley.- Ci toplasma (de la gr.

- "yto" "="" ui i " te, cetul i s i,,plasma"=lormaliune, substanle) inclJde iit,Xut

"r-o["-rro ""l"i iisubstanld fundamentald sau h.iatoplasmd, impr"rna "u

Jniitalile structuraledistincte lptastide, mitocondrii,. migrolubuti,'iitiriii ,ii.l' Ei sistemete deT".PIln9 teticul endoplasm.ic, dictiozomil ce sunt sus;endate in acestagi pot fi vezute in detaliu cu ajutorul microscopului LLai*t". De peretelecef ufar, citopfasma este detimitat' prin memaiaii i",Jii,a denumita sipta.smatemd (de ta sr. .plasma" g _tema,,=invetie, il;f

-!li,?iri,j#r;jcelulard. Spre deosebire de celula'animal5, i"

";i;;;;;riota vegetali sedezvoltd una sau mai multe- cavitdli (vatuolef pii*

"u un tichid (sucvacuolar sau suc celularl, mlrginite de o membrani jlasmaticd numititonoplast.

Fig. l.t - Reprezentarc schematic6 a structuri i cetulei eucariote:1 - nucteu:2- dictiozom;3 - mitocohdrie;4 - polizom; s - ctmp de punctuatiun i primare; i:"i.-plJrit_ "p"f,,

inte.cetular;8 - peroxizom;9 - reticul endoplasmic nsted; 1O _ reticul endoplqsmic granutar

i,-

Unele cefufe eucariote pot avea mai mulli nuclei lcelule plurinucleatel.Aic i apart in s inci l i i le, care iau nagtere din unirea mai multor celuleuninucleate, si celoblastele, celule mari cu mai multi nuclei rezultati dindiv iz iunea unuia s ingur (plasmodiul . mixomicetelor, celula ur iasd a algeiCaulerpal. Privitor la celoblaste, se consideri ce fiecare nucleu influenleazao anunr i td zond protoplasmat ic6 cu care impreund const i tu ie cate oenergidd. Din acest motiv, celoblastul este numit adesea s-i polienergidilgr- .polis"=mult. numeros 9i -enereia"=lorlbl.In raport cu or ig inea gi funcl ia ce o indepl inesc, celulele prezint5 formediverse: sferice, ovale, cilindrfce, prismatice, fusiforme, tabelare.gi stelate.DupA raportul d intre lungimea gi lSl imea lor , acestea se pot grupa in doudcategorii mari: parenchimatice, cu lungimea gi l6!imea aproximativ egale{ izod ia metr ice), . j i prozenchimat ice sau alungi te, cu lungimea de c6teva or imai mare decet ldlimea si capete de obicei asculite.

M6rimea celulelor eucar iote var iazi in l imi te foarte largi . in general ,celulele sunt v iz ib i le numai la microscop gi se inscr iu in dimensiunicupr inse mai adesea intre 10 si 100 pm (celulele parench imat ice). Existdgi celule care pot f i vdzute cu ochiul l iber, cunr sunt celulele suculente dinfructul de ldm6i sau portocal , care ajung la 1-2 cm lungime. Cele mai lungidintre celulele prozench imat ice, ca de exemplu f ibrele l iber iene de tei , potdepdsi 10 cm, iar cele de ramie lBoehmeria nlvea) ajung p6nd la 25-55 cm,in t imp ce lat ic i ferele neart iculate pot real iza lung. imi de peste 2 m.

1.2.1. PLASMALEMA IMEMBRANA CELULARAI

Plasmalema este pel icu la l ipoproteicdstructu16 moleculard complexi 9 i d inamicS.

75i

'+<:3-".1- _-__+

..<=?-.+-- --+

".d:3.-+-- -----,t

".<1=i}*

(\\

\\-/l-(<\\///r

1\//(

Sle;rde Fost@minati'rte prctei^e

Fig. 1.2 - Modelul membranei unitare

de la per i fer ia c i toplasmei, c lPrezint6 numero"a" con"r iu ai

cu celelal te com po nenteprotoplasmat ice, structura ;organizarea sa moleculardf i ind real izate s i intret in utepr in aport de energie ;substanle din celulS.

Sub raport chimic,aceastd biomembrand estealc6tui td din a g reg atecomplexe lipoproteice, caresunt dominante, g i a l tesubstanle {glucide. ioni ;ap6).

Cercetdr i le de micros-copie electronic6 din ul t ima

Sleror ..€'d gros

F' n per ioadi au evidenl iat ca

\ll\Z\ suprafata Plasmalemei esteextrem de cutat6 Fi cdaspectul sdu morfologic seschimb6 Dermanent.

9 ^-q -- ., 25A I ?54 i ?si I

i'oo..lo*nu l,o,'o 'oo,o,"u i'jL". I

Structura de bazd a plasmalemei este asemindtoare celei intalnite laendomembrane (membrane ce com pa r t imenteazi spal iu l celular s idelimiteazi diferite organite). Potrivit modelului membranei unitare al luiJ. D. R o b e rtso n (1959), toate membranele celulare prezinte (Fig. 1.2)o lami mediand bimoleculard din fosfoaminolipide cu capetele hidrofobeale acizilor grasi orientate falS in fal5, lncadrate de doui foile proteice maidense faIS de fluxul electronilor; in ansamblu, se realizeazd o structuretr i lamelarS.

Modelul structural cel mai acceptat in prezent este cel al mozaiculuif lu id (Fig. 1.3) elaborat de S. J. Singer gi G. L. Nicotson (1972).DupA acegti autori, in stratul dublu de molecule fosfoaminolipide se gdsescincastrate unele dintre moleculele proteice denumite proteine integrate, pepartea internd a bistratului se afle atagate, la unele dintre proteineleintegrate, afte proteine numite protein e periferice. Pe fata externi aproteinelor integrate sunt legate scurte lanluri glucidice care pot forma uninveli; ce se consideri a deline un rol important in sudarea celulelor intreele gi in transformerile de la suprafala celulei. Proteinele integrate cestrdbat bistratul lipidic 9i proemineazi pe ambele fete ale membranei senumesc transmembranale, iar cele care sunt infipte doar in unul din cele

Fig. 1.3 - Modelul hozaic-fluid de mombrand..l - bistrar fostoaminolipidic; 2 - proteine inte-grate superf iciale;3 - proteine periferice; 4 - tanturi glucidice; S - proteine inlegrate

transmem branale; 6 - zoni hidrofobe;7 - zond hid.of i l i

11

ENERIORUL CELULEf

IMERIORUI CEI,ULEI

doui straturi monomoleculare ale filmului lipidic,i au o po4iune expusdnuma,i spre una din felele membranei se numesc sup efiiciaie.ln

"rnU"t"cazuri. partea proteicd inclusd in bistratul lipidic este hidrofobd 9i se aflil: !?llr"

cu acizii.gragi, iar portiunite proeminente sunt hidrofite 9i intrriIn reralre cu grupdrile polare ale fosfoaminolipidelor 9i cu unele moleculedin mediul extracelular (de exemplu apa). Dupi unele iate, ar exista canalehidrofile ce traverseazd unele proteine integrate.

' Tipurile majore de lipide (fosfoaminolipidele 9i sterolii) diferi subraportul concentraliei lor in cele doui straturi ale filmului lipidic, iarproteinele- integrate au po4iunile ce proemineazi inspre exterior si respectivspre interior diferite sub raportul compoziliei in aminoacizi gi al structuriilor te4iare, conferind asimetrie membranei celulare.

Bistratul lipidic este in general foarte fluid, iar unele proteine plutescl iber in acesta, put6ndu-se deplasa lateral , ca, i motecutete l ip idiceinconjuritoare, form6ndu-se modele diverse (,mozaicuri.,) ce diferi intimp gi spaliu, ceea ce a sugerat denumirea acestui model structural (,,fluidmozaic model,,).

Membrana celulard, ca structuri vie, indepline,ste funcliuni diverse.Mediazd transportul substanlelor fnspre 9i dinsprL citoplasmi. Coordoneazisinteza gi asamblarea microfibrilelor de celulozd la formarea si cregtereaperetelui calular. Are un rol important in perceperea gi descifrarea stimulilormediuJui.Fi hormonali implicali in controlul cregterii gi diferenlierii celulare,Contribuie la conexiunea celulelor in lesuturi.

1.2.2. SUBSTANTA R,NDAMENTAI-i IHIALOPLASMAII

. Reprezintd o component6 a tuturor celulelor vii, care, priviti cumicroscopul fotonic, apare sub forma unei solulii hialine, omogene gi fdrAstructu rd.

Metodele moderne de investigatie (microscopia electronicS, difracliain raze X etc.) au evidenliat ci hialoplasma prezintd o uttrastructuracomplexi gi labilS, ce se remaniazi permanent in raport cu metabolismulcelular. Se constituie sub forma unei refele filamentoase tridimensionale,care aminteste structura trabeculard a oaselor spongioase, de aceea a fostnumitl reyea microtrabeculard (Fig, 1.4). Filamentele, cu dispozilie neregulatisi diametre de 3-6 nm. sunt de naturd proteici, in special proteine cu unpronuntat caracter contractil (actina, miozina, tubulina etc.) de care suntlegate toate celelalte substanle din hialoplasmd.

- in ochiurile relelei microtrabeculare se afli o fazS mai fluidd, bogatd

in ap5, care constituie mediul de dispersie a moleculelor 9i agregaGlormoleculare, fiind sediul multora dintre procesele biochimice celulare.

1 Oe fa g... tyalos.=sticlos j i ,plasma.,

I

i .

I

Fig r.1- neteaua microtrabecurard a hiaroprasmei rn cerurd:1 - canar mic.otrabecurar;2 - polizom;3 - mitocondrie;4 - microtubul;5 _ membranl cetulare; j_ 's1;gu;

endoplasmic;7 - ribozom; g- perete celular

. in compozifia chimice a hialoplasmei au mai fost puse in evidenli.pe l6ng$ proteine (structurale 9i enzime) gi apd (ca mediu de dispersie),siruri minerale ln cea mai mare parte ionizate (Mg2*, Ca., f., SCli lVdietc.),.aminoacjzi liberi, lipide simple (fitosteroli 9i acizi grasi).-iipide"complexe (mai ales plastice), glucide, ARN, nucleoiide, nucleoside etc.Moleculele constitutive, de mare diversitate, se asambleazd complexprin fo4e de coeziune homopolare (Van der Waals) 9i heteropolare {punlide hidrogenr, legSturi eterice,..esterice, saline etc. ifig. f.Sl, in funclie decare se realizeazd o anumiti vescozitate. Legdturile aft6ndu-se intr-opermane a remaniere, acest coloid viu, complex ,i heterogen, care estehiafoplasma, se poate afla fie ?n stare de plaimaget(c6nd l6gdturile suntputernice). fie ?n stare de ptasmasot (c5nd leg6t-urile sldbesc), stdri caresunt reversibile.

13

l+-25 run -----'l

cHt

Vuacue- nu-?uall intre orrNri tipidlie

,,.'i /.,.,0-H H..0a a / \

HH'Podde

0ll

legatud $alid

C0 - J0l

-0- clcgltarl eter

Pod disulfurie

-0Leg tuPd eter

Fig. ,,5 - Schema legdturilot dinlremacromoleculele hialoplasmei cu alte macro-

molecule

Fig. 1.6 - Org an iza teamicrotubul i lor: A - vederelongi tudinald a unei por l iuni ;B - secl iune transversal6

Hialoplasma formeazi cu organitele celulare un complex structural 9ifunctional unitar. Astfel, releaua microtrabecu lari furnizeaz5 puncte desustinere pentru organite gi, impreuni cu elementele fazei fluide, coopereazdin realizarea unor lanluri metabolice.

La nivelul substanlei fundamentale se realizeazd migcdri intracelularedenumite curenli citoplasmatici, care favorizeazd transportul 9i schimbulintra- s i intercelular de mater iale.

1.2.3. MICROTUBULII 9l MICROFILAMEIIITELE

in toate celulele eucariote au fost identificate structuri tubulare'microtubulii, gi filamentoase, microfilamentele, care sunt implicate at6t ininducerea gi menlinerea formei celulei cat gi in diferitele misceri intracelulare.

14

I

-1

t -

Microtubulii sunt structuri cilindrice de cca 24 nm diametru gi deHg:lllali la 100. lrm, constituite din subuniteli o" n"iura proteici (dinruDurf nar, Aceste subunitdli globulare, cu carcc,t.er contractil, sunt asamblaten ft@mente (prototibrire) care formeazS peretele microtubulurui. in modfre.cvent, peretele eFte alcdtuit din c6te 13 astfel O" proiotlO.ite dispuse inhelix neintegral (Fid. 1.6). Conlinutul microtubutilo; esJ mai pulin dens,din substanle inci neidentificate, iar ra suprafala ace"toia se gdsesc fibrire,din proteine contractile (actin6, miozin6. nu gi tubulini) av6nd rolul de ainterconexa microtubulii invecinali sau de a-i t"g"

"u mi"rofit"mentele intr_ostructura schefeticS flexibild, numitd citoscheiet.

Microtubul i i sunt structur i . d inamice care se pot dezorganiza Sireconstitui in puncte specifice lcentre de organizarel in timpJl cicluhlicelu la r..

- Pe l6ng5 part ic iparea ra arcdtuirea ci toschereturui intracerurar,

::::::,il^rll.::llimpticali ?n cregrerea peretetui cetutar (translocd direclionaiveztcutete purt5toare de materiale structura le si conexeazd cu componentele

en-zimatice de sintezi a polimerilor parietali; contribuind 9i la orientareamicrofibrilelor in peretele primar 9i secundar). Au, de asemenea, rol inrealizarea. unor migciri (curenli citoplasmatici, migc5rile cromozomilor int impul div iz iuni i . t ranslocarea veziculelor impl icate in endoci tozd giexocitozS).Microfila mentele sunt alc6tuite din fibrile de actind sau miozind 9i seobservi ra microscopul electronic sub forma uno, fascicure ordonate decca 1 pm lungime, participa al6turi de microtubuli la alcituirea citoscheletului

intracelular, avdnd rol gi in motilitatea celularl.

1.2.4. R|BOZOMII

' Sunt organite celulare mici, de 17 -23 nm in diametru, atcdtuite dinproteine -specifice 9i ARN ribozomal in propo4ie aproape'e!ata, la care seadaugd.in cantitAli mici ioni (Car*, [/l'S"t, nbN_"ra, io"f"t"za etc. Suntlocalizali in citoplasmi, nucleu, plastide 9imitocondrii, Ribozomii citoplasmatici pot

fi la randul lor dispusi in nodurile reteleimicrotrabeculare a hialoplasmei (Fig. t .4 lsau ata,sati la fala extern6 a membraneiret iculului endoplasmic or i la memoranaextern5 a invelisului nuclear. Adesea sepot agtomera in gr imezi f6rd a f iinterconexali sau se pot lega prin filamentefine de ARN mesager, form6nd polizomi cuduratd in general limitatd.

Ca structurS, ribozomii sunt constituilidin douS subunitdli inegale ca formi simdrime: una mai micd 9i asimetricd (Fig. 1.ilSr at ta mat mare, mai mult sau mai pul insfericS, asociate printr-o legdtu16 labiii.

:l6nmFig. r .7 - Organizarea unuiribozom (schemd): a - subunitalemici ; b - subuhi tate mare

, ' ) )(

15

Ribozomii procariotelor 9i cei plastidiali 9i mitocondriali ai eucariotelordiferb de ribozomii citoplasmatici gi nucleari ai eucariotelor prin mirime,ca pi prin natura gi greutatea moleculari a proteinelor 9i ARN-ului ribozomal.

La nivelul polizomilor, unitafi funclionale ce ac$ioneazi ca nigte tipare,are loc sinteza substanlelor proteice, in fun4ie de ARN-m care aduceinformalia geneticd din nucleu spre a fi descifrati 9i realizati lntr-o anumitesecven!5 a aminoacizilor pe suportul ribozomal' Ribozomii hialoplasmeirealizeaz6 sinteza proteinelor destinate celulei respective,ln timp ce ribozomiiatagali reticulului endoplasmic sintetizeazS proteine pentru exportul celular..

1.2.5. RETICULUL ENDOPLASMIC

Este un complex tridimensional de membrane ce delimiteazS inmatrixul celular canalicule, vezicule gi cisterne aplatiz"le 9i interconectate,constituindu-se astfel un sistem anastomozat (Fig. 1.8)' in secliune, reticululprezinti doud membrane elementare, intre ele cu un spaliu ingust'corespunzStor unui conlinut endoplasmic, reticuloplasma' in general amorfgi mai pulin dens dec6t hialoplasma.

Fig. 1,8 - neticutul endoptasmici fc - folmaliuni canaliculare; c - cistsrne

. splatizate; p - plasmodesme; pc - peretg celular

Forma gi abundenla reticulului endoplasmic depind de activitateametabolicS a celulei 9i de gradul ei de diferenliere. Unele dintre profilelereticulului sunt tapisate pe fala externl (dinspre substanla fundamentalS)cu ribozomi, alcStuind reticulul endoplasmic granular, mai dezvoltat incelulele cu activitate de proteosintezi intens6, iar altele sunt lipsite de

16

.Lu

ribozomi, constituind raticulul endoplasmic neted, mai bine reprezentat incelulele ce produc lipide gi uleiuri eterice. in general, in prima categorie.predomini cisternele, iar in cea de a doua formatiunile canaliculare.Ambele forme de reticul endoplasmic (granular 9i neied) pot coexista inaceeagi celulS, afl6ndu-se in conexiune.

Sistemul de canalicule gi cisterne formeazd o rqea care cuprindeintegral conlinutul celular, de la inveligul nuclear, cu a cdrui membran6externd se afle ln continuitate,9i p6nd la plasmalemi, De asemenea, s-aevidenliat ci reticulul endoplasmic din celulele invecinate se afld lnconexiune prin intermediul unor tubuli, desmotubuli, care trec peretelecelular la nivelul plasmodesmelor, realiz6nd continuitatea intregului or_ganism vegetal.

Re.ticulul endoplasmic funclioneaze atet ca un sistem de comunicareintracelular5, prin mijlocirea distribuliei diferitelor substanle (metabolili,enzime etc.), cit gi intercelularA, prin translocarea substantelor nutritive indiferite direclii fn intregul organism. pe langi aceasta, reticulul endoplas-mic _este implicat gi in diferite sinteze organice, in procesul respiratoriucelular s.a.

1.2.6- COMPLEXUL GOLGI TAPARATUL GOLGD

AparatulGolgi este o componentd a sistemului endomembranic celular,alcituitl din unitdli morfofunclionale numite dictiozomi (corpii tui Golgi).

Dict iozomu I const idintr-un grup de 4-8 saculi i ff 3

l,'J}:ll:: ::iTl"J';,',:i:i; q l:--q*ffi4-d{Fig. 1,9}, ce emit numeroase ffiA Ovezicu le.

Pachetul de sacul i a id ict iozomului p re z intdpolar i tate, avend o fatdformativd, orientati inspreo cisternd a reticulului en_ Fig. 1.9 _ Dictiozom: 1 _ cisterna dinspre fafa

doptasmic (Fig. 1.10) sau fofmativd;

' -

"'"t1i":l?;f,'i tata de maturare;

spre invel igul nuclear gi ofatd secretoare (de maturare), opusd. La polul formativ se constituie saculiprin confluarea veziculelor (microveziculelor) provenite din evagineri alereticulului endoplasmic, iar la polul secretor cisternele se consumi prinemiterea de vezicule (macrovezicule) ce devin progresiv asemindtoareplasmalemei. Geneza unei c isterne golgiene dureazi 2-3 minute, iarr6innoirea tuturor cisternelor unui corp al lui Golgi se realizeazi inaproximativ 30 de minute.

17

FATAFORMATI

Fig, 1 ,10 - Fomarca ti activitatea diciiozomilon ! - microvezicu le;2 - dictiozom;3 - macrovezicule;4 - membranl plasmatici;

5 - reticul endoplasmic granular

Dict iozo mi i suntimpl ical i in special insecrel ie gi indepl inescun rol important lnsinteza peretelui celular.La nivelul lor se sinte-tizeazA atat substanleprecursoare penlrumatrixul peretelui c6t sipentru m icrof ib r i le,substante care sunt apoicolectate in veziculele cese desprind din fala dematurare. Aceste vezicu-le migreazi spre plasma-lemi, fuzioneazd cu ea,dupi care i9i elibereazicont inutul (ol igo-, pol i -zaharide, glicoproteine,SiO, etc.) spre exteriorulcelulei , unde devineparte a pe retelui celular.Gl icoproteinele nu sunt

_ sintetizate in intregimein corpii lui Golgi; partea proteicS este generate in ribozomii reticululuiendoplasmic granular, iar componenta glucidic5 in dictiozomi, unde seface gi complexarea lor in glicoprotqine. Unele restructurAri chimice potavea loc 9i ulterior desprinderii macroveziculelor din cisternele polului dematurare.

Ata cum se va vedea la diviziunea celularS, dictiozomii au un rolimportant in citochinezS.

1.?.7. PLASTIDELE

Plastidele sunt organite ce indeplinesc un important rol elaborator.AlSturi de vacuole gi peretele celular reprezinti componente int6lnitenLrmai in celula vegetale. Plastidele sunt polimorfe, de culori diferite(cloroplaste, cromoplaste, feoplaste, rodoplaste), in funclie de felul siproporlia pigmenlilor ce-i conlin, sau incolore (leucoplaste).

Sub raport infrastructural, plastidele prezintd un invelig alcStuit dindoui membrane elementare 9i o substanli interni fundame ntale, *roma,stribStute de un sistem de membrane mai mult sau mai putin dezvoltat.

A Cloroplastele sau plastidele verzi sunt cele mai risp6ndite, au deregule culoarea verde, la nivelul lor realizSndu-se procesul de fotosintez5.La plantele inferioare (alge), numirul lor este mai adesea redus, audimensiuni mai mari si forme particulare (de clopot, de stea, de bandi

18

spiralatd etc,) gi sunt numite crom atofori.Unii cromatofori prezint6 pirenoizi,eonstituili din granulalii proteice, in jurul cirora se depun griunciori deamtoon.

La plantele superioare (cormofite), cloroplastele au devenit aproapeconstant lent icu lar-discoidale (Fig. 1.11), se gisesc in medie cSte 40- 'b0intr-o celulS a mezofilului foliar (un mm, de frunzi conline aproximativ500.000 cloroplaste), avend grosimea de 1-2 pm gi diametrul de 3_10 Em.

lnvell t

erlerndmembmnd

lnlernd

lilocoldegronole

l i locoidol6

AONctoroptoiticploslori

t i locoidetke

plostoglobult

Fig, 1.11 - Organizarea unui cloroplast lsehem6,

Cele doui membrane ale invelisului plastidial, numit peristromiu, augrosime de cate 7,5 nm fiecare, separate de un spaliu clar, spaliuperiplastidial, de cca 10-20 nm. Membrana elementa16 interni genereazdprin invaginare un sistem de membrane reprezentat prin numerosi saculiaplatizati interconectati, numili tilacoide. Fiecare tilacoid se aseaminiinveligului plastidial prin aceea ce este alcbtuit din doui membrane ce

- delimiteazd un spaliu intern, spafiu intatitacoidal.

Unefe tifacoide, tilacoidele granale, sunl disciforme 9i se dispunsuprapus in pachete asemdnitoare figicurilor de monede, alc6tuind structurinumile grane. Alte tilacoide, tilacoidele stromatice, se dispun aproape

a\

spo!iuIntrolilocoldol

19

'-

paralel cu axul longitudinal al plastidei, traverseazA stroma si strdbatinterconexind tilacoidele formaliunilor granale (Fig. 1.11, 1,121, realiz6ndu-seastfel un sistem tilacoidal unitar. Clorofilele si pigmenlii carotinoizi sufitlocalizate in membranele tilacoidale. Granele au rol in realizarea reacliilorde lumini ale fotosintezei, iar membranele tilacoidelor stromatice suntimpl icate mai ales in t ransferul produgi lor de reacl ie inspre al tecompartimente func,tionale ale cloroplastului.

Stroma (matrix) este unbiocoloid complex 9i heterogen,constituit in principal din proteinestructurale precum si p rotein efuncfionale {in special enzime cecatalizeazi reactiile de intuneric alefotosintezeil. in matrix au fost pusein evidenfS ADN-cloroplast ic,ribozomi (plastoribozomi), granulede amidon, cr istale proteice sigf obuf i osmiof i l i (p lastozomi).Acegt ia din urmi conl in l ip ide,chinone, pigmen! i asimi lator i g iapar mai frecvent in cloroplasteleimbdtr in i te ce urmeazd sd setransforme in cromoplaste.

Cloroplastele iau nagtere inprimuf r6nd din proplastide, adicddin plast idele mici inci ne-diferenliate, fdrd culoare sau palidverzi, intalnite ln meristeme. La16ndul lor , proplast idele se

multiplicd prin bipartitie sau inmugurire. Uneori 9i cloroplastele mature dincelulele diferenliate se inmullesc prin diviziune in pdrli egale sau inegalegi prin inmugurire. Diferenlierea norma16 a plastidelor se realizeazi prinintera4iunea ADN-ului plastidial cu ADN-ul nuclear.

Inmullirea prin bipartilie, prezenla gi organizarea ADN-ului 9i ARN-uluigi tipul de ribozomi, atribuie cloroplastelor un caracter semiautonomle apropie de procariote.

B, C;omoplastele sunt plastide cu conlinut de pigmenli carotinoizi(carotine si xantofile), datorit5 cArora sunt colorate in galben, portocaliusau rogu, int6lnite in petalele florilor, fructe, frunze imbitrBnite 9i Tn uneleredecini tuberizate. indeplinesc mai ales funclii ecologice de atractantipentru animalele polenizatoare 9i diseminatoare, cu care diferitele speciide plante au coevoluat. Nu au rol activ in fotosinteze.

Sub raport ultrastructural. orice cromoplast are la exterior un invelig(peristromiu) din dou6 membrane elementare ce delimiteazS matrixulstromatic. in funclie de modul de prezentare 9i distribuire a pigmenlilor

20

Fig, 1,12 - Sistemul tilacoidal al unuiclotoplast:Ir - tilacoide skomatice; Gr - grane

ca

9i

ir

carotinoizi, pot fi sferice, aciculare (Fig. 1.13), lenticulare,prismatice sau piramidale. Pigmenlii constituenli se pot g5si

romboidale.dizolvali ln

piceturi lipidice, numite globuli osmiofili,pot fi dispugi in interiorul unor structuritu b u loase (tubuli cromoplastidialil otilarnelare din strome, sau pot aperea subforma unor incluziuni cristaline generatein interiorul tilacoidelor (intralocular).

Cromoplastele igi au originea in altetipuri de plastide, ele putand rezulta dincloroplaste, leucoplaste 9i chiar dinp'oplastide. Transformarea cloroplastelor' in cromoplaste se real izeazi pr indezorganizarea treptatA a s istemulu it i lacoidal gi apar i l ia unor globul i l ip idic i incare sunt dizolvali pigmenlii carotinoizi, iniimp ce clorofila gi amidonul se degradeazd,iar stroma se diminueazd. Ca si celelaltetipuri de plastide, cromoplastele se pot.n ultiplica prin diviziune.

C. Leucoplastele sunt plastide incolore,lipsite de pigmenfi. Se gasesc in lesuturilede rezervE, in celulele meristemelor, inspori gigameli etc. in funclie de substantelesintetizate 9i acumulate, se deosebesc: amitoptaste care conlin amidon 9isunt foarte risp6ndite in rizomi. tuberculi gi seminle; oleiioplaste caieacumuleazi in strome lipide, fiind intalnite in semintele oleaginoase, ?nscoarta unor arbori 9i chiar in petalele gi frunzele unor sp ecii; proteinoptastecare depoziteazd substanle proteice sub forma unor fascicule fibroase cese constituie in cele din urm6 intr-o formatiune cristaloid6.

1.2,8 M]TOCONDRIILE

Sunt organite permanente de forme diverse (sferice, bastonage,filamente, lanluri de grduncioare), mai mici dec6t cloroplastele (0,3-10 umlungirne gi 0,3-1,5 pm grosime), mai greu de distins la microscopul fotonicCatorit6 refringentei lor scizute.

Mitocondria este limitati la exterior de doud membrane elementare,fiecare cu o grosime de 5-7 nm, separate de un spaliu perimitocondrialelectronotransparent, de 10-20 nm (Fig. 1.'14). Membrana extern6, obisnuitmai netedS. delimiteazd organitul de substanla fundamental5, iar ceaintern6, prin invaginare, formeazi un sistem extensiv de pliuri denumitedp G, Pafade .criste", foarte diferite sub raport morfologic. La celulelevegetafe cristela mitocondriale pot fi plate (criste propriu-zise), tubuloase,veziculare, digitiforme etc., dintre care la cormofite sunt pfeponderente

Fig. 1.13 - Cromoplaste tn celuldfructului de rntc€t.{Rosa canina)

21

cele de tip plat (lamelare). Pe criste seformate din trei p54i distincte (cap-8/10care sunt suportul enzimelor cu rol ln

evidenliazi subunit6li structuralenm, cof gi soclu) numite oxizomi.respiralie.

Fig, l.t4 - Structun mitocondiei: A, B - scheme; C - dotatiu; 1-2 - memrrraneelementa.e;3 - criste;4 - matrix;5 - cristd mitocondriali tubuloasl;

6 - spaliu perimitocondrial; 7 - oxizomi

Spaliul intern mitocondrial, delimitat de criste (prin intermediul ctrrorase realizeazi o suprafala mare utilizabi16 de enzimele respiratorii si reacliileacestora), teprezint' matrixutcu densitate de regulS superioari hialoplasmeisi cu structuri aseminitoare stromei plastidiale. in componenta lui intremai ales proteine care-i conferi consistenld de gel 9i texturd asemin5toareretelei microtrabecu lare a hialoplasmei. Matr icea cupr inde r ibozomi(mitoribozomi) asemin5tori celor bacterieni (70 S), izolali sau grupati inpol izomi, gi f i lamente de ADN, di fer i te t ipur i de ARN, ioni mineral i , enzime,vitamine g.a.

Mitocondria reprezintb sediul respiraliei, proces care implicd eliberareaenergiei necesare actlvititii celulare.

in raport cu nevoia de energie {stocati temporar in ATp} numdrulmitocondriilor intr-o celul5 oscileazS de la cateva sute la cateva mii.Fotografierile succesive la microscop au evidenliat o continue migcare amitocondriilor dintr-o parte ln alta a celulei. contopiri ale unora dintre ele9i respectiv fisiondri. Se indesesc in special unde se cere un consum maimare de energie. De exemplu, se lngrdmidesc de-a lungul plasmalemeiin timpul activitilii sale intense de transport al substanlelor 9i la bazaflagelilor, oferind energia necesari migcirii lor.

Mitocondriile, ca 9i plastidele, sunt organite semiautonome, fiindcapabile de proteosintez6 specifici. De asemenea. ele se pot automultiplica

22

!-

prin fisiune binari. Totugi formarea 9i activitatea lor au loc sub controlulnucleului celu lar.

Aseminarea evidenti intre aceste doui organite 9i celula bacteriania sugerat ipoteza endosimbioticd, pottivit cireia atet mhocondriile c6t 9icloroplastele au fost la origine bacterii ancestrale integrate in celuleheterotrofice mai mari, considerate precursoare ale eucariotelor. Astfel.cloroplastele gi mitocondriile ar fi simbionli rezultali in urma unor procesecoevolutive intracelulare, prin care devin depedenli de metdbolismulcelu lei gazd6.

1.2.9. VACUOLELE

Sun compartimente celulare inconjurate de tonoplast, al ciror conlinuteste constituit dintr-un fluid mai pulin v6scos, denumit suc celular lsucvacuola r) .

Celula vegetald tan6re conline in mod obignuit numeroase vacuolemici care cresc in dimensiuni 9i fuzioneaz6 in cele din urmd intr-unasingurS. Ca urmare, in celula maturi vacuola poate ocupa peste 90% dinvolumul acesteia, astfel c5 citoplasma rdmdne ca o peliculS sublire perifericS.

Tonoplastul are structura unei membrane elementare, avdnd rol intransportul activ al substanlelor in gi din vacuolS, iar sucul celular are ocompozilie variabilS, in raport cu natura plantei gi cu starea fiziologicd acelulei. Principalul component al sucului celular este apa, in care se gisescsubstanle de nature organici 9i anorganicd. susceptibile de a forma soluliisau pseudosolutii. Substantele acumulate in sucul celular provin fie dinschimburile realizate de celulS cu mediul extern, fie din procesele metaboliceinterne. ln mod obignuit sucul vacuolar conline seruri anorganice (nitrali.cloruri, bromuri, ioduri, fosfafi, sulfali etc,l, dintre care unele sub formdde ioni, substanle organice ca glucide (fructozS, glucozS, zaharozd etc.),proteine dizolvate, lipide, acizi organici (malic, citric, oxalic etc.), glicozide(digitalina, sinigrina etc.), alcaloizi (nicotina, papaverina, colchicina), taninuri,uleiuri eterice, r59ini 9.a.

Vacuolele lgi au originea in sistemul endomembranic celular, care, asacum se cunoagte, formeaz6 o unitate integratd, membranele fiind transferategi transformate intr-o serie de componente celulare, potrivit unei succesiunidefinite. La periferia sistemului unitar 9i dinamic, alcStuit din reticululendoplasmic 9i aparatul lui Golgi, apar mai intdi veziculele piriforme lFig.1.15) din care derivi provacuole tubulare ce se ramifici in celulS. Acesteainvelesc treptat gi complet po4iuni din citoplasmd, form6nd un fel decarcase ce devin treptat vezicule lizozomice. Membrana internd gi conlinutullizozomului sunt digerate de enzime, iar membrana externd se pdstreaziintactd. Vacuolele mici, niscute ln acest fel, fuzioneaz6 si, in final, daunagtere la una sau cateva vacuole caracteristice pentru celulele vegetalemature. Legiturile complexe genetice gi funclionale dintre aparatul Golgi

23

N

VlZICIIIALI ZOZOa.4rcA

t|l

Fig, 1.15 - Stadii fn formarea vacuolelor

I

(Gl, reticulul endoplasmic (ER) gi 1;26.orn; (L) a sugerat idees folosiriitermenului de GERL,

Vacuolele ?ndeplinesc un rol important in depozitarea unor substanrede rezerv6, ca 9i a unor produgi secundari ai metabolismului (nicotind 9.a.).Prin prezenla unor glicozizi (antociani) in sucul vacuolar, se imprimaculorile albastru, violet gi rogu ale unor organe vegetative sau ale petalelcrflorilor. Prin acumularea selectiv5 de substanle osmotic active ln suculcelular, se realizeazd starea de turgescenli care menline o anumita rigiditatea lesutur i lor . Unele vacuole sunt impl icate in descompunereamacromoleculelor 9i reciclarea componentelor lor in celule; organite celulareca ribozomi, mitocondrii gi plastide pot fi degradate in vacuole datoritdenzimelor hidrolitice.

1.2.10. MTCROCORpI IM|CROBOD LEI

Microcorpii sunt organite veziculare sferice sau elipsoidale, cu diametrulde 0,5 pan5 b 1,5 pm, delimitate de o singurd membrani elementard.Conlinutuf intern (matrixl este fin granular-fibrilar, cu o incluziune cristalind(cristaloid) proteice bogatd in catalazi. in mod frecvent microcorpii selntalnesc asociali cu unul sau doui segmente de reticul endoplasmic.

Unii microcorpi numili peroxizomr, se gisesc in numar mare incelulele mature ale mezofilului frunzei, strdns legali spalial gi funclionalcu cloroplastele 9i mitocondriile, indeplinind rol important in metabolismulacidului glicolic, asociat procesului de fotorespiratie. Alli microcorpi,glioxizomii, sunt numeroti in lesuturile de rezerv5 ale seminteloroleaginoase, in iurul pic i tur i lor de l ip ide, evident i ind func! ia lo_r inmetabolizarea grdsimilor in timpul germinafiei.

1.2.11. SUBSTANTE ERGASTICE

Sunt produgi ai protoplastului, fiind substanle de depozitare sausubstanle de excrelie (degeuri de metabolism) depuse sub diferite formein organite, in peretele celular gi in substanta fundamentali.

Dintre substanlele ergastice celulare, foarte comun este amidonul derezervd (amidon secundar!. Se depune in amiloplaste, lnglobat in stromaacestora, ca straturi subliri in jurul unui punct de condensare numit hil.La unelb specii de plante se evidenliazb cu claritate o alternanld a straturilor,unele mai pulin dense rezulti prin depunerea de substanli intimpul noptii,iar altele mai dense sunt formate in cursul zilei, lau nastere in felul acestagranule de amidon simple, cu un singur hil1i granute de amidon compuse,provenite din asocierea mai multor granule simple. Granula de amidon areo stfucturd sferocristalinS, fiind constituit5 din cristale mici, acicularenurnite trichite, care se dispun radiar in jurul hilului. Forma si m6rimeagranulelor este diversd si caracterizeazd diferite specii (Fig. 1.16). Maifrecvent, amidonul se intalnegte ca substanld de rezervi in rizomi, tuberculi,seminle, in meduvd si scoartd.

ZJ

-

"$p,t

ffiwFig. r.16- Diferite ganule de amidon: 1 - la grau;2 - la porumb; 3 _ la fasote;

4 - ia cartof; 5 - la Euphorbia; 6 - la stejar

- lnulina, ca gi amidonul produs de polimerizarea glucozei, este frecventa

in sucuf cef_ular €l plantelor din familia compozite lAsteraceae) gi al celordin cateva familii in rudite.

Proteinefe se pot depozita, aga cum s-a aratat, in proteinoplaste sauca afeuroni sub formi de granule (corpi proteici) de formd sfericd saupol igona16, del imitate de o membrani s impl i , Matr icea granulei inglobeazdo formaliune proteicd numile cristaloid 9i una (uneori mai multe) sfericinumit ' g loboid (Fig. 1.17). Granulele de aleuron5 iau nasrere pnn

so

WD-tt^(((tu

@ 'f^"d

@^w@"eo)

/,<\u!Al

,i6)xt

soo2

o@o

aB

Fig. 1,17 - Celule cu g6nule de aleurcnd: Kr - cristaloizi; Gl - globoizi

26

*--

compartimentarea vacuolei. De exemplu, in seminte aceste compartimentevacuolare. continu6nd sd acumuleze proteine de rizervi, iau treptat formasfericd devenind corpi proteici.

^ _Lipidele din seminlele plantelor oleaginoase sau din fructe se depunin oleioplaste sau sub forma unot picdturi de uleiuri sau grdsimi delimiiatede proteine.

Rdpini le sunt produse de cetule 1,41\ zn 5

.o.Arp1

:::$:ff:.ei depuse in punsi sau canale ,ffi) ffi>ffi

Dintre numeroasele substante care se AY ry/ Wacumuleazd in vacuole ca produsi de l . : l ldepozitare. mai mentiondm,'iii,,i;?i i! Hl m , l, dffik3i,i3lii;J?il!fi;,i3i,?,1'i?;3i5ldi:iJl';:/: z Ell :M /il\ llillllilillcristalizeazi in forme caracteristice. Cete F4l (/,,&\ / ll \ llllllllllll{l bmai des intalnite sunt cristatete de oxatat de li.ii - Vil t [ \\ lilllillllilll

!?,i?x;,^jii1",.fHTf "'."J 1i,"#o!z'i"E:, w .,,,.1. .[ \ tfliilltillllde calciu, sau iau forma unor mdnunchiur' e 'ir,t^ri:T z'i,.tde cristale lungi aciculare ce se numesc '; i':r'i..if".'rafide (ca ln celulele frunzei de ghiocel - /,Fi9.,1.18). ln.celu.lele. scoa4ei primare Fi rig. t.ta - criaare de oxatat de catciu:maouvet oe tet 9t de atte speclt se tormeaza 1, 2 - cristale sotitare,. 3 - crisratecristale care se grupeazi in formaliuni tngemenate;4 - nisip; s - ursini {druze};(mac-le) globuloase numite ursini. (Fig. i.18), 6 - rafide

. ln. j lu le le unor plante se pot forma 9i cr istale din s i rur i anorganice(gips - CaSO., carbonat de calciu - CaCQI iau din silice - SiO,.

1.2.12, NUCLEUL

Este organitu I definitoriu al celuleieucariote, de formd sfericd, lobatS,fusiformS, oval5, lenticulari sau oebastonag. Ocupi pozitia centrali incelulele tinere 9i citre margine in celevar$nice cu sistem vacuolar dezvoltat.Este incadrat in citoplasmS, de obiceimai proeminent decat ce le la l tecomponente celulare, fiind mai refrin-gent gi de dimensiuni comparativ maimari . Obignui t , d imensiun i le suntcuprinse lntre 10 li 40 pm, ins5 seint;lnesc gi unii nuclei foarte mici (1-3 pmla majoritatea ciupercilor gi unele alge)sau foarte mari (p6n6 la un mm raCycadeaei. La nucleul interfazic s-auevidenfiat urmdtoarele componentestructural-funclionale: inveligul nuclear,carioplasma, cromonemata Si nucleolii(Fis. 1.19).

Fig. 1.19 - Nucleul intef iazic (schemd):In - lnvelit nuclear; me Si mi - membrandexternl ti membranE inteinl; pln - poriilnvelitului nuclear; spn - spatiu perinucleariREG - reticul endoplasmic granular; ecr -eucromatini; hcr - hetorocromdine; n - nucleol

27

lnve.ligu.l rluclear este dublu membranar, fiecare membrane fiind de tipmozaic-fluid, Intre cele doud membrane ale lnvelipului se afl5 un spatiutransfucid de 10-20 nm grosime, denumit spaliu perinuclear Microsiofulelectronic.a evidenliat in inveligul nuclear existenla unui numdr mare depon crrcutar i avand o.structur i compl icat i , d iametrul de 0,3_1,0 nm 9ideschiderea delimitat6 de cele doud membrane unite. Membrana externdeste.tapisat5 cu ribozomi gi se afli in continuitate cu reticulul endoplasmic,spal lu l pennuctear comunic6nd direct cu ret iculoplasma. invel igul nuclear,este considerat o porliune specializat6, local diferenliatd, a reticululuiendoplasmic.

_. . . Cari?plafma (nucleoplasma,l reprezintd substanla fundamentate (ma_trix) nuclearS, in care sunt cuprinse cromonemata 9i nucleolii. Are ostructur; fibrilar-reticulari, alcdtuiti din pachete de fibrile elementareproteice interconexate, form6nd un adevdrat nucleoschelet Matricea fibrilarieste in stransi legdturS at6t cu membrana internd a inveligului nuclear sicu porii acestuia, cat gi cu componenta fibrila16 a nucleolului.

Cromonemata (cromatina) constituie forma interfazicd a materialuluigenetic nuclear (a cromozomilorl. Are o consistenli gelicd si este alcdtuitidin ADN ti proteine histonice. Datoritd conlinutulu-i ridic;t de ADN, secoloreazi intens cu coloranli nucleari bazici (este bazofili). prezintd ostructur; fibrilard in relea sau apare sub forma unor granule (corpusculi).Lromatrna rezul td pr in despiral izarea cromozomilor. Unele regiunicromozomiale se destind complet, iar altele pot ramane mai mult sau maiput in condensate, d i ferenl i ind u-se astfel doui t ipur i de cromatina:eucromatina (cromatini dispersati) si heterocromaflna (cromatindcondensat;). Desigur, aceasti diferentiere dispare treptat ln timpul mitozeisau meiozei, pe misuri ce are loc respiralizarea cromozomilor. Dispunereacromatinei nu este uniformd in nucleu, o buni parte a acesteia afldndu_sespre periferie, atagate in unul sau mai multe iocuri la invelisul nuclear.

n In raport cu gradul dereprezentare a eucromatinei9i heterocromatinei su fostdescrise doud tipuri princi-pale de n uc le i interfazic i :n uc I e i reticu I ayi, caracteristicispeciilor cu cromozomi mari,gi nuclei areticulali, caracte-ristici speciilor cu cromozomimici (Fig. 1.20). Cei dintdi se

Fig. 1,20 - nputi do nuclei inteffazici: A - reticutar: caracterizeazS prin filamente

B - areticulat; n - nucteoti; p - p."."r".-.i -- cromatanace distribuite reticulat

si a.nasto mozate. p reviz ute de regu rd "" "r"#"::#;

:1 #:,T:Jr"#*:::iar la cei din urmd cromatina apare numai sub forma unor corpusculi sfericisau ovoizi numili eucromocentri. in cazul in care numdrul eucromocentrilorcorespunde cu cel al cromozomilor speciei, eucromocentrii se numescprocromozomi.

Ata cum s-a aritat, pe parcursul mitozei $i meiozei cromatina sestructureazi in cromozomi. Acettia suntformatiuni autonome gi permanentein nucleu, respcnsabile de transmiterea caracterelor ereditare. Numirul loreste caracteristic ti constant pentru fiecare specie. plantele superioare auln celulele somalice un numlr de cromozomi diploid (Zn). Sporii formali prinmeiozi 9i gametofitul pe care-l iniliazi au un numdr haploid (n). in anumitecazuri, in celulel€ somatice numirul cromozomilor poate crerte la 4n, gn,16n ... etc., nucleul devenind astfel poliploid. M5rimea cromozomilorvariazi de la specie la specie, lungimea fiind cuprins6 intre 0,2 9i 50 pm,iar grosimea intre 0,2 gi 3 Fm. Numirul lor in celula somatici este 9i elfoarte divers (24 la brad, 1250 la feriga Ophiogtossuml,

Cromozomii prezinti o morfologie dinamici, deoarece aspectul lor semodifici pronunlat pe parcursul ciclului celular. Cel mai propice studiuluimorfologic este cromozomul metafazic, la care spiralizarea esle maxama(Fig. 1.211.

\=4

*s*o

Fig, 1.22- npu de crcmo-zomi in ruport cu poztiecentrometului: a - izo-brachial i ; b,c - hetero-brachiali; d-cefalobrachiali

Fig, 1.21 - Cromozom izobr.chial ln metafazd {schem4: 1 - cromatide; 2 - cromonemlcu cromome.e; 3 - constrictie primarl (centromer); 4 - constrictie secuhdar!; 5 - satelit

ln aceasli fazi se evidentiazi cu claritatedoui uni tel i structurale gi ' funct ionale numitecromatide, a cdror diferentiere incepe inci dininterfazi. Fiecare cromatide este alcdtuite dintr-osinguri fibri cromatinici numill cromonemd, inslructura cereia intr5 o moleculi de ADN dublucatena16.

Ca urmare a spiralizdrilor, care lncep in profazatimpurie 9i se continui gi in metafaze, pe traiectulcromonemei apar ingrogiri cu aspect de mirgelenumite crofromere. Cele doui cromat ideomoloage (cromatide surori) sunt unite intr-o zonimai comprimat i a cromozomului numit icentromer sau constriclie primard, prin intermediulcireia cromozomii se prind de filamentele con-tractif e ale fusului de diviziune (fus acromaticl. inraport cu pozilia centromerului, cromozomii polfi: izobrachiali (cu brale egale), heterobrachiali (cu

29

-

brale inegaie) 9i cefalobrachiali (cu un singur bra!) lFig. 1,221, astfel serealizeazl o diversitate mare de forme, asem6n;toare lit-erelor V, U, J saucelei de bastonas.

Unii c;omozomi posedi-pe lang6 constrictia primari gi o constricliesecundard, care derimiteazi un segment crornozomiar numit sateiitConstriclii le secundare sunt po4iuni heterocromatinice mai slab spiralizate,avind rol in biogeneza nucleoiului .

Nucleolul este o entitate structurale individualizate in interfazd, subforma unui corpuscul oval-sferic mai refringent dec6t carioplasma. Reprezintdaproximativ 35% din masa nucleului gi ar; diametrul de i-Z pm. Numdrulnucleol i lor corespunde in general cu numirul setur i lor cromozomiale dinnucleu (unul in celulele haploide, doi in cele diploide etc.) .

Nucleolul este l ipsi t de membrani l imi tant i . Dup; unete date mairecente, nucleolul are o matrice proteice amortd, allali in continuitate cunucleopfa-sma, o componentd fibrilard centrald Fi o componentd granulardspre periferie. La periferia nucleolului a fost pusd in evidenli J zond decromatind (cromatind perinucleolardl de la care pornesc numeroase fasciculef ibr i lare ce penetreaz5 nucleolul . in intreaga masi a nucleolului se constatdprezenla ARN-ului, cu pondere de 5-2!yo din substanta sa uscat5.. fucleul part ic ip i la real izarea metabol ismului celular, a ldtur i deci toplasmi la formarea gi ingrogarea peretelui celular, apoi la div iz iunea

cerurara, ra cicatrizarea ranilor gi la transmiterea caracterelor ereditare. Lanivelul crcmozomilor se s intet izeaz5 ARN mesager care se deplaseazi ?ncitoplasma, duc6nd cu el informalia geneticd a A6N_utui. Acest mesai estetransmis ribozomilor, unde are loc sinteza substanlelor proteice. Tot innucleu, cu part ic iparea nucleolului , iau nagtere ARN_r9i ARN-t , care in celedin urmS ajung in c i toplasmi, contr ibuind, ca gi 'ARN-m, ta s intezasubstan!eior proteice.

1.2.13. PERETELE CELULAR

Protoplastul celulelor vegetale este limitat la exterior de un invelis.Peretele celulan Alituri de plastide 9i vacuole, reprezintd un importanielement stntctural d ist inct iv al celulei vegetale. Dator i ld prezentei pereleluitare, e last ic Ai f lexibi l , celulele plantelor mai poart6 9i numele dedermatoplaste (de la gr. ,,derma-=piele gi ,,p!astos;-format). Unele celulellpsrte de perete celular, asemin;toare sub acest aspect celor animale, seinlalnesc gi la plante (zoospor i , spermat i i , mixomicete etc.) , f i ind numitegtmnoplaste (de la gr. Bymnos,'=nudl.

A. Componentele peretelui celular

, . ln funcf ie de specie t i versta celulei , compozi l ia chimic6 a peretelui

celufar es: -- destul de diversS, realizatd din substanle cristaloide (celulozd.glucan, c.hi t in i g.a.) , care indepl inesc rol schelet ic, ingiobate intr_un l iantdin di fer i te substanle amorfe (hemiceluloze, pect in i g l icoprotetne) ceTormeaza matrixul; in cazul perelilor cu modific5ri secundare, la acestease adaug-d gi.substanle incrustante (lignini, suberind, cutind, ceruri, tanin u ri,ratrnr, satun mlnerale t i organice etc.) care ?i impregneazi .

3o

Celuloza, componentul scheletic cel mai rispdndit, are moleculele,-gi (1.500 nm), subl i r i (0,7 nm), a lcetui te din molecule de glucozi pr inse

-3 in cap. Moleculele de celuloz6 sunt unite (Fig. 1.23) in microfibrile

? -agrte, groase de 10-25 nm, pr incipalele elemente structurale ale peretelui

- . ar In lumine polar izat i , perel i i apar luminogi dator i tA prop?ietr i i i lor

: -s- ta l ine ale celutozei , rezul tate ca urmare a dispuner i i ordonate a-: leculelor de celulozd din microf ibr i le in elemente structurale numite-. cele,

.- ig 123 - Ultf tstructur. perctelui celulet (schemi):1- molecl ld de celulozl j 2_micel l ;3 - rnicrof ibri l i ;4 - macrofibri ldj 5 - lamelE mij locje;6 _ p"r"t . pr i ."r; l -_ perere secundartristratificat; g _ punctualiune

Microfibrilele se asociazi prin rdsucire mai multe impreun6 9i formeazistructuri fibrilare, care la randul lor se pot inv6rti una in jurul alteialaseminator f i re lor intr-u ncablu), a lc i tu ind ata-numitelemacrof ibr i le (de 0,5 pmgrosime 9i 4 pm lungime).v iz ib i le la microscopul fotonic.O ast fe l de structu16 estecomparabili ci rezistenli cuun corespondent de aceeasigrosime din olel .

ln matr ix, ce includeacesle elemente schelet ice,hemicelulozele sunt legate demicrof ibr i le pr in punf i dehid rogen, substantele pecticese pr ind de hemiceluloze pr inrdsucire, iar g l icop roteinelesunt atagate probabi l depect ine (Fig. 1.24)

Un al t const i tuent,lignina, este foarte frecvent inperel i i unor celule, mai ales in

Fig. 1.21 - Schema interconectd i miarcfibrilelor cuelementele matixului: 1- microfibrild; 2 _ substantepectice; 3 - gl icoproteine; 4 - hemiceluloze; 5 - puni je

calciu;6 - molecule pectice neutre

al

'-

cele cu funclii de sustinere (sclerenchim) 9i de conducere (trahee sitraheide). Lignina, pe mesuri ce se depune, substituie hemicelulozele sisubstanlele pectice, conferind rigiditate peretelui impregnat. in lemn poateajunge pind la 40-50% din substanla uscat6, devenind componentul luiprincipal. Lignificarea este un proces in general ireversibil.. Suberina, substant; grasi impermeabi lA pentru l ichide 9i gaze,impregneazi mai ales stratul secundar al peretelui celular, proces int6lnitin special la geneza lesutului de proteclie secundar (suberul).

Cutina 9i ceara, de asemenea substanle grase, se depun in perefiiexteriori ai celulelor epidermice, insi uneori cutinizarea se extinde si laperetii radiali (anticlinali) ai acestora. Cutina lichide, secretate in exces, sepoate gi depozita la suprafata epidermei, unde, in contact cu aerul, seoxideaz; gi se solidifici form6nd cuticula, o pituri continue peste toatecelulele epidermei (intrerupti numai .in dreptul ostiolelorl, Ceara poateimpregna straturile cutinizate ti cuticula sau se poate depozita deasupraacestora, reaiizind o peliculi subfire cu diferite granule gi bastonage, caredau aspectul brumat al unor frunze si fructe.

Taninurile, subslanle polifenolice, se .depun in perelii celulelor,confer indu- le rezistenle la infecf i i . Lemnul taninizat devine rezistent lapulrezt re.

Printre substanlele incrustante sunt gi unii compuFi anorganici (dioxidulde sificiu, carbonat gi fosfat de calciu g.a.) sau organici loxalatul de calciu)care mineralizeaze peretele celular, sporindu-i rezistenla mecanica si lad6u ndto ri.

B. Organizarea peretelui celularPrin tehnicile moderne de investigalie (microscopia electronicd, difracfia

cu raze X, u ltrasonificarea, autoradiografia I.a.) s-a pus in evidenli existenlaunei mari 'leterogenititi structurale a peretelui celular, determinate maiales de varsta Si funcliile celulei. Toate celulele insi au in alcituireaperetelui for doud straturii lamela mijlocie (perete primordial) $i pereteleprimar, la unele celule se poate forma ti un al treilea strat, peretelesecundar.

Lamela mijlocie apare intre peretii primari ai celulelor adiacente gi estedenumiti gi substanla intercelula16, Este compusi din materiale pecticecare au caracter amorf. Adesea se deosebegte greu de peretele primar, maiales cind se constituie;i peretele secundar; procesul de lignificare, ce sedeclangeazi de regu16 in aceasta situatie, incepe cu lamela mijlocie 9i seextinde spre peretele primar gi apoi il cuprinde 9i pe cel secundar. Lalocurile de int6lnire a celulelor, lamela mijlocie cliveazi, formind spaliiintercefulare, numite 9i meatu .

Peretele primar se formeazi inaintea gi in timpul cregterii celulelor.Contine celulozi ca element de schelet, iar matricea este reprezentata prinhemicelulozS, pectine, glicoproteine gi enzime. Plasticitatea peretelui,determinanti in cretterea prin intindere a celulelor, este conferiti decomponenta pectici a acestuia. Unele celule rim6n numai cu pereliprimari. cum sunt cele ale

'esuturilor

generatoare (meristeme), cele impli:

tz

]L

cate in procese metabolice directe g.a, in peretele primar, care prezinta ofoarte slabi anizotropie, microfibrilele celulozice sunt dispuse foarte pulinordonat.

Perelii primari nu sunt uniformi ca grosime; anumite arii mai subriri,cu margini proeminente. sunt stribitute de numsroase plasmodesme,individ ualizind u-se astfel formaliuni numile cempuri de punctualiunipimare (Fig. 1.251.

F:9: ,r:2j,: F?lril,

de.punctu$iuni Nimerc (A), un cemp mdrit in secriune (B) ii vCzut., tn nl6 (ct: I - tah.eta mij tocie;2 - perete prima.;3 _ meat;, l_clmp de punctuariuni p. imere;

5 - membtana plasmaticl; 6 _ desmotubul (original)

Peretele secundar se constituie prin depunere de material Desleperetele primar, de regull dupi ce celula ti-a incheiat creFterea ln volum.Procesul este realizat prin activitatea proioplastului, care dupi formareaperetelui secundar cel mai adesea moare.

Peretele secundar difere de cel primar prin compozitie gi structur;.Astfel, in perelele secundar celuloza este mai abu ndenti, 'iar 'substantelepectice, glicoproteinele 9i enzimele lipsesc, matrixul fiind constituit numaidin hemiceluloze. Absenla pectinelor are ca urnare crerterea rigidit;lii gireducerea accentuate a extensibilitif ii peretelui secundar.

Frecvent, in peretele secundar pot fi distinse trei straturi: S, (extern),S, (medianl 9i S, /rnternl (Fig. 1.26).

ln stratu_l extern (S,), adiacent peretelui primar, microfibrilele apar inrelea. Statul.median (Srl, cel mai dezvoltat, are microfibrilele paralele, cudispozilia spiralati fale de axa celulei. Stratu/ intern (5"1, cu microfibrilede asemenea helicale, este sublire ti uneori poate lipsi. O istfel de structud

f

{

3 - 8ol6nic. tore.li6rl 33

FiO, 1,26 - Structurcrca dife td sub raportmicrofibrilar a oerctelui secundar 1- lamelamij locie;2 - perete primar; S Sr gi Sr - streturi le

Peretelui secundar

Fig. 1,28 - Perehe de punctualiuni areolateintre vase lemnoase: t - loJus

Fig, 1,27- Perechi de punctua!iuni simplein petelii celulelor ediacente (Al, perechemdritd de punctualiuni simple (B), perechede punctualiuni areolete (Cl: 1 - lamelami j locie;2 - perete Fr ima.;3 - pe.etesecundar; 4 - meat; 5 - membrani depunctuatiune; 6l i 6' - punctual iuni; 7 9i7' - cavitef. ale perechi i de punctual iuni

a.eolate (original)

stratificatd, asem5ndtoare celei a placajelor, miregte considerabil rezistenlaperetelui secundar. De altfel, aceaste structure laminati a peretelui secundareste mult mai complex6, intrucat fiecare dintre cele trei straturi este alcituit

34

din mai multe lamele cu microfibrile orientate diferit' in sfArgit. la mSrirearezistenlei contribuie gi densitatea mai mare a microfibrilelor fa15 de pereteleprimar, precum 9i lignfficarea care este caracteristicb perelilor secundari aivaselor gi fibrclor din lemnul arborilor. La heterogenitatea considerabilS aperetelui secundar contribuie 9i alti incrustanli dec6t lignina: suberina, cutina,cerurile, riginile 9i s5rurile organice 9i minerale'

La formarea peretelui secundar, depunerile de substanle nu au loc inperimetruf cempuritor de punctuatiuni primare. Ca urmare, in zonele exceptateperetefe r6mlne sublire, formandu-se punctuatiuni. In unele situaliipunctuatiunile se pot constitui gi in afara campurilor de Punctualiuni primare.

Se intalnesc dou; tipuri principale de Punctualiuni: simple gi areolate'Punctualiunile simple, vezule din fati, au formi eliptici, ovald sau circularS,iar in secliune, cand per4ii au grosime mare, apar sub forma unorcanalicule,ade-sea ramificate (Fig. 2.18 a, b). De regul6 punctualiunile a dou6 celule vecinesunt situate fale in fafi (simetric) a k,etuind Perechi de punctualiuni (Fig 127l,Lamela mijlocie 9i perelii primari dintre cele doui punctua!iuni corespondenteformeazi membrana de punctualiune. Punctualiunile simple se intalnesc maiales in lesuturile parenchimatice.

in elementele conducitoare lemnoase (traheide. trahee) se formeazdpunctualiuni areolate, La acestea, peretele secundar se arcuiegte deasuPracavitdlii punctualiunii (Fig. 1.27 7i 1.281, iar membrana de punctualiune arein dreptul deschiderilor perechii de punciualiuni o zoni mai ingrogati 9isuberificate nitmiti torus. VAzutA din fal6,puctual iunea apare ca doue cerculeleconcentrice, cel intern reprezentand margineaorificiului (aperturii), iar cel extern marginea 2zonei de indepdrtare a peretelui secundar.

C. Cregterea peretelui celularPerelii celulari cresc atat in suprafal6 cat

9i in grosime, procesul af l6ndu-se subcontrolul protoplastului,

Extinderea (cregterea in suprafali), 'proprie peretelui primar, este precedat6 deunele modificiri fiziologice gi de o slibire aeleme ntelo r structurale sub act iuneaauxinelor. Acestei deformiri plastice iiurmeazi ad6ugarea de microf ibr i le. Lacelulele parenchimatice, care cresc uniformin s.uprafal5, noile microfibrile se dispun 5randomizat, formindu-se o relea neregulate.La celulele ce cresc inegal, alungindu-se(crettere pot 16), microfibrilele perelilorlaterali sunt depuse in unghi drept fali deaxul de elongalie; la alungife are loc opermanentS reorientare a microfibrilelor maiexterne, care devin paralele cu axul celulei(Fig. 1.29).

Fig. 1.29 - Scheme creiterii insuprcfalC a peretelui celular: '1, 2 .

si tuati€ ini t ial i ; 3, 4, 5 - si tuati iulterioare; p - peaete primar

35

Daci la cresterea prin intindere are loc a€t intercalarea de microfibrilenoi (intususcepgiunel printre cele existente c5t gi depunere de microfibrile,peretele secundar este generat numai prin depozitarea de noi materiale pestecefe vechi, proces denumit apozifie. Ca urnrre a apozifiei se realizeazicregterea in grosime a peretelui celular, care incepe de reguli dupi incheiereaelongaliei.

Substanleie din matrix sunt transferate in perete, ala cum s-a mai aretat,prin veziculele dictiozomilor. Conlinutul veziculelor golgiene este mai bogatin pectine in faza de crettere prin intindere gi mai bogat ln celuloze in fazade cregtere in grosime a peretelui. Mecanismul de formare a celulozei 9iorganizarea ei in microfibrile la nivelul peretelui sunt inci pulin descifrate. -

Prezenla peretelui celular limiteazi volumul protoplastului 9i previnedistrugerea acestuia in celulele turgescente. De asemenea, peretele celular,datoriti pai'ticularitililor sale de compoziiie Fi structuri, indeplinegte rolin absorblia, transportul gi eliminarea substanlelor in gi din planta. Maipoate seryi 9i ca suport al activit5lii lizozomale gi digestive.

PlasmodesmeleProtoplagtii celulelorvecine sunt interconectali prin numeroase fire de

reticul endbplasmic din plasmodesme, care pot fi rispdndite peste tot lnperetele celular sau pot fi agregate numai in clmpudle de punctuafiuni primare.La inicroscopul electronic se vid ca nigte canale inguste (cca 30-60 nm indiametru), fiecare inconjurat de o membrahi plasmatic6 gi traversat de citeun desmotubul. Desi in mod obignuit formarea lor are loc in timpulcitochinezei, unele dintre plasmodesme se pot constitui Si ulterior, inperelii celulari deja formali.

1.3. INMULTTREA CELUT.-ELOR

Celulele vii ale plantelor se inmullesc prin diviziune. Acest proces esteuniversal, intAlnit atat la organismele unicelulare cit gi la cele pluricelulare.Plantele unicelulare se inmulfesc prin diviziune; la plantele pluricelularediviziunea gi apoi alungirea celulelor duce la cregterea organismuluirespectiv.

Se cunosc trei tipuri principale de diviziune: diviziunea directd(amitoticd), diviziunea indirectd (mitoticA) si div!ziunea reductionald(meioticd).

- A. Diviziunea directi. Se int6lnegte la unele plante inferioare cu nucleuindividual izat morfologic, la unele celule pe cale de degenerare dinparenchimurile medulare, la celulele stratului tapet din antera staminelor,la formarea celulelor endospermului ti a lesutului conduc;tor lernnos alunor plante, la unele celule bolnave (canceroase) ii in lesuturile ceformeaza gale.

Este cel mai simplu mod de diviziune, caracterizat in principal prinabsenla fusului de diviziune gi a condens6rii cromozomiior. Diviziunea.consti dintr-o fragmentare a nucleului prin constriclie, dupi care urmeaz6o strangulare a celulei in doui celule fiice. Cercet5rile mai noi au demonstrat

50

cE in unele cazuri la diviziunea- nucleului are loc ai formarea unui fusnucle-.ar rudimentat proces numit haplomitoze.Celulele procariotelor se inmullesc prin simpla formara a unui septde diviziune care irnparte conlinutul ceiutei mame i""J.ra pe4i egale: bipartilie sau sciziparitatel.B. Diviziunea andarecti. Est€ cel mai rispandit tip de diviziune, atatla plantele inferioare cat 9i la cele superioare. C;irLi" somatice seformeazi prin diviziune mitotice, numite 9i di"iri;;";;;;i;nata, deoarececete doui celule fiice formate prezinti acelagi numii J'"-ororno.orn,

",celula mam.d. procesur incepe printr-o serie ie -oJin"an:

in nucreu careduc la diviziunea lui (mitozd, cariochinezfl, arp; ""r"

ui..azi imp6rtireaci topl .a:mei gi separarea nuclei lor f i i in aLua'"" tui"- inarp"nA"r, t"I ci!ochinezdl.

_ -_D-iv iz junea se desf igoard.pr in parcurgerea unei succesiuni dee/enimente, care constituie ciclut cetular AcesI ciclu se poate realiza intr-operioadi mai lung! sau mai scurte, in funclie ae tiprf c"iuiJi gi de actiuneafactorifor externi. in cadrul cictului

""tut"i'"" *d-rJi irLii-irt"rt"r" Gt"p.preg6litoare) 9i diviziunea propriu-zisd (mitozal. Oi"iiiun*'p-priu-zisi sedesfdgoare intr-o perioadi scurte, mare part" di;;"i;;;;;andu-t interfaza.De exemplu, ta Vicia faba cictut cetulai

";; ;;";;;;; i;3 ore, din carediv iz iunea propr iu-z is i reprezinte numai Aou!- o i ! t r ig. t .got .a. lnErtaza, A fost considerati mult timp.ca

fazi de repaus ( interchinezi) , deoaiececromozom-ii n_u sunt vizibili, iar nucleul prezintirnembranS. Cercetdr i le moderne au Dermis l l;ncluderea interfazei in ciclul diviziunii, iu;tific;i; Ice faptul ce in aceste fazA se desfego"ri pro""""f" IpregStitoare

-ale- mitozei. q

In interfazS are loc sinteza principalelor ?. ccmponete cromozomiale ({DN 9i histone),stnteza componentelor aparatului mitotic (fus

lroma:ic, cromozomi F.a.), sinteza ARN-ului gi

se reafizeazi rezerva de energie necesarbdiviziunii. Astfel, in prima parte a.interfazel tC.,i, r,s tgo _ c_tctut cetutat incare are foc imediat dupi incheierea aiviziuriii

-ciub'-ieristematice ta viciaprecedente, sPorette citoplasma gi organitele frbaj M - mirozd; c,, s tl c, -sale De asemenea, se sintet izeazi unele intet fazc

substanle stimulatoare sau inhibitoare, implicate in continuarea sau oprireacjclului celular. in cea de a dola parte a interfazei, in iaza sinteticn (S) serealizeazi duplicarea materialului genetic (a lOi,f_rlrr:t li se formeazihistone, astfel ci din monocromatidici cromozomii aevin'Uicromatidici. peparcursul perioadei G, (postsinteticd) se formeazi diferitJ strucruri implicate.direct _in mitozi, ietemente ale fusului Je Jiririrn"i.".l.

.b. Diviziunea propriu-zisd (mitoz-a), Este un froces'contin uu, insapentru a. facilila studiul ei a f.ost imp;4itA

"onu"nlion"iin patru faze alediviziunii nucleuf ui (profaza, metafaza,'

"n"far" Si' t"ioi)i.

\"

37

-r-

il il ijL

Profaza (Fig. 1,31 A, B, C). incePutul profazei se recunoa9te printr-ougoari umflare a nucleului; are loc o spiralizare a cromozomilor (splralizaremici), iarcdtre sfirgitul profazei o a doua spiralizare (spiralizare somatici).Astfel, cror;rozomii se scurteaze, se ingroaga 9i devin vizibili la microscopulfotonic. De asemenea, se dezorganizeazi nucleolii, La sf6rgitul profazeidispare membrana nuclear i , nucleoplasma amestecandu-se cu ci toplasma,iar cromozomii se deplaseazi incet cdtre mi j locul celulei , spre f i re le fusuluiacromatic care incepe sd se formeze.

Fig, 1,31 - Diviziunea mitoticd: A, B, C - profazl; D - metefezi; E - anefazt; F - telofa26;1 - nucleoplesmd;2 - invel ig nuclear;3 - nucleol;4 _ cromozom;5 - cromatide;6 - centromeri

7 - tus acromatic;8 - cromozomi f i i ; 9 - fragmoplasu l0 - placl celulard

Metafaza (Fig. 1.31 D). incepe prin individualizarea fusului acromatic,in zona ocupat; inainte de nucleu. Fusul acromatic este format din fibrecontinue - de la un pol la celSlalt al fusului gi fibre cromozomiale 'de laun pol la i rentromerul cromozomilot ambele const i tu i te din mSnunchiur i

38

de microtubul i . Cromozomii se dispun pe fusul acromatic cu centromerul

i" *gir""; ecuatoriali a acestuia, formtnd placa ecuatoriald' La sfarFitul

metaiazei, cromatidele fiecirui cromozom se afli in pozilia gata de separare.

I'nafLza (Fig. 1.31 E)' Are loc la inceput despicarea centromerilor

(dublarea lor), iar ca urmare cele doui cromatide ale fiec6rui cromozom

se separi, formand cromozomi'fii. in continuare, cromatidele separate

f"roiliomii+iil incep ascensiunea spre c6te un pol al fusului' centromerii

." Jupt""""te primii, iar bralele sunt trase ln urmi, astfel ci se realizeazd

"i dusprindet.a extremitililor bralelor mai lungi' Separarea 9i deplasarea

"r"-.!.-if..ni este determinate de scurtarea fibrelor cromozomiale' S'a

"-i" gi ip.rt"t"

"i fibrele fusului trag spre poli cromo-zomii'fii ' datoriti unei

cont inue geneze de microtubul i inspre un capi t a l f ibrei 9i dezasamblar i i

lor inspre capul oPus.Tei,lofaza lFig. i.st f). inceputul acestei faze este marcat de alungerea

celor douS loturi de cromozomi-fii la polii fusului gi dezorganizarea fibrelor

".rnoio-i"t" 9i a celor continue. Cromozomii se despiralizeazS' alungindu-se'

astfel ci devin din nou fibre subliri in acela;i timp, se reface membrana

;;;t; 9i .t"pu|. nucleolii. cu formarea celor doi nuclei se incheie mitoza

lcariochinezat.'-- c. Citochiineza. in telofaza timpurie, intre nucleii fii pe cale de formare

se constituie un sistem fibri|ar, ini}ia| in forma de butoi, iar apoi disciform,

iriit fr"g^oprast (Fig. 1.31 F)' La fel cu fusul ^acromatic' fibrele

ir"g;rJf" l tuf ui sunt formate mai ales din microtubul i in planul ecuator ial

al i ragmoplastului se dispun vezicule (generate de corpi i Golgi) ' despre

care !e conr"jdera ci ar conline substanle pectice. Treptat, veziculele

fuzioneazd form6ndu-se placa celulard, care la plantele superioare se

extinde centrifugal (inspre peretele celulei mame), iar la plantele inferioare'

una" "p"t"

inili;l in foimi de inel, cre9te centripetal (de la peretele celulei

i"rn"'"pt" centru). Din conlinutul de substanle pectice va fi trePtat

generati lameta mijlocie, iar din perelii veziculelor dictiozomale se vor

Jonstitui membranele plasmatice de o parte 9i de alta a acestei lamele

mij loci i . Pr intre veziculele in fuziune r iman pr inse segmente tubulare ale

reticulului endoplasmic, care stau la baza formdrii plasmodesmelor

De f iecare parte a lamelei mi j loci i , protoplaFt i i i9 i depun de jur

imFrejur cate un perete primar. Apoi fiecare celulS fiice iFi construie9te cate

un purete nou. perete ce se afli in continuitate cu cel din drePtul Placiice|ulare. Pe mesure ce ce|u|e|e fiice cresc, Perete|e ceIu|ei parenta|e se

intinde 9i se destramd.Diviziunc: mitotice are 9i abateri de la tipul normal' printre care se

pot enumera:-inmugurirea, frecventi la unele ciuperci' Se caracterizeazi prin aceea

ci, dupi fo'rmarea celor doi nuclei, celula mami nu se divide' ci di nagtere

l" 'un argur" lateral , in care se deplaseazi unul din nuclei '- -

_ ioriatia tiberd a cetulelot intalnite la geneza endospermului secundar(de tip nuclear) din semin!e. in acest caz citochineza nu are loc decat dupe

un num5r mai mare de cariochineze'

51,

-

- Endomitoza, la care etapele diviziunii se desf;goard in interiorulnucleului, firi ca membrana acestuia si dispari. Ciomozomii dublatirdm6n in acelagi nucleu, iar dac6 procesul se repeti se oblin potiploizi. Sepoate provoca pe cale artificiali acest mod de diviziune.

C. DivF:iunea redu4ionali. Se caracterizeazi prin aceea ci celulele-fiicel-::.,lT1il:

p.rezintd n.umai jumitate din numiiut de cromozomi fali decelula-mama. La majoritatea plantelor acest tip de diviziune se intilnegteil ."loyJ formirii sporilor (sporogenezi). Meioza consti de fapt dintr-odubl6 diviziune a nucleului, in cadrul cireia cromozomii se replici osinguri dei5,

Astfel, meioza este o succesiune de doui diviziuni care se desfdgoaric..u- cont!nuitate, dinire. care..prima este reductionale numite $ heterot:ipicd,f ar a doua este ecvaliona16 numiti 9i homeotipicd (Fig. 1.32).

Plofaza tinlurie J Profaza

Profaza teazie I

Profaza

Iqetafaza I

i

I

(

Anafaza f

Uetafaza II Anafaza If trelofaza tArzie II

, livizi.un.ea letarotipicd se desfigoard in patru faze: profaza l, metafazal, anlaza I gi telofaza l.Profaza I a acestei diviziuni dureaze mai mult ,i este mai bogati inmodificiri dec6t cea a mitozei. cromozomii a"pii"iir"* din interfaza,c,onstau din cele dou6 cromatide identice,

"piopiJt. "iit a, murt, incar daurmpresia unei structuri unice. Crorno-zomii .;";;";if,l";entos gi, dispersali?n masa nucleului, se vor asocia .in p"r""ni ffi;;;;;"-" are toc intre*omozomii omologi (unul de o.rigine rn"t".n; ;i ;lt;il; origine paterna),incepdnd din unul sau mai multe puncte 9i

"u"n"anJ'orpd modelul deinchidere a fer:noarului. in fetul acesta ;; ;";t*";;chi de cromozomiomorosi numire bivatenti sau semini. Di"tr:J ;;;;.;;;; diptoidi (2n) seformeazi n perechi omoloug.,Pe parcursul orofazei

311gzomii incep s6 se contracre progresiv gi11,"?".:r:',"t5 se ingroagd gi se. scurteazi. Spre mijlocui acestei faze. intr€cromatidele cromozomilor omologi

"r" to" un'"Jirn,uiliproc oe rragmente,proces numit crossing_over. Ca urmare vor rezulta

"ro.!tia"t" -;;"i;i;,cu material genetic atAt matern cat * p"tr^ ii-"oitinr"r",

"r" lo" odesprindere a cromozomilordin gernini', prii""p"r"rJa-ienra a cromatiOetor

:'ili1,"'?J:i:'T::1I;',:'*'q""'";;;";;[p;i-"'a-*'"bseturi's;rese contureaza fusur de 0,";i:;::t""'u

nucleotut 9i membrana-nu"r;"; iiIn metafaza / se formeazi

-fusul de diviziune bipolai ier cromozomiiomologi se dispun treptar pe ritamenre,-ii' .Jgii,i"!-"lu"ror,"re.In anafaza Ncromozom ii omologi "" "rp"r;-"om

ptei,-atunecand fiecar"spre cate un pot al fusului. de aiviziune. i" fir*iJp.1'"junge astfel unnumir n de cromozomi bicromatidici, D"ir.ira ""nirl"tui de materialgenetic (realizat prin crossing-over), fiecare

"ro_"tlJJ J"r" un mozaic demate"rial matern gi patern,

_- ln telofazafse reconstituie cei doi nuclei fi i, fiecare av6nd fafi de celula

. mamE numai jumitate din numerul cromozomilor. - ' -

uea de a doua diviziune meiotici, diviziunea homeotipicd, are locimediat dupe formarea cetor doi ly"t"i;di;;, "j"1"" r""a inainte caace;tia se-gi fi .reconstituit lnveligul.lor..Cei i.i

",i"f ri"pr.izi, rezultali inurma primei diviziuni meiotice, se divid printr_un ."""J!. de tip mitotic(Fig. 1.32), de asemenea cu p€tru taze, alunganju-s€in inaf U formareaa patru nuclei haploizi. pererele desp64it6, iitr" ."1" p"ir,

""trt" rezullate

:""^S:l_.:"t, "d"sea abia dupe cea de a doua diviziune. Sporii formafi inurma acestui proces reductional pot r6m6ne grup"li i;pi"rni, alcituindo tetradd, sau se pot indivioualtza.

41

C!pi to lu l l l

TESUTURT VEGETALE

Histologia este un capitol al anatomiei plantelor, care se ocup6 custudiul lesutu r i lor .

Prin lesut se inlelege o grupare de celule distinctA sub raport structuralgi func,tional. Prin urmare, intr-un lesut se realizeazi in general o unitateanatomicd prin legAtura dintre celule, o unitate fiziologicd prin adaptareagi speciafizarea celulelor pentru o anumiti funclie 9i o interdependenldintre celule pr in subordonarea lor la noul n ivel de organizare, real izat pr inintegrare.

Jesu+urile vegetale iau nagtere in urma procesului de diferenlierehistogeneticd, apArut la plantele pluricelulare. Procesul de diferentiere esteini l iat la embriogenezd, cu pr imele div iz iuni a le z igotului , Fi se cont inuepe parcursul formir i i organismului , pr in geneza lesutur i lor 9 i organelorsale. Agadar, diferenlierea histogenetice este procesul prin care celuleidentice r".tb raport genetic devin diferite una de alta 9i fati de cele dincare au rezultat. in plus, la completa lor diferenliere, adiAe la maturitate,unele dintre celule se menl in v i i , iar a l te le mor, formAndu-se ast fe l unnum5r mare de t ipur i de celule (Fig.2.11. Modul in care celule cu aceeagior ig ine devin di fer i te reprezint i una din preocupir i le de pr im ordin alebiologiei moderne. Sub acest aspect s-a putut evidenl ia aimp l icarea unorfactor i externi 9 i a unora interni (mecanisme de contrbl hormonal alexpresiei genice) in procesul de diferenliere histogenetic6. ,

Diversi tatea t ipur i lor de celule se ampl i f ic i in decursul evolul ie ip lantelor (gimnospermele au 52 de t ipur i , iar angiospermele, p lantele celemai evoluate, a jung p5nd la 76-80-Zim m e rm a n n, 1930).

Dup5 forma celulelor alcetui toare deosebim doud categor i i mar i de

lesuturi: parenchimuri 9i prozenchimuri.In raport cu gradul de diferenliere a celulelor, lesuturile se pot impd4i

in lesutu.; de orgine (formative, embrionare, meristematice) din celuletinere, care-gi pastreazi capacitatea de diviziune permanenti, ?i lesuturidefinitive din celule diferenliate ti specializate.

De asemenea, se pot deosebi tesuturi simple, alc5tuite dintr-un singurtip de celule (parenchim, colenchim, sclerenchiml gi lesuturi complexe, dindou; sau mai multe t ipur i de celule (x i lem, f loem, epidermS).

Se accepti ci la plante lesuturile sunt organizate in unitS|i mai mari,sistemele de fesuturi. Ele sunt in num;r de trei: srstem ul protector(epiderma gi peridermull, sistem u I fundamental (parenchimul, colenchimul9i sclerenchimul) 9i slstemu/ vascular (xilemul 9i floemul).

42

s€di

Elernent deLi.berian cuce1u16 anex6

celularlErist€rnati-ce

UFis.2.1- Schemd ilustrand cateva tipuri de celule ce pot rczulte p n diferentierca

celulei meristematice (p@cembzlC sau cambiald)

2.1. TESUTURT MERTSTEMATTCE

Sunt lesutur i t inere, cu caracter embrionar, avand funct ia de a producenoi celule ce se di ferenl iazd, pr in urmare meristemele au rol central incre9t^ere,

In pr imele faze ale genezei embrionului toate celulele componente sediv id la fe l de Intens. Evoluf ia uher ioarE a embrionului duce la o restrangerea div iz iuni lor celulare t i la o local izare a lor in anumite zone ale acestuia.Mai taziu, la plantul6, celulele act ive sub raport mitot ic se const i tu ie intesutur i cantonate la extremital i le axelor, devenind meristeme.

Aceste tesutur i sunt alcetui te din celule mici , st16ns uni te intre ele,bogate ln c i toplasmd, adesea cu o vacuol izare reduse si cu nucleu voluminos{Fig,2.21. Pere} i i celulelor meristemat ice sunt subl i r i , in lesnind af luxulsubstanlelor nutr i t ive, necesare metabol ismului lor extrem de act iv. inmajor i tatea cazur i lor , celulele meristemal ice sunt l ipsi te de substanleergast ice, iar p last idele sunt in stadiul de proplast ide. Cu microscopulelectronic s-au evident iat in c i toplasmd mitocondr i i , d ict iozomi, ret iculendoplasmic in cont inui tate cu membrana nuclear i g i numerogi r ibozomi,

,1'! ibra

CeluletrxrenchimaLice

43

mai ales in hialoplasmi. Existi totugi ,i meristeme ale ciror celule suntatunsite (meristemete taterate),.pre""; rir;;t;;;;;;ffi il;aon, suu"tanle:::T:-::: cloroptaste. Astfet, singu.li cii,;ri, ;;' :";:r"oasre ceruretemenstematice este capacitatea tor ae aiv;ziuie ;;;";;,.-

Divizrunea celulelor meristematice "e

,ealizeazi "#J"i

o,r"*e planuri.In unete zone meristemarice, ^elul"_1","r-airlf g 1rrn", ori" Oi.q, despd4itori,p_erpendiculari pe suprafala organului, diviziuni

"iriiil"i", determinand

:fl,,::_"i acesruia in suprafala. la m"ristrmere ;;;;j;, ptanurite deqfvf zlune sunt mai ales paralele cu suprafala orga nutui,'Jii-iirni periclinale,reatizandu_se giruri radiate de cet ute' ca.re,J"";;;;;;;;;;rea in s rosi me.In cazur tulpinii $i rddacinii, care sunt cirindrice, diviziunla pericrinal6 estetotodata bnsitudinat_tanoientiatd. i",

";; ;;i";;",J Jltl bnsitrain"rradiald sau transversald lf,g.' Z.el,

lis ZZ - Meristem din veid dd|rsect, transv.):

" - 0"."r"

""'r l i1"1

Fig' 2'.! - neprczent.tea schemeticd ab *ciroptasm!;

" -

"r"'d;;- ;;:11111

plan.uilor de diviziune in cetute meristematice:e _ aromozomi 1o,isin"r1

.--,"o,; :r#J11""r.-?:,jJ[*_1"r, Jl;$ffi

fl ongitud,nal tangenriatd)

Meristemele functioneazi cu intermitenle; ln perioada de repaussezonier activitatea lor se intrerupe. Capacitaiea d" ;i;;;;"" a cetulelormeristematice se poate ment.

I'lly::lir!,1i"";;;;;'#:. j: j:jfi,#:il!"j:xlgjililn",,,:1;l:, "_"11""-"li). La Sequoia gigan.tea gi pinus ui"aa

"Jul.it. meristematicelgt pot pastra capacitatea de diviziunecateva mii-l" #. pr"",," nu se poatedeci vorbi de o imbitr6nire a celulelor meristematice.

41

Jesuturile meristematice sunt localizate in diferite pi4i ale plantei:meristemele apicale in vArful ridEcinii 9i tulpinii, meristemele intercalareintre lesuturile definitive in mod discontinuu (deasupra nodurilor la tulpini,f a baza {imbuf ui loliarl, meristemele laterale, de asemenea lntre lesuturiledefinitive, dar sub forma unor mantoane continue (cambiul 9i felogenul),iar meristemele traumatice In locurile de rinire, De precizat ci rnerisiemeleintercalare lgi au originea in meristemele apicale, dar datoriti cresteriiin lungime a axului s-au indepir tal , separAndu-se de acei tea.

Dupi _orig'rea 9i gradul de dezvoltare a celulelor lor, meristemele potfi primordiale, primare gi secundare.

A. Meristemele primordiale (proms-rist€mel. Sunt cele mai tinere lesuturid in extremitel i le organelor axiale{rddicini gitulpini}, avind pozifie apicaliFi or ig ine in lesutur i le embrionului . Elesunt reprezentate prin celule iniliale(celule ce reman mereu in staremeristematici) gi derivatele lor cele maiapropiate. Extremit i l i le r id ic ini i g itu lpini i , ca 9i cele ale ramif icat i i lor lorunde sunt localizate acesle meristeme, prezinti o formi conici, constituindconul vegetativ (vAi vegetativ con de cregtere) (Fig, 2,4.1.

rg_anere ptantet succed- conuL vegelativ, lu6nd nagtere prin

-ctivit-iiial"Ii:!9llglor griqoqdigle, doar tn cazu| meristemelor intircalare a-ll6nlJ0;

Fig, 2.1 - Con vegetetiv leSequoie sempeNircns..i - celule iniliete

B. Melist€melo primare. Se co ul diferenliat, iar inorganele plantei succed vegelativ, lu61d nagtere prin aatitiiaidtmeristemelorse

-iiparite

oipromeristeme, intercalate inti" f""ui"iirr-oefinitive. Fiindfesuturi pa4ia.. diferenliate ca formi gi dimensiuni ale celulelor, ele maipoarte numele gi de semirnensteme. H a b e rl a n d t (1gg4l distingein cadruf acestora protoderma, procambiul gi meristemul fundamentil.care vor genera lesuturile definitive primare ale ridacinii 9i tulpinii.

. Protoderma este reprezentat; printr-un strat periferic de celule ce sedivid numai anticlinal (planul de diviziune este perpendicular pe suprafalaorganului), dupi care are loc diferenlierea in rizodermd gi respectivepidermi.

Meristemul fundamental cuprinde cea mai mare parte a zonei apicale,fiind constituit din celule ce se divid attt periclinal (planul de diviziune este.paralel cu suprafala organului) cit gi anticlinal, formAnd tesuturile defini-tive fundamentale (scoa4d, miduvi, raze medulare).

Procambiul se individ ualizeazi sub forme de cordoane (guvile) decelule alungite, incluse in masa meristemului fundamental. prin activitateaprocambiului se formeazi lesutur i le def in i t ive prozenchinrat ice(conducdtoare gi mecanice) ale cilindrului central.

H a n ste in (1860) a evident iat in zona aoical i a r id ic ini i unorplante prezenla a trei foite histogene (Fig. 2.5) pe care le-a nvmit: dermato-gen (care ar g:nera rizoderma), periblem (din care s-ar forma scoarla) gi

45

-

fl:i:11llll_Tr-r s-ar nagte citindrut centratl. Unii autori consideri foiletenrsrogene analoage meristemelor. primare, gi, in acest caz, dermatogenul:r

c:resp9n.d9 protodermei, periblemul pdrgii periferice a meristemuluirunoamentat , iar p leromul pir f i i centrale a meristemului fundamental 9 iprocambiului .

. Meristemele pr imordiale gi pr imare, f i ind meristeme apicale, pr inactivitata lor determine cregterea in lunjime

" or;";;6;-

C. M€listemels secundare- lau nagteie mai ade-sea din lesuturi defini_tive afe ceror celule redob6ndesc proprietatea Ae a se aiviUe (capacitated nr .^-

Fig. 2.5 - Formeree foilelor histogene tarectdcind: d - dermatogenj pe _ periblem;pr - prerom; pc - periciclu; en - endodermj

pjt_pi lorizA

Fig. 2.7 - Secliune tangentiatd pnncambiul etejat la salcam u) si prin cahbiutneetajet Ia fbsin (2); if - iniliale fusiforme;

ir - ini t iale de razd

Fig. 2.6 - Celule carnbiale: | - insecl iune radia16; l l , l l l - formareafragmoplastului; i - ini t iale derazd:2 - in i ! ia le fusi forme;

3 - fragmoplast

46

filDAnWdWWUI,]II

@@Al!uLlUluFig, 2.8 - Diviziunea bipleuricd a cetutei cembiale(scheml): 1, 3 - celule c€ vorforma xi lemj 2, 4 - celule

ce vor deveni floem

{lr: _

de dediferenfierel. Aici apa(in cambiul (cambiul vascular) g felogenut(cambiul de suber) , meristeme care la gimnosperme 9i d icot i ledonate (maiales la cele lemnoase) determine crelterea in grosime la ridicind 9i tulpind,La unele plante, cambiul tu lp in i i provine pa4ial sau in total i tate direct d inProcambiu.

C,,. Cambiul, Formeazi obignuit un strat neintrerupt, sub forma unuimanFon in lungul organului , iar in secl iune transversal i apare ca un inel ;se poate intdlni q i sub forma unor benzi ( in secl iune, arcur i ) local izate intref loemul gi x i lemul tu lp in i i unor plante ierboase sau chiar in f runze.

Celulele cambiale sunt de doud felur i : a lungi te gi tur t i te in sensulaxufui organului (iniliale fuziforme) 9i mici, mai mult sau mai pulinizodiametrice liniliale de raz (Fig. 2.6). Dupi dispunerea inilialelor fuziformese pot distinge: cambiu etajat (stratificaf,l, cu celule dispuse in seriiorizontafe, gi cambiu neetajat ( nestratificat), cu celulele aflate la diferitenivglur i (Fig. 2.7).

Celulele cambiale la unele plante prezinti un vacuom puternic dezvoltat,iar perelii lor au punctuatiuni simple; perelii radiari sunt mai ingrogalidec6t cei tangenl ia l i .

Cambiul act iveazd bipleur ic, formdnd pr in div iz iunea tangenl ia le aini l ia le lor fuzi forme, spre inter ior e lernente lemnoase secundare (vaselemnoase, fibre libriforme 9i parenchim lemnos), iar spre exterior elementel iber iene secui idare (vase l iber iene, f ibre l iber iene gi parenchim l iber ian),ambele d iferenliindu-se radiar. Ini!ialele de razd genereaza razele medulare.ln urma f iecirei d iv iz iuni , una din celule r ;mene meris lemat ic i , iar cealal t ise alipelte alternativ de straturile interne gi respectiv de cele erterne (Fig. 2.g).

Rareor i se intdmplS si se produci pr in div iz iunea cambiului Fi pr indi ferenf iere, in mod regulat , o celulS de lemn (x i lem) s i una de l iber ( f loem)(Fig. 2.9). De obicei , la plantele lemnoase cambiul genereazi mai mult lemndeci t l iber, proporf ia aproximat iv i f i ind 3/1 la gimnosperme; i 1O/1 laanglosperme.

Fig, 29 - Diferc4ierea celulelor prcvenite din initiable cembiale (*c,L *an9v)lc - cambiu; f - e iement de tub ciurui t ; Ca - celule ahexi ; x - e lement t raheal

Pe misura mir i r i i d iametrului ca urmare a depuneri i lemnului(x i lemului) secundar, cam biul ig i l i rgegte circumfer inla pr in div iz iuni radiare(dilatalia cambiald/, La dicotiledonate seriile de celu le tinere formate 16m6nsuprapuse regulat in direct ia razei . La gimnosperme per4i i radial i a i

47

.-

celulelo r cambiale pot avea o pozilie inclinati, ceea ce determine o subtieregi alunecare lateralS a lor una peste alta. in acest caz celulele vecine alecambiufui se suprapun neregulat, aga-numita cregtere prin alunecare. Agacum s-a aratat, cambiul este unistrat; in secliune se evidenliazi insi o zonicambiald, prin aceea ci inifialele cambiale 9i produsele lor de diviziunerecente (nediferenliate) sunt aseman6toare. Derivatele rezultate din initialelecambiale se pot diviza gi ele (in unele cazuri de mai multe ori) inainte dea se forma floemul gi xilemul.

Deti masa de celule parenchimatice ale tesutului de cicatrizare(calusului) poate fi generati 9i prin diviziunea celulelor scoa4ei, razelormedulare 9i a celor ale parenchimului l iber ian, tesutur i le care au rolul celmai activ in acest proces sunt cambiulvascular 9i felogenul. prin activitateacelui dintAi va rezulta un calus din care se gene.eal; fesuturi vascularesecundare conectate la pe4ile nevit;mate, iarcelulele elderne se suberifici,transformandu-se intr-un lesut de proteclie acoperind rana. Cend prinranrre.esle distrusa Fi zona cambia16, celulele sale pot fi regenerate dincelulele xilemice tinere, inci nediferentiate.

Capar,itatea cambiului de a forma calus intervine ln fuzionareaportaltoiului cu altoiul. Dupi ce se realizeazi o continuitate in zona deracordare, prin diferenlierea calusului la portaltoi, cambiul genereazdtesuturi vasculare printr-o activitate normali. in situatia de incompatibilitatea altoiului cu portaltoiul, nu se va ajunge la o fuzionare a cambiilor lor.

.Cr,. Ferogenul. Se poate forma din celulele epidermei, ale scoarfei, alepericiclului ori chiar din cele ale zonei liberiene. Celulele sale, de formiprismaticS, prezinte vacuole, uneori ti cloroplaste. in cursul vielii uneiplante lemnoase pot ap;reb succesiv mai multe straturi de felogen cuactivitate limitat; in timp. in acest caz, felogenul nou format se localizeazispre interiorul organului, dedesubtul celui ce gi-a incheiat activitatea. inorga_nele mai .tinere, felogenul are aspectul unui mangon, iar in organelevarstnice se diferenfiazi adesea sub forma unor arcuri.

Diviziunea celulelor felogenului are loc tangenlial, iar cre;terea 9idiferenlierea celulelor rezultate, in direclie radiari, Spie exterior. felogenuldi naFtere suberului. iar spre interior felodermului.

2.2. SISTEMUL PROTECTOB

. Este rormat din lesuturi definitive, localizate la exteriorut organelorplantelor gi indeplinind funclia de apirare fafi de factorii nefavorabili aimediului (usciciune, exces de umezeal;, diunbtori animali gi vegetali etc.).In.raport .cu or iginea l i natura celulelor, lesutur i le de protei l ie pof f iprimare gi secundare.

A. Tesutu?i do prot€ctie primaroDin_aceasti categorie fac parte epiderma 9i cutisul (exodermal.a, Epiderma ia nagtere din protodermi 9i se localizeazd !a exteriorul

organelor plantelor superioare: tu lpin6 (pini la formarea structur i isecundare), frunzd 9i pirti florale. La ridicina primari tesutul ?nvelitor,

48

rizoderma, este deosebit de cel al organelor aeriene, mai ales sub raportstructural 9i funcfional. Totugi, existi tendinla de a extinde termenul deepldermi 9i pentru rizoderme, tinand cont atat de numeroasele forme detrecere ale stratului periTeric de la organele aeriene spre cele subterane,c6t g-i de similaritatea gi continuitatea acestor organe ale plantei.

In cele mai multe cazuri epiderma este alcEtuite dintr_un singur stratde celule strins unile intre ele, de forme tabulari sau poliedrici. peretiiexlerni sunt ingrotali. iar cei laterali mai subliri, celulozici, cu ondulaiiis inuoase (Fig. 2.10), pr in care se art iculeazi celulele intre ele s i dauepidermei rezistenle sporiti.

Fig. 210 - Epi&n r. frunzci ta Fegus syfuat*:a: vrz\trt din t4l (A) ,j in s€4iune (B):- celule €pidermice; b - celul! stom.tic!; c . ostioll; d _ celuld anexi {ortginal)

ilg

I

Perelii externi ai celulelor epidermice sunt de reguli cutinizali giacoperili 9u o cuticuld. impermeabili pentru ape gi gaze; la unele plintese pot m'reraliza sau cerifica (vezi pag. 32). Cet u lelJ epidermice sunt vii, -conlin prot"oplasmi dispusi periferic, datorit; prezenlei unet vacuoledezvoltate. ln general sunt lipsite de cloroplaste, exceplie fac plantele deumbre. unele plante de apd etc.

. La unef e plante (Ficus. Nerium) epiderma este formati dintr-un numdrmai marc de straturi de celule (epidermd multistratd), provenate prin<j iv iz iuni per ic l inale ale protodermei sau chiar pr in div iz iuni ale celulelorePidermei.

. _ Numeroase plante prezinte in tulpind (unele coni fere chiar in f runze)o hipodermd din cateva straturi parenchimatice, cu perelii ingroral,, situateimediat sub epidermS, care lmpreunA cu aceasta constitute un lesut deaperare primar p lu ristratificat

. .Formal iuni le epidermice {stomate, per i } sunt modif icAr i locaie aleepidermei p€ntru reglarea schimbului de gaze dintre plant i g i mediu saupentru sporirea gradului de apirare.Stomatele intrerup din

loc ln loc cont inui tateae epidermei, permiland schimbul

,o de gaze cu mediul exterior gi" e l iminarea apei sub formi

de vapori. Sunt constitu ite

- d in doui cplule speciale,n um i te celu/e atomat ice

b tFig. 2.111, de regut6reniforme, agezate una in falaceleilalte, gi care lasd intreele o deschidere num i teosfiold. Spre interior fal; de

. stomatd se gisegte carnerasubstomaticd, aflati in legd-turd cu sistemul de spal i iintercelulare. Celulele stoma-t ice conl in c lo rop laste, acaror prezenle este legati deinchiderea qi desc h ide rea

Fig,2.1r - A - stomatd in apidem. unei rrun.e: ostiolelor. Perefi i celulelor

a - celule stomatrce seclionate: b - ostiold; c - celute stomatice dinspre ostiol;

enexe;d-ct nerd sub"ti-"ti"i; i - p"i.iiii tiiii; ftdicd pereSii ventralil suntB - orieniirea microfibritetor .ii p"r"yii

"iiu-tii, mai ingrogali, iar cei dinsprestometice: a - perete dorsal: b - perete ventrct celulele epiderm ice (peretii

dorsali) sunt comparativ mai subliri, fapt ce are implicalii in mecanismulinchiderii 9i deschiderii stomateror. ceicetirire erecironom icroscopice auwidenlia. cd 9i prin asezarea microfibrilelor in perelii lor, celulele stomaticediferi de celulele anexe. Astfel, in timp ce in celuleie stomatice disounerea

' l r,50

{

este radiara (Fig. 2.11 B), de mare eficienli in regiajul stomattc at diametruluiostiotei, in celutete anexe microfibritete ,;;i-;;;;r;. paratet cu axatongitudinalS a acestora. in ve,cindtatea celrLl;;"-d;.,icl se gasesc celu/eanexe, deosebite ca formd. Ele contribuie I" i""ifi"r"" rnig"drilor stomaticesi, cand cetute'e stomatice sunt adencjte in ir";l;;;;r;;li ', ra proreclia torLa unete stomare se diferenliazd di" ;;."ti';;.;ii-"n1", ,n secliunecu aspecte de ciocuri (Fig. 2.12.^,). *r" j"ririr!"li' l;::ror" ostrotei oanrcamerd (atriu exterior). Alteori, in speciai; pr"iil *-r,ir:", ta constituireaantrcamerei participi in mare misurd ,i

""t;";;";;ii,n. ,.r, ef.celulele ciomatice iau nagrere prin aiuiriun"" 9i'iiri.nf,"r"" utterioarda unor cetute din protodermi sau epiue.malan!.lj irri"j "j,ilr.

o. oispunerepoate fi acelaFi cu cel al celu lelor. epiderm"i, ""t

iir"i"i,l". sau deasupraacestora, prin modificarea cetutetoi ""rr"

irig. j.iij."' '"

Fig. .212 - Dife te niveluri de dispunerD.te Anemone; r r""-r"r" "i".jilll,;:::itr,::ZX:at:,"#:H,,i;li.i#ffIff::;l;*:1?

- - Stcmatele se gdsesc in eptderma

:?._111i::)j dar.se pot inratni ei pe

.!v,rdrer€r sunt atezate pe fata inf(se pot gisi atet pe fala inferioara

tuluror organelor aer iene (mai ales

"ri1:T i

. Densitatea stomatelor pe:uprafala f runzelor este diferite:la tei gi mes, racan, ZO-f OO fa

g:lg i:Irn !g stejar, 100_150dud, 1.200 la cunu r tcta

molid, r|8 la

a nzelor, pe c6ndoaselo r,

Ia rSginoasedispuse maiadesea in Firuri paralele.

cet ii pe cea superioari,

51

Peri i sau tr ihomii sedeosebesc dupi formi,structurd gi funcl ia ce oindeplinesc. pot fi unicelularisau plur icelu lar i . pr imi i seformeazi numai prin prelun_girea unor c€lule epidermice,cei la l t i pr in int inderea sidiv iz iu nea ul ter ioar i acelulelor. At i t per i i uni-celulari cet gi cei pluricelularipot fi simpli sau ramificati(Fig. 2.13). in unele cazur i .peretele exterior al celulelorepidermice prezint i numair id ic i tu r i mai put inproeminente, numite paDi le(Fig. 2.131, ce cat i fe leazipetalele unor flori.

Fig,2'r.3-Pe epidetmlic,: 1- papile pe perale de primuta: Unii peri igi p6streaziz.--p€n uncelulari la Rehuncutus; g-peri pluriceruieri ia continutul celular viu o",.,,"n", !,jj-2..-fd r.mitic€ti ta euercus si ,espe"tiv perioaai lndelu ngati, infla.enus; 6 _ peri sretati ta Etaeagnus timp ce la altii proioplastuiD_upi moarte sunt prini

"r--?."r, ging ," ":;j"",'::n^X1',';""1j,,,lll,Xiil;organutui pe care se aftd. perii pot fi dispugim;i;"; ";;

mai des, alipili,incalciti erp.; ta frunzete ae tet i'""; il "i;j;r-;;;olllnstituie o pasragroase gi continui (tomen .

. ._ _Trihomii ?ndepl inesc funcl i i var iate_ per i i mort i , atunci cand.formeaz6un toment, mdresc reflectant1 ladiariei "of"r"'9i-il.i1in temperaturiscazute in frunze, protejAnU

^"itf"t pt"rt"t" Jii fi"'ri"rii"

"rtde impotriva

ffi :ilf:t ;l SJ:l"l :T.F:l?I, 9 exce s i v d. e x i "u p'u,i 1"," -a s i s u r;_ p rotecli einsecre. ei r",""|" ro, ;;;;"ff#'Jff1.,1?::;1,),j;,, i:*:l;,,n::

l:organele aeriene ale unor bromeliaceg-;ili"' -""rri"rr""ra api dinptecipitatii sau..din vapori atmosferici. p;n;i";;d;"i"i" in cuticuti. Deasemenea, perii radicetari ai epidermoi l:a;"i"ii irji.J"riei) indeptinescrol de absorbfie a apei si a .ctementetomin"r" i ; ( ; ; ; i ; ;r i absorbanti).Uni i peri epidermici indeolinesc rrn"l i i i "g;;- j5""J"ru1," anumirorslfs!1nle {peri elandulari,'peri secreto'i;}, ;:;;;-;"";ra se vor facereferiri targi ta. prezentarea 'tesutu

rilor ";;;i;;;.

----"rormaltuni te epidermice la a cdror genezd part ic ipd 9i unele stratur i

.1"__"_".tulr. subepi d erm ice poarti n umete i; ; ;-",;;"Lr". Asemen aa1o_.T_".1i_rni sunt spinii la mica, 9i la mur, precum 9i teitacutete frunzeloroe roua cerului (Drosera).

^ _, J:,9ur,"!! !"fgd6rrna) este consrituit din strarul sau srraturite scoa4eipnmare a ridicinii subiacenta rizodermei, "" ""frf"

pirii"t spec;alizate

52

*c

penlru. . in^depl in irea (dupi dezorganizarea r izodermei) funcl ie i deprotect ie. In legdtur i cu ac6asta, celulele exodermei sunt v i i , pol iedr ice,cu perefii u_9or suberificali. ,Cind perefii sunt complet suberificati elese mortifici la maturitate. ln acest caz rim6n in teaca exodermei 9icelule.cu peref i subl i r i (celule de pasaj) . protecl ia pe care o asigurd.cut isul este impotr iva pierder i i de api din r id ic ini spre sol , precumli impotr iva atacului unor microorganisme.

B, fcuturi de protoctie secundareSe lntalnesc mai ales la plantele lemnoase, in locuind lesutur i le de

apdrare pr imare, care se exfol iazi pe misura ingrogir i i secundare ar id6cini i 9 i tu lpini i , Sunt reprezentate pr in les-utu; i le per idermului(suber, fe loderm ).. . a. Su.berul este un lesut protector care ia nartere prin activilaleatelogenului , const i tu i t d in stratur i de celule tabulare, cu perel isuberi f ical i , f i r i meatur i , agezate radiar (Fig. 2.14). pe m6sur!impregnir i i perel i lor cu suberin5, celulele mor, iar conf inutul lor esteInlocurt cu aer, ragini ( la mesteacdn, betul ina) gi taninur i , care sporesccal i t ; t i le protectoare ale acestui |esut. in total i t ; tea sa, suberul este unle_1u-1. flsIibil, elastic, .utor, impermeabil pentru ap8 9i gaze 9i riuconduc6tor de elect r ic i tate.

sc,pr

2.11 - Subet 9i lenticeq ta soc lsambucus): ep - epidermli- telogen; fd - felodermi tu - lesut de umplefe; sc. pr - scoa4l p.imar!

La plantele la care felogenul, pr in act iv i tatea sa, l ine pas cucre.sterea ln grosime, suberul invelegte perfect organele respeciive. Lasalba_ moale (Euonymus europaea) suberul are-o agezare regulate,formdnd patru muchi i s imetr iceln lungul lu lpini i 9 i ramLi i lor , Jujastrui(Acer campestrel g-i ulmul de cimp (Ulmus minor) formeazi pJ lujeriun suber ce crapi de t impuriu, cu aspect de brazde longi iudinaleneregulate. Ramuri le t inere de mesteacin prezint i un suber de culoarebru.n.rotcatd (celulele conl in betul inei ; cu varsta, acesta devine albic ios{celulele conl in aer) putdndu-se despr inde in f69i i t ransversale.

rtg,suber; fg

53

_-

in raport cu topografia felogenului, primul suber poate lua nagtere inpartea periferici a organelor primare, la salcAm, gledii6 gi dracile seformeazi in straturile mai profunde ale scoa4ei, iar !a agrig (Ribes) poateap6rea in c i l indrul cenrral .

Grosimea gi aspectul zonei suberoase sunt diferite, in funclie de speciegi varsta pfantei. La stejarul de plu/re (Auercus suber, suberul, alcdtuit dinnumeroase stratur i suprapuse, este elast ic 9i f lexibi l , form6nd a;a-numitulsuber moale, care are diferite util izdri. Stejarul, salcia, pinul, laricele etc.formeazi o zond suberoasi mai durd (suber tare), datorite numeroasetorcelule pietroase,

Suberul , f i ind un tesut impermeabi l , nu permite real izarea schimburi lor(gaze, api etc,) intre plante gi mediu; funcf ia de schimb este preluat i deunefe discontinuitSli locale numile lenticele (Fig. 2.14). Ele iau nagtere insuber pr intr-o act iv i tate mai accentuat; a fe logenului in anumite zone, undeproduce spre extetior un lesut afanat numit tesut de umplere, care impingein afarS straturile de deasupra, rupendu-le.

La soc (Fig. 2.141, ca pi la f rasin, te i pucios gi stejar, fe logenullent icelelor produce mai int i i un lesut de umplere cu celule ce nu sesuber i f ic6, av6nd 9i numeroase spal i i intercelulare, iar la sf5rgi tu l per ioadeide vegetatie cateva straturi de celule mai compacte, crt perelii suberificali.La salc ie, ca gi la plop, mir 9 i p i r , toate celulele din lesutul de umplerese suberifici la scurt interval dupi formarea lor. La fag, mesteacin, salc6mgi scorug, lesutul de umplere este format din straturi suberifioate inalternanld cu altele nesuberificate, iar la conifere, acesta este format dintr-un suber Dietros.

b. Felodermul este generat prin activitatea felogenului spre interior.f i ind const i tu i t d in pul ine stratur i , iar uneor i nu se di feren! iaz6, fe logenulact ivand monopleur ic, numai inspre exter ior . Este mai adesea un lesut v iu(parenchim, colenchim), iar cAnd se scler i f ic6 celulele sale mor.

Per idermul in i l ia l , generat per i fer ic sau mai in profunzime, poatedeinui toat i v iata plantei saL!, mai f recvent, o per ioadi de mai mul l i ani ,dupd care este in locui t per iodic, pr in act iv i tatea cate unui nou felogen, deper iderme noi , mereu mai profunde. Ansamblul de per iderme succesive,impreuni cu lesutur i le inglobate (scoa{5 pr imarS, per ic ic lu, l iber pr imargi secundar etc.) formeaz; ritidamul,

In cazul in care fe logenul r im6ne unic, formdnd un singur per iderm,planta e€te lipsiti de ritidom.

2.3. SISTEMUL FUNDAMENTAL

A. ParenchimulAre o largi r ispAndire in organele plantelor, indepl in ind mai ales

tg!slrl-dr-i!Ut!-;. -Fir J nifr Tilil?-rg=;E l6'i=I-st r u ct u re p ri m a rd ( ce I a I

scoa4ei, mdduvei, razelor medulare, lesutur i lor asimi latoare din f runze,lesuturilor de depozitare din fructe gi seminle ;.a.) este generat de meristemulfundamental, iar parenchimul din ]esuturile vasculare se diferenliaze dinprocambiu sau cambiu,

54

Parenchimul este alcetui t d in celule izodiametr ice, obignui t v i i lamaturitate, cu pereli primari, astfel ci igi mentin capacitatea de diviziune,putind juca un rol important in regenerare (formeazi ridicini adventivela butagi) Fi in cicatrizarea rdnilor. Unele celule parenchimatice pot aveains6^9i pereli secu ndari.

In raport cu funclii le pe care le indeplinesc, se deosebesc urm5toarelecategorii de parenchim: asimilator, de depozitare, de absorbfie, acvifer siaerifer.

a. Parenchimu! asimilator (clorofilian, clorenchim). indeplinegte fu nctiade foiosintezi, ca racteriza n d u-se printr-un conlinut bogat de cloroplaste.Este s i tuat totdeauna in regiuni le per i fer ice ale organelor aer iene, imediatsub epidermS, deoarece activitatea lui este strans legate de prezenlalumini i . Tesutur i asimi latoare se pot intelni ?n scoa(a tu lp in i i , in uneler6d6cini aer iene, dar mai ales in f runze, unde au o mare dezvol tare gii r r i : iac6 diverse forme (vezi pag. 117 9i 119).

b. Parenchimul de depozltare (de rezervd). Este format din celuleparenchimat ice l ipsi te de cloroplaste, cu perel i i obignui t neingros-al i , cuconlinut citoplasmatic Ai frecvent vacuole dezvoltate. La plantele lemnoase,din acest i categor ie fac parte scoa4a, parenchimul l iber ian gi cel lemnos,mdduva, lesuturile din seminfe gi fructe. Depozitarea substanlelor derezerv6 (amidon, zaharuri, aleuron6, gr6simi etc.) are loc in citoplasrnS, insucui vacuolelor l i uneor i in perel i i celular i .

c. Parenchimul de absorb.tie, Este localizat mai ales la nivelul riddcinii,f i ind reprezentat pr in r izodermi cu per i i absorbanl i g i parenchimulscoa4ei .Celulele acestui parenchim prezint6 un sistem vacuolar bine dezvol tat , cusuc celular bogat in substanle osmotic active, al c5ror rol este legat detrecerea apei d in celul i in celulS pand la lesutul conduc;tor.

d. Parenchimul acvifer. Are celulele mari, cu citoplasma bogatd inmucilagii cu mare capacitate de a reline apa. Astfel de Jesuturi se formeazSmai ales in frunzele lla Sedum, Sempervivuml 9i tulpinile (la cactugi)plantelor care cresc in regiuni secetoase.

Ca formaliuni acvifere, menlion5m gi celulele buliforme localizate inepiderma frunzelor de graminee, adevArate rezervoare de api, care prindezhidratare igi micaoreazi considerabil volumul, determinand rdsucireafrunzelor (adaptare la usciciune).

e. Parenchimul aerifer (aerenchimulr. Este alcituit din celule {adeseade form6 stelalS). intre ele cu spalii mari (lacune) p!ine cu aerul necesarproceselor metabolice ori menlinerii in pozilie verticalS a organelor plantelorde ap6. La speciile natante se realizeazi gi menlinerea la suprafala apei,prin micsorarea greutS'ii plantei.

O categorie speciali de celule parenchimatice o constituie celulele detransfer, care prezintS invaginiri ale peretelui celular mirind astfel multsuprafala membranei plasmatice. Se consideri ce delin un rol importantin transferul solulii lor pe distanlS scurte, astfel ci se gisesc frecvent lnzonele cu fluxuri intensive de absorblie 9i secrefia prin plasmalemi.

af

-I

Celulele parenchimatice, de transfer sunt bine reprezentate ln intregcorpul plantei: asociate cu xiremur 9i froemur ain ramrrLatiit, cere mai fineale nervurilor din cotiledoane gi irunze, atagate fioemitui 9i xilem;luifascicutelor din zona noduritor (?n urmele i;tild, ;;;;;:e in srrucruritereproducdtoare din floare lplacente, endosperm, sac -emlrionar), in nec-:Li:."-:l ii_s

t""dete.ptanretor carnivo-re. Geneza tor poate fi indu;5 9i prinaclrunea unor paraziti, care probabil i9i inlesnesc in felul acesta preiuareaunor substanle hranitoare.

B. Colenchimul

. La. fel cu parenchimul, cu care se aseamini prin unele caracteristici,colenchimul este.un lesut s implu. Se const i tu ie "rU

to.-" 'uno|. benzi sau::.::,i9.1":|: "ilindrice,.

mai.adesea sub epiderma rutpinii gi peliotutuirrunzer; de asemenea este intAlnit in jurul nervurilor din irunzele'p lintelordicotiledonate etc. Muchiile tulpinii unor t"^i"""", un' iotanaceae sunlformate din benzi de colenchrm.Celulele colenchimului sunt vii,-conlin adesea gi cloroplaste, iar perelii

lor sunt primari, cu ingrogiri neuniforme din celuloz; 9i srlUstanle pectice.Se int6lnesc mai ales in organeletinere, in cregtere, gi favorizeazdmirirea acestora in suprafai; 9ig rosime, pr in capaci tatea oeelongalie a perelilor.

Numele acestui lesut derivide la grecescul .colla" (cleil, carese referi la caracteristica perqiloringrotal i , cu aspect t ra nslucidasem6n5tor cleiului secretat deDlante.

Colenchimul este aproapeexclusiv de or ig ine pr imari ,generat de meristeme fundamen-tale sau de procambiu. Este unlesut flexi bi l, prezentand rezistenliridicate la lntindere, are plasticitatemare, insd elasticitatea este redus6.

Dupi modul de ingrogare aperef ilor se deosebesc urmitoareret ipur i de colenchim (Fig. 2.15):angular, cu perelii ingrogali la collulcelulelor (de-a lungul unghiur i lo r) ,tabular sau tangenlial, la caren umai perel i i tangent ia l i a icef ufefor sunt lngroFli, Fi afenatsau poros, cu spalii intercelularedezvoltale,

Flc. 2 !5 - npu da cotenchim: A - angutar taCucurbiE; B - tabula. la Sambucue; C - afanat(poros) la Pat€sites, lm - lamela mijloqie;pr - pe.ete radiar; pt - perete tangenlial; ct _ cito-plasmai cl - cloroplaste; si - spatiu int€rcelular

co

lrn

si

In raport cu forma gi dimensiunilecelulelot sclerenchimul poate fi fibrosti sc/eros (sclereide).

a. Sclerenchimul fibros (Fig, 2,161este constituit din celule prozenchi_matice asculite la capete, cu perefiiimpregnali cu lignini sau rdmasi ( fibrexilematicel sau in afara acestuia ( fibr6extraxilematicel.

ar. Fibrele xilematice se caracte_rizeazd prin pereli tignificali, fiind 9i elela randul lor de mai multe categori i :fi bre I em noase p rop ri u-z ise ( t i b riforme),fibre traheida!e, fibre septate sipseudofibre.

C. Sclersnchimul

.. ._Este.un fesut simplu din celule cu perefii ingrogali uniform, mai adesealignificali. Spre deosebire de colenchim, cjtut"l-e "Jte

au fi perep secundari9i in mod obignuit sunt tipsite a" p.rt6pr""il" ;;i,r,;i&: scterenchimulare ela.sticitate 9i frexibiritate riditate.'Denumi."" o"-"-"r"r"n"him esteproveniti de fa grecescul _skleros--tare, in fel;iu;.i

"u a-rrit"t"i p"rqii",secundari ai celulelor sale. .

se intern€Fte. in organere pranteror care 9i-au incheiat in totaritatecregt€rea, atat sub formi de cordoane izolate sau cilinJri, c6t gi in j;;;ifasciculelor conducitoare (ca teci sau ""fot"l

giin,tio"riut pi xitemut ainstructura primara 9i cea secundarE., _ Tindnd .seama de originea sa, sclerenchimul poate fi primar, generatde procambiu, periciclu sau meristemul fund"."ni"i oii sicunclar, rezultatdin activitatea cambiului.

ffiffi

o

Fig. 2.16- *lercochim tibros A _ fibrtr izorat6;tt - m5nlrnchi de fbre; C - fibre in sect. rransv

Fibrele lemnoase (tihriforme) au-perelii prev5zuri cu punctualiuni mici,in formi de butonieri ffig. 2.171. Numele de ,fiirifoile- este datorar

t,:D

+#{: : i i , :1., j

2,17 - Frcgment de fibrC libtiformC cu punctu4iuni lA,,i percche de punctualiuni obtice cu prciectie lor (B)

57

asem;ndrii accentuare ""..t,.t:"]_:_ ],1":iene. Sunr bine reprezentate in

ffi*3#ri*,t',,qt*#,P#,Hspuseizolatsauf, .uo"i"i",noo""racteristicstejar,.ca rp en i " [,i,:'il.ni, j'T"" #1";;;?"H j:' n d u r ei rezi stent (co m,

rtDrete traheidale (fibrotraheideL au puictualiuni tipic areolate Si;ffi:'"":;"':l:'ff'#:i"jil"" -Ytt"'o" ii iiu,"i" ;L}ii:.,"" sub raport"*iu"t" a i n t'."- ; ;ff ;:.[i'il,'i],Tl i ?l ?: Tll,,: :j",;"",'j j;ll, fltUwag nol i a.les, Ham m amel ioatesl.. t-tbrele septafe se intatn

i:,,", fi,,Ti; T:n:*' Vn :[T1itrii.":"{t liu!ii*:,i%?i:.i;]1,?ji ji3li,!iparenchimul lemnos.

;e numesc pseudofibre, 9i fac rrecerea spre

-.. ar. Fibrele extraxilematilr11y r! r u, 1, "ti i i; ;;;' ; ;:::, "?::f :i:11#J;1"Jff :i !l ii,j""Ji'lkilji,:,"u:J7:;f,:::idin scoa4a primard si rnnii i",i,""r;tlre ae bperiferia

""" L'i;:L::il.'ili:T,"[","# r:E a]-unsit5, f_usiforme, cu capetere asculite"p,o:1,"-",'.'";*r-"i".i"i'""J,ll jTiii:iiiilr"",Xl;,T1.,ilt jf :,J::1H1. uete mai bine reprezentate sunt fibreie flo"."oI"'r,Tla-. calitale este::i,",.J;i?lX,:;#[i:i iT j:

ris niricare. ri[,"i"' * """"ri n ur m ?re dede trgnina. are textili mai ridicati decdt cele

"u .on1irri,i

^ b, Sclereidele sunt celule-detip parenchimatic, av6ird perelii puternicIngrolali prin depunerea mai

1!g1slra.tu.iirnp."g","t" """ign,nd, st16bitulioe numeroase punctuatiuni cu aspect oe "unuti"uju*fi]

j.-z.iat. ni"i "p"4in

orachtsctereidele (cetutete pietroai"r,, i-ai"rnri.il"] i;;i;i. In mezocarpul(ra par) sau in endocarpul (s6mburele) uno, tru"iJ, iil"o"4a, in lournrl-9r

maduva tuf pinii, macrosclereidulu, fo..ut" Jin-"Jf ri! "1i."g,",

tocalizate;lrl:::r"",",

unor seminle. 9i osteosctereidet" pi"i*i" in seminle ei

:i5,,2.18. - npui de sctercide: A _ bD ' oracntscrereide din mezocarpul ,.,:Tli::':*i:t din endocerpul frucrulur de J./g/ars,

inr",io,r *i"-*-"L1",;:1il'd",fffi hll;:,n",;;:;." ri (in itrat,l

Sclerenchimul impreuni cu colenchimul reprezint5 lesuturi adaptatein special pentru funcfia de suslinere, analog scheletului la animale, deaceea efe sunt numite lesuturi mecanice. La plantele lemnoase sunt binereprezentate, confer ind rezistenle la incovoier i , int indere, f lambaj,compresiune. La plantele ierboase gi plantulele arborilor, suslinerea estedeterminate mai ales de turgescenta celularS. intrucat lesuturile specialecu rol mecanic sunt comparativ mai pulin dezvoltate.Totalitatea tesuturilormecanice alcetuiesc stereomul, iar elementele acestuia se numesc stereide.

2.4. SISTEMUL VASCULAE

Transportul apei gi al substanlelor m!nerale de la locul de absorbliepana la nivelul organelor asimi latoare, precum gi c i rculat ia substanlelororganice s intet izate, pr in intreg corpul p lantei , se real izeazi pr in intermediulunor lesuturi speciale, tesuturi vasculare.

La plantele infer ioare plur icelulare, c i rculaf ia se real izeaz5 pr in osmozdde la o celu16 la alta. Diferenlierea lesuturilorvasculare la plante s-a realizatin decursul evoluliei, incepAnd cu plantele care au cucerit mediul terestru,mult mai diversificat fali de uniformitatea din api. Complicarea structuriio dati cu trecerea la viala de uscat a impus specializarea unor tesuturi indireclia miririi vitezei de circulalie.

Sistemul vascular s-a const i tu i t numai incepAnd cu pter idof i te le(denumite de aceea gi criptogame vasculare), specializarea progresand lagimnosperme t i cont inuandu-se gi la angiosperme.

Circulaiia apei gi a sdrurilorminerale are loc prin xilem (Jesut conducitorfemnosl, iar a substanlelor organice prin floem (,tesut conducebr liberian).

A. Xilemul (Tesutul conducitor lemnos|Xi lemul este pr incipalul tesut conducetor

al apei gi al substanlelor dizolvate in ea, de laradAcine pr in tulpini pAni la f runze, procescare se realizeazi prin celule specializate. Estede asemenea impl icat in depozi tareasubstanlelor de rezerui, prin elementele saleparenchimatice, lndeplinind gi rol mecanic, insuslinere, datorite prezenlei fibrelor 9i pereliloringrosal i a i celulelor conducetoare. Pr inurmare, xilemul este un lesut complex.

Specializarea celulelor pentru funcli.i deconducere s-a realizat prin alungirea lor, urmatdde cele mai m ul te or i de dispar i f ia perel i lortransversali {terminali}. Celulele conduceloareale xif emului sunt numite elemente traheale giaparfin f a douS tipuri: traheide 9i elemente devase (articule vasculare) (Fig.2.19). Ambelesunt celule alungi te (c i l indr ice sau pr ismatice)ce au pereli secundari, prin urmare sunt lipsite

Fig, 2,19 - npuri de celule alexilemului: a, b - elemente de vase;

c - traheidgj d - fibrot.aheidt

59

de conlinut cetular. in perelii ,::jin_:?.9:},.U, tignificali prezinra punctuariuni.In ptus, elementele de vase sunt prev5zute "u

p"rfor"tiiii perelii terminali(oblici, transversali), rareori 9i in -cei

f"".ri.- e".1,lr"ear ain perete cuperforatii se numette p/ac d perforatd. t pt"ir'i",i)J'tl silpta s"rorm.azao singurd perforayie mare de r"..a "ii",i"ra-J;;;;;,-#,," cea muttipldse constituie mai mutte perforalii, oerimitate;;;;;1j;;"" in formS descard (Fig.2.20) sau in ietea.

:!?.2.2! -.petalii ate otsehizdrii etementetol,:*::-"^:r:1"!r^!: t1 mic@scoput cu bateaj:A_- prac_6 pertoratl simpll la frlrb; B _ placlpenoratl multipld la Alhus; C - portiune detr€hee la Ouefcus

c , too;;__

. Elementele de vase au lungimea cuprinse intre l7S pm gi 19OO Fm,rar srosimea pereliror variazi inle 1,s ,i 3 ;;: ;; ';"'";pi"o"" in numirroarte mare, consrituindu-se astfel ruburi fiigilJ" L Jiva cm pdni ta1,5 m) gi neintrerupte, numite-f/ahee sa u vase lemnoase pertecte,prin caresolul i i le c i rcul i re lat iv nestenlentte.

Traheidele (Fi}.2.211 sunt elemente unicelulare (lungi de cca +5 mmgi largi de 1-10 pm) ce nu-9i pierd individualitatea, lntrucat ele se articuleaziunele cu altele in giruri, fir6 ca peretii terminali adiacenli si sufere procesede resorblie, prin urmare firi perforafii. in acegti pereli suprapugi, degi seafl; concenlrate punctuafiuni innumer mare, totugi c i rcu lat iasolufiilor este mai anevoioasi decdtin vasele perfecte.

Traheidele sunt mai primitiveSi const i tu ie unicul t io de celuleconducitoare la cele mai multefer ig i 9 i g im nosperme. Xi lemulangiosperm elor contine atat traheecat ti traheide.

Xi lemul din structura pr imarAa plantei este generat demeristem ul apical procambiu $ipoarta denumirea de xilem primar.Din meristemul lateral cambiu iana?lerc xilemul secundar.

Traheele gi t raheidele dinxi lemul pr imar generat de t impuriulprotoxi lemu l l , pe parcu rsulcret ter i i in lungime a r id ic ini i ,

Fig. 2.21 - Teminalie de truheidt! ta fe gd (Al,i tipu de trcheide lA,/r s, b - la pin; o - la stejaf

tulpinii 9i frunzelor, prezint5 pereli secundari lignificali sub forma unoringrogdri inelate sau spiralate. Astfel de ?ngrogiri permit acestor elementeconducitoare ca, pAn6 la o anumit6 limita, s6 se intind6, dupi care frecventse d^ezorganizeazi.

fn xifemuf primarformat mai teziu lmetaxilemull9i in xilemul secundar,ingrotirile sunt mai extinse, cu aspect scalariform fla ferigi) de retea saumai f recvent pot acoperi in lntregime perel i i pr imari (except indpunctuatiunile 9i perforaliile), astfel ci traheele 9i traheidele capiti oanumit i r ig idi tat€ gi nu se mai pot alungi . Dupi t ipul de ingrogare sedeosebesc vase inelate, spiralate, scalariforme, rcticulate 9i, in cazulingrogirii uniforme, vase punctate (Fig, 2,221,

Pe bazl de material paleobotanic s-a putut aprecia ce primele elementetraheale diferenliate, care indeplineau gi rolul unor elemente de sustinerela cele dint6i ptoridofite lRhynia, Astercxylonl, au fost traheidele inelateii spiralate. In decursul evoluliei pteridofitelor, apar insi toate tipurile detraheide, predomin6nd la cele actuale traheidele de tip scalariform, Lagimnosperme ii chiar la unele pteridofite s-au individualizat traheide cupunctuatiuni areolate. care in procesul evoluliei s-au perfeclionat prinmicgorarea lungimii 9i prin reducerea numirului de punctualiuni, lnlegituri cu sporirea rezistenlei. Elementele de vase au evoluat din iraheide

61

-

cu ingrogiri scalariforme, cele mai bine adaptate la circulalia apei cu vitezdmare pe distanle lungi . La angiosperme predomind elemente de vase cupunctuat iuni areolate.

BAFig. 2.22 - npuri de thhee: A - vas inelat; B - vas spiralat C - vas reticulat; D - vss punctat

AtAt traheidele cat gi traheele sunt insolite de celule de parenchim cuperel i i ingrogal i g i cu punctual iuni s imple care au rolul de a face legi turadintre vas€ 9i, aga cum s-a ardtat, de a inmagazina diferite substante derezervd, In x i lemul secundar celulele de parenchim se dispun mai adeseain benzi verticale gi in razele medulare. Asociate cu elementele trahealemai sunt fibrele libriforme gi fibrotraheidele, ca gi sclereidele.

B. Floemul {Tesutul conducitor liberian}Floemul este lesutul complex care are ca funcf ie pr incipal i conducerea

substantelor organice elaborate in f runze, pr in celule special izate. Deasemenea, indepline;te gi rol in depozitarea unor substante de rezerv6 Tncelulele sale parenchimat ice. in plus, acest lesut cupr inde gi e lementemecanice (fibre 9i sclereide).

Floemul poate avea or ig ine pr imari (d in procambiu), or i secundard(din cambiu). Analog xilemului, la floemul primar, protofloemul se constituiein organele in cregtere 9i se dezorganizeazi pe parcursul alungirii acestora,iar metafloemul se formeazi dupi oprirea cregterii in lungime.

Celulele conducetoare ale floemului se numesc elemeite ciuruite, incadruf lor deosebim doue tipuri distincte: celule ciuruite, mai primitive,caracteristice ferigilor gi gimnospermelor, $i elemente de tub ciuruit,propr i i angiospermelor. 9 i unele gi a l te le sunt celule alungi te cu perel iprimari in care se formeazi numerogi pori grupali in c6mpuri ciuruite, indreptul cempuri lot protoplagt i i e lementelor c iurui te adiacente suntinterconectali.

oz

;r (;;

'.::.., ;

Ot.ai

Celulele c iurui le au por i i mai ingugt i , iar campuri le c iurui te sunt relat iv. ---*.--------.-. ..uniforme structural pe tofi perefii, fiind insi mai putine in pere;ii laterali,concentrate in perel i i terminal i , unde aceste celule se suprapun. Suntcelule inouste eccut i te la caoete dator i teDeret i lor terminal i outernic incl inat i .-tG;"nr"f" 4"1"0

"i*"it * in perelii

terminal i c impuri c iurui te cu por i i mai largidecal in ceilalli pereli. Asemenea porliunide perete cu c6mpuri ciuruite specializate,cu porii mai largi, se numesc pldci ciuruite,Exisli plSci ciuruite simple, cu cate unsingur c6mp de por i , 9 i p ldci c iurui tecomplexe (m ultiple/, dispuse foarte inclinat,cu un ansamblu de cSrnouri c iurui te.

Elementele de tub ciurui t se suprapuncap in cap, in; i r longi tudinal , a lcStuindtubul ciuruit (vas liberian) (Fi9.2.23). Unvas l iber ian poate real iza lungimi de pAndla 300 pm (rareor i 1 mm), diametrul f i indde 20-30 pm.

Pe mdsur i ce elementele c iurui teimbitr6nesc, por i i d in c6mpuri le 9i d inplSci le c iurui te sunt obtural i cu calozS,procesul putind avea loc ai la r6nire, careaclie de apdrare.

Sore deosebire de elementele t rahealeale xilem u lu i,,e lelopdqle ciuruite s u ntl/jlblnaturitate., Protoplagtii lor sunt li pEr'Ji-denuclei sau conlin numai resturi ale acestora,iar vacuola este l ipsi t i de tonoplast(pseudovacuold), astfel ci nu se realizeazSo separare net i a sucului celularde Tnvel igulc i toplasmat ic care cupr inde plasmalema, orelea de reticul endoplasmic neted, plastide

9i mitocondr i i ( r ibozomii , d ict iozomii ; imicrotubul i i l ipsesc). Ci toplasmele a douielemente c iurui te suprapuse comunici pr inintermediul p lasmodesmelor multdezvoltate, care strebat porii (Fig. 2.24).

La dicot i ledonate; i unele mono-cot i ledonate elementele tubu r i lor c iurui teconl in corpi muci laginogi ( , ,s l ime"),denumili mai nou P-proteine (P de la ,,phloem"l. Ei se formeazi inelementele tinere gi se disperseazd, pe mesura diferenfierii acestora, in

Fig, 2.23 - Tub ciutuit cu celulearexer g - celule anexe; p - invelisprotoplasmatic; s1 9i s, - pleciciuruite simple in perel i i terminal i ;s3 - cempurile ciuruite in peretiileleral i ; s. - placl ciuruit l mult ipl lin secl iune (a) givAzutt din fatd (b)

qt

I

pori, firi a-i obtura. Se binuieste ceP-proteinele impreuni

"u "Lloz"servesc la obturarea porilor in cazde vdtimare a vaselol prevenindpierderea conf inutului celular dinvasele liberiene.

Elementele de tub ciuruit seasociazi cu celule parenchimaticespeciafizate numite celule anexe,cAte una sau cateva pentru fiecareelement, Provin din aceeasi celulimami cu elementul de tub, cu careau numeroase conexiuni p r inplasmodesme. Datoriti conlin utu luiridicat in ribozomi gi numeroaselormitocondri i , e le se aseamdni cucelule secretoare si se consideri aavea rol ?n transferu I substanlelor spretuburile ciuruite gi mentinerea unui

!i;,f;l!. ,':r,:"::::::-!.ii:e2,diieta? n'"0!"l'lt,;':TJj'""1';J:":""i:i

ciurui td: 1- pseudovacuold; 2 ' vrre^s rrPoesu urr l

qtoprssm€tic;3 - tam"'a -',,*'",

o ]ll?i,l floem ul ferigilor, al gimnospermelor,median de c€loz!; 5 - calozl perifericdj al unor dicoliledonate primitive

'6 - canalicule de reticut endoptasmic lAustrobaileyal, ca 9i din proto-floemul angiospermelor. La ferigi 9i

in s oli te d e .c e l u r e pa re n ch i m ati ce "0 "3,fi l"'ry:'fr: :r:t !;k'':;'r::,:i::.provenite din alte celule mamd decit celulele ciuruite in dreptul cerora segesesc. Ele indeplinesc ins6 acelagi rol ca 9i celulele anexe,

^,- 1,:] "1rl"l" ciuruite cat 9i vasele liberiene au o durati de viale scurt;,

:1"_^T.:1.,1o"""" j"..T"i ?rtjl de un an de funclionare (spre sfArgituisezonulur de vegetalie). Existi insd plante la care floemul rim6ne funclionalT:j -llt

timp, la reginoase 9i dicotiledonate cu frunze seipervirente douipenoade de vegetalie, la tei 5-10 ani, iar la unii palmieri o perioadiindelungatd.

.. Sub. raport filogenetic se considera ce elementele ciuruite au provenitdin celule parenchimatice specializate treptat, prin pi"iJ"i"" nucteutui siapor drterenlierea c6mpurilor de pori gi a plicilor ciuruite. in decursulevorulret, etementele de tuburi ciuruite au suferit o evidenti scurtare.

-C. Fascicule conducitoato

, In structura primari a organelor plantelor, xilemul 9i floemul se aflisub forma de cordoane izolite (simplel ""u'"uU

toirrii unor fasciculecomPuse (mjxte), in raport cu modul de dispunere 9i de funcfionare aprocambiului care le-a generat.

In structura primare a redecinii, fasciculele (lemnoase 9i liberienelrSman izolate, dispunindu-se alternativ, ca razele unei stele (dispozilierad ia rd ).

_ in tufpini gi in frunzd, fasciculele sunt mixte. libero-temnoase(Fig. 2,25t,, care pot fi:

a"DFig 2.25-npu de fescbule l iberc-lemnoase: s-colateraldeschis;b_colateral inchis;

. c - bicolaleral; d - leptocentric; e - hadrocentric; cb - procambiu; partee halurau reprezintl floemul

- fascicule colaterale, cu floemul de o parte 9i xilemul de cealalt; parte;.. la fasciculele colateral deschis.e, caracteristice gimnospermelor 9idicotiledonatelor, intre floem gi xilem se giselte un rest din procambiu

care nu s-a transformat in intregime la formarea fasciculului (va devenicambiu intrafascicular) , la iascicutele colateral inchise, propr i imonocotiledonatelor, procambiul se diferenliazi complet in xilem gifloem,astfel ci in fascicul nu mai pot aparea elemente stiucturale noii

- fascicula bicolaterale, cu xilemul incadrat de doui zone de floem,externa ti intern6; se intSrnesc la unele dicotiledonate ierboase (Asteraceai.G e n ti a naceae, Convolvu lac ea e S.a.l ;. --

fascicule concentrice, care pot fi hadrocentrice (cu xilemul ln interiorsi floemuf perifericl, frecvente in rizomii ferigilor, gi leptocentrice (cuf loemul .central , inconjurat de xi lem), inta- ln i te ' la

unele fer ig i g imonocotiledonate.

Fasciculele colateral deschise din structura primari a iulpinii arborilor(gimnosperme gi dicotiledonate) nu sunt bine confuraie,i distincte, fiindfoarte apropiate unele de altele, datorite razelor medulare inguste giprocambiului care devine de t impuriu mangon ci l indr ic (Fig. 3.28).

2.s. TESUTURT SPECTALEA. Colulo ti tosuturi s€cr€toarg

. Slnl reprezentate prin celule sau grupuri de celule care au capacttateade a elabora in procesul metabolic anumite substante complexe (uleiurieterice, rigini, taninuri, balsamuri, gume, mucilagii, alcaloizi etc.). Uneledin aceste substanle sunt eliminate din circuitul-metabolic al plantei caproduse de. excrelie, altele sunt reutilizate pe mdsura elabor;rii lor (prodGde secrelie). fin6nd searna de locul unde se elimini produgii a" i""r"fllsau excrelie, deosebim:

a, Tesuturi sau celule cu secrelie externd, care elimini la exteriorprodugii efaborati. Din aceasti categorie fac par'aei papilete secretoare, caresunt celule epidermice ulor bombate (Fig. 2.131 ale unor petale, ce

@

5 - Eot.nac! tor..ri6rl 65

elibereaze prin perelii externi,ln afard, uleiuri volatile; perii (solzii) glandulari,care provin din celulele epidermice ale tulpinilor sau frunzelor, avandstructure foarte variate (Fig. 2.26); perii glandulari pluricelulari ai plantelorcarnivore,carc produc fermenli proteolitici capabili si hidrolizeze substanleleproteice din insectele imobilizate pe frunze; necta nele sau glandele ,nectarifere, localizate mai adesea in flori, care elaboreazd nectarul ciutat'de insecte.

Fig. 2'26 - nquri de Peti glandulai:A - la Primula sinensis, B - la Humulus lupulus; C - la Ribes nigrum

La unele plante se pot intalni pe dinlii frunzelor un tip deosebit destructuri, numite hruatode traheidice, fiecare format6 din stomatd acviferd,prin care apa se elimini sub formd de picituri datorite ostio/ei permanentdeschise. camerd acviferd. situati dedesubtul stomatei' 9i un lesutparenchimatic numit epitem, in care ajunge apa din lesutul conducator(Fig.2.271. Se int6lnesc la unele plante 9i hidatode epidermice, alcAtuitedin una sau mai multe celule epidermice (Fig.2.28) t ransformate in per i ,prin care se elimind apa sub formd de picdturi, in mod activ.

Fig. 2.27 - Hidatodd lraheidicr; 1 - stomatdacviferd; 2 - epitem; 3 - meaturi; 4 - traheide;5 - cameri acviferi ;6 - lesutul asimilator

66

c

Fig. 2.28 - Hidatodd epidomicd bctivd)

b. fesuturi cu secrclie internd, care pot li cu secrelie intercelulard saucu secreli e i nt racel u la rd,

br Tesuturile cu secrelie intercelulard se pot prezenta sub formi depungi secretoare 9i canale secretoare,

Pungile secretoare (buzunare secretoare) se lnt6lnesc obisnuit intesuturile mai profunde din diferite organe (frunze, tulpini, fructe) ale unorplanle (Rutaceae. Myftaceael, fiind formate prin indepirtarea anumatorcelule sau prin distrugerea lor. in aceste buzunare ciptusite cu celulesecretoare se acumuleazi produgii de excrelie.

Canalele secretoare (canalele rezinifere) iau nagtere prin indepirtareacelulelor (schizogen), constituindu-se spalii centrale (canale colectoare)(Fi9.2,29}, mArginite fiecare de cate un strat de celule secretoare, proteiatin exterior de un strat mecanic. in canalul colector se adun6 produsele desecrelie (reginile, balsamurile etc.). La riginoase, canalele rezinifere ootavea pozilie verticald, adici dispuse in lungul tulpinii, sau orizontald, cendsunt situate in cuprinsul razelor medulare. Diametrul canalelor poate fi de100.150 pm, iar lungimea de 50 cm pene la 1 m.

Fig. 2A - Canal rezinffer la Pinus: a-d - formarea canalului (secliuni ttansversale);e - cenal rezinifer (secliuhe longitudinali)

b r, lesutu rile cu secrelie intracel u lard acumuleazesubstanlele secretate?n ins69i celulele care le-au elaborat: celule tanifere din scoarta unor plantelemnoase (stejar, molid, anin, s;lcii). celule mucilaginoase lla leil, cetuleoxalifere etc.

B. Laticiferein corpul unor planie superioare se pot intelni formaliuni aseman6toare

unor tuburi. care au capacitatea de a secreta substante fluide nunitelatexuri, de unde gi numele de taticifere, prin faptul ci la unete ptante culaticifere floemul este slab dezvoltat sau chiar lipsegte. aceste strucluri sunt

67

I

incluse 9i in categoria tesuturilor conducetoare. Argumenlarea este suslin uti9i prin aceea ci ln latexuri se gisesc Ai produgi de asimilafie (glucide,lipide, proteide), alituri de rigini, gume etc.. aflate ln stare de emulsie gisuspensie in vacuole.

fin6nd cont de structura gi originea lor, laticiferele (Fig. 2,30) pot fi:articulate aau nearticulate.

Fig. 2,30 - Laticiferc: | - la Hevea brasiliensis (iniliale ale laticif€relor anicutare din emb.ion);ff- Laticitera neerticulato (zona punct€tt a desenului); lll -formarea cauciucului in laticife.ela Ficus;

c - nucleij p - panicule de cauciuc localizate in vecuoll

Laticfferele afticulate se prezinte sub forma unor giruri de celuleplurinucleate agezate cap la cap, care uneori se pot ramifica luind aspectulunei relele. Pererii desp;4itori ai celulelor componente au dispirut partialsau total, formindu-se astfel tuburi, Celulele sunt vii, prezinti citoplasmi,nuclei, vacuole ti alte organite. Conlinutul principal al celulei il formeazifatexul. Se lnt6lnesc la plante din familiile Compositae, Papaveraceae,Campanulaceae, la unele Euphorbiaceae lemnoase (Hevea, Manihotl etc.

Laticiferele nearticulate provin dintr-o singuri celuli care crette inacelagi timii cu planta 9i se ramifici formind canale lungi, cu conlinutcitoplasmatic, mai mulli nuclei gi latexuri. Se intalnesc la plante dinfamif iile Euphorbiaceae, Moraceae, U rticaceae etc,

Latexul are rol in ap5rarea plantei prin alcaloizii toxici, in nutrifiedatoriti conlinutului de glucide, lipide etc.9i in transformiri metabolicepr in enzimele ce le cont ine.

Crpl to lu l l l l

ORGANOGRAFI,A

3.1. CONSTDERATI GENERALEPin organ se lnfelege o grupare de diferile lesuturi, constituite lntr_o

unitate diferenfial6 a organismului unei plante, adaptate si indeplinesciuna sau mai multe funcliuni specifice,

Cu. studiuf organelor plantei se ocupl organografia (mortobgiaorganetor). Intr-o acceptiune mai larg5, morfologia organelor trebuiepriviti ca o disciplini ce studiazi atat lnfeligarea externi c6t gi organizareastructurala a plantei. Aceasta, datoriti faptului cA forma,i structura seintecondilioneaza, fiind in ultimi instanli expresia adaptirii organului lao anumiti functiune vitale.

Plantele inferioare sunt organisme form atedin una sau mai multe celule cu aceeagi ?nfiligare(care Indeplinesc toate funcliunile corpului), fiedin celoblaste, fie din structuri mai complicate,insi nedi ferenl iate in organe propr iu-zise.Asemenea corp poarti numele de tal.

Corpul pluricelular complex al plantelorsuperioare este expresia unor indelungatespecializiri in procesul evoluliei. care au dus laaparitia diferenf ieri lor morfololTice gi fiziologicelntre diferite pt4i ale corpului plantei, lu6ndnattere astfel diferite organe. Un astfel de corpdiferenliat in organe poarte numele de corm,

In raport cu funcf ia ce o indepl inesc,organefe pfantelorsunt de douA categorii: organevegetative gi organe de reproducere,

Organele vegelat ive asigur i existenlaindividului, ir.leplinind principalele funclii denutrilie gi relalie ale organismului, Acestea suntrdddcina, tulpina gi frunza.

Organele de reproducere au rolul de a generanoi urmagi, asigurand astfel perpetuarea speciei,

Orice pla::ti superioari igi are originea inembrionul din siminfi, in care sunt conturate,prin diferentierea zigotului, organele vegetativeln miniaturS: rdddcinisa. tu I pinila (hipocotit ut )cotiledoanele $ muguragul lgemulal, prin

Fig. 3.1 - Plantuld de fag:r - rtdtcind; cl -colel h - axhipocotil; c - cotilodoane;ep- ax epicotil; m - mugur€t;

f - f.unu€

69

I

germinalie, rezultS, in procesul complex de genez5, o plantule cu organediferenliate (ridicini, tulpinS, ax hipocotil, ax epicotil, frunze - Fig. 3.1),care va deveni planti mature, capabili si se reproducS, continu6ndu-9iciclul ontogenetic.

3.2. RADAC]NARddicina este organul plantei care obignuit creste in sol, specializat

pentru a indepl in i funct i i le de absorbf ie a apei 9 i a sErur i lor minerale 9ide fixare a olantei.

in acelagi timp, in rid6cini au loc sinteze de substanle organice, iarla unele plante poate servi pentru inmullirea vegetativa si pentru depozitareasubstantelor de rezervS.

Rid6cina este lipsiti de frunze, are infil igare exterioa16 Fi structur;anatomici proprii gi geotropism pozitiv.

S-a individualizat, in decursul evoluliei cormofitelor, din organul axialprimordial, .prin diferenlierea unor insugiri m orfofiziologice proprii. Laferigile fosife ( Ps ilophytatael se cunosc organe cu rol absorbant ca rizomoizii,rizoforii, stigmariile, care fac trecerea spre riddcinile tipice.

Urmirind dezvoltarea ontogenetici a grupelor mari de plante, seconstata cd originea ridicinii este diferite: la gimnosperme gi la cele maimulte dicot i ledonate, embrionul prezintd un meristem local izat la unul d inpofi. care'ia germinare va da naFtere radiculei (origine exogendl; lamonocotiledonate ti la un numir mic de dicotiledonate ridicina embrionar6are o origine endogend,ludnd nagtere din lesuturile interioare ale tu lpinilei;ramurile ridicinii de orice ordin, riddcinile adventive gi mugurii radicelariau or ig ine .endogen;, provenind din per ic ic lu.

3.2.1. MORFOLoctA RADACtry[

finind seama de origine, grad de dezvoltare 9i de funclii indeplinite,reddcinife pol fi normale, adventive $i metamortozate,

A. Ridicini normale. Sunt acelea care se dezvolt; din radicinitaembrionului ( radicu16) 9i indepl inesc funcl i i le speci f ice. de f ixare 9i deabsorblie a apei cu siruri minerale.

a, Organizarca v6rfului rdddciniiIn mod obi ;nui t p i r f i le terminale ale r id ic in i lor prezintd c6teva zone

(Fig. 3.2) dist incte.Scufia lgjlgglg caliptra) acopere extrem itatea r6ddcinii (varful vegetativ)

ca un mangon tlE-form6 conici, lung de Z-3 mm, alcatuit din mai multestraturi de celule parenchirnatice vii, bogate in amidon. Straturile externese exfoliaza, inlesnind inaintarea rddicinii in sol in timpul cregterii prindiv iz iunea meristemelor apicale, p i lor iza pestrandu-gi mereu aceeagigrosime. Straturile exfoliate formeazd un invelig gelatinos (mucigel) carelubrifiazi ridicina pe parcursul pdtrunderii ei in sol. Mucigelul este unpolizaharid, probabil o substanl; pectice, secretati de celulele externe ale

scufiei, in mecanismul secreliei intervin veziculele secretoare ale aparatuluiGolgi, care igi elibereazi conlinutul gelatinos prin plasmalem5 pAni in pereliicelulari, eventual. sub forma unor picituri, chiar la exteriorul perelilor.

Ridicinile plantelor parazite nu prezint; scufie. iar la plantele acvaticevarfuf vegetativ este protejat de un mangon numit rizomitrd.

Zona netedd este situat;deasupra pi lor izei , avAnd of ungime de 2-5 mm tcorespunde zonei de cregtereor in ?nt indere a r idacin i i .

Zona pi l i ferd sau aperiForilor absorbanli se intindepe o lungime de 0,2-3 cmdeasupra zonei netede gi secaraclerizeaze orin aceea cdf iecare celul6 a r izoderm ei(epidermei rddic ini i ) genereazd

celule ln cur6ale exfoliere

priftrrdialFig. 3.2 - Organizarce rdddcinii

le dife te niveluri

cete un perigor absorbant, in cuprinsul zonei pilifere au loc procese dediferenfiere a elementelor de structuri primar;. Perigorii absorbanli suntunicelular i , numai foa r te rar la unele plante pot f i p lur icelular i . Membranaexterni a perigorului este bogata in substanle pectice care prin gelificarereal izeazi un contact int im cu part iculele solului . in inter iorul per igoruluiabsorbant se g5segte protoplasma sub forma unui siculet, un nucleu situatc6tre v6rf 9i o vacuolS mare, bogati in suc celular. Cre;terea perigorilorse face exclusiv prin po4iunea de la v6rf, ceeea ce le permite o mai ugoaripitrundere in sol. Numirul perigorilor absorbanti pe mm2 este foarte mare(la stejar 880, la frasin 730). in mod obignuil perii absorbanti au o viale

71

scune (2-3, rar 1o zire); pe mesura crerterii ridicinii apar pen noi in partea:,1ffiJ:?lli"T,:fi :'.1 ;;:-":',' ";ti ;;;;i;#uT'l' 1", p "ta d e ei secu cea de mortiricare

" o"rl$:,'1"o:;flj!;.nu'ilo'i absorban;i

"'," """""eizona asprd este situati, deasupra zonei pilifere 9i ocupa de fapt totrestul r'dicinii (p6ni ta tocut d,e f";.";;1";;;;r;,r."i, caracrerizeazepnn suprafati asprd, datorite cicatricilor p"ri9o-rifoi.-[' -rbanli cizufi. inaceaste zo n;, restu ri le celu lelo'izou".. i 9i'lit"i"-""#tr ri a te scoa 4eipnmare se.suberifici, form6nd cutisut (exojerm;j:- -.'-

Locut de prindere a ridicinii a;,rtiiij p""ij numete de <;otet, careeste. de fapt o zon6 de trecere inrre ";.;;;

';;;;", cu anumirepantcutaritdli. morfologice 9i anaromlce.

o. namtt,carea rdddcinii

,rrlijt^iiili,ill'f,o"::H (radicura) dupi serminare crerte si devine:: :: deyl ;,;oi"iii i ", " ol ;" 1 :iil f [i : Trfi Xf ii:,3i, *f l,"..'.Jii, :?Liillili "rijii i,l

rm 6 nd in a nsam br u " i't.-i' ti ii i2z "n',1 n., it -"

i "a""""._ La cele mai multe Dlante(Ffg. 3.3 al: din riddcina onn",".,lTif1"1:a

se face.dup6 tipul monopodialdinspievsrf ,,";;;J;;".i"Hff :*"T"}"fl fl T1,::,3ff r:;:j.Hx1

tf

Fig. 3,3 _ Ramifbarea.,,,,,.,"^Tii7Ho.i!!.!!,::,:E:I::i.!:,adddcinii:Un tip arhaic de ramificare, intalnit la ferigi lemnoase fosile precumgf fa ferigile Lycopodiatae actuale (Lycopodium, Selaginella), este celdrcotomic (Fig.3.3 b): pr in braa ;cer"_ cai","ia- ;#j ; i il; l:' [ffi?J1,f iffi?";i;., ", n a Fte re d o u 6g, Forme de rdddcini gi ststeme de inrddfucinareIntre raddcina princioaii si.ram*it;;;i;

";;;;;Jazi un anumrt raportclimensional, luand nastere diverse. forme a" aJJ"iil,

"rr" se por raportata trei t ipur i pr incipale (Fig. 3.4) s i anume:

Fig. 3,1 - Forme de dd4cini: € - pivotanti; b,c _ rllmuroase; d _ fascicul€tl

Rdddcini pivotanfe sunt acelea la care rid5cina principali se dezvolt6puternic, sub forma unui pivot, iar radicerere de diferite ordine rim6n murtmai mici (la brad, gorun, stejar etc.).

Rdddcini rdmuroase sunt acelea la care ramurile de ordinul | (secundare)aiung la aceleagi dimensiuni (grosime gi lungime) cu pivotul ( la carpen,tei, paltin etc.).

Rdddcini fasciculate ( f i roase), caracter ist ice pentru plantelemonocotiledonate, sunt acerea ra care ridicina embrionari se dezvortipul in sau dispare, iar in locul ei , la baza tulpini i , se formeaza un minunchide r5d6cini adventive, lungi 9i subtiri.

Dac5 pe lSngd mirimea gi orientarea ramurilor fafd de rid6cinaprincipali se are in vedere gi adancimea ra care acestea petrund in sor.se vorbegte de a9a-numitul sistem de inrdddcinare. La plantele lumnoa""s-au diferenliat urmetoarele sisteme de inrid5cinare: pivotant (profund) _riddcina principalS se dezvolti puternic Ai pitrunde ad6nc in sol, iarradicelele de diferite ordine riman comparativ mai mici; trasant (superfi-c ial) - ramuri le pr incipale au aproximat iv aceleagi dimensiuni gi se dispunaproape. de suprafala solului; pivotant-trasant (intermediar) - rid;cinilesecundare se dezvolti in aceeagi misuri cu pivotul care rdmane distinct.. -

in raport cu varsta plantei, cu condiliile Ldafi"e 9i "ti."ti"", sistemul

de inridicinare poate fi diferit (chiar in cadrul aceleiagi specii) ca formd

73

i i mirime, dovedind prasticitate. intr-un sistem radicerar, raddcinire careau rolactiv in absorbfia apei Fi elementelor m inerale, rdddcinile absorbante,se. in_tilnesc mai aproape de suprafala solului (la cei mai mulli arbori lnprimii 15 cm), adici zona cea mai bogati in substanle nutritive. Ridicinilecare se dezvolt; in zonele mai profunde au mai ales iol in fixare, numindu-se rdddcini fixatoare.

B. Ridicini adventivo, Se dezvolt6 pe tulpini, ramuri sau frunze, avAndparticulariti l i morfo-anatomice 9i funclionall similare celor normale. potlua naptere din tesuturi ale cilindru lui central, av6nd astfelorigine endogen6,sau din muguri i dorminzi , f i ind in acest caz exogene. pe tulpind pot

"par""numai fa noduri (rdddcini adventive regulatel sau pot ocupa poziliinedeterminate lrdddcini adventive int6mpldtoarel, inmullirea vegetativA aunor plante se bazeaza pe capacitatea acestora de a forma rdddciniadventive.

C. Ridicini metamorfozate.r in afara funclii lor proprii, rid6cina lnunele cazuri poate indepiini gi alte roluri. CAnd funclii ie secundare audevenit dominante, rddicinile s-au metamodozat, schimb6ndu_gi infeligareaexternd gi structura internd. Mai frecvente sunr: rdddcini aeriene fixaioare,intalnite pe tulpina lianelor sub formi de crampoane (la Hedera helix) saude c5rcei (la Vanilla , philodendron)

"a." se-"s" la prinderea de suporU

rdddc.ini cu,muguri adilionali de origine endogeni sau uneon exogene(cand acegtia apar in regiunile cu calus prou"n-t din felogen) generatoride fdstari aerieni numili drajoni lla tei, carpen, zmeur etc.); rdddcini cupneumatofori, caracteristice unor plante exotice de mlagtini, pneumatoforiifi ind ramuri scurte, bogate in aerenchimuri gi orientate vertical, cu parteasuperioari emersd a Taxodium distichum);;dddcini cu nodozitdli, int6Initefa pfante din familii le Fabaceae, Elaeagnaceae, Betulaceae etc., ale cdrorumJl;turi (nodozitil i) au rezultat din proliferarea unor lesuturi, provocatedebacterii simbiotice; rdddcini haustoriale (sugdtoare), caractertstice Dentruunele plante parazite gi semiparazite, care au rolul de a extrage hrana dintesuturife gazdei. Unere orhidee tropicare prezintd rdddcinr aeriene carein m ag azi neaz d apa,' n um eroase prante, indeosebi umberifere au rdd dc i n i ! etuberizate) adaptale pentru inmagazinarea substanlelor de rezervd, altele(arbor i t ropical i d in zone inundabire) formeazi d in rdddcini le advent iveaeriene rdddcini proptitoare.

3,2,2. ANATOMIA RADACINII

Ridicina este caracterizate printr-o structuri interni tipici, format5 indecu.rsu.l fi logenezei, in raport cu funclii le specifice indeplinite gi cuconditii le de mediu. Aga cum s-a ar;tat, in zoni perigorilor absorbanli sediferenliazd structura primard a rdddcinii, iai la plantele lemnoase(gimnosperme gi dicotiledonate), deasupra zonei absorbante ia nasteretreptat strucfura secundard a rdddcinii. Ridicinile unor dicotiledonateierboase pot suferi o ingrosare secundari redusi si limitatd.

A. Structura plimari a ridiciniia, Histogeneza Fi diferenlierea Iesuturilor primare, Tesuturile ce

alcetuiesc structura primard a rdddcinii i9i au originea in varful vegetativmeristematic al acesteia, care este protejat de pilorizi avAnd deci o poziliesublerminal;. Aga cum s-a mai aratat la descrierea meristemelor apicaie,v6rful vegetativ meristematic al riddcinii prezint; una sau mai multeini l ia le, din care se formeazi meristemul pr imordial , pr in a cirui d iv iz iuneiau nagtere meristemele primare (protoderma, procambiul gi meristemulfundamental) . La fer ig i existd o singur i celuld in i ! ia l6, la gimnosperme potexasta doud grupe decelule iniliale, iar laangiosperme trei grupedeceluleini t ia le, DupA G utt en b e rS (1961), nu sunt evidente la toateangiospermele ielulele iniliale. Astfel, el sesizeazd existenta a dou6 tiourifundamentale de diferentiere a histogenelor: tiput inchis, care cuorindetoate cazur i le in care se dist ing in i l ia le corespunzi toare meristemelorcifindrului central, scoa4ei gi caliptrei, 9i tipul deschis, intalnit la un numirmare de angiosperme, la care meristemele protodermei gi scoartei se nascdin acelagi complex de in i l ia le,iar cel a l c i l indrului central areini l ia l i propr ie. in unele cazurrtoate meristemele is i auor ig inea intr-un complex deini l ia le ce const i tu ie a9a-numitacolumeld. Oricare ar fi modali-tatea formeri i mer isteme lorprimare, acestea prin diferen-|iere u lterioard vor genera lesutrr-r i le def in i t ive ale rddScin i i :rizoderma (epiderma), scoadagi lesutu ri le ci I indru I ui central.

Zona apicali in care areloc div iz iunea permanenlS acelu lelor 9i formarea meriste-melor pr imare poart i numelede zona diviziunii celulare (zonacreVterii embiinare,l. in aceastdzon6, div iz iuni le celulareprezintA intesi t i l i d i fe r i te.Partea centrale este mai pulinactiv; sub aspect mitotic, deaceea este numile centru decviescenld. in schimb in zonaperifericd a meristemelor primot-diale, la mici distanf6 de iniliale-le relativ linistite, activitateamitotici este comparativ foarteintense. S-a pus in evidenti

pr:otodema

tnelistarn priibldial

acufie

Fig. 3.5A - Dinamica fomd i sttucturiipimete a dddcinii

)d16n natlr

xildn inEtur

epi.delrl€

flosn matur

floefi inatur

75

I

FlS 3.5,9.- FaEd d: iEeput (l) Fi fazd avansatd ll) de fom.te a structutii primere ta dddcinaoe molo: rz - flzodermd; ex - exoderml; sc - scoa4l; end - endoderm; pc _ periciclu; xl . xitem;fl. pr. - floem p,€cqnior; lb - fascicul liberian; m - metaxilem imatur; c - procambiu fioriginali

76

faptul ci centrul de cviescenli regenereaze zonele meristematice limitrofevetemate, precum gi ce este capabili s6 genereze, in culturA de lesuturi,intreaga r6ddcind (firi formare prealabili de calus). Cele mai multe dincelulele fiice pioduse din diviziune se lndepirteazi de verf bazipetal giincep si creasci prin ?ntindere mirindu-ti dimensiunile. Aceast5 regiunenumiti zoni de cregtere prin intindere (elongaliel, corespunde zoneinetede a riddcinii, unde intensitatea mitotici este redus6. Zona urmdtoareeste aceea a diferenlierii gi specializirii, unde are loc formarea structuriicelulare caracteristice fiecirui losut. Aceaste zoni corespunde regiuniipilifere, a cdrei secfiune transversale evidenliazi elementele unei structuriprimare deplin constituite (rizode'rma, scoa4a ti cilindrul central - Fig.3.5 9i 3.2).

b. Organizarea internd a rdddcinii. Bizoderma (epiderma) este invelisulexterior al ridicinii, format dintr-un singur strat de celule parenchimaticestrans unite lntre ele, lipsitede cuticuli. La ridicinile lacare structura pr imar; semenline o perioadi lndelun-gate sau la unele r id ic iniaer iene, pere! i i celulelorr izodermei se cut in izeaz;.Caracteristici pentru rizoder-md sunt perigorii absorba nlicare iau nagtere din celuleleacesteia, in regiunea piliferi.La plantele din genul Citruqper igor i i absorbanf i seformeazi gi din straturile decelu le situate sub rizodermi.La pf antele epifite lOrchi-daceae, Araceael, rizodermase transforme intr-un tesutnumit velamen, cu rol inabsorbf ia 9i inmagazinareaapei din almosferi.

Scoarla (parenchim u Icortical) cuprind€ un numirmare de straturi de celule viide tip parenchimatic (Fig. 3.6),cu perelii celulozici gicu spaliiintercelulare, im porta ntepentru aeralia lesuturilor. Facexcepl ie pr imele 2-3 (5)straturi situate imediat subepiderme, for.,ate din celule

Fig, 3.6 - Structura p merd a ddCcinii l. steiar(secr. transv.): I - rizodermd; ox - exoderm!; sc - scoartl;en -endoderm; p- periciclu; px - proto(ilem; mx - metaxilemjlb - fascicul l iberian; m - metaxi lem imatur (original)

77

I

strans unite intre.ele, cu perelii cutinizali, care alci luiesc cutisul (exoderma),unete din celulele cut isului r ;m6n nesuberi f icate, permi l6nd schimbul cumediu l. exterior. Peretii suberificali ai exodermei diminueazd pierderea apeidin ridicini in solul uscat gi apiri planta de atacul m icroorganismelor.J.uo exoderm6 se gdsegte scoaga propriu-zlsa', alcituitd din mai multestraturi de celule ai ciror protoplagti sunt interconectali prin numeroaseplasmodesme care faciliteazi circulalia substanlelor. La lejacinit. ce crescla lumini, in celulele scoa4ei se g6segte clor*ild,. iar exoderma lipsegtepentru a nu stanjeni pitrunderea razeror sorare. in riddcinire pranteior

... lemnoase, scoa4a este format; mai ales din

Fig. 3,7- Organizarea per4ilorla celulele endodermului:a - str iat i i le lui Caspary laendodermul prima.; b - lamellsuber i f icatd depozi tetA Deintreaga suprafattr a pereteiuiintern la endodermul secundar;c - strat celulozic (adesealigni l lcat) ce acoperl lamela desuberin{ la endodermul te4iar

78

celule parenchimat ice, pe cAnd la plantele lacare structura primari a ridicinii se mentine oper ioadi indelungate, se pot ?ntalni s; a l tecategorii de lesuturi: sclerenchim lla Gramineae.Cyperaceael , lat ic i fere, canale secretoare,aerenchim ( la plantele de ap6), celule cu ingroFir i

a ret iculate sau in benzi ( la Rosacetae,Caprifoliaceael.

Stratul cel mai intern al scoar le i esteendodermul, alcetuit din celule str6ns unite intreele (endodermul bistratificat este foarte rar _ laSmilaxl ce conl in amidon, de unde numele de

b teacd amiliferd care i se di.La rid5cinile tinere se formeazi un endo-

derm primat alcdtuit din celule ai cdror peretiradiari sunt previzuli cu benzi dintr-o substanleasem;ndtoare sub er in ei , numite benzi lelsttialiunile) lui Caspary (Fig. 3.7). protoplastiicelulelor endodermice sunt strens l ip i f i destrialiunile lui Caspary, in secliune transversaliele au aspectul unoringrogiri eliplice (punctelesau punctualiunile lui Caspary).

In por l iuni le mai b; t rane ale r id ic in i i , tot iperel i i celulelor endodermice devin uni form sicentripet ingrogali (prin depunerea de straturialternative de suberini 9i ceari care formeazdimpreuni o lameld suberoasd), const i tu indu-seastfef un endoderm secundar. Unele celule (maiales din dreptul fasciculelor lemnoase), numitecelule de pasaj, rdm n ins6 neingrosate, avAndrol ?n circulalia apei 9i a sirurilor minerale inr6ddcind, in t imp ce restul celulelor au rolprotector gi mecanic.

La monocotiledonatele xerofite li epifite,ingrogarea perefilor celu la ri se continu6 uniform

sau neuniform (in formi depotcoave - Fig. 3.8) peste lamelade suber in i , pr in depu nereaunui strat gros de celulozd (careadesea se l igni f icd), lu6ndnagtere astfel un endodermtertiar.

Cilindrul cen fral (stelu ',c i l indrul vascular) cupr inde

intreaga zoni centralS arSdicinii si este delimitat de unstrat (sau cateva straturi) decelule vii, mici, strans unite intreele, d ispuse in al ternanl i c-celulele endodermului , purt6ndnumefe de periciclu. Celulele

Fig. 3.8 - Endodetmul dddcinii: a- celule cu striatiile(benile) lui Caspary; b - endoderm primar (sec! transv);

c - endoderm tertiar (sect transv)

sale au adesea caracter embrionar, gene16nd radicele, e lementeconducitoare sau un tesut- pluristrat cu rol protector numit poliderm llaRosaceae, Myrtaceae etc.). ln riddcinile bitrAne ale unor plante, periciclulpoate f i sc ler i f icat . Dintre plantele cu per ic ic lu mult istrat fac oartegimnospermefe, cateva monocotiledo nate (Smilax, Agave, Dracaena) siunef e dicotif edon ate ca Quercus (Fig. 3.6), Morus, Salix, Castanea. La uneleplante, per ic ic lu l poate f i d iscont inuu ( la Carexl sau poate l ipsi ,complet(la Equisetuml.

Sistemul conducdtor este format din fascicule liberiene gi fascicule/ernnoase dispuse alternativ Fi radiar (Fig. 3.6), alcituite din vase si uneori,Darenchim.

Fasciculele lemnoase sunt formate at6t din vase lemnoase cu ingrosiriinelate 9i spiralate gi cu lumen mic, s i tuate in apropierea per ic ic lu lu i ,afciluind impreun6 protoxilemul, c6t 9i din vase de calibru mai mare, cuingrogSri reticulate sau cu punctua.tiuni areolate, constituind metaxilemul.Ordinea dezvoltdrii vaselor lemnoase in fascicul este centripetd (exarhd):mai intai -se formeazi protoxi lemul cat t imp r5dic ina cregte in lungime,iar apoi metaxilemul dup6 incetarea cregterii in zona respectivi.

La cele mai multe plante, metaxi lemul, comparat iv mai dezvol tat ,ocupd complet centrul rddic in i i . ast fe l partea lemnoas6 se prezinte insecl iune sub forma unei coloane centrale cu crese radiare de protoxi lem.Prin urmare ci l indrul vascular al r id ic in i i este de t ip act inostel . La unelemonocot i ledo nate in zona central i a c i l indrului vascular se g;segteparenchim medular. interpretat adesea ca lesut vascular potenl ia l .

Fasciculele liberiene sunt formate din vase de protofloem. cu calibrumai redus, focalizate in apropierea periciclului, gi din vase de metafloem,de calibru mai mare, care iau nagtere mai tAtziu. Dezvoltarea floemului arefoc, la fel ca 9i a xilemului, in sens exarh. in floemul unor Dlante(Leguminosae gi Malvaceael se pot g5si gi fibre. La gimnosperme, primelevase liberiene nu sunt pe deplin specializate, acestea alcdtuiesc aga-numitulfloem Drecursor

I

Numirul fasciculelor liberiene este egal cu cel al fasciculelor lemnoase,fiind diferit fa grupele de plante: cAte doui la fengi (rdddcind diarhd't, cete treii(triarhdl la Pinus Si Robinia, cate patru sau cinci ltetrarhd sau pentarhel bQuercus lFig. 3.6), c6te opt (octaftdl la Fagus; la monocotiledonate Fi laCastanea rdd cina este poliarhe, iar la conifere numirul perechilor de fasciculevariazi de la 2 la 7. Numirul perechilor de fascicule poate ?nsi oscila nu numailn cadrul aceleiagi uni6li taxonomice, ci gi in lungul aceleiagi ridicini.

La monocotiledonate lesutul parenchimatic dintre fasciculele de lemnti fiber formeaze razere medurare, iar cer din centrur cirindrurui centralconstituie mdduva. La ridicinile ce nu genereaz; structure secundare,razele medulare gi mdduva se pot sclerifica, in alte cazuri inmagazineazisubstanle de rezervZ, iar alteori, a$a cum s-a mai aretat, in locul m6duveise constituie metaxilem,

La unele rSginoase seformeazi in cilindrul centralal ridicinii canale rezinifere,adesea caracter ist ice canumer si dispozilie (un canalin partea centrala la z^bres,cate unul in protoxilem laPicea, mai multe In liberulprimar fa Araucaia etc.l.

c. Histageneza Fi dispo-

lic.T - hi"ros"n.." tadiceretor: A- rtrdtcind primarr ::!:r';!'";!:'::ri:"t'Il;li.:"T ,,j,';l,l"J;,:;c";,:f:l'"f- j:',':'ee radicereror radicelele isi au originea in

prx - protoxirem; "

- ;::::JI's-scoa4a: periciclu, ii ind endogene

pericictutui, situate in dreptut fascicute,..,",,' ".5i3; i;?Iy;?;il".r[';l:

periclinale 9i apoi a nticlinale primordiul radicelar in care se individualizeazimeristemele primare cunoscute (protoderma. procambiul, meristemul fun-damental). Pe misura cregterii din primordiu, viitoarea radiceli stripungelesuturile scoa4ei gi iese in exterior. Aceasta nu prezinti nica un fel deleg6turi cu lesuturile pe care le strdpunge prin acfiune mecanici. probabilintervin gi activitili enzimatice, prin care unele celule corticare sunt lizate(digerate). La inceput, cilindrii vasculari ai radicelei gi rid6cinii parentalenu. sunt inlerconectali. Joncliunea lor va avea loc mai tarziu, cAnd unelecelule- paianchimatice parentale se diferenliazi ln xilem gi floem.

_ Mugurii adventivi de pe ridici:ri 9i ridicinile adventive se formezi inacelagi mod. La majoritatea pteridofitelor. radicelele iau nartere din endoderm., _

Radicelele sunt dispuse pe ridicina principali in giruri longitudinale(ortostihuril, al cdror num6r este diferit (doui la riginoase 9i legnminoase,opt la.fag etc.), fiind legat de numirul fasciculeloi lemnoase din cilindrulcentral. C6nd numArul ortostihurilor este egal cu cel alfasciculelor lemnoase,dispozilia radicelelor este izostihd. iar cjnd este dublu, iiptostina.

80

.----Eod

B. Structura secundari a ridicinii

, . Rdddcini le

. o inurojpermelor gi a le Ci ,cot i ledonatelor lemnoase ig i

easrreaza o penoada toane sdiria strucr u E-p-iiffiif;t'hiE?-diiTriffiFa nal vielii lor incep si se ingroagepri n aparif ia structurii secundare.

Dicotiledonatele ierboase 9icele mai multe monocot i ledonateiaman cu structurd Drimari sauforrneazd numai unele tesutur isecuildare. In acest caz (exempluRanunculusl iau nagtere arcuricambiale in exter iorul x i lem u lu is; spre inter iorul f loemului , carec r in div iz iuni repetate generezdelemente conduci toare secu n-dare, rdddcina ingro96ndu-seastfel pa4ial, in timp ce in scoa4enu se formeazi elemente secundare.

La gimnosperme si lad icot i ledo natele lem n oa se,rEddcina se ingroag6 pr in act iv i -tatea a doud zone generatoare,cambiul gi felogenul.

Cambiul ia nagtere la inceputsub forma unor arcur i : unele dinrestur i le de p rocambiu dintrefasciculele lemnoase si l iber iene9i al te le, in al ternante cu pr imele,din segmente de per ic ic lu dindreptul protoxi lemului . Ul terror,arcurile se racordeaz; ludnd, insect iune transversalS, aspectu Iunui inel cont inuu dar s inuos(Fig.3.10). Cambiul act iveazd malint6i monopleur ic, numai spre in-ter ior Fi in dreptul f loemuluipr imar. produc6nd pr in di feren-t ierea celu le lo r formate lemnsecundar, care lmpinge in afardatat celulele zonei generatoare cet9i cele ale f loemului pr imar, iar , caurmare, cambiul devine circular(Fig. 3. 11). in cont inuare, cambiulva funcl iona b ip leu r ic, deter-min6nd diferenlierea unui mangonde liber secundar cetre exterior sl

Fig, 3.10 - Stadiu inirial in formarea structutiisecundare a dddcinii: c . cambiu; xs - xilemsecundar; f l . s - f loem secundar; end - endodermjp - peraciclu; px - protoxi lem; mx - metaxi lem;

m - metexi lem imatur; pf - f loem primar

rizcderrl|ascoattS prinara

D€riciclu_paotofl.oqn

iizoden€prinEre

9ecunda.r

Ec-oarte prilns.ra

fei.ogen

6ecundar

nEdular5 Drirl|lrar€dula.r6 ;ecuadare

rig. Ltt -iinanica fomd i sttucturii secundarc. rddCcinii: A - aparil ia arcurilor cambiale;

B - cambiu sinuos (stelat); C - cambiu inelat

6 - 8or.nic. torEtaerl 81

I

a unuia de lemn secundar cAtre inter ior . L iberul pr imar cu t impul dispare,f l ind- mereu impins c i t re exter ior g i str iv i t , pe iand xi lemul pr imar, careramane la inter ior , se poate observa o per ioadd indelungat i . Lemnulsecundar, suprapus an de an in stratur i noi peste lemnul pr imar, ingroagirdd6cina 9i preseazi asupra cambiului care pentru a cupr inde circumier in iain cregtere se divide din cind in cAnd si in sens radiar, pe misuri cerdd5cina se ingroag6, cambiul formeazi d in loc in loc s i raze medularealcetui te din cAteva rSndur i de celule.. .Felogenul ia nagtere f ie in per ic ic lu, f ie in scoa4a pr imare, ap6rand

de la inceput sub forma unui inel cont inuu ( in se6l iune transversal ; ) ,generator de suber inspre exterior si de feloderm spre interior, careafcit^uiesc impreuni scoarta secundard sau peridermul, Dupd o perioadide c-aliva ani, felogenul igi inceteazd activitatea, in locul lui lu6nd nagtereal t fe logen, uneor i mult mai profund, chiar in l iberul secundar. pr inactivitatea acestor arcuri succesive de felogen, |esuturile din exterior crapegi se exfoliazd, form6ndu-se astlel ritidomul, alcituit din elemente foarteheterogene ca structura s- i or ig ine (scoa46 pr imard, suber, fe loderm, l iberpnmar 9i secundar etc.) . Ast fe l const i tu i t6, structura red6cini i nu sedeosebegte de cea a tu lp in i i decat pr in ceea ce r6mane din structurapr imarA.

3.3. TULPINA

Tulpina este organul vegetativ cu simetrie radia16 Fi cu crestereterminal i , care indepl inegte doud funct i i pr incipale: conducerea sevei brutel i e laborale, fScend legdtura intre r iddcinA 9i f runze, gi susl inerea frunzelorgi a organelor de reproducere. in afard de acestea, poate servt ca organde asimi la l ie c lorof i l iani , de inmagazinare a unor substanle de rezerv6,de inmul l i re vegetat iv6, de apdrare etc.

Tulpina ca organ axial cu structurd anatomici determinat6 esterezul latul unui indelungat proces de f i logenezi . pr im.ul organ aer ian alcormof i te lor s-a indiv idual izat nprfologic la pter idof i te le pr imit ive subforma unui ax fundamental , numit te lom, de pe un r izom or izontal . S-adiversi f icat g i d i ferenl iat apoi anatomic, mai ales in raport cu funcl ia sade a purta f runze, la fer ig i , g imnosperme si angiosperme.

3.3.1. MORFOLOGIA TULPINII

a. Pirgi le tu lp in i i . Tulpina se indiv id ual izeazd o datd cu formareaembrionului Fi ig i cont inud dezvol tarea dupd germinare. Tulpini fa uneiplantufe prezint i un ax hipocot i l , cupr ins intre colet Fi cot i ledoane qi unax epicotil, delimitat de cotiledoane gi protofile {primele frunze adevbrate- Fig. 3.12). Epicot i lu l ia nagtere din gemuld (mugurag). La multe planteepicot i lu l se const i tu ie abia dupd germinare, la al te le este prezent, ca gihipocot i lu l , incd in embrion

O tulpind deplin formati este alcituite din noduri si internoduri carese succed regulat in lungulaxului . /Vodur i le sunt regiuni mult mai ingrogatela nivelul c i rora se f ixeazd frunzele. Segmentul cupr ins intre doud nodur ireprezint i un internod. Spre v6rful tu lp in i i , internodur i le sunt din ce in cemai scurte. In axi la f runzelor gi la v i r fu l tu lp in i i se gisesc mugurr.

82

- b. Morfologia mugurilor.Mugurele este un ax (o podiunede tulpinA) format din inter_noduri foarte scurte pu rtdtoarede pr imordi i g i acoperi te delrunztgoare protectoare. Unmugure prezinl i urmitoareaorganizare (Fig. 3.13): p a r teaterminali este ocupate de yarfulvegetativ (conul de cregtere), unoesunt local izate m e r istem er eapicale. Lateral , pe conul oecrettere, incepAnd de la bazispre varf (acropetal) , sedi ferent iazi din stratur i le decef uf e externe pz'rn odiite foliare,la subsuoara cErora se formeazaprimordiile m ugurilor axilari.

La plantele lem n o asemugurii sunt protejali de solzi(catafile) rareori sunt nuzi aFrangula alnus - Fig. 3.14, Vibur-num lantanal.

gi organele pe care le genereazS. P' v!v" 'c/ rvr - r trusura9; L - colel

3L?,i:,1',T'"1:::"-"-:,1?:l"I'_T:l,p-l::"- ?j artere (numarur sorziror, curoarea,l:::r,,,,ti':^"*:lconstituiecriterii'"i"i";"ii;i;;;;;;i;;;i;1't:j#i,iT.::

tur.us;,iiIirer; prin origine, fl';l:Jl;?,::!n:.:i!:::t^1::yt:_d.facr,r,xt., ' ieus"' u'rs,q tJI| | | urrqrne, V): a.h-ax hipocoti t ; r - r fdicinir j ; Co _ coti lJoane;mod de dispunere pe ax, fJrma a.e - ax.ojcori t : Fb - nrAr^rir-. i t ^,,^,,---. - - , -a.e - ax epicotil; Fp - protofile; M _ muguras; C _ colei

speci i lo r pe t imp.de iarnd.

liC, 3:r3 - Otganizarca unui mugurclsecl long): V -verf,,egetdiv; BA - primordiifoliare; Bl - frunze tinirtr; K - primordiu qe

mugure axilarFig,3 11- Muguri cu solzi la Acer rf,'euc,o_pletanus (A) ji nuzi le Frengula elnus IBI

83

__-

Mugurii formafi din primordiile conului de cregtere sunt muguinormali, iar cei generali de periciclu, cambiu sau felogen sunt rnuguriadventivi al ciror rol biologic este legat de regenerare.

La v6rful ram urilor se glsesc mugurii terminali, iar la noduri, in axilelefrunzefor, mugurii axilari (lale'alil, Acegtia din urmi sunt dispugi pe opernile, iar la baza lor se pestreaze dupi ciderea frunzelor urma l;sate depel io l , numitd cicatr ice, pe care se v6d adesea urmele fasciculelorcond uc;toare.

in fungul axului mugurii poi fi agezati altern, cate unul la un nodurmend o linie in spirali, opuFi, cale doi fali in la,te, Fi verticilali, ce|r- |':,eisau mai . ' :u l t i la acelagi nivel , de jur- imprejurul axului . Muguri i axi lar i potf i sol i tar i sau ingrdm;di l i mai mul l i impreund in axi la unei f runze. in acestde-al doilea caz pot fi suprapu1i sau seriali (la Lonicera xylosteum - Fig.3.I5)gi aldturali sau colaterali lla Prunus spinosal, lnsedia mugurilor poate fidirect pe ramuri (muguri sesl/l) sau prinderea se realizeazi printr-unpiciorug lmuguri pedicela;il.

Dupi forma lor. muguri i pot f i sfer ic i (globular i ) , ovoizi , conici ,fusi formi etc.

Muguri i normal i care rdm6n in stare de viale latente t imp de mai mul l iani se numesc muguri dorminzi (proventivi). Existenla lor asiguri o rezervdimportant i de regenerare a multor plante lemnoase (stejar, carpen, propnegru, s i lc i i etc.) .

DupA natura organelor pe care le formeaz5, se intalnesc muguri foliari,florali gi micgti.

{i Iv{I,T

Fig.3,15- Mugu seieli (supapugille Lonicerc

Fig. 3.16 - nputi de nmificarc la tulpind:1 - dicotomic; 2. monopodial; 3 - simpodial

c. Ramificarea tulpinii. La unele plante tulpina rimdne simpld, formatinumai din axul pr incipal (monocauldl , in t imp ce la al te le, pr in cret tereamugurilor axilari, iau naflere ramuri care, raportate la axul principal, potfi de ordinul l, ll. lll etc. Ca rezultat al ramificerii, se constituie sistemulcaulinar, cu particularitili specifice, ereditare, 9i influenlat, Tn geneza sa,de condit i i le de mediu.

Ramir ibarea plantelor urmeazi t rei t ipur i pr incipale (Fig. 3.16):Ramificarea monopodiald, caracteristice riginoaselor, int6lniti 9i la

foioase (fag, stejar, frasin etc.), se realizeaze prin cresterea nedefinite a

84

axului pr incipal g i formarea unor ramuri d in muguri i axi lar i , La r6ndul lor ,ramurile laterale cresc in acela;i mod, dar raman mai scurte dec6t tulpinapr incipal i .

Ramificarea simpodiald, f recventi la foioase, se formeaze prin cregtereadef in i t i a tu lp in i lor g i ramuri lot dator i td faptului c i mugurele terminal is iinceteaze activitatea, iar alungirea in continuare a axelor se realizeaz6 defiecare dati din cate un mugure axilar subterminal. Astfel, tulpina ;iramuri le sale sunt const i tu i te dintr-o suprapunere de segmente de un ordindin ce in ce mai mare.

Arbugt i i au de obicei o ramif icare s impodial i , dar ramuri le ce pornescde la baza tulpini i , mai adesea au aceeagi m6rime, exemplarele lu6ndasoect de fufd.

La unele plante cu muguri opugi lsyringa, Viscuml se intelnes-te ovarianti a ramificdrii simpodiale, dicotomia falsd: mugurele terminal isiinceteazi cregterea, iarramuri leapardin cei doi muguri axi lar i subterminal i ,mai departe procesul desfelurandu-se iterativ.

Ramificarea dicotomicd, intelniti la unele pteridofite ( Lycopodiatael,se formeazd prin bifurcarea conului vegetativ, astfel ci iau nagtere douiramuri de aceeagi grosime si valoare morfologici, care la rendul lor serarnific! in acelagi mod.

d. Tipuri de ramuri. La mulle plante lemnoase,diferitele ramuri cresc inegal, deosebindu-se astfeldoue tipuri principale (Fig. 3.17): ramuri lungi saumacroblaste (dolichoblaste) cu cregteri anualenormale, noduri rare gi internodii lungi, gi ramuriscurte sau microblaste (brachiblastd cu cresterianuale reduse, noduri dese gi internodii foa rtescurte. Ramurile scurte nu se ramificS, poart6 ins6frunze (la Larix, Pinusl sau flori (la Malusl,

Ramuri le t inere cu f runze sau cu frunze 9i f lor ise numesc /estati.

intre termenii forestieri se intelneste si acelade lujet care desemneazi partea de ramuri cufrunze 9i f lor i , crescut i in ul t imul an (se ut i l izeaz6de asemenea lujer de doi ani si lujer de trei anipentru segmentele crescute in anii precedenli sicare pot fi l ipsite de frunze gi flori, iar /dstarii suntconsiderat i ramuri proveni te din muguri advent iv isau proventivi).

e. Habitusul arborilor. Fentru folosirea optimi a factorilor de mediu,la speci i le lemnoase s-au stabi l izat in decursul evolul ie i anumite t ipur i deramificare, de orientare gi dispunere a ramurilor, care dau inf6ligareacaracteristicS, asemSnitoare pentru toate exemplarele din specia respectivicrescute in condilii cenotice gi stalionale normale. Totalitatea ramurilor gifrunzefor (a florifor 9i fructelor) alcituiesc coroana arborelui. Caracteristicilecoroanei determini infSligarea generali a arborilor sau habitusu! lportut)

AE

Fig. 3,r7 - Meercbleste (A),i microbleste l8) la Fegus

sylvetica

I

acestora. Se deosebesc arbori cu coroand sferici, globulari, columnar6,piramidali, pendent6, turtite erc.

La aceeafi specie, portul arborilor crescuti izolat diferi de cel alexempfarelor din pidure. Astfel, arborii din p6dure prezinte o formdforestierd, manifeslatd prin coroana stranse, din iamuri mai pultne, grupatespre v6rf, trunchiul fiind coniparativ mai lung, Arborii

'cresculi izolat

imbrac5 o formd specificd, determinatd de o dezvoltare mai largi acoroanei, care este formati din ramuri numeroase gi dispusd pe un trrinchimai scurt gi ingrogat la baz5.

f. Tipuri morfologico de tulpini. La clasificarea numeroaselor forme detulpini constituite ?n cursul evoluliei, in raport cu marea diversitate acondiliilorin c-a re vieluiesc plantele, se au in vedere diferite criterii, Astfel,dup6.mediul in care traiesc, se deosebesc tulpini aeriene, subterane siacvatice.

tr Tulpini aeriene. Prezinti mai multe tipuri, in raport cu modul deorganizare, forma secfiunii, orientarea in spaliu, consistenii, durata vielii etc.

- ln raport cu modul de. organizare. tulpinile pot fi articuhb gi!_-l:"r!"r? Din prima categorie fac parte tulpinile atcituire din noduri gifnternoduri evidente cum sunt: caulu!, tulpind ramificatd, micd 9i verde,gr, int : r ,n"gi l . p l ine sa_u goale, intalni td la numeroase plante ierboase;cuh.ul (paiul), neramificat, cu noduri umflate, internodii iungi 9i goale ininterf or, rar pline lla Gramineael; calamusul, far6 noduri umilaie,-plin cumiduvi spongioasd, iar frunzele localizate la bazi (la Scirpus, Juncusl;scaput

.alciituit dintFun singur internod lipsit de frunze 1ia Galanthus,Pnmulal. Dintre tulpinile nearticulate, amintim caudexul, de consistenlScdrnoasS, cu o rozete de frunze la bazd (la Agave, Semperuivuml gi stipesul,tulpina palmierilor, neramificati, iar in vdrf cu un buchet de frunze.

- | inand cont de or ientarea lor ?n spaf iu, tu lpini le aer iene pot f i"(otr2p?-.lp!.

cr-e9lere verticalll 9i ptagiotrope (cu pozitie oblic6 sauorzontate) (Fig. 3.18).

w 3€*+k#br?

u-r-3l-t-{J,V?zEn{Wrrn?

I

Fig. 3,18 - npu de tulpini dupd o entarce in spaliu: a - erecr;b - nutant c - geniculat; d _ votubit; e _ ag!!gto;; f _ .epenu

9 _ ptocumbentj h - ascendent

86

t

La tulpinile ortotro-pe deosebim u rmitoa-rele tipuri: drept (erectr,intalnit la majoritateaplantelor; nutant, cuvarful recurbat (la Sa/yianutansl; geniculat, cuanternodi i ie f ormindgen unchiur i obtuze ( laAl opecu rus g en i cu I atu sl,urcdtpr (scandent). cupozi l ie vert ica l6 p r inpr indere de suporUacestea din urmi, laranduf f or, potti agdld-

toare, fixate de suport prin ridicini adventive (la Hedera helixl, prin c6rcei(la Vitis) ori peliolii frunzelor (la Clematisl, sau volubile, risucite in jurulsuportului (la Humulus lupulusl.

La tipul plagiotrop apa4in tulpinile teretoara (repente), intinse lasuprafala solului gi prev;zute cu rddicini adventive (adesea la Alnusviridisl, prostrete, culcate la pdment impreunE cu ramurile lor a sa/lxretusal dar firi ridicini adventive, procumbente, culcate la pdmant, cuv6rfuf 9i ramurife indreptate in sus (la $isus procumbensl ii ascendente,cu baza paraleli la suprafala solului, iar restul arcuit in sus (a pinus mugol.

- Dupd consistenla lor, sedeosebesc tulpini lerboase(ierbaceel, cdrnoase 9ilemnoase. Plantele cu tulpinilemnoasd pol li arbori (cuindl l imi mai mari de 7 m).arbugti (inSllimea nu.depigegte7 ml qi subarbugfi (cu in6llimeap6ni la 1m, iar tu lp inal igni f icat i numai la bazi ) .

Tu I pi n i ae ri en e m etamo rto-zate (adaptate la indeplinireaunor funclii nespecifice) (Fig.3.19). La unele plante, anumiteramuri se transformi in organede apirare (spini la Crataegus,Gleditsia etc.), in organe defixare (circei la Yifis etc.) sarin organe cu rol asimilator cumsunt filocladiile, ramuri l;liteaseminitoare unor frunze (laSuscus),9i cladodiile, tulpinile lelite, lipsite de frunze (la Genista sagiftatisl.La Sarothamnus funclia de asimilalie o preiau tulpinile virgate, cu aspectde nuiele previzute cu creste longitudinale (muchiate) care mAresc suprafataasimilatoare, cu frunzele reduse. Alte tulpini aeriene se tuberizeazi,inmagazinind substanle de rezervi, in ?ntregime (la sagotier - Metroxylonlsau numai un singur internod (la Orchidaceael.

Unele plante produc muguri axilari tuberizali, care se desprind deplanta mami gi servesc la ?nmullirea vegetativi. Dace tuberizarea are locpe seama axuf ui m ugurelui, se formeazi tuberule lla Ficaria vernal, iar cendse tuberizeaz6 frunzigoarele mugurelui, atunci iau naStere butbite (laCardamine b.ylbfferal,

1", Tulpini subterane (Fig. 3,20) sunt adaptate pentru depozitarea unorsubstanle de rezerv6, pentru lnmullirea vegeiativi sau servesc ca organede rezistenli. Se cunosc urmitoarele tipuri de tulpini subterane: rizomii,cu internodii scurte, la noduri cu frunze rudimentare si ridicini adventive

nBcFig.3,l9 -Tulpiniee ene metamortozate: A- cladodii- la Genista sagittalis;8 - fi locladii la Fsscus acqreatusjph - filoclrdii cu flori; b - frunze solzoase; c - sDini

la Crutaegus

87

-a

(la Polygonatuml, tuberculii, axehipocotilare sau vArfuri de stolonisubterani tuberizali 9i cirnogi, lanoduri cu frunze rudimentare 9imuguri ( fa Corydal is\ , bu lb i i ,microblaste de forma unor discur i ,acooerite cu frunze cirnoase ceconlin substanle de rezerv5 (laLili uml, bulbotubarii, microblastesubterane protejate de catevafrunzigoare subliri (la Colchicuml.

t". Tulpini acvatice. Se caracte-r izeazE pr in prezenla aerenchi-murilor 9i polli natante la plantelepf utitoare (la Salvinial9i submersela olantele care triiesc scufundate{a Utricularial.

Fig. 3,20 - Tulpini subtercne: a - rizom laPolygonatum; b - tubercul la Corydelis;

. c - bulb la Lilium

3.3.2 ANATOMIA TULPINII

Tulpina prezinti o structuri formati in decursul evolutiei, in raport cufuncl i i le pr incipale indepl in i te 9i sub inf luenla condif i i lor de mediu. Latulpini se poate distinge structura primard care, la plantele lemnoase, vatrece lntr-o structurd secundard,

A. Structura primari a tulpiniia. Histogeneza gi diferenlierea lesuturilor primarefesutur i le def in i t ive din structura pr imari a tulpini i iau nagtere pr in

activitatea meristemelor apicale 9i cu participarea meristemelor inlercalare.Varful vegetativ, prin diviziunea repetat5 a celulelor, cregte in lungime,

f i ind mereu impins inainte, gi totodat6 se ingroagi in mod pr imar, Celulelerezultate, '"re succed conul vegetativ, se specializeazi treptat constituindastfel lesuturile definitive ale structurii primare.

Organizarea meristemelor apicale ale tulpini i , fa l i de cea a rdddcini i ,este mult mai complexi, deoarece aceste meristeme, pe,l6ngi formarea decelule pentru structura primarS, sunt implicate gi in geneza primordiilorfol iare gi a"pr imordi i lor muguri lor axi lar i produci tor i de ramuri . La aceastase mai adaugd gi lipsa la tulpini a unui invelig protector al varfului vegetativ.

La plantele lemnoase apexul tu lpini i (de la axul pr incipal s i ramuri)este constituit din doud regiuni, tunicd $i corpus (S c h m i d t, 1924), carese dis l ing dupd modul de or ientare a planur i lor de div iz iune celular i ,Tunica este formati din stratul (straturile) periferic ale cirui celule se dividanticlinal gi contribuie mai ales la cregterea in suprafa|i. Corpusul constedintr-o mas5 de celule cu pozi l ie inter ioar i , care se div id dupi planur idiverse, realiz6nd astfel cregterea ln volum. Fiecare din straturile tunicii,c6t gi corpusul au in i l ia le dist incte.

88

t -_

Corpusul este mai pulin omogen decat tunica. Zona situat; imediatsub in i l ia le le tunic i i , const i tu i t i d in celule cu vacuole evidente. reDrezint izona celulelor mamd centrale, care dupi unii autori ar coincide in maremisur; cu corpusul , iar dupi a l f i i numai cu in i l ia le le sale. in acest spal iudiviziunile celulare sunt mai pulin frecvente, de aceea a mai fost numitgi meristem de agteptare (B u v a t, 19521. Zona celulelor mami centraleeste inconjurati de un meristem periferic care provine atat din corpus c6tgi din tunic5 si care este foarte activ sub raport mitotic. La interior fal6de celulefe mami centraie este localizat meristemu! medular, alcdtuit dincelufe dispuse in girur i (Fig. 3.21 $i 3.221.

Fig. 3,21 - Veid vegetativ la tEstarul de Ab,es {schemi ): I - zona inilialelor tunicii sicorpusului; 2 - rona celulelor mamll centrale; 3 - zona meristem!l! i peri feric; 4 - zonameristemului medular; pr - primordi i fol iare; ptanul a-b del imiteaz! meristemele aDicale

srtuate deasupra celui medular

in evolul ia verfului vegetat iv al ldstarului , in cele din urma se vorconstitui regiunile meristematice primare: protoderma, procambiu! gim eristem u I f undam ental.

Protoderma igi are originea in stratul extern al tunicii. procambiul 9io parte a meristemului fundamental (care formeazi scoarta si uneoriregiunea extern; a mdduvei) sunt generate de meristemul periferic, dincare iau nagtere gi primordiile foliare. Restul de meristem fundamental (dincare se formeazi miduva sau numai partea ei centrald) orovine dinmeristemul medular.

Degi constituirea tesuturilor primare (histogeneza) se realizeazi prinparcurgerea aceloraFi etape (diviziune, elongalie 9i diferenfiere), in lungulaxului tu lpini i , spre deosebire de r iddcini , nu se dist ing cele trei zone

89

I

Fig. 3,20 - Tulpini subtercne: a . rizom laPolygonatim: b - tubercul la Corydalis;

: c - bulb la Litium

(la Polygonatuml, tuberculii, axehipocotilare sau v6rfuri de stolonisubterani tuberizali gi cirnogi, lanodur i cu f runze rudimentare gimuguri ( fa Corydal is l , bulbi i ,microblaste de forma u nor discur i ,acoperite cu frunze cirnoase cecontin substanle de rezervS {laLi I i uml, bul botuberii, microbtastesubterane protejate de cetevafrunzigoare subliri (la Colchicuml.

f". Tulpini acvatice. Se caracte-r izeazd pr in prezenla ae renc hi-murifor 9i polli natante la planteleplutitoare lla Salvinial gi submersela plantele care treiesc scufundatella Utricularial.

3.3.2 ANATOMIA TULPINII

Tulpina prezint; o slructur; formati in decursul evoluliei, in raport cufuncf i i le pr incipale indepl in i te gi sub inf luenla condi l i i lor de mediu. Latulpind se poate distinge structura primard care, la plantele lemnoase, vatrece lntr-o structurd secundard.

A. Structura primari a tulpiniia. Histogeneza gi diferenlierea lesuturilor primareTesutur i le def in i t ive din structura pr imare a tulpini i iau nagtere pr in

activitatea meristemelor apicale 9i cu participarea meristemelor intur""Lr".Varful vegetativ, prin diviziunea repetati a celulelor, cregte in lungime,

f i ind mereu impins inainte, Fi totodatd se ingroagd in mod pr imar. Celutelerezultate, "'re succed conur vegetativ, se speciarizeazi treptat constituindastfel tesuturile definitive ale structurii primare.

Organizarea meristemelor apicale ale tulpini i , fa le de cea a rddic ini i ,este mult mai complexi, deoarece aceste meristeme. pe,lang6 formarea decelule penlru structura primari, sunt implicate gi in geneza primordiilorfoliare 9i a primordiilor mugurilor axilari producdtori de ramuri. La aceastase mai adaugd gi ripsa ra turpind a unui inverig protector ar varfurui vegetativ.

La plantele lemnoase apexul tu lpini i (de la axul pr incipal s i ramuri)este constituit din doui regiuni, tunice gi corpus (S c h m i d I, 19241, carese dist ing dup6 modul de or ientare a planur i lor de div iz iune celular i ,Tunica este formati din stratul (straturile) periferic ale c6rui celule se dividanticlinal gi contribuie mai ales la cresterea in suprafa|i. Corpusul constidintr-o masd de celule cu pozilie interioara, care se divid dupi planuridiverse, realizdnd astfer creFterea ?n vorum. Fiecare din stratuiire tunicii.cat gi corpusul au in i t ia le dist incte.

88

l.^*

,-r

Fig, 3,22 - Vartul unei tulpini de angiospetmCcu ofganizerc de tip tunicd - cotpus. l - tunicl;2 - corpus (zona celulelor mam! centrale);3 - meristem periferic; 4 - merislem medular;

, 5. er imordiu fo l iar

corespunzAtoare. Astfel, in ti mpulcreFter i i act ive, m er istemeleapicale ale tu lp in i i genereazior imordi i le fo l iare int r - osuccesiune aga de rapidi cdprimordiile apar strans apropiateunele de altele, de aceea nodurilegi internodur i le nu se potdisti nge. Treptat, cregterea incepes6 se localizeze intre nivelurilede dispunere a f runzelot iarpo4iuni le tu lp in i i la care f runzelesunt inserate devin nodur i . inacest fel, la tulpine cregterea inlungi , .ne se produce, in cea maimare mdsurS, p r in elongal iainternod u r i lor pe toat i lu ngimealor, urmata apoi de o activitatelocal izatd mai ales la bazaacestora. Cresterea de la bazainternodului se real izeazi pr intr-un meristem intercalargi se poateprelungi 9 i peste per ioadanormald de formare a l is tarului .Cregterea intercalara nu este unfenomen rar, ea reprezinti unul

dintre mecanismele obignuite ale cregterii primare, prin care se realizeaziforma f inal i a s istemului caul inar. La nivelul meristemelor intercalare nuesteintreruptScont inui tateatesutur i lorvasculare,deoareceinzonaacestormeristeme se di ferenl iazi e lemente de xi lem pr imar 9i f loem pr imar (maiales protoxilem 9i protofloem) prin care sunt racordate regiunile completdiferentiate ale internod u rilor.

in acelagi timp cu cretterea in lungime a listarului, are loc gi oingrosare pr imare l imi tate, pr in div iz iuni longi tudinale ale celulelor scoarfeigi meduvei gi mdrirea lor.

Jesutur i le def in i t ive ale tu lp in i i pr imare iau nagtere t reptat in zona dedi ferenl iere (Fig. 3.23).

Foarte curend se va diferenlia epiderma cu formaliunile sale, apoiincepe formarea parenchimurilor corticale 9i medulare, intre care se vaindividualiza un inel procambia, alcituil din quvile (cordoane), ce suntfoa rte apropiate la plantele lemnoase, astfel ci inelul se prezint6 aproapecontinuu. Prccambiul va da nagtere, spre fala extern;, mai int6i liberului(floemului) primar, iar mai tirziu, spre fala intern;, se vor diferentiaelementele lemnului (xilemului) primar, astfel ci rezulti fascicule libero-lemnoase, la dicotiledonate 9i gimnosperme de tip colateral deschis (intrel iber t i lemn se ment ine o peturS de celule procambiale), iar lamonocoliledonate de tip colateral lnchis (cordoanele procambiale s-au

on

t-^-

diferenliat in intregime in elemente conducdtoare). La dicotiledonatelecapabile de ingrogiri secundare, pitura procambiali din fasciculel, primareva deveni cambiu intrafascicular. generator de elemente secundare. Lalil ia, Syringa etc., ca o consecinfi a faptului ci procambiul este de lalnceput inelar gi cont inuu, l iberul g i lemnul pr imar au, de asemenea, formide inefe. Aceste inefe sunt stribetute la Coniferales, Acer, Salix etc. de razemedulare foarte inguste. CAnd inelul de procambiu devine cambiu, va f igenerat floem 9i xilem secundar, tot inelar, cu raze medulare foarte inguste,a.stfel ce limita dintre lesuturile primare gi cele secundare este mai greude orecizal.

Zorla eibttd!.d0 - 0.02 rm

Inceputirl foftqrit|r€rlstsn fuoibdcat.

prtnordii fol.,.a!€:?uvlfe de prccar$iu

Ince{,ututflo€ll'lui

Inceptrbilxilqrutul

foErgrii

folEgrii

ra"; n€d.!6

Fig, 3.23 - Vedd tulpinii unei dicotiledonate lemnoase:A - Se4. long.; B - Secl. transv (a,b,c,d,f)

xilsn prirEr

,rl'duvi

91

,_.t

b. Arganizarea internd a tulpiniiIn structura primard a tulpinii se disting, aga cum s-a mai ar6tat, trei

regiuni: epiderma, scoaqa gi cilindrul central (Fig. 3.24\.Epiderma este formati dintr-un singur strat de celule strans unite, cu

perel i i exter ior i cut in izal i , in mod obignuit l ipsi te de cloroplaste, dar putendconl ine in sucul vacuolar substanle colorante dizolvate,

Formal iuni le epidermice (per i , stomate) sunt de regulS prezente,excepl ie fdc6nd tu lp ini le subterane.

Fig. 3,21- Structura p mad e tulpiniile o rcsacee /emnoasC. A- Scheme;B - Detal iu; ep - epiderma; hp - hipo-dermd; p.c - pa.enchim coft ical ;sc - scoafte; c. l - celul i cu cioroplaste;c.a - celuld cu amidon; c.t - celuletanafere; pf. protofloem; mf - meta-f loem; c.an -celull anexej pc - procambiu;mx - metaxlem; px - protoxilem; pxd -protoxilem dezorg.nizat; md - miduvi;rm - razd medulari ; cl . c - ci l indru

central

Scoa4a este constituiti in mare misuri din parenchim m ultistratificat,cu celule mari ai cdror pereli sunt celulozici 9i sub!iri, intre ele cunumeroase spalii intercelulare. Adesea, primele straturi ale scoartei contincloroplaste, putand astfel participa la fotosintezi, in timp ce in'straturil;scoa4ei interne se pot acumula diferite substante de rezerv6.. La unele plante, straturile periferice sunt repiezentate prin colenchim

gi uneori sclerenchim, formand o hipodermd. in general, zona de colenchimia nattere spre. periferia scoa4ei, pe cand cea de sclerenchim, c6nd seconstituie, se dispune in profunzimea acesteia. Hipoderma poate ap6reasub forma unei teci continui subepidermice lla Ranunculusl siu sub iormau nor- cordoane (la LamiaceaeJ.

. ln scoa4a_ unor plante se mai pot intalni sclereide izolate, celuleoxafifere, celule secretoare izolate (la Lauraceael, canale rezinifere saupu.ngi cr rigini (la conifere), pungi cu uleiuri eterice lla lJmbelliferael,c.ef ufe gi_can_ale mucilagigene (la Tiliaceae gi Malvaceael, La unele plantedin famif ia Moraceae. in scoa45 se localizeaz6 laticifere ramificate, iar launele Fabaceae se int6lnesc faicicule libero-lemnoase care trec din frunzein c i l indrul central a l tu lp in i i .

Cef mai profund strat al scoa4ei, endodermul, nu prezinte de regulicaractere.tipice,.cu exc€plia celui de la rizom gi tulpini acvatice. t-a tutpinitecu endoderm di ferenl iat , celulele acestuia acumuleazi amidon devenindteacd am ilifer6.

CilinQrul central (stelul) cuprinde toate tesuturile care ocupe centrultu lp. in i i . Cele mai multe dintre plantele super ioare prezint i un c i l indrucentraf numindu-se astfel monostelice, cazurile de polisfelle precum 9i celede astelie (fiecare fascicul are endoderm propriu) sunt rare (li unele f'erigi).

Stelul (monostelul) p lantelor supet ioare actuale este rezul tatul u iu iinde.lu.ngat proces de evolutie. Formarea ridicinii gi a frunzelor, prinmodif icarea organului axial fundamental , a avut repercusiuni considerabi leasupra vascularizirii gi deci a formirii stelului. in evolulia sa indelungati,stefuf a parcurs mai multe etape (Fig. 3.251, incepend cu Drotostelul

ffiW/\( . - )v_)/

VI

ffi\J

V

ffio

IV

ffi@

III

M@

II

Wo

I

FEt35-Tptt ied.frt |ndit l* l-pr( lel l l -dincE|; l f l -dfonoget,V_d.t\r 'o6tet;Wl-elsGl

o2

ferigilor primitive lca Rhynial, format dintr-o coloan6 centrali continud dexilem, infigurat de o teaci de floem, continu6nd cu actinostelul de laAst.eroxylon, al cirui xilem era previzul cu ganluri li creste (in secliunestelat), apoi cu sifonostelul unor ferigi acluala (Filicaiae), cu o coloarii demiduvd parenchimaticd in centrul coloanei de lemn, dictyostelu! ferigilormai.evoluate, caracter izat pr in intreruper i radiare la niveiul mangoani lorde liber gi lemn datorite iegirii vaselor ce trec in ramuri, 9i termih5nd cueusterul gimnospermelor gi dicotiledonateloD alcdtuit din fiscicule disouseordonat pe un cerc, despdnite prin raze medulare, 9i atactostelulmonocotiledonatelor, cu numeroase fascicule imprdgtiate in miduvi.

Sfe/u/ este format din fascicule conducitoare si mdduv6 cu razemedulare.

Fasciculele conducitoare sunt, spre deosebire de ridicini, mixte( l ibero- lemnoase), mai r isp6ndi te la gimnosperme 9i d icot i ledonate f i indcele de tip colateral-deschis (Fig. 3.26j, iar la m onocotiledonate cele de tio

O. lJ

aa

-n--,,X.r ' ro. o TJ d.o

oo.

Fig. 3.26- Fascicul libero-lemnos coleterel descris (sec!. transu ti sect. long.): p.m - parenchimmedular; t .s - teaca de sclerenchim; px - p.otoxi lem (rest de traheidd inelat l) ; p. l - parenchimlemnos; tr - traheidA; t - trahee; mx - metaxi lem; pc - procambiu; c.a _ celul! anexdj v. l _vas

l iberian; mf - metafloem; p.f - protof loem str iviu p.ct - perenchim contcal

colateral inchis sau cele leptoc€ntrice; fasciculele bicolaterale sunt maipulin frecvente (la Myrtaceae, Gentianaceae elc.r.

In fasciculul coiateral , d i ferenl ierea f loemului are loc centr ipet,protofloemul fiind spre exterior, lange stratul cortical cel mai intern, iarmetaf loemul mai spre centru. Cu16nd dupi incheierea alungir i i internodale,o parte a protofloemului fiind dezorganizat, restul celulelor floemicerimase se diferenliazi in fibre ce se constituie intr-un mangon dispus laperiferia fasciculelor. Aceasti zoni de fibre floematice primare a fostconsideratS de autorii mai vechi ca fiind oericiclu.

Diferenlierea xilemului in fascicul are loc centrifug, protoxilemulaf landu-se lange mdduv;, iar metaxi lemul lar ig i procambiu. La unelespecii, fasciculele sunt inconiurate de arcuri de sclerenchim protectoarefali de acliuni mecanice.

La gimnogperme 9i dicotiledonate, al c;ror cilindru central este de tioeustel , fasciculele l ibero- lemnoase sunt dispuse ordonat sub formi de inel ,separate de raze medulare. La multe specii lesuturile vasculare primare sedispun sub forma unui mangon ( teacd) l ibero- lemnos, str ibetut de razemedulare inguste. La mo nocotiledo nate, cilindrul central, care esle unatactostel, prezinti fasciculele libero-lemnoase imprAgtiate, asa cum s-aaretat.

in centrul tulpinii se gdse1le mdduva, formatd din celule cu pereliisubfiri, celulozici sau lignificali (sclerenchim la Ruscus). La unele soeciitu lpini le devin f istuloase, pr in formarea in zona medulard a unei lacune.Prelungir i le miduvei pr intre fasciculele l ibero- lemnoase poarta numele deraze medulare.

c. Tipuri de structurd p mard- Structura primard a tulpinii la pin (pinus sylvestris - Fig. 3.27).Epiderma este unistrati, cu perelii externi ai celulelor cutinizali.

Scoarta este alcetui tS dintr-un parenchim mult istrat , cu celule pol iedr ice9i cu canale rezinifere de diferite mArimi, parenchimul cortical este str;b5tutde fascicule l ibero- lemnoase provenite din f runze, reprezentend urmefoliare. La scoa4; nu se individualizeazd un endoderm. Se poate astfelconsidera ci c i l indrul central incepe cu stratul extern al lesutului l iber ian.

fesutur i le conducdtoare sunt dispuse sub forma unui manson l ibero_lemnos, str ib i tut de raze medulare inguste. intre l iberul pr imar 9i lemnulpr imar este si tuat procambiul , sub forma unui inel cont inuu, alc i tu i t d incelule cu perelii foarte su bliri, ugor tu rtiie in sens tangential. Spre exterio rulprocambiului se giseste, asa cum s-a mai aritat. floemul primar constituitd in girur i radiare de celule c iurui te insot i te de celule albuminice. Spreinter iorul procambiului se gasegte xi lemul, in imediata lu i vecin6tatemetaxi lemul, apoi urmeazi protoxi lemul mai spre centru. Xi lemul s ifloemul sunt strdbetute de giruri inguste de raze medulare,

Partea centrale a tu lpinii este ocupatd de parenchimul medular, continuatspre exterior de razele medulare.

95

-!

f.\vA'

4ffi,\r'

Fi9.3.27-Structurcprimadetutpihi i lapiD(sec!.trensvl:A.Schem6;B-Detal iuj€-epidermd;sc - scoa46; c.r - canal rezinifer; lb -f loem; pc-procambiu;xl - xi l€m; m - mlduvl; u.m _ urmd

fol iar!; Lf - lacunl fol iard (original)

B', ;;,#::H1::3;i":riil:i::ii ta.steiar (Quercus robur- Fis. 3.28 A ei

Fig, 3.28 - Sttuctur. primad e tutpinii l..stej (se4. transv): A - Scheml; B _ Detaliu;e.- epidermt; sc _ scoa4!; h - hipodermt; p _ nl* ir*r-"tii" pif"l",?u _ ripx - p.otoxiremi mx _ metaxiiem; T.-_-lldy"r, r.m : ;;;;eilil;j,lfT,ir;;;*93r1

f _ fetogen ln fo.mare torigliali -__._. _, _.

Epiderma este alcatuite dintr-ur. strat de celule cu cuticula binereprezentati, iar stomatele apar destul J" .. ii """i-t*ne

mici.Scoa4a este m ultistratd.ce I u I e m ai '' i "i; ; r; ; ;;H;yf:1il""i:. iT":: [J[i:i"iff].:',:r*ff ,:i ::l:':':J."$:1 ""i!"iii;,51$il;;;'J;;dl ;:i'."""i ^T"' di n scoa4i,

Cilindrul central prezintl-la €xterior un mangon de fibre floematice.Din toc in toc, acesta e;te intrerupt de cetut" p";;ii;;;"", ""r"

,"p.urinti:,.::1,1":"^ a.. razelor medu tare- ! rb...-";;.;;t"; 1,:;;; rtoem atice sesasege reaca tibero-temnoasd. inre rioei

'ii';;'";;6 procambiut.alcStuit din cetute turtire taleenljal. lil"rirf

'prirn".-eie dispus spree*eriorut procambiutui, iar sfre 'int"rioiril"I"i;;;,

,ru imediata tuit - a...nic. torsrier,

97

l

vecinAtate se afl6 metaxilemul, destul de clar diferenliat de protoxilemulcu o pozilie mai central;. Miduva, parenchimatic6, este bine reprezentata

Fi se prelungegte spre exter ior cu raze medulare care str ibat manlonull ibero- lemnos, evidenl i indu-se ast fe l fasciculele l ibero- lemnoase mai multsau mai pul in indiv id ual izate.

- Structura primard la ghimpe lRuscus aculeatus - Fi9.3.29), speciesubarbust iv i monocot i ledonat6.

Fig. 3.29 - Structura tulpinii Ia Ruscus dculeatus (sec!. transv.): A - schemi; B - Detaliuja-epiderml;b-scoar le;"-T: i : : :T,aj-miduvimscler i f icat i ; f - f loem;s-xi lem;

Sub epiderma unistrat i se gasel te scoana formate din mai multe

stratur i de celule parenchimat ice. Endodermul nu este dist inct . Ci l indrulcentral (atactostel) este format dintr-un lesut medular sclerificat, in caresunt dispuse neregulat un numdr mare de fascicule l ibero- lemnoasecolateral inchise, cu f loemul or ientat intotdeauna spre exter ior . Fasciculeledinspre per i fer ia c i l indrului central sunt mai mici .

c. Mersul fasciculelor libero'lemnoase in tulpindFasciculele conduc;toare ale lu lp in i i g i f runzei , organe cu aceeagi

or ig ine, comunice intre ele in mod direct , fdrd modif icdr i structurale

fi;;n:3'i33:lcRbc

esenliale. Primele vaseapirute in primordiilefrunzelor se contin uain jos cu fa sc icu leca u l ina re. care sediferenf iazd mai tAziu.Sistemul vascular altu lp in i i rezul tS, deci ,din confluarea fascicu-le lor fo l iare. Po r t iuneade fascicul cup r insiintre cilind ru I centralFi baza frunzei esteurma foliard, iar loculpe u nde intr i inci l indrul central urmafoliari poartd numelede lxudfoliad(Fg.A3f,l.

E.DE

15. 3,30 - Urme Fi lecune folia.e (secl. transv. A, B 9i tong. C,D. E): I . urm! foliarl; 2 - lacunl fotiar!; 3 _ rnsauul, a,'! _-"iL;;6 - f loem; 7 - scoa4e; g - cicatr ice fol iare

O urmd fofiar6 poate avea un singur fascicul fla Thuja, Abiesl, doui, treilla Clematisl sau mai multe, care pleacd din una sau mai multe lacune.In mersul urmelor fo l iare se pot intalni mai multe

" i i r "1 i i f f ig. S.Sf t .- La gimnosperme ;i dicotiledonatele

cu frunze alterne, urmele foliare pdtrundobl ic in tu lp in; , str ibat in jos un internodsau mai multe ti se racordeaze, in dreptulunui nod, la fasciculele tu lDini i .

- La plantele cu frunze opuse (C/ematrb),urmele fo l iare pi t rund in tu lp in6

"p.o"p"orizontal 9i se racordeazd la fasciculelecaul inare, chiar la nivelul nodului la carese inseri frurrza.

- La monocot i ledonate, urmetefoliare pitrund ad6nc in tulpin;, stribatdoui sau mai multe internodi i , apoi securbeazd spre periferie gi se unesc cufasciculele caulinare.

Prezenta urmelor fo l iare, numirul s imdrimea lor, precum 9i direclia pe careo au determini o modificare a structurii

Fig. 3,31 - Mersul urmelor foliarc ihiotulpind cu. ftunze eltehe (A), opuse (B)9r tn tutptne uner monocotiledonate (C)

nodului fa l i de aceea a internodului . in zona nod u r i lor fascicu le le vascularese ramific6 in diferite moduri, iar ramificalii le rezultate se pot incruciga sausuda intre ele. La acest nivel lesuturile conducitoare lemnoase suntalcdtui te numai din t raheide, iar l i6erul este format din ceiule scurte, t ipsi tede pl6ci c iurui te, bogate ?n ci toplasm;9i cu nucleu persistent.

99

d, .Trecerea fasciculelor conducdtoare din

rddicind in tulPine.'*--Jiiuttut" ptimari a rddicinii diferS de aceea

" tufoinii mai ales prin dispozifia fasc-iculelor

conducdtoare. Trecer€a de la o structura la alra

"" i""" i" regiunea de tranzilie care variazd ca

i*Li." i" aii"tite specii de plante Cercetirile

ont]ooenet ice recente au stabi l i t ca la

;;;;;;""; ei dicotiledonate zona de tranzitie

E"i" 'i.i"rit"ra'

in hipocotil' La unele plante'

;;;;-;;;, este extinsi Pe toate lunsimea

i ioocot i lu lui , la al te le numai in partea superloara

" icestuia. La plantele cu cot i ledoane hiPogee'

t* l -a" t rani i l ie poate cupr inde .9i . "at1:1iiternoaii ale epicotilului' in regiunea de tranzllle

" iu ' r"" forp d. ct ' "uveaud) formarea

""1""" iua' " x i lemului in lermediar t i

"Jri"*i"t"" acestuia de o parte Fi de alta a

."iui irt"tn, care intre timp suferi un fenomen

ill"*i6ri". se a.iunse astfel de la o dispozilie

Iitu*e "

ri""i"rleior din rddicin6.la o qis.P9:ilieFis.3.32- tecere..deb ttyj,i':,;;;;;;t

" """"tor", caracteristic5 tulpinii, cu

?Kf:r"'#' !,i^i:^:11" -' i: ::K,ii!- [ i ip'"t.'i I e m u r] e n da rh ( Fi s' 3' 32 )

B. Stluctura aecundari a tulPiniiTulpini le gimno"p" '*" to ' i l i " unor dicot i ledo nate'se ingroagl an de

an prin formare de lesutun ":;;;l;; care'9i au originea in cele doud

meristeme, cambiul 9i t"rog"nui' Cregterea--in grosime a tulpinii unor

;;iliii:d;;i; Ju ii,n"niiuni 'nari

se realizeaii' aga cum se va vedea'

il r i

Li

1. Structura secuddard a tulpinii la

o im nos1e rm e 9i dicoti I edo n ate"""

^.- ' ror^" i "a Fi act iv i tatea cambiului

t 4{//z('aWl i" ui"i" pr"nt" dicotiledonate lct11t1ti.s'

4, Wt, TWAI* Arislibchia, _ Hetianthust ^'T]jJ?Iti;i,:1

100

n-agtere prin racordarea- cambiilor intra''iiJixrt"i"

(Provenite' ata cum s-a arStat' din

oj , rr" oro"o-bial i a fasciculelor l ibero-

i"ino"." pri." rel cu cambiite interfasciculareFis.3.g- Meristemelescr,.undai. iljf"r"nti"i" Ain parenchimul razelor medularet tu prrd (stadiu in;$al): e -epid€rmd; 'fio.S,jSt. parteadecambiu intrafascicular vasc . scoa4li cc - cilindru centtal; '

m - mlduvtr; zgr ' c.mb'iu forira xilem secundar 9i floem secundar' iar

i".x"""iJJ-r", t, -i"terfescicutar;

"-"""ini"*"t"i"u lari va da naltere razelor

rg2-felogenif 'fescicul liberelemno6 med u lare.

La plantele lemnoase, ""tliuri"

nugt"re din procam'biu' curand dupi

constituirea lesuturilor "onou"lioar" fri-ur", procambiul, aici de formd

@h6

,wP;-

intr-un mod Particular.

circulara, devine camgiu, care genereazA l iber secundar s i inele de lemnsecundar strabatule de raze medulare secundare inguste (Fig. 3.231. inacest caz este greu de stabr l i t unde se terminA struclura pr ima16 9i undeincepe cea secu nda re.

Celulele cambiului rdm6n vi i in tot cursul v ie l i i p lantelor, iar act iv i tatealor in zona temperatb se desfbFoa16 incep5nd de pr imdvara s i p6n6 toamna.

b. Structura tesuturilor secundare produse de cambiuCambiul , pr in acl iv i tatea sa bipleur ice, formeazi x i lem ( lemn) secundar,

f loem ( l iber) secundar gi raze medulare secundare..b. . Lemnul secundar este produs de cambiu pr in acl iv i tatea sa spre

rnter iorul tu lp in i i , f i rnd format din elemente t raheale, f ibre x i lemat ice s iparenchim lemnos

Elementele t raheale din lemnul angiospermelor se const i lu ie mai alesin t rahee, iar fer ig i lor g i coni ferelor le sunt caracter ist ice t raheidele.

Lungimea traheelor este var iabi l6 ( la alun 11 cm, la zmeur 15 cm, lastejar pana la 57 cm etc.) , forma ci l indr ica sau pr ismat ic; , iar perel i iprezinle punctual iuni areolate. Secl iunea lor t ransversal5 poartd numelede por. M5rimea, forma, modul de grupare gi modul de asc: iere a por i lorcu al le elemente sunt cr i ter i i importante pentru ident i f icarea speci i lor dela care provrhe lem n ul .

La gimnosperme traheidele formeaz5 cea mai mare parte din masa lorlemnoasi secundar6 {90-95%). RSginoasele, in afara t raheidelor dispusevert ical , au in parenchimul razelor medulare l raheide dispuseor izontal ,numite din acest mol iv t raheide de razd lFig.3.34). in lemnul unor

Fig. 3.34 - Poniune de razd medulad din lemnul secundar la pin: I - traheide de tazl cupunctualrunr areolate, 2 - parenchim de razA;3 - celul l perenchimaticl cu punctuatiuni in pereti iteditet i) 4 - celule cu conl inut ci toplasmatic, 5 - nucleuj 6 - punctual iuni intre traheidtr 9i

parenchimul de rald

101

IIII

angiosperme primitive lDrymis - dintre Magnoliaceael elementele trahealesunt reprezentate numai pr in t raheide, iar in cel a l unor gimnospermeevof uate (Gnetalesl se formeaz5 gi trahee. La cele mai multe dintre planteledicotiledonate, pe 16ngi trahee, se mai intalnesc in lemnul secundar gitraheide, localizate mai ales la noduri (la frasin gi paltin se formeazi numaitrah ee).

- Fibrele xilematice sunt reprezentate mai ales prin fibrele libriforme.Acestea sunt lungi, subfiri Fi asculite la capete (Fig. 3.35), prezint6punctual iuni s imple, in formi de butonier i , d ispuse obl ic. Se intalnesc

f r f v p r

Fiq.3.35- Lemnul sgunddr le ter-: A - sec!. long.-tang. si B-sect. long. rad.i f- t ibrel ibr i formej t - traheide; r - raze medulare; v - trahee; p - parenchim lemnos

numai la angiosperme, mai ales la fo ioase, const i tu ind elemenle derezistenl i a le lemnului ; la rdginoase rolul lor este indepl in i t de t raheide(Fis.3.37).

La unele specii lemnoase exotice fibreld pot fi separate prin peretitransversali nelignificali (fibre septate). in masa lemnului, fibrele pot fid ispuse uni form sau pot f i grupate foarte di fer i t (benzi , insule etc. l , la uneleplante sunt concentrate in lemnul t6rziu. Uneori fibrele p6streazi perefiisubliri gi servesc la depozitarea substanlelor de rezervi (pseudofibre). Launefe gimnosperme evoluate (Gnetatael ri dicotiledonate mai putin evoluate(Magnoliales, Hammamelidales) in xilem se intalnesc fibre traheidale(fibrotraheide).

102

- Parenchimul /emnos este un lesut viu, in care se depoziteazisubstanle de rezervS. Este bine-. reprezentat la foioase gi lipsegte aproapetotal fa riginoase, la care se afli mai adesea asociat 6anilet6r rezinifere(Fig. 3.36). In masa lemnului , parenchimul poate f i r ispindi t sub formau nor celule izolate (parenchim dffuz) sau dispus in formd de benzi lparenchimmetatraheal). Dacd se prezinti sub formi de linii sau benzi la limita1t9f 9116.a inelului anual, poarti numele de parenchim terminal (la Salix,Robinia'1, iar daci inconjoard total sau partial vasele conducitoare senumefte parenchim paratraheal,

u

-36-

Fig. 3.36 - Canale rczinifere in lemnul de pininsolite de parenchim lemnos (sec!. tensu):1 - canal reziniferj 2 - parenchim lemnosj

3 - razE medularl

Fig. 3.37 - Xilenul seundar la pin: 1 - temntaniui 2 - lemn timpuriuj 3 - ra25 medulari;4- cenal re?inifer de razE;5-canal rezinifervertical

La rdginoase, in x i lemul secundar se formeazi canale rezini ferelongi tudinale (Fig.3.39) al cdror mangon de celule secretoare este insot i tde celule de parenchim lemnos.

lnelul anual, Jesutul lemnos format prin activitatea cambiului indecursul unei perioade de vegetalie poarti numelede inelanual. Denumireade inel anuaf sau de inel anual lemnos vine de la faptul cd straturile delemn crescute anual apar in secl iunea transversala sub forma unor ineleconcentr ice (Fig. 3.38, 3.39,3.40); in secl iune radiara au forma unor benzilongi tudinale paralele, iar in cea tangenl ia l ; apar ca suprafete cu conturcurb, parabol ic sau ondulat (Fig.3.38).

In perioada de primivard, legat de activitatea fiziologici intense, iaunastere vase cu lumen mai larg, iar proportia fibrelor rimane relativ redusd(lemn timpuriu, lemn de primdvardl. Spre sfarFitul perioadei de vegetaliesunt generate vase de cal ibru mai mic, iar f ibrele gi parenchimul lemnossunt sporite cantitativ llemn tArziu, lemn de toamndl. Inelele anuale aleconiferelor, lipsite de fibre, se individ ualizeazd mai ales prin diferenta de

103

calibru a traheidelor gi de lngrogare a perelilor acestora (Fig. 3.37,3.39).In mod obisnuit, in fiecare an se formeazS cdte un inel lemnos, astfel c6numdrul inelelor anuale corespunde cu v6rsta arborelui sau a p64i i d inax sau ramurA anal izat6. in unele cazur i (dupi defol ier i , inghelur i tarzi i )se pot forma intr-un sezon de vegetatie doui inele anuale. Ldtimea inelelordiferi in raport cu specia, varsta gi factorii mediului.

Fig, 3.38. - Tulpihd de stelar (sect. transv. 9i long.): j - suprafafa cambiului; 2 - raz, medulardtn xi lemj 3 - razi medLtlarS in t loem; 4 - r i t idom; 5 - f loem secundar; 6 - coai5

La un numir mare de plante lemnoase porii din lemnul timpuriu suntasezali inefar, distribulia lor fiind numit5 inelo-poroasd (steiar etc.). Existispecii cu porii aproape la fel de largi in toatd grosimea inelului anual,distributfa numindu-se in acest caz difuzo-poroasd lla mesteacln, fag, tei etc.).

AIburn gi duramen. O dati cu inaintarea in verstd, la multe specii dearbor i apar in x i lemul secundar o ser ie de modif ic6r i , d i feren{ i ind u-se doudzone distincte: una perifericS, activ5 fiziologic, formatd din inele anuale maitinere de culoare alb5, care poart6 numele de alburn sau albut temnului,gi o zoni central;, fiziologic inactive, de culoare inchisS, ce formeaziduramenul su lemnul matur lFig. 3.38). Duramenul se constituie priningrotarea perelilor celulari si impregnarea lor cu diferite substanle {gome,rdgini, tanin etc.), proces care se numeste duraminificare. Vasele lemnoasedin duramen indepl inesc numai un rol mecanic. Lumenul lor este obturatde file, provenite din proeminarea cdtre interiorul vaselor, prin punctualiuni,a unor celule din parenchimul lemnos (Fig. 3,411 care blocheazi ast fel

104[ ,Li-

Fig.3,39 - Structura secuhdard atulpinii de pin lsecl.tra nsv. ): s - suber:f- felogen; cl - colenchim hipodermic;c.f - canal aezihifec pc - parenchimcortical; fr - floem ptimar; f. - floemsecundar; c - zona csmbialS; x.. f - ineleanuale; rm - razS medulari; x.p-- flgrn

primar; m - miduvi

circulalia sevei brute. La plantelelemnoase care nu prezintS t i le{mesteacdn, pal t in) , obtu rareavaselor se realizeazd cu substanteminerale si organice. La rdginoasenu se formeazi tile decat rareori incanalele rezinifere. Duraminificareaincepe la varste diferite (la pin intre20 gi 30 ani , la salcem pe la 5 ani ,la stejar pe la 20 ani, la frasin la 40 ani).La plopi 9i sSlci i , duramini f icarea nuare loc, lemnul lor fiind moale si delongevitate micd. Fagul formeazi unduramen fals numit inimd rosie.

Fig. 3.40 * Structura secundard a tulpinii de tei(secl. transv.): ep - epiderme; s - suber; t _ felogen;fd - feloderm; sc,p - scoa4d primari; pc - fibref loematice primare; p.d - parenchim de di latarea razei medulare; ls - f loem secundar; f l _ f ibref loematice din l iberul secuodar; c - cambiujI t - lemn terziu; lp - lemn t impuri! ; ia - inel anual;rm - raz5 medulare; l - x i lem or imar:

m - miduv,

IFiq,3.41 - Stadii de fomarea tilelor in vasele lemnoaaede salclm: I in sec}. long.;l l in sec'. transv.; Hpa - celule

de parenchim lemnos

105

-I

br, Liberul secundar este produs de cambiu prin activitatea sa spreexteriorul tulpinii, fiind format din tuburi ciuruitecu celule anexe, parenchimliberian gi fibre liberiene la angiosperme, iar la gimnosperme 9i ferigi dincelule c iurui te cu celule albuminice, parenchim l iber ian 9i f ibre l iber iene(Fis. 3.39, 3.40, 3.421.

Tuburi le c iuru i te(vasele liberiene) suntalc6tui te din celuleprozenchimat ice, cuperel i i t ransversal iperforali form6nd pl6ciciuruite simple (la fag,salc6m) sau multiple( la alun, corn, nuc),Ce lu le le c iurui te alegimnospermelor suntde asemenea alu ngi te,asem6ndtoare in i l ia le lor

Fig. 3,42 * Liberut secundar la tei: a - libre f loematice (liber fuziforme ale caqtbiuluitare);b-vasel iber ienecuceluleanexeFiparenchiml iber ian din cafe au proveni t .

(liber moalel; c - raze medulafe Dispozitia lor este maiadesea in ser i i radiare, separate de raze inguste, uniser ia le din parenchiml iber ian; i celule albuminice. Parenchimul l iber ian este reprezentat pr incelule v i i cu perel i i neingrogal i , care indepl inesc funct ia de depozi tare asubstantelor de rezervd. Vasele l lber iene, celulele anexe 9i parenchimulfiberian alcdtuiesc impreun6 liberul moale.

Fibrele liberiene secundare sunt fuziforme si cu perelii ingrogali,indepl in ind funct iuni de susf inere. Acestea se pot dispune izolat sau infascicule. La unele plante lemnoase ( te i , salc6rn) se formeazd anual 2-3benzi de f ibre l iber iene, la al te le (stejar, castan comest ib i l ) numai cate una,iar la artar una la doi ani . Al i tur i de f ibre se pot gdsi 9 i sclereide ( la stejar,f rasin) dispuse izolat sau in grupur i ( la fag gi mol id numai sclereide). Lapin, l iberul este l ipsi t de lesutur i mecanice. Elementele mecanice ( f ibre,scfereide) alcdtuiesc liberul tare.

Liberul secundar ia, ca gi lemnul secundar, aspectul unor mansoanecont inue, care insd rdmAn funcl ionale o per ioadd mai scurtd (unul pSndla c6l iva ani) , dupi care sunt str iv i te pr in dezvol tarea lemnului secundar,iar in locul lor se formeazd al te le, de aceea la l iberul secundar nu se dist inginele an uale.

Liberul secundar impreund cu scoarta secundar i (produsd de felogen)sunt adesea numite coaTd (Fig. 3.38).

b". Razele medulare secundare iau nagtere din inilialele de razi alecambiului , d ispun6ndu-se radial sub forma unor s i rur i de celuleparenchimat ice v i i , care ment in pr in punctual iuni legdtura cu lesutur i leconduc5toare. La gimnosperme razele medulare sunt fuzi forme in sect iunetangenlial5, constituite in partea mediani din celule vii, bogate in substante

106

proteice, incadrate de celule moarte numite traheide de razd (Fig. 3.34 9i3.37), avend rol in conducerea apei.Razele medulare pot fi uniseriate 0a riginoase, plop etc.), bi_ sau

multiseriate (la steiat paltin, tei etc.). La plantele din ordinul pinates, inrazele medufare mai dezvoltate se formeazd cate un canal reziniter (canalrezinifer de razdl.

Unele raze medulare se extind din dreptul miduvei p6nd la nivelulscoa4ei. Acestea sunt de reguli mai late (bi- sau multiseriate) 9i au parteaintraliberiani mult ldlit6, pentru a mentine legatura dintre pachetele deliber secundar, form6nd agb-numitul parenchim de dilatare (Fig. 3.40) careasigurd 9i mdrirea c i rcumfer intei in zona f loemului secundar, pe mdsurdce tulpina se ingroasS. Arte raze medurare se formeaz6 in intervarur unuiasaO al cAtorva inele anuale (Fig. 3.39), f i ind obignui t mai inguste (de obiceituniser iate), cu partea intral iber iand de reguld f6rd parenchim de di lataredezvoltat.

c. Formarea gi activitatea felogenuluiFelogenul, ata cum s-a mai aritat, formeazd mai ates tesuturi de

aparare secundare care inlocuiesc epiderma. Ca meristem secundar, felogenulse poate diferenlia din epidermd fla salcie, scorus), din primul strat alscoarlei (la tei, ste.iar - Fig. 3.2a, fag, ulm. carpen etc.), din straturite maiprofunde ale scoartei, din endoderm sau chiar din cilindrul central (coacdz,vi tS de vie etc.) . Simi lar

Ca racteristicile de structuri si decriterii importante pentru identificareaspecifice.

pozi l ie ale razelor medulare suntlemnului sub raportul apartenentei

ca m biu lu i , rdmAne infu ncliune toat5 viala plantei,ori mai adesea activeazd operioadi mai scurtS, dupdcare este inlocuit de un altfe logen local izat totdeaunamai adanc. Aceste noi straturide me r iste m, ce aparsuccesiv, au mai a d eseaforma unor arcur i care sespr i j in6 pr in pa r tea lorterminalS (Fig. 3.43).

d. Structura lesuturilorsecundare produse defelogen

Tesuturile secundare cese formeazi prin activitateabipleur icd a fe logen ului sunt:suberul t i fe lodermul.

dr Suberul se dispunespre exteriorul felogenu lui,

Fig. 3.43 - Formarea itdomrrlui (scheme): A - felogen su bformi de arcuri; B - felogen srjb formd dJ inele:fl- fi - felogene succesive; pd- pefiderm; ph -floem secundar

pd

'l

107

I

sub forma unorregulate, radiare.

pachete de celuleDacA straturile de

moarte, suberificate, asezate in seriicelule rdman celulozice, atunci lesutulgenerat poartd numele de feloid. iarcAnd acestea alterneazd cu straturilesL!berificate lormeazd felemul.

d, . Felcdermul provine pr inact ivr tatea felogenului spre inter iorultu lp in i i , f i ind neprezentat in modobignui t pr in celule v i i , cu perel i icelulozic i , u neor i cu ctorof i ld s isubstanle de rezervd. al teor i poaieingloba in el colenchim sausclerenchim. La unele plante, fe logenulfunct ioneazd monopleur ic, p rod uc6 ndnumai suber. Suberul g i fe lodermulalcdtuiesc impre une scoar,ta secundard*u peridermul.

.,1

Fig. 3.44 - Tulpina la Dracaena draco(sect. transv.): ep - epiderm;; cl - colenchimhipodermic; sc - scoa4d primar5; p -parenchim seciJndar; c - zoni generatoare;

f - fascicul l ibero-lemnos

108

d". Ri t idomul. La uni i arbor i{carpen, fag, a lun etc.) scoarta r6m6nenetedd toatS viala, datoritd activitdliiunicului fe logen in acelagi r i tm cucambiul. La numeroase specii lemnoaseapar pe parcurs mai multe zone defelogen, pr in a cdror act iv i tate, indecursul ani lor , sunt generate tesutur icare sunt ?mpinse spre exter ior , semort i f icS din l ipsd de ap6 si hrani s icrapd in di fer i te fe lur i sau se exfol iazddator i td presiuni icreate pr in ingrosa reatulpini i . Se formeazd ast fe l (Fig.3.38)

r ritidomul lin gr. ,,rhytis", ,,rhytidis" -- zb6rciturS, crel) care poate sd cuprindi

restur i de epidermd, scoartd pr imard,stratur i de suber, fe loderm, uneor i s il iber secundar. Ri t idomul estecaracter ist ic pentru di fer i te spec i ilemnoase, putand f i luat in considerarela identificarea lor.

Dacd stratu r i le succesive defelogen se const i tu ie sub forma unorarcur i (Fig. 3.43 Al , atunci r i t idomulprezintd crdpStu ri adanci, caracteristicespeciilor (la Auercus, nlia, Abies etc.l,iar dacd zonele de felogen iau formaunor inele concentr ice (Fig.3.43 B) deju r- imp rejuru I tu lp in i i , pdr l i le de

L.

ritidom ce se desprind au form6 de f69ii longitudinale lla Ctematis, Vitislsau transversale (la Cerasusl. in cazul in care peridermul constituit pe ariilimitate ale suprafelei trunchiului intalnegte la exterior un felogen maivechi, se formeazd 0n ritidom cu aspectul unor solzi care se detaseaz6izolat (fa Platanus, Picea, Pinus etc.l.

Z Structura secundard a tulpinii la monocotile<lonateUnele pfante monocotiledonate lemnoase lJucca, Dracaena - Fig. 3.44,

A106, Cordylinel lormeazi lesuturi secundare capabile sd produci o ingrogarea tulpinii: din celulele scoarlei situate in apropierea cilindrului central sau chiardin cilindrul central ia nagtere o zond generatoare; aceasta produce spreexterior un parenchim secundar, iar spre interior un parenchim meristematicTn care se vor diferenlia cordoane (guvile) de procambiu care vor generafascicule fibero-lemnoase (la Dracaenaleptocentrice, deosebite de cele primarecare sunt colaterale). La unele monocotiledonate zona generatoare poate aveao activitate monopleuricS, ddnd nastere numai spre interior unui tesutfundamental, ln masa cdruia se diferentiazd fascicule libero-lemnoase.

In scoa4a primard se poate individualiza 9i felogenul.

in structura unor tulpini pot aperea formaliuni secundare speciale,determinate de geneza mai multor zone cambiale, de agezarea speciald aacestora sau de unele anomalii de functionare.

3.4 FRUNZA

Frunza este un organ cu structurd dorsi-ventrald, simetrie bilaterald,cregtere limitate gi o durati de viali scurte. cu funclii principale fotosintezagi transpiralia. Avand plasticitate mare. s-a adaptat gi pentru alte functiuni{inmagazinare de substan!e, absorbtie, apdrare etc.).

Frunza a luat nattere ln decursul filogenezei dintr-un organ axial( te loml, c6gt igand independenle morfologicA, organizare structural icaracteristicd 9i pozil're lateralS. Asllel, macrofilele (frunzele mari ale fer.igilorgi angiospermelorl s-au individualizat prin l5tirea telomilor, iar microfilele(frunzele licopodinelor 9i rSginoaselor) s-au format din expansiuni aleacestora.

Ontogenetic, frunzele i9i au originea in primordiile laterale, localizatespre baza conului de cregtere al mugurilor, fiind astfel de origine exogend(Fis.3.13).

3.4.1. MORFOLOGIA FRUNZEI

Frunza este constituite din limb (lamind), peliol Fi teacd (vagind). Fiindun organ cu o mare plasticitate, fiecare din pirtile componente poateimbrica o mare diversitate de forrne.

La numeroase specii lemnoase frunzele sunt simple, cu lamina maimult sau mai pulin lobattr. in cazul c6nd din lobii laminei se individualizeazdfoliole cu pelioli proprii. frunza se numegte compusd.

109

I

La frunzele s imple se intelnesc numeroase forme de l imb (Fig. 3.45):rotundd (arbiculard) ta Populus tremula, subrotundd, romboidald ua Betutapendulal, reniforntd lh Asarum europaeuml, conlatd lh lllia cordatal,triunghiulard lla Populus robustal, etiptic; {Ia Fagus sylvatica.I, ovatd $aSyringa vulgarisl, obovatd - invers ovatd, cu litimea cea mai mare in treimeasuperioar5 \la Viburnum lantanal, deltoida ila populus nigral, lanceclatdlla Salix fragilis\, oblanceotatd - tot ca un v6rf de lance, dar cu ldtimea cearnai mare in treimea superioard lla Satix cinereal, aciculard lla pinusl,subulatd (la Juniperus communisl, liniard lla gromus sp.) etc.

l00Q@Fig.3.45- Fotme de l imbfol iar: a- rotundi a pcputus trem utd; b - subrotundA;c - el ipt icalla Fagus sylvaticd; d - ovatd fla Syringa vulgarisl; e - obovati lla Viburnun, Iantan ;f - spatulata lla Bellis percnnis,: g - lanceolatd lla Satix fragiltg: h _ ovat-lanceolatb;| - oblanceolatd; j - l iniare; k - acicL| lar; l la pinus); l _subulat5(la Juniperud; m_romboidaldlb Betula pendula); n - cordatS la n\a cordatd; o - obcordati lla Oxatis acetoselld:

p - reniformd |ta Asarum europaeum)

aQ000?00

ti intreagd (cu sau fdrd perigori), cu inciziuni

jk

mtct

Fig.?46- Margine intrcage At ri cu inciziunimicr'r B - dinlatl; C, seratd; D - crenatd; E _ sinuatd

. 110

I

La limbul cu inciziuni nici(Fig. 3.46) se deosebesc, in funct iede forma dint i lor 9 i 'a inciz i i lor , patrut ipur i de margini : serate, cu inciz i i legi d in l i i ascul i l i , indreptat i sprevdrful fimbului (la Tilia cordatal,crenate, cu inciziile asculite si Cinliirotu nj i !1, d intate,cu inciz i i le rotunj t tegi dinlii asculili lla Vibumum iantanar,sinuate, cu inciziile 9i dinlii rotunjil ilh Populus tremular.

Lirnbul cu inciz iuni mari senumeste /obat iar segntentele se

D\VI1r f

poatemarL

Nt \

V\V\l / Jr/(

numesc /obi. C6nd lobii se dispun perpendicular, de o parte si de alta anervurii principale, frunza este penat-lobatd, iar cand lobii sunt dispusiradiar, frunza este palmat-lobafd. Se int6lnesc patru tipuri de frunze penatlobate (Fig. 3.47): cu lobi i scu( i 9 i inciz i i le pul in adAnci - penatJobatepropriu-zise {la Quercus petraeal, cu inciziile pani la jumitatea distanteidintre margine gi nervura principa16 - penat-fidate (la Sorbus torminalis'),cu inciziile depdgind aceast6 dista n16 - penat-paftite (la Crataegus monogynai,;i cu inciziile p6nd la nervura mediani - penat-sectate. Frunzele palmat-

Fig. 3.47 - Margini de limb cu incizitni mati fi frunzo compuse: A - tipul penat; a - penat-iobatS;b-penat- f idatd;c-penat-part i tS;d,penat-sectatS;e-frunzdimparipenat-ccmpusi ;f- frunzd paripenat-compusd;8 - t ipul palmat: a - palmat-lobatS; b - palmat-f idatd; c, palmat

part i tS; d - palmat-sectatS; e - frunzS palmat,compusS; f , fronz6 tr i fot iolat i

V6rful l imbului fo l iar poate f i (Fig.3.48) acut \ la Sal ix albal , acuminat\la Tilia cordatal, cuspidat, obtuz lla Viscum albuml, rotunjit \la Cotinuscoggygrial, ptTbit sau emarginat lla Abies albal, mucronat - terminat intr-un varf scurt \la Caragana arborescensl etc.

rEl tI) AAAmmta

Fiq.3.48-Varful l imbului fol iar: a -t .unchiat; b rotunj iu c - obtuz; d, acut;e acuminat;f - spinos; g - mucronat; h - emarginat

Baza limbului foliar poate fi (Fig. 3.491 rontunjitd lla Pyrus pyrasterl,cordatd (la nlia cordata't, auriculatd - cu doui urechiuge lla Auercus roburl,asimetricd \la Ulmusl, reniformd, sagitatd, hastatd etc.

I

TYYVa+'1/W'I,wFig.3.49-Bazalimbuluifoliar:a'trnnchiatl;b-.roruniit6;c-lngustatl;d-cunsata;e-sagitate;

f - hast6ti; g - asimetricd; h _ auriculati; i - cord-a6; i - LniformA

in limbul frunzei, fasciculele libero-lemnoase, inconjurate de lesuturimecanice, apardeseori proeminente, reprezentand nervurirea caror tiltaritateconstituie n.ervaliunea frunzei. La diferite specii aceasta poate fi (Fig. 3.50):uninervd. dicotomicd, paraleld, cutbinervd, penatd, paimatd.

La caracterizalea frunzei mai pot fi luate in considerare cutoarea,Lll^.^r11"9:l- q"rticuta ritd,tite suprafelei timbului erc. Frunzete cu aceeagicufoare a felelor limbului sunt numite concolore, iar cele cu culori diferite,discolore. Frunzefe cu 2-3 culori pe cele doui fele sunt ,"ri"g"tu.In iijobignuit. cufoarea limbului este verde de diferite nuanle lviridis, virescensl,:ll:_.-ri

pr9j" fi rogie (rubrum, purpurascens, sanguineuml sau galbenllaureum, flavum, luteuml. Dupi pdrozitate, frunzele pot fi g/abre ipsitede peri), pubescente (cu pefi.scu4i), tomentoase (cu peri iungi 9i degi).sabre (cu peri rigizi gi lungi) etc.

I4WWW+Yt(

WqVW

Fig. 3.50 - Nervatiunea hunzei:a - uninew6; b - dicotomicE; c -cubinerve:d- penatitie- palmate; t- retga de nervuri

tetminale

Fig. 3,5, - Ftunzl p4iofatC lal si frunzo sesito:b - sesile propriu-zisd; c, d - amDlexicaulr;s - perfoliate; f-conate;g - condrescute deasupraunei teci comune fla garoaf5l; h - decurent6

Peliolul trunzei poate avea formi cilindricd, poate fi comprimat lateralsau dorsi-ventral, in formi de jgheab, umflat, aripat etc. Frunzele f;re peliolse.numesc sesi/e (Fig. 3.51). Acestea pot ti amptexicaule lbaza limbuluilmbfdtigeazi axull, partofiate (pirfile bazale ale limbului inconjoari tulpinafiind concrescutel, decurente (baia limbului se prelungegte pe tutpin6l 9iconate (frunzele opuse sunt unite prin bazele lor).

112

I':";"1'j'f*:::::il:i r.drl,.,:_gy *.," frunza.se prinde de tu|pini. Lamulte plante lemnoase baza - ' re Pr rr rug ue rulplna' La

anexe: sriDerc pynroc^d^la r^,,]:1n:1,11: insotita de diferite forhaliunianexe: stipete, excrescente fotiare, mai

"d"."" "iJ""i, oi.;H#:iil,iH

:.0^:,T:,i,.3.,"^"1,:^"^b^azei peliotutui;. ochrea, mangon de naiu-iJ memoranoasa,;:::I:"!::?,.:1.",1":a"jip"reror,carer;;;r"iJuJ.J'i.,t"ilJJ,i,#i;:

,,:k:: f,:::l^ I ig u ia, m,embi an6.,; ; ;,;i;;i;;.ffi;n'l:l;:ilfi JJ:teacd 9i fimb lla poaceael.

La frunzele compuse,oupS modul de dispunerea foliolelor (Fig. 3.52) sedeosebesc lrunze penat-compuse, cu fo lio le leagez€te simetric de o partesr de at ta a pet io lu lu icomun {rahisului), 9i frunzepahat-compuse, cufoliolele agezate radiar lavd r fu I rahisului aAescul us h i pp ocasta n u ml,In cazul frunzelor penat_compuse, c6nd rahisulprezinti o foliold termi_nald, f runzele suntimparipenattompuse uaRobinia pseudacacial. iarc6nd fol io la termi nal ilipsegte sau este transfor-mate ln cArcel, frunzelesunt paripenat-compuse(la Lathyrus vernusl,

?S:3.52:.Frun?.compuse ta dif,tite spec,,i a _ imparipenat-compusi ^(la

salcam); b - paripenat_compuse 0a p,rp;zei;i;c - patmat-compusi 0a castan porcesc); d - trifoliolatd 0;salcam galben); e - dubl! penat-compuse fla gl6ditt)

Unele plante prezintd Darticula.ritatea de a purts frunze de formi simarime diferite pe aceeasi r'amuri 9i t" """r"gi "iJJ'""rilij" cunoscutd sub:.:::P gg anizofirie |a Setasin.e.ttit^,

"-r, "tt"i" ii""i"J" r"",'n"tir,t,pe ramuriorTerfre, abatere nu"mi.td heterofitie. in fine, existi ptaitJ ti,u.ii{ii"i,.Z.ira care se pot intelni pe aceeagi_ramurd frunze ?*ri" i:,t"rii"-..li"llg?(mar^ ates- sub raportul lobirrD, .tenomen numit polimoffism toliar

'.""l! :il:;llffi'ff ;""i?i::Y:Tii1lr"*'i -" iiltrii ilii,liipu,i de orsanerori,,e."'"uroi.,l,.,"i;ilii"",J l'tLl,Lt'llli;?",iii,X,f i;, #[:l:,.3;:;mugurifor gi ai tulpinilor subterane), niiiiU"---'f-runzele normale,hipsofilete - organele foliare ap6rdtoar"

"t" itoiito. si* inflorescenlelor(bractee, involucru, cupi).

Agezarea frunzelor pe tulpine

- _ t'l.r"nlet9: ca 9i mugurii normali, sunt agezate pe tulpine urmiiqd oanum'ta tesitate determinatd de..forma

-9i ";L;;;;; Fiirnli.oiiro, in varfulvegetativ gi de dezvoltarea tor ulterioari.""6 -;"r.r^J;

;;;ioritor mediutuiextern. cu studiut aqezirii frunzetor-pe tutpim "'.i'Ji'""ia'iiiitaxia

(de ta gr.,, p h YI I o n "=frunzd, .ta xi s -=r Anduial1jt.

a - Bor.nle rorosd*r 113

I

Se disting trei moduri de agezare a frunzelor pe tulpini si ramuri: altern(c6te o frunzi la un nod), opus (cete dou6 frunie la un nod) Fi vefticilat(cate^ trei sau mai multe frunze la aceiagi nod).

In cazul d ispuner i i a l terne, punctele de insert ie a f runzelor, pornindde fa bazd spre v6rf, urmeazd o linie spiralatd lspirald generatoaret careinconjoar i de mai multe or i axul . Frunzele suprapuse potJi uni te pr in dou6sau mai multe linii verticale 9i paralele numite ortost huri {Fig. 3.53}.Por l iunea de spiralS (una sau mai multe invart i tur i ) cupr insd intre dou;frunze consecut ive de pe acelasi or tost ih se numegte c ic lu.

Foarte adesea caracter ist ic s i constant, pr iv i tor la dispunerea frunzelorpe tulpine, este unghiul d iedru format din planur i le care t rec pr in punctelede inser l ie a doud frunze consecut ive de pe spirala generatoare lunghi dedivergenldl. Acest unghi poate fi exprimat in grade sau mai sugestiv inporliuni de circumferintd (sub form6 de fraclii ordinare), numite diiergenfe,de forma d =& unde: d = divergenla, c = numdrul spiralelor unui c ic lu,|ar o=numdrul or tost ihur i lor .

Valor i le pe care le iaudivergenlele la plante pot f l :

T la agezarea distihd lla Iag,

te i pe ra rn ur i p lagiotrope), f

fa cea tr ist ihd ( la anin,mesteacan), !b "u"

p"nru-

sthd (stejat prun etc.), -fla cea octostihd (dafin),

rt ,

i etc. Se observ6 cb o diver-

genta oarecare rezul t i pr in

adunarea n umdrdtor i lor s i aFig.3.53 - A$ezarca disihe AL tristiha lB) si pentasthe(cl a frunzelor a ' axul tutpinii; i - Lrnghirir o" iiu"rg";fir n umitorilor celo r doud care o

| - un ciclu; l ini i le vert icale sunt ortost ihuri Oreced.

.Pr in faptul ce divergenta se schimbd in ontogeneza plantei , iar peunele ramuri nu se dist ing ortost ihur i , uni i autor i au elaborat a l te teor i ipr iv i toare la expr imarea modului de asezare a f runzelor {plantefol , 1946 _teor ia el icelor fo l iare mult ip le) .

- - - La unele plante (puiel i de artar, castan sdlbat ic etc. crescut i in.umb16),

f5r5 a se modif ica unghiul de divergenl6, se real izeaz;, pr intr-o crestereinegalS a pel io l i lor de la nodur i d i fer i te, o dispunere a {runzeior in acelasiplan, pentru a nu se umbri unele pe al te le, asezare numit i mozaic fo l iar .

Frunze metamorfozateintre funcl i i le nespeci f ice pe care acest organ te poate indepl in i ,

menliondm pe aceea de proteclie realizatd pr;n transformarea in spini aBerberis, la Robinia pseudacacia - stipele transformate in spinil, agdtare

114

de suport ptin 1ransformare in carcei (la Clematis vitalba- peliolitransformatiin c6rcei), prindere Fi digerare a insectelor lla Drosera, Lftricularia etc.i.

3.4.2. ANATOMIA FRUNZEI

Frunza prezinti o structur5 caracteristic5, adaptatd pentru indeplinireafunclii lor sale specifice.

a. Morfogeneza gi histogeneza frunzeiJesutur i le f runzelor se formeazd din pr imordi i le fo l iare, pr in div iz iunea

celulelor acestora, urmatd de cregterea prin intindere 9i diferentierea lor,Pr imordi i le se indiv idual izeazd in lungul apexului tu lp in i i , mereu insprevarf (acropetal),9i cresc pe misurd ce se indepdrteazi de acesta. Initieieapr imordiului are loc pr in div iz iuni per ic l inale ale unor celule din tunic6 saudin tunicd gi corpus. Ulterior, printr-o combinare de diviziuni 9i crestericelulare, rezul t i pr imordiul , mai adesea in form6 de mamelon, alc i tu i tdintr-un strat protodermic, o masS intern6 de meristem fundamental si uncordon de procambiu. in continuare, primordiul se mereste, ia o formd decon (Fig.3.54 a) gi se di ferenl iaz5 morfologic in pet io l , l imb si anbxe fol iare.

A*'-o/ L:-O(r)

Fig. 3.54 - Stadii (a, b, c ,i d) in diferenlierca frunzei ta dicotiledonate (sect. long, Fi trcnsv.):m.m - meristem marginal; m.ad - meristem adaxial; nv.m - nervuri median;; nv. l - nervure

lateralS; lm - l imb fol iar; ar.p - aripi le pel iolului; mg.a - mugure axrar

La dicotiledonate, din partea inferioari a primordiului (care este maiumflatd) se di ferenl iaze baza frunzei s i anexele sale, iar d in cea super ioardia nastere pet io lu l , nervura median5 gi o parte ingust i a l imbului .

Cresterea in lungime a l imbului la marea major i tate a angiospermelorse realizeazi mai ales prin activitatea unei zone intercalare a primordiului,cresterea apicalS fiind de foarte scurtd duratd.

Cresterea in grosime a limbului, obignuit asociati cu cregterea iniungime, este datoratd unui meristem ventral (adaxiall 9i limitaii numaila nervura mediand (Fig.3.54). in fe lu l acesta, in fazele de inceput serealizeaze mai ales alungirea si ingrosarea axei frunzei in formare. Urmeazdapoi cregterea in ld l ime a l imbului , care se real izeazd pr in doue fagl i

(d)

115

marginale de meristem, constituite fiecare din.protodermS, provenit6 dininitiale marginale gi din meristem fundamental, generat mai ales de inilialesubmarginale, Pornindu-se de la inifialele marginale, se vor forma celedoui epiderme, iar de la cele submarginale, parenchimul asimi lator( !esutul pal isadic s i lacunar) gi lesutul vascular (nervur i le) , aga cumevidentiazi schema urmStoa re:

, , protoderma adaxia16 -----r epiderma superioari

--./,nuo,.

adaxia!------+0"*1":j:j;fi|j:,".,,

\submarginale\ , strat median

\ \st.at

abaxir l( \ parenchim lacunar median

\ \ strar abaxial""+ parenchim lacunar abaxial

protoderma abaxialS epiderma inferioar;

@@@

@@Fiq.3.55 - Sec,tiuni tansvercale prin frunza de molid(A), brcd (B), pin stob (C), pin negru (U, ienupdr (€):1- epiderml;2 - mezofil;3- nervuri; 4 - canal reziniter

Dintii, lobii si foliolele frunzelor compuse rezulti prin activitateainegal i a di fer i te lor zone din meristemele marginale.

La mo nocot i ledonate, din por l iunea infer ioar i a pr imordiului seformeazi teaca, iar din cea superioard l imbul f runzei , la inceput p. intr-ocregtere terminal6, care este in curand inlocuiti cu o alta din apropiereabazei l imbului .

Frunzele palmier i lor iau nagtere dintr-un pr imordiu unic care pemdsuri ce cregte se pliseazS, iar in cele din urmi lesuturile din ganlurilepliurilor se resorb, astfei cd limbul se fragmenteazi in segmente (pinule).

h Structura frunzei lo gimnospermeFrunza, in general aciculare, d i ferd la genur i le 9i speci i le de

gimnosperme spontane in cuprinsul lerii noastre, prin formi (evidenliatemai ales in conturul secliuniitransversale - Fig. 3.55), prinnumdrul canalelor rezini fere.precum 9i prin alte particu-laritali de structurA, legateindeosebi de adapterile lorla uscdciune.

in f runzi se d ist in gepide rma, mezof i lu l 9 inervura cu fasciculele libero-temnoase.

Epiderma este formatd

dintr-un strat de ce lu le,obignuit cu perel i : ingrogal i

9 i l igni f ical i , la exter ior cu cut iculS bine dezvol tata 9i acoperi t i deceard. Sub epidermi se af ld unul sau mai multe stratur i de celulecu perel i i de asemenea ingrogal i , care alcatuiesc hipoderma, cont inua

116

ini l iale

lia Pinus - Fig. 3.56) sau cu lntrerupe ri (la Abies - Fig. 3.57), de reguld maibine reprezentatS la collurile frunzei. Stomatele, adlsea de tip x-romorf,sunt adancite de obicei in hipodernri sau in mezofil, avSnd celulele anexemari, intre ele cu o anticamerd (camerd suprastomaticd) mai mult sau maipulin inalt6; pot fi dispuse numai pe fala inferioare sau pe ambele feleaie frunzei (pin, brad).

Mezofilul acelor de riginoase poate fi de tipul lesutului asimilatorseptat (format din celule izodiametiice cu perelii' invagin"li

"pr" tu.en,

merind suprafala de dispunere a cloroplastelor, ca la pini _ Fig.3.b6 9i laalte cateva conifere) sau diferenliat in lesut palisadic (format din celule

ng, 3.56 - Strr@tura ftunzei la pin tn- e sqtnnsa/, (A) i qganizarea stomatei

(Bl e - epiderme; st _ stomatij_rr h - hipoderme; m - mezoti l din- " celule septate; ct - canal rezinifea;

end- endoderm; x- xilem; ph - lloem;pp -lesut detransfuzie; scl- scleren_chim; a - anticamerS; c.s - camerdsubstomatici ; c.a - celuld anexi

(A - original)

prismatice alungite) si lacunar lla Abies - Fig. 3.57. Sequoia, Iaxus si alte

Fi9,3,57 - Structurc frunzei la brad ls€fjJ. tranw.): e _ epidermd; st _ stomata; h - hipoderml;p- lesutpal isadic; l - lesut lacunar;cr-canal tezini fer ;end-endoderm;x-xi lem;ph_f loem;pp - tesut de transfuzie {original)

' t17

gimnosperme - Cycas, Gink-go). in mezofil se formeazdcanale secretoare, diferite canumdr (1-2 la Picea abies -Fig. 3.58, 1 la Juniperuscommunis, 2 la Abies, 3 laPinus mugo 9i Pinus strobus,5-12 ia Pinus sylyestrls etc.).

Tesutu I co nd ucetor estelocal izat la coni fere in unicanervure ce strdbate frunzapr in regiunea sa mediand(la Ginkgo, Gnetum 9.a. innumeroase nervuri), delimitat6de mezof i l pr in endodermulunistrat . in acele de pin,brad (Fi9.3.57) etc. segescsc douA fascicule condu-citoare libero-lem noase, cuxi lemul or ientat spre fa lasuperioard a fru nzei {adaxial}gi cu f loemul spre cea infe-r ioar i {abaxial) . Fascicu le lesunt la unele specii suslinutede arcur i de sclerenchim,mai dezvoltate in apropiereaf loemului . in jurul fascicu-lelor se formeaz; un fesutde transfuzie din celule vii,parenchimat ice 9i d in t ra hei-de cu p unctuaf iu ni areolate.Celulele parenchimat ice pot

acumuleazS in t i rnpul anului (r59ini ,taninur i , amidon), iar t raheidele pot f i local izate in apropierea xi lemului{cele mai iungi) sau mai indepSftate (cele scurte). Tesutul de t ransfuzieincon.iuri xilemul (la Araucarial sau este localizat de ambele pdrli alefasciculufui lla Juniperus, Thuja, Sequoial ori numai a floemului (Larx).Se considerd cd acest lesut inlesnegte schimbul de substanle intre tesutulconducStor s i mezof i lu l f ru nzei .

c Structura frunzei la angiospermect Structura limbului foliar. Sub raport structural,'!imbul prezinti

urmdtoarele p6rJi : epiderma, mezof i lu l t i lesutul conduc5tor local izat innervur i (Flg. 3.59).

118

Fiq.3.58 - Structura frunzei la molid (sect. transv.):e - epiderme; c.s - celuld stoinatici ; c.a - celul6 anexd;cm.sst-camer6 substomaticd; h - hipoderm6; m - mezofil;c.r - canal rezinifer; end - endoderm; p,pt - tesut detransfuzie; x - xi lem; ph - t loeryr; scl - sclerenchim

{or ig inal l

corrtine diferite substanle ce se

L,-

Epiderma, unistratb (rareori bi- sau multistratd), cu cuticula evidenta,este prev5zutS cu stomate si adesea cu peri. inconjuri periferic limbul,deosebindu-se astfel o epidermi superioari (ventrale, adaxiali) si unainferioari (dorsal5, abaxialS). La majoritatea arborilor, stomatele suntlocal izate exclusiv in epiderma infer ioar i , f runzele numindu-sehipostomatice,pe cand la plantele acvatice natante numai pe fata superioar5lfrunze epistomaticer, iat la cele ale cdror frunze au pozitie verticala(st6njenef, grau) pe ambele fele lfrunze bistomatice), in timp ce la plantelesubmerse frunzele sunt lipsite de stomate ( frunze astomaticel.

2B

Fig. 3,59 - Struclura ftunzeila angiosperme (sect. transv.t i long.): 1 - teacS fasciculard;2 - capSt de nervurl din traheide(2 B -detaliul;3 - lesut palisadlc;4 - epidermd su perioarS; 5 - Iesutlacunar;6 - lacuni;7- epidermainferioarS; 8 - fascicul tibero-

lemnos;9 - stomatdMezofilul este cuprins intre cele doui epiderme, reprezentat prin

tesuturife asimifatoare (lesutul palisadic I tesutu/ tacunai. La frunzelebifaciale lcaracteristice pentru cele mai multe plante lemnoase) tesutulpalisadic, format din unul sau cateva straturi de celule alungite, 6ogate

119

f . t "

Tn cloroplaste, este asezat sub epiderma superioard, celulele avand opozilie perpendicular6 pe ea (Fig. 3.59 9i 3.601, iar tesutul lacunar, formatdin celuie parenchimatice de diferite forme, cu spalii intercelulare mari(lacune), mai sirac in cloroplaste decat lesutul palisadic. este dispusobignuit intre lesutul palisadic si epiderma inferioard. Frunzele cu structurdecvifaciald (la eucalipt, garoafSl au lesut palisadic agezat spre ambele fe1e,iar cefe cu structurd omogend (ferigi, mdcris iepuresc) prezintd mezofilformat dintr-un singur fel de celule izodiametrice $i relativ sirace incloroplaste.

Fiq.3.60 - Structura frunzei la fag lsecl. transv.): e - epidernri ; p - lesut pal isadic;| - tesut lacunar; x - xi lem; ph - f loem; scl - sclerenchim; col - colenchim; ct - cr istale;

st - stomatd (original)

Degi lesutul palisadic apare in secliuni mai compact dec6t parenchimullacunar, cea mai mare parte a perelilor celulelor sale sunt mdrginite despalii intercelulare, astfel cd adesea suprafala zonei palisadice poate fi de2-4 ori mai mare decet suprafala insumat5 a zonei lacunare.

Spaliife intercelulare mari ale lesutului lacunar. de origine schizogendiformate prin indepdrtarea treptate a celulelor), lbigend (formate prindizofvarea perelilor celulari) sau rexigend (formate prin ruperea perelilor),inlesnesc schimtrul de gaze intre celule 9i mediu.

In mezofilul unor plante se pot intelni diferite cristale sau substanleorganice depozitate in celule (uleiuri eterice, taninuri etc.) precum 9i pungisau canafe secretoare, laticifere, celule buliforme lla Gramineael etc.

120

. Tesutul conducdtor, cuprins in nervuri, este format din fascicure ribero-lemnoase, cu xilemul adaxial 9i floemul abaxial. Mai adesea nervura arenumai un fascicul libero-lemnos, doar nervura principald poate cuprinde,la unele specli, mai multe iascic ule (Juglans, Eucalyptusl. Nervura mediani,uneori si ramurile sale mai dezvoltate, suferi o ingrogare secundard inu;'.na activitatii unui arc cambial (la stejar).

Frecvent nervurile mai dezvoltate proemineazd inspre fala inferioaria limbului,. iar inspre fata superioare in dreptul lor se afl6 o depresiune.Sub cele doud epiderme, parenchimul din jurul nervurilor este aproapeintotdeauna colenchimatizat si adesea chiai sclerificat.

Structura anatomic5 a nervurilor se simplifici din ce in ce mai multpe misuri ce apa4in unui ordin superior de ramificare. se reduc mai intaitesuturile mecanice si apoi unele dintre erementele conducatoare. Nervuriresubliri, fine (de ordin superior) servesc la colectarea asimilatelor dinmezofil. Pe misuri ce dimensiunile lor cresc, apropiindu_se oe nervuraprincipalS, ele devin mai pulin asociate mezofiruiui, indeprinind mai aresfunclii de translocatie a substanlelor asimilate ?n frunz5.

Tesuturiie vasculare ale nervurilor nu ajung decat in mod exceplionalin.contact direct cu spaliile intercelulare gi lacunare, intrucet nervurile malprincipale sunt inconjurate de celule parenchimatice colenchimatizate sausclerificate, iar cele subliri 9i fine prezintd in jurul lor unut sau cetevastratur i de parenchim mai compacte, arci tu ind o teacd fascicurard(Fig..3.5-9). Aceste teci insolesc nervurile pan5 la capetele lor, unde lesutulconducitor mai contine doar cdteva elemente traheale (mai adesea trahelde- Fig. 3.59-2 (Bl), rareori si eremente froemice. prin faptuicd toate substanterecare intrd 9i ies din mezofiltrec si prin teaca fasciculard, aceasta inO"pfinefteun rol asemenitor endodermului gi este adesea preze*atA ca endoderm.

.ln structura limbului pot apirea varialii deierminate de factorii demediu. Astfel, frunzele de umbrd, fald de ceie de lumind, au epiderma dincel.ule cu peretii subliri,numir redus de stomate. paiencnim palisadicunistrat, cu celule mai scurte 9i spalii mari. Limbul lor este mai subtiresi mai f lexibi l . Uneori celulele epidermice ale frunzelor de umbre cont incloroplaste.

Teaca fasciculard la unele plante (porumb, trestie de zahdr. mei etc.)este foate dezvoltati in jurul nervurilo, prezentend gi cloroplaste 9i av6ndun rol in mdrirea eficientei fotosintezei.

c2. Structura peliolului. Este asemenitoare cu cea a tulpinii, de carese deosebegte totugi prin monosimetrie gi prin polistelia sa frecventi.Frezinti o epidermS, un parenchim corticai 9r iascicure conducatoarelibero-lemnoase, mai adesea de tip coraterar in;his, variabite ca numdr siasezare (Fig. 3,61): un singur fascicul, mai multe fascicule distribuite iarcuri sau dispuse sub formi de inel continuu etc. Adeseori se pot constituisi .fascicule suplimentare, agezate in exteriorul sau interiorul arcurilorp r in c ipa le.

121

I

,^__Tesutur i le de.rezistent6 sunt reprezentate pr in colenchim si sclerenchim,

tocatrzate mai ales spre per i fer ia pel io lu lu i (sub formd de mansoane

::Hl:i::lj" arcuri) si prin resuturite mecanice insolitoare are rascic-Lieroi

Fig. 3.61 - Structuta p?,tiotutui ta difetue ptante{secl. transv.): A - la Euonymus; B - la Satix;C - la Auercus; O - la ptatanus; E,la Corytus;

F - la Alnus

ci Durata frunzelor gi cdderea lor

Fig. 3.62 - Formarca lamei de merisie min peiolul ftunzei lse(,.,. long.): tv - Iesutconduc;tor; sp - suber peridermic; scsuber de cicatr izare; m - meristem

Frunzele au in general o duratd de viald mai reduse decet a celor la l teorgane vegetative. La multe plante ierboase 9i lemnoase ntiu, iiir, ar",,Larixl din zona climatului temperat, frunzete sunt monociclice av6nd oduratd limitatd la un singur sezon de vegetatie. Cateva plante lAsarun,Hepaticar au frunzere horocicrice, ere rdm-6n nerlesprinse cre ptanu. tiinoinlocui te numai ra inceputur pr imdveri i urmitoare. ioni ferere, in marea ro,majoritate. au frunze pteiocictice, care dureazi mai mulji ani (2-5), fiindinlocuite pe rdnd, pranta rimanend astfer cu coroana permanent imbrdcat5.Cdderea frunzelor are loc prin tormarea la baza petiolului, perpenOicu_

tar pe ax, a unei lame de meristem secundar, care strdbate toate lesuturile,exceptdnd fascicurere conducdtoare. Dup6 resorblia straturui mijrociu'allamei de meristem. frunza se menlin doa; prin fascicule, care vor "eau "ut,actiunea curentiror de aer. Zona meristematrc. r6mas5 va forma un suberde cicatr izare. care se racordeazd la suberul per idermic al ramuri i (Fig. 3.62).

I

CaDitolul lV

irvwrulfl Rel eLANTELoB

inmul l i rea este funcl ia biologicd a organismelor v i i pr in care acesteaasig-uri continuitatea vielii, d6nd nastere la urmagi asemindtori cu genitoriilor . In procesul de inmulf i re, d intr-un indiv id sau dintr-o pereche de indiv iz ise formeaz5 descendenti, care sunt in mdsurb si urmeze acelagi ciclu devia15 ca 9i pdrinlii lor. Formele de inmultire in lumea plantelot desi extremde variate, se pot grupa in trei categorii principale gi anume: inmul;ireavegetativd, inmullirea asexuatd si inmultirea sexuatd.

4.1. INMULTIREA VEGETATIVA

Este capacitatea plantelor de a reface un nou organism, pornind de laun organ vegetativ, fragment de organ, anumite lesuturi sau chiar de la osinguri celufi, de aceea inmultirea vegetativd mai poa 116 numele de regenerare.Organismele rezultate in urma inmultirii vegetative au individulalitate fiziologici,dar pistreazd constitulia geneticd a plantei-mamd.

fn mod natural, inmullirea vegetative se realizeazi prin diviziunecelulard (caracteristicd plantelor unicelulare: bacterii, alge etc.,, prininmugurire, ca o abatere de la diviziunea celulard norma15 (la ciuperci dingrupa droidiilor - Saccharomycesl, prin fragmentarea talului,proprie algelorpfuricefulare, ciupercilor 9i lichenilor, prin organe vegetative, intalnit5 laplantele superioare adici stoloni, ldstari, drajoni, m ug uri tuberizali (tuberule,bufbife), tulprni subterane (bulbi, tuberculi, rizomi).

Inmultirea vegetativ; dirijatd de om linmullirea vegetativd artificialdlse referd la un ansamblu de practici bazate pe capacitatea de regenerarea plantelor: butilsire (inmullire prin folosirea unor fragmente de organevegetative - butaFi\; marcotaj artificial linmulTire prin ramuri ce se aducin contact cu solul si nu se desprind de planta mamS dec6t dupi ce s-auformat rddicini adventive) gi aftoire (grefarea unui butag sau mugure,numtt altoi, pe o planti care are rddScini, numitl portaltoil.

4.2. INMULTIREA ASEXUATA IMoNoGoNIAISe face pr in germeni special izal i , produgi de acelagi organism, denumil i

sporr. Acestia se formeazd intr-o anumit; etapi a dezvoltdrii individualea organismului . Din germinarea spor i lor , in condi l i i de mediu favorabi le,rezultb noi plante. Dintre numeroasele tipuri de spori mentiondm (Fig. 4.1):endosporii (se formeazi in interiorul unor celule sau al unor organe

123

c

Fig.4.1 * Di.fe te t ip,Jr i de spori: a_encrosparj i1 _in

i l " l i :q i l9:o Tu:"s1i a lb;2 - in asca); b, exospor it f . . conrdl l la Penic i l l ium; 2 bazidiospor iJt c _ spor imo! ' i l i (1

, la rni \omicetej 2 la alga ptutacoccus:3 ld

atga uedcgoniutn; 4 - la Vauche a)

sporogene: ascospo rii, sporiide ia mucegaiul a lb) ;exosporii {iau nastere laexter iorul uncr celuie sau alu nor organe: bazidiosp<,,r i i s iconidiife); sparii mobili = zao-sporli (au organite de migcare);sporii imobili = aplanosporii;sporii obligatarii la c6rcrprezent i esle a bso l i : tnecesarS pentru desf6gurareacic lu lu i b io logic al p lantei :spor i i de la muschi s i fer ig i ) ;sporii facultativi {sporii derezistentd ai bacter i i ior s.a.) ;spurii haploizi (cu nucleu ceprezintS n crornozomi);sporii diploizi {cu nucleu ceprezintd 2r.7 cromozom i) ;

mdrime fa.aceeagi plantb); heterosporii (tnegalimacrosporii la Selaginellal.

4.3. INMUL-TTREA SEXUATA (ANdFIGONIA}

4.3. 1. PARTICULARITATILE iNT/tULTIRII SEXUATELa inmul l i rea sexuat i are loc unirea ( fecundalaa) a doui celule de sexcontrar {gamet mascul gi gamet femel), cu formarea unui ou (zigoi). carereprezint i i incheie-rea cicrurui de dezvortare parentar s i incepdtur cerui f i l iar .In t impul dezvol t6r i i sale din celula or, no, i l -orgunlrm rcpet. ( i .eproduce)

toate fazele de dezvol tare pr in care au trecut gi p i r in l i i s6i , de aceeainmultirea sexuati se mai numegte ,i ,"p,roar"uru., Gan?ef i i sunt celule sexuale haploide cu nucleu, c i toplasmi gi , la uneleuni te l i taxonomice. cu organi te de migcare. lau nastere l " , ; ; ; i ; ; ; i " ; ;p,ot fi izogameli (identici morfologlc) ;i 'aniogameyi (heteragameti, inegalid in punct de vedere morfologic) . in cazul ceior din urrnd, $arnetul fenrel ,macrogametul *u oosfera, este mai voluminos gi de obicei imobil, iaigametur mascur. microgametur sau anterozoidur, este mai *i", ,r,.lii r"l,organite de migcare) sau imobil c6nd poarti numete de sperrsatie.

. Fuzionarea g€mel i ror sau fecundagia cupr inde dou6 fenomene' int ime:ptasmogamia - fuzionarea plasmelor celor doi gameli gi

"uriogu,_,iu

-'-fuzionarea nuclei lor lor . Cei iat l i const i tuenf i cr toplasmat ic i se amestec6intre ei f;rE sd fr_rzioneze. Zigotul rezultat ain ?uziuneu celor doi gamefi estediptoid.

Dupi forma gi d imensiuni le gamefi lor , fecundat ia poate f i : izogamie,care const6 din unirea a doi gamel i ident ic i morfologi" 1tu unet""-uig;

t

izosporii (egali ca forml sica mSrime: microspor i i g i

f{J :

verzi . - Fig. 4.2, unele ciuperci etc.); anizogamie (heterogamid, cendcopularea are loc intre doi hetero.gamel i ( la unele alge brune - Fig.4.3);oogamie, care este o heterogamie evoluatd, caracteiizati prin piezenlaoogonu.lui (la unele alge verzi) sau a arhegonului (la mugchi, ierigij cu unll:?: T_i Ty[! ,sameli femeti gi a anteridiutui cu sameli mascuti citiali. Lagrmnospermete mai evoluate. 9i la angiosperme, gameti i bdrb6tegt i(spermatii).. ajung la oosferi prin intermediul iubutui p-olinic, acest tip deoogamie fiind denumit, din aceastd cauz6, sifonogamie.

Fig. 4,2 - lzogamie la a,lothtix:1 - fftgmentde tal cu gamentangii; 2 - gamet liber;

3,4,5 - diferite faze ale fecundatieiFig, 4,3 - Ahizogamia la Cutteria:a - gamefi femeligi b - gameli masculi

. Dupe natura copuf antilor, fecundalia poate fi gam etogamielse rcalizeazdprin unirea gamelilor), gametangiogamie (are loc prin unlrea gametangiilor _la .unefe mucegaiuri) gi somatogamie (se realizeazl prin copularea a doudcelule vegetative - la ciupercile basidiomicete).

4.3.2. ALTERNAREA D€ GENERATII

- In c ic lu lde v ia ld al unei p lante cu sexual i tate intervin doud momente

import-ante, fecundalia 9i diviziunea reduclionald. Ele impart cictul vital ino.oua taze-sau doud generafii: una diploidi (2n), asexuat6, producitoareoe sporr (fn urma meaozei), motiv pentru care se mai nume;te gi sporofit,gi alta haploidd (nl, sexuat6, produc6toare de gameti, numitd gi'gamefofi;.

Aceste doui generalii se Z-'\fsucced cu regular i tate,

"y ' \ c."" , . * / \ ,n. t r . .

proces ce poart6 numete oe $ o'noaz^ -'dr*ra $( t$i.:#!b"*

alternare de generalii, schimb E, ,f ,'vnde generalii sau de faze. ""'.-r-""

Durata celor doud gene-ralii, forma si organizarea lor ,. l'

'\ -

sunt variabile la-diferite srupe ffiH lV 'iffi,*"nde plante. in general , \ . /

- -

organismele vegetale pot fi bpro;5ttr cclasificate in trei categorii:

lact.ob.p1t7.. diprobioni sr [3;#,;iTj3i:3?":;,';:,;i:i:"1i.:i:i,; ,^:{::haplodiplobionte (Fig. 4.4). diorobionre

+q9!a?-&

tza

Plantele haplobionte au aparatul vegetativ in intregime haploid; din?ntreg cic lu l de v iaf5 numai.z igotul este ct ;p lo id. t -a geiminaru u""" t" "Jdiv ide.redu4ional , form6nd patru spor i d in care Iau nagtere lndiv iz ihapfoizi, gametoliti lla Spirogyra. IJlothrix etc.l.

I 'tantele diplobionte se caracterizeazd printr_un aparat vegetativ inintregime diploid. Div iz iunea reducf ionald aie loc la iJr-"r"u gamel i lo,:l::1::1" ,:"t:t". haptoide din intres orsuni.mrl- fla- oi)io*u"" si, dintrecruperct , ta droidi i )_

.- P.lantele haplodiplobionte,_fatb de precedentele, au un tip intermediar

::::::T.l:, : seneratiiror. Generatiire ""

;;";;; ' i i l c*, p,uoominul.ouvq"rE:LL, rurur (mu;cnt) , t re cu cea a sporof i tu lu i ( fer ig i , g imnosperme giangtosperme).-

4.3.3. REPRODUCEREA LA GIMNOSPERME

Gimnospermele sunt Dlante super ioare cu f lor i , a c6ror sdm6ntd estedezvel i te (numele de la oi . <

l"l''^":il:;fi ;i',."li,i,?i,i,LX'Ji,";?ii;inTff;1,i,u,"::;G?r:i";il::In general sempe rv i rescente.

. . - ,^1. S] .u":u.a f lor i i la gimnosperme. Flor i le gimnospermelor suntunlsexuate, dispuse monoic (pe acera-gi individ ca u Finis,-picea, Larix etc.lsau dioic. (pe indivizi diferif i ca ta iycas, rii i,-ii i i i.

'a".1.in cete ce urmeazi, se va anatiza str""tr* i;;i;;j; pinus sytvestris,cu refer i r i g i la al te gimnosperme.

^-,^ !,: !,1-ol!1" bdrbdtegti la pin (Fig. 4.5) sunt asezate la vdrful unor ramuripnnctpate s i grupate in inf lorescente s imple (amenl i ) . Fiecare f loare prezintd

';1,:ii1,;"::i{'::"::8";,,i,":i:#::::,^:,i,:;,::!:Tajc

ld. (sec!._ton g.); D slami A cu saci potinici deschjsi)r E - s.amtna {sect. l ransv.); F _ grdunci^r r je polen;a - a xa

. inflorescentei; br - bracteej s _ ic pnlinic; nv .celula

vegetativ6; cg - celule generativ6; cp _ cetute proial iene:sa - saci cu aer

un ax pe care se dispun inspira 15 solz i (stamine), pefata lor inferioard cu c6tedoi saci pol in ic i l la Iaxus seformeaz6 5 saci pol in ic i , laJuniperus 4-6, la Cupressus2-4). La baza f lor i lor se af ldbractee protectoare. ininter iorul saci lor pol in ic i sedi ferenl iazd un arhespor iu(celulele mamd ale g16un-cior i lor de polen). Din f iecarecelul i mam5, pr in douddiv iz iun i , d intre care pr imaeste reducfiona ld, se formea-zA pal;u microspori haploizi(grSuncior i de polen) grupal iIn tetrade. G16uncior i i depoten matur i s unt prevEzut icu dol pereti (exind si intindl,care, in p6rt i le laterale, sunt

indepirtali unul fale de celalalt, delimitendu-se astfel doi saci cu aer.Inter iorul grdunciorului const i d intr-o celule mare cu nucleu voluminoslcelula vegetativa'l 9i o celuld generativd (anteridiatdl lipit6 de douA celu/eprotaliene. Din celula generativd se vor forma gamefii: la pin c6te douispermati i , iar la Cycadales $ Ginkgoales anterozoizi c i l iat i .

a, Florile femeiegti (Fig. 4.6) sunt grupate in conuri dispuse iaextremitatea unor ramuri. pe axul conului sunt inserate spiralat ;arpetele(solzii fertili), dublate la exterior de bractei lsolzi sterili). pe fata lor internicarpelefe poartd cate doud ovule, fiecare cu un invelis extem lintegurueDtl

-eg\@rf

Fig. 4.6 - Flori femeiefti la pin (Pinus s.ylyestris).,A - inflorescentl femele (con); B _ inflorescen!6lsec!. long.); C - solz carpelar cu ovule; D - f loare (secl. transv.); E _ ovul; sc - solz carpelar;br-bractee{solzster i l ) ;ov-ovul ;m-micropi l ;cp-came16pol in icd;arh-arhegon;nuc-nucel i i ;

end.prim. _ endosperm primar

intrerupt fa partea superioard de o deschidere (micropi\, sub care se afldo ad6ncitur6 numfte cqDgldp9ljn,ba'. Interiorul ovulului constd dintr-unIesut trofic numit nucffiliia re se formeazd prin meiozd, pornind de lao celulS subepidermic6 a nucelei , patru macrospori . Dintre cei patrumacrospori, trei se vor resorbi, iar unulva generapriri diviziune endo spirmulprimar lFig,4.7). in acesta iau nastere dou6 arhegoane cu cate o oosferi.

Fiq..4.7 -

Formarca endospemurui primar ra pin (pinus syrvestris).' 1-7 - faze in dezvortareaendospermului primar; nuc - nucela; i - celula mami a endospermului primar; t _ integument;

end - endosperm primar; c _ arhegoane; m - microDil

FT"T.I

.I

tII

$

Carpela impreuni cu solzul steril (bracteea) reprezinte cdte o floaredispusi spiralat pe axul comun, iar ansamblul lor const i tu ie deci oinflorescenld. Alte gimnosperme se deosebesc de pin sub raportu I organiziriiflorifor fernele: la Ginkgo floarea femelS are doud carpele cu cdte un ovulortotrop, la Taxus floarea este solitard 9i are trei verticile de carpele careinvelesc un singur ovul terminal, la Gnelales floarea consta dintr-un sinourovul fdri arhegoane.

b. Polenizarea gi fecundatia- Griunciorii de polen, la maturitate, suntpugi ln libertate prin criparea sacilor polinici Fi, purtali de vant, pot aiungeprin nricropllul ovulului in camera polinica. Aici, gisind condilii favorabilede nutr i l ie, germineaz5 form6nd un tub pol in ic care inainteazd pr in nucel ipene la gatul arhegonului. La formarea tubului polinic celula vegetativise consumd, iar celula generativi se divide, constituindu-se o celutdspermatogendti una dislocatoare care se resoarbe. Din celula spermatogend,in urma unei diviziuni, iau nastere doud celule spermatice sau gameli. La

Fig. 4.8 - Fo narca embrionului la Dn:A-E. faze ln dezvoltarea embrionului;I - rozetd; s - suspensor; s'- @lule secundareale suspensorulu i; e - em brion; p - placi bazald

128

contactul cu gdtul arhegonului varfultubului pol in ic se gel i f ic i , dupi careunul dintre gameti aiunge la oosferdcu care se unegte formand zigotul,iar celelal t gamet se resoarbe,fecu nd ali a fi i nd si m pl d. De mentionatc5 la pin, degi polenul germineazdrepede, fecundal ia se rea l izeazdnumai dupi maturarea oosferei (in-terval ce poate fi de 1-5 luni de lapofenizare), La Araucaria gi la Iaxuscele douE spermati i sunt inegale,oosfera fiind fecundate de cea marvoluminoase dintre ele. La Abiesbalsamea $ Ephedra campylopoda,una din spermatii fecundeazi oosfera,iar cealal td se uneFte cu celulaventrald carc formeazd ulterior unlesut nutritiv un fel de endospermsecu nda r.

c. Transformdri postfecundative.Din zigot ia nagtere embrionul, ialdin ovul sdmenb. intr-o primd faz5,din div iz iuni le z igotului se formeazdpatru etaje a cate patru celulesuprapuse, dintre care etaiul inferior,d primordiilor embrionare, va fiimpins in endospermul pr imar (Fig.4.81. Din cele patru pr imordi iem br io na re vor rezul ta patruembrioni ( pol i em bri on i e veg etativdl,

;4

FIri

dintre care va rAmane unul singur (Ia Abie+ picoa, Larix, pseudotsuga seformeazd de la inceput numai un singur embrion).

In timpul formirii embrionului, ovulul se transformi in sIm6n1i.Aceasta este alcituiti (Fig. a.9) dintr-un tegument $i lesut nutritiv(endospermul primar), in care este inglobat embrionul, Embrionul esteformat dintr-o ridicini!5, o tulpinili 9i mai multe cotiledoane, cu un

Fig.1.9- Sdmtnla ta pin (pinus sytvestis):A - solz,carpelar cu seminle; B - semaqd (secl.long); C - embrion ln $menF (s€cf long.,;a - 6ripe; s,c - soh carpelar; s.m - s6manl!; t,esi t. i - pd4i sle tegumenrului; m - microDil;e - endosperm pdmar; a.h - ax hipocotil;c - cotiledoane; , - ridecin ill; v.v - verf vegetativ

d Alternarea de generafii la. gimnosperme. pinii, ca si celelaltegimnosperme,sunt haplodiplobionte. gametofitul mascul fiind ieprezentatprin griunciorii de polen (cu celula anteridiald, celula vegetativ6 9i celuleleprotaliene), iar cel femel prin macrospori gi protal (endospermul primar)in care se gdsesc arhegoanele. Generalia asexuate, sporofitul este reprezentatprin planta lnsSgi, care domin6 aproape intreg ciclul vital,

4.3.4. REPRODUCEREA LA ANGIOSPERME

Angiospermele sunt plantele cele mai evoluate, caracterizate ln principalprin includerea ovulelor intr-un invelis ovarian gi in consecinld a seminleiorintr-un fruct care derivd din ovar (de la gr. ,aggeion" =cavitate inchisi 9i. sperma"=sinenfS). P64ile reproducatoare sunt plasate intr_o floare cuslructure particularS.

Sporofitul este foarte dezvoltat, domini singur aproape intreg ciclulvital, reprezentat prin planta propriu-zisi, iar gametofitul, asa cum se vavedea, este 9i mai redus ca la glmnosperme.

A Organizarea 9i originea florii la angiospermeO floare completi (Fig. 4.10) prezinte un peduncurpe a cdrui ext.emitate

(mai umflatd), numitl axd floraldsau receptacul,se formeazd, prin activitateaunor.meristeme, p64ile reproducAloare (staminelegi carpetelel gilnveligurileflorale lsepalele qi petalelel. Termenul de peduncul este foloiit in general

mu9urag agezat intre acestea aCycadales embrionul are 1-zcotiledoane, la Gnetales gi Taxus 2, iarb Pinus sylvestris p6nl la 12).

La pin, la sfergitul celui de-al doileaan, solzii carpelari se lignificl 9i seindepir teaz6 uni i fa l i de al l i i , iarsemnilele se despind de pe solzi, cucate o micA ar ip ioard, Fi sunti.npragtiate de vent. Conurile pinuluiigi ale altor conifere cu solzi lignificati:molid, brad, larice etc. ori cdrnosi:Juniperus etc.l sunt apreciate dreptorgane fructiforme- La Taxus baccatatoimatiunea cdrnoasd (aril), ro$ie, careinveseleste se manIa, provine dinproliferiri ale celulelor inferioare aletegumentului seminal .

9 - gotlnLr tor93tleri 129

-

pentru florilepedunculului

solitare, iar pentrupoarte denumirea de

Fig,4.10 - Organizarca f lor i i la€ngiosperme (schemi): r - receptacul;sep - sepale; pet - petale; a - antefe;f- filament; ov - ovar; o - ovul; st - stil;sg - st igmat; p - polen; t ,p - tub pol inic

cele din inflorescenfe corespondentulpedicel floral,Dispozi ! ia p6r l i lor f lorale este

caractersticS pentru anumite grupe deplante. Din acest punct de vedere secunosc trei tipuri de llori:. spirociclice(toatepdrlile florale sunt dispuse pe receptaculdupd o finie spiral6, ca la unele MagnoliaceaeSi Ranunculaceael, hemiciclice (prezintd odispozilie in verticil pentru inveligurilef lorale gi in spirald pentru per l i lereproducdtoare, ca la genul Ranunculusl$ ciclice (pirlile florale sunt agezate pemai multe cercuri concentrice). Numdrulciclurilor intr-o floare este divers, florileputand fi monociclice (la Salix, Fraxinusr.diciclice, triciclice (la Acei, tetraciclice llaEuonymus, Ligustrum eac,l, pentaciclice(la Geraniuml etc. Numerul elementelordintr-un ciclu este de asemenea variabil,de la doui la numeroase, florile numindu-sedimere, trimere. tetramere, pentamere .,,polimere.

{!

iI

Sub raport ontogenetic, p54ile florale se diferenliazd din primordiileunui mugure floral, aparilia lor fiind de obicei acropeiali. Mugurele floralisi are originea intr-un vdrf meristematic vegetativ, care a suferit oreorganizare a diviziunilor celulare in directia formirii elementelor florale.Un rol important ?n aceste modificiri revine meristemului de agteptare (vezipag.89), care in etapa florigenS. devine activ sub raport mitotic dAndnagtere unui meristem spotogen din care se vor diferentia elementelefforale 9i respectiv unui meristem receptacular din care se va constituireceptaculul (axul floral).

DupA teoria foliard clasic6 (G o e t h e, l79O), floarea este o ramurescurtb cu frunze metamorfozate, adaptate in vederea inmultirii. DupE datelemai noi, carpelele, staminele gi chiar petalele ar proveni prin modificareaunor organe axiale (telomi), doar sepalele igi au originea in frunze.

Este incontestabil faptul ci floare angiospermelor a evoluat din aceeaa gimnospermelor. Dintre ipotezele care incearcd sd explice origineafilogeneticd a florii la angiospeme, doui sunt mai importante: feonapseudanticd sau a florii false lW ettste in, 1903) potrivit cireia floareaangiospermelor provine dintr-o inflorescenle a unor gimnosperme evoluate(Gnetalesl prin simplificare; florile cele mai primitive ar fi acelea lipsite deinveliguri fforale 9i unisexuate intAlnite la Fagaceae, Juglandaceae etc., ialfloarea bisexuata, considerati mai evoluate, s-a nAscut prin contopirea unorffori unisexuate; teoria euanticd sau a florii adevdrate (B e s s e y, 1g93,H a | | i e r, 1896) potrivit cdreia floarea angiospermelor a luat nastere din

130

strobi lu l (conul) b isexuat (vezi Fig.7.63) al unor gimnosperme pr imit iveI Bennettitalesl, florife cele mai primitive fiind cele de la Magnoliaceae 9iRanunculaceae, bisexuate, asemdnitoare celor de la benettitalele fosile.

B. InflorescenteDupi modul lor de asezare pe tulpini, florile pot fi so/ifare sau grupate

|nai mufte impreunS, alcdtuind inflorescenle, foarte diverse dupi tipul deramificare, prezenta sau absenta pedicelilor florali, lungimea acestora etc.inflorescentefe monopodiale sau racemoase au axul principal (pedunculul)cu crestere continue, teoretic nedefinitd, lateral apdrand axe mai putindezvoltate (pedicelil cu flori, iar cele simpodiale sau cimoase au axulpr incipal cu cregtere def in i tS, terminat cu o f loare, la fe l cu axele laterale.

a. lnflorescenle monopodiale sau racemoase (Fig. 4.1 1 A). inflorireaare loc succesiv de la baza axului spre varf, o dati cu cresterea lui, gicentripet. Din aceaste categorie fac parte: spicul lcu ax principal lung, pecare sunt dispuse f lor i sesi le; spicul cu axul f lexibi l 9 i cu f lor i le unisexuatese numeste ament - h Salix, Populus, Juglans etc.l; racemul (oe axulpr incipal se dispun f lor i cu pedicel i cam de aceeasi lungime - la salc6m);corimbul (aseminitor racemului, dar cu pedicelii florali inegali, astfel ciflorile ajung aproape la acelasi nivel - la Spiraea, prunus mahaleb etc.l,spadicele (cu ax lung gi gros, pe care sunt asezate numeroase flori

VVt+EVqry

F;9.1.11 - lnf lorescenleiA - monopodiale (.1 - racem;2 - corimb;3 - spic;4 - spadice;5 _ umbel;;6 - capitul;7 - calaridiu); B - simpodiale (a - dicaziu; b1 $i br- monocaziu; c - pleiocaziu);C - compuse {cr - umbelS compusi; cr, panicul; c" - corimb cu cimi; c. - racem cu cime lt i rsi)}

h-l

131

unisexuate sesile, inflorescenta fiind invelitd de una sau mai multe frunze -la Arum, zaa etc.l, umbela lun fel de racem condensat, astfel ci aparentpedicelii, ale ciror bractee formeazd un verticil-involucru -, pleaci de laacelagi nivel - la Allium ursinum etc.r, capitulul (cu ax principal scurt tigros, pe care se dispun numeroase flori sesile sau scurt pedicelate - laTrifolium), calatidiul (cu ax principal scurt gi l;tit ca un disc, pe care suntaSezate numeroase flori sesile - la Taraxaeum etc.l.

b. lnflorescenle simpodiale sau cimoase (Fig. 4.11 B). Aparilia florilorare loc succesiv, de la v6rf spre bazi, gi centrifug. Din aceastd categoriefac parte: monocazlul sau cima unipard (cu ax principal terminat cu ofloare; lateral, de la primul nod, pornegte o ramurd incheiatd de asemeneacu o floafe, ramificarea continu6ndu-se la fell; dicaziul sau cima bipard lcuax principal terminat cu o floare sub care, de la primul nod, pornesc douaramuri opuse, incheiate de asemenea cu cate c floare, ramificarea continu6ndin acefagi mod - la Cerastium. Stellaria etc.l, pleiuaziul (cu ax principalce prezinte sub floarea terminalS mai multe axe florifere dispuse in verticil,care se pot ramifica in acelagi fel - la Euphorbial.

Grup6rile de flori descrise reprezintd infloresconge simple. Acestea potfi asociate f a unele plante, constituind u-sF- inflorceenle @mpusP- (Fig.4.1 1 C) carepot f, homotactice, alcetuite din inflorescenle simple de acelagi fel, sauheterotactice, alcituite din dou6 tipuri de inflorescenle simple. Dintreinfforescenlefe homotactice fac parte umbela compusd (a Apiaceael,rdcemul compus (la Vitaceael, corimbul compus (la scorugl, paniculul (cuaxe secundare ramificate, multiflore. care se depun descresc6nd in lungulaxei principale - la oletarl, iar dintre cele heterotactice asocierile ament cudicaziu lla Betulal, racem cu umbeld.(la Hedera helixl, panicul cu splculeflla Poal, corimb cu cimd lla Sambucusl, racem cu cimd llirsS - la Aesculus),

C Reprezentarea grafici a floriiPentru a ugura studiul comparativ al orgdnizdrii florii la diferite grupe

sistematice, se recurge la reprezentarea ei grafice prin diagrame gi formule,a. Diagrama florald lFig.4.12l este o schem5 ce reprezinti proieqia fale

de un plan perpendicular pe axul florii, a p6(ilor sale componente.Elementele florii sunt reprezentate in diagramd prin figuri asemen6toare

Fig.4.12-Diagrameflorela:d-laRanuncutaceae;b-16Fumariaceae;c-laLi l iacaae

formei lor ln seqiune transversald. La figurarea unei diagrame florale seare ?n vedere simetria florii, precum ,i dispozilia 9i numdrul pi4ilor floraleetc. Fforife pot fi actinomorte (prezinti mai 'multe

planuri' de simetrie).zigomorte (monosimetrice) (cu un singur plan de simetrie) 9i asimetrice{f5r6 simetrie}.

. . Daci p64ile florale sunt dispuse ciclic, se figureazi atatea cercuri catecicluri are froarea, iar daca dispozilia este spiroctricd se traseaza o spirari.Pe cercurile concentrice sau pe linii spirald ie schileazl ioate pe4ile flo.ale,incep6nd din exterior, cu sepalele, gi continuand cu celelaite'p54i spreT:lr-,-.: ̂ lTrl. l11^o-19,"1t"i ""

f i g u reaz6 pri ntr- u n cerc u tel'deisup raorag.ramet, tar bracteea (hipsofila) sub diagrami. pe4ile florale ruclimentarese figureazS prin puncte, iar. cele dispirute prin semnul x, concresterease reprezinta prin rinii de regitura rntre erementere aceruiagi cicru sau intreelementele a doui cicluri apropiate.

b, Formula florald red6 organizarea unei flori prin cifre. litere 9i semneconvenlionale. Prin litere se noteazd pe4ile principale ale florii (K = caliciul,C_= corola, P = perigon, A = androceul, C = gineceull, iar prin cifre numdruielementelor dintr-un ciclu. CAnd numirul pi4ilJr dintr-un ciclu este1".9_",_:tAF::"

folosegte. semnut .-,,. Dou6 cicturi Ae acetagi fet se leagiInrre ete prin semnul ,,+", iar lipsa unui ciclu se noteazd cu ,,0.. Elemente]econcresc-ute se lnscriu in parantezS rotundd ( l. iar ciclurile concrescute inparanteze-mare I l. Pozilia inferioarl sau superioard a ovarului Se noteazicu o ||ntu!4, deasupra sau dedesubtul cifrei ce reprezint6 n umirul carpelelor.Printr-un semn de forma ,,*. se exprimd simetria actinomorfd, iar de forma,, .1. "simetria zigomorfi. Dispozilia spirociclici a pd(ilor florate se noteazeprin semnul , ,6 " .Ftor i le bisexuate se pot indic; Ori" ; ; ; " ; ; ; ; ;iar cele unisexuate prin semnele ,,Cf. = mascule, .g', = furnut". S" prJnUln continuare c6teva formule florale: la tei lTiliai ,KrCuA* G,u,; la nuclJuglansl dPr.,Arro; QPr.rcr; la lemn c6inesc (Ligustrum,, *11...t6...n-1C.^.f a salcSm (Robinia) .l.KlsrCs.A€,*lG,, la familia Litiacaae

"ernnirC*'"ic. ,'

D, Organizarea morfologici 9i structurali a pi4ilor flo.ii1, Pedunculul floral este alcdtuit dintr-un singtfr intemod care se inser6 pe

tulpine la subsuoara unei bractei. Frorire ripsite dl peduncur se numesc s€",i/e,2 Receptaculul (axul florii) este partea terminald mai dezvoltat6 apedunculului pe care se dispun toate elementele florale. El poate fi conrc

l.la Ranunculusl, plat lla Spiraeal, clisciform Qa Fragaria,t, in forml de cupd(la Sosa) - in care caz se numeste hipanliu etc.3 Periantul (inveligurile florale) este format din frunzisoare cu rolprotector (de fa gr. .peri"=in iuL ,anthos.=floare). El poate fl reprezentat

prin elemente.d€ acelagi fel ltepatel Fi se numeste perrgon (periant simplu)sau poa-te fi diferenliat ln caliciu $ corold (periant JuHul,

Perigonul cu tepalele asem6netoare sepalelor este numit perrgonsepaloid lh Luzulal, iar cel asemin6tor petalelor se numeste perrgonpetaloid l& la Convallaria, Gatanthus etc.). Tepalele pot fi libere lau

133

-I

concrescute, La unele plante perigonul poate avea forma unor frunzigoareinguste 9i piroase sau a unor peri lungi gi subfiri (la Eriophoruml, iar lafforile nude lipsegte complet (Salix. Fraxinus etc.l.

a. Caliciul (Fig. 4.13 A) este verticilul periferic, format din sepale, alperiantului. La unele plante sepalele se reduc la nitte peritori, dinfi saulepi, fa altele pol fi viu colorate (caliciu petaloid), Sepalele pot fi libere intreele, afcituind un caliciu dialisepal, sau concrescute, formAnd un caliciugamosepal, Acesta din urmi poatefi tubulos (la Dianthusl, infundibuliform{asemendtor unei p6lnii - la.Primulal, campanulat (ca un clopolel - laGentianal, in formi de la ulcior (urceolat). Caliciul persistent care insoleltefructuf pand la maturitate, invelindu-l complet, se numeste acrescent uaPhysalisl.

^qw"ll V r{TrX7vffil

910B

Fig. 1r3 - inveli?.uri flotale: A- tiputi de caliciu (a - dialisepal; b - gamosepal; c - caticiu dinperilori; d - caficiu acrescent); B - Ttpu decorold gamopeteld 11,2 -tubuloasd;3 - urceolat!;

4,5 - campanulat i ; 6,7 - infundibul i forml;8 - rotatd;9 . hipocrateri forml; 10 - t igutat!)

b. Corola este al doilea verticil al periantului, situat spre interior, formatdin frunzigoare de obicei viu colorate numile petale, Partea ingustat; abazei unei petale poarta numele de ungviculd. Corola cu petale libere senumette dialipetal1, iar cea cu petale concrescute, gamopetald (Fig.4.13 B).Corofa gamopetali poate ti tubuloasd lla Primula etc.l, campanulatd (laCampanulal,.urceolatd lla Vaccinium myftiltusl, tabiatd lla Lamium sp,l,rotatd (la Sambucusl, ligulatd lla Taraxacuml, hipocrateriformd (tubuloasecu f imbul plan - la Syringal. Adesea unirea petalelor in corola gamopetalinu este completi, porliunile terminale rdmase neconcrescute fiind numitelobi sau lacinii. Florile lipsite de corold se numesc apetale.

c, Preflorafia, Sepalele gi petalele se dispun in mugurele floral intr-unanumit mod cars poart6 denumirea de prefloralie, caracteristici pentruunele unititi sistematice.

134

@d

Dintre tipurile de prefloralie mai frecvente sunt (Fig. 4.141: ialvatd _petalele in mugure hu se acoperi unele pe altele, afi6ndu-se doar ?natingere (la Malval; alternd - doudpetale e)derne acoperd doud petale f \interne (la Papaverl; cochleard i ) /' \\descendentd, petala mediane \ / t Isurerioari acopere doua petale \vt

\-/laterale, care fa rindul lor le acoperi _'^. I -2

E*ZIZ,,.:::0,,::;":::;".JE f \ /^\:::x:,,["fl:":"i:"%"j!'.:T"::ll t\.rtt \_-, \Jlaterale, care la rdndul lor sunt ? .ar:operite de petalele inferioare (la 5Cesa I p i n i aceael ; contorti (risucitd),fiecare din cefe cinci petale acooeri r!0 +.1a - npu de prcfloralie: 1 - valvatd;partial peiara ar6turai; ta Gentiana- ' oi*""jiiil'iin'"*"1Xjl,"ili ::::",:L"J",ceael eic.

4. Pirli le reproducitoare ate florji. pirfile reproducitoare ale floriiangiospermelor sunt stamrnele (microsporofi lele) a c;rortotalitate formeaz6androceul (de la gr. ,,andros,'-berbatl gi carpelete (macrosporofilele) ceafcetuiesc gineceul (de Ia gr. ,,gyne,,-femeie).

a. Repartilia sexdlor in floare, Tipuri de plante dupd sexuatitate. Florilecare au atat androceu c6t gi gineceu se numesc bisexuate sau hermafrodite(Ulmus, fil ia etc.), iar cele care contin numai organele unut singur sex(stamine sau carpele) sunt unisexuate lAuercus etc.l.

Pfantele cu flori unisexuate pol fi monoice, cu flori mascute gi femelepe acefagi exemplar (la Fagus, Auercus etc,r, dioice, cu florile mascule sifemele.pe exemplare diferite, existand indivizi masculi 9i indivizi femeli (iaPopulus, Salix elc.l, trioice, cu unii indivizi masculi, alli i femeli 9i alli i cu floribisexuate (la Silene, Saponaria etc.l, poligame,la care se int6lnesc pe acelagiindivid ffori mascule, flori femele,i bisexuate lla Fraxinus, Acer etc.l.

b. Androceul, Este alcituit din totalitatea staminelor, fiecare av6ndfilament, conectiv gi anterd.

Fi lamentele au formi c i l indr ic i sau l i l i t i , sunt s imple sau bi furcate(la- C.orylus

.avellanal. obignuit de aceeagi lungime, mai rar de lungimidiferite cAnd androceul se numegte didinam lla Lamiaceae - doui staminesunt mai lungi) sau tetradinam (la Cruciferae - patru din cele sase staminesunt mai lu ng i ) .

Conectivul este partea superioari a filamentului prin care acesta seprinde de anterd.Antera alc;tuiegte partea fertil i a

doud foji (anten biloculard), mai rar dinstaminei , format i mai adesea dinuna singu16 (antera monoloculardlca la Viscum albuml.sau din patru loji (antera tetraloculard,

Staminele pot fi libsre, androceul numindu-so dialistemon (Fig. 4.151sau unite, androceul fiind gamostemon. Acesta din urmi poate fi monadelf

_-r

VKWAalr- (staminele formeazi unfEf_l l t singur r i inunchi - la\Kt94#$' Sarothamnus scopariusl,

v-L - dradelf (staminele sunt

@@Hu::;t"d;l#{din t rei m6nunchiur i )

Fig. L1g - npuri de andrcceui 1 . cu stamine riu"r"; etc. .St?Ti.nele fare antere2 - cu stsmine concr.scute; 3.,t - mohadetf; s - diadetf

:i#il.rL; " se numesc

La ffoarea cu un singur ciclu de stamine androceul este haplostemon(subcfasa Asteridael, la cele cu doui cicluri de stamine androceul estediplostemon, ciclul elctern fiind episepal, iar cel intern epipetal. Cendpozilia staminelor din cele doui cicluri se inverseazi fali de lnvelisurileff orale, androceul devine obdiplostemon,

I tw'

Fig. UO - Oryanizarea ,i de.voltarea staminei: A,B - stamin! deplin formati vizutl din fatl9i din spate (f - filameu c - conectiv; a - anterl); C - 1,2,3,45 - stadii in dezvoltarea anterei{a - ini}iall sporogenl, b - inigall parietall, t - strat tapet pm - celule maml alq griunciorilordepolen;f-strstm€canic;c-strsttranzito,iu;e-epiderm!);O-detaliud€structur!eperetel{ri

anteiei matute; E - antertr cu patru saci polinici {secl. transv,,

136

fl

br, .Dezvoltarea ,i structura staminei. Filamentul staminei esteaseminAtor structural cu peliolul frunzelo,; "uana

nu;;i un fascicul libero-lemnos cu partea liborianE'slab dezvoltaii. Diferenlierea filamentului gi anterei are loc in timpul dezvoltirii unuiprimordiu din conul de cretter€ al axului floral. La'?nceput antera seprezint5 ca o mici umflituri a.lc;tuit; din lesut o-og;n,'apoi se schileaza

I9t-,"..:i prin aparilia gantutui m€dian 9i a cetoi r"tli"ilr}ig. rt.16). Spre

I.!9li!f " anterei apar cele patru initiale ate sacitor pite,iici. Fiecare celuliinilialS printr-o diviziune piricrinari'di

""9t*" i" iJui

"er-ute: una externaparietald din care ulterioi se formeazi

-"i .rri, ;r;tr;i;, cetute (sfratulmecanic, sfratu, sau straturile tranzitorii ""r" ""

ai"iag curand pringef ificare .9i stratul tapet cu rol in hrinirea ""tut"io. -1." "r"

greunlilorde pofen) 9i o celuli interne sporogen;, ain care'va rezulta lesutulsporogen ( arhesporiul.O anter5 ten5r; prezinti la exterior o epidermi unistrati. Sub epidermase gdsett€ un tesut parenchimatic (conectivul), in

"aa ""t" inglobat unfascicul libero-lemnos. De o plte gi de alta a conectivuiui se ala cele dou6

l1ii :-" :1" doi saci potinici, ai ciior p"r"1t pr"rintJ ,iar:'iurre straturi de::ru_le tmecantc, tranzitoriu gj tapet) circumpuse .fesutului sporogen. princontractarea inegalA a celulelor stratului mecanic. sacii folinici i-i antereimature se deschid, punand in libertate griunlii de polen. Ait-ori deschiderease face.la v6rful anterelor prin orificii (la U.Lciniiml, capaJere ori valve (laEerberis, Laurus elc.l... -

b", -Microsporogeneza. Aga, cum s-a aritat, celula sporogene, prindiviziuni repetate, di nagtere ra un lesur sporogen alcatuir din celurediploide numite celure mamd ate srauhyitor i-pilZi iriiiio"p"riror). prin

diviziune reducfionali, fiecare_celu'ii -"'n

a f".r,i""i;-rlr"l"tru gr6un;i depofen, care se individualizeazi sau riman grupali i;ate ;; ru in tetrade _la Ericacele - sau intreaga masi de pot"n

""""iriri poti;iI se agtutineazeintr-o polinie - la Orchidaceae). Un griuncior O" prfli iiiS. 4.17) prezinte

ffi@,A. rA,

u%"@@A

f_iC. ,!tl;- f9r1e ae gdunciori de polen (A): a - te ptop; b - ta teijc -.fa anln; d - fa_carpen;. _ la stejar; Sttuctura gdunciolului depolen (Bl: ex - dxinl; int - intinl; nv _ celull vegeiativ! cu nucteu; cg _ cetuta generativlcu nucfeu; Dezvolt.rea gametofitului ta Litium mitago, fcl, g _-iul!,;"generalv; v - nucteuvegetativ in grluncior vlzut ih doug planuri diferite J ini"l"f p"ri i,", sp _ spe.matae

r

doi pereli: intina. de naturi celulozici, bogatbin substanle pectice, Si exina,ingrogati gi cutinizati, prevezute cu formaliuni sculpturale caracteristicepentru di fer i te speci i . La inter ior se dist ing doui celule inegale cu nucleiproprii, una mai mare, celula vegetativd. omoloag5 cu protalul mascul 9iafta mai mici, celula generativd. omoloag5 cu anteridiul. Astfel, gametofitulmascul. care incepe prin formarea microsporilor, este reprezentat pringrduntele de polen, cu celulele sale (celula vegetativi 9i celula generative).

c. Gineceul (pistilul). Reprezinti partea femeiasci a florii, formatd dinuna sau mai multe carpele lmacrosporofilel, putdnd li deci unicarpelar,bica rpel a n t rica rpel a r,... p I u rica rpel a r.

La unefe specii gineceul esle apocarp (avdnd carpelele libere - Magnolia,Ranunculus etc.), la altele (Fagaceae etc,l sincarp boenocarp) (Fig. 4.18).

Fig. 4.18 - Organizatea gineceului: A,B,C - Structura unui gineceu unicarpelar;D,E,F - concresterea progresiv! a carpelelor la diferi te speci i (D - gineceu apocarp rf lcerpetar;E - gineceu pentacerpeler sincarp eu st i le l ibere; F - giheceu bicarpelar sihcarp); 1 - ovar;

2 - st i l ; 3 - st igmet; k - cal iciu

in decursul evolutiei, pistilul a luat na;tere prin risucirea 9i concregtereamarginii carpelei (sau a carpelel-or), formdnd o cavitate care asigur6protectia ovulelor.

cr. Pdgile principale si structura gineceului. Pistilul cuprinde trei p54idist incte: ovarul , st i lu l 9 i st igmatul (Fig. 4.1S 9i 4.19),

Stigmatul este padea term inald a pistilului, diferenliate pentru captareagrduncior i lor de polen; poate f i m6ciucat, penicelat (ca un penel) , p lumos(ca o panS), filiform, lobat etc. 9i are suprafala papiloasi.

St i /u/ este o prelungire de formi c i l indr ic i a ovarului , de lungimediferite, in interior cu un lesut parenchimatic (,,!esut conducetor") prin careinainteazi tubul polinic spre ovul. La unele plante florile sunt homostile,toate avand stilele de aceeagi lungime, la altele sunt hetefostlle, cu stilede lungimi di fer i te ( longist i le sau brevis l i le) . St i lu l poate f i inserat la bazaovarului, numindu-se in acest caz ginobazic.

Ovarul reprezinti partea bazalS a gineceului, formati din una sau maimufte carpele, prevezute cu o cavitate interioard lcavitate ovariandl, uni-sau plurilocularS. Astfel, in rapod cu numirul lojilor formate, ovarul poatefi unilocula6 bilocular, trilocular, tetralocular etc. Ovarul plurilocular Fi

I Jal

<>_

ilil--

ffi3

2

Fig, 4,19- lipuri de ovare sincErpe{sec!. transv.): A - eusincaroj

B - paracarp; C - l is icarD

Fig. 420- Pozilia overuluiin floarc:1 I ovar super lftoarehipogin6); 2 - ovar semiinfer {f loare periginj);3 _ ovar

infer (f loare epigind)

pluricarpelar numit eusincarp (Fig. 4.19) s-a format dintr_unut apocarp princoncregterea carpelelor. Din acesta au evolual ovarul paracarp (pluricarpelarcu carpelefe concrescute numai prin marginile lor, fi ind unitocularl giovarul lisicarp (pluricarpelar gi unilocular, prezentind in centru o coloan6).

o%qffi/

@Nsr'

@/a\@ fiS

4 ?2

-

Sttuctu@ ovututui ts ahgiospemE:run - lunrcutj h - hi l ; int. e si int. i - integu-meht extean integumem intern; nuc - nuceli;cl - calot l l ; m - micropi l ; f . l l - f€scicul lDero_temnosj ch - chalaztr; s.e - sac embrionar] sin- sinergide; ent - antipode; o - oosferd:

n: - nucleul celulei cehtrale

Un caracter sistematic important il prezinti pozilia ovarului fali decelelalte pirli. florale (Fig. 4.20): c6nd ovarul u"i" .itu"i pe receptacul1:::y^:: l:"_llyi

de inserrie a perianrutui (ovar supert, fliiiea este niposina,cano esle Ingtobat in receptacul , dedesubtul locului de insert ie a per iantului

.Fig. 4.21 - npwi de ptacentatie:a - parietal! ; b - axi lar i ; c - cehtral i

l^?."!l,ll"l,tj-rea.este epigind. Un.rip aparte it reprezintd ovarut semiinfer,cu pozilie intermediard, floarea numindu-se prrigi;;. i;' ;;r"mbtu, carpeteleconstitutive ale ovarului au o, s-tructurd """rn;nito"r" ,iei frunze: prezinticete doue epiderme (externd Fi inr".*y ,nlrlui'oli"iJr,irnlr,"

"u ctoroptasretr nervuri din fascicule libero_temnoase' (.J;;;, ';;;;are,

ptacentare)._.._!"giun."" interna a peretetui ouarrtui. p" Jii" i,rnl.l9"ru," ovutete senumegts placentd, iar modul lo.r de dispuner. i"""^"f,. rFig. 4,211. Laovarul eusincarp, placentaria este axilard fouul"i"

"" fri]O in jurul axuluiovaruf ui), f a cef paracarp, parietatd (ovutteteil ;;;5;" ,erelii ovarutui),rar fa cet lisicarp, centrald (ovulele s_p"i" p"-i.i"""I iin o"nr" centralda ovarului u ni locular) .

,^-_O_r:tul (l.iS. 4.221. in lojile ovarului, ta nivelul lesuturilor ptacentare serormeaza, din primordii, ovulele (macro.o.i"ls'iii-';r," dezvottareapnmordiului s€ const i tu ie mcaruia se ai rers-n;ffi;, ;UH":?"H:*T[,;Jlill,lil!!ri" I jli,lsuperioari un mic orificiu. micropitut. Mai €zi;,;;;;; tl oaza nucetei unpiciorug (funicutl, al cirui loc-d-e racordare ta corput ovutului se numeFtett Prin funicuf patrunde pani in zona i"i;ri

"ELral'ri rascicut ribero-tem nos. In lesutul trofic intern (nucela) ""

ro.rn"urel" lj ,mbrionrr, carecuprinde oosfera cu dou6 sinergide, s "nrioJ)-i'i";i.- "entrald 1,ntlcteusecundar").

In timpul dezvoltiiii lor_ ovulele se orienteazi intr-un anumit fel falide ptacenti. Dupd forma roi ei orientarea r;i;;;;l;";l;, ovurete pot fi(Fig. 4.23): ortotrope (cu micropitut, "f,"f"."

jifuitiri"ii" ,,^," dreaptd cala Platanu, Jugtans etc.l, anatrope (rasturnatL _ iilui piii"ropilrf "propi"t"

.ntre ele, iar chataza oousd hitului) qi_""iiiit-i.'ti;;;;:; _ mrcropitut sesdsegte t6nsd hit 9i ciratazi, ca tu cruciieri., {"L;;;';;';".t.

Fic. 123 - Tipuri de ovute: -A"-

ortotrop; B _ campilotrop; C _ anarrop;t - chatazt; m - micropit; nuc - nuce[; "," - """ ".uaoiJii.i i l i i"i*, tibero_temnos

cI Macrosporogeneza. in_lesutul. nutritiv intern (nucela) ia nagteresacut embrionar dintr_o celuld iniliald t"rr,""prii,"i,,l"id' in "propi"r""mrcropif utui (Fis. 4.24,t. printr-o diviziune;;;ri,r!"iiliiill.Jformeazd douiceruf e, una superioard, din care prin

-c6teva diuiri;;;;;;"ive ia narterec.atota, ii una inferioari, celula.mamd-.a ^""ro"pili6r.

-ii.asra se divideoe dou. ori succesiv, prima diviziune fii"J ;;;i;;;; flrm"aza patru

1&

, r0 p;lmc

.Ht."'tb [NfJ | .ocmsm.i.VI

&ffi:,qv@10 l l

Fig. L21- Fomaret sacului emb ohar I - ovul t6nir; i - ceiull iniliatl;2 _ cetqta initial! mlriu;3.Drima diviziune a init ialei;4. formarea calotei din celula a gi a mactosporitor din celular; _c - un mecrorspor crelte devenind sac embrionar; 6 - ovul cu maeroGporul sdu feftil;7-11 - dezvoltarea sacului embdonar (a gametofitutui femel); s _ slnergtOe; o - oosferl;np - nuctei polari; ns - nucleul celulei centrele; a - antipode; mr - macrospoi fertil; int, e gi int.

i - integument.; cel - cElotl; mc - macrospori sterili; m - micropit

macrospoi haploizi agezali suprapus. Unul din macrospori, cel inlern,cre;te mai mult Fi devine sac embrionar, ceilalli trei degenereazi, Dinnucleul haploid al sacului embrionar taner (Fig. 4.25), prin trei diviziunisuccesive. rezul€ opt nuclei grupafi cate patru

[ .1TJ

7

/6\f tt lt t\q/

d

la cei doi poli. Din fiecare grup, cate un nucleumigreazi spre centru 9i, mai adesea numai cupulin timp inaintea fecundatiei, fuzioneazi,Nuclei i ast fel const i tu i l i se inconjoa16 cuci toplasmd 9i devin gapte energide dedimensiuni diferite (oosfera, douE sinergide, 3antipode 9i o celu16 centrali - Fig. 4.25). prinurmare, gametofitul femel al angiospermelor,care lncepe o dati cu formarea macrosporilor,este reprezentat pr in sacul embrionar cuenergidele sale.

E. inflorirea 9i polenizareaa, lnflorireaPrin crettere inegali, inveligurile florale

se indeperteaz; unele de altele, mugurii sedeschid, avind loc astfel lnflorirea. Cele maimulte plante infloresc primivara, inainteainfrunzirii (Salix, Carnus, U/m us etc.l, simultancu aceasta (Quercus, Fagus, Rohinia etc.) sau

Fig. 1.25 - StructuE gameto-fitului femel: p.ch - pol chalazalja - €ntipodo; n.p - nuclei polari;c.c -celull centrall; ap. f- aparatfiliform; p,mc - pol micfopila[

o. oosfer!; s - ginergide

P)€v9

I

141

I

dupi ?ncheierea ei a fil ia, Sambucus etc.), Un numir mare cle planteinfforesc primivars foarte timpuriu (Hepatica transsilvanica, Scitta bifotia,Daphne mezereum etc.), iar altele loamna (Colchicum autumnale, Crocusbanaticus elc.l,

La unele plante florile se deschid ziua, la altele noaptea. Unele florise deschid o s ingurd dat6, a l te le se inchid pe t imp de ploaie; i in t impulnoptii Fi se redeschid cAnd condilii le devin favorabile.

b. Polenizarea

- Celulele sexuale (gamelii) nu se pot intalni pentru a realiza actul

fecundafiei, decet dace in prealabil polenul ajunge in "ont""t

cu stigmatul.Transportul polenului d in anterd pe st igmat poJrt i numele de polenizare.Se deosebesc douA tipuri de polenizare: directd si incrucisatd... b.,, Polenizarea directd (autopolenizarea,l are loc la plantele cu floribr€exuate ce au pirli le reproducetoare ajunse la maturitate in acelagi timp(flori homogame,l. Acest tip de polenizare se poate realiza in cadrulaceleiagi ffori. cu propriul ei polen (autogamiel, sau cu polenul altei floride pe acefagi individ (geitenogamie),

. Pentru realizarea autopolen iz6rii, florile bisexuate au anumite adaptdri:

anterele se aflS in vecin6tatea stigmatelor; polenul este greu 9i cade pestigmat; staminele (la Berberisl au la baz6 un lesut senzitiv care la atingere(de trompa unei insecte) determine curbarea filamentelor, tar antera atingestigmatuf ; fforile lla Vialal nu se deschid in timpul infloririi (floi cteistogamel &c.. br, Polenizarea incrucigatd (indirect;d, ailogamd) are loc cu poten streinlxenogamie - de la gr. ,,xenos"-slrein, ,gamos-_uniel, provunit de pe unalt individ. La plantele cu flori bisexuate existi adaptlii specaate care facposibile polenizarea incrucitata: nesincronism intre maturitatea staminerorgl a pis l i lu lu i ld ichogamie - de la gr. .d icha' , -sqparat in doui ,,,gamos".-unire, cSsdtorie), existenla unor dispozilive care impiedicicontactuf

, intre stamine gi stigmat (p/ante hercogame - la Orchidaceae,

Ascteptadaceae etc.). heterostilia unor plante lprimula, pulmonarial qiautosterifitatea sau auto-incompatibilitatea genetic6lla Malus, pyrus, Secati).

. Transportul polenului poate fi f6cut de divergi agenli, printre care sepot enumera: ventuL insectele, pdsdrile, apa, olmul. La planlele anemofile

Id" 1." SI. ,,anemos"=vent, ,,philos-=amic, iubitl floriie sunt mici, fdrdinveliguri colorate, produc mari cantitil i de poien 9i mal adesea suntgrupate Tn amenli (la Fagaceae. Betulaceael sau in spice lla Gramineael,staminele au anterele osci lante, iegi te in afara f lor i i , iar st tgmatele suntplumoase sau penicelate, cu suprerfala l ip ic ioasd, dscare se or inde usorpolenul .

_ . .Pf antef e afe cdror flori se polenizeazi prin insecte sunt nu male entomofile{de Ia gr. ,,entomos"=insect6, ,phitos"-prieten ). Florile lor sunt mari. viucolorate, cu formaliuni secretoare (nectarine, peri, papile) de substanle careatrag_ insectele, iar polenul este.aderent de corpul insectelor gi de st'igmat.. ExistS plante, mai ales tropicale, la care poienizarea se face prin jisdrilpla.nte ornitofile), iar la speciile care triiesc in mediul acvatic. aceasta serealizeazd adesea cu ajutorul apei lptante hidrofilel etc,

142

Polenizarea efectuati de catre om este o polenizare artificial6, practicatepentru a spori produclia sau pentru a crea hibrizi cu caliteti deosebite.

F Fscundalia

.stnus, Corylus, Juglansl

Polenul a junge pe st igmat in urma poleniz i r i i , unde este rel inut pesuprafala prev6zutA cu papile,.peri gi diferite secretii mucilaginoase 9ic le ioase. La scurt t imp polenul germineazi . Mai in ia i are loc crdpareaexinei , ca urmare a presiuni i osmot ice crescute, 9 i proeminarea pr incrdpi tur i a conl inutului g idunciorului , proteiat de int ina. Se formezi inacest fef tubul polinic care cre;te activ, avSnd spre vArf nucleul vegetativ,iar . in urma.acestuia celula generat iv i care se va div ide d6nd nagteie celoidoi gameli masculi (spermafid. Tubul polinic pitrunde printie celulelest igmatului 9 i strdbate apoi , , tesutul conducdtor, , a l st i lu lu i , a le c i ru i celulesunt bogate in mater i i nutr i t ive 9i formeazi muci lagi i ce_i in lesnescinaintarea, ajung6nd in cele din urmd, pr in tesutur i le I lacentei , p6nd laovul , dator i te unei af in i td l i chimiotact ice. Mai departe, tubul pol in ic poatep6trunde in ovuf prin micropil (Fig. 4.26) - fenomen numil porogamrc, princhalazd lla Betula, Carpi-

fenomen numil chalazo-gamie sau, ca la Ulmuslaevis, prin integ um entelmezogamiel. Ajuns lasacul embrionat tubulpol in ic pAtrunde maiintdi in aparatul filiform- mici expansiune digiti-formS proveni t i d inperetele (Fig. 4.251 uneis inergide, apoi seopreSte din cregtere 9iig i mdregte p resiu n eainternS, ceea ce deter-mini descSrcarea conlinu-tului sdu pr intr-un porsubterminal . Spermat i i - . , -,,s. 1.26 _ Fecundelia la angiosperme: A _ porogamre ta unle sunl pUrtale spfe ovulanatrop;B_chalazogamie;C-dublafecunda$e;st_st igmat;regtunea unde sinergi- t - tub pol inic; ps - rest de tub pol inic; sp! sr sp"- nuctetdele, oosfera gi celula spermatici i e - nucleLrl oosferei; s - nucleul sinergidei; ; - nuclei

central i Vin in contact. polari ai celulei centraie; a - antipode

Intre membrana plasmatici a unei spermatii 9i cea a oosferei, respectiv intrea celeilalte spermatii gi a celulei centrale, prin unire, se formeazd cate un,,pod". Prin aceste poduri citoplasmatice, nucleii spermatjci ajung: unul laoosferd cu af cirei nucleu fuzioneazd form6nd zigotut principZl iiploid, iarcelelalt la nucleul (doi nuclei polari, daci n-au fuzionat anterior) celuleicentrale, cu care se contopegte dand naglere zigotului accesoriu triploid. Estevorba deci despre o fecundalie dubld, caracteisticd tuturor angtosperrnetor.

'143

G. Transformiri postfecu ndativet_a un anumit intiwal dupS fecundafie, din zigotul principal ia nagtere

orin diviziuni embrionul, iar din cel accesoriu albumenul (endospermul

:;;;;;;r:-i; """Lti

ti-p, in urma unor modificiri profunde' ovulul se

transformd in sdm^ntd, iar ovarul In ftuct'a. Formarea embrionu luiUn tip destul de rAsPandit

de formare a embrionului estecel onagrad (cruciferadl. Inaceat caz, zigotul PrinciPal,dupa o scurti Perioad6 derepaus, intelval in care seformeazi endosPermul secun-dar. se div ide in doui celulesuprapuse. Din celula dinsPremicropif (celula aPicaldl ianagtere prin multiPlicare radi-cula embrionului 9i susPen-sorul care imPinge celulainlernd lbazaldl in albumenulce se formeaz5. Celula bazali

( ,

\ ( ,H

&

0fto ; l

DnffHr

D

Fi., , 1.27 - lJn caz de formsre 2 embrionului:

" ] "u"p"n"o. ; h - h ipof iz! ; hb - zona hipocot i lu lu i ;

cb -zona cotiledoaneloc g - cotiledon; p - merislemul apical

el t lpinii; A.€ - fde in dezvoltarea embrio'tului (A - zigot)

se divide dupi mai multo Planuri 9i in cele din urmi' trecand prin mai

mufte etape 'lcvadrant,

octant, diferenlierea uno.r meristemel' ia na$tere

embrionui la car! se disting pirlile sale principale (radicula' tulpini!a'

cotifedoanele 9i muguragul) lFig. 4.271'La cele mai multe plante, embrionul ia nagtere din zigotul Provenit

din unirea gamefilor de sexe iiferite (amfimixiel (de la gr. ,amphi"-ambii

;i'";ii"':" "stec), dar existi 9i cazuri de degradare. a sexualitelii' cand

i.trionrt se formeazS fere fecu;dalie, fenomen numit apomixie lde la gr.

,apo'- f6r i t , .myxis"-ameatec). in cadrul acesteia se deosebesc:'pirt

nog"nt i (embrionul provine din oosfera nefecundatdl' apogamia

iembrio-nut ia nagtere din sinergide sau antipode) 9.i aposporia {embrionul

i"ruita oin "ututu

ale nucelei sau-ale integumentu lui)' Uneoriintr-o siminli

se pot forma mai mulli embrioni lembrioni supranumerari' suplimentaril'

iie 'din

cef uf a proembiionului prin diviziune (embrioni. de game ' lie din

sinergide, antlpode sau celule ale nucelei lembrioni de metarmofo2dl'

b. Formarea endospermului secundarZigotul accesoriu, foarte curind dupi formarea sa' se divide repetat'

dind n-agtere unui numir mare de celule {Fig' 4'28), care ocripi in cele din

urmi iniregul spafiu al sacului embrionar' Perefii desp64itori celulari pot

f ""

*9t"J"."aiai dup6 diviziunea fiecirui nucleu (a'bumdn de tip celularl

sau numai dupi ce se incheie procesul de diviziune. nuclearS' incepend

A" t" p"riteti" sacului embrionar spre interiorul siu (albuman de tip

nuclearl. La unefe plante (Bosaceae), se formeazi un tip intermediar'

priil,i", a" ""Ao"p"r-,

prin imp64irea de la inceput a sacului embrionar

144

in doua pe4i inegale. in paneasuperioar i ia nagtere embrionul 9iendospermul secundar, iarin parteade jos se const i tu ie un haustor iu,pr in care sunt preluate substanlelenutr i t ive din nucela.

Endospermul secundar seiezvol t i foarte mult pe seamanucelei pe care de regul i o va

c. SdmintaSdmanla, proveni t i d in ovul ,

este const i tu i te din tegument,e,nbrion gi rezerve nutritive (en-ci : sperm secundar) . S u p rafalategumentului poate fi netedi sauprevizuti cu asperitil i. La uneleplante tegumentul este ldf i t subf! . rma unor ar ip ioare, la al te leprezintd per i etc. Pe tegumentr6mAne dist inct h i lu l g i un por micce-Si are or ig inea in micropi l . peinvel isul seminal a l unor speci i (celecu ovul anatrop), intre hi lg i chalazi ,se poate forma o proeminenl inumfte rafeu. La unele seminte suntgenerate anexe cdrnoase {Fig. 4.29):arilul care se dezvolti din regiuneahilului, arilodul care igi are origineain celulele din jurul micropi lu lu iin ve l in d intreaga s;manle f laEuonymus), carunculul. cu aceeasi

Fig, 1.28 - Fomarca endospermului 9i eemb onului: 1-5 faze succesive in formareaendospe,mului # a embrionului; n - rest de tubpolinic; o - oosfer!; sin - sinergide; an - antipode:e - embrion; es - endosperm; s - suspehsoa;

co - coti ledoane; se - sac embrionar

origine cu ar i lodul , dar care rdmdne numai in regiunea micropi lu luiobtur6ndu-f (la Euphorbiaceael, strofiola carc este o expansiune a rafeuluii la seminlele unor leguminoase).

Fig, 1.29 - Anexele tegumentului semin€t. A - aril lal la 'Cattha; B _ arilod {ad} la Euonymus

isecliune prin fruct evidenli ind doul seminte cu €rilod); C _ ce.uncul (Ca) 9i rafeu (R) ta.icin

'10 - 8or.nio. lorelliGrl

Sub rapo rt anatomic, teode . cer u I e. F." n" i.*"",i'# ff ili,;::ilf 1,:': $Iff#,Jf,:,T:::distincte: resra, formatd din cetute ins.og"ru | ;;"1;;;'il"".osctere,ce;Fr, spre interior, tesmenut. alcdtuit -din ."i ;;i;;'";;Jir oe .erut" cuperet i i celulozic i , neing rosat i .

^____.3 i , " . in l" tu de tei (Fig. 4.30), tegat deaoaptante pentru germinal ie, se formeazdoeasupra testei 4-6 stratur i de celule cuperef i i subl i r i , celulozic i , cer ai s l ratuluiexrern cut in izal i . Sunt celule moarte, adeseacu crrstale din oxalat de calc iu, in care aul : : ,_^| ] : : "

in evidentd hi fe de ciupercisaprotr te, cu rol in dezorganizarea $ratululI : : : ,11:

Acesla din urma, numrr sr strati : ]119h1."" , corespunde resrei g i estearcalut t dtn celule alungi te radiar, cu perel i iputernic ingrogal i , in cadrul cdrora seo.1tur:azd l in ia lum inoasa- (deveni teevroenta pr in or ientarea transversald in zonans 4 3^0- structura tesumentutui respectivd a microfib rilelor). Mai la interioi

i3[;ii ii :?:; _:; ] ;.,""::;T ffj,i J::iliJ ;i j,:*l: $:,i:i",:$,JLi,iil'.liril':',1;i;ll"j:,"ir;"1,i spafii intercerurare, u,."i" o" atte c6teva(orjginal straturi de celule turtite care ajung in con_

^,^^-t11:"p"''ur secundar ,:-rltl{J rj}llElll" ,, o" naturd amiracee,: :": iff X1?" ""T ; Xlil, *i:: "t:: "t"' L. ;; ; ; ;i a n rl" I e'1, n o a se ( ste j a r,rez_e rvii f i i n d o " 0.,, " i" i " "'.ffi li1 i:ru-"#ffi?i,:i ili I l",l;, ?ita..attete ( E u p h o rb iac ea el reze-rvete,rdm an in ;;;-;;;;;;

", ui ( se m i n tearoumtnarct (Fis. 4.31). La tinete-.ptante

,tNy;;;;;;:;;; etc.), pe tens.ijLiT,"il

seminlele conljn ;i perisperm (resruii ate i"""r"ir, iar ta attetelvanna tndica! exist i nuntet per isperm (Fig. 4.31).

t is 73t - npuri de seminte. a - albuminatgj B - exalbumin.te; c-cu albrrmen sr pensperm..u - cu perspermj e _ embrion; c - cotiredoane;

"", _

"i i ,. io".i l i lr _ perisperm

146

d. FructulFructul igi are originea in ovar, dar la unele plante la formarea lui mai

pot participa $i alte p54i ale florii: receptaculul, inveligurile florale 9i stilul.lnveligul care constituie fructul, pericarpur, prezint; un epicarp enerior,aseminStor unei pielile sau sclerificat (la alun), neted sau cu lepi a castanporcesc) elc., un mezocarp carnos sau uscat si bogat in lesuturi mecaniceFi un endocarp sublire sau ingrogat gi sclerificat lPrunusl.

La tei pucios (Fig. 4.321 epicarpul este format din celule poliedrice cuperetele exterior utor bombat gi cutinizat, dintre care unele au generat peri

Fig. 1.32 - Structurc pericaryului ld tei pucios:1 - epicarp;2 - mezocarp extern colenchimati2at;3 - mezocarp intern cu nervuri ; 4 - brachisclereide;

5 - nervuri (original)

Fig. 1.31 - Fructe cdmoase: a - drupA (laPrunus padus; ar - f.ucte; br - sembure mlrit);b - bace (fa Ligustruml; c - drupd dehiscenti(la Juglans); d - capsull dehiscentl (la Aesculus,,

Fig. 1,33 - Structu@ g hi ndei: 't - epica'r:2 - mezocerp sclerificat; 3 - mezocarp cr,nervuri ; 4. zond internt a mezocarpului;5 - endocaD; 6 - neruurtr; 7 - sclereide

(original)

14't

i { t -I

stelali. in intregime lignificali, intr4esuli intr-o paslA protectoare. Mezocarpuleste constituit la exterior din 7-8 straturi de celule usor colenchimatizate, cucloroplaste la fructul tan5c iar la interior dintr-un lesut cu celule turtitetangenlial, 9i cu perefii subliri, strib5lut de nervuri. in acest fesut intem $audiferenliat celule sclerificate (brachisclereide). Endocarpul se dezorganizeazdde timpuriu, ca de altfel gi septele ovarului eusincarp care au delimitat lojele.

La stejar (Fig. a.33), mezocarpul ghindei are o hipodermi sclerificati.iar straturile interne se menlin la maturitatea fructului.

Fructele formate dintr-un ovar monocarpelar sau pluricarpelar sincarpsunt frucfe simple, care, dupi consistenld, pot fi cdrnoase sau uscate.

Dintre cele cirnoase (Fig. 4.34), mai frecvente sunt drupa (endocarpulsclerificat, numit s6mbure, protejeaze simanla - la Prunus) 9i baca (pericarpulin intregime cirnos, cu una sau mai multe seminle - la Ligustrum, Ribesl.La castanul poicesc fructul, de asemenea cdrnos, este o capsuld drupaceecare la maturitate se deschide In mai multe valve.

Fructele uscate polfi indehiscente gi dehiscente (Fig. 4.35). Dintre celeindehiscente, maifrecvente sunt achena lpericarpu I membranos sau temnosnu este concrescut cu s6manla - ghinda la Q,uercus, jirul la Fagus etc.),cariopsa (pericarpul este sublire, concrescut cu tegumentul semintei - laGramineael gi samara (pericarpul este l6lit formAnd o aripi pentrudisem inare - la Fraxinus, Ulmus etc.I. La gen u I Acer fructul esle o disamard,Fructele uscate dehiscente au ca tipuri principale folicula (fruct provenitdintr-o carpel5, cu dehiscenfa pe linia de suturi a acesteia), pdstaia lfructunicarpefar dehiscent dupi linia de suturi si nervura mediani - la Robinia,Colutear, silicva (fruct bicarpelar cu perele fals provenit din proliferdri alemarginii carpelelor - la Cruciferael, capsula ltruct bi- sau pluricarpelar, cudehiscenli valvicidi sau poricidi - la Euonymus, Syringal.

@ffi4

Fig. 1.35 - FrucE t,sceter achenl la-|a Auercus,b -la Fagus, c-1. Cseinus); samafd (d - leFnxinus, e-le Urrrusr, f- disem.rl (le Acef,l,. 9 -foliqul! (la Detphinium); pktde (h -t. Robinis,i - le Coluterr,'l- silicvt (la A/ab,b,t m - silicull (la t.,nrisr,.capsu|d (n - la Euonwus, o- ta S4inga)

148

E

FructeJa provenite dintr-o floare cu ovar pluricarpelar apocarp suntfructe multiple: poljfolicula (la Spiraeal, poliachena lla Clematisl, polidrupa(la Bubusl etc. (Fig. 4.36).

Fructele la formarea cerora particip; 9i alte p;4i florale (receptaculul,inveligulfloral. stilul) sunt frucfe frlse (Fig. 436). |l acestea apa4in pam4 car*aeristici rozaceelor pomoidee,mdceA7a (fa Bosa). pseudodrupa(la Viburnuml, pseudodrupadehiscentd (la Juglansl etc,

Fructele care provin dintr-ointreagi inf lorescen|5 su ntfructe compuse lla Platanus,Morus. Maclura etc.) (Fig. 4.36).

Fructele indeplinesc un rolbiologic important in proteja-rea, diseminarea si crea reacondilii lor favorabile de germi-nare a semintelor.

in funclie de agenlii carepart ic ip i la rdspendireafructelor mature, deosebimplanle anemochore (disemi-nare pr in vdnt l , zoochore(diseminare pr in animalel g ih idrochore (diseminare cuajutorulapei), Plantele cu fructeadaptate pentru a ru nca rea

Fig, 1,36 - Ffucte multiple fel.e Fi compuse:polifoliculf (a - la Spiraea, b - la Helleborus); c - r,oli-Echenf (fa Clerrrtis,r, d - poamt lla Melus): e - frag|lla Frcge a); f - mlceagd lla Rose); g - fruct compus

lla Platenus) $i h - fruct qompus {la Molust

4.

seminJefor la distanld se numesc autochore. Omul a contribuit la rispAndireaunor fnrcte li seminle. Astfel, au fost introduse in Europa un numir marede plante de culturi (porumbul. cartoful, alunele de pamant, tutunul etc.),precum gi o serie de buruieni plgubiloare lErigeron canadensis, Amaranthusalbus, Galinsoga parviflora. Cuscuta €p. etc.).

H, Morfologia gelminaliei semintelorSeminlele ajunse la maturitate trec printr-o perioadi de viald latenti,

dupi depegirea cireia pot germina daci gisesc conditii favorabile deumiditate, lemperature Fi oxigen.

Sub raport morfologic, germinalia seminlei cuprinde o succesiune detransformdri care se desfigoari cu continuitate. Astfel, in contact cu apa,sAmanla se imbibA ti tegumentul crapi. Embrionul incepe se creasci, folosindsubstanle de rezerv5. La inceput iese radicula gi se ?nfige in sol, apoi tulpinilacu muguragul care se desface gi se formeazi primele frunze asimilatoare.Plantula astfel constituiti trece de la nutrilia heterotrofi (din substantele derezerve) la nutrilia autotrofa. La unele plante (tei, fag etc.) in timpul germinalieiare loc o crettere a axului hipocotil, iar ca urmare cotiledoanele ies deasuprasof ului, inverzesc gi seruesc la fotosinteza o scurti perioadi de timp (9 erminatieepigeel, b monocotiledonate gi la unele dicotiledonate (stejar, nuc, castins6f batic etc,l cotiledoanele rimin in sol lgerminalie hipogeel.

1itg

-I

Partea a l l -a

SISTEMATICA PLANTELOR

C.pi to lu l V

. NOTIUNI INTRODUCTIVE

Botanica s istemat icd sau taxonomia are ca preocupare del imitarea 9idescr ierea speci i lor de plante, pe baza aseminir i lor 9 i inrudir i i d intre ele,precum 9i r :16nduirea lor intr-un sistem natural , f i logenet ic. Ordinea naturaldogl indeste t ! 'ecerea progresivS de la formele s imple la cele complexe 9idescendenla lor unele din al te le.

Degi una din cele mai vechi ramuri a le biologiei , s istemat ica estemereu actua16 pr in problemat icd 9i or ientare 9i pr in reinnoirea permanentea metodologiei de cercetare. In prezent se dezvol t i a lStur i de f iz io logie,biochimie, ecologie etc. , avdnd un aport deosebi t in modernizarea 9iinnoirea concepl i i lor b io logice.

Sistemat ica evidenl iazd ordinea existent i in l r , rmea plantelor, determini

9i del imiteazd precis speci i le cu care se lucreazi in al te domeni i ( f iz io logie,genet ic i , ecologie etc.) . Sistemat ic ieni i mai descoper i incd speci i noi , pecare le descr iu gi le incadreazi in s istemul natural de c lasi f icare. in aceiagit i rnp, s istenrat ica are meri lu l de a f i ccntr ibui t la impunerea in biologiea modului de gindire populal ionist .

UNITiTI TAXONOMICE, NOMENCLATURi

Unitatea biologicd gi taxonomicA fundamentald este specia, cu existenlAreald in natu16, f i ind rezul tatul unui indelungat proces de evolul ie.

Specia este const i tu i t i d intr-o grupare de indiv iz i interfecunzi ,asemdndtor i pr in caracterele modologice gi insugir i le f iz io logice, cu aceeagieredi tatg gi mod de via!6 9i cu ar ie geograf ic i determinate.

Cont inuiul no] iuni i de specie a var iat in decursul t impului , concepl i i ledespre aceastd unitate fundamentalS evolu6nd paralel cu dezvoltarea biologiei.

150

\..{- --.

]::I"Ji,,9:, T-":,-:_":l_"-j:t:jit ast;zi in trei sensuri diferne: bxon,clleoorie.g nivel de orsanizare. {B o t n a r i' ;;, ;;;;;"Sil;'i; i"Jl?esteo unitate sistematice concr ' '- ' r" vl 'verq vo rc^un,araihi^;

^-+^^^ j^ r_ -

.era, ocupand o anumit; pozil ieln clasificarea

i J:l : if :i-'^n', : o-" -T " :i: " u p'i n a J iof il;i ; i" !J" ;i:';"i:iJ :1?'T;astfel o abstractizare a speciilor c" ""."r"

i,,i ',1^:;;, '::_1-' -Psurr'r, rrrnq

vii -h^^i^ )r.cor.lcr9te. Sub rapoftul organizirii materieivi i , specia reprezint6 un anut

v 'uqrrr ' . ' l r r r r rdrertel

,yr ie^. ,a hi^r^^ i^, , , t ntvel de organizare a v iet i i , o formi demigcare biologic i ,

^, -_t:l::tyr'," Orincipale ale specie.i s.unt obiectivifatea (detimitarea precisi)9t constanla, cea dintai rezu.ltAnd din faptul c6 fiecare individ poate fiatribuit unei specii, iar cea de a.doua oil i"pirr

'"iiniru"tprr""

"." to"numai in cadrul speciei, caracterele trarsmilandu-se ta urmagi in decursulmai multor general i i . pr in urmare speci i le, unele fal i J" l l t " tu, sunt izolaterep roductiv,.fiin d astfel asiguratd neta lor delimitare.

renrru denumirea speci_ei.se-.folosegte nomenclatura binari, gtiinlifici,introdusi de L i n n 6 'fi753):

fiecare specie po;;;';;;r." formar dindoi termeni, pr imut indicand d"nu; i ; ; 's*; t ; ; - ; ; ;J te_at doi tea f i indepitetuf specific..,Astfel, fagul se num egte Fagus syrvatica. Aceasta nomencratureeste general adoptati, atat in tucrd;ile U6tanice; ;;;, Ftiinlific cat ,iapticativ. Fiecirei specii i se adaugd ;; ";;;1"

i"i;j sau prescurtat atautorufui care a descris-o lFagus sylvatic.a L., Fagui;rienfalrs Lipsky).In mod practic, in sistematici se deosebesc gi "Ji""r.ino"" indivizi careapa4in uneia sau alteia dintre specii. Ou, inAiuizil uili specii nu suntperfect identici intre ei, ci prezinG unele u"ri"yiirnol.-"truct, rute, c""" c,a permis delimitarea unor unitili intru"p""ifil",

" Ji"r""," sau rasageograficd care incrude toate popuialiire aintoo

"nu,niii'-pane a arearuruispeciei, prezentand o serie de caractere distincte laupi rnii sistematicieni,subspecia este singura unitate. intraspe"ifi"j

"u-l"fo"re taxonomice),varietatea care se deosebeste.de specia "ri

;r;;p;".;;;pici prin uneleinsugiri morfologice ca pirozitate, forma frunzeior etc. rvarietatea deculturS poart; numele de -cultiuatr,,D fo.,,, ""i"

,niiaiea suooroonativarietilii deosebindu-se prin unele caractere de mai mici importanli.Unitilile taxonomice suoerioare speciei se delimiteazd ie oaza gradului1^._1i"_": i.,'" itate. dintre grupete de taxoni (unir;!i de ctasificare)componente. 6enul cuprinde specii inrudite (euercui,iobur, a. petraea,Q, cerris g.a.l, Genurile cu mai_multe spe"fi

", "'t-p"lr,'t p1c e l|enul euercus),iar cele formate dintr-o s inouspeciaor,iJ!).;;;;,"';:,;'j#;":i;:11"ff l"',io;fi Jfl :?;],.""fr jffi:

Fagaceae cu genurile euercus-, Fagus, Castaiiai. frl"rn"il'Lrniriei ca gi alcelortatte uniteli se exprima in riiua bi;; ;i;" ;;;;;za aoausand raI?3j:,::-l""rTirii senutui terminalia _

""."i F"gi;aeJiamitiite cu unslngur gen sunt monotipice lt.am.. Ginkgoaceau,l. 6raiiui'grupeaze familiiasemin6toare intre ete (ord. Fagales-*tl" r"ir.J'oi" ii# Fagaceae gi f am.Betulaceael. Numete ordinutui poarti sufixul _ a W tf"i)Lil. ct"sa cuprindeT_"],:i, m€i mutte ordine_ apropiate.. Denumirea

"f"J"fpr"iinF terminalia'opstda, -atae, -phyceae (la alge) Si -mycetes (ta ciup!rci). lncrengdtura(filum) reune{.e mai mutte ctaseinr"liit, rii.g"""ti"] oliiiriJl" in"rungaturiipoartd terminalia - phyta (de exemptu Citorophyta _-aile vezil.

r-151

=I

CLASIRCAREA PLANTELOR

Una dintre barcinile principale ale taxonomiei este clasificarea (gruparea)speciilor in taxoni superiori de diverse grade, intr-un sistem cuprinz;tor,pe b-aza inrudirii reale dintre plante gi a legaturilor lor filogenetice.

ln decursul timpului, s-au elaborat numeroase sisteme de ctasificarea regnului vegetal. La inceput au fost luate in considerare un numir redusde caractere morfologice, realizAndu-se sisteme artificiale de clasificare. Celmai important sistem artificial de clasificare a fost intocmit de L i n n 6(1735, 1753), avdnd la bazi alcAtuirea androceului gi raportul seu cugineceul. Potrivit acestui sistem, spre exemplu in clasa Diandria au foslincluse plante cu doui stamine in floare, care insi sunt mult indepertates|'fb raport fifogenetic lSyringa vulgaris - liliacul, Veronica - ,oparlila,Anthoxantum - vilelarul), Cu toate deficienlele sale, sistemul llnnean au9ural mult studiul plantelor, pr in s impl i tatea sa gi pr in folosireanomenclaturii binare, de aceea gi-a cattigat, chiar de la inceput, o marepopularitate.

in anul 1759, Bernard Jussieu realizeazd in mod practic, in gridinapalatului Trianon din Paris, un sistem natural, incepind cu plantele inferioare(talofite) ti terminand cu cele superioare (angiosperme), format din 65 deordine, grupate intr-o succesiune fireascS, in mod evolutiv. Acest sistema fo$ ficut cunoscut prin publicare mai tAniu (A. L. J u s s i e u, 17g9).

Sistemul natural de clasificare a plantelor s-a perfeclionat in decursult impului pr in aportul unui insemnat numdr de sistemai ic ient.

Dintre biologii rom6ni, contribulii taxonomice valoroase au adusD. Grecescu, D. Brdndz6, Al . B orza, l , prod

Ny6r6dy, Al . Beldie, l . Morar iu etc.dn,

La stabi l i rea legi tur i lor dintre di fer i l i taxoni , pe l6ng6 metodam orfo log ic i -co mparat ive, s-au apl icat gi a l te metode (anatomice,embriologici, geografic;, hibridologici, serologici, biochimici, fiziologici,ecologicS ti genetic;),

Regnul vegetal, corespunzetor celor doui tipuri structurale de celule,cuprinde doui mari grupe de plante: procariote Fi eucariote.

Degi intre aceste doui tipuri de orgahizare existi o mare discontinuitateevolutivS, se evidenliazi ti unele caracteristici comune, ceea ce a condusla ideea ci ele s-au separat intr-un anumit moment al evoluliei prinmecanisme lnci neelucidate pe deplin, Aga cum s-a a ritat, la perfeclionareacelulei eucariote se pareendosimbiotice;

ce au avut un rol important unele evenimente

C!pi totulVt

PROCARIOTA

6.1. iNCRENGATURA BACTERIoPHYTA (BACTERII}

Bacter i i le sunt organisme unicelulare sau grupate in coloni i , f i r inucleu

. indiv id rral izat , in maior i tate heterotrofe saprof i te sau parazi te. Audimensiuni nr ic i , cupr inse obignui t intre 0,5 $t 10 um.

Forma bacter i i lor este controlatd genet ic, de aceea pot imorf ismul laaceeagi specie este relativ limitat. Sub aspect morfologic pot fi (Fig. 6.1):sferice (cocil, solitare (coci simpli) sau grupate doui pan; la mai multeimpreuni (diplococi, triplococi, tetraccci,

i""j["',":"1111'ii?l;11""11]' "::::!,':; n^%"o q& e e"(dipfobacili, streptobacili etc.l; spiralate (d O O ff^& &sau elicoidale, asemdnitoare ul

iii,?!!1'!;hi'{,11 1il: .;fi#?il; s3H,oa #- m',tspirochefit; nlamentoase,r"",il"'liXilJi "qettd"qr6oq,-lanl de celule, inconjurate de o teaci . La

i1T!'J: ii :ltf,T"i1l?Tjff i:!11:"i;J r00" -s> 4;:ffi;iiH?i';TiJ$::JxilT:,1'ff: _u^r a:-"'No'"'1T::;i':'X?ezinta

o srrucrura /V) ir' dcomplexi , celula lor f i ind format5 dinperete celular gi proloplast lF ig.6.2l .Peretele celular conste mai adesea dintr-osingur i macr 'omoleculd u r iasi , ret iculat i ,in formd de sac ( , ,sacc ulus, ' \ , d inpept idoglucan u. l numit mureinA (pol imeral acidului N-acet i lm uram inic s i a l N-acetil glucozaminei la care se leagd lanturiscurte de tetra- gi pentapept ide).Pol imerul mureinic asigurA reztstentamecanic i a peretelui celular s i seintAlnegte exclusiv la procariote.

c\

g

La bacter i i le gram-pozi t ive (cele care rel in in perete colorantul ani l in i ) ,peretele cu grosimi de 15-80 nm este arcdtuit numai dintr-o macromorecurede peptidoglucan. La bacteriile gram_negative (care nu retin in peretecolorantul ani l in i ) peretele pept idogluca nic, gros de cca lO nm, mai

Fig. 6.1 - Tjpuri de bectetii: a - coci:b- diplococi; c -tetracoci; d -streptococt;e - staf i lococi j f - sarcina; 9 - baci l i ;h - diplobaci l i ; i -bacteri i f i temehtoasej

I -v ibr ioni ;m-spir i l i

>-

tc5

I

Fig. A2 - structu@ unei celule bacteriene: c - capsuli;p.c - perete celular; m.p - membrentr plasm.t icl ; f - f lagel;m - mezozomj p - corpusculi polifosfatici; p.g - piclturi

de grtsime; r - r ibozomi; n - nucleoid

cu pr inde 9i un stratadi l ional d in l ipopo l i -zahar ide. P ro p r ietel i leadezive ale u nor bacteriisunt datorate prezenlei unuiinvelip de fibre incAlcitedin pol izahar ide, numitglicocalix,

La exteriorul perete-lu i celular al u nor bacter i i ,protoplastul genereazd uninvel ig gelat inos din pol i -zahar ide Fi pol ipept idenumit ,,capsuld".

Protoplasma este constituiti din citoplasmd ii aparatul nuclear (nu-cleoid). Ci toplasma este del imitatd de peretele celular pr intr-o membranaplasmatic i (plasmalemd) 9i cupr inde r ibozomi (constanta de sedimentare70 Sl, mezozomi(sistem de membrane) etc., incadrand 9i diverse incluziunigi vacuole. Mezozomii se constituie prin invaginiri ale membranei plasmatice9i servesc ca suprafele de dispunere a enzimelor, separand diferite funcliienzimat ice ale celulei . La bacter i i le autotrofe, unele podiuni ale s istemuluide membrane, tubuloase sau veziculare, sunt analoage t i lacoidelor de laeucariote, intrucat sunt purtitoare de pigmenfi asimilatori (bacterio-clorofiligi carotinoizi), constituindu-se in a$a-numitul aparat plastidial,

Aparatul nuclear (nucleoidul) este reprezentat printr-o molecul; circularade ADN dublucatenar, localizate in nucleoplasma, gi este lipsit de ?nvelignuclear. La unele bacterii pot exista mai mulli nucleoizi (2-4). In afari deacegtia se.gdsesc ln celula bacteriane ti alte macromolecule circulare deADN, cu replicalie independent6, care reprezinti plasmidele.

Ca structuri extraparietale unele genuri de bacterii prezintd flageli (cilil,care sunt flexibili. fragili, de mirimi diferite (fiecare de cateva ori mai lungdec6t celula), indeplinind rol in locomofie, ii pilr, similari flagelilor, dar maiscurli, rigizi, subliri 9i dispugi uniform, care ajutS la fixarea bacteriilor pesubstrat 9i la schimbul de mater ial genet ic pr in conjugare.

Numirul c i l i lor ca s- i d ispozi l ia lor sunt de asemenea di fer i te (Fig. 6.3);bacteriile monotriche au un singur cil la unul din poli, cele amfitriche ca|eunuf la fiecare pol, cele lofotriche cate un smoc de cili la una sau ambeleentremitifi afe ceiulei, iar cele peritriche au cili pe toat; suprafala celulei,Bacteriife fdrd cili latriche) sunt imobile, ele se deplaseaze pasiv, purtatede agenl i i externi din mediu.

Modul principal de inmullire la bacterii este bipartilia (sciz ipa ritatea)realizati prin fisiunea (despicarea) celulei in doui celule fiice. ProcesulurmeazS cregterii celulei 9i se realizeazd prin proeminarea spre interior aplasmalemei 9i a peretului celular. Pe parcursul bipartiliei, aparatul nuclear(molecula de ADN -dublucatenar), atagat printr-un mezozom de membrana

t

plasmatice, se reduplice in dou6 molecule identice de ADN, printre careTnainteazd septul format din plasmalemd 9i peretele cetutar. in tnaidatorite septului ce se formeazd rezulti dou6 celule fiice, fiecare cu materialgenetic identic (Fig. 6.4). Bacteriile la care peretele nou format nu estecomplet despicat rim6n ?mpreun6 realiz6nd filamente sau mase de celule.Astfel de forme de agregare mai pot rezulta gi prin menrinerea celulelorintr-o capsulS gelatinoas5 comund lzoogleel. Multiplicarea la bacterii areloc cu viteza impresionanti. dar inmullirea lor excesivi este limitatd defactorii mediului. La unele bacterii se int6tnesc fenomene de schimb dematerial genetic intre celule (parasexua litate), care se realizeazi orinconjugare, prin transduclie mijlociti de bactereofagi

""u prin trun"toi.!.r.

ilv##ob

Fig, 6.3 - npu de bEcterii ftagetete:a - monolriche; b- amfitriche; c - lofotrichej

d - pe.i tr iche

m.p

Fig. 6.1- Bipaftilia l. bacteii: p,c -petetecetutar; m.p - membranA plasmatic!;

n - hucleoid

l:li :

ln cond!|ii neprielnice, unii bacili sporuleazd form6nd endospori, pdndiminuarda apei l ibere din protoplast , i indiv idual izarea la per i fer ia acestuiaa unui ?nvelig rezistent; intre peretele celular gi pereiele sporului seacumuleaz; un l ichid hial in. in condi l i i pr ie ln ice. spor i i t r "" pnn germinarela vial5 activi sub formi celulari. Capacitatea de supravielutre a sporilorse poate menl ine o per ioadi foarte indelungatd, uni i spor i germineazidup6 decenii sau secole de existenld in conOilii nefavoiabile.

f in6nd cont de act iv i tatea metabol ic6 9i part icular i tdf i le lor b iochimice,se disting doui mari grupe de bacterii: Archaebacteria gi Eubacteria.

ARCHAEBACTERIA

Se intSlnesc mai ales in locuri care amintesc habitatele din fazele!-tyrii.

ale evoluliei scoa4ei terestre. Suni foarte diverse sub raportmetabol ic ai chiar morforogic, avand insi unere caracter ist ic i b iochimiceti genetice asem6nitoare: pereli cerurari f6ri mureini, o anumitd secventea ARN, membrane plasmat ice cu compozi t ia l ip id ic i speci f ic5, l ,p; ;recombinirii genetice $.a.

Dintre arhebacterii unele sunt metanogenice, rispandite in addncurileoceanelor, in mlagtini, ln traiectul digestiv al rumeg6toarelor unde inlesnescdigestia celulozei. Existi bacterii metanogenice care produc metan din CO.

I

gi Hr. Tot din acest grup fac parle bacteriile halofile, care se dezvolti lnstatiuni cu exces de s6ruri (cum este Halobacterium halobiuml;i prezintip igmentul rodopsina, pr in intermediul cSruia capteazi lumina real izand ofototrofie caracteristici, precum 9i bacteriile termofile, cele mai multesulfuroase, care se inldlnesc ?n apele izvoarelor minerale cu temperaturide 70-105'C.

EUBACTERIA

Sunt cele mai numeroase gi foarte diverse, distingdndu-se mai multelinii evolutive. Prezint; de asemenea nutrilie diferite. Cele mai multe suntlipsite de pigmenli asimilatori, heterotrofe saprofite sau parazite.

Saorofitismul la eubacterii imbrac5 forme variate. Unele elaboreazienzime cu a.lutorul cirora descompun materia organici prin fermentalielbacterii de fermentalie - Acetobacter aceti, Bacillus amylobacter elc.l,aftele transforme substanlele proteice in COr, amoniac A,a, (bacterii deputrefacfie - Bacillus putrificus), o alt6 categorie secreta ti elimine anumitesubstanle colorate sau pigmenli (bacterii cromogene - Micrococcusprodigiosus - coloreazi laptele ti p6inea in rogul, bacteriile fotogeneproduc prin activitatea lor lumini lMicrococcus phosphoreusl.

Bacteriile parazite se dezvolti in organisme vii {plante 9i animale},provoc6nd boli. La plantele lernnoase se int6lnesc numeroase boli cauzatede bacterii (bacterioze), care se manifeste sub forma unor cancerelPseudomonas savastanoil, putregaiuri, decolordri, necroze etc.

Bacterii le a utotrofe pot fi ch i m i ot rofe, producindu-gi energ ia necesarasintezefor prin reaclii chimice de oxidare (bacterii nitrificante, sulfuroase,feruginoase elc,l, sau fototrofe, care datorite pigmenlilor asim ilatori folosescenergia solari pentru sinteza substantelor organice din dioxid de carbonpi HrS (Ihiocystri Cromatium etc.l.

Sunt gi bacterii simbiotice care formeazi nodozitbli pe r6dicinileleguminoaselor ti au capacitalea de a fixa azotul liber atmosferic (8hizo-bium leguminosaruml.

Unele bacter i i ig i procur i oxigenulatmosfere, acestea sunt aerobe, altele dinfiind anaerobe.

MICOPLASME

Sunt cele mai mici organisme unicelulare (diametrul lor poate fi mai micdecat 0,1 Fm), constituite dintr-o membrani plasnfatici periferici 9i conlinutprotoplasmatic care cuprinde proteine solubile, ARN, ADN, ribozomi, glucidegi lipide. Prezintd un polimorfism accentual, fiind descrise forme sferice,ovoide gi filamentoase. Micoplasmele au fost identificate mai intAi ca agenlipatogeni la animale, ulterior semnalAndu-se 9i in celulele plantelor. ca parazitesau saprofite. in cazul plantelor vasculare se localizeazi mai ales in floem,la nivelul vaselor liberiene, putand migra prin porii pl6cilor ciuruite. Astfel,la speciile de ulm a fost descrisi boala onecroza floemului" cauzate demicoplasme gi t ransmisi plantelor sAnAtoase pr in insecte gi al to ire.

1E6

necesar metabol ism ului dindescompuneri le ce le prod uc,

VIRUSURI

Reprezintd forme de vial i acelulare, incapabi le de mult ip l icare pr indiv iz iune, l ipsi te de echipament enzimat ic, deci f i rd rhetabol ism propr iu,obl igate la un parazi t ism absolut . Sunt considerate ent i t i l i infecl ioasepatogene (nu forme de viald in sens uzual) , capabi le de reproducere sgbcontrolul propr iu lu i lor genom, dar prelu6nd aparatul de s intezd al celuleiinfectate.

Cercet i r i le electro no- microscopice au elucidat structura v i rusur i lor .Acestea pot pre?enta forme variate: icosaedric6 (forma cea mai rdsp6ndit6).sfer ic i , pr ismat ic6, f i lamentoasS, c i l indr icS, cubicd, ac cu gdm6l ie etc. , iardimensiuni le sunt cupr inse intre I Fi 250 nm. In structura lor se dist ingeo zond centrald, genomul v i ra l , tormate dintr-o moleculd de acid nucleic(ADN sau ARN), mono- sau bicatsnard, l in ia16 sau circular i , acoper i td deo capsidd alc; tu i t6 dintr-un singur strat de molecule proteice ident ice,a;ezate in mod ordonat, sau din mai mul ie stratur i concentr ice. Uni t i f i leproteice de structura poarte numele de capsomere. Capsida gi genomulviraf const i tu ie nucleocapsida. Unele v i rusur i mai complexe prezintd spreexter ior inci un lnvel ig de naturA proteic; sau l ipoproteicd, numit pepio6.,format din peplomere (Fig. 6.5). invel igur i le proteice sau l ipoproteicedetermin6 suprafeJele la care un anumit v i rus va adera 9i protejeazigenomul pe parcursul t recer i i v i rusului de la o gazdd la al ta.

Fig. 6.5 - Structu@ virusulilo. (scheme)i A - virus icosaedric nudj B - virus icosaedric cu peplos;C - virus hel ical nud; D . virus hel ical vtrzut r 'n spal iu

Virusur i le se mult ip l ic i numai in inter iorul celulelor v i i -gazd5, pr inbiosinteza mai intai a genomului v i ra l 9 i apoi a invel igur i lor exier ioare.Acidul nucleic v i ra l , pr in informal ia ce o conl ine, d i r i jeazi b iosinteza(formarea proteinelor din structura propr ie, a unor proteine care regleaziact iv i t ; l i le metabol ice ale celulei infectate etc.) , asigurandu-si repl icarea.

Virusurile au o large rispindire in nature, producand boli numite viroze.In privinla clasific6rii aceslor forme de viali nu existe ?nci o conceptie

unitarS. S-a incercat (H o lm e s, 1939) introducerea nomenclaturii binare(exempfu Acrogenus nbrb - virusul agrigului, Amphorophora rubi - virusul

!

zmeurului etc.), de asemenea se mai numesc virusurile dupA planta gazddparazitatS, insoli€ de un numir de ordine (Ribes virus _ 1, Rubus viruls _ ll,

Mai mult acreditatd este clasificarea realizati pe baza unor criteriimorfologice, b iochimice 9i f iz io logice ale gazdei parazi tate.

Virusurile se incadreazd in ordinul Virales cu trei subordine:.. Subordinul Phytophagineae lvirusurile plantelor). Sunt mai ales

r ibovirusur i (genom viral ARN), care produc f i toviroze.Subordinul Zoophagineae lv i rusur i le animaletor) . Cuor inde

adenovarusur i (genom viral ADN), care parazi teaz6 animalele 9i omul(pol iomiel i la, turbarea, g r ipa erc.1.Su bord i nu I P hag i n eae (virusu ri bacteriofage). Grupeazi adenovirusuri

adaptate la parazi t ism in celulele bacter iene, pe care le distrug pr in l iz i ... . Viroizii, cei mai mici agenli infecliogi cunosculi, sunt constituili numai

dintr-o moleculd de ARN monocatenar, l ipsindu- le invel igur i le proteice saul ipoproteice. Ei nu prezint i cod genet ic pentru s in leza de proteine, c i doarpentru ARN 9i au fost izolal i numai din celule ale plantelor. Se presupuneca ace9tr agent i act ioneazd in celula gazde pr in interferenta lor cu genelereglatoare ale acesteia.

Qrigine. Unii biologi susJin descendenla directi a virusurilor dintr_unprotovirus, a l f i i considerd cd v i rusur i le actuale provin din microorganismecelulare care au sufer i t o evolut ie regresiv i , ca urmare a parazi t ismului loraccentuat. Existd gi p6reri potrivit c5rora aceste forme de viali au laor ig inea ior un genom celular, poate chiar un cromozom care ajungandin c i toplasmd a dobandi t capaci tatea de a se reproduce.

6.?, INCRENGATURA CYANoPHYTA (ALGE ALBASTRE-VERZI,ctANoBACTERIt)

Formeazd o grupd destul de omogend, care se aseamini cubacter i i le, indeosebi cu cele gram-negat ive, nu numai pr in organizareacelular i de t ip procar iot , c i 9 i pr in structura peretelui celular. Deasemenea, existd forme de trecere intre c ianof i te s i bacter i i le gram-negat ive, unele genur i f i ind disputate sub raportul apartenentei lor .Totugi , a lgele albastre-verzi se indiv idual izeazi iestul de c lar de bacter i i ,const i tu ind o uni tate bine conturat ; pr in: ARN r ibozomal caracter ist ic(1.6 s) , ppg2gnls c lorof i le i aca pigment asimi lator (gi nu bacter ioclo rof i la ) ,e l iberarea de oxigen in fotosintezi 9 i mir imea celulelor {de 5_10 or i maimari deci t cele bacter ien e).

Algele albastre-verzi sunl organisme unicelulare (sfer ice, a lungi teetc.) autotrofe, in cazur i rare heterotrofe, sol i tare sau grupate in coloni i(cenobi i ) de di fer i te forme ( f i lamentoase, lamelare,

-g lobulou"" . t " .1,

dispuse adesea intr-o teaci sau mas6 gelat inoasi . Au r iare ampl i tudineecologice, f i ind r isp6ndi te in sol , pe stanci . pe scoa4a arbor i lor , in apereci g i termale (pini la 8O"C), in ape dulc i g i s i rate etc. L ipsesc in apeleacide, unde abundS mai adesea alge eucar iote. in apele marine gidulc icole part ic ip i la formarea planctonului . Cend condi t i i le de mediu

158

devrn extreme sub raport termic gi a l oxigener i i , se r id icd la suprafalaapei , ag lom era nd u-seJn mase abundente ce determini , , inf lor i rea, , apei(Marea Rogie i t i datoreazi curoarea cianobacter ie i ie curoare ro,s ienumitd Trichodesmium ).

La unele forme cenobiale, pe 16ngi celulele normale, se int6lnesccef u.fe mai mari, cu perete.le. celulozic ingrogat, numite heterociste,impl icate in f ixarea azotului l iber molecular ( i \_ i .

Ca gi la bacter i i , celula. .a lgelor albaslre-ve'rz i prezint i un perelecelular t i un protoplast fdr i nucleu di ferenf iat morfologic. pereteleconst i d in mureini , la exter ior g is indu_se o teac6 gelat inoas6 custructurS f ibr i larA alc6tui t6 din aminoaciz i , aciz i gragi 9 i pol izahar ide.De al t fe l , aga cum s-a mai ar i tat , u l t rastructura iereteiui celular estesimi lar i celei de la bacter i i le gram-negat ive.

Protopfastul prezint6 doui .zone: cromatoplasma ta exter ior g icen,t . roplasma,- f i rd .p igmenl i , la inter ior . Cromatoplasma cupr inde maimulte stratur i de lamele endomembranice ( t i lacoide) in care suntdispugi p igmen! i c lorof i l ieni (c lorof i la a 9i carot inoiz i i ) Si r ibozomiidispersal i . Pigmenl i i f icobi l in i

. ( f icocia nina , i f icoer i t r ina) sunt tocal izal ica

-s- i la afgele rogi i in corpuscur i numi l i f ico 'b i r izom i , ca re sunt orstr ibui f i

uni form in masa cromatoplasmei. pr intre t i lacoide se int6lnesc part icul !de g. lucan asemindtor gl icogenului g i inrudi t cu amidonut f lor id ian alalgelor rogi i , ca 9i c ianof ic in i 9 i volut in i . Centroplasma cupr indeelemente granulare, f i lamentoase or i ret iculate formate c l in ADN,constituind aparatu I . cromatinian, echivalentul nucleului (Fig. 6,6).. . .

Cianobacter i i le sunt l ipsi te de ci l i , f i ind ast fe l imobi le, unete formef i lamentoase pot prezenta migcir i in jurulaxului longi tudinal a l coloniei .

(@/@)

B

l

Fig. 6.6 - Celule de atgealbestre-verzi cu aparctcromatidian in rclee (A) ji.elule in diviziunea lB)

Fig, 67 - Ttpuri de alge elbestre-veni: A - Nost@ commune _fifament cu patru hete r@iste- g - Riwl.de - colonii filamentoase;C - Cylindbspermum - colohie cu akinet gi heterocist la baz;

fifamentufui; D - Oscillatoda _ capet de filament

159

datorate extruziei de muci lagiu pr in por i i perel i lor celular i , asociate cuunde contract i le intr-unul din stratur i le pereteldi .

inmul l i rea algelor albaslre se real izeaz6 pr in sciz ipar i tate Formelefifamentoase se pot inmulti gi prin hormogoane, porliuni de filamentce se despr ind la nivelul unui heterocist , dupi care refac o nouicolonie. Pentru supraviefuirea pe parcursul per ioadelor nefavorabi le,unele cianobacter i i formeazd spor i rezistenl i , numil i akinel i (Fig ' 6.7 C),celule mari ce prezint i un invel ig mai gros 9i rezistent

Unele alge albastre pot f i s imbiont i autotrof i , partener i a i a l tororganisme: spongier i , oomicete (cu care formeazi l icheni) , d i fer i tegrupe de plante etc.

O algd afbastr i mai f recvente este Nosfoc commune (cleiulpementului - Fig. 6.7 A), lnt6lni t i in locur i cu vegetal ie s;rac; , pe solur igolage. Se prezint i sub forma unor giragur i de celule sfer ice, inglobateintr-o masi gelat inoasi comune, la uscic iune cu aspect de crusta'Osci l lator ia sp. {FiS. 6,7 D) vegeteazi in ape dulci , in sere, pe pim6ntumed, speci i le ei formSnd coloni i f i lamentoase, ce real izeazi migcir ic i rculare in jurul axului longi tudinal .

Origine, Fi logenie. Sunt organisme pr imit ive, descinz3nd, ca 9ibacter i i le, cu care au multe asemdnir i , d in forme de vial6 acelulare. Auvechime mare, datand din Precambian. Astfel , stratur i le calcaroasenumite stromatol i te, care au o cont inui tate geologice de cca2,7 mi l iardeani, s-au format pr in f ixarea coloni i lor de alge albastre 'verzi in sedimentecalcaroase. in prezent, asemenea stromatol i te iau na9tere numai inpul ine locur i cu cl imat cald gi secetos, cum este vestul Austral ie i .Abundenla lor in formal iuni le fosi le evidenl iazi c i ast fel de condi l i i demediu predominau in t recut, cand cianobacter i i le au indepl in i t rolimportant in cre$terea propo4iei de oxigen l iber in atmosfera planeteidin acea per ioad6.

Faptul c i sub raPort biochimic cianobacter i i le sunt asemAnitoaremai ales cloroplastelor algelor rogi i a condus la ipoteza ce rodof i te leau luat nastere in urma unor evenimente simbiot ice, algele albastre-verzi indepl in ind funcl ia partenerului autotrof .

160

CAPITOLUL VII

EUCARIOTA

7.1, iNCRENGATURA EUGLENoPHYIA (FLAGEISTE VERZIICuprinde plante unicelulare prev;zute cu flageli pentru tocomolie. Din

cele t[0 de genuri cunoscute, doar o treime sunt autotrofe, restul fiindheterotrofe. Celula lor este de tip eucariot.

- Num9f9 increngdturii provine de la Eugtena, un gen comun, intalnit

in.ape dulci, mai ales prin billi gi prin locuri-bogate in -substanle

organice,utilizat adesea la cercetiri debiologie celularS in laboraloare. Unadintre speciile mai frecvent intilniteesle Euglena viridjs (Fig. 7.1). Areformi a lu ng i t i , prezent ino raelcterior o membrand plasmatice,avand o serie de striatiuni proteiceflexibile dispuse helical. .Acesreformaliuni proteice impreun6 cumembrana plasmatic6 alcituiescpelicula - foatae flexibili, permit6ndmodelarea formei in legituri cu .ilocomolia. La polul anterior: intr-o -adancituri numile citostom ( rezer-vor, ampuld) se afl6 doi flageli,printi pe c6te un corpuscul bazal(blefaroplast), Unul dintre flagelieste lung, prevdzut cu perigori finifl servegte la locomolie, pe candcelSlalt este foarte scurt Fi ne-emergent.

Protoplastul cupr inde unnucleu de formi sferic6, cloro-plaste (cromatofori) cu clorofilea 9i b gi carotinoizi, granule cteparamilum (produs de rezervd

Fig,7.1 -Euglen. vindis: A -organizare generall;B - det€liu; a - pelicultrj b - nucleu; c - cloroplaste;p - pirenoizi; d - mitocondrii; e - citoslomjlr - f fagef; 12. t lagel neemergeht; g - st igma;h - organit fotoreceptot i-vacuote; i- pafamilum;

k - corpuscul bazal

intaf nit numai la acest grup de plante) stigmd gi fotoreceptor (organite deorientare a migcdrii fafi de lumini), vacuole pulsatile gi digestive. Laintuneric se poate nulri heterotrof (saprofitic), inglob6nd hran6 prin osmozidin mediu.

161

I

. inmul l i rea se face pr in div iz iune (mitoze) in sens longi tudinal . incondilii de via!5 neprielnice, euglenele trec intr-o stare latenti prin inchistare.

Origine. Filogenie. Flagelatele verzi i9i au originea in protofite, evolu6ndparalel cu procariotele. Au leg;turi de inrudire cu alte gruPe de flagelate

9i cu algele veai . Ast fe l , asemdnarea cont inuiului in pigmenl i asimi lator i(clorofila a gi b, carotinoizi) la euglenofite Fi alge verzi a sugerat ipotezaci strimogii flagelatelor vezi au devenit autotrofi form6ndu-9i cloroplastedin alge verzi cu care in i l ia l se af lau in relal ie de simbioze.

7.2. iNCRENGATURA PYRROPHYTA (FLAGELATE CAFENIII

Reunegte organisme unicelulare, b i f lagelate, uni f lagelate sau fdr if lagel i , sol i tare sau grupate in coloni i , cenobi i . Sunt autotrofe, avandcromatofori galbeni-bruni cu clorofili a gi c, xantofil6, carotine, ficopirind etc.

Se inmul lesc pr in div iz iune pedirecl ia axului longi tudinal ,p r in spor i (zoospor i sauaplanospor i ) 9 i izogamie sauchiar anizogamie.

Sunt r5spandi te in apamirilor, unele specii partici-odnd in m5suri insemnati laformarea planctonului, altelesunt speci i de api dulce. Inbi l l i 9 i ape murdare abundipe alocuri Cryptomonas (Fi9.7.2\;genuile Peidinium gi Ceratium,al cdror corp este prevazut cupldci calcaroase, au reprezen-tanl i in mir i g i ape dulc i ,limpezi. ExistS reprezenta nlicare t r5 iesc in lentaculele u norcorali cu care realizeazi simbioze.

Existi unele date care atestaci, asem6n6torflagelatelor verzi,cromatoforii flagelatelor cafeniiau rezul tat in urma unor eveni-mente s imbiot ice.

7,3. |NCRENGATURA CHRY.SOPHYTA (FLAGELATE AURII}

in aceast6 increngi tu r isunt incluse f lagelatele auto-trofe cu cromatofori de culoareaur ie (gr. chrysos - aur iu) ,

Fig. 7.2 - Flagelate cafenii: A- Cryptomonas: B - Pe di-nium; C - CeEtium; k - nucleu; c - cloroplaste; s - fari nge;

v _ vacuoltr

162

' - t

datoriti prezentei xantofilei,carotinei gi fucoxa ntinei caremascheaz; pr in ab undenl ic lorof i le le a gi c. Cupr indenumeroase organisme, foarteheterogene sub raportmorfologic. U ni i reprezen-tanl i sunt un icelu lar i sol i tar i(numeroase gen u r i de dialo-mee), a l l i i t r i iesc grupal i incenobii lDinobryon - Fig. 7.3,dtn cl. Chrysophyceae, unelediatomee etc.) or i coloni ipalmeloide (indivizi imobili in-globa.ti intr-o masd gelati-noasA - Hydrurus - Fig. 7.3,din cl. Ch rysophyceae). Existd

Fig. 7,1 - Vaucheria sp.: A - plantA cu rizojzi{o - oogon; s - anteridie; z - sinzoospor in formare);ts - po4iune de f i lament cu oogon si anteridie; C -sr n2oospor deasupra zoosporahgelui; D _ anterozoid

n.f

Fig. 7.5 - Pinnula a viridis: A - privitAdin fa!d; I - privitl late ral; n - hodul ce ntraljn. l - nodui lateral; r- rafd; o-ornamen-

talre; ep - epitecS; h - hipoteci

Fig. 7.3 - 1 - Flagelste au i: Dynobrioh) 2 - Hydrurus(24 - colonie palmeloid5;28 - po4iuhe mdrit6;2C - zoospor)

forme cu structurA polienergidici (celuli voluminoasd cu numerogi nuclei _Vaucheria - Fig. 7.4, din cl. Xanthophyceae).

. _ lnmullirea se face vegetativ lla Diatomeael, asexuat prin zoospori (laHydrurus, Vaucheria) 9i sexuat prin izogamie (la Diatomeae) sau oogamiella Vaucheria gi unele diatomee centrice).

#c

11IJffifl

ffi

I

IIrb,fr

toJ

I

Foarte rispindite in apele noastre de munte, Participand la formareaplanctonului sau fixate pe alge vezi 9i pietre. sunt diatomeele din ordinul'Pennales,

cu organizare caracteristici (Fig' 7.5). Peretele lor celulozic esteimpregnat cu SiOr, constituit din doud valve (teci), una superioari, epivalva'gi altainferioare ,hipovalva, care se imbuci intre ele la fel cu capacele uneicutii, ambele ornamentate pe pirfile'laterale cu striuri' De reguli, valvasuperioari are noduli gi o crepeturi longitudinali (rafi), prin care citoplasmarealizeazi comunicarea cu exteriorul, determinAnd 9i deplasarea activ6 acelulei . in organizarea protoplastului se dist inge un nucleu diploid,cloroplaste (crimatofori), in formi de pl6ci sau granule' de culoare galbend-

brunie datoriti carotinei, diatomoxantinei 9i fucoxantinei care mascheazeclorof i le le.

Pr in f ;ptul c i la inmulf i rea pr in div iz iune a celulei , dupi separareavalvelor, fiecare celulS fiici igi regenereazi hipovalva, apar indivizi din cein ce mai mici. La acegtia arc loc eliberarea protoplastului din teci, luandnagtere cate un spor de cre?tere (auxospor), care

-cregte la dimensiuni

normale, apoi igi reface cele doui valve. Alteori formarea sporului decregtere (numit in acest caz auxozigotl este precedati de- un proces sexual'

'Frecvent se intalnesc: Navicula viridis. Diatoma hiemale, Meridioncirculare elc,

in aoele mirilor abundi diatomee din ordinul Centrales, caracterizateprin simetrie radiarl lBiddulphia, Cyclotellal, la care inmullirea sexuat'este mai frecvent o oogamie'

Unii dintre reprezentanlii clasei Chrysophycea€ sunt strans legati deprotozoarele rizopode, deosebindu-se de acestea doar prin prezenla

cloroplastelor. Prin patticularitelile biochimice ale cloroplastelor, crisofiteleprezint6 similitudini cu pirofitele dinoflagelate, iar Pe de pe alt' parte cualgele brune. Aseminarea cu algele brune se extinde 9i asupra substanleidJ rezervi, reprezentatd la ambele grupe de polizaharidul laminarina llacrisofite o formi mai polimerizatl, chrisolaminarina).

7.4, INCRENGATURA RHODOPHYTA (ALGE RO$III

Algele rogii sunt plante rispSndite aproape exclusiv.in miri 9i oceane'avand ialul fiiamentos, lamelar sau diferenliat in cauloid, filoid 9i rizoid'Prezinti cromatofori (cloroplaste) lamelari, discoidali sau stelali, lipsili depirenoizi, de culoare rogie datorit5 ficoeritrinei ce se afl6 alituri de clorofilaa, luteini, carotini 9i ficocianini. Pigmenlii ficobilini sunt adaptali pentru

atsorblia tuminii vezi 9i albastre-ven i, ce petrunde la addncimi mari, undealgele iogii sunt do regule bine rePrezentate. Produsul de asimilalie este

"iidonui de floridee (rodamilon) 9i anumite substanfe grase (piceturi de

ulei). in unele celule se acumuleazi iod 9i brom. La unele specii matrixulperetelui celular este bogat in polimerul sulfatat al galactozei, cunoscut subnumefe de agar-agar, utilizat ca mediu de Gulturd pentru microorganisme'

Cele mai multe alge rogii au un ciclu de dezvoltare complicat, cu treigeneralii, caracterizat 9i prin lipsa flagelilor atat la formele vegetative cat

si la cele de inmullire (spori, gameli).

164

Ad€sea abundenti ln piraiele noasfre de munte esle Batrachospermummoniliforme (Fig. 7.6), cu talul filamentos, articulat, la noduri cu verticilede ramuri. Pentru ?nmultire, la vArful unor ramuri'i.r' n"g,"r" organelesexuale birbltegti, numite spermatogon ii (spermatociste), unicelulare,ffecare conlinand o singuri spematie nud6. ee a,lte rai;ri, in partea lorterminali.

_se formeaz6 carpogoanele, organele sexuale femele asemendtoareunor butelii, cu un get rung numit triihogin. in urma fecund6rii oosfereidin carpogon de cetre spermatie ia nagter! zigotul. Din zigot, ca.e r;manupe pfante, se formeazi filamente (gonimobtaste) diploide care apa4insporofituf ui. ln cef ulef e terminale ale fi'iamentelor, c,"r" dZii ""rpo"por"ngi,iau nagtere carposporii diploizi (c6te un ul ln fiecare sporanfe). Acegtia suntel iberaf i ln ape unde pr in germinare formeaze f i lar iente diploide,apa4inetoare de asemenea sporofitului, care se fixeazi pe substrat. Lacapetele unora dintre filamente are loc diviziunea meiotici, iar din celulelehaploid-e. rezultate se vor forma gametofitii.

ln f\r!area Neagrd se intdlnegte alga rogie Ceramium.

fiffi

Fig.7.6- Batachospetmum moniliforme: A _ habitus; B _ po4iune detal mdritE; C _ sporofitcu doi gametofifi; D - .amurt cu spermatocisre 9i "p"rn'"titj

i;i; -;;;", cu carpogoane;t - trachogini G - carpogon ln fecundalie; H ,i J . for;;; iit"111"n]jo. generatoare decarpospo. i ;s-spermat ie;o-nuclei igarnel i lo i in"opuf"r" ;9-" I f f ip l rof i rh_f i lamenteinvelitoare haptoidej k _ carposporengi; r,, f, _'"irp""pir"ij goliti

ktrftlIJ

tpo

I

Origine. Fitogenie. Prezenla ficocianinei, precum Fi descoperirea recenta

a unorgenuri intermediare, confirmi legdtura rodofitelor cu algele albastre'

Sunt considerate un grup inchis, degi inmullirea evoluatd ar putea sugera

legitura lor cu unele cormofite. Au o vechime mare, gisindu-se in depozite

cafcaroase jurasice (calcare de Leitha cu Lithothamnionl.

7.5. INCRENGATURA PHAEOPHYTA (ALGE BRUNEI

Sunt talofite pluricelulare filamentoase 9i lamelare, adesea cu diferenlieri

morfologice 9i anatomice avansate; pot atinge dimensiuni mari (Macrocystis

- misoard 400 m) gi sunt respandite mai ales in mdrile 9i oceanele reci'

Cromatofor i i sunt discoidal i sao bi lobal i , avind ca pigmenl i asimi lator i

Fig 7,7 - Fuct,s vesbulostB: 1 - tal cu receptacule; 2e, 3a 'conceptacufe cu anieridi i 9i oogoane; 2b,2c,2d ' lotmarcaanteroz<izilot 3b, & - formarea oosferelor; 4 - zigou ffi -

germinafea zigotului

fucoxant ina de cu lo arebrund, c lorof i la a 9i c aixantofila, iar ca prod u9ide asimi laf ie laminar ina,manita, fucosanul 9 ipic;turi de ulei.

Conlin iod, brom, seruride potasiu gi substanlepectice. Unele dintre algelebrune se folosesc ca furajor i hrani pentru om, f i indexoloatate intens.

in raport cu particula'riti l i le inm ullirii, se gruPea-zd in trei clase: Isogeneratae,la care cele douS generalii(gametofit, sporofit) su ntizomorfe l la DictYota),Heterogeneratae, cu ga-metofitul mult redus falede soorofit lla Laminaria),

9i Cyclosporeae, cu sPoro-fitul foarte dezvoltat, iargametof i tu I reP reze ntatexclusiv pr in gamel i ( la

Fucus -Fi9.7.7 9i *stoseira).Origine. Fitogen e. Natura pigmenfilor algelor brune, precum Fi modul

de organizare a gamel i lor gi zoospori lor conf i rmS legi tura lor cu uneledintre chrizofite, cu care pot avea o origine comuni. Evolulia lor spre formecu sporofituldezvoltat (la Laminaria, Fucus etc.) dezvSluie legituri probabilecu primefe plante cormofite din grupa pteridofitelor (Rhynia, Asteroxylonetc-). Sunt plante cu vechime mare, dat6nd din Silurian, fapt atestat decalcarele gi marnele cu fucoide din aceastd perioade,

166

rl

7.6, INGRENGATURA CHLoRoPHYTA (ALGE VERZ!}

Algele veni sunt talofite unicelulare (de formi sferic6, ovali, poliedrici,stelatdl sau plur icelulare ( f i lamentoase, lamelare, s imple sau ramif icate),sol i tare sau grupate in coloni i , mobi le sau imobi le.

Fig. 7.8 - Chlemidomonas:n - nucleu; c - centrosom;b - biefaroplast; m - mitocoo-driej f - flagel; p. cromatofor;Py - pirenoid; am - amidon;st - stagma; d - dict iozom;

Fig. 7,9 - Volvox sp,. A - colonie maturi cu 6 coloniif i ice; B - individ componentj C - grup de indivi2i legal i

prin plasmodesme

v, v.p - vacuote

Celula unei alge vezi prezint ; un perete celulozic impregnat cuhemiceluloze, substante pectice 9i amiloide ce se pot transforma intr-omasi muci laginoasi . in c i toplasm5 se gisesc unul sau mai mul l i nuclei ,vacuole gi cloroplaste de forme diferite (disc, panglici, stea etc.), avindculoare verde datorite prezenlei clorofilei a gi b (alituri de carotini,xantof i l i 9 i uneori hematocrom). produsul de asimi lat ie este amidonul.care-se aduni in jurul pirenoizi lor din c loroplaste.

Inmul l i rea se face pr in div iz iune sau fragmentarea talului , pr in zoosporisau aplanospori g i sexuat pr in izogamie sau heterogamie. Sunt r ;spenditein ape dulci, salmastre, pe sol umed, pe ziduri, pe scoarla arborilor etc.-.

fncrengitura Chlorophyta se imparte in trei clase: Euchlorophyceae,Co nj ug ato p hyceae gi Ch a rop hycea e,

CLASA EUCHLOROPHYCEAE (ISOCONTAE}

Cuprinde un numir mare de alge vezi unicelulare (sol i tare sau incoloni i ) Fi p lur icelula re.

Unele specii sunt mobile, prezentand pentru miFcare flageli egali.Zoosporii gi gamelii prezintd doi, patru sau mai mulli flageli, iniotdeaunade aceeasi mirime.

167

Ord, Volvocales. Din acest ordin fac parte alge unicelulare mobilesolitare (Chlamydomonas - Fig. 7.8) sau cenobiale (Volvox - Fig. 7.9),rispindite in ape dulci, unde participi la formarea planctonului. Coloniilela Volvox aureus sunt sferice, formate dintr-un numir mare de indiviziinglobali intr-o masi gelatinoasi gi legali intre ei prin plasmodesme, cei

. de la polul anterior fiind specializali pentru mitcare Fi nutrilie'inmul l i rea volvocalelor poate f i asexuat i Pr in zoosPori ( la

Chlamydomonas) sau prin gonidii din care apar noi colonii fiice (la Volvox)gi sexuat i pr in izogamie sau oogamie.

Ord. Chlorococcales (Protococcalesl. Cuprinde alge unicelulare izolatesau in colonii, lipsite de flageli, inmullirea asexuate poate avea loc prindiviziune sau zoospori, iar cea sexuatd prin izogameli cu doi cili. Tr6iescpe sof umed, pe scoa4a arborilor, pe ziduri umede (Pleurococcus vulgaris -verzeala zidurilor) ori in ape dulci (Chlorella, cu specii - exemplu C'pyrenoidosa - cultivate pentru oblinerea substanlelor proteice).

Ord. IJlotrichales. Sunt alge cu tal filamentos, simplu sau ramificat.format din celule uninucleate suprapuse, ori cu talul lamelar. Se inmullescprin zoospori gi prin izogamie sau heterogamie. Triiesc in miri, oceanegi in ape du lc i .

lJlothrix zonata (Fig. 7.10) este intAlniti frecvent in ape du lci curgdtoare,fixati pe pietre prin intermediul unei celule bazale. Prezinti un tal filamentos,alcdtuit din mai multe celule, fiecare avind un cloroplast lamelar de formaunui mangon incomplet, p irenoizi ; i nucleu.

lnmullirea asexuati se face prin macrozoospori tetraflagelafi (+) 9irespectiv prin microzoospori tetraflagelafi (-) ce iau naitere in unele celule

Fig, 7,10 - Ulothrix zonata: z - zoo-sporange cu zgospori; z' - zoosportetraflagelat g - gamet nge; g' . gametc li c'- copularea gametilot o - zigot

168

Fig, 7.11. - Coleochaete pulvinata: 1,2 - po4iunede tal cu anteridie (a) l i oogon (o);3 - anterozoi2i;4 - oogon dupA fecundalie;5 - oospot el ibertnd

celule mame ale zoospori lor;6 - zoospor

\

ale talurilor gametofite + gi respectiv -, celule care devin zoosporangi.Macrozoosporii vor da nagtere numai unor gametofili femeli (+), Lrmacrozoosporii numai gametofili lor masculi (_).

In conditii nefavorabile, pe gametofili i + 9i respectiv pe cei _ seformeazi izogameli biflagelali + gi respectiv -. prin fuzionarea gamelilorde.sexe diferile va rezulta zigotul care dupd o perioadi de repaus se dividereduclional form6nd patru celule haploide (doui cu + 9i doui cu _)generatoare de gametofiti femeiesti si birbdtesti.

Coleochaete pulvinata lFig.7.11 - ord. Chaetophorales) se inmultestesexuat pr in oogamie, oogonul f i ind invel i t dup6 fecundal ie de f i lamenteale tafufui, pentru protectia zigotului. Acesl fenomen de corticatie este uncaracter intalnit la plantele evoluate,^de aceea prezenla sa la alge indicdlegStura lor cu cormofitele inferioare. in Marea Neagrd iraiegte tJlva lactuca(salata de mare) cu tal lametar, fixat de substrat.

Ord. Cladophorales. Cuprinde alge filamentoase r;spandite mai alesin ape dulci. Talul lor poate fi ramificat sau neramificat, ?n celule avAndunul.sau mai mulli nuclei gicromatofori in formi de retea. Genul Cladophoracupnnde numeroase speci i , numite . popular , ,15na broagtei , , , pentruf i lamentele lor aspre la pip6i t .

Ord. Siphonales, Algele acestui ordin au talul unicelular, dar celulele:uni Ta.ri gi cu mai mulli nuclei (celobaste), uneori diferenliat morfologicin rizoid, cauloid 9i fi loid, ca la Caulerpa prolifera (Fig.7.121 intalnit6 Tnmiri calde.

l

CLASA CONJUGATOPHYCEAE (ZYG N EMATOPHYCEAE, AKONTAE)La aceasti clasA apa4in alge lipsite de flageli in toate stadiile, solitare

sau coloniale filamentoase, dar de obicei neramificate gi nefixate pesubstrat.

Fig. 7,12 - Tel de Caulerpa prolifere

A!t

Fig. 7.13 - Spitogyra sp: A - celul!mdritd; g - conjugare; ch. cromato-for; p - pirenoid; k - nucleu; z - zigot

I olt

_l

Spirogyra (mitasea broagtei) (rig. 7.13) are un numir mare de speciicu cromatofor i in formi de pangl icd, d ispugi spiralat . Fi lamentele segrupeazi mai multe impreuni. Triiesc in ape dulci st;tdtoare. Se inmullescpr in f ragmentarea talului , pr in div iz iunea celulelor gi pr in conjugare.Celulele a doud f i lamente apropiate de polar i tate di fer i t i t r imi t prelungir ice se intalnesc, iar la punctul de contact perelele se resoarbe, formAnd uncanal de leg6tur i pr in care conl inutul uneia din celule (deveni ta gamet

Fig. 7.14 - Closteiurn sp.; A- organizare genirall;B, C-faze ale conjuglr i i ; k - nucleu; p - pirenoid;

v - vacuold cu cristale de gips

. CLASA CHAROPHYCEAE

mascul) trece in cealaltA (devenitagamet femel) fuzionand. Zigotulse invelegte cu un perete ingrogatgi rezistent, apoi cade la fundulapei unde ierneazS. La germinareazigotului are loc reducereacromat icd, p lanta f i ind, ast fe l ,haploidi .

In ape dulc i curgetoare seintalnesc conjugatoficee unice-lu lare acoper i te cu doud valve(Closterium - Fig. 7.14, Cos-marium elc.).

Cupr inde alge verzi intAlni te in ape dulc i calcaroase,st;titoare. Talulfixat pe substrat

pr in formal iu ni r izoidale,Chara fragilis (Fig. 7.15) tr;iegte ln ape st6t;toare, in b;|}i,

av6nd talul de dimensiuni mari (p6ni la 0,5 m lungime). Se

Fig, 7.15- Chara frcgi-/is. A - po4iune de tal;B - axd secundarSmirite; C - enterozoidbic i l iat ; a - anter id ie;

oogon; c - coronuld

fixeazi de fundul bill i lor prin rizoizi, alituri de care apar foimatiuniasemenitoare unor bulbili, cu- rol in ?nmullirea vegetativi. Talul esteart iculat , a lcdtui t d in nodur i cu celule scurte gi internodur i cu celule lungi .La noduri se formeazi verticile de ramuri cu aceeagi organizare ca si axapr incipaf i , pfantaavand aspectul fer ig i i coadacalului (Equisetuml. Celuleletalului ig i cAgt ig i o anumita r ig id i tate pr in impregnarea perel i lor cucarbonat de calc iu.

inmullirea sexuate este o oogamie. Oogonul este pluricelular (din cincicelule risucite in jurul oosferei, iar alte cinci sunt terminale si formeazdo coronulS), suger6nd arhegonul mugchi lor g i fer ig i lor ( fdr i insi a avealegi tur i de f i l ia l ie cu acegt ia) , iar anter id ia, a lc i tu i t i d in opt celule,genereazd anterozoizi biciliali. Hendophgto

Origine. Filogenie. O schemi Eryoplyta Ioriginali gi bine argumentati privind .L-^^^.!^,^- ,chotoplgta't'*ilrort""",*

//z*^evolulia gi fifogenia clorofitelor a fost

- \-i i-

- / laPt'onolc'

prezentati de l. Morariu 119721 - oe&sot told \l | / /(Fis.7.16). >, \ l l / / l"a^*

Chiar daci originea in Eugleno- c-l,l"/o'ir\ ll

i7/ -u/'o/esphyta nu este in acord cu unele date \ -\l;7../mai noi , intrucat c loroplastele \ , . u lo l r i fhaeuglenelor, aga cum s-a aratat , par a i Tfi fa origine alge vezi simbiotice (spre (llo'oar"olus'1..

iexemplu peretele acestor cloroplaste \leste tristratificat, stratul exterio; fiind volvocoles

interpretat drept membrana plasma- |ticd a cefulelor ancestrale de algi €uglehophgteverdel . anal izele comparate alestructurif or cef ulare in viziune Fig, 7.16 -Scheme f ilagenet'tcC a algetot verzielectrono-m icroscopici de la alge verzi gi plantele superioare au confirmatin mare misurd consideratiile care au stat la baza acestei scheme.

Astfef, pornind de la algele veni primitive (Micromonadophyceae) s_aajuns la afge verzi unicelulare cu f lagel i de t ipul Volvoca, les, de la cares-au separat ca linii fi logenetice Chlorococcales, in direclia adaptirii lamediul aerian, fdri flageli in stadiile adulte, gi lJlotrichales,

"prL fo.rn"

pluricelulare fixate de substrat.Ulotrichales este socotit nodul din care s-au separat toate celelalte

ordine de alge vezi, cu exceplia ordinului Conjugales care si-a pierdutflagefii gi deci ar putea avea unele legdturi de inrudire cu Chlorococcales.

Originea mugchilor (Bryophyta) 9i a ferigilor (pteridophyta) se afli inalgele vezi , cu care se aseamini pr in pigment i i asimi lator i , produsul desintezi, organizarea peretelui celular, formaliuni microtubulare s.a. Celemai apropiate sunt algele de tipul Coteochaete, din care s-a fecut trecereala formele terestre, descatugate de mediul acvatic. prin dezvoltareasporof i tu lu i au ap6rut probabi l in Cambrian si Si lur ian pr imele cormof i telf erigile Psilop hytatae).

--:tt7-,-

",, ua'iyt',"tn

171

7.7. iNCRENGATURA MYXoPHYTA IMTXoMICETE, CIUPERGI cUPLASMODIUI

Mixo_micetele sunt plante heterotrofe saprofite, talul Jor fiind un?:":.T:-l:" y-i pas. 10) cotorat diferir (atb, ,o9u, g"LU"n,iirn etc.), timitat3fj:':":.l" -o, T-"Tpo3i de naturd pr""'."ii"!lir"#;i;iil ;;";;;o formd fixi, ci se mi;ci amoeboid.

Sun-t rdspandite prin lciuurile umede gi mai intunecoase din pdduri,::l::"Ju: ::: ::l,-,jl -l "l:"1." in cu rs de ii,ii",r i,', ii"?i'l; J;; ;i""T:-.:l1l::9

ingtoba gi disera particute din materie animate gi vesetatdin descompunere.

DTFr6'f'fzA

^ La matur i ta le plasmodi i le se deplaseazi spre lumini st se t ransforma

ll,:olriig, 1? 1'-lg.l . form.e,.in careprin rn"i"!a i", ""9li.e spori haptoizi

t t ts. t . I t t . AlunSt In condat i i_ pr ie ln ice de umidi tate, spor i i germineazdformAnd un fef de zoospo ri (mixomonade) mai aUesei'biilagetali, care prinresorbtia ffagelilor pot deveni mixamoebe, At6t mixomonadele cat gimixamoebele se pot inmurl i independent pr in div iz iune. pr in unrrea a doudmrxamoebe sau mixomonade de sex diferit (+, _) ia nagtere un zigot care::_y: 9::r:1," intr-un nou ptasmodiu. in

"onOtlii n"pri"tni"u (usJdciune)plasmodiul poate trece cu usurinte intr-un stadiu 'inchistat

(scterotiu).

(2 n)

CARIOGAMIE

Fig: 7,17 _ Ciclut de dezvolte@ la mixomicete

. Pe tulpini femnoase putrede se intAlnesc FLtligo septica, al cAreiplasmodiu este de culoare galbend, gi Stemonitis fusca decutoare brun6..or ig ine. Firogenie. Fozi ! ia s istematic i a mixomiceteror estecontroversate, datoritd aseminarii lor atat cu plantele cat 9i cu animalele(pr in mixamoebe; i mixomonade). Acest s.rp hi

" i " -p-t lo i t or ig inea in

172

f lagelatele incolore (heterotrofe) gi prezint i unele asemindr i cu ciuperci leprim itive.

7.8. INCRENGATURA MYCoPHYTA (cIUPERct, FUNGT}Cuprinde talofite heterotrofe, saprofite gi parazite, adaptate mediului

lerestru (puline mediului acvatic). Numirul lor este foade mare, ridicAndu-sela cca 100 000 specii. Talul prezinti mare diversitate, deterntinatd de gradulde evolulie (Fig. 7.18). Cele rrrai primitive au talul unicelular (gimnoplastsau dermatoplast). Launele mai evo luatecorpul vegetativ esteu n sifonoplast, consti-tu i t d in f i lamentesimple sau ram i f icate,neseptate, cu c i to-plasmi gi n um eroginuclei. Ciupercile supe.rioare au talul pluri-celu/ar, constituit dincelu le aFezate cap lacap, alcdtuind f i la-mente s imp le sauramificate numite hlfe.Din impletirea hifelor 9ia ramurilor lor rezult6m i ce I i u l, care rcprezintecorpul lor vegetativ.

Fig, 7.18 - Organizerea talului le ciuperci: 1 - gimnoplast;2 - plasmodiu; 3 - si fonoplasu 4 - micel iu primar; 5- micel iu

secundar; n - nucleu

Hifele micel iene pot forma pr in ingr imidirea lor lesutur i fa lse numiteplectenchimurl . C6nd hi fe le se impletesc mai lax, const i tu ieprosoplectenchim, iar c6nd sunt mai str6nse, paraplectenchim saupseudoparenchim. Uneori tesuturile false se specializeazd pentru diferitefuncl iuni (de protecl ie, conducere, mecanice etc.) .

Sub raport structural , celula c iuperci lor prezint i un perete alcdtui t d inchi t ine, celu1026, glucani 9,a. Cont inulu I celular este alcdtui t d in protoplasmi,in care se af l i unul sau mai mul l i nuclei , precum gi a l l i const i tuenl i(mitocondr i i . substante ergast ice etc.) . Nuclei i sunt mici , cu nucleol s iaparat cromozomial a lcdtui t d in 2-4 'cromozomi. Celulele cu un singurnucleu sunt caracteristice miceliului primar, iar cele cu doi nuclei miceliuluisecundar (Fig. 7.18).

. Ciupercife mai au Fi organe speciale de rezistenti: strome, scleroli,rizomorfe.

Nutrilia ciupercilor este heterotrof;, unele fiind parazite, iar altelesaprofite (produgi de rezervd - rnai ales glicogen gi lipide). Ciupercileparazite se pot dezvolta in interiorul gazdei (endoparazite) sau la suorafataacesteia (ectoparazite), procurandu-si hrana cu ajutorul unor formatiuninumite haustorr'.

173

__-___r-

inmuflirea ciupercilor se poate face pe cale vegeta ve, asexuatd Fisexuatd.

inmutlirea vegetativd are loc prin fragmente de miceliu ce se separSformind noi indivizi, prin inmugurire (blastospori) sau Po4iuni de miceliuinvelite cu un perete rezistent (artrospori).

i nm u tti rea a sex uatd se face pri n e n dospo ri gi exospo ri' Sporii exogeni(conidiile) se formeazd la extremitatea unei hife simple sau ramificate, careservesc ca suport, numite conidiofori, Unele ciuperci produc zoospori.

inmulfirea sexuatd poate fi gametogamie, oogamie. gametangiogamie

?i somatogamie (vezi pag. 125).La ciupercile inferioare fecundatia se petrece intr-o perioadi relativ

scurte, p lasmogamia f i ind urmate de car iogamie, in t imp ce la celeevoluate, intre plasmogamie gi cariogamie se interpune dicariofaza sau fazabinucleatd, in care cei doi nuclei stau aliturali, uneori se 9i divid simultancar iocinet ic, dar nu se contopesc, form6ndu'se f i lamente cu celule binucle 'ale (miceliu secundar). Cariogamia incheie procesul de fecundalie 9i facetrecerea la faza diploidi.

Cele mai multe dintre ciupercile inferioare sunl homotalice (Pe acelagital se formeazi organele sexuale bdrbitegti gi cele femeiegti). Ciupercilesuperioare sunt, in schimb, heterotalice, organele sexuale form6ndu-se petaluri diferite.

l in6nd seama de part ibu la r i td l i le structur i lor celulare (perete,

cromozomi), de div iz iunea celular i g i de t ipul de inmul l i re, c iuperci le seimpart in doud grupe mari: Oomycota $ Eumycota.

DIVIZIUNEA OOMYCOTA

Reprezinti o unitate sistematici relativ rest16ns6, din aproape 600speci i , caracter izat6 pr in ta l de t ip s i fonoplast pol ienergidic (coenoci t ic) ,

ramif icat , pul ine speci i au ta lu l unicelular. Peretele celular este const i tu i td in celulozi or i pol imeri asemdnitor i acesteia, l ipsind chi t ina prezente laeumicote. Cromozomii d i fer i de asemenea de cei de la eumicote, f i ind maipul in condensal i , dupi cum di fer i g i d iv iz iuni le celulare (mitoza 9i meioza),in desfasurarea carora este prezent fusul extranuclear de diviziune 9icentr io l i i .

' inmullirea asexuati se face prin zoospori, iar cea sexuat6 printr-o

gametangiogamie caracteristice. Unele dintre oomicote sunt adaPtatemediului acvatic (Saprolegnia,,, iar altele mediului terestru, de9i maiformeazdzoospori mobili, fi ind legate de un mediu mai umed (PhYtophthora).

Saprolegnia (fam, Saprolegniaceae,lcup rinde specii saprofite pe resturide plante sau cadavre de animale mici (insecte, pes.ti) acvatice, form6ndla suprafala acestora un piienienig de hife, cu aspect de mucegai.

Zoosporii biflagelali iau nagtere in zoosporangi alungili. DuPd eliberarealor in ap5, zoosporii pot trece prin faze de inchistare, iar in final formeazipr in germinare noi micel i i (Fig. 7.19).' Oogoanele gi anter id i i le sunt generate pe ramuri le aceluiagi indiv id(oomicoti homotalic6), meioza avdnd loc in aceste formaliuni (Fig. 7.19).

'171

-

Oosferele din oogon sunt fecundate de nuclei i anter id ie i , care ajung laacestea pr in tubur i de germinat ie. Din oospor i i formal i iau nagtere pr ingerminare hi fe diploide. Unele speci i a le genului Saprolegnia se potd€zvol la 9i pe pegt i v i i debi l i ta l i , ca gi pe icrele depuse, produc6nd micoze.Un alt gen care provoaci boli pegtilor esle Achlya, cu mai multe speciiheterotal ice.

lcigcA

mr.i

e)@*@

@Fig. 7.19 - Ciclul de dezvoltare ia Seprotegnia

Phytophthora fagi (fam. peronosporaceae,l provoaci boala numitdmana plantulelor de r ig inoase.; i fo ioase. Micel iu l se dezvol td intercelularin tesutur i le plantei gazdd, nutr indu-se pr in intermediul unor haustor i cepdtrund in celulele v i i . Pr in stomate ies la exter ior sporangiofor i sol i tar iramif icaf i , purt i tor i de sporangi in form6 de ldm6ie. Sporangi i se despr indde pe ax gi , in condi l i i de umidi tate, pot germina direct , infectand plantele,sau mai intai dau nagtere la un num6r mare de zoospor i b i f lagelal i , capabi l ide asemenea de infecl ie. O al t6 specie p infestans (Fig.7.20) produce manacartofului, al cirei ciclu de dezvoltare se aseamdnd cu cel al speciei p fagi.

-q€----'-','-'(* zoospor \Jr

;i.g"ri iffiffi_\f

"*sFsstcrffifriiE- / IAsnxuArA {2n) | |

J

zoosporanse ,rEiSE[ffi

E'

t rc

sporange

-

Fig, 7.20 - Phytophthorc inlestans

O rig i n e. Fi loge n ie. Oomico-tele s-au despr ins, probabi l , d inflagelatele aurii filamentoase caVa uche ria lcls, Xantho phycea e ),cu care se aseamini pr in taluls i fonoplast, peretele celularcelu lozic, gametangi, f lag el iheteroconli (inegali) 9.a. Evolutialor s-a desfisurat in directiaheterotrofiei, a pierderii flageli-lor la gamel i g i a real iz i r i i unuicic lu de viald diplpid (plantediplobionle).

DIVIZIUNEA EUMYCOTA

Cuprinde ciuperci care auperasit treptat mediul de viaf6acvatic, astfel cd zoosporii 9igamelii au dispirut prog resivspre grupele evoluate. Talul lor(co rpul vegetativ) prezinte toatetipuriie descrise I a carac+.erizareageneralS a increngiturii (unicelu-lar, sifonoplast,- fi lamentos pluri-celular etc.) . In corpur i le defruct i f ical ie ale eum icotelorevoluate se realizeazi o diferen-

Iiere avansate a talului, cu o specializare prin formarea unor false lesuturi.In mitozi gi meiozi inveligul nuclear mai adesea nu se destrami. Fusulde diviziune se formeaz6 in interiorul nucleului, iar centriolii lipsesc.

Peretele celu lar cuprinde aproape intotdea unachit ina (adesea impreuni cu glucani) , celuloza in

, general l ipsind. Modul de via!5 parazi tarE adeterminat la unii reprezentanli reducerea completaa peretelui celular, astfel ce protoplagtii au devenitin mod secundar nuzi (gimnoplagt i ) .

CLASA CHYTRIDIOMYCETES

Se caracterizeazi prin tal unicelular uninucleatsau tal sifonoplast. Gamelii gi zoosporii suntuni f lagelal i . Sub raport biochimic stau foarteaproape de restul eumicolelor, de la care se abatdoar prin tipul de mitozi 9i meioz6, asemin;torcelui de la oomicote.

Cele mai multe specii triiesc in api sau parazilein corpul plantelor gazd5.

Fig. 7.21 - Rhizophydiumporliris.' :oosporangi cuzoospori ti miceliu rizoidalpeun grluncior de polen de pin

176

. Rhizophydium poltinis (Fig.7.21) este o specie parazite pe griuncioriide polen cizufi in apd ai pinului 9i bradului, procur6ndu-9i hrana din interiorullor cu ajutorul unui miceliu rizoidal unicelular. partea exterioara a talului setransformi intr-un zoosporange _Tn care se formeai zoospori uniflagelali,capabili s; generezo noi indivizi. Sexuat se inmullegte prin izoglmil.

CLASA ZYGOMYCETES

. Grupeaz.S mai ales ciuperci cu tal sifonoplast polienergidic, care seinmultesc pr in spor i imobi l i (aplanospori) 9 i sexuat pi in gametangiogam ie.Mucor mucedo (fam. Mucoraceae,l, mucegaiul al5, este o ciupercd:aprofltl cu un miceliu bogat, rdspandit pe substrat sub iorma unei pesle.De pe hifele miceliene se ridici vertical sporangiofori cu sporangi gtobulogiin care se fbrmeazi spori plurinucleagi lspoi de diseminaret.

m.iceliu -sporange

sporangiofor

sporadge

MEIOZA IAe:qrrNAfu!_

FECUNDATIE

Fig. 7.22 - Ciclut de dezvoltare le RhEoous

In condifii nefavorabile de nutrilie, are loc inmullirea sexuata prin, ::::r :i"^r ::: n ::: : :l i y,,- "

ci rei a. rez u rt5, n . i s o"p o i" n s " ;;'; ; J;;;nuclei dipfoizi (zigosporil, prevdzut

"u un p".j" 'Sr""

ii;;;';germinarea zigosporangelui ia.nagtere ,n "poi"ng" "r-"pori

haploizi (sporide germinare), diferenliati fiziologic (S0% sunt cu * ji SOX sunt cu _).

Rhizopus nigricans (mucegaiul negru) are sporangii de culoare neagri(Fig. 7 .22l..

12 - Eota.ic! forc3tiera177

-

CLASA ASCOMYCETES (CIUPERCI CU BURDUF)

Sunt ciuperci evoluate, cu talul filamentos, simplu sau ramificat,format din celule agezate cap la cap, separate de perelii transversali, mairar ta lul este unicelular ( la dro. id i i ) . Perel i i t ransversal i (septele) ai celulelordin filamente prezinti insi cite un por in regiunea mediani a septului,astfel ci citoplasma 9i nucteii Pot migra dintr-o celul6 in alta' Celulele cealcdtuiesc hifele miceliului primar sunl haploide uninucleate, reprezentandfaza de lungS durat i , iar cele ale micel iu lui secundar sunt haploidebinucleate (faza dicariotici). Se inmullesc asexuat prin spori exogeni(conidi i , o idi i ) formal i la capi tul unor conidiofor i sau pr in picnospori ceiau nastere in interiorul unor cavititi formate din hife afundate in substratlpicniclii), in condilii nefavorabile pot forma spori de rezistenle cu pereliigroti (chlamidospori), strome, (ingrim;diri de hife bogate in rezervenutritive) 9i scleroli (formali din hife strans impletite intre ele).

inmullirea sexuate este o heterogametangiogam ie caracteristicS, numiieascogamie (Fig. 7.23). Oogonul (ascogonul) are formi globu-loasi 9i esteprev;zut cu o prelungire tubuloasi numil ' t r ichogin, ln inter iorulascogonului se gdsesc de regul i un numir mare de nuclei care indepl inescrof ul unor oosfere. Organul mascul, anteridia, de asemenea plurinucleat,

tricfDgin

ant€ritli€ t ichosin

f.rA

-^1/NPLA5|.G,{,|IE\

ascGpqri

frt TIo}rlvARFA ASCGPOR aR

ff. --HI A DaoA' , I Dr(frzruNa

'n_ |l . / DrvrzruNE Ifir, I|oIICA

/,1 \ ^-esca

6n:!EF/ \i./ (2n)

CARIG.IM]E

ffEgsene dicsrio-

178

Fig, 7.23 - Ciclul de dezvoltare la o ciupercd escomicetd

se formeazd in apropierea ascogonului -(pe

miceliul primar ca st acesta,dar de alt sex). Fecundatia comportd douiiur" ai"tii"t5, a"iimitate in timp.frj1,-i:i i"t3i prin rrichosin-trece in ascoson in1i"g ;it]nr,rt anteridiei,se amestece citoplasmele (faza.l _ plasm oglrni"f , i"r""

""f ,lii se atdture catedoi form6nd perechi (dicarioni). bin ;";;;;;i ;;;r;;";"r" nasrere de

,"^of^"]^llt: :"::sene (Fis.,7.23) .prr.i"Jul"i", "i- "ii"".[l*"n" de nucteiIn rrecare cetule, Aceste hife se. dezvoltd prin aivizluii cetiiare, generanOu-se astfet fitamente care reprezinta f"." ii;";oti;;; i"'#,ir o" dezvotrareal asco micetelor. Celu la

lerminald a hi felor ascogene,pnn curbarea varfului e i .formelzi un cart ig (Fig.7.zal .Lel dot nuclei se div idsim ultan ecvational, rezultandpatru nuclei h ap lo iz i ; doireman in partea superioare acelu le i , unul in cea infer ioard.iar a l tu l in c6r l ig. Sub cei doinuclei super ior i , apar doiq".f"l j desperlitori care Fis. 7.2r- Formarea asce,-. A-E faze ih formarea asceidelimiteazd o celuld apicali cu opt ascopsori;

" -

".tru "piJ"t!; h - c.artig; s _ cetutE(unde are loc cariogamia, faza bazald; c - asce cu ascospori

: - i ! : : fecundal ie i , incheindu_se procesut sexual) 9 i o cetutd baza16unrnucteati, care va deveni binucfeati aup; i."""iuJin 1"u"","

" nucteuluidin v6rfut c6rt isu tui, prin inrermediut u n ui 'cun"l i i ig]z. i i i 'cut, t" t"r_in"t;cu un nucleu diploid se alungegte devenind ascd,- iar nu'c leut e i d ip lo id se

1i::9,: .T",* i : rezuttand parru nuctei haptcizi . ruai 'rr"cv"i i urmeaz6 o nouidrvrzrune mitot ic l , form6ndu_se in f inal opt nuclei" iaproiz i care seind iv id ual izeaze in opt ascose d isp u n in ," "; ;; ." J;;;'fi ;:,:lT,ff ['"1 ":T"ii "Tl"lli;ft?lll(epiplasmd) care are rol in evacuarea ascospori lor . La matur i tate ascadevine turgescent; s i in f inal crap6 exploziv p, .p, f " j iAl""ospori i ta cet ivacentrmetri depdrtare (2_30 cm) 9; iniliinO u"tfel Oi"um;nl-r"" ror.Ascele, la cele msi multe.ciuperci din aceastd clasd, se grupeaz6 intr_unstrat fertil ce constituie himen.iur; printre asce "" "?ra

iil"-i.,"n," sterire dinllf,e.lipl:ide

ale mjceliutui primar numite parafize. Himeniut cu asce esteprotejat de un ?nvetig din hife sterite, d" """;;;;;;;ptoi"U", ""..

ro.rnu".ail -"_._rpd"

fructificalie sau ascofruct. s" u".*u""" lI'iitl"r,,u """o.i""ru,In raport cu forma 9i structura lor, urm6toarele ,ifrri l"'""".r.ucte (Fig,,_.,2:)._-"!.ar*::it (formaliuni inchise, etiberar";;;;i;.";"'r"atizeazi prinruperea perelilor corputui de fructificalie), p"rir*ii iti f-Jrmd de butelie,elibgl.rr. ascelor se face printr_un. orificiu termina tiS gi

"pot."ii lturg0"""1:"^"^L^1...T" de c.upd sau de disc, cu picior sau sesite).Ascomtcetete cupr ind peste 18 OOO de speci i , d inire care multeparazi teazi- . p lantele 9i animalele. provocand rnlor" pJgrUitoare; uneles u nt sap rofite ava nd i mportanld i ndustriatd;

"ii"iJ-Juii""o.""r,oi r",

174

Fiq.7.25-Ascofrrefe:A-cleistoteciu;B-per i teciu;C-apoteciu;as-asce;pa-paraf ize

Ord. Protoascales. Cuprinde ciuperci cu tal unicelular dermatoplastsau cu miceliul rudimentar; nu formeazi organe de reproducere diferenliateti nici corpuri de fructificalie

Sacc ha romyces cerevisiae(droidia de bere) ( fam.Sacch a rom ycetacea e ) des-compune hexozele pr intr- u nproces de fermentalie alcooli-ce. PrezintS un tal unicelular,care pr in inmugurire poateforma coloni i (Fig. 7.26). incondilii nefavorabile celuleledrojdiei se pot t ran sfo rm apartenogenetic in c6te o ascicu 4 ascospori (uneori formareaascei este precedat i decopularea a doui celule).

Acestui ordin ii mai apa{inSae h a ro m yces e I I i ps o i d e u s lcareproduce fermentalia vinului),Endomyces, Torula, Torulopsis(saprofite in scurgerile de seviale arborilor) etc.

O rd. P lecta*a les ( E u rotia ied.Sunt c iuperci saprof i te sauparazi te, cu micel iu din hi feplur icelulare ramif icate, ce

Fig. 7.26 - Saccheromyces cerevisiae: 1, 2 - lalunicelulat 3 - colonie rezultat l pr ir inmugurire;

4 - asci; 5 - S. ellipsoideus

formeazi mucegaiuri. Se ?nmullesc asexuat prin conidii dispuse in giraguripe cef ufef e conidiogene ale unor conidiofori simpli (la Aspergillus - Fig. 7.27!,sau ramificali in formd de penel (la Penicillium - Fig.7.271. Corpii defructificalie sunt cleistotecii cu asce dispuse neregulat.

180

Fig. 7,27 _ Asperyi,us (A) ,i penicittium /8.,..cd _ conidiofori; c - conidii

Ord. Erysiphates. Se caraclerizeazd prin reprezentanti cu miceiiufilamentos de culoare albi_ form6nd pu supraf"lu oig"n"ti. "r"""t"

o pa"laf in i , f i inoasd. Se inm ul tescconidiorori ";,;i ;;;;;;';;"#,":,#:,j"1i :1!.,*::TJ:,il:,::,H;previzuli cu apendici (fulcre) simpli "",

r.".ifi""ti- in- diferite moduri.Producboti numirefdindri; Micro.spiaen itpnlirjjr" irin. 7.25 A) _f6inareastejarului, lJncinula aceris _fiinarea frasinurui 9i

" "rto. "tflnarea

acerineelor' Phyltactinia suffulta -

, ?:d..Nectriales. Reunegte. familii de ciuperci saprofite 9r parazite carede obicei produc, prin im pletjrea. stransa "

iit"l"iii-." viu colorate incuprinsul odrora se dispun peritecii c6rnoase cu asp""i'i" il""fir. inmullireaasexuate se face pr in conidi i sau picnospori .Nectria galligena provoaci pe ramurile diferitelo.r specii lemnoaseicarpen, tei, afun, fag) rdni canceroase. N. cinnabarina se instaleaz6 peram urite debitirate ate unor arbori ffag, gtadit! eic.;;;;a"o strome cuaspect de pustuie, de culoare. rosie. polysiigma iubrum are strome decuroare porrocatie p6n6 ta rogie. (pe frr";"d;;;;

";; ii ' a" prunu").

Ord. Xylariates. Cuprinde ctuperci saprofite sau parazite, ale c6ror:il1"1::".

au forrna unor butetii cu sar aiunetil-"]r,ltl'p."u;.rt "u

unPe ramuri de fag (si alte foioase) in curs de uscare se ?ntelnegte

?:.:y.:::: ':^" (tam Diatrvpaceae), care se recunoa;le dupa srroma brundnegncloasa, crustoasA.

181

, I

Hypoxylon variolosum (Fig. 7.28) lf am, Xylariaceaer, cu strome negre,aseminetoare unor broboane, se instaleazi pe ramuri in curs de uscare etc.

Fig. 7.28 - Hypox on veriolosum:a - strome; b - stromt cu peritecii, c - ascd cu agcospol

Ord. Discomycetales. in acest ordin sunt incadrate ciuperci cu corp defructificalie apoteciu (Fig. 7.25 C) foarte diferit ca formi (disc, cupd),consistenle (c i rnoasS, membranoasi) Fi d imensiuni , ordin din care di fer i l iautor i , luand in considerare gi caracterele ascelor, au indiv idual izat maimulte ordine de sine st5tdtoare.

Foarte comuni pe frunzele acer ineelor (pal t in, jugastru, a4ar etc.) esteRhytisma acerinum (tam. Phacidiaceae) ale clrei strome, negre 9i tari la

Fig. 7.29 - Dasyscypha willkommii: '1, 2 - ramur! cu cahcer(1 - vlzuti din faj;, 2 - in secliuie, f - apotecii); 3 - apotecii mlrite

142

mat uritate, poartd picnidii cuptcnospor i , iar dup5 cidereafrunzelor apotecii cu asce Siascospori. Cel mai periculos parazit af faricelui este Dasqcyphaw t I I kom m i i (f am. He I oti aceae )care produce cancere oeramuri g i tu lp in i (Fig. 7.29).Una dintre cele mai decora_t ive c iuperci saprof i te dinpddurile noastre este pezDacoccinea (tam. pezizaceae), alecarei apotecii mari, cu aspeclde urechiugi (Fig. 7.30 A) de:uloare rogie_coral , aparprimevara timpuriu pe vreascuriumede. Morchella esculenta _zb6rciog (tam. Helvellaceae)are ascofruct comestibil (Fig. 7.30o,, oe torma unei c6ciul i st iDi-rare, cu zona fert i le (himenia-ld) d in alveole ad6nci . Cu zonafertilS sub forma unor zb6rci_turi intortocheate esle Gyro-mttra esculenta.

Fig. 7.30 - Caryi de fructificatie. A - le pezize; B - taMotchella; C - ta Tuben cu o secti,

;'1""""';:H#iF: I ;:":, :T:T:" """1 ::l[liOrd. Tuberales. Sunt ciuperci saprofite sau simbiotice (micoritice),r.spendire mai ates in sotut ped-uritor de

"t"j"; ;;;r;i;;""o"".pi gtobulogiiFis. 7.30 Cl 1,, trufe',t, asemindtori ,n.. r;;;.";;;';oll'e apruciali p"nt.ucatitalife for alimentare (Tuber cibarium, i.- i'rr^,Li"Zi.l.

-^ ,^o_r!:!:!?r,nales. Grupeazi ciupur"i p"rurttJiiplii"ll u""orrrct; ascetese rormeaze la suprafala organului parazitat, *t i"ii"j;. prezintd micelii:^,^^:119

binucleate, deosebindu_se ;ri; ;;J;;;"lter de cetetatteascomrcete. Inmullirea asexya.td se face prin ""iiU;i,

j"r. *" sexuatd prinI Lfiitl 3 T iii,'Ji i f

o. """'

o' o o rs a n u I u ; ; ;.J ; ;; s i a p ro p i i n d u - seTaphrina pruni (hurluDi)paraziteazd ovarete florilor de prun, provoc6ndo deformare a fructetor. niiure ctupurcii';"-;;;;;;;;"ra in cetute care

|i i""H::,:;:,T". ::j; ;J,""j, lT i d o sp o r b i n u cr ea"t, " o. i I " o u ca ri o s a m i e,

:r j::l;i j*:hij::;i;nllt'"".'il,"":i::iJ"lxl'""'":?i6:":rn!z i s ot. -d i ca ri o ti c ( ; ;" -; ;,j:,"rj"?nil: ;' :,f :: :n j*:,1l,Lllrezurtd micetiul dicariotic. Unete specii ;;;;;,;; pllJuc oerormdri areram urilor gi ,.mituri de vrdjiroare;, (T. ,pipi\E' : t5'""i",1.

183

. , -

CLASA BASIDIOMYCETES

La aceastd clasi apa4in cele mai evoluate dintre ciuperc,, reprezentateprintr-un numSr mare de specii saprofite gi parazite pe plante ierboase gi

t/ FME--, AAZIDIOSPORIIIR

-+.9-j;)I A DCrrAI DIVIZIUNE

1 DrvrzruNe\ eErotrrcA\- boridi.

-1,{.-)raaere (2nl

/-^--:.=-=1;\ cAfirocAr,lrE

\4

bazidiofluct!an6!

(n+n)

ric€Iiu nicelius€cunda! pri.rb!

Fig. 7.31 - Ciclul de dezvoltsre la o ciupercd bezidiomicetd

lemnoase. r)rezinti un organ sporifer, bazidia, care formeazi bazidiospori.Cic lu l lor de dezvol tare este destul de compl icat . Pr in germinareabazidiosporifor (+ 9i -) iau nagtere micelii primare, de asemenea de sexedi fer i te (-r l i - ) , a lcdtui te din hi fe celulare uninucleate (Fig. 7.31). inmul l i reasexuat i este somatogamie intre celule ale micel i i lor pr imare, avend carezul tat o celul i d icar iot ic i (se real izeazS numai plasmogamia). Din celulabinucleati se vor forma hife dicariotice perene, care spre deosebire de celeale ascomicetelor, sunt deci de lungd duratS, alcituind miceliul secundarlFig,7.32'r, Aceste micelii sunt reprezentate prin hife intotdeauna septate,f iecare sept av6nd o perforaf ie centrale, cu margini le umflate (Fi9.7.33)numiti dolrpor. De fiecare parte a doliporului, citoplasma este delimitateprin calote membranoase, care incadreazd ca niFte paranteze perforalia, deunde le vine gi numele de parentosomi. La geneza acestui miceliu, int impulf iecirei d iv iz iuni ( incepAnd cu pr ima celul i ) , ia nagtere c6te un cir l iglateraf (Fig. 7.321. Cei doi nuclei din celuld se divid simultan, rezultand patru

184

0'0oA=

/\

d;\' tP+o1

,$"$,A /f

.[:il,:T"",""',"ff ilTil€:*iff :n::f l"":i;iX;ililli,i1,"1;ilise separi de cea superioar;, 91

ooi ";;;;,-;r,ni;;';:;:il:H;:i:"J''.," 3f:'i"."#'1;f ''ii'# "il p"*t"' urt"f,o,.,'i""rl,liar" carrig ajunse

:-spa4itori ii l.I"i" r"ilij'"t"a acestuia si prin dizolvarea Ferelilor

: ., n e esc, i a r cei d oi " "",", ?,"ril1!l',J",'#[Jil [,:,,lT:,:,.::::,:j, j;: -ocesul sexuat. Cetuta atunsiri * nu"rl, tiir";;;# probazidie, iar:_pd ce nucteut se divide de doud .r i rp. i i ] i iJ i i ; ; ' r ;" reducfionatd)=evtne bazidie (Fis. 7.31 ;i 7.11

",.!: "i. c"i p"ii, ir"Li."u uo. oupr"""- care o evaginal ie a peretelui bazidiei , ,nO"' i_pr* ia -"u

c i toplasmi se,:r constitui in bazidiospori, -mai

adesea sustinuli de cete un pedicel_:ter!gmd). Bazidiile pot rdm6ne cu.o singuri cavitate (holibazidii) sau pot- ̂ '_.^?ji,:.p.il

perelj desp64ito ri t tya iigiriJi i. a"""'#'0, "

u rme sunt;.:T:li#:

de mutli autori mai evotuate aecat primeie, oin care probabil

' t a.12 - Formarea micetiului. : .-cttc: 1- bazidiospori, 2 _ bazi_: : : ton in curs de formare a- : : ,r tor pdmare; 3 . copularea ar--J c:tute de pe micelii diferite (+ _):-- - faze in formarea micel iulr.r i: : : lot ic; 8 - micel iu s€cundar:: :norJc)-cu bazidi i (a, b, c _ stadi i

rn tormarea bazidiei)

lig. 7.33 - peretele transve9el(sept.ut) la hifele dicariot ice aleoaztotomicetelor {w - perete celular

d - dol ipor, p - parentosomt

!a unele ciuperci din aceasti clasi, bazidiile sunt libere gi izolate, la: ili;l;:J:ilil|J "JiH'# "' o n e re rt i I e r, o n u -ii " ii r ur p,otej ate' i"= s, z ss q, i i i; d J; ; ; ;"il:l ru$'J"'#,"rlT?"",T;il'"1,J;:"":,"lXTJi.-i:-ile ce indeplinesc rol de proteclie, secretie etc., denumtte c/sfrde.

185

9:^.:11':*_o^:, -t::.tificalie (ba-zidiofructete) au mirimi diferite Si forme

:::"ji::1,1iiid atcdr uite n um_ai di n micetii a;carioiicJ u ;;;;ft ';;;i:rv urrr . r e I I I | , t r i

lT^Ii":l:::: secundare suferi modific6ri citotogicu, "peciatiz6ndu_seo"^'li-1l:rlt_"- funcliuni (susJinere, proteclie, a"po'rlt"r",

"r"nsport

etc.).,Tl:?"1.:"":ll:

de forma bizidiei, ciupercite di; """;#;i;;;; ;;;

ll",:.:11":*t1?.:'^:.,.i1?-?b,?"iai,omvcltiaai,;,;;;;;i"-';;;.*s;;iHeterobasidiomycetidae, cu bazidia seotate.SUBCLASA HOMOBASIOIOMYCETIDAE IHOLOBASIDIOMYCFTIDAE}

,^_ -a-Min9". nymeroase speci i .sap rof i te, micor i t ice (pe rdd6cini le plantelorremnoase 9i ierboase) s i Darazrre.

^^ ,OIO, P,oly-porales (Aihyl!ophorales). prezinta himeniu dispus ta extenorutcorpufui de fructificatie (oimnocarp), pe ramuri a"r"1i"-i"ri" botrytis _f:l:

91"""':"*?e-- ris' i.z+|, pe formaliuni ,"urnenil"lu unor spinigori

-s:111"' f:,f:l",inferioar6 a pdt;riei (Hvirun ,rpuniii _t"^. Hydnaceae--r tg. t . r .+t , In tubuFoare susi inute de un bazidrofruct cu aspect de consol i(Fi g. 7.34) ( Fo m es fo m e nta i u s - t am. po I yp o racea J-sar-OlLu"ta ( M eru I i u stacrymans - f am. Polyporacea^e --Fig. 7.34), mai ,", p" t"il (de ta inceputnude) ale unor bazidiofructe in form6 de pAlnie dinli)ittu" cibarius _f am. Cantharellacead.

Fig, 7,34 - Eazidioftucte la polyporates: 1.3 - Merulius lacrymans; 4 -

Rama a botrytis;2- Hydnum rcpsndum:romes Enra us (sectionat)

Unele hom obazidiomicetide nu formeazi corpuri de fructificalie, ca deexemplu speciile genului Exobasidium ttu^'. i i iAu"iaiaceael careparaziteaze ericaceele montane (afin, smirdar etc.).Ord. Agaricales. Se individualize,azA prin himeiiu dispus pe lameleleunor bazidiofructe cu picioryi pel;rie, in tinerele invelite ie o membrani

:::tun ln,Nelsatel, care se rupe pe mesura cregterii bazidiofructului rim6n6ndrrecvenl fa baza piciorului doar un rest de teaci fuoba) lFig. 7.351;unele agaricale prezinte 9i o a doua membrani (velum partiale) care

186

acoperd lamelele t inere, iar mai t6rz iurup6ndu-se, se p6strez; doar ca un inelfraniuri (coftina,l la marginea p6ldriei.

( la matur i tatea bazidiospor i lor)lannulus) pe pic ior g i uneor i ca

s sh-

s6Pc

?": tit!,;,i":i::"i:"": ': :1:,i',:":':..: ;,".-"-:l:T 1"4'"1"' B - cu verum parrtare ri unive,sare;i -":l,i:"iJ.ll;:r:?;:i;i:r:,1,::^n'T::l:i;:;il;;ii,,"'#'l',"1'l""iii'lliJllill;;r-sorzi pepyrrie;m_iner;v_voua;u-l", iJl, l ,_"i*in#a,' i t";L,;$:l lr:11",": j : i j iJ

tandre; c - cist;di; sh _ subhimeniu] t --tram:-- -

. Dj.l fuT' Agaricaceae prin pdduri se intiirnesc ciuperci comestibiremicoritice din genurile Lactarius .lL.

piperatus. _ L"r"ii-fi if _ cu un lat€xaib-ldptos iute, L. deliciosus - id;cov - cu latex de culoare galbend),l lT:3 :r l . l" : ioare, hutubi le _ de.curoare

"aiai j p*al" roererice etc.,precum gl unele comestibile parazite: Armillaria mellea _ ghebe _ petrunchiurile ;i rdddcinile arborilor, pl1rlro.t1ts

""r.rrir" _ p;"r6vut fagului.Dintre ciupercile otrdviioare frecvent intelnite Fi p"ii"rtJJ"", menlionAmpe Amanita muscaria (muscar.ifa), a cirei pildrie ;9;;;" presaratd cuscfz i afbi , 9 i pe A. phaloides (buretele v ipeiei) cu pel l r ia luru

"n_rna"t in i " .

Fi5.7.37 - Phalustmpudicus: a - peridie;b - glebi i ; c - receptacul

-

Fig. 7.36 - Eoletus eduiis (A), Boletus satanas (B)

187

Din fam. Bo!etaceae, care reunegte ciuperci cu lamele himenialeanastomozate ap616nd ca nigte tubur i , face parte c iuperca micor i t icd gicomestibili Boletus edulis (hrib, mdn6tarcd) (Fig. 7.36) 9i specia toxiciBoletus satanas (hrib veninos).

C)rd. Gasteromycetales. Prezinti stratul himenial producetor de sporidispus pe impletiri laxe de hife (gleba), inchise intr-un invelig scortos(per id ia) , s implu sau dublu, a lcStuind corpur i defruct i f ical ie asemindtoareunui balon, burduf sau stomac, de unde le v ine 9i numele /gaster-stomac).

Prin poiene gi rarigti de pddure se intalne?te Calvatia (Eovista) gigantea,pufuletele, cu corpul de f ruct i f ical ie de dimensiuni mari (p6ni la 50 cm).Prin pajigti cresc specii de Lycoperdon.

Ord. Phallales. Se caracterizeazA prin reprezentanli la care bazidiofructulse rupe la matur i tate, iar g leba rdm6ne in partea apical6 a pic iorului(receptacul), ca la buretele pucios (Phallus impudicus) (Fig. 7.37).

SUBCLASA HETEROBASIDIOMYCETIDAE (PHRAGMOBASIDIOMYCETIDAE)

Cuprinde ciuperci cu bazidia f ragmentat ; , reuni te in patru ordinedistincte: Auriculariales, Tremellales, lJredinales gi lJstilag inales.

Pr imele doui grupeaz6 ciuperci saprof i te, adesea cu bazidiofructe deconsistenl6 gelat inoasS. in f lora ! i r i i noastre sunt pul in reprezentate.Auricularia sambucina \ord. Auriculariales), care cregte pe ramuri bitr6nede soc, are bazidiofructe in forma unor pavilioane de urechi, iar Tremellalutescens lord. Tremellales,,, care vegeteazd pe trunchiuri de arbori, arebazidi i le septate lo ng;tud inal .

Ord. Uredinales. Cuprinde ciuperci parazite obligate, fdrd corpurifructifere distincte, cu bazldia septate transversal. Apar sub form5 de.petemici (punct i forme) pe frunzele 9i tu lp in i le plantelor ierboase 9i lemnoase,producend bol i numite rugini .

Cic lu l b io logic al unor uredinale se poate desfegura in intregime peo singuri planld (ciuperci autoice), al altora pe douS plante gazde biuperciheteroice),

Una dintre cele mai rdspandi te gi p igubi toare rugini heteroice esteMelampsorella cerastii {mdtura vrdjitoarelor la brad -tam. Melampsoraceae),care parazi teazd speci i d in genul Abies, cea de a doua plantd gazdi f i inddin fam. Caryophyllaceae (Cerastium, Stellaria etc.). Ciclul de dezvoltareincepe cu infectarea lujerilor anuali ai bradului de cdtre bazidiospori (Fig. 7.38).Micel iu l format provoacd galme gi deformdri asemini toare unor mdtur i ,pe care f runzele sunt mai scurte gi g6lbui . Pe fala super ioard a acelor,miceliuf primar formeazd picnidii punclitorme cu picnospori hialini capabilisi infecteze noi ramuri sau exemplare de brad. Pe fala inferioari a frunzelorlau nastere, pe miceliul secundar, nigte bdgicule portocalii (ecidii) cuecidiosporibinucleali capabili si infecteze specii de cariofilacee. Pe frunzeleacestor plante, micel i i le genereazi pentru inmul l i re corpur i spor i fere(uredosori) cu uredospori care pot infecta alte cariofilacee, iar spre toamnd,corpuri sporifere (teleutosori) cu teleutospori. Prin germinarea teleutosporiloriau nattere fragmobazidii cu patru bazidiospori, care vor incepe un nou ciclu.

188

Alte uredinale parazite pe plante lemnoase sunl: Cronartium ribicola(heteroicd, pe pin_strob gi coacdz) ,i Melampsora pinitorqua (heteroici, pepin silvestru 9i plop tremur6tor) etc.

fi:;ir'ft #rxWW

c

@"%pFig, 7.38 - Melampsorella cercstii: a - ramuri de bred infectatj; b _ picnidie cu picnospori;

c-ecidiospor; ;d-uredospor i ;e- te leutospor i ; t_fragmobazidiecubazidiospor i

Ord. Ustilaginales. Sunt ciuperci parazite obligate, producand bolinumite ldciuni g i mSlur i , Pentru inmul l i re, micet iu l secundar, care predomini ,se fragmenteazi, generdnd chlamidospori care servesc gi ca elemente derezistenlS. in chlamidospor i in cele din urrn6 are loc car iogamia, dupe caregermineazi formind bazidi i f ragmentate cu cate patru bazidiospor i haploiz i .Reconst i tu i rea micel iu lu i d icar iot ic are loc pr in copularea directd abazidiospor i lor sau pr in somatogamie intre celule ale micel i i lor pr imaregenerate de acest ia.

Tdciunele porumbului este produs de lJst i lago maydis l fam.Ustilaginaceae), iar mSlura g16ului de n etia tritici lfim. Tittitiaceae).

CLASA DEUTEROMYCETES (FUNGt tMPERFECT|)Reuneste un numir mare de ciuperci la care se cunoaste numai

inmul l i rea asexuat i , gruparea in uni t i l i s istematice subordonaie (ordine,fami l i i ) f ic6ndu-se mai ales dupe ca racter ist ic i le conidi i lor .

Dintre genuri le mai cunoscute menl ionam phoma (cu speci i parazi tepe lu.feri, ace 9i conuri de r6ginoase), Cytospora, Fusarium (pe plantulelede r6ginoase) etc.

Origine, Filogenie. Cele dintei eumicote cu tal cenocitic, asemandtoarezigomicetelor actuale, se cunosc ca urme fosi le din per ioada si lur ianA, f i ind

@p@@

/"-^h

t\,,?o

\iF)/;"t r

189

asociate primelor plante vasculare. Evolulia a mers in direclia formirii unorpereli transversali, care la ascomicete -"i

p;"tr""rJ un p-or centrat, astfetc i nuclei i pot t rece dintr-o celu16 in al ta, pr in urmare' i icel iuf lor poatef i considerat s-ub rapor l funcl ionaI apropiai celr i ""no" i t i " . i " bazidiomicetecomunrcarea intre celule se realizeazd prin dolipor, dar nucleii nu pot migrain alte celule, datorit6 prezenlei pa rentozomiior.'

7,9. iNCRENGATURA LICHENOPHYTA (UCHENI}

. ,99 qru:lnt9 ca un grup particular de talofite, ai cSrui reprezentanli suntunitdli simbiotice, constituite din convieluirea und afg; u""rzi "uu

albastre_verzi^(ciano bacter i i ) cu o ciuperci ascomicet i ""r ,

rnl i t .u i , bazidiomicet6.-- ,^"" . . "n: l asocier i permanente sunt bine sudate 9i stabi le, inc6t,analog celor la l te talof i te, pot f i .grupate ?n speci i 9 i taxoni supraspeci f ic i .Cea care gi-a pierdut individuatiLtea u"te

"iuper"J, ;;;;;;"" ma, adeseanu exist6 in natu16 dec6t in lichen, ca partener ai atg"i'sim Oioti"..

,.. , Sr.b aspect morfologic, talul licheniio. ""

poui" pi"r*ra ca o crustd(licheni crustogi,, puternic aderentd de substrat ila Xuntniriu parietina), ca3 flnz; .(li.cheni fotiacer) prinsi de substrar prii ,niin" {ta Lobariapulmonaria)sau in form6 detufd icheni fruticulori) fixatd cu alutorut unorfilamente lla Usnea barbata).

- Sub raport anatomic, ta lu l poate consta dintr_o

In cupr insul c i re ia celulele algei (gonidi i ) sunthomeomer), sau din c6teva straturi diierenliate /fal

impletire laxi de hife,dispuse uniform ftal

heteromer - Fig. 7.39).bp

soredii

0cortexsupert-orgonr-dlal.stratmedularc. o!ce{

rhizine

Fig. 2.39 _ Tal hetercmer la lob€flb (sectiune)

_-- in c.a{rul

Scestei convieluiri, alga, fototrof6, realizeazd sinreza com pugilor

:^1? T.l.:! la: clyqer:a addposregre, aga cum s-a vezut, sonidiite 9i furnizeazd

l:: j^1l: tYl rhizinelod apa cu sdruri rninerale, precum gi uneie enzime gi

vrtamrne. In l icheni i cu partener autotrof o c ianobacter ie, a lga real izeazigi fixarea azotului care, ajungdnd in sol, contribuie L-irUo'gatir", lui. Astfel

190

const i tu i l i , l icheni i sunt capabi l i s i populeze cele mai austere stal iuni{tundr; arcticd, degerturi, sienci etc.), adesea fiind pionierii ce decranseazipedog.eneza gi creeazi condilii pentru comunilif i i"i ""rnpf*". Adaptareal icheni lor la condif i i de vial i extreme este in legi tur i cu marea rortorerant ila deshidratare; cu procenie de,2_roz

"o r,1in uiJulJall"rn'o"r",urit. ro"n"ridicate ;i foarte scezute pot fi bine suportate. ' -' --"'i

Dator i t ; faptului c6 nu .real izeazi excrel ia substanletor mineraleabsorbi te din mediu, l icheni i devin to"r tu s"nsi6. l t i f "

""rnp"9,, toxic i , careduc ra degradarea crorofirei. pe aceasta se bazeazS forosirea ror ca indicatoriai polu6r i i

_mediului cu substanle chimice 9i rad;oact ive._,

In-r1! i : " : pe cate vegerat iv i ^a

t ichenitor se t""" pr i" l .g" i"nte de tat ,pr in sored, i (ceteva celute d. 1lg;

i1991jrrate ae hi te) 'sruparein formal iunisuperficiale numite soralit si orin Dtdll iexcrescenle ;;i;;;"r" dan gonidii; i h i fe. inconjurate de cort lx) .

.sexuat se in. l f lugiu 'nu-ai c iuperca,gener6nd ascospori in asce grupate in apotecii "",

puiit""ii. La germinareaspori lor , const i tu irea unui nou l ichen are loc, in ac"st caz, numai daci hi fe leintAlnesc alga partener5.

thrPff/

ffiFig. 7.40 _ Licheni: A - Cladonia engiferina: B - Cledonia pwtdate;c - Patmetie acetabutum; D _ Themnors ,.,_iu1",iii i'_Zriiii-

"lli,irl", F - t)snee ftotida

Dupi c iuperca simbiont6, ascomicetd sau bazidiomicete, I icheni i segrupeazd in doud cfase Ascolichenes 9i respectiv ga"iii i l icnere", c.i ainurmd fdri reprezentanli in flora |irii noasire.ln clasa Ascolichenes se disting doui ordirie: pyrenolichenes (cu corpi

l^" It^1"-r]1,:"1j" peritecii) 9i Discotichenes (cu corpi ae truciificalie apotecii).

:a 1c:stea. din urm6 apa4in unii licheni foarte risp6ndili la noi (Xanthoriaparietina, Lobaria pulmonaria. peltigera can r,,"p""ii Oin g;nurife Cladonia,Cetraria etc.l (Fig. 7. O).

J_

191

I

7.10. INCRENGATURA BRYOFHYTA (MU$CHI}

Sunt talofite evoluate autotrofe. cu corpul vegetativ (care apaninegametof i tu lu i ) ta lo id ic (din lame fol iacee) la cele pr imit ive or i cormoidic( tu lp in i la cu f runzigoare) la cele super ioare, previzut cu formal iuniplur icelulare (r izoiz i ) care au mai ales rol in f ixare. Sporof i tu l ia nal terepe gametofit, este mai redus -"i de scurtd duratd.

inmuflirea mugchilor are loc vegetativ prin propagule lrnici corpusculeasemandtoare unor bulbi le) formate pe gametof i t (uneor i pr jn f ragmentedin acesta) 9i sexuat cu ajutorul arhegoanelor t i anter id i i lor d ispuse peacefagi individ (mugchi monoici) sau pe indivizi diierili (mugchi dioicil.

In raport cu c ic lu l b io logic mugchi i sunt organisme haplodip lobio nte(vezi pag. 126). General ia gametof i t ic6, dominant6, incepe cu formareaspor i lor (Fig. 7.41\, care in condiJ i i favorabi le germineazi gener6nd pro-tonema, un f i lament verde plur icelular gi ramif icat , asemini tor a lgelorverzi f i lamentoase. Pe protonemd cresc din mugurasi corpur i vegetat ive{mugchi i propr iu-z ig i ) c organe de reproducere (anter id i i s i arhegoane)plur icelulare lFig, 7.421.

Anter id ia, g lobuloase, este prev;zute la exter ior cu un oerete celularunistrat i f icat , iar la inter ior cu un }esut spermatogen din care pr in div iz iune

'F",,,\ [LT O

on

)

,* \>aQ

-f, \

o,o Ib-*=-er

l ro l Fig, 7.42 - Antetidie (1),antdrozoid (3)ri ahegon (2) laMarchantia polymorpha;o- oosferd; cv - celulA ventrallt;

m - celule canal

192

Fig. 7.11 - Ciclul de dezvoltare ta un mu,chi .lioic

nel icnire

le

,et.le

o-l rte

tr

iau nagtere anterozoizii bifla-gelali (fiecare celuli a tesutuluispermatogen formeazi c6te unanterozoid).

Arhegonul , de forma u neibutelii cu baza ldJitd gi cu gatalu ng i t , prezint i un pereteunistrat i f icat , iar in inter ioroosfera, o celuld ventrald stmai mufte celule canal ldisousir-in gatul arhegon u lui). Acesteadin urme se gel i f ic i , in lesnindpetrunderea anterozoidului laoo sferi.

in urma fecundal ie i ianagtere zigotul, generator a,sporof i tu lu i d ip lo id care nu sedesprinde de gametofit. pringerminare z igotul se dezvo l tainlr-un sporogon constituit dincapsuld, setd gi haustor. Urnacapsulei (Fig. 7.43), obisnuirde formd ci l indr ic i , are unperete m u ltistratificat gi untesut sporogen alc i tu i t d inoelule mame ale spor i lor , d incare pr in div iz iu ne (pr imadiviz iune f i ind red ucl io n al i )vor lua nastere sporii /brio_spozl iniliatori ai generaliei

I

!Bfl4

t

I

t

l,

I

Fig. 7.43 - Sporogonul pe gemetofit le polytrichum:,{ - velere generatA; B - secl iune longitudinald princapsuli;_1 - scufiej 2 _ opercul; 3 - urnl; 4 _ apofizd;

5 - setd; 6 - arhespor; 7 - columele

gametofitice.ta numerogi mugchi capsula este acoperite de un invelig (caliptra)provenit din arhegon, iar la vdrf prev5zuti cu un cdpdcet lopercul) caducla maturitatea sporilor. La bazd capsula se prinde Au'""ia prin intermediulapofizei (Fig.7.rB). prin haustor seta se infige bine in gametofit, din carese n-utreFte intreg sporogonul.In raport cu alcituirea gi gradul de dezvoltare a gametofitului Sisporofituf ui, mugchii se grupeaza in trei clase: Anthoceritaje. Marchantiatae(Hepaticatae) ri Bryatae.Clasa Anthocerotae reprezinti o unitate din puline genun, cu organizareaapropiat; prin unele caractere de algele vezi de tiplul Coteochaete. Spreexernplu celulele talu lui (lurtit dorsi_ventral) prezinti clte un

"ingu. cloropla"tcu pirenoid._in schimb, prezetrla stomatelor pe sporogoane reprezinte uncaracter evolutiv important lFig. 7.44|).

t3 - 8or.nic. toretierr 1g3

-_-

Fig. 7,11- Tal cu sporogoanedeschise la Anthoceros laevis:

c - columela

CLASA MARCHANTIATAE (MUFCHI HEPATICI)R:u"I"1r.".

TuE"hi cu organizare mai primitivd, majontatea avendgametof i t ta loidic, lamelar. cu simetr ie dorsiventrald. h;"pinaiU la noi pediferite substraturi umede este tvtur"nuitiip"iii;;;; ;;ii;r."pementutui--.ord, Marchantiales/, al cirei gametofit este

-ramiiicat dicotomic Ai estedioic (Fig. 7.45).

Fig, 7.45 - Marchantia polymorpha: A _ planti masculdcu propagule t ipedicel i cu discuri purt?lroare de anteridi i ;lJ -, .sectr une,. pf l h

. disc cu anteridi i ; C _ plant! femelE gipeorcel cu dtscura puftetoare de arhegoane; D _ sectiune

prin disc cu arhegoane

-,,.3iIr: -f."q:ticele cu- gametofit cormoidic, se intalneFre adesea inpaourlfe umbr,te, pe stenci sau pe sol plagiochila asptenioides (ord.Jungerm.aniales - Fig. 7.46), caracteriiati prin tuliinilu

""""iount". prevezutecu frunzisoare alterne, decu rente.

CLASA BRYATAE (MU$CH| FRUNZOgt)Mugchi i d in aceast6 clasd.se dist ing de cei hepat ic i pr in gametof i tu l

i^"r1_?l!.l.li simerrie.radiari, diferenliat in tu tpi ni!e, f runi goare F, rizoizi;In srructura tulpini le i apar adesea celule conduci toare, grupate intr_uncordon-central analog stelului . Acest cordon este at* iu i i d intr-o guvi l ;centrald din celule conducitoare de api cu s5ruri mincrale numite hidtoide,cu perel i i fdrd ?ngrogir i g i l ipsi te de protoplast. La unele genuri h idroidelesunt inconjurate de o teac6 de leptoide, conducdtoare dJ sev6 elaborati,care sunt celule vii, de asemenea. a lung ite. O astfel de organizare se poateint6lni g i ?n.seta sporogonului (Fig. 7.+Z). Sporof i tu l lo i"s l caracter izeazapnn prezenla constantd la capsul i a operculului Fi , f rccvent, a cal iptrei ,precum gi prin lipsa eratereror (celure firamentoase care ia hepatici eriminispor i i d in urni pr in migcdr i h igroscopice). pentru diseminarea spor i lor ,briatele prezinti de reguli la gura urnei dinligori (apendicuii) trigroscopici _peristomiu.

194

Fig. 7.16 - 1- plagiochite asDlenioides Fig. 7.12 _ Organizarca ,esutului conducdtor in"'''o**ii';,1;""0#f !JI!,'"po'oso;;*,,::;iiii:'!,*W:l:"i""r"J;::ff :li. Ord. Bryales. Bogat in specii

.r6sp6 ndite in diverse condilii de mediu,cete mai multe indic6nd condl l i i jerermf"" i "

"" i . ' r "p"nut umidi t6 l i i ,tumini i , ci tduri i , sotutui, iar_attete "u_""orogiJ.L.gl i ol i , l oaour, cu soturirevene, moderat acide p6nd liri:i:n:Ilii;-:,ri:i:ii::ii:i!{,:;'!i:;i;:;r:x"*r,!!t::i;!i

"'a",iio, - iiiii"^i;';;:;;^'jii:';:,!,:::::1,;1, :ff"T'rfi"::,1"""j;,:'l:* toc - Funaria hygrometrica^lf am. Funa.riaceae), pe acoperisurire caselor _Eryum argenteum lf am. BrvaginneleJrnuiJii'Zi,"itrl,li"ie"' pe.soluri uscate' in luminiguri de piduredendroides ti"i. c1#ii!

tra,m' Thuidiaceael, prin mlagtini- ctii"iiricurgdtoare - i" i ,r i i " i i " ,r i reae)'

pe fundul unor bSlt i 9i .al ,p"i ; ; ' l ; ;- o,a' p" t *ri "il

i J".''";' :l! :7! " " ff a m'. F o n t i n a t ac e a e ) erc'noase cu acid;tate lai"u,a lp1u,l-o.1,"-?

specii ce vegeteazi: prin locuri ml6rt;-- eig. z.+s), p'ii';#;;"::r;--;1t1'chum comm.une - tam Porvtrichace),e

ll:l:_:,,l,i,,iu.iiJ;i".s,rl"#'iiii^!:ii:i:.ri,[:f :;Xi:i;,:,,:;::yi;:;:I#':,:*.ritor

in curs de putrezire (Buxbaumia aphytta _ ram. Buxbau-Origine. Filogenje. Une

preclominarea d;;i;;i,r;;t:'^"-^caracteristici ale mugchi lor,, cum ar fi

i ! l u,o1 : i,j i ; r,"r i ",'",'',i Jllf ;'"";:'; J :T;:,".:.:" """" : [ ;i l:"?Fk;:J;:Tj'"[:",:H:i: ilT:.gretotit oominani, iii

"*. probabir auorsaneror a; -.i,J-ii#j'ir:',* j:j:"'#,#,;"?"$":H:;::X,;l ;jnj

tvc

proteclia gamelilor la deshidratare in mediul terestru pe care l-au cucerit'Au rimas, insi, un grup inchis, datorita adaptabilitS|ii comparativ maireduse 9i potenlialului evolutiv mai limitat al gametofitului' Ca fosile'briofitele se cunosc din Carbonifer.

7.11. INCRENGATURA PTERIDOPHYTA (FERIGD

Pteridofitele sunt plante vasculare (cu lesuturi lemnoase 9i liberiene)care au soorofitul dezvoltat, reprezentat prin cornt alcetuit din tulpin;.rddicind (absentd doar la ferigile primitive) 9i frunze' Gametofitul esteredus la un corp taloidic (protall nevascularizat, autotrof sau heterotrof

Fig. 7,18 - Ciclul biologic la Dryopteris filix' mas: 1 ' cormi 2 - lob foliar (mtrit) cu sori:3I se4iune prin sorj 4 - sporange cu spori; 5 ' protal cu anteridii d arhegoane; 6a ' atteridiecu anierozoizi; 6b - arhegon cu oosferd; 7 - zigot in arhegon; g - plantuli pe protal

196

(micotrof), intotdeauna independent falA de sporofit, Cuprind atat planteierboase (unele cu r izom) c6t 9i lemnoase, monostel ice sau pol istel ice, cusistemul vascular bine indiv idual izat . in |esutur i le lemnoase predomindtraheidele de tip scalariform.

Frunzele, microf i le sar: macrof i le (vezi pag. 109), var iabi le ca dimensiunigi formd, pot avea rol numai in nutril ie (trofofite), numai in inmultire{sporofile) sau pct indeplini ambele tunc,tii (trofosporofilet.

Inmul l i rea pter idof i te lor are loc vegetat iv pr in r izomi, stoloni , mug r ituberizali (formali pe frunz6, tulpini 9i chiar pe protale) gi sexuat, cuajutorul a ter id i i lor g i arhegoanelor (plur icelulare, cu perete un;strat i f icatce in^veleFte lesuturile gametogene) formate pe protale rnonoice sau dioice.

In c ic lu l de dezvol tare ontogenet ic; a fer ig i lor {Fig. 7.aS), se succeddouS generalii heteromorfe. Sporofitul, dominant, lncepi cu zigotul rezultatin urma fecundal ie i . Pr in germinarea acestuia, ia nagtere mai intai unembrion care pr in dezvol tare-devine plantul i g i inred;cineaze, caFt igandindependenlS fald de protal. pe feriga maturd se diferenliaz6

"por"ngl 1"uperete-p lu r icelu la r) izolal i or i grupal i . Din lesutul fer t i l a l sporangelui , p r in

meiozi, iau nastere spori de formd variat6, La tetigile izosporee acesttasunt de un singur fel, pe cSnd ia cele heterosporee se difeienliazd sporimascufi (mlcrosport gi femeli (macrospori).

Din spor i ( in i l iator i i gametof i tu lu i ) iau nagtere pr in germinare protalepe care, a9a cum s-a aratat, se formeazi anteridiile cu anterozoizi cilintit i arhegoanele cu oosfere. Fecundal ia, ca gi la mugchi , are loc in condi t i ide umezeale r id icatS.

. in. raport cu part icular i td l i le c ic lu lu i ontogenet ic, organizare 9i grad deevolulie, in cadrul pteridofitelor se individualizeazi patru Clase: esiiafnytatae(Psilopsida), Lycopodiatae lLycopsida), Equisetatae (sphaenopsida) FiFi I icatae lPtero psid a).

CLASA PSILOPHYTATAE (PSILOPSI DA)

Cuprinde fer ig i pr imit ive, pr imele plante vasculare adaptate la modulde vial ; terestru, cele mai multe apa( inAnd unor uni t i l i s istemat icedispdrute, cunoscute doar ca fosi le s i lur iene si devoniene.

. Bhynia (ord. Rhyniales)este un gen de ferigi devoniene, cu sporofituld intr-un r izom subteran prevdzut cu smocur i de expansiuni asemdn5toareunor per igor i absorbanl i s i respect iv din tu lp in i aer iene (de 0,3_20 cmlungime), asimi latoare, ramif icate dicotomic, nefol iate, cu cut iculd gi sto_mate. La v6rful ramuri lor puf tau sporangi a lungi l i (Fig. 7.49 A). in c i l indrulcentral , de t ip protostel , x i lemul se dezvol ta centr i fug (cu vasele mai marispre periferie).

Asteroxylon lord- Asteroxylales/ grupeaz6 specii fosile, de asemeneadevoniene, mai bine adaptate vielii terestre, avand tulpinile aeriene previzutecu emergenle de forma unorace sau 1epi , habi tusul p lantei f i ind asemindtorcu af brddi;orului (Lycopodium) (Fig. 7.49 C). Rizomii purtau ridicinis imple, iar c i l indrul central era de t ip act inoslel , cu t raheide inelate s ispiralate. Sporangi i sunt local izal i d i rect pe tu lp in6 sau uni t i cu emergentele.

197

.--

Fig. 7.49 - Rhyhia (Al, Psilophnon B) 9i Asteroxylon (Ct:1 - actinostel la Astercxylon (sec}. transv.)

Psilophyton (ord. Trimerophytales), gen de fosile devoniene; descinz6nddirect din Rhynales 9i care probabil stau la originea ferigilor din CtasaFilicatae si a celor din Clasa Equisetatae. Tulpinile erau lipsite tle frunze(Fig.7. / t9 B), ramif icate dicotomic repetat . Unele din ramuri le mici ourtausporangi , iar a l te le erau in intregime vegetat ive. in c i l indrul central x i lemulavea o dezvoltare centrifuga.

Psilotum lord. Psilo-faresr. Cuprinde speci it ropicale actuale, inclusemai recent inlr-o clasadisti ncti /C/asa Ps i I otata e ).Sporofitul prezint; rizomicu numerogi r izoiz i $ itulpini aeriene ramificatedicotomic, prevezute cuexcrescente solzoase raro(Fig. 7.50). Cilindrul centralal r izomului este de t ioprotostel . iar al tu lpini loract inostel , x i lemul avinddezvol tare c e nt r ip ete(Fig. 7.50 B). Sporangi ipurt;tori de izospori suntdispugi pe ramuri lateralescurte. Prolalul este cilin-

Fig, 7,50 - Psilotum t quetrum: A - plantl (sporofitliB - sect. tfansv. prin tulpin6, evidentiind actinostelul;C - protal (gametofit) cu anteridij (an) Si arhegoane (ar)

198

dric (Fig. 7.50 C), asemenator cu r izomul, uneori (caracter arhaic) culesuturi vasculare 9i endoderm. Faptul cd fali de sporofit protalul indecursul. evoluliei a rdmas la dimensiuni mai mici Fi tr;iegte subteran (insimbioze cu ciuperci endom icoritice), este legat de necesitatea apei pentrufecundal ie cu anterozoizi c i l iatr .

CLASA LYCOPODIATAE ( LYCOPSI DA)

.Sunt fer ig i ierboase 9i (unele fosi le) lemnoase, cu tulpini g i rddic iniramflcate dtcotomic. In structura anatomicd, cormul prezint6 mai f recventun actinostef. Frunzele, solzoase (microfile), sunt trofofile gi sporofile, celedin urmi dispuse in lungul ramuri lor sau grupate ( in strobi l i terminal i ) .Pot fi izosporee (Lycopo-dium) sau heterospo ree(Selaginella).

Ord, Lycopodiales.Posedi o s ingurS fami l ie(Lycopodiaceae), cu unnum6r mare de speci iierboase, pr inse desubstrat pr in r ideciniadventive. Lycopodiumclavatum (ped ic ula )(Fi9.7.51) are tu lp in irepente. cu frunze mici; i dese disp use spira-lat, prelu ngite intr-oar ist i f ind. Pe un eleramuri se fo rmeazipediceli cu c6ie 2-3strobi l i , a le c i rorsporof i le poart i labaz6 c6te un singu rsporange reniforrn. Lagerminare sporii dauna9lere unor protalemonoice, asemdnitoa-re u nor mici tubercu-le. lipsite de clorofild

Fig. 7.51 - Lycopodium clavatum: a - plant! cu strobili;b - spotof i lS cu sporange reniform; c - spori; d - anterozoizi bici l iat i

(saprof i te). Anter idi i le 9i arhegoanele sunt adanci te in protal . Vegeteaze pesofuri revene, in pSdurile montane. Huperiza se/ago, respendit; prinmol idigur i , mai ales in stal iuni cu umidi tate atmosfer icd, se caracter izeazipr in sporof i le dispuse pr intre f runzele ster i le (negrupate in strobi l i ) .

Ord. Selaginellales. Cuprinde ferigi heterosporee . Selaginella helvetica(tam. Selaginellaceae - Fig. 7.521, cu tulpina t6ratoare $i frunze miciprevSzute cu l igulS, poafte la v6rful unor ramuri sporof i le grupate in

---

____-

strobi l i . Unele sunt macro-sporofile cu cate un fftacro-sporange (fiecare cu cAte 4macrospor i ) . a l te le micros-porofile cu cAte un micro-sporange (cu numerogi micro-spori), Prin germinarea spori-lor se formeazi protale dioice(mero- gi microprotale) rcduse,pe care iau naFtere arhegoa-nele respectiv anteridiile. Prindiferenlierea sporofilelor 9ireducerea considerabi l i aprotaf ului, Selaginella prezin-td analogii cu gimnospermele.

Ord. Lepidodendrales, Secunosc numai ca Dlante fosilearborescente, care au formatpaduri intinse in Carbonifer( Lep i dod e n d ro n, Sig i I I a i a elK.l.

Fig, 7.52 - Selegine e:A - planti cu strobil; I - seq. long.prinstrobil;sp-strobil; 1 -mic.osporangij 2-macro"poranli

CLASA EOUISETATAE {SPHAENOPSIDA)Grupeazi ferigi actuale ierboase 9i fosile arborescente, cu tulpini

articulate, la noduri cu ramuri verticilate gi frunze mici, concrescute intr_unfel de teac5.

. in -ff

ora .actuali se menline numai ord, Equisetales, reprezentat printr-osfnguri familie (Equisetaceae), cu un singur gen (Equisetum, datand dinCarbo n ifer.

Equisetum telmateia (coada calului - Fig. 7.53) se intalnegte frecventin locur i . semiumbri te din jurul izvoarelor gi in lungul pAraielor de pidure,pe soluri argiloase. Prezinti rizomi subterani vigurogi, din care iau nagteretulpini aer iene art iculate, mai int6i (pr im6varaj cele fert i le. bruni i ,neramificate, la verf cu cete un strobil fusiform alcetuit din mai multeverticile de ramuri purt;toare de sporofile concrescute in formi de scut.Fiecare scut poarte pe fala internd cate H sporangi ?n care se formeazipr in meioze numerosi spor i mici , haploiz i . Tulpini le asimi latoare (ster i le) ,care apar mai t iz iu, prezint6 ramuri dispuse vedici lat .

Sporii au palru filamente lungi (elatere), provenite din stratul external perelelui, care sunt higroscopice gi au rol in diseminare. prin germinare,sporul dA nagtere cete unui protal potenlial bisexuat, pe care se formeaz6atat anteridii cit 9i arhegoane sau, in funclie de condiliile de mediu, seformeazd protale unisexuate, cele mascule mai pulin iobate, bogate incarot inoiz i .

in culturi agricole gi ?n pepiniere silvice, cregte ca buruiand Equisetumarvense, care are utilizdri medicinale.

200

Fig. 7.53 - Equisetum telmateia: ain rorml de ";,, "r;;;;;;;;; d"- i" ^1111-i-"u.tu

tpin; rertrle; b - turpini ste.re; c - ramuri micir",'",

" " ;'."'iini",lJ,lf i H::''^" :"1$''..'"t* r - ante'ozoi d; g - p r Ja i

CLASA FILICATAE {PTEROPSIDA)Ferigi le din aceastd clas6 sunt plante ierboase anuale sau perene

ill;:"", y:ll:i"Jlffi:""T il"I,

o b ie n ui, " " t;i;;;'",;' io rm e de riz o m",

ua.r, r-["'r"i;:"" :"#;; 7?;l t ad6 nc i ncizat' rareori intres, in ti nereie

"r".ifi l"iT,.n"l, "",". lTl:ffi jj^ il nze, a si m i latoa re (t roro sp o rori le ) sa u p e

in "o';. i-t"rri;";; ;;;J;J::tcde

dehiscenli si sunt srupali mai aueslaplur ic i l iat i . sau tuber i form si autotrof . Anlerozoiz i i sunt

A. SUBCTASA PRJMOFILICIDAE

_ . Sunt fer ig i arhaice, uol ly lu. . in. Devonian gi st inse spre sferr i tu lrareozoicutui, cu tulpini ramificate dicotorni" 9i "u

riirn.-"'i lr:r"t". spo."ngii,rrpsrlr de inel si dehiscenlii, erau grupali in uarfri .".]rii i".

201

r '--

I

I

IIt

tL

Au descins din psi lof i tate, cele mai pr imit ive av6nd ramuri le verzi '

subliri, fififorme (ProtoPteridium - Fig' 7.54), iarcele mai.evoluate prezentau

si f runze mari , ver i tabi le (macrof i le l rezul tate pr in c ladodi f icarea gi fuziunea

iamuri tor t f ig. 7.55), evidenl i indu'se o l in ie de evoluf ie spre fer ig i le actuale

eusporongiale 9i leptospo ro ngiate.

WFig. 7.51 - Protopte dium: A - remuri cu Fig. 7.55 - *hettl€ fomldrii merofilelor (A 9i

""-g|ir"nt" fififo,."

"similatoare; B 9i C - lobi Nimofilicidd (Archeeoptelid cu foliole cledo-

---

"i.iifi 9i fertifij D - Rhacopte s difbate B);f'segme(ne fertile; v -segmente sterile

oa|t i | in iedeevo|u} ie incadruIacesteisubc|aseacondus|aapar i } iaprogim nospermelor, str imogi i d i recl i a i g imnospermelor ' De exemplu'

proii-no"p"rrna devoniand Archaeopteris, care era arborescentS' purta

.nalr"- 9 i microsporangi , iar lemnul secundar cu punctua,t iuni areolate era

asemSn i tor cu al g imnosPermelor.

B. SUBCLASA EUSPORANGIATAE

Cuprinde fer ig i la care sporangele, cu perete plur istrat i f icat ' ig i are

or ig inea intr-un grup de celule ale epidermei 'in flora 16rii tioastre se int6lnesc reprezentanli din ord' .Ophioglossales:

prin f5nele umede de munte - Ophiogtossun vulgatum (limba garpelui)'

planti ielboasd cu frunza desp64it6 intr-un segment sporofil neramificat

ii-unuL irototit ovat, iar Prin pA9unile mon-tane-gi alpine - Botrychium'lunaria

{iarba d ragostei), cu segmentulsporofil al frunzei puternic ramificat

9i cu cel t rofof i l lobat (Fig. 7.56 A)

C. SUBCLASA LEPTOSPORANG IATAE

Sporangele este unistrat i f icat 9 i ia nagtere dintr-o .s ingurd celul i a

epideimei. 6ele mai multe sunt izosporee, cu sporangi .grupal i in sor i '

f iunze de t ip macrof i l intregi sau incizate 9i protal de scurt i durat i (anual) '

202

/€twD

Ord, Asmundale,n cu o singur6 fa milie .(Osmundaceae), grupeaz1 ferigiai cdror sporangi, izolati, au p_eretele multistrat. Jai geilrat de o singureceluld epidermic5. A fost menlionatd eronat in """pi""r, Jdrii noastreOsnunda rqalis.

^,. -,?:!,F,!:1!"s. Cuprinde.ferigi ierboase fla rropice sunt gi arborescente),cu nzomi gi cu frunze de t ip macrof i l purt6toare a"

" foiung, grupal i insori, adesea acoperiti cu ceie un iraiii. ir"t^i"iJ"i5"_onoi", r",n"t".,cordi form,.autotrot pr ins de substrat pr in r izoiz i (Fig. 7 48),In p6durile noastre ,cresc num€roase specii d! terili. in staliuniumbri te, cu solur i reavin_i i lave, moderat p6ni la s lab acide se intalnesc:Dryopteris fitix-mas (ferigi - Fis. 7.4s),_";;;;;"';;;;pl-n", sectare si sori ..acoperili cu un induziu nriror_,^ oryipii*

-Jl"i,Ir"'i" (phegopterisdryopteris), cu frunze triunohiulare,2_3 penat sectate,gi s-ori rotunzi, lipsilide i nduzi u, Athyri u m ri t ixlem i n a' bp1;";;; t,4;;t;:; JJ' rirnuur rrun."talun^git e-liptic, 2-3 penat sectat gi sori rotunzi,

"u-inau.iu rudimentar.--

In. pdduri de povirnigur i 9 i ch^ei ,-pr in stal iuni umbri te, cu umidi tateatmosfericd 9i soluri reavdn-iilave seintAinesc: pir1ttnii "i"iii"ndrium

(timba21i2i!i!),_2,-t,"nze intresi, per,or s;;;;;; ;, J;;[;;;;i"a niste dunsipararefe pe nervurile laterale ale laminei, polystichum' ii-uteatum {creastacocogutui) , cu lamina frunzei tanc-eotar; , ouofu penai l ; " t ; ; ;9, sor i rotunzi ,acop_er i l i cu un induziu in formd de scut.

Pe solur i superf ic ia le, p ietroase,.pe st6nci , pe z idur i , uneon epi f i t i ,crette feriga potypodium vutaare (teriguld, i";; i;;);;; frunze simptupenat sectate, ia r sorii biseri-a1i, rotun-zi,' maii I ii!".:i"#, norri r.

in poienele din piduri $i in parchete se indesegte Pteridium aquilinum

(lolul lupului) , cu f runze mari (0,5-2 m) de 3 or i penat sectate (Fig ' 7 '56 B) ''

Ori. Hydropteridales, La acest ordin aparlin ferigi heterosporee de apd

gi locur i mi is. t inoase. Au sporangi i u nist rat i f ical i , fdr i - inel de dehiscenld '

inchigi in sporocarpi provenili prin m odificarea. u nor lobi toliari ' Salvinia

natans (pegtitoar6) este natanta prin bdlli, av6nd frunzele grupate cate trei

la un nod (dou5 oval-el ipt iee, iar una transfcrmate in f i r igo-are cu rol in

absorbl ie) .Oiigine. Filogenie. Cele mai primitive dintre ferigi, psilofitatele (Rhynia'

AsteroiYtan, Psit;phyton etc'\,i1i au originea in algele veft i care triiau in zona

l i toralS a mdri lo i s i lur iene 9i devoniene' Ast fe l de alge (asemenatoare

probabil cu coleochaete pulvinata), !a care oogonul dupa fecundalie ca9tigi

protecl ie pr in cort ical ie (procesul sugereazi or ig inea arhegonului

plur iceiulai) s-au adaptat re lat iv ugor la condi l i i le v ie l i i terestre Trecerea

ia uscat a fost in lesni ld de umidi latea mare a atmosferei d in acea per ioadd

gi de plast ic i tatea spcrof i tu lu i , care s-a dezvol tat progresiv, f i ind mai puf in

dependent de condi l i i le mediului acvat ic.Psi |of i tate|aauevo|uat incont inuareinmaimu|tedirecl i i .Dinfer ig i |e

de l ipul Rhynia s-au despr ins mai int6i t r imerof i te le, apoi (pr in l6 i i rea -

c ladodi f icarea - ramuri lor , urmat5 de concregterea acestora, in f inal

form6ndu-se macrof i le le) p r im of i l ic idele, iar d in acestea celelal te f i l icate '

ca gi primele spermatofile (gimnospernre). Licopodiatele 9i respectiv equisetatele

au'descins din planle de ipul Asiteroxyton ;i respectiv Psilophyton, marcand

alte doui direciii paralele de evolulie. Formarea frunzelor (microfile) a. pornit

in aceste cazur i de la expansiun! ale ramuri lor 9 i tu lp in i lor '

7.12. |NCRENGATURA GYMNOSPERMATOPHYTA

Reprezinta o t reapt; evolut iv6 de plante (arbor i 9 i arbugt i ) av6nd in

corm vase lemnoase traheide areolate, excepl ional la cele supef loare se

int6lnesc ai t rahee. Flor i le sunt unisexuate monoice sau dioice' adesea

grupate in conur i , iar fecundal ia s imp16 samanla este nudi , adicd neinchisd

in f ruct {Gymnospermatophia de la gr. ,,gymnos"-^ud, ,,sperma"-semanl6'

,,phyton"=planlA).Fal ; de fer ig i sunt mai bine adaptate condi l i i lor terestre mai ar ide'

generafia gametofiticri fi ind foarte redusd {vezi pag' 129)'-

Gimnospermele cupr ind un numdr mare de uni t ; I i taxonomice' cu

reprezentanli actuali 9i fosili, care se pot raporta la doud mari grupe' cu

fifogenie gi itructurd morfologici distincte: Subdiviziunea Coniferophytina

gi subdivizi unea CYcadoPhYtina'

SUBOIVIZIUNEA CONIFEROPHYTINA

Se indlv id ual izeazi in pr incipal pr in f runzele asimi latoare ( t rofof i le) cu

organizare de bazi d icotomic6 ( infurci te) . M icrosporof i le le {staminele} sunt

pr i i i toare a c6te unui grup de saci po l in ic i , iar macrospo rof i le le (carpelele) '

purt;toare de ovule, sunt de la inceput reduse 9i simple, rareori infurcite'

?o4

CLASA GINKGOATAE

Se cunosc ca fosi le inci .d in.permian, dar at ing apogeul in Tr iasic l icretacic' Singurur gen supravieluitor Ginigo ".t" """,

iJlt din Jurasic, inflora. actuafi fi ind reprezentat prin Ginigo biloba (t:in.. GinkgoaceaeJ,numit adesea ,,fosird vie". Aceaslii specie Lste spontani in estrjr chinei ,i .mult cultivati ca arbore ornamental. Are frunzele cu nervaliune Oicotomic6,pel io late 9i cu l imbul del to id 9i b i lobat, d ispuse pe microblaste.

Flor i le sunt unisexuate dioice: cele rnu""Llu,"pr"r"ni l , " pr in stamine(f iecare cu un f i lament scud 9i doi saci pol in ic i pendul i )g iufate ament i torm(Fig ' 7,57} 9i d ispuse in axira f runzeror, ceie femere Jonl tau ointr-un axbifurcat cu doud ovule nude, terminale, inconjurate la baz6 de o proemtnenle(rest carpelar) (Fig. 7.57). Anterozoizii sunt prev6zuti f" "arf ",

numerosic i l i d ispugi in spiral i . Din cele doue ovule, numai unul devine s6m6n1i,cu aspect de drupi, datoriti tegumentului c6rnos la exterior Fi sclerificat{cu aspect de s6mbure) la interior.

CLASA PINATAE

- BeuneFte gimnosperme cu tulpini ramif icate monopodial , previzute

cu frunze mai adesea mici , cr . l marginea intreagi . Flor i l ! , inOeoseUi celefemele, sunt grupate in inf lorescenle ament i forme sau in conurr .

Fig, 7.57 - Ginkgo biloba.. a - ramu rI c u frunzefi flori mascule amentiforme; b,c _ stamine;d. f loare femel! cu ovule; e - anterozoid;

f . sgmantA

SUBCLASA CORDAITIDAE

Sunt plante fosi le care in Carbonifer aicdtuiau pdduri int inse pr instaliuni umede. Structura lemnului secunoar al unora dintie reprezentanlieste asemdn;toare cu cea a 16ginoaselor actuale (canale rezinifere ?n razele

Fiq, 7.58 - Cotdaites laevb: A _ hebitusjB - ramurd cu inf lorescehle axi lare

zu5

medulare la Cordaites). De conifere se apropie 9i prin organizarea florilor,precum 9i pr in f runzele l in iare sau lanceolate (Fi9.7.58).

SUBCLASA PINIDAE

Arbor i , rareor i arbugt i , cu f runze aciculare sau solzoase, mai adeseapersistente, g i tu lp in i ramif icate monopodial , ramuri le f i ind dispuse maimuft sau mai pulin etajat. Unele prezintd brachiblaste lPinus, Larix),

Fforile sunt unisexuate, grupale in amenli 9i conuri (vezi pag. 126,1271,iar seminlele sunt mai frecvent aripate. Organele vegetative conlin celule,pungi sau canale rezini fere. in lemnul secundar predomine traheidele

#@Fig. 7.59 - Picea ebies: a. ramurl cu confemel; b - ramura cu conuri mascule; c - frunze;d - solz carpelar dublat de solz steri l i e - solz

carpelar cu seminle

areolate, Au adapt;ri xerofitice lausc6ciunea f iz io logic i d in t impulierni i (celulele epidermei f ru nzelorsclerificate gi puternic cutinizate,stomate dispuse sub epidermS,hipodermi dezvoltate gi sclerificateetc.). Formeazi in mod constantmicor ize.

Fam. Pinaceae (Ord. Pinales).Este bogatS in genur i Fi speci ilemnoase cu largi r ispdndire incuprinsul terii noastre. Picea abies(mol id - Fig. 7.59), specie montane

9i subalpinS, are acele tetra-muchiate, cu va'rf pungint, fixatepe perni le proeminente; con u r i lefemele sunt pendente, cu bractei(solz i ster i l i l mic i , ascunse. Abresalba (bradl, specie montanA careformeazi arborete de amestec cufagul , mai rar pure, se recunoagtedupd acele lil ite, cu varf emarginatgi bazS disci formd, precum 9i dupi

conurile erecte, cu solzii sterili l lneari si r5sfrAnli. Larix decidua (larice,zadi) este s ingurul r ig inos indigen cu frunze cdzetoare; acele sunt gruPate(cate 30-40 in fascicule) pe brachiblaste pi spiralate pe macroblaste;spontan vegeteaz; la l imi ta super ioar i a mol id igur i lor , mai ales in rar igt i .Pinus (pin) se caracterizeaze prin ace grupate cate 5-2 pe brachiblast. Lanoi este reprezentat prin P mugo (jepi de munte), care formeazi tufdriguriintinse in eta.jul alpin inferior gi in cel subalpin, P, sylvestris (pin silvestru),insufar pe stanci Fi in turbirii, P, nigra var. banatica (pin negru), int6lnitnumai in Banat 9i Oltenia, si P cembra lzAmbru), risp6ndit natural in etajulsubalpin gi in cel a lp in infer ior .

Alte genuri: Pseudotsuga, Tsuga, Cedrus elc,Fam. Taxodiaceae (Ord. Pineles). Se distinge de precedenta mai ales

pr in numirul mare de saci pol in ic i (2-€) 9i ovule (2-12), ca gi pr in

zvo

::l::"^F,::,1" :"1"r doi sotzi (fertit Fi srerit) ai conutui femet. La noi se cuttivesoesea prln parcuri Taxodium distichum {ctriparos Je"Ualtd), ale cirui317'i:;:iij*"

in mrastini rormeazd p""l.5t"6l,i i rar sequoia eiFam. Cupressaceae (Ord, pinales).. Se individualizeaza prin frunzeobisnuit solzoase si dispuse,. ca .9i solzii

-conu-.irJili i l"i,..r, opus sau' , edic i tar , pr in microsporof i le (stamine) cu 3_5

" ;" i ; ; l ; " ; l ; macrosporof i teicarpefe) cu 1-20 ovule erecte, ca giprin ""rnlny" "u-rl,

i j i i 'arip6. Juniperus::n:nun\.(i3nupir- Fis. 7.60), cu irrnrui" .r6uLiuluisi;re, aispuse catetr"'_in verticile di.stanlate, vegeteaze

.spontun in .ugi,ln""'"otinari gi in ceaT-.ll113, r"".rilnvadanr prin pdgunL Fentru orn"ri"ni

""lirtivd JuniperusvtrgtnEna, specii din genul Thuja, Cupressus e;. - - ---*

'ffiF;9. 7.60 - Juniperus communis: A - ramura.u aonurifemele cirnoase; B _ remurl cu f lor iiascule; C-f loare masculA;D-f loarefemeld:

E - con cErnos

Afte doud familji Araucariaceae. gi podocarpaceae at) reprezentanli cuprecddere ?n emisfera sudici, unii '"rlriuuti-9i f" i-oii"n,ru ornament(Araucaria, Podocarpus),

SUBCLASA TAXIDAE

Sunt plante lemnoase l ipsi te de formal iuni rezini fere, cu f runzesempervirente, spiralate.

,,-^.11"^r,lr- I:-":"lu se.gdsesc in axila frunzelor, iar cele femele suntorspuse de asemenea axi la, cate una sau cate Aoui i .pr"una, avend unul

Fig. 7,61--Iaxus bacc€ta.- A - ramu16 cu ftorimasculej B - ramurd cu seminle; C _ f loaremascutain axi la uneifrunze; D _ f loare temeliaxraraj ts - ovul in sectiune {m _ rnicroDil j| - tntegument n - nucel6j e - endospermprnrar; a - ari l in formare; v - varful vegetativar axutur pr 'mar); F _ secl iune prin semant!

cu ari lul dezvoltat

207

sau mai mulli solzi sterili care inconjoar6 carpela terminali, purtetoare aunui singur ovul erect. SAmanla este pa4ial sau complet inconjurati deun ar i l .

in lara noastri cregte spontan specia europeand Taxus baccata (tisd -fam. Taxaceae, ord. Taxales - Fig. 7.61l-, arbore dioic, sporadic in fSgetegi fegeto-br;dete; la florile mascule staminele au 5-9 saci polinici concresculi,iar la cele femele carpela fertild, terminal5, este inconjuratd de catevaperechi de solzi sterili; griunciorii de polen sunt lipsili de saci aeriferi;semanla are arilul de culoare rogie, singura parte netoxic;. Datoritelemnului valoros, a fost mult t6iate, astfel cd in prezent este ocrotit;.

SUBDIVIZIUNEA CYCADOPHYTINA

Se diferenJiazi in principal prin frunzele asimilatoare (trofofile) cuorganizare de bazi penat6. Microsporof i le le (staminele) cupr ind mai multegrupe de saci pol in ic i (s inangi i ) . macro spo rof i le le (carpelele) poartd celpul in la or ig ine numeroase ovule.

CLASA LYGINOPTERIDATAE (PTERIDOSPERMAE - ferigi cu s;manl5)

Reprezinti un grup fosil foarte bine reprezentat in Carbonifer 9iPermian. Se aseamini mult cu fer ig i le pr in f runzele penat div izate f i saci ipol in ic i asemini tor i microsporangi lor acestora, ins; purtau ovule(macrosporangi) cu integument gros, nucelS 9i endosperm pr imar, d incare se formau seminle. Dezvoltarea embrionului se f;cea foarte t6ziu,dupd desprinderea seminlei de pe planta mami Lyginopteris oldhamia erao l ian; cu tu lp in i volubi le Si f runze penate.

Fig, 7.62 - Cycadetee: A - Zamia cu con femel; B - Cyc.s(a - staminl cu numerogi saci pol inici ; b - carpele cu ovule)

208

-

CLASA CYCADATAE

-_, j:Oll?d:,.nim nosperme cunoscute ca fosile incd din permian, ai cdroremrsan actuali (Cycas, Zamia elc.) sunt arbori cu poi'de patmier, avand

:'J ?"'"r'i.lr::"t divizate, srupate intr-un or"i"ii".iiIIi, iliinerele circinate

Cycadatele sunt plante dioice: f lor i le mascule sunt conur i cu stamineleasezate spiralat , pe dos cu nr.erisiior -iris. ;.;t ;;'f|.,,.,,"'?;i'"il "fl Hl",;: :?ff::,3:ljTi T#J:'.erminalA sectati (ca la trofosporofilel 9i """

ini"rii"re irlvazuU cu a_Zovule mari (ta Cycas) lFig.7.62 ,8.), r,_" ii"

""rp"l"'"J;;;; ", 8_2 ovute,srupate intr-un con (la Zamia)

-lFig.7.62 At. ;;;;"; sreuncioritorde polen, din celula anter idiata tau nagtere anterozoizi c i l iat i .

CLASA BENNETTITATAESunt fosile bine reprezentate.in Jliagic Ai stinse la sfArgitut Cretacicului.Reprezintd un grup cu o .deosebitd i,i,p.n""fa r]i"st;neticd, intrucatadeplii ipotezei euanliei il considerd r"

"rtl""i ""gi;"0"ril""].r. inrr-adevdr,f lonle bisexuate ale unor reore-zenlanli (Cycadeoidea ingens)sugereaza f loa rea angiospermetorp n m r t tve cum sunt unelemagnol ia le.

Unele bennett i ta le aminlescpr in habi tus speci i le genuluicycas, avAnd frunze mari, pcnatsectate. Flor i le erau frecve ntDrsexuate, la exter ior cu unper iant din lacini i f i lamentoase 9iparoase-, care protejau un numirmare de stamine circ inate inflnere!e, sectate, fiecare cu nume-ro,sl saci polinici, iar in cenlru seaTla un con cu numeroase ovulelung pedicelate (Fig. 7.631. Fig. 7.6.3-Floarc bisexuatC la Cycadeoidea ingens:

m - stamine; g - con cu ovule; pe - penaht

CLASA GNETATE

,^,^Tl::1,1,: un grup de gimno,sperme evoluate, care dupa unii autori{adeptr teoriei pseudantice}

"_:i, :fl? l:

"riei";; ";;;;imetor; iar dupial l i i ar f i prea special izat gi cu evotul ie inchisd.. . . ._, : ,n,

p- lante arbust ive (Ephedra) gi arborescente (Gnetuml cu frunze:i:1":: -*

formd, agezare opus sa.u verticitar, 9i Rori unilJxuare (ta unetel::l,Ii::r]"

cu. ovut sterit, indiciu evident iL rl"i.IirJ,tism). prezintiunete caractere de angiosperm-e. apreciate or"pt "irpr" ""].rvergenle:

vaselemnoase perfecte (trahee), inqgpul au ovua tuf, m lcrJpilJr-Oe torma stitutui

r. - Bot.nic' rorerierr

ZOg

9i st igmatului , inceput de dubl ifecundalie, formarea unui endospermsecundar, polenizare prin insecte.

Un singur reprezentant dinacest grup, Ephedra distachya(c6rcel - ord. Ephedrales, fam. Eph*draceae), se int6lnegte la norspontan, pe nis ipur i mari t ime sicont inentale. Este un arbust dioic,cu tu lp in i asinr i latoare s i f runzemici , p ie loase; f lor i le mascule sunrgrupate in inflorescenle glomeru-lare, fiecare floare cu cate o bractee.in axi la cdreia se af ld cdte o s ingur istamind plur i locular i , la bazi cuun per ia nt rudimentar (Fig.7.64);cele femele se dispun cate dou;intr-un invel ig comun din mai muttebraclee. perechea super ioar idevenind cdrnoasi (cu asoect defruct) la matur i tatea sem intei .

7.13. INCRENGATURA ANGIOSPERMATOPHYTA. Reprezinti unitalea cea mai evoluati, ara cum rezulti din organizareaIi"^:li jll f"9u::-r":.s.i mai pronunlatd a sametofitutui (pas. 138, 141), dinrecundarea d ubli 9i din dispunerea ovu lelor in cavitili inchise ( loje formate

2' t0

Fi9...7.61- Ephedrc dktachya: a - rarru.rA Origine. Filogenie. Gimno-cu flori femele; b - ramuri cu flori Ic " rtoare femetr; a - rro"r" ."lliiru'"i spermele,. aia cum s-a mai ardtat,

T: :T :d i " I u n u i s ru-p u I a""sto.". r..r',1ilXr;:it;:i: T j: ffjHl,"; j ::P] TT_:t:Irn ",

(Caniferophytina 9i Cycadophytina, au evotuat paratet p6ndIn uevonianul super ior (Fig.7.65). in cupr insul celei d intdi s-au dezvol tatglnKgoatele cu o diversi tate de forme in Mezozoic, restr ing6ndu-se apoip6ni la o specie actuali (Ginkgo biloba),9i corAaitiAete care s_au stins lasfSrsi tu l Paleozoicului . Din cordai t ide au evoluat taxidele gi apoi p in idelecare gi-au..pdstrat pani in prezent capacitatea de concurenld in sialiunilecu condilii extreme de vegetalie.

La baza cycadofitinelor stau Lyginopteridatele care sunr cunoscute cuo largd rdsp6ndire in paleozoic. Din acestea s_au desprins atat cycadatelecet gi bennettitatele, care au cunoscut o dezvoltare insemnati in Mezozoic.'Pr in expansiunea masiva a angiospermelor la mi j locul Cretacicului , acestedoud grupe au suferit o considerabild restrAngeie, in tiip ce cycadatele

3y^",1?l?t,"lui, prin caliva reprezentanli, bennettitatele au disp6rut complet.

r robabrt cA gnetatele actuale reprezint i u l t imi i descendent i cu or ig ine inbennettitate (Fig. 7.65).

?-t l i , -"-"_i" j :Flrrea. carpetelor) Fi respect iv a seminletor in f ruct(angtospeffnatophyta de la gr, naggeion,,- ""uit"t"

inlhi"a, ,,sperma.-sdmanla,,, phyton. - ptante)i.exce-pia"a ""ii -pl"i"#,i1, ", ""r""r"r"arhaice, vasele conducitoare lemnoase sunt mal

"l;; i;;l"r.

-

e

>':

t

Fig. 7.65 _ Scheme o ginii gi evoluliei gimnospermelor 2i angrcspermetorPrimele angiosperme au fost semnalate. la inceputul Cretacicului , iarin per ioada mi j locie a acestuia au deveni t dominante in cupnnsul f lorei

: : T:1t j Degi a rdmas pul in etucidat, din t ipsa irnf iu"tui iror. tosite, srupulde ptante gimnosperme care_.a stat la or ig inea t in le i lor evolut ive, seapreciazd ce acesta s_ar af la in cupr inJul

" ; i . i ' i4g in"pter idatae(Pteridospermael (Ta k h t a j a n, 1980, E h re n O o rf e r, 1983).centrul de genezi at

""""tuj rnui" grrpo" fr"ni"'i"iun's in flora actuati

i1:::l:.259-000 de specii) pare si fi foit resiunea ;";i;;; a Asiei de sud_est, unde gi in prezent se menlin unele angi-osperrne "ulr!"n,2"r" "rnai"e

(din.ord. Mag,noliales). orogeneza ""rire "

-["..rr"-,";:t"."" unur retiefaccidentat gi fragmenrat. astfer ci 9i prin

"i""i"t" ii"in:ii,,..rrtri 9i

"t"der ivei cont inentului s-a aiuns la selecl ie 9i aaapi l ie rapiOe 9i ta odiversificare in poputalii cu aieat restrAns, 6"g;i" i;ifii"izi pr cu ontogenieaccelerati prin neotenie (ca.pacitatea d" "-

J; ;;;i;; ta urmagi prinfructificare ln faze foarte tineret.Schimbarea cont inu; s i am.pld a cl imatelor, in condi l i i de orogenezisi deriv6 spre nord, a contribuirgi ra accereiarea;;i;il; ;;i; potiptoidizare,ceea ce explici expansiunea brusci gi Oivursificaiea iipl6 qi rapidi a

E-

211

angiosperm eror cretacice. Insectere devoratoare gi porenizatoare au contribuitde asemenpa ta acest proces, acceterSnd ";,"4i;;

J;;;!ia formetor cuovule protejate de ovar s i spor ind hibr id6r i le naturale pnn polenizareincrucigata. Polenizarea eniomogamd d condus n, nu-" i lu perfecl ionareapistilului, ci gi la modificarea perlanrutui l" Jli""it" p..i"iiri i de coleopteref i tofage a staminelor 9i carpelelor, apoi , o dat6 cu apar i l ia lepidopterelor(fluturi) Si a himenopreretor iatbine 9.a.), i"-ori""ir" ,*jirii6i ttorii spre ripurigamopetale. zigcrnorfe (cu label pentru aterizaiea insu"'ieio.l, melifere (cufo-rmaliuni secretoare). Ulterior, la angiospermele lemnoase, care formaupidur i int inse mai mult sau mai pul in ' pure, cu f runie 'cazaioare, ' l i

i rnutur i le nordice s i temoerate, ca ; i ia i i rbur i le i in l inulr i i r " reci , evolut iaI!..11!"^1.1:.1:n"me

ta orlsine) a urmar catea agtomeiarii in amenli gi spice,rara lesutur i secretoare de nectar gi u le iur i etei ice, dar cu mult polen ugor,florile redevenind astfel anemogame, adesea unisexuate.fiealiz6nd o independenfi accentuata f.F d;

";;, ;;grospermete seprezint ; cu gametof i tu l cu maximi reduceie, antJrozoiz i i g i_au pierdutflagelii, sporofitut s-a dezvo tlar -foarte murt,-lar lemiiiJiJp io,"1u," uu rrr",reprezintd un avantai in r iso6ndirea gi asigurarea'unJr prrme condi l i ifavorabi le pentru plantula nou tormatE.

Angiospermele prezinti doud clase: Magnoliatae (Dicotyledonatae) riLi I iatae ( Mo nocotyledo nata d.

7.13.1, CLASA MAGNOUATAE IDTCODYLEDONATAEI

I

: : f l ld" p. lante temnoase gi ierboase a ciror r iddcin6 provine maiie Prvvrr 'e rrrol

I::::"^?] din ra-dicuta

, embrionului, tu tpina are citinOrul centrar ae tip eustet,qr ve ! rP cu-rnrr

l iT1:, t* : j "d indeosebi nerval iune penal i sau patmata, iar f tor i te inmod obi ;nui t sunt de t ipul c i - ' - - -

- - " - 'ha.-+ir^. ̂ ^^^_-.__: r _ - . tnct sau patru. Cu pul ine excepl i i , formareal:"jl 1' j:::':lo ri ta tetracje te o e sra u nci o ii ; ; ;;i;;;;il ;;;:;'o:j ;;:::,*-:^1."" llviziune a nucteutui-cetutei ;";;:a;;;;;;;;;;ffi ;;;;cot i ledoane, excepl ional unul s ing ur.

La magnoliate se disting patru trepte de dezvoltare a florii, fala de care_"_"1"_ lr*:

s1b9las9 diferenliare in decursul evotuliei se af ii intr-un anumit(Fis. 7.6s 9i 7.66).

8. Asteranae

4 , Harerirelididae

IIt,g

?N

€ID

3olIET

I

Sytrpetalae Tetracyclicae

( Slanpetalae pentacycticae )Diailpeta.l.ae

Fig. 7.66- Treptele de dezvoltare fi subclasete de dicotiledonate

SUBCLASA MAGNOLIIDAE

Sunt pol icarpice lemnoase 9i ierboase, intre care numeroase genunii specii cu organizare mai pulin evoluate a florii, lncadrate in familii siordine cu o pozilie inferioar6 in diferilele modele de sisteme filogeneticebazate pe ipoteza euantici. Caracterele de primitivitate ale florii se referila per iantul format din elemente l ibere, adesea in numdr nestabi l izat , inedi ferenl iate in cal ic iu s i corol i , la plural i tatea staminelor gi la carpeieiede asemenea in numdr mare, l ibere {apocarpe) la cele mai multemagnol i idae; in f lor i le, obignui t act inomorfe s i b isexuate, etemenieleflorale sunt dispuse foarte adesea spirociclic. Di, remarcat toturi apariliain decursul timpului a unor reprezentanli cu diferite caractere evo,uate inorganizarea f lor i i : per iant d i ferenl iat in cal ic iu gi corolA, elemente f loralein numir redus dispuse in cicluri adesea trimere, fiori unisexuate, zigomorfie,s incarpie, ovar infer. Polenul magnol i idelor este exclusiv monocolpat (cuun singur Fanl) , iar f runzele de obicei ?ntregi .

Ord, Magnol ia les

Grupeaz6 familii de plante lemnoase. cele mai multe cu ceiule secretoarede uleiur i eter ice. Frunzele sunt aherne, st ipelate sau nest ipelate, SeintAlnesc mai ales in regiuni le t ropicale gi subtropicale, unele adevdratefosile.vii, supravieluitoare in iinuturi bogate in plante ielictare, altele cuinsugiri evoluate. Dintre caracterele arhaice ale unora dintre reprezentantiaordinului, evidentiem: vase lemnoase exclusiv traheide lla tA/interaceae),celule anexe proveni te din celule in iJ ia le di fer i te de cele ale tubur i lorciuruite (la Austrobaileya), menli-nerea deschis i a carpelei peni inperioada infloririi {la Degeneria) siprezenla in f loare a carpelelornumeroase, care vor generafruct mult ip lu cu aspect de conMagnoliaceae).

Ordinul cupr inde mai multefami l i i , d intre care mai cunoscurela noi sunt dou6, Magnoliaceae siLauraceae, pr in speci i le exot icecultivate pentru ornament.

Fam. Magnoliaceae. Se carac-terizeaze prin reprezentanfi lemnosicu frunze simple, alterne, persisteniesau cizdtoare, adesea cu dimensiunimad (0,'l-0,8 m la Magnolia macro-phylla), prevdzute cu stipeie caouce.Florile, mari, bisexuate, au periantulcolorat, iar staminele si carpeleledispuse spiralat pe axulfloral alungit(Fig. 7.67): P.A-G..

Fig. 7.67 - Floare de Magnolie (sec!. long.):s.stamtne;c-catoele

un(la

213

Magnoliaceele au cunoscut o mai largi r;spandire in terJiar; in prezentse menlin mai ales in sud-estul Asiei 9i in America de Nord. Magnoliaacuminata crette spontan in America de Nord, iar la noi se cultivd prinparcuri 9i gridini. Fiind planti rezistenti la frig. cu lemn valoros, serecomandi a f i luat6 in cul tura pentru producl ie de masi lemnoasi .M. kobus, originafi din Japonia, se cultivi datoriti florilor man. care aparinaintea infrunzirii. Liriodendron tulipifera (arborele de lalele), cu frunzelirate, a fost adus in Europa din America de Nord, ca arbore ornamental.

Fam. Lauraceae. Lauraceele sunt arbori Fi arbuFti cu frunze simple,intregi, nestipelate, dispuse altern, prev6zute, ca gi scoarta. cu celulesecretoare de uleiuri eterice. Elementete florale se dispun c6te trei, ?n cicluri* K,CrAo.*.G,,,.,. Fructul este bac5 sau drupe.

Laurus io-bilis (dafin) este rispAndit in regiunea Mirii Mediterane;frunzele, persistente, se recolteazd in scopuri condimentare gi pentrue)dragerea unor uleiuri. Cinnamomum, care crettea in te4iar 9i pe teritoriul!erii noastre, este genul din care fac parte arborele de scortigoari (C, zeylani-cum,l gi arboreie de camfor (C, camphora). Lauraceele se indepirteazi demagnol iacee gi pr in organizarea lacunelor gi urmelor fol iare, ast fel c i uni iautori le separe intr-un ordin independenl, Laurales,

Otd, Ar isto lochialesPrin structu ra anatomice, florile trimere gi prezenla lesutu rilor secretoare,

a ristolochiale le se aseamin5 cu magnolialele, fali de care se prezinti maievoluate pr in concregterea invel igului f loral 9i pr in pozi l ia infer ioar; agineceului alcdtui t d in carpele uni te. Ordinul cupr inde o singur6 fami l ie.

Fam, Aristolochiaceae.Grupeaz6 plante ierboase, cufrunze al terne, s imple, in-lregi, reniforme sau cordate,obiFnuit nest ipelate. Flor i lesunt actinomorfe sau zigo-morfe cu perigon petaloid* 'l' Pl")l"€rArz6G ro La aristolo-chiaceele care cresc spontansau cultivate in cuprinsul leriinoastre, fructul este o capsul6.

Asarum eu,opaeum lpo-chivnic. piperul lupului - Fig.7.68 ) este frecvent5 dinregiunea de cAmpie pAni in

cea montane, prin piduri de gleau, figete 9i f;geto-goru nete, pe solurirevene, bogate in humus de tip mull. Aristolochia pallida crcile sporadicpr in pdduri termof i le gi tufer igur i .

214

Fig, 7.68 - Asarum europaeum:a - f loare sectionatl ; b - diagrsmd f loral l

Ord. Nyr phaeales

Ordin de plante acvatice care prin unele caractere (flori hemiciclice)se apropie 9i de ranunculale, pe cend structura anatomici a r izomului , t ipulde polen 9i florile trimere ale unora dintre reprezentanli arati inrudiri cuordinul Alismatales din mono.cotiledonate. .

Fam. Nym pha eaceae.Plante de api stEtdtoare sa-l in curgetoare, f ixate in m6lpr in r izomi cu r iddcini adven-t ive. Flor i le sunt mari , b i -sexuate, cu ovarul super ior sauinferior: * KsrC_* A-*G,.-.,.

Este fami l ia din care facparte nuferuf alb (Nymphaeaalba - Fig.7.69), nuf i ru l galben(Nuphar luteum) gi renumitu,nuf i r d in apele termale del6ngE Oradea (Nymphaea lo-fus var. thermalis) carc asup ravielui t d in per ioadate rtia 16.

SUBCLASA RANU NCULIDAE

Fig. 7,69 - Nymphaea etba:A - frunzA si f loarej B - diagraml f loratd

Se individ ualizeazi mai ales prin tipul de polen, care este intotdeaunatricolpat (cu trei ganluri) sau derivat din acesta. Frunzele sunt adesea divizate.

Ord. Ran unculales

Const i tu ie o uni tate sistematic6 indeaproape inrudi td cu magnol ia lele,cu care mult i d intre reprezentanl i i ordinului au caractere f lorale comune(pol imerie, spirocic l ie, apocbrpie etc.) , precum 9i unele analogi i b iochimice.Spre deosebire de magnol ia le, sunt in cea mai mare parte plante ierboasef5rd r idScini pr incipald gi l ipsi te de celule secretoare de uleiur i eter ice. Sepresupune ci in evolul ia ranunculalelor din magnol ia le un roi importantl-a avut trecerea la fructificare in faze foarte tinere (neotenie).

Fam. Ranunculaceae. Ranunculaceele sunt plante ierboase perene sauanuale, mai rar liane (Clematis) sau arbustive. Frunzele sunt nestipelate,afterne (exceplional opuse - la Clematis), foarte diverse: peliolate sausesi le. s imple (prevezute cu inciz iuni mici sau mari , rareor i intregi) saucompuse (obignuit dupd t ipul palmat).

Prezint; flori viu colorate, actinomorfe sau zigomorfe (la Aconitum),obignuit bisexuate, 9i ele foarte variate: periantul este fie un perigo;petaloid cu numir di fer i t de elemente (dupi genuri g i speci i ) , adeleanestabilizat (variazi la diferili indivizi ai speciei), fie diferenliat in caliciu

2',t5

gi corole; intre periant gi androceu se afl6 de obicei nectarine de diferitefornre, provenite din metamorfozarea petalelor; staminele ti carpelele suntnumeroase, l ibere t i d ispuse spiralat , insi cele din urmd pot f i g i in numirredus (2-l la Actbea). Din gineceu, dispus aproape fir6 exceplie superior,se formeazd fructe multiple (polifolicule, poliachene), foarte rar bace.

WFig, 7.71 - Ranunculus carpaticus:

a - pol iachenl ; b - d iagraml f loralS

Familie foarte bogat5 in specii, rispdndite in regiunea holarctici( l inutur i le din jurul Polului Nord), multe toxice dator i t ; cont inutului dealcaloiz i .

Anemone prezintd tu lp ina cu un vert ic i l d in t re i f runze involucrale deforma frunzelor b azale, A, nemorosa (pdglile albn - Fig. 7.70) este comund

216

Fig, 7.70 - Anemone nemorosa:a - pol iache[6; b - diagrame f lorala

in pddur i de fo ioase gi in amestecur i de fag cu r6ginoase; pe tutpina aer ianise af ld, deasupra vert ic i lu lu i de f runze involucrale, o 's ingur i f loare cuperigon afb din 6-8 tepale (rareori p6n6 la 1Zl. A. ranunciloides be$ilegalbeni) are cele trei frunze i.nvolucrale foarte scurt peliolate 9i perigonulde cufoare galben5, mai adesea din 5 tepale. Uiplti"a transsilvanica(crucea voinicului) este endemicd in Carpal i i de pe ter i tor iut !dr i i noastre.

Ranunculus prezinti flori cu caliciu 9i coioli, iarfructele sunt poliachenedin efemente scurt rostrate (formula florale * K5C5A.G-). R. carpatilus(gdlbinef e de munte - Fig. 7.71.1, de asemenea

"naJ"iit ";.p"t,", vegeteazd

in, subzona fagului , sporadic i g i in subzona moridurui . R. aur icomus(piciorul cocogului) are frunzelc heleromorfe, fiind rdsp6ndit din regiunea decampie p6nd in cea montand, unde obignui t nu dep6,segte subzona fagului .Helleborus purpurascens (sp6nz) cregte ?n regiunea Je campie gi incea. montan6, prin sleauri, figete 9i pdduri de chei. lsopyrum thatictroides(gdinugi) prezint6 un gineceu alcdtul t d in 3-2(1) carpele 'care evolueazd iniolicu le scurt ped;celate; se intalnegte in aproape toate formaJiunile forestiere

i l ipsegte din pddur i le termof i le) , d in regiunea de c6mpie pane in ceamontane. Actaea spicata (orbalJ) cregte in pidurile din sutzona fagului, instal iuni cu solur i j i lave; se recunoagte dupd f lor i le mici , d ispuse in raceme,si mai afes dupd fructele bace negre. Clematis vitalba (cuipen de pddure)este plantd lemnoasd volubi ld, cu f runze opuse ; i achene prevdzute cu cateo prelungire p6roasd. Acon.itum. moldavicum (omag) prezinti tepalasuper ioar i (coi fu l ) a per igonului a lbastru de 3 or i mai in i l t5 decet latd; esteo plantd toxic i de p6dure.

.. Alte specii: Caltha laeta (prin zivoaie cu anin), Trollius europaeus linpajigti.umede), Consolida regalis {bu ruiand prin sem!n6turii, aaon isvernalis(paj igt i mai uscate).Fam. B erberidaceae.

Famil ie de plante lemnoasegi ierboase cu frunze caducesau persistente, a l te rn e,s imple sau compuse. inci l indrul central a l tu lp in i i ,fasciculele l ibero- lemnoasesu nt imprigtiate (atactostel)ca la m on ocot i ledo nate.Flor i le sunt act inom o r fe,l r imere: *K3*3Ca*,A,. ,G,, iarf ructele bace sau caosu le.

Berberis vulgaris(draci la - Fig. 7.72) este unarbust spinos cu fructe bacerosi i , int6lni t mai ales inetajul col inar, pe solur i cusubstrat calcaros, adeseasuperficiale si afectate de

Fig, 7.72 - Eerberis vulga s:f fuct i ferd (b) t i cu spini (c);

famurd f lor i fer! {a),d - d iag.ami f lorald

217

eroziune. Mahonia aquifolium, originari din America de Nord, se cultivipr in parcur i .

Ord, Papaverales

Papaveralele sunt plante maifrecvent ierboase, avAnd |esuturile Previzutecu laticifere articulate sau cu celule secretoare disPuse in giruri lungi. La floareabisexuati, caliciul este format din 2 sepale caduce, uneori reduse, corola din2 cicluri de cAte doui petale, iar staminele sunt la unii reprezentali in numirmare, la alli i 4-2 sau 2 fascicule. Gineceul este superior din 20-2 carpeleconcrescute prin margini. in ovar, care este deci paracarp. marginile carpelelorpoade placentele cu ovule (placentalie parietald).

Ordinul prezint i af in i t6| i b iochimice cu ranunculalele 9i magnol ia le le.Floarea, cu carpele gi stamine numeroase, precum Si structura stomatelorevidenl iaze, de asemenea, apropierea f i logenet ic i a papaveralelor deordinul Ranunculales.

Fam Papaveraceae. Plante bogate in alcaloizi, unii cu proprieteli

medicinale, prevezute cu frunze alterne, ferA stipele. Florile sunt actinomorfe,

dim ere

Fig. 7,73 - Chelidonium majus:a - diagram6 floralt

218

Fructul predominant este capsula.Chelidonium malus (negelarila -Fig 7.73]..

p lantd ni t rof i lS, cu gineceu bicarpelar din carese formeazi o capsuld alungi td; conl ine latexde cufoare portocalie, Papavet (mac) este genuldin care fac parte unele specii de interesalimentar gi medicinal (P somniferum - mac\,ornamental (P or ientale - mac turcesc) 9iunefe buruieni (P rhoeas - mac rogu).

Fam. Fumariaceae, Cuprinde plante lipsitede laticifere, cu frunze compuse din c5te 3

, elemente (frunze ternate), fAre stipele sau, foarte' rar , cu st ipele mici . in f lor i le z igomorfe, una

sau ambele petale ale ciclului extern formeazi

pinteni , iar cele doui stamine sunt t r i ramif icate1'K,Cr*rAr, , . ,G,. , ' Fructul este o capsule

silicviformi.Corydalis bulbosa (C, cava) (brebenel -

Fig.7 ,7 4l prezinti in tubercu I o cavitate fcavus( lat . )

- scobi t) , iar petala superioa16 a cic luluiextern formeaz; pintenul gi labiul superior;cregte, adesea abundent6, pe soluri revenepini la jilav-umede, slab pan; la moderatacide. C. solida este asemindtoare cu prece-denta, cu care cregte adesea impreuni; serecunoaSle dupd prezenla unei f runzescvamiforme inferioare 9i dupA bracteele digitatincizate,

* K2C2.2A-{G c.2).

SUBCLASA CARYOPHYLLIDAE

Cariof i l idele s-au despr insca ramurd evolut iv; d in mag-nol i idele pr imit ive. Sunt carac.ter izate pr in reprezenta nl ilemnogi (cele mai pr imit ive)p6nd la ierbosi , cu f runzelesimple gi cu marginea intreagi(neincizate), intAlni l i adesea pesolur i sal i fere sau uscate (maipuJin pr in pidu r i | .

F lor i le sunt mai adeseabisexuate cu per iant s implusau dublu, d in elemente l ibere{sau concrescute la cele maievoluate). La unele grupeper igonul este s lab dezvol tat ,Ia altele poate fi petaloid (peta-le le provenind din stamine).Se poate evidentia si aici o

Fig. 7.71- CoryCalis bulbosa: a - sectiLrne prin floare;b - stamind tr iramif:caie; c - fruc! d - sectiune Drin

tubercul; e - diagrame f lorald

ffid

A-A

e

evolul ie in direcJia s impl i f icdr i i : de la gineceu plur icarpelar gi apocarp (cala multe magnol i ide), cu ovule numeroase, la gineceu ol igocarpelar s incarpcu ovule pul ine (pan6 la unul s ingur) g i p lacental ie central i .

O r d. Ca ryo p h y I ! a I e s (C e n t ro s pe rm a elEste const i tu i t d in fami l i i de plante ierboase, precum gi unele lemnoase

cu ingrogir i secundare produse de mai multe stratur i cambiale succesive.Formarea succesiv i de meristeme cambiale (analogA si tual ie i de la fe logen)este considerate drept un caracter de pr imit iv i tate.

Frunzele sunt s imple, de regule nest ipelate, iar f lor i le act inomorfe cuper iant dublu sau simplu; ovarul este rnai adesea uni locular, dator i t ;resorbliei in decursul evoluliei a perelilor despErlitori dintre cele maiadesea 5-2 carpele concrescute (uneor i la baza ovaiului se mai p;streazio com partimentare). Deosebit de caracteristici este placentatia centrald (deunde 9i numele ordinului) a ovulelor de t ip campi lotrop.

Fam. A,izoaceae. Cele mai multe aizoacee sunt plante ierboase, pulinesunt sublemnoase. Au frunzele c6rnoase t i sunt r6spandi te mai ales inregiuni le ar ide din Afr ica de Sud ( in cupr insul l i r i i noastre creste soontanplanta de nisipuri Mollugo cerviana, iar pentru ornament se cultrvd speciide Mesembryanthemum). Florile lor sunt foarte divers orgarrtzate, cupolimerie +P.,*A.-'"G,--,,.,_o. Se aseamand nrorfologic ai prin modul dedezvol tare a gineceului cu cactaceele, iar pr in embrrogenezd cup lu mbaginaceele.

Fam. Cactaceae. Prezint;, de asemenea, adapt6ri legate de conditii lede usciciune, dar, spre deosebire de familia precedenti, rezervele de api

219

se acumuleaz6 in tu lp in i le deveni te suculente, in t imp ce frunzele suntreduse, aproape totdeauna metamorfozate in spini . Forma tulpini lor estefoarte diversd: columnari , g lobuloasd, ovoidale. tur t i t5 in forme de frunze,f lagel i formS, adesea cu muchi i longi tudinale 9i pdrt i ar t iculate. Flor i le sunt

sesi le 9i au per iantul d in elementenumeroase (Fig. 7.75), dispuse spiralat,cele externe in forrni de sepale, celeinterne in formd de petale; staminele9i carpelele sunt, de asemenea,numeroase x. l .K-C-A.G,-- . Din con-cregterea carpelelor a rezultal un ovaruni locular. care este scufundat inreceptacul (ovar inferior). Au ca tip defruct baca.

Cactaceele cresc spontan aproapeexclusiv pe continentul american, inregiunile degertice gi in semidegerturiledin Mexic gi sudul Statelor Unite, d6ndaspectul caracteristic !inuturilorde pustiu.Cea mai impresionant i ca dimensiuneeste specia Cereus giganteus, cutulpini le l igni f icate, inal te pane la 20 m.

Mulli cactugi se cultivd 9i la noi prin sere ti apartamente, datoritdformei interesante a tulpinilor gi florilor aspectuoase: Opuntia ficus-indica(limba soacrei), apoi Phyllocactus ackermanni (limbe) ale cirui tulpini auformd de frunze, Epiphyllum truncatum (criciunilS) 9i, dintre cei cu tulpinaglobuf oasi, Ech i nocactu s.

Fam. Ca ryo p hyl I acea e. Carioiilaceele su nt indeosebi plante ierboase,r ipandi te pe intreg globul , lesne de recunoscut dator i t i f runzelor s imple,intregi , d ispuse opus gi decusat* gi f lor i lor grupate in dicazi i caracter ist ice.Formula f lorald mai f recvent i 9"te Ku.,r ,CuAr*uG,ur, . La unele genur i g i speci iinsi structura f lor i i s-a s impl i f icat pr in reducer i : se intalnesc s i tual i i cu unsingur ciclu de stamine (din 5 ori chiar 3 elemente) sau cu corola absentd.De reguld, fructul este o capsule multispermS, dehiscenti prin dinfigoriterminal i . La f lor i le s impl i f icate ovarul conl ine mai pul ine ovule (pdnd la unul ,

9i in-acest caz se formeazd in locul capsulei un fruct monosperm, achena).In cadrul car iof i laceelor se coniureaze doui grupe mari : subfami l ia

Alsinoideae care reune;te reprezentanlii cu caliciul dialisepal gi ovarul lipsitde ginofor gi subfami l ia Si lenoideae ia care apa4in genur i le cu sepaleleuni te ( formand un tub), petalele deveni te lung ungviculate gi ovarul pr inspe un ginofor (la fructificalie, carpofor).

Dintre afsinoidee, unele sunt risp6ndile prin piduri. Genul Stellariaare petalefe profund despicate. S. holostea (rocoin6 - Fig, 7.76) serecunoagte dupd tulpina 4-unghiularS, glabrS; cregte cu prefer inJi in

* ' decusat - perechi le de frunze de la noduri le vecine sunt orientate aproximativ in unghidrepl unele fald de altele,

220

@Fig, 7,75 - Opuntie ficLts-indica: 1 - ramurd cufloare; 2 -tloare in se4. long.; 3 - diagramd florald

gleaur i le de cAmpie , i de deal .i, _!j."r!.?

(steluldl prezintd tutpinio ntere-ci l indr ice, pdroase gi petalele

mat.adanc despicate; este o spectemontand, r6sp6ndi td mai ales ta bazaversanl i lor umb r i ! i . Cerast tum se::.:",."rii"T3 prin perate desprca!enumaf p6nd la mijloc. C. sylvaticumtcornul l are. f runzele mari s i petalele

: :1, ' r "9, dpcat cat ic iut ; apare spo_radtc, pr in p;dur i le umbroase, marares. ta rnarginea p6raielor, indic6nd

umldllate ridicald. Moeh ri ng ia tri n er_yra^-se caracter izeazd pr in tu lp i i i::,::l:

*., erecte, puternic ramificare,cu Trunzele ovate avand 3 (5) nervunmat pron unlate.

Subfam. Silenoideae, de aseme_

:. : :_,_", r :p

-re nta nl i numerogi ,

:.11t]:_o" p13"l" de pddure si de pajieti

{rane}e, pai igt i de stencdr ie, de iocur ifils.r.?oa:e, de sdrdturi). Silene nutanslTI I r l lea) lFig. 7.771 cregte mai ales inl . i_111

d" cvercinee gi in gleaur i .Lycnnrc c.oronaria (curcubeu) este unaornrre. cele mai f rumoase car iof i laceesatbattce din p6dur i le termof i le de:l::I""r

corota, din petate mari 9irnrregr, este purpur ie. Dianthus

:1,1?, : : : , (saroafi i ) se recunoasre

oupa pelalele albe sau roze, cu tam jnaflmbnata; cregte prin fdneie 9i pidurioe gorun or i de stejar dumbrdvi te.

Atte s i lenoidee demne demenlf onat sunt Dianthus carthusia_norum (garofild), cea mai comunaornrre.garoafele de fenele 9i D. catti-zonu.s {garofila pietrei Craiului), endemttocrortt de lege datoritd raritdtii sale., ,.r"-:. Chenopodiaceae. Se indivi-qualtzeaze in cadrul ordinului prin floriletoane srmpte (Fig. 7.79) gi totodatd cele

: i ,^ l :ou." ca dimensiuni . Fale deorgantzarea f lorald mai des int6lni ta* r5A5br2,. multe dintre chenopodiacee

prezrnta unele s impl i f icer i . Ast fe l , la

NI\J"

pfanta de locuri sirituroas e Salicornia herbacea (brincd) florile au devenitunisexuate, iar numdrul e lementelor per igonului 9 i androceului este maired us (pini la 3, respectiv 1-2|t,la AtriPlex lloboddl florile mai m ulto r speciisunt dioice gi l ipsl te de Per iant. Fructul este acheni sau capsul6

)(

Fig. 7.78 - Floare (Al ,i diagrcmdflordld (B) la Chenopodium

Fig. 7,79 - Rumex obtusilolius: a'I '.lnzA bazal,;b - lruct; Floare (1) 9i diagramd floruld (2) le

in locur i ruderale gi ca buruieni pr ininl6lnesc frecvent Chenopodium albumhasfafa (loboda sdlbatic6).

Din ordinul Caryophyllales mai face parte familia Amaranthaceae,indeaproape inrudit6 cu familia precedenti. Speciile genului Amaranthussunt buruieni ruderale gi segetale, mai cunoscut fiind A. retroflexus (Ftir

sdlbat ic) , or ig inar din America de Nord.

Ord. Polygonales

Fam. Polygonaceae. Aceastd s ingurd fami l ie a ordinului del ine maiales reprezentanl i ierbogi cu tu lp ina din numeroase art icole, uneor inoduroasS,; i f runzele s imple, d ispuse al tern. St ipelele sunt uni te intr-uncornet protector al varfurilor vegetative, stribdtut apoi de axul in cre9tereqi deveni t tub membranos denumit ochree.

222

Polygonum

cul tur i agr icole gi pepiniere se(spanac safbaticl Fi Atriplex

capsu 16.

=r'

Ca plante cu polenizare anemofi l ; , pol igonaceele au f lor i le mici , cuper iant s impru (Fig. 7.79) 0a pul inere speci i -cu

f ror i entomof i re ca hr igcase intalnegte un per igon petaloid), Cic lu l per igonial a l unora, deveni tpersistent lla Rumex _ mdcrig), servegte ""

org"n pentru diseminareanemocho16, hidrocho16 sau chiar, pr in pr inderea de blana animalelor,pentru diseminare zoochord. Formula f lorald *pr_uAr,u.uG r._2,. Fructul este oacheni , mai adesea in t re i muchi i .

. .R!_- u, obtusifolius (gtevie) srg cele 3 lacinii interioare (care inchidfructul) .ovat t r iunghiulare, pe margini cu 2_5 dint igor i ; abundi pr inbu.ruieni ;ur i le de la marginea zdvoaielor, apoi pr in parchete gi l ivezi ; indicasolur i cu conl inut r id icat de azot gi microcl imate mai reci , cu umezealdatnrosfericd gi edafici.

Ord. p lumbaginales

Reprezintd o unitate la care s-au evidenliat u nele caractere embriologice,precum 9i de structur; a f lor i i 9 i seminJei analoge celorate car iof i la le lor .Aga bundoar i ovarul p lur icarpelar cu un singur o-vul lung funiculat , d ispuspe o placentd centralA, se int6lnegte, dupi cum s_a ar i tat l Fi la unele dintrecar iof i lacee. pozi l ia lor super ioar i in cadrul subclasei esiJ tegata mai alesde invel igur i le f lorale din etemente uni te. Cupr inde o srngurd fami l ie.Fam. Plumbaginaceae. Grupeazd prante ierboase si arbustive cu frunzesimple,-lipsite de stipele gi flori pentamere *Ko,C,u,Ao*G," reunite in capitu_le lla Armeria) sau cime (a srattcel. Fructul este capsuli sau acheni.

Multe plumbaginaceae sunt ptante de sdr i tur i (halof i te) , intre careLimonium gmelini (staiice gmelini) (sic6) gi L. tatitotium se intalnescfrecvent 9i pe terenur i re sdr i turoase din cupr insur l i r i i noastre. una dintrerarit6]ile floristice de la noi esle A.rmeria m ariflma subsp, barcensis (jimlaTdr i i Birsei) , endemit a l l inutur i lor b6rsane, r isp6ndi i 'numai in cetevapuncte din mlagt in i le eutrofe ale Depresiuni i Bragovului .SUBCLASA HAMAMELIDIDAE (AMENTIFERAE)

. .intre. hamamelidide predomini plantele lemnoase. Florile, bisexuate laor ig ine, devin pe parcursul evoluf ie i unisexuate (pr in avortare) la cele maimulte din famir i i re gi genur i re actuare. inver igui f rorar esre mai adeseasimplu sau l ipsegte, iar f ror i re sunt de obicei grupate in ament i . staminere,numeroase la uni i d intre reprezentan! i i subclasei , se af l i in numar redusla al l i i (o stamind, la unele urt icaceei , iar carpelele (pul ine pane la una)pot f i l ibere sau uni te, cu ovarul super ior sau infer ior .Hamamel id idele au evoluat din magnol i ide, legetura f6c6ndu-se pr inordinul Trochodendrales care cupinde plante lem noa-se, u nele asem dndtoaremagnol ia le lor pr in anatomia lemnului format numai din t raheade gi pr infl^orife, bisexuate, porimere gi entomofire, astfel c6 famiria Trochod endraceaeesle adesea subordonata ordinului Magnoliales.

-

223

Ord. Hamamel idales

Constituie o unitate veche, cunoscutd inci din Cretacic, agezati alSturide ordinul Trochodendrales la baza fil ialii lor din cadrul amentiferelor.Genur i le gi speci i le actuale, unele cu caractere arhaice, cresc spontan in

l inutur i le calde gi temperate. Caracterele de pr imit iv i t3te intalni te la uni id intre reprezentanl i evidenJiazi or ig inea ordinului (g i pr in el a subclasei)in policarpicele strivechi. Acestea se referd la lemnul secundar cu Pereliiterminali ai elementelor de vase prev6zuli cu perforalii scalarifornre, lanumdrul mare de stamine din f lor i le act inomorfe, la carpelele l ibere 9i lafecundarea intaziate (5-7 luni de la polenizare), propr ie 9i unora dintremagnol ia le ca gi multora dintre gimnosperme. Mai bine cunoscutS estela noi fami l ia Flatanaceae, cu un singur gen, Platanus, de plante lemnoasecu frunze palmat lobate gi f lor i unisexuate, 3-8-mere, grupate ininf lorescenle globuloase.

Ord. Urt icales

Plante lemnoase 9i mai pul ine ierboase, ale cdror f runze, mai adeseasimple, sunt stipelate gi prev62ute frecveni cu peri aspri. Jesuturile secretoaresunt mai mult sau mai pul in dezvol tate, reprezentate pr in lat ic i fereneart iculate, per i 9 i canale secretoare. Unele posedi f ibre l iber iene lungi .

Se caracter izeazd pr in f lor i mici ,anemofi le, obignui t grupate in c imedense. Flor i le sunt bisexuate ( la ulmacee,considerate mai pr imit ive) sau unisexuate( la celelal te fami l i i ) , cu per igonul 9 iandroceul d in &-4 elemente, iar g ineceuldin 2-1 caroele.

Fam. Ulmaceae. Familie de arbori 9iarbugti cu frunze alterne, mai adeseaasimetr ice, aspru p6roase. Flor i le,obisnui t b isexuate, au per iantulmai multsau mai puf in campanulat , persistent,androceul izomer epi tepal { f iecarestamind se af l i deasupra c6te unei fo l io leper igoniale) 9i g ineceul suPerior,bicarpelar *Pu_,Au_,G,, , . Fructul estesamarS, acheni sau, mai rar, drup5 ( laCeltis australis - sdmbovina),

Ulmus glabra (U. montana) (ulm demunte) are f runzele evident asimetr ice,cu pel io l i i scu4i ; cregte diseminat inregiunea montane gi in cea col inard, maiales in piduri umbroase. U, minor (U. cam-pestris,l (ulm de c6mp - Fig. 7.80) prezintdsamare cu seminlele dispuse excentr ic,

a

r(Fq\y" )

Fig. 7.80- Ulmus miror A - ramurd clf lor i j B - ramure cu frunze l i fructe-lC - diagrami f loral6; D - f loare cu trea

bractee

224

iar frunzele mai,lung peliolate; se int6lnegte in etajul planar 9i in cel colinar,U. laevis (velnig) este o planti de z;voaie.

Fam. Moraceae. Moraceele sunt arbori, arbugti gi liane cu frunzealterne, av6nd marginea intreagS ori incizaii. Numerogi reprezentanti aifamiliei prezinte laticifdre nearticulate. Florile, unisexuate monoice, iuntcondensate in inflorescenle (mai adesea cimoase), alcituind ansamblurifoarte variate. Periantul, simplu 9i persistent, devine adesea c6rnos,acumul6nd substante nutritive mai ales spre maturitatsa fructelor. Formuleleflo_rale sunt: Cl*Po.u.2An u_., e *pn.u_oG,r,.,rl. Gineceul are ovarul superior sauIntef lor , uni locular, cu un singur ovuI iar st i le le sunt f i l i forme. Fructele suntachene sau drupe mici . reuni te intr-un fruct fa ls gi compus, la alcdtuireacaruia participd perigonul (la Morus), receptaculul sau axul inflorescenlei,

Dintre reprezentanlii acestei familii, in tara noastra se cultivi mai alesdudul (Morus alba $ M. nigra) cu utiliziri in alimentalie (fructere - sorozecomest ib i le) , in industr ia lemnului ; i in ser ic icul turd, maclura (Macluraaurantiaca) ca arbore ornamental gi ?n garduri vii gi smochinul lFlcuscarica) mai ales in sudul l5rii.

Fam. Cannabaceae. Se caracterizeazd prin reprezentanli plante ierboaselipsite de laticifere, cu frunzele simple sau compuse, stipelate, alterne, gicu f lor i unisexuate, obiFnui t d io ice, cu per iantul d in 5 elemente (cel a lflorilor femele foarte redus): Cf* p"A.; e* p.G,,,. Fructele sunt achene.

Humulus Iupulus lhamei - Fig.'7:B1i cregie'ipontan prin z6voaie sicultivat datorit5 inflorescenlelor femele bogate in ,,lupulin6,,, substantifolositi la aromarea berii. Pentru fibrele sale telctile, se cultivi c6neoa(Cannabis sativa), care conline 9i unele substanle cu proprieteli medicinaie.

,ffiFig. 7,81 - Humulug lupulus: A . ramur! Cffloriferd; B-ramur!I fructiterl; C- bractei

cu 2 flori temele

i5 - Bor.nac6 loresri.rt

o

/1n l,-,1\. .Lr ' - t l , t la

\ ^,.r

- //

o

.aa^\.

(@)

Fig. 7,82 - Urtica dioic.: I - floar€ mesculEcu diatram!; b - floare femelt cu diagrsmtr;

r - ovar rudimentar

zza

Fam. Urticaceae. Apa4in aici plante ierboase 9i (unele exotice) lemnoase,adesea prevezute cu peri u rtican!i.Florile sunt unisexuate, dioice saumonoice, cu per iantul s implu @*A*i gP*Go,,Atat num6rul tepalelorcat 9i cel al staminelor se reduce la unii dintre reFrezentanli. Fructele suntachene sau drupe, incpniurate de per iantul persistent.

Urtica dioica (urzici - Fi1.7.82!,, ca planti nitrofi16 insotegte mai alesgospodiriile 16r;ne;ti, dar se indesegte gi in tiieturile de pidure (parchete),urmare a nitrificirilor active din sol dupi eliminarea stratului arborescent.Ramia (Boehmeria nivea) este o planti tropicalS din care se obfin fibretextile foarte rezistente.

Ord. Fagales

Const i tu ie un ordin important pr in numirul mare de reprezentant i(arbori gi arbugti) forestieri, caracteristici mai ales emisferei de nord.Prezinti frunze alterne, simple (mirunt incizate sau lobate), stipelate gi floriobignui t unisexuate monoice, cu per iantul nedi ferenl iat , uneori absent.Staminele sunt epi tepale sau numeroase. iar gineceul are ovarul infer ior.Amenlii, proprii reprezentanlitor acestui ordin, sunt in realitate inflorescentecompuse, pentru cA in axi la bracteelor, d ispuse pe axe + alungi te, staudicazii, obitnuit triflore, aflate in diferite grade de reducere prin lipsa unoradintre bracteolele f lor i lor , a unor fol io le per igoniale, a unora dintre staminegi chiar a unor f lor i intregi (Fig. 7.83), Uneori s impl i f icarea a mers panila menfinerea a cAte unei singure flori in axila bracteelor. La speciileindigene inf lor i rea precede sau are loc o dat i cu pornirea muguri lor fo l iar i .Sunt plante anemofi le la care polenizarea are loc cu mult inainte dematu rarea ovulului .

Fam, Betulaceae. Se caracterizeazd prin reprezentanli arbori 9i arbugticu frunze al terne, s imple sau dublu m6runt incizate, prevdzute cu st ipelecaduce.

Flor i fe complete corespund form u le lor f loral e 6P ".rA"*";

QPr.rGr, insdexist6 genuri g i speci i cerora le l ipsegte invel igul per igonial al f lor i lormascule lla Carpinus, Corylus) sau fernele lla Alnus, Betula) (Fig,7.83) oric6te doui stamine ( la Betula). La uni i d in reprezentanl i staminele suntbifurcate.

Fructele sunt achene sau samare mici. La anin /A/nus/ gi mesteacen(Betula) stau in axila unor solzi lemnogi (rezultali din concregterea bracteiicu bracteolele) caduci la mesteacdn, ins6 persistenli la anin gi alcituindimpreund cu axul conuri mici . La aceste dou6 speci i , f ructele sunt turt i te9i de obicei aripate (samare). La alun (Corylus) 9i la carpen (Carpinus)achenele sunt inconjurate de un invel ig ( la alun in formi de cupi provenitddin 3 bracteole, iar la carpen Tn formi de aripS trilobate, formate dinconcre$terea bracteii cu cele doud bracteole Fi avand rol in diseminareaanemochord).

A/nus (anin) este un gen de arbori 9i arbugti cu cregtere monopodialiSi stamine neramificate; amenlii masculi 9i cei femeli se formeazi in anul

226

t^-- \ \

" l e@sl,\ \}/ -f'

tgi q.9'b Corybg

({:}) @)'!

Corpirus

1S\1/7

@.Fis. z.ss - Diasreme dicaziitot , il\;J;t?!, rfii#l:'[::';;1,-t;Ti:f;jil:iibetulaceer mascule (stdnga) femele femeli ; 5 - djcaziu femelj 6 - con cu fructe;

(dreapta) 7 - achen!

precedent. A. glutinosa (anin negru - Fig. 7.84) cregte in regiunea decampie gi de deal . A, incana (anin alb) ajunge p6ni la etajul montanmijlociu, iar A. viridis (anin verde) este o specie montani (- subalpinS).

Befula (mesteacin), cu mai multe specii arborescente 9i arbustive, arecresterea simpodial i s i staminele ramif icate; ament i i mascul i se formeaziin anuf precedent, iar cei femeli in anul infloririi. B. pendula are lujeriianuali gfabri, verucogi, iar B, pubescens tomentoti.

Corylus (alunl prezintd florile mascule grupate in amenli, iar celefemele pe t impul inf lor i r i i acoper i te in muguri , av6nd afar; doar st igmatelerogi i ; achena, numitd alun6, este inconjuratd de o cupd fol iacee proveni tadin bracteole. C. avellana (alunul comun) este un arbust rdspAndit lamarginea pddur i lor g i in arboi 'ete cu consistenf i redusi ,

Carpinus are inf lorescen!e femele sub forma unui con lax, cu solz i imar i , proveni l i d in concreFterea bractei i cu doud bracteole. in cupr insul

i .< ..., - ,'.. ;. j

w#.

227

-q9. ^a.chene, sunt?"5il;";";";'';

- Fao,,. ...,..^.,- :llj l1I':*: p.Luiiuta cu3': {;1?.; "K {i!: : l ?}j ;1. ; " 1,y;r r r:,,, : : i:; :-i ; " i;J i F,:ii ":X #! 4,

iurui femei ::::.::-1 provine 9i o

"it-i

ffitr*tffiWi$effi

d_enumire a familie] i"p"tifJ"Z19u la lat. ,,cupula,'= cup6 micd

7A 71-"te.ro"7 a purta). nt'at "rpJI/:A targ deschisi de la s

re 31i g ."!.,;-*# ;";l:,"LE1,il-p ;:i!,,t[:,':,1",',;i":ff:ii,J

V,ltda^ drept. proeminenle inerare ale.fif4) 1:ytii Fi nu s"n"rit" de br".t"ulfffti.-.J a9a cum s-ar pdrea.fjt 1p) . ragus este un gen carac_gS- l:lj::l

prin muguri"fuzif;;j,f:

rn oJescenle mascute globu_

\ roase,

^capi tu l i forme gi- cupe

t@; iiiii"T"T il;i"#,xll*#il\r i'"j#"li!,'i?ir ;l':,i:l;:' :Y:"tte"' rFisi-)'rii:"i"

i','"#,, r"-"fr!f!J.'il'i1;:;orig;;i.0g",,,,, ;:"?"*"lii:J-'ff:^:il,l,ijjlil:j228

I

, f.k ffi "3ptT'i"ffil,.,"Jil:ff::Wil M ;'::ir,$ ?i;:"" (piiduri de

Wv k;iri;.:;#["Ji,t?]f!

Quercus are florile mascule in amenli dicaziali pendenli, iar cupele largdeschise, prevSzute la exter ior cu solz i imbr ical i ; cu ' r . -" i " "

s impl i f ic i r i lordin decurs-ul evoluliei, ate! dicaziile amenliior _u*"uii "at

9i cele aleamenlilor femeli au devenit uniflore. Din fiora l6rii ;oastre fac parte gspecii, mai respendite tiind e. robur (stejar) cu frunzele scurt periolate,glabre ; i aur iculate, A, pet. raea (gorun - Fig. Z.aol "u

l r rnr" t" mai lungpel ic late, neaur iculate gi ghincte sesi le, @. cJrr is (cer l cu muguri i previzul i:u

stilef: fi lamentoase, A. frainetto (gArnila) ", "ol.i,

cupei lat-liniar,a nceolati etc.Casianea satiya (castan bun) este un arbore rnediteranean, la noicul t ivat d in per ioade str ivechi , probabi l adus de .omani; pu alocur i s-anatural izat , crescand in pidur i de amestec cu gorunul .

Ord. J ug landales

Ordin de plante lemnoase cu frunze imparipenat compuse, al terne,l jpsi te de st ipele, bogate in secrel i i aromat ice. Fior i le sunt anemofi le, ca,TI-?:",

rll"l:l cu periant rudimentar, cele femete bicarperare, cu ovarulInrenor. In ovar se afli un ovul ortotrop, vascujarizat (prevezut cu tesut:-"i1::il1),::

ta fasate .si,.rot ca ta acestea, patrunlerJa tubutui potinicIn ovut are loc !a nivelul chalazei (chalazogamie).. F:m, JUO landaceae. Cuprinde reprezentinli din regiunite temperate aleemisferei nordice, cel mai cunoscut la noi fiind nucul (Juglans regia),spontan.?n Banat, Oltenia gi sud-vestulTransi lvaniei gi

"ui t iuut pretut indeni

datoritd lemnului de calitate superioari gi fructelor prezinti flori unisexuate,atet cele mascule cat gi cele femele cu c6te 3_5 t"futJ "on"..r"ur" "ubractea gi cu cele dou6 bracteole. Florile mascule au cate S-20 stamine gisunt dispuse numeroase in amenl i grosi , care apar din muguri i axi lar i a ianului precedent. Cele femele pr"rin* jigmute jrrpu.ii 9i ""

aftd cete 1_4la vArfu l. lujerilo r fo rmali in an ul infloririi. i" t.r"t, p"-"uJoirup6 dehiscenti,invel igul . cdrnos acoperi s6mburele {nuca) "" ." ' f I

g*; l r : i "1 ie se deschidein lungul unei I in i i pref igurate, perpendicurar6 pe r in i-a de suiura a carpereror.SUBCLASA ROSIDAE

. Dlp6 unele date, uni t i l ; le din care au descins rosidele aveau(asemanStor ham anrel id idelor. p r im i t ive) f lor i cu per igon simplu 9i 2_3cic lur i .de stamine, ?ar poleni iarea se f6cea pr in ua"ni 9t pr in insecte,

I::':i:::":ll:l ,ulol "1'".u.o"nectionerii polunizJri; ex"r,srv entomofite,pnn Tormarea unui per iant d ublu ( inci la reprezentant i ipr imit tvt , asemdnitor iintrucetua saxifragarero r): cariciur din perigon 9i "oroia ii^ "i"',in".

rotoauraa avul loc o mult ipl icare a staminelor (pol ia nd,i" "u"rnj"J)

prin dedublarecentripelalS.. U lterio r s-au produs diferite specializiri in organizarea florilorla raDarcs),lnctusiv unele reduceri ale elementelor florale (ia Euphorbiates).Se mai-c,onstat6 t:ndilta de rlezvoltare u unui ru"epta"ut alancit in formdo-e c-upa (htpanliu), ori leiit in formd de disc. larga rdsp6ndire a placentalieiaxrtare, precum 9i a frunzelor comouse.

G-

229

-f

Ord.Saxi f ragales

Reprezinti o unitate sistematicd de plante lemnoase 9i ierboase,caracter izat5 pr in f lor i b isexuate, cu androceu din doui c ic lur i de stamine,mai rar pol ic ic l ic , 9 i g ineceu super ior sau infer ior . Uni i reprezentanl i aucaractere orimitive.

Fam, Crassulaceae. Familia grupeazi mai ales plante ierboase (in

zonele calde gi unele semi lemnoase) cu f runze nest ipelate, groase 9ic i rnoase ca o consecinld a adapt i r i i la xerof i l ism. Flor i le sunt act inomorfe,bisexuate, pentamere ( t r imere sau pol imere), cu androceu bic ic l ic 9 i g ineceudin carpele in num6r egal cu petalele. Fructele sunt fo l icule dehiscente spreoartea internd.

Familia, la noi, este reprezentate pringenul Sedum (iarb6 grasS), cu flori predo-minant de tipuf 5 9i genul Sempervivum(urechelni !6) , cu f runzele bazale dispusein rozete, d in care se r id icd tu lp in i ter-minate in inf lorescenle c imoase din f lor ipe t ipul 6 sau 12.

Sedum fabaria (dragoste- Fig. 7.87)are f runzele plane gi f lor i le rogiet ice; esteo plant i de solur i schelet ice, p ietroasegi st6nci. S. maximum (iarbi grasd) secaracter izeazd pr in f lor i a lbe-g6lbui 9 if runze plane, sesi le; se intelne9te pecoaste ptetroase.

Fam. Saxifragaceae. G rupeaz; planteierboase perene, dar gi unele lemnoase,cu frunze nesl ipelate, f lor i tetra- or ipentamere, avdnd cele doui c ic lur i destamine dispuse obdiplostemon (c ic lu lextern este epipetal) 9 i de regul i doudcarpele. Acestea din urmi pot f i g i l ibere,dar de obicei sunt uni te p6ni la nivelulst i lu lu i ; i concrescute pa4ial sau completcu axa f loral6 cupul i formS. Rezul t i ast fe ltreceri de la ovarul suoerior la cel inferior,iar ca t ipur i de f ruct , a l6tur i de fo l icule,capsulele s i bacele. Formula f loralS ceaFig. 7.87 - sedum feba.ia: a - floa.emai des int6lnitd este *KsC5A5i5G{z|

Capsulele care se deschid in partea super ioard, l iber i , a carpeleiurm6nd linia de suture, caracterizeazS in special genul Saxifraga. SpeciaS. cuneifolia (ochii goricelului - Fig. 7.88) prezinti rozete din frunze pieloase,cu baza treptat ingustati in peliol (cuneat6); este risp6nditi in staliuni cudeclivitate pronunlate, pe soluri superficiale (frecvente Fi Pe stAnci).

Chrysosplenium alternifolium (splinil face parte dinire saxifragaceelecu f lor i tetramere; corola l ipsepte; este un indicator de solur i g le ice (mai

ales solur i pseudogleizate) j i lave p6ni la umed-ude.

230t-

Genul Ribes (mai nou separat intr-ofamilie distinctd - Grossulariaceael estereprezentat prin specii arbustive cu flori inraceme axilare Fi fructe pseudobace. Maicunoscute sunt R, uva-crispa (R. grossularia)(agri9) cu tulpini spinoase, Ribes nigrum{coacdz negru) spontan pr in aninisur i 9 icultivat, R. alpinum (coacdz de munte) 9iR. rubrum (coaciz rosu). Ca arbust orna-mentaf se cultivd R aureum (cuigorl.

Parnassia palustris (goperlaile alb5,f loarea studentului l are f lor i le sol i tare, a lbesau rosietice, destul de atrigdtoare.

Ord. Rosales

in f lora europeand ordinul estereprezentat numai pr in fami l ia Rosaceae.

Fa m. R osaceae. Cuprinde plante lemnoasegi ierboase cu frunze al terne, s imple saucompuse, obignui t st ipelate. Flor i le suntactinomorfe, bisexuate, mai adesea penta-mere, cu cal ic iu l persistent gi corold dinpetale totdeauna l ibere; androceul estedispus in c ic lur i d in 5 sau, pr in mult ip l icaresecundard centr ipetald, mult ip lu de 5stamine, iar g ineceul este alcdtui t d in carpelenumeroase or i , la uni i reprezentanl i , innumdr redus (4-1). Carpelele se af lS distr ibui-te pe un receptacul bombat sau concav, in

Fig, 7.88 - Saxiftaga cuneifolia:a - dlagramd f lorald

,@,

W$r@" ,"

c2 D2 E2

Fig. 7.89 - Flori tifiucte la Rosaceae: secliune prin floare (Al) 9i fruct (A!) la Spira6a,.secliu neprin f loare (8,) 9i fruct (Br) la Fosa,.secl iune prin f toare lC1) l i fruct (C,i la Fragafia,.secl iuneprin t loare {Drl la Pyrus f i fruct (Dr} la Malus, secl iune prin f toare {E,fgi fruct lE"J ta prunus

231

acest de-al doilea caz mai mult sau mai pulin scufundate in cupa (hipanliut)receptaculului. Fructele sunt foarte diverse: multiple, false, unicarpellre.La seminle endospermul este de t ip nuclear, insi pdni la maturareaacestora devine foarte red us.._. Subfam. Spiraeoideae. Cuprinde mai ales plante arbustive cu ilorile(Fig. 7.89.A, gi Ar) caracter izate pr in receptacul t p lat g i cu f ructele fo l icule.La..crur Fr corora sunt pentamere, staminele numeroase in 3 c icrur i de c6te10, iar carpelele libere ori unite la baza KuCrA,o*,0.,0G12. S_a putut evidenliaapropierea f i !ogenet icd a splreotdeeror de saxrfragaceele arbust ive,manifestati indeosebi prin unele caractere comune aleltructurii ovulului.Spiraea chamaedrifotia (5. ulmifolia) (cununila) este spontand pe pov6rniguriinsorite gi cultivat6 prin parcuri, datoriti inilorescenlelo r corimbiforme cuaspect de cunund, fiecaie din peste 20 de flori albe. Alituri de aceastespecre, prin parcuri gi grddini se curtivd frecvent mai mulli reprezentantiexotici ai genufui /s. japonica, s. dougtasii, hibridur s. x vanhouttei eic.i.

Subfam. Rosoideae. Se individ ua lizeazi prin florile (Fig. 7.89 B, C) cucaliciul adesea dublu, staminele nurneroase, carpelele numeroase, libere la cei maimul l i d i .ntre reprezentanl i * K5,5,5C5A.G- gi pr in f ructele 1 pol iachenesau pol idrupe, Receptacului 'poate f i concav sau ; f \ [

"onrr"" ,

Fiq:.7.Y - ltaCa e yescar a - frucr; b1 - dinll terminali aimij foci i ; b2 - idem la Frcgeria vi dis; c _ diagramd

4,rz

Fig. 7,91 - Rubus hirtus:fol iolei a - ramuri cu frunzd;floral! b - fragment de ldstar

ut)re,ea

i lele.e

'e,ti.tn;u

rli. ) .;uaiea,

form6nd la unii reprezentanti fructul fals, m6ceapa a Rosa) sau fraga al:ragaia - Fig. 7.90).Bubus, gen de arbugti 9i subarbugti cu ramuri mai adesea prevdzutecu ghimpi; grupeazd specii foarte nu-"ro""" it" nof

""'" fOOl, cele maimutte prospe16, inmullindu_se foarte activ, in parchete; irultete, polidrupe,sunt _valorificate ca prrdus accesoriu al pddurii.' '

-'-"-'

R, idaeus(zmeur) abund6 in tiieturite je pdOure, din regiunea dealurilorpane. la etajul subalpin. R. caesrus (mur de z6voi) creFte mai ates in lunci le16uritor, prin z6voaie, iar R. hittus tmur _ fis.).s1il;;;i;*d in p;duritemontane, pe solur i revene p6ni la reavdn-j i lave, in stJ l iuni cu umidi tateatmosferic; ridicati (in parchete se ?ndesegre 9i Jev-iril'lop regitoO.Potentilta, gen de plante ierboase gi (unele exotic") aib-ust,vu, cu frunzel,.Ill"l._3..

rltifotiotate, palmate sau p"n"t"; tru"t"iu, potiachene, seorspun pe un receotacu Iuscat. P micrantha (frdgu_rel) , p lantd din p6d u r i lete rm of i le de cvercinee.foarte asemdnitoare cuFragaria vesca; lrunzele.trifoliate, au, sp re deosebirede cele de la f rag6, fo l io le le

'aterale mai evident pelic-

lu late. P a/ba (scl ipet i _Fig.7.92l cregte in pddur itermofile gi in arborete de astejar pedunculat; se identi.f ic6 u;or dup; f runzele cucele 5 fo l io le lanceolate.mdtisos (sclipitor) pdroase. Fig. 7.92 - Potehtilte alba: a . fucl

fygalia vesca lfragi de p5dure) este o plantd de lumind-semiumbrd,caracter ist ic i mai ales tdietur i lor de pddure. Sp* a"o.ui i r" de cdpguni(Fragaria viridis), fructut sdu fats, *.no" tto!"j l!"i""iprino" ,9o, r"matur i tate de cal ic iu l persistent.

- Geum urbanum (cerenlel) are frunzele penat compuse, iar elementelefructului mulriplu (poliachenei). prezinti stiiul p"r.i.iJni, in"ouoiat Ia varfin formi de cSrtis, fiind in fetut. ace.t"

"d;pl;;-i; ;ii"iin"r"" zoochord;cregte in formafiuni forestiere diferite, fiinj pf""g ", "p""rru

ecologic sicenotic larg.subfam. Maroideae (pomoideae). Are drept particuraritate fructur farsnumit poamd (lal. pomum), ale cerui lesuturi ciinoas" lr"ri" in cea maimare parte din receptacur; carperere, scufundate gi

"oicies"ur, "u axurff o ral,..genereazi cdmirutele pergamentoase |a Malus) ori simburij (c6teunul din fiecare carpe16, la Crataegus). Este o subfamilie de ptante temnoase

::.jilli_ "rl::"3: ltip:rjt" ei fiori acrinom;;"; ;;;j;;;,", cu sram,nenumeroase (15-50 la Malusi. ObiFnuit, structura florii (iig. 7.89 D) seincadreazi in form ula *KuCuA,o,u.u d,Fi,.

ZJJ

/ t

Malus lmerl are la noi mai cunoscute: M' sylvestris (mlr Pidurel)' carac-

terizat prin ramuri spinoase 9i frunze mature Pe dos glabre' 9i M' domestica

i-irl Ju origine hiLridi; alituri de acestea se cultive ca arbori 9i arbuiti

ornamentali-M. p runifolia (originar din Siberia), M'ftoribunda (din Japonia)'

M. spectabilis (din China 9i Japonia) etc'-t'r;"" (pari are staminele iogietice, iar la ba-za fructului fals lipse9te

cavitaiea caiacteristici genului Malus. P pyraster lp1r p1durel); se recunoaFte

dupd frunzele ovate, gtabre t i dupe fructele mici , astr ingente' cu cal ic iu l

p"i.Li"ii; i""qe9te riai ales pidurile dg guul"i.n:".'-d" la,c6mpie pinS la

! t" i " i - . " t"" . k ' "o^munis (pir) , cu or igine hibr idd' are lu ier i i nespinogi

9i f runzele mai mari .Crataegus (piducel) prezintd poamele ovat-globuloase 9l ro9l l ' ln

inter ior cuiurp" lele t ransformate in s6mburi monospermi ' C' monogyna

(p6ducel, gherghinar) are ramuri le spinoase, f runze- le. profund penate

incizate, iar f lor i le monocarpelare; cregte pr in pdduri ( indeosebi ste ' iSrete)

gi pr in tuf i r igur i le de l iz ierS, in toate regiuni le |6r i i 'sorbus (scorui) , gen de arbor i 9 i arbor igi nespinogi ' cu frunze simple

(r profund incizatei sau frunze imparipenat compuse' S' aucuparia (scoruq

de'munte) ie caracter izeazi pr in muguri tomento9i 9i f runze imparipenat

compusei specie pionie16, r isp6ndit i mai ales in. t i ietur i ' mult cul t ivat i

in zonele vezi ale oragelor, datorite fructelor decorative 9i frunzelor ce devin

fpr" ,""rni; ro,gii. S.'torminalis (sorb), arbore cu frunzele lobate' ver2i pe

""ri.f" f"f", esie destul de rdsp6ndit in pidurile de cvercinee din lara'-

Subtam. Prunoideae Reune;te plante lemnoase cu frunze simple'

pel io late. Flor i le sunt pentamere (Fig 7 '89 E), cu 20-30 stamine 9l glneceu

rnino"urp" l"r . Ovarul se af ld scufundat intr 'un receptacul (hipanl iu)

cuoul i fo im sau tubulos, cu care nu concregte' Fructul este drupd

monosperme.Prunus (prun), gen de arbor i 9 i arbugt i cu f lor i sol i tare sau grupate

in inflorescenle racemoase. P' spinosa (porumbar) este un arbust splnos'

cu drup" gtobuloase de 1-1,5 cm, P. avium (cire9) se deosebelte de vigin '

intt" jft"f-", prin frunzele nelucioase Pe fala superioar;; la noi crelte

"pontun in 'pidur i de c6mpie 9i montane' P' padus (m6l in) are f lor i le

g?rp"tt i" ra"e-e, iur fructele negre lucitoare, necomestibile P mahaleb

itlii" ir."*i prezinti flori dispuse in corimbe scurte; datoriti rezistenlei

fa 'secetd se cul t iv i in planial i i forest iere de protecl ie P' tenel la

(migdal pitic) ti P fruticosa (viginel) sunt doi arlcugti risp6ndili cu deosebire

in iJgirni f" de stepd 9i s i lvostepS' Se mai cul t ivS-frecvent pr in l ivezi 9igiradini, p. ai-"siica

'(pru n) "u

i,rn"'ou"" soiuri, P cerasifera (corcoduF)

Iui" ""

intainegte la noi 9i naturalizat (silbiticit), P cerasus (vilinl ' P' amYg-

dalus (migdal), P armeniaca (cais), P persica (piersic) etc'

Ord, Fabales

Esteunordincaracter izatpr inomogenitate,ce|etrei famiI i ipecarele reunegte sunt indeaproape iniudi te intre ele 9i , considerate in ansamblu'

234

Sunt plante lemnoase 9i ierboase, cu frunze alterne (exceplional:1,"-.") d" regul;.penat compuse gi stipelate. Florile, grupate mai adeseain rac-eme, sunt obignuit bisexuate, pentamere, cu androceul diplostemonrnum6r dublu de stamine fayi de coro15, dar dispuse in doue cic lur i ) saupolistemon (la Mimosaceaej.. Ginece-ul, este

"upJrioi iupilz"nt"t printr-osinguri carpel6, din care se formeazE fructul caracterisiil, pa"t"i", a"ni"_cent in 2 valve sau indehiscent. Sub raportul simetriei,- froarea poate fiaciin_omorfe la Mimosaceae) sau zigomorfd lla Cesalpiniaceae. Fabaceae).

. Fabalele ( leguminoasele) sunt adaptate la s imbioza cu bacter i i f ixatoarede azot (Rh-izobium leguminosarum,l, care treiesc in noOozitalite radicelare.Fam. Mimosaceae. Cuprin- A B nde planle lemnoase gi ierboase . .

-__alrop,cale 9i subtropicale, <

flr*f'ffi@@@t . ta.Al 9i .se remarcd pr in ---- \ , / _

se aseamdnd mult prin structura florilor cu rosalele. din care s_au desprinsin decursul evolul ie i .

staminele cel mai adesea foanenumeroase (Fig, 7.93 B) prin Fig. 7.99 - Diagreme ftotdte ta Mimosa lA),multiplicare secundarS. cu fila- Acacie lgl ti cerc,s {c)mente f ungi Si colorate. Aici apa4ine Mimosa pudica (senzitiva). interesant;prin migcirile seismonastice, gi Acacia senegat caie furnrzeaze adezivulnumat gumd arabice.. Fam, cesarpiniaceae. Famirie de prante remnoase cu frunze maifrecventsimplu sau dubfu paripenat compuse. Spre deosebire de Fabaceae, florile,devenite r zigomorfe, prezintd o preflonyie (estivalie) a*iiamta (Fg. 7.93 C):cele doui petale inferioare se extind peste urm;toarete laterate, iar acesteao acopera pa4ial pe cea superioari, froarea deschizandu-se de jos in sus.... La noi se curtive pentru ornament doui prante mediterane ene: ceratoniasr/igua {rogcovul) in sere gi apSrtamente Si Cercis siliquiastrum (arborelelui luda) prin parcuri 9i gridini. in afara acusto.a. mai

"ri.""rta este specianord-american6 Gteditsia triacanthos (gl5dild), foiosit6 in perdele de proieqie

i i pentru gardur i v i i .. Fam. Fabaceae (papilionaceae), Familie de plante ierboase, arbustivegi arborescente cu frunze compuse, st ipelate. forma 9i dimensiuni lestip_elelor sunt foarte diverse; uneori stipelele

"u U"u"iit Lari ca singurepi4i asimilatoare, restul frunzei fiind ."t"rortor"i ii laicei, alteori suntfoarte mici sau lipsesc. Din frunze oe tip imfaiilen;i ;;;pr", cete maifrecvente la fabacee, au derivat in decursul

"l"i[i"i]'rr*"re palmate (la

?.fi?_u:1, frunzele trifotiate (ta Tri.fotium).9i "hi"r, ;;;;

,;J;;;r" ;;;*;.';;;foliolE (cea terminali), frunzele simple (la C"ni"?jf. in'L"ul foliolei (uneoriaf foliofefor) terminale s-au constituit.la unut" g"nu.i fyr",A Lathyrus) setesau c6rcei, la altele frunzele sunt reduse, rolul lor fiind pietuat de tulpini

235

.-

metamorfozate asimi latoare. Floarea pap i l ionacee lor , de asemeneazigomorfS, se deosebegte de cea a cesalpiniaceelo r prin preflora,tia descendente(Fig. 7.95 a): petala superioarit (vexil, steag) le acoperi pe cele doui laterale(aripioare), ia r acestea le protejeaz6 pe cele do ud inferioare care pot fi l iberesau unite gi formeazi carena (luntrita) (Fig. 7.94); la inflorire, deschiderease face de sus in jos. Papi l ionaceele au f lor i le pentamere, grupate in

inflorescenle racemoase, cu caliciumai adesea gamosepal, corola, agacum s-a aretat . d in petale l ibere (doarcele dou; anter ioare - carena - Dotf i uni te) . Staminele au parteainferioari a filamentelor concrescut;.a lc6tuind, f ie toate 10 un tub, f ienumai 9 un jgheab acoper i t def i lamentul staminei a 10-a. remasdl iber i ( rareor i toate f i lamentele suntl ibere). Rezul td u rmitoarea formuldf lorald: .1. KrslC5Ar5+s, s6o (sl+1G l, Di ncarpel i se formeazd ca t ip d; f ruct

Fig. 7.94-Floeree la Fabeceae;'l -in ansamblu;2 - desfecut!; v -vexi l ; a - aripioare; c - caren5;k - cal iciu; s - stamine; f - pist i l ; n - st igmat

p;staia, adesea dehiscentS.Flor i le papi l ionaceelor au di fer i te adaptdr i legate de polenizarea pr in

albine gi bondar i . Ast fe l , dacd locul de ater izare, adic i steagul sau luntr i la,va fi apdsat, se produce o brusci iegire in afari a anterelor sau o presarein afard a po len u lu i .

Genisfa este un gen de papi l ionacee cu frunze adesea simple, coroldgalbeni s. i g ineceu monadel l . G. t inctar ia (drobi l5) are tu lp in i le near ipate 9ipestaia glabrS. G. sagi t ta l is (grozamd) este remarcabi l i pr in tu lp in i leasimi latoare ar ipate (c ladodi i ) .

Sarothamnus scoparius (drob, mdturi), arbust cu ramuri 5-muchiate,asimi latoare (ramuri v i rgate), a le c6ror f runze cad de t impur iu; se planteazdpe coastele dealur i lor , f i ind bun f ixator de sol -s i totodatd valoros furaj deiarni Dentru vanatul ierb;vor.

Chamaecytisus hirsutus (Cytisus hirsutusl (drob) este un arbust cufrunze tr i fo l io late, corola galbeni 9 i pedaia hirsut peroas6.

Trifolium, gen de plante ierboase cu frunze trifoliolate (rareori cu 5(-8)fofiole), flori dispuse in capitule gi androceu diadelf A,n,*,. T. medium ltrifoide pddure) este foarte asemdnitoarecu tr i fo iu l rogudepaj igte (7, pratense),de care se deosebeste mai ales pr in st ipelele lanceolate, cu varful ascul i tg i pr in capi tu le le la inceput sesi le, ce devin mai tarz iu pedunculate.

Lathyrusface parte dintre papi l ionaceele ierboase cu frunze par ipenatepr in reducerea fol io le i terminale la o setS sau pr in t ransformarea acesteiain cercei . L. vernus (pupezele - Fig. 7.95) are f lor i le purpur i i , mai tdrz iualb6strui s i f runzele cu 2-4 perechi de fo l io le; ca plantS cu spectru ecologiclarg, se intelnegte in aproape loate formafiile forestiere. Se aseamdn6 cuL. venetuscare are flori ceva mai mici gi, fi ind mai termofild, este rdspanditdmai ales in pdd urile xeroterme de cvercinee. L. nigerlorAiticd) se recunoagte

25()

("1

,tY5

en ea&ntdie ra leiberelereate inr l ic iu, ataldoar'porrr teacuta,

'. lieI denasdsuntn ul i

lJ tn

Fruct

pr inin ,la,

ro ldle 9inr le

ate,|aze

cu

I-€)ifoise),ut i t

dupe frunzele 3-6 fo l io late, care seInnegresc la presa re.

. Dintre papilionaceele arbo rescente9i arbust ive cul t ivate la noi , mat cunos-c,u]e sunJ: Robinia pseudacacia (satc6m),

:m?rpha. f rut icosa (salc im mic),>opnora laponica (soford ).

. .Fami l ia cupr inde numeroase speci icul t ivate (unele din t impur i strdvechi l

l t , l t t ."*i | l t" 'e bosate in subsranlenutat ive, ut i l izate in al imentat ia omului :Ph.aseolus vulgaris {fasole), pjsumsativum (mazercl, Lens culinaris (linie),

: !ce,r.a.n?ti n:t m (ndutl, Arach i s h ypog aea(arahide), Glycine hispida lsotd.

Ord. Myrtales

^_.-9l9l l de p^tante tem noase 9r,erooase desprins in perioade foarte vechi

orn.saxi f ragalele pr imit ive, sub forma_un-er . l ln l . care a dobandi t un gineceuo_eflnrttv stnc.arp (cu ovaruIdevenit treptat

:I:i '.,. ti stil. unic) 9i flori in senerat peIrpur 4, cu elemente dispuse cic l ic . inroarea. lor , po r t iu nea cupul i formdtnrpanl tu, a receptaculului joaci un rolmat tmportant ca la rozale.

. . Dintre numeroasele fami l i i a lecrdinului cele mai cunoscute sunr:. F1m. Rhizophoraceae. Este familia

"- :?o. ! fo, de mangrove lRhizophora,

trruS,y.t.?.ra etc.), cu adapteii legate deconot l te ofer i te de l i toralul ndmolos alTantor t ropicale: t runchiur i le, a caror

Fig, 7.95 - Lathyrus vemus:a - diagr€ma f iorald

:;::,:';Tj:,,":1:o:,:111, ::-"|"nd"te pe 16d6cini advenrive prevdzute cuodr l i lor scufu ndate.

pneumatofori ce se ricJicd rleasuora ^;.i"i,,

r"il i*^llv e' I rr vc prevazute cu

oar l i lor scufundare tsupra nivelului nemolului , in lesnind aeral ia

ateeiaziu9rccut i t6

Fam. Myrtaceae. Familie de plante lemnoase sempervirente, cu frunzell^i-"1: ll"l""":, remarcabile pnn prezenla constanr6 a pungitor secretoare.":,offi?'i."rffii:; ;:il:":"L" 1"."a i mpo rtante ;;;;i" arom arice s;a p a rt e sram i n e r e,,,; ;;; ;" ";i

jj; liT"i il i"kitf;f ,m ;, j" iij,,,"",il!llcotorate. Centrul de greutate al r6sp6ndirii fr, ""i,

arn"li"a tropicald ,iAustralia, impreund cu insulele.vecine. Syzygium "ro*),iilrr^

(arborele decuisoare) furnizeazl cunoscutul "onoirn"fiEplur""i"i'olT,oro"cii ftorali.

z3t

Eucalyptus globulus conline eucaliPtol, ulei eteric folosit in combaterea

tu".i, ' Uvrti" communis (mirt) se cultivd 9i la noi prin apartamente (mai

ales in Bucovina) 9i sere.Fam, Onagraceae. Are mai ales reprezentanli ierbogi' deosebifi de ai

al tor fami i i i de mir ta le mai ales pr in hipanl iu l , de regulS foarte alungi t ' a l

f lor i lor tetra- (di )mere. Frunzele sunt s imple, a l terne sau oPuse, cu st ipelele

foarte mici . Flor i |e sunt mai adesea radiar s imetr ice, d ispuse in raceme sau

"tiitar.. Formrla florali:* K,..Co,rA&.G r.,,{a. Fructul este o capsuli cu seminle

nu-utou"", prev5zute tu uiil i iepiizEitianli cu cite ln s-m9c de peri' . -Epi tobium p rezint i f ruct caPsulS

alu ngi tS;dehiscent i longi tudinal in 4valve,

si seminte cu smoc de peri. E. montanum

{pufulild) este frecvent prin pdduri umbroasedin subzona fagului . E. angust i fo l ium(r iscoage, zbur i toare - Fig. 7.96) abundi inparchete.

Circaea lutetiana este r;spanditd prin

zdvoaie, gleauri, amestecuri de fag cu r69i-

noase, mai adesea pe solur i pseudogleizate,reavdn- i i lave pdni la j i lav-umede.

Ord. ThYmelaeales

Ordinul cuPrinde dou6 fami l i i cu

reprezentanli in flora !irii noastre Prin

f loarea tetramerd se aseamind cu mir ta le le,la care de al t fe l sunt af i l iate de mul l i autor i ,

insd gineceul lor este mai adesea

unicarpelar, cu un singur ovul , iar corola

este slab dezvoltatd sau lipseFte complet'Fam, ThYmelaeaceae, Timeleaceele

sunt plante lemnoase 9i ( foarte pul ine)

ierboase cu frunze simple, nest ipelate,al terne sau opuse. Flor i le sunt pe t ipul 4,

la speci i le euroPene l iPsi te oe p eta le:

Fig. 7.96 - Epilobium engustifoliufi:a - secliune prin floare; b - floare mdritdjc - simantl; d - fruc! e - diagrame

* K4coA4*1G1. Fructul este drup6 sau nuculS'

Spre deoseUire de eleagnacee, prezint i

ovarul semi infer ior , cu ovulul anatrop

susDendat (cu microPi lu l in sus).Pr in p6dur i le umbroase din subzona

fag u lui cregte Daphne mezereum (tulichin6,

f i f iac s i lbat ic - Fig. 7.971, un arbust cu scoa4a 9i f ructele (drupe ro9i i )

toxice.Suntocrot i tecamonumeniea|enatur i iD.blagayana( ieder ia|bd)gi D, cneorum (tul ichind mirosi toare), p lante de stanci calcaroase'

Fam. Elaeagnaceae Este o familie mici de arbori 9i arbuFti cu aspec't

argintat , datorai per i lor numero9i in formd de scut (pel ta l i ) sau in forme

r38

de stea. Frunzele sunt intregi, dispuse altern, iar florile sunt bisexuate sauunisexuate monoice sau dioicb, adesea organizate astfel: *K..zCoA Gi.Ovarul este inferior, iar ovulul anatrop drept lcu micropilul in jos). prezintenodozit;li radiculare cu bacterii fixatoare de azot. I

Hippophad rhamnoides (c5tind albd) are flori cu doui sepale; cresteli^lt3ll?1.11 se,cuttive pentru._fixarea tatuzuritor, datoriti'testiririi'|iqralonanf acrtve. Etaeagnus angustlfolla (s;lcioard) prezint6 flori cu 4 sepal!;se planteaz5 in perdele de proteclie gi ca planti

".l,"rnuni"L in garAuri ;i i.

Ord. Rutales

Ordin de plante lemnoase gi ierboase cu frunze nestipelate Si flori(tetra-) pentamere prev6zute cu disc nectarifer foarte dezvoltat, in legituricu polenizarea entomof i l i . posed6 pungi 9 i canale secretoare de uleiur i ,r ig in i 9 i balsam.Fam, Rutaceae. Rutaceele sunt plante lemnoase gi (puline) ierboase

": . f tn. : s imple sau compuse, pe care pungi le l is igene secreroare deureruf l eref lce apar ca nigte puncte t ransparente. Obignui t f lor i le suntorsexuate gt actinomorfe {Fig. 7.99) *K..oCu.nAu.u 0*!G,u.,0,.

wFig, 7,97 - Daphne mezeteum:a - ramura cu f lor i ; b - diagramdf loral l j c - sec! iune pr in f loare

Fig, 7.98 - RamurC cu flori ta Citrus (A)9i diagrcmd flozld la Ruta fB)r d - dtsc

nectarifer

.Sin-gurul reprezentant spontan la noi este Dictamnus albus (frdsinel),o planta. ierboasi r6sp6ndit6 pr in p6duri le xeroterme,

" , a"o""Ulr"

"pr"contactul pSduri i cu paj i ; t i le stepice. Dintre rutaceele regiuni lor calde, estecunoscut genul Citrus cu fructe bace mari, a ciror farte externe esteprev6zute cu pungi secretoare, in timp ce partea internj ienoocarpul) este

a,5J

-

formata din celule mari , v iz ib i le cu ochiul l iber, suculente gi bogate invitamine. in alimentalie se folosesc Citrus limonium (l6m6i), C aurantium(portocal), C. paradisii (grepfruit),C. nobllis (mandarin) etc.

Fam, Anacardiaceae. Cuprinde specii lemnoase (arbori 9i arbugti) pulinreprezentate in regiunile tem perate. Frunzele sunt alterne,florile pentamere,iar f ructul drupi ,

Cotinus coggygna (scumpie) crette spontan in sudulldrii, cu prec5derein grup6rile arbustive termofile. Ca plantd decorativ6 se cultivd Fhustyphina (ol,etar\, originar din America de Nord, unde fructele i se foiosescpentru prepararea unui olet. Rhus toxicodendron are un suc extrem deloxic. Anacardiunt occidentale furnizeazd un lemn cu calit6ti superioare.

Di n acelagi ordin mai face pane 9i fami lia Si marou baceae la ca;'e apa4i neAilanthus altissima (cenugerul), arbore indicat pentru plantalii in terenuridegradate. Tot aici este afiliat6 adesea 9i familia Polygalaceae cu genulPolygala (amdreala) ale cdrui speci i sunt con-runc pr in paj iqt i le noastre.

Ord, Sapindales

Ordin indeaproape inrudit cu Rutales, astfel cd numerogi autori letrateaze impreund drept ordinul Terebinthales (Anacardiales). Sapindalelesunt plante lemnoase, cele mai multe fArA lesutur i secretoare de uleiur ieterice. Florile lor, zigomorfe sau actinomorfe, prezint6 la fel ca la rutalecate un disc nectarifer.

Fam, Sapinclaceae. Famil ie de plante lemnoase din regiuni le calde. Lanoi se cultiv6 ca arbore ornamental, pe alocuri naturalizat, Koelreuteriapaniculata, originari din China.

Fam. Hippocastanaceae. Grupeazi puline genuri ti specii de plantelemnoase, caracterizate prin frunze opuse, palmat compuse, nestipelate gif lor i mari (unele speci i sunt orni tof ! le) , z igomorfe. l .K5C._5A5rGr3,. Famil iase apropie foarte mult sub raport b iochimic, anatomic ai pr in s l rucfuia f lor i ide Sapindaceae cu care este adesea reunit6. Fructul hipocasta naceelor esteo capsul l locul ic idd (deschiderea se face in lungul nervur i i mediane afiecirei carpele) cu 1-2 seminle.

Fig. 7.99- Aesculus hippocastanum: 1-tlo(i:2 - diagramg f lora' ld

240

Fig. 7.100 - Flo la Acer. 1 - mascull;2 - idem in sectiune; 3 - bisexuatg; 4 - idem

in diagrami f loralg

(D

- . Aesculus hippocastanum (castan porcesc _ Fig. 7.99) are florile albe?n.inflo.rescenle compuse (racem cu cimi _tirsd) piiamidaie, aspectuoase.Este originar din partea centrald a peninsulei g"fJ""i";.1. carnea, cu floriroze - carnee, se cultivi ca gi.-precedentul in scopuri ornamentate; esteconsiderat cu origine hibridd (intre A. hippocastanum 7i a,pavia1.Fam. Aceraceae. Apa4in aici arbori gi arbusti

"'u frun." opr"",

lestiOefate, palmat lobate, rareori penat compuse lli ecer negundo).Flor i le {Fig.7.100) sunt mici ( totugi entomof i le) , u"t inorno.f" , pot igame sau

li.,::'^l:r:: p"1tul":.u {u.nCu,oA*,n*G,. Frucru t, sam ari, poare fi at u nsir

ra Ace sau rotund (a Dipteronia _ d-in China).-

Acer este un gen cu 5 speci i (Fig. 7. lOl) spontane in tara noastrd:A. pseudoplatanus (pal t in) cu lobi i f runzei oUtuzi 'pant ia scurt acuminal i ;A. platan-oides (a4arl cu lobii frunzei intregi, Iung'acumlnl4i; a. t"turi"r^(a4ar tdt;resc) cu frunzele intregi;A. campJstre tj,lg""irri lia. nlonspessu-/a'urn (jugastru de Banat) cu frunzere trilouare.'Di-niie u"lrinuure curtivate?n lari ca arbori ornamentali mentiondm pu a"u, n"gurJo ia4ar ame.icun)cu f lor i d ioice.

Fig. 7.101 _ Frunze si fructe la Acer:1,2- A. platanoides;3,4 - A. pseudoplaterus,. A 6- A. campesve

Fam. Staphyleaceae. Familie de arbori 9i arbugti cu frunze imparipenatcompuse ; i f lor i pentamere (excepl ie gineceul d in Z_S iarpetu). La noicre;te spontan, cu preferinld prin pdduri de povirniguri $encoase ,i lamargini de pdduri, Staphylea pinnata (clocotig), interesantj prin fructele,capsule pergamentoase. mari , grupate in panicule.

Ord. Geraniales

Geranialele prezintd asem6n6rievidenl i ind legetur i f i logenet ice, cu

16 - got.nic. to.e3tiera

suq 19port anatomic Ai embriologic,sapindalele. Sunt plante ierboase ( in

241

zonele calde) gi lemnoase, cu flori bisexuate, actinomorfe (la Zygo-phyllaceae) zigomorfe, pentamere. Except6nd zigofilaceele, discul nectarifereste slab diferenliat sau lipsegte.

Fam. Oxalidaceae. Este o familie de plante majoritar ierboase, din linuturileintertropicale. in Europa sunt indigene Oxalis corniculata ?i O, acetosella,al5turi de care se afld naturalizate mai multe specii americane 9i africane.Frunzele oxalidaceelor sunt compuse, stipelate, lung peliolate, putandefectua migcari nictinaslice, iarflorile sunt pentamere xKrC,Au*G,u,. Prezint6ca tip de fruct capsula.

Oxalis, gen de plante ierboase perene cu frunze 3(€)foliolate 9i fructecapsule cu seminle ce sunt la maturitate proiectate la distanlS, datoritepresiuni i interne ( tegumentul seminal este elast ic) .

O. acetosella (Fig. 7.102) are petalele albe, cu vinigoare rogii-violete;este o plant i de umbri r isp6ndi tS mai ales in subzonele fagului 9 imol idului , pe solur i puternic p6ni la s lab acide.

Fam. Geraniaceae. Familie de plante ierboase gi (puline) arbustive cufrunze st ipelate, mai mult sau mai pul in profund paimat incizate sau frunzecompuse. Florile sunt actinomorfe sau ugor zigomorfe, bisexuate, pentamere* KuC rAr*r.r**u G ,r,. Specificul familiei este dat mai ales de fructul particular,proveni t d in carpele foane lungi , a cdror parte super ioarS, ster i16, const i tu ieun cioc (rostrum); la maturitate rimdne fix5 numai partea interni acarpelelor concrescule, formdnd o coloani mediani ( la care part ic ip i 9 ireceptaculul), iar pirli le externe, purtetoare ale c6te unei seminle, incep ase despr inde, pornind de jos (Fig. 7.103). Aceste 5 pi( i externe pot r imAneprinse de coloanS (doar seminlele sunt improgcate la distanld - la Gera-nium), ori ele se desfac complet gi formeaz6 pe4i de fruct (mericarpii), aciror 9uvit5, desprinsd de pe rostru, poate efectua migciri higroscopicede infigere a elementului de fruct in sol lla Erodium).

Fig, 7.102 - Oxelis ecefosel/aj a - secliune prin fruct;b - diagraml f loral l

242

7.103 - Fruct de Geraniumimryorcend o sdmentd

@Fig.

Eteiti

,o-ler

dlella,[e.ndrte

*e;gi

cuueErehr,I ie

neYa-

,aice

Geranium are frunzele palmat incizate. G. phaeum (pilSria cucului -Fig. 7,104) se identifici ugor dupi florile negricios-pu rpurii. Crette cupreferinti pe soluri bogate in azot accesibil. G. robertianum (nSpraznici)emani un miros p;trunz6tor, nepldcut, produs de peri glandulogi lungj 9imoi. G. sylvaticum (fratele priboiului) abundi in etajul montan superior9i in cef subafpin, mai ales prin tufirigurile de Alnus viridis,

Se cultive pentru ornament numeroase soiuri de Pelargonium (mugcati),unele cu or igine hibr id6.

Fam. Balsaminaceae. Cuprinde plante ierboase cu frunze intregi 9i florizigomorfe, pentam ere l. KrrCrArG,,,. Sunt remarcabile prin adaptarea laautochorie: fructele, capsule cirnoaEe, crapS exploziv la atingere, impr5gtiindsemintele. La noi cregte in diferite formaliuni forestiere montane Fi dedealuri lmpatiens noli-tangere (slibinog - Fig. 7.105) a cirui denumire {intraducere, ,, neribditoru le, nu mi atinge") este legate de proprietateafructelor mature de a plesni la atingere. Este un indicator de staliuniumbrite, cu orizonturi acvifere ridicate.

Fig. 7.101 - Geranium phaeum:a - fruct; b - diagrame f loral i Fig, 7,105 - lmpatiens noli-tangere: a - diag ram! florall

rg ita

243

Din ordinul Geraniales mai fac parte familia Linaceae cu Linumusitatissimum (in), planti cultivati pentru fibrele liberiene prelucrate inpenzeturi 9i seminlele bogate in ulei, gi fam. Zygophyllaceae cu Nitrariasch.oberi(gdrdelnil6), arbust spinos asiatic de sit€turi, la noi intelnit numaila vulcani i noroiopi de la Pol ic ior i (Buziul .

Ord. Celastrales

Ordin de plante lemnoase apropiate de sapindale, cu f runze simple

9i flori prevdzute cu disc nectarifer.Fam. Celastraceae. Grupeaz6 arbori 9i arbugti cu frunze simple, previzute

cu st ipele mici sau nest ipelate. Flor i le sunt act inomorfe, obignui t b isexuate,tetra- pentamere *Ku, oCu, oAu, nG,u-0,. Staminele se prind pe discul nectariferbine dezvol tat ; la uni i d int ie reprezentanl i i exot ic i a i fami l ie i , num;rulcarpelelor poate f i mai mic. Fructul este capsul i la speci i le din f lora ! i r i inoastre.

Euonymus prezinte frunze 9p use gi flori bisexuate (Fig. 7.106). De capsularogie rdm6n pr inse o vreme seminlele prevezute cu o anexd cdrnoasd(ar i lod) poftocal ie, creAnd un ansamblu aspectuos, de unde numele populsrmai risp6ndit ,,salbi" care se di speciilor genului. E, europaea lsalbimoale) are l is tar i i tetramuchial i , iar E. verrucosa (salbi r i ioasd) are lSstar i iacooer i t i cu numeroase verucozi t i t i .

Fig. 7.106 - Euonymus europaea:1 - floare; 2 - diagramtr florali

244

Fig. 7.107 - FQngula s/tus: 1 - ramui cu flori 9i fructe;2 - secl iune prin f loare;3 - diagramd f loraltr

miniaai

Ord. Rhamnalesprin prezenla disculcom pusiror m etilil#ffij,:, ji!

[,Iil,,: ji::,:,;,:"1":# jJ?i::i:

::i:[Hi["*lroceur ror este insi ;.;;,,"';:;ipetar, iar srandere

"0".:::i,fi;?l??5ii; I:'::ri: ",??,i sj arbusri cu rrunze simpre, maipentamere, perigine (ouut'nt

t'"i ' obignuit bisexuate actinomorfe, tetra-receptacutut, devenind ,;;";:Ji'l?''T'

sau episine (ovarur concreste cucarnos (bacd drupacee). "5 rv5..^5. :\Jr4j- rructul mai adesea este

,,",';,i:o"'; :::, _i;,?:;:;1x,,:,11nesc f recvent, p rin z6

B.l,l"t-"r",,".0;i;;;;,0,':qilt+":*,":1rtHi[hd:1ff:ldii; il|i',?il"'.l} ifl!lj'^,"^,:: th:,icu 1.r"or",i*.[,ilir, arbusti spinosi"r,,,"nrplii,. j,"i";:L;1i,il::.";,,:'"13il,i:ff ::ilff lff :,,.:Tfi #.i,{

. Fa.m. Vitaceae. Grupeazd olanro to_^^^^^ _ ,.arbueticil6riror,,"o;J,i.,1,,""?'.i!l:1i:$iALffi

:,:;,:""1: jiT;tfl::'?;JiJ:H'T,?J;:,XoX:.?j-"]."j r.o"rl, ""', ".ipu's'J" norire sunt mici,*:ru:ni::i ii",l" li; "1"JillTfl ;;,';ff;":iJJ*r";gTi"Jllxi;- -^V!. t is,

gen de arbust i te

:x,|:nlg:1'i:ilffi 1[];.':i#Ei':#1,1J11'"'"T":sedesprinde[?E;'*t".#Jttr[f jj:i::"ij,$lJ::"::",'"""#i{l;#jfr i:mascute sunt ma;

"d;;;:,","-1?.mm gi frunze dimorfe (cere ate planrelorde_vie) este "on.iJu-,"ia"iii,

j"#:":"::'*:,r;,J"iiil;;";"{;,,;,r,'''i;i::

Ard. Euphorbiales

:::#sfu:* :"*x*i,:r:i :""H1 iT J: I in : "ff , t:;::,*f :Ui:'$i;:';;[ru';1?,"'T,',ffi i:i""J"x';l:i.i::"1#l;^*,i"#'Effil!'"tf:;t. ?::':ll.

prante remnoase ei ierboase cu rrunze:::,"J.".fi "l",ilfl j:T;J;hils:1ill1#ji::ilii::il':ff i'";i:#i:lm.H*n*l;"$tl:i"f::.i,1,*:i:.1"lExf:,,Ji*1r..,17:i:.::l,",",p",i""iJJor,Lirii",,yr,riiii"i;:ii,'Jil::,:f ;:,.1"."tsrmpru {prin lipsa corotei); prin florite o"o""uii i".Ii."pll JJ r"-"r"a g"nut

e

rIi

245

Euphorbia, numai ce acestea suntde floare, relativ complicate. O astfel

Fig. 7.108 - Euphotbia amYgdaloides; a 'cielitJ;b . diagrama unei ramuri dicaziale cu trei cial i i ;

c - diagiema cial iului

reunite in inflorescenle mixte cu aspectde inflorescenli, numiti ciaf,u (Fig' 7108),

constA dintr-o f loare fem el iterminala, t r icarpelarA 9i lungpedunculat i , la cele mai multespeci i fdr i per iant g i aPlecata.Ea este inconjurat6 de 5 Inflores-cente cimoase (monocazii) mascule,alc i tu i te din f tor i unistaminale,de asemenea nude 9i Pedunculate.intreg ansamblul este inconjuratde 5 hipsof i le per iant i forme,proveni te din bractei a le f lor i lormascule. printre care stau 5(4)glande nectar i fere semi lunaresau eliptice, a ceror inlerpretaremorfologic i inci nu s-a f icut .Astfel alcituit, ciali ul dovede9tecd, in decursul evolul ie i , Poateavea loc intru n i rea f lor i lorunisexuate intr-un pseudant iu.in cazul genului EuPhorbia,acesta indeplinegte la Polenizarerotul b io logic al f lor i i b isexuate.Fructul euphorbiaceelor este ocapsuld, mai adesea dehiscentain t re i valve. Seminlele suntorevizute cu un caru ncul

Euphorbia, gen de plante ierboase (in regiunile tropicale ;i arborescente)cu frunze simple 9i flori unisexuate grupate ln cia,Iii. E, amygdaloides lalior'laptele cucului - Fig. 7.108) face parte dintre euforbi i le perene, cu glandele

cialiului semilunare; este o specie indicatoare de mull. E. carniolica aregf andele cialiuf ui eliptice 9i capsula cu tuberculi mici. E ePithYmoides (E, polY'

chroma) se evidenliazi la marginea pddurilor, prin rarigti 9i tufiriguri, datorita

hipsofilelor porto calii, Mercurialis perennis (breil, planti l ipsit6 de suc liptos'

cu frunze opuse 9i flori dioice d*P3A,ro;9*P3Go, cre.ste in piduri umbroase.

Fam. Buxaceae. Reprezinti o unitate cu pilini componenli, indeosebiplante lemnoase semPervirente. Frunzele sunt pieloase, s imple, nest ipelate,

f lor i le unisexuate monoice cf*P{A{; 9xPuG,. , , iar f ructele caPsule sau

drupe. Prin grddini, parcuri ii cimitire se cultTvd ca planta ornamentali

Buxus sempervirens (cimigir).

Ord. Santalales

Ordin de plante rdsp6ndi te predominant in regiuni le t ropicale 9isubtropicale, multe f i ind heterotrofe (semiparazi te sau parazi te) . Cupr inde

246

rep.rezentanti arborescenli, mai cunoscut fiin d Santalum (fam. Santalaceae]cu lem n alb sau galb ui foa rte r,/aloros (,,lem n de santal,,), jar

9i reprezentanliierbogi ca Thesium lfam. Santalaceae,l cu specii semiparaz,te pe redacini.Unele santalale holoparazi te, l ipsi te de frunze, au aspectul c iuperci lor cup5l6rie, ca Balanophora lfam. Balanophoraceae). Din iamilia Loranthaceaefac parte cele doud speci i de v6sc semiparazi te pe ramuri : Loranthuseuropaeus (vAscul de stejar), cu frunze caduce, si Viscum album (v6scl,

T ' f :u" i " sem pervirente.

-La ambele speci i f lor i le sunt unisexuate dioice

? 1r."1,.;9*r:-6G,2;, iar fructul, pseudobacS, este acoperit cle o materiectetoasa.

Ord. Aral ia les

, _Oidi" care prin prezenla discului nectarifer bine dezvoltat std aproapele,Bulal??, Celastrales 9i Rhamnales. Reuneste familii cu reprezentantiierbogi g i . lemnogi (arbul t i , l iane, arbor i ) cu f runze al terne, foarte diversemorfologic, obignui t nest iperate, cu infrorescente umbere 9i cu f ror i mici ,avAnd cal ic iu l redus. La f lor i s-a putut evidenl ia iendinla spre s impl i f icare,pr in reducerea androceului g i a numirului ie carpele,

Fam. Araliacee, Reu neste_a rbori, arbusti, l iane 9i puline specii ierboase,r ;spandi le mai ales in regiuni le t ropicale ,s i

'subt- 'p i iu L. ' i ro. i r " sunt mici ,verzui , b isexuate, mai adesea pentamere i la iedere xKuCuAuG,; , ) , iar f ructui

baci,.Hedera helix^ liederitl este o liani ce se fixejzj de suport prinred;cini advent ive. inf lo regte toam na (septem b r ie_octom b r ie) , iar f ructeledevin mature in pr imivara anului urmltor lapr i l ie-mai) .

Fam. Apiaceae (Umbelliferae). Umbelifereie sunt aproape exctusivplante ierboase, purt6toare in toate organere are unor canare secretoare.Apartenenla di fer i l i ror reprezentanf i ra aceast i famir ie se recunoaste

ugor dator i t ; tu lp in i i cu creste longi tudinale gi internodi i f is fu loase,frunzelor al terne, penat sau palmat (Grnat) sect i te or i comprs", .aruor ii.ntregi (la-.Bu ple.u rum ) sau palmat partile (a Sanicula), prevazute cu oteaca umflatS, gi mai ales dator i td inf lorescenlei predomlnante umbelacom pusd ce are la baza radiilor c6te u n verticil de fru nzigoare b racteifo rm e(hipsof i le) numit in cazul umbelei involucru gi respect iv

- i ; ; ; t r ; " i ; ;

cazul umbelulelor.

. Degi entomof i le, umbel i ferele au f lor i le mici ( remarcabi le, insi cainf lorescenle), a lbe (rareor i g i lbui sau rosee), caracter izate pr inl i : i l?.r""

a lcdtuire: . .*K5C5A5G{2}. Sepalele sunt foane reduse, iar

Peralele au adesea un lobusor indoi t spre inter ior (Fig. 7.109). Carpeleleip_i . .au st i le_le pe nigle perni le nectar i fere, rotund

"oi i "" , "" a lcdtuiesc

sotopodtut . In f iecare din cele doui lo j i ovar iene, at6rnd de peretelemedian cate un ovul anatrop. Cele doui ovule vor evolua in seminlecu mult endosperm (embrionul r5mane mic), a l c;ror invel ig extein(testa) concre$te cu pericarpul intr-o dicariopsa'. prin clivare, dicariopsase desface, incepAnd de la baz6, in doui semifructe ce r im6n pr insede axa median6 (carpofor) , care, 9 i ea, se despic i incep6nd de sus injos (Fig. 7.109-21.

--

247

- Slnigula europaea (sAnigoard) se deosebegte de al te umbel i fere pr in

frunzele 3-5 palmat partite; cregte de la cAmpie peni la limita superioaria subronei fagului. Aegopodium podagraria (piciorul caprei _ Fig. 7.110)este. un component al p idur i lor de gleau, dar pdtrunde 9i in aninigur i .Anthriscus nltida (asmiJui de pidure) se caracterizeazi prin frunze 3-penatsectate gi semifructe aproape cilindrice; specie mezohigrofiti, se intiinegtef:ecvent pr in p5duri le montane 9i subalpine din subzoni fagului gi subzona

@

flfr\{€Y}

-v3Fig. 7.109 - Flosrc (1), ftuct (2) fi diegrcmdfloralC (3) le Apiaceae: f - ovar inter; 9 - sr ;

d - disc nectarifer; cp - carpofor

Unele dintre umbel i fere conl in alcaloiz i toxic i , aga bun6oa16 sunt douaspecii numite in popor cucul| (Cicuta virosa, Conium maculatum); altelesunt valoroase plante alimentare prin rdddcinile tuberizate: petroselinumhortense (pitrunjel), Apium graveolens (ielin5), Daucus carota (morcov),Levisticum officinate (leugtean) etd.

SUSCLASA DILLENIIDAEReunegte ordine de plante lemnoase gi ierboase cu frunze simple. in

organizarea florilor, spre deosebire de roside, se remarc6 la unii reprezentantio mult ip l icare a staminelor (pol iandr ie secundard) pr in jedublareacentr i fugal i , iar tendinla de reducere la un singur c ic lu de stamine(haplostemonie) este mai pul in accentuatd. La di l leni idele pr imit ive ovaruleste apocarp, la altele eusincarp, ordinele mai evoluate fiind caracterizatepr in ovar paracarp (gi l is icarp) sau pr in petale uni te (s impetal ie) .

244

molidului , in locur i umbri te.

Fig. 7.110- Aegopodium podagrc a;a - ir lct; b - diagfaml f loral i

sub raport filogenetic s-au putut evidenlia unele asemin6ri tntre di[eniidelepflmruve 9t saxttragalele lemnoase, sugerind descendenla lor comuni.La baza subclasei se afli ordinul Dilleniales, cu unele caractere deprimitivitate: invelig floral din elemente nestabilizate ca numir 9i dispusespiralat , g ineceu plur icarperar apocarp, cu ovure numeroase, semanrere auendosperm bogat de tip nucrear, iar fructur adesea este toiicuta. ilr rora

Bom6niei ordinul este reprezenlat pr ingenul Paeonia - bujor (fam. paeo,nia-ceae), cu specia Pperegrina, risp6nditdin pidur i le Fi s i lvostepa din sudul l i r i i .

Ord, Theales

Cuprinde fami l i i de plante remnoasei in regiuni le calde, put in i d intrereprezentanli fi ind ierbogi. prezint6 maim ultg caractere asemindtoare (evidentiindleg;turi certe de fil ialie) cu ordinul bille-niales. ln florile lor bisexuate, rar unt-sexuate, unele cicluri sunt adesea polimere.Sunt rnai bine cunoscute familiile Theaceae,din care face pafte Thea sinensis (ceaiulchinezesc) gi Hyper icaceae, cu uni ireprezentanli ierbogi in cuprinsul leriinoastre, intre care Hypericum hirsutumlFig.7.111l, planti de parchete, 7i H. petfo-ratum lpojarnili) folosit pentru ceai(surogat sau medicinal) .

Ord. Sarraceniales

Fig, 7.1t, - Hype cum hircutum

Este un ordin de plante mixotrofe (realizeazd fotosintezd, dar substanleleazotoase le oblin prin proteoliza insectelor prinse in capcane). Adaptdrilein acest sens sunt legate de metamorfoza fiunzelor, transformate in urnetubuloase a ceror deschidere esle previzut6 cu peri recurbali ce nu permitiesirea insectelor pitrunse 0a Sarraceniaceae) ori in urne care posedd uncdpicef (opercufl lla Nepenthaceae); la reprezentanlii familiei Droseraceaefrunzele sunt acoperi te cu ientacule miciucate, 'previzute cu glandesecr€toare de substanle lipicioase gi enzime proteolitice lla Drosira) oripe.ntru pr inderea insectelor,_ f runzele ig i apropie rapid, pr in migc5r iseismonaslice, cele doui jumdtdJi, plierea realizandu_se in dreptul nervuriimediane lla Dionaea, Aldrovandd.

Ord, V i o I a I es I p a r i eta t e s)

-. . Reunegte familii de plante lemnoase 9i ierboase cu frunze stipelate,flori cu periant dublu tetra- pentamere, gineceu de reguli cu numaa trei

249

carpele unile, avend ovarul superior, unilocular, cu placentatie parietald.Prezint i aseminir i anatomice si de alc; tu i re a f lor i i (evidente mai ales lalamilia Flacourtiaceae) cu ordinul Dilleniales.

Fam. Violaceae. Familie de plante ierboase (in regiunile tropicale gilemnoase) cu frunze alterne, stipelate gi flori solitare, bisexuate, la speciileeuropene zigomorfe (.1. KrCuAuG,,,). Petala inferioari este prelungiti intr-unpinten ce adeposteste cei doi apendici nectariferi ai staminelor ventrale.Prezinti ca tip de fruct capsula, la maturitate dehiscent; in trei valve.

yiola (toporag) are florile pe pedunculi axilari, cu dou6 bracteole labazd. Stigmatul este foarte diferit conformat (caracter sistematic impor-tantl. V. reichenbachiana (V. sylvestris) (collunii popii, toporag - Fig, 7 .1121face parte dintre toporagi i cu tu lp in i aer iene fol iate gi cu st ipele f imbr iate;este f recvente pr in pddur i , de la cAmpie p6nd spre l imi ta super ioar; asubzonei fagului. V mirabilis (viorele) se deosebeste de precedenta prinsl ipelele intregi g i pel io l i i uniser ia l pdrosi ; poputeazd pddur i le de foioase,din regiunea de c6mpie p6n6 in cea montand. V. odorata ( t im6ioar i ) o lant is lo loni ferS f i rd tu lp in i aer iand normald, vegeteazi mai ales la margineapddur i lor , in stal iuni cu solur i bogate in azot accesibi l .

Ww

Fig, 7.112 - Viole rebhenbechiena:a - st ipele; b - forme de gineceu; c - frucc d - diagrami f loral!

Familia Tamaricaceae. Cuprinde reprezentanli majoritar arbustivi,adaplal i la condi l i i de uscic iune, uni i suportand chiar un anumit grad desalinitate. Legat da aceste conditii, evolulia lor a urmat calea reducerii

250

7eN(v)

ltale.es la

le 9iEi i lets-unrale.rlve.le lapor-1't2liate;reap rinase,Intanea

suprafelei foliare (frunzele sunt scvamiforme _ ca nigte solzilori _ sauericoide.- mici, liniare), iar ramurile au devenit uirg"';""imir"to"r..Prezint6 flori grupate ?n raceme spiciform", i"io-'i"iili"re (Fis. 7.1131,exceptand gineceul care este_ mai.adesea, f" i"f ""

f! "iJ""ee,

tricarpelar.]:l::,3,:"::::.f capsura se desct'ra" pjl'* r" l".ai'ii'iiJ,'u"r,.. r"^",i*ramosissima betini rogie) crestepe aluviun i le nis ipoase, cutendinlS de sal in izare, a le r6ur i_lor din sudul 9i estul ldrii. Esrerecomandabili util izarea ei inperdelele de proteclie $i pentrufi xarea nisipurilor Myicaria-gema_nrba(citini mici) este un suSarbusrce colonizeazi prundigurile p6rai e 2 |lor montane. Fig. 7.113 - Mvricdtia: 1 - froa re; 2 - diagramd frora rd

Ord. CapparalesSe caracterizeazi indeosebi prin florile di_ tetramere pe plante ierboasegi femnoase (mai ales cele dinfam. C^apparidacearf p-r*arri"

"" frunze aheme.

_ Considerat ordin de plante in pfina "u"irtiu,

-Ju-i-"i,itit (inU"o""UiBrassicaceae) bogate in repiezentanli, capparalele piezin€iegaturl filogenetice cu ordinul Violates, degi unii autori le ' --

;^

a - ffucl b - diagramd florall'

n,leiii

'*?;:T::"1""#::i:;;:;:::i"3i:i: ffi

frt#l+#HffiMil1"ilff:J",'1#1""::*.::"."i:,"#j ffi [ )*

.l:""'jdlirffir{:#fi:hs# l, Wm€nfine o vreme pe peduncul, cu seminlete '--r. q ["

ta l ip i te de el , contr ibuind la susl tnerea lor(Fig. 7.1141. Fis. 7.114 - carddmine gtandutisera;

1Cl

-

:,,.:"y\y:F.l c! numeroase varierili oblinure prin cultur6, B. rapa (rapil6l

Li.-l; "111:]l"ei) ate c6ror varietdli cu rdj6cina i"U".ii"ra "" "rrr;;; ;;;?;furaj , adesea gi in poieni din p6duri , ?n ogoare ae trral pentru vanat.

In lesuturi, brassicaceele, la fel cu capparidaceele gi resedaceele,posedi id ioblaste, mai adesea in formd de bui juf . de; indtoare de mirozine,ferment ce scindeazd gl icosidele in esenle au.r" . t# l " o"za staminelorse afl6 glande nectarifere sub forma unor mici jrourninrnyr.Cardamine are fructul silicv6 liniar6, cu stigmatul globuros, persrstent.

C. ,qlanduligera

(Dentaria glandulosal (collisor-- fig. Z."ffal este una dintrecere mat aspectuoase plante de pidure, dator i td f lor i lor mari , v io letpurpur i i , grupate in raceme cor imbiforme; r izomul ei lung Fi su,bl i reprezinti din loc in loc solzi dentiformi (Deniaria de la lat. ,,dens,. _ dintel;se in_talnette numai in Carpati, mai ales in figetele montanepi in "-".t""rilqe rag cu raginoase. C. bulbifera (Dentaria bulbifera) are spre deosebirede precedenta f runzele al terne, cu bulbi l i axi lar i , g i corol i deschis v io let i .C. amara (stupitul cucului) se caracterizeazi piin flori adesea atbe, prln

nzomt emitdtor i de stoloni subl i r i , i pr in f runze f6rE bulbi l i axi lar i .,

Lunaria rediviva (lop6!ea, pana zburdtorului) este una dintre cele mai::::l:,,]|^ ?1""1e

din.p6duri.te noasrre, atar prin florite sate marr cu petateI,:l:lu, ""1 9r.prin septumul (peretele fats) atb sctipitor at frucrelor. Cipseltabursa-pastor is ( t ra ista c iobanului) , una dintre cele mai comune buruienldin cul tur i le agr icore s i d in pepiniere, este resne de recunoscut dator i td:.' l l::l: l?j. "9"?ldate

cu aspect de desasd. A iaria petiotata (A. officinatis)lt-"^r_Y,1.jJl,:,l lo

ratoa re ca.Fi precedenta de azot accesibit, se inialnerteoesrur oe trecvent in buruienigur i , td ietur i de pidure, lumini ;ur i (adeseain locur i de stat ionare a venalului) .

Dintre cruciferele cultivate ca plante alimentare fac parte Brassica

Ord. Sal icales

Fam. Salicaceae. Din aceasti unic6 familie a ordinului fac partegenurile Salix gi Populus, ai c6,ror reprezentanli sunt r6sp6ndili indeosebiin | inutur i le mai reci d in em isfera. no rdicd. Sunt speci i J i l ice, arbust ive giarborescente, cu frunze alterne, simple, prevezute

", "rif"f" gi flori mici,sim.ple, reunite.in amenli a ceror inflo;i;e du ."guiJ piJceCe intrunzirea.

u Troare masculd constS la Sa/x din cateva stamine l1Z_21, iar la populusdin mai. multe {3G-4) dispuse in axira unei bractei, iar tioare-a femeri dintr-unprsur brcarpelar, uni locular. Fiecare f loare prezint i insi n igte formal iuniglandulare, interpretate drept per iant foarte redLis. La selc i i (entomof i le)acestea constau din 1-2.solz i nectar i fer i , iar la plopi (anemofi l i ) d intr-unorgan cupul i form (Fig. 7.1r5). in f ructe, capsure,

"u aird nu-uroase seminleprevazute cu cete un smoc de peri, dar lipsite de lesut nutr,tiv, de aceeaigi pdstreazd puline zile capacitatea germinativi.

. Salicaceele prezintd unele aserniniri (indicAnd inrudirilcu tamancaceelegi flacourtiaceele privitoare la .inflorescenle, alcituirea gi neceului, exislenla

g:?:i"^f",r^l::i1ll"r: ui " seminletor piroase. De Tama'ricaceae amrntesc iipfln ecotogte (plante de aluviuni ce formeazi zivoaie la marginea apelor').

.i

4-

-. Salix {safcie} (Fig. 7.115ir arc.bracleele (scvamele) amen}ilor intregi,fiecare in axil6 cu cate o floare CfpoA,r_r; QpoGr. pr"ujrutJ cu l_2 glande

nectarifere_ la haz6, iar mugurii posid'd ,,i "lhsjil i

solz. prin zevoaie suntcomune:.5. alba cu lujeri tineri gi frunze sericlu pubescente, S. triandracu flori tristaminale gi lujeri ce nu sunt fragili, S. fragilis (salcte plesnitoare)cu.ffori bistaminaie gi lujeri fragili 9i S. pirpurea {iachiie ,o9,.1 cu frunze::111", ""*"

p i lu jer i . rogi i -purpur i i sau gdtbui . pr in td ietun de pddureaounda 5'. caprea lsalcie cEpreascd).

: i9..7.115 -,Populus gi Sal ix: populus (A _ ramur6 cu f lor j ; B - ramurd cu tructe; C , i D _ f lor i:J bractee; E si F - fructe.r i sam6n!e); ssl i rc - ramure cu amenli rnaJJuri; r- ramure cu uriament femel; H 9i K _ f lor i cu bractee; L l i lM _fructegi N -samenri

. Popul.us (plopl (Fig. 7.1 15) are bracteele,(scvam ele) amenlilor + p rofundIncizate, fiecare in axilE cu cdte o floare dpuA.o.n; Qp^G,,, prevazutd cu undisc obl ic, cupul i form, iar muguri i au cet put i "n ' 3 s; lz;4- pr in z6voaie, inregiunea de c6mpie 9i dealur i , se intelnesc f recvent p a/ba (ptop alb), cufrunze fobate, a lb tomentoase pe dos, gi p nigra lp lop negru), cu f runze'ombic ovale, glabre, iar prin t6ieturi de pddure, adeiea invadant, p, tremulaDlop tremuretor). Pentru cresterea rapid6 se cultiv5 frecvent, mai ales in:erenur i umede, plopi i negr i h ibr iz i ( , ,p lopi de Canada,,) .

Ord. Cucurbi ta les

Fam. Cucurbitaceae. Familie de plante mai frecvent ierboase, cu lulpini:6ratoare sau agetdtoare prevezute cu c5rcei provenili dintr-un ax, ale c6rui.amuri sunt f runze metamorfozate. Frunzele asimi latoare se dispun al tern,sunt simple, ?ntregi sau parmat robate, nestiperate. prezinti frori actinomorfe,

zc5

.Y,1:?I:"*-al,*,1C,"Au; p K,5,C,"Grdrr, aseminitoare ca structure celor alevfofatefor, indeosebi celor'diii iii,tilia passittoraceae, de

""." "" t""gJfilogenetic. Fructul baciform este mare la mulli dintie reprezentanli, cupartea interni cirnoasi, zemoasi.

^. La.marginea.apelor, mai ales in zivoaie, s_a rispandit la noi in ultimultimp planta nord-americane Echinocystis

""fr-rir-ho"tanag spinos). cu

I:::::- -r=:r':: umftate, acoperite cu spinigori. pentru aoaprarea saInteresantA la diseminarea autochori (dupi de;prindeir" o" p" penducul,seminlele gi lichidul interior sunt improgcate prin Uu""t iU"r"a bazald afructutui, pend ta un metru distanl;), J

-;";i;;";; in manuatete despecialitate Ecbatium etaterium (plesnitoare), piuiG-fiior"ra.

Ord. Malvales (Colum ni f erae)Malvalele sunt plante arborescente, arbustive 9i ierboase cu lesuturilebogate in celule mucilaginoase gi florile de regul! laaia.e, penram"re. Oin

l_u^l-" !"r3 cicluri. staminale, este aproape t.tj""un"-iiri"nt numai ciclulIntern epipetal, ale cirui elemente sunt de reguli mutiiitic"te 9i concrescuteprin filamente (ta Malvaceae ji Bom bacaceaZini._;;'il;';i."rrnpus stitului,pe care se suprapun. ca pe o coloani _ columna, anterele libere,ingrimSdite). Gineceul esre format uin carpete unii",'Jl, ou"ru, superior.^. -,1"!..

Titiaceae. Cuprinde.arbori fin ,"g'iunif" ir;ilJle gi unii arbusti9i plante ierboase) cu frunze alterne, stipelaL, mai aOJs"" intre;. i;li;;;lor secundar, tubur i le c iurui te gi parenchimul al terneazi cu stratur i de f ibreelastice.

Din aceast6 familie la nc o rd at a ft ei p ucios). r. ;;;},T::iff ffi Ll;i?' 1ilil?rri;,,?d"i;frunza mare). Aceltia sunt arbori cu truize coriat" li-ttori entomofile,grupate in dicazii concrescute cu ^o

bractee pieloas6, al cirei rol^biologiceste. legat de.diseminarea pr in v6nt (diseminare ai"mocnoral . ln f lor i lel:.i:11"j:^

* K5C5A!.8. G",.cete 5 sramine din cictul u"t".n uu regresat,: :u" l 'n9 staminodi i petaloide, iar cele 5 interne s-au mult ip l icat , generanj,L5:'::f^:y.:,."e

(Fis. 7.-116). ovarut pentatlcut"-. J;f,o"t.et" 5x2 ovute,, , , !c vd cvorua Inrr-o achena (nucul6) monosperm6, pentru cd 9 dintre ovuledegenereazi. cere trei specii indigene a" t"i "r"""

inl"oseii in amestecurire9: f:1.o1"" (piduri de gleau) din regiunea u"

"aipi" 9i de dealuri.identificend u-se mai ales dupi pdrozititea frunzelor, '- -

Dintre tifiaceele tropicale - subtropicale -unlionarn

genul Corchoruscu specii furnizoare de fibre texrite ltrLl 9i sp"rriir'ii i Zrri""n" (leiut decamer;).

. , Fam.,Malvaceae. Este reprezentati in flora noastri numaa prin planteierboase, insi in |inuturire mediter"nu"nu 9i itopi"u-tll"'iinJ t""oni arbustiviti arborescenli. Frunzele lor, stipelate,

"irnpr" li, p-i,lnJ patmat incizatese dispun al tern, iar f lor i le sunt mari , cu per iantul pentamer (Fig. 7.1.171.Staminele sunt numeroase (provenite ins6 din rnr i t ip i i ""r"" celor 5 dinciclul intern ii purtand fiecare cAte o jumitate ;"

";;;i,;. carpetele 3_5,

254

3deseori ; i .mai multe (pAn6 la EO) *K5C5A0.5" G,r. . , . petalele se pr ind decaza tubului (coloanei)staminal. Ceea ce'ciraiieriie=la mai ates malvaceeleidc6ndu-le ugor identificabile este prezenla unui ,,caliciu extlrn,, (persistent:a s i . .cel intern), provenit d in .bracteere superioare, pi "

, "rr f ruct care rasoeciile noastre se desface la maturitate in at6iea "temunte de fructmericarpi i ) monosperme, cete carpele part ic ip i f "

" lJtui ."u ganeceuluiFis. 7.117 Cl.

.is. 7.116 - ?i/,a.. A - inrorescentd cu ';: ,i";!_;rTi!!i;.i; ";Ti,y,ffiJi.1:?;;bractee; B - diagramE ftoratj c -t,r"t; O -lr:"gr"rnl iioiatr; ak - calciu extern

Malva are cele 3 foliole ale caliciului extern libere. M. sylvestris (nalbd){Fis. 7.118), cu ftori te mari (petatete d" i l ; ; ; ; i i -nni '"1. ,"0",u,"}, u","planti nitrofili. in locuri ciltate, cu exces Ou urotuli ri"i"les prin cu(ile;"#iO,,

cregte adesea abundenr6 M. neglecta inatOJ m;runta, cagulAlthaea officinalls (nalbd mare), cu ,, caliciul extern,, 6_9 foliolat, seintetnegte pr in- tocur i n is ipoase din tunci , uneoi i ; ; ; ; i ; ; ; " . " , " ; rdddcini tesale ^cont in 35% m uci lagiu.Intre cele mai cunoscute pla-nte. de cultur6 sunt Gossypium hirsutum(bumbac) ale cdrei capsule se desfac la matur i tate in valve (nu in mericarpi i ) ,e l iberAnd seminlele mari acoper i te cu per i lungi p6ni la 6 cm, untcelular i ,Althaea rosea (natbd de oridini) cu itorite d:;-;;;j;;"" decoratiVe,

l'!i""u: :.rr!u"us (zimogill de siria), un arbust asi"ti" lrriiu"t o"

"semeneapr in gr5dini ca plantd de ornament, g i H. esculentus (bame) ale c i re icapsule alu ngi te se consum6

255

Fig. 7.118 - Malvd sylvest s:a - secliune prin floare

Fig. 7,119 - Cornus mas: a - ramurl cu flori;b. f loare mlr i t5; c - idem in secl iune; d - diagramt

f lorale

256

Din ordinul Malvales mai lacparte douA fami l i i de plantetropicafe: Bombacaceae la careapa4ine Adansonia dig i tata(baobab), arbore afiican remar-cabil prin grosimea trunchiurilors i polenizarea pr in l i l ieoi , g iSterculiaceae al cirui reprezen-tant mai cunoscut Theobromacacao larborele de cacao), indigenin America ii cultivat peste tot latropice, se caracterizeazd prin floriformate pe trunchiuri (ca u I if lo ri e).

Ord. Cornales

Cuprinde fami l i i de plantepredominant lemnoape (arbo r i9 i arbugt i ) , r ispandi te mai alesin l inutur i le c i rcumpolare.

Fam i I ia Cornaceae grupeazdarbori gi arbugti (pulin reprezen-tanl i sunt ierbogi) cu f runzesimple (avdnd nervur i le lateralearcuate), agezate opus ginest iDelate. Flor i le sunt maiadesea tetramere IK{C.ArG Ei, cusepale mici 9 i stamine dispusela marginea unui disc nectarifer.Fructele sunt drupe (pseudo-drupe) cu semburele bi locular.

Cornus mas (corn - Fig.7.119) cret te pr in p;dur i 9 ituf i r igur i xeroterme unde seident i f ic i mai ales dupi drupelede culoare roiie. C sanguinea(singer) este mai r;spandit decalcornul Fi prezint i f ructeleglobuloase, negre-albe$rui .

Fam, Aquifoliaceae. Este ofami l ie de plante lem noaserdsp6ndite mai ales in America.In Munf i i Apuseni la ZAmbrucregte, in unicul loc din lare,specia atfantici llex aquifolium(laur), arborag cu frunze spinoase.Indigenatul ei la noi esteinsi incert.

Fam. Hydrangeaceae f ace.legdtura ordin ului cu saxifragalele lemnoaseprin unele caractere ftorate (caipete prl;; ;.;;;;e, ioua cicturi aeslamine sau poliandrie secundar6). ij ;i * lrlt,"e "7

iou9,, in spaliiveni phitadetphus (iasomie fats6t, Hydranse; i;;;;;[; Deutzia etc.

Ord. Er icales (Eicornes)

pirolaceelor este capsu la.

._-^ 9i9i" de plante major i tar. lemnoase, obl igat micor i t ice, cu frunzelrecvent coriacee, semDerviren-le,. nestipelate -9i

f to.i -iut

r"-p" ntam ere.Gamopetat ia f recvent i s i num6rut stabi l izat dJ. i ; ; i " ; te s i tueazi ?nli.tjl"ltl fq:letic at . a nsiosperm eto r deasupr" .rJ;" uiui Th e a I es, di ncare In mod cert s_au desDrins.. Anterele se deschid pr i ipon lprezent i 9 ita Theates) Fi poarrd doi aoendici. in f"..; ;;-;;;; Id"' J,", ,,ai"orn"",,),al ciror rol biologic este legat de polenizare tf"uori=Jra impr6gtiereapotenului, dacd sunt imoinsi-de i".j"t"l" p.["ir-"tlurJi' a ra un"iorii o"polen rdm6n adesea prinsi in tetrede, i". ouirrf u"i"

"ir-"i-Jcarp, pracentaliaf i ind deci mai f recvent axi larA lFig.7.121l.

_r_,r : ! " . lVrol lcgae. Cuprinde plJnte i " iUo""" perene, la noi 16spandiremat ales in p6duri le de r iacti n om o rre. i"i,*p"",". ",.on lTli,,i{::f,[iJ,ll iiJli:ll"]; :::Sl:jll"::: ::l-":l"j:.,:"" epipeta | (and roc",

-.iii or""il,.non). Frucrul

. -Otthilia secunda (pyrola s*unda)

(periFor - Fig. 7.120} prezintd floriln raceme uni laterale. pVrolarotundifolia (brdb6noi) are stilu IIncovotat Tn jos, iar f lor i le albedispuse de jur imprejurul axeirace-m uf ui. Moneses uniftora (pyrolauniflora) (per6lu}6 de munte) seaseamini cu speci i le precedenteprin form-a frunzelor sem pervirenre,dar f lor i le sunt s ingulare, iarcapsuf ele erecle. Monotropa hypo_prrys {sugatoare), interesant6 p rinadaptarea la saprofitism (saprofitioe moder), are culoarea pal idgSlbuie pr in l ipsa clorof i le i , iarrrunzele sunt reduse, solz i f r . r rme:se intAlnegte pr in p6dur i , d insubzona gorunului peni in cea amol idului .

Fam. Ericaceae. Ericaceele suntp redom in.a nt arbugt i p i t ic i ,remarcabi l i mai a les pr in f runzeleobignui t xeromorfe, p ie loase gi p;o7.120 - Otthilia secunda,. a - diagramg florali

t7 - got.nis torelrier6

257

sempervirente, uneori reduse (aciculare sau solziforme). Joaci un rolimportant (fiind adesea dominante) in covorul vegetal din regiunile arcticeti atlantice, iar la noi in turb;rii le oligotrofe (tiniave) 9i deisupra limiteipid_urii (etajul alpin inferior), Floarea lor se aseamini cu'cea a pirolaceelor,lnsi corola. este de reguli gamopetald, iar ovarul, superior la majoritateag^enurifor 9i generAnd ca fruct capsula (Erica, Rhododendron, Brucklnthalia,,C-"l!tn?l: exceplional b.aca (Arctostaphylos uva-ursi- strugurii ursului), aoevenrr rn decursul evoluliei inferior, iar fructul este atunci totdeauna cernos(pseudobac6).

. . Bh.ododendron myrtif olium (R. kotschyi) (smirdar) are corolaI nrundrb u t t tormd ( in formi de p6lnie), iar f runzele pe dos cu glandesofzoase ruginii, Bruckenthalia spicutifotia (coac6zi) este un arbust;ontanscund, cu frunze verticilate, aciculare, 9i flori mici, roz_violacee, In racemeterminafe. Calluna vulgaris (iarbi neagii| cregte in aceleasi cond,tii de solcu precedenta, de care se deosebegte morfologic mai ales prin frunzeleopuse gi florile mai deschise la culoare. Loiseleuria procumbens abundl

:-

gi fruct

in locur i le ventui te din zona alpin6.Vaccinium face parte dintre ericaceele cu ovar inferior

pseu.d.obaci. V. myrtillus (afin - Fig. 7.121) se caracterizeazi prin ramurimuchiate, verzi 9i frunze ovate, cdzitoare. V. vitis-idaea (merigor) se recu-noagte.dupi frunzele verzi peste iarni, groase, lucioase, cu marginile r;sfrante.

Ord, EbenalesCuprinde plante lemnoase tropicale, intre care speciile din fam. Ebena-

ceae producitoare ale cunoscutului lemn de abanos negru lDiospyrosebenum), de abanos verde (D. chloroxylon) sau roiu (D, rubrd. Un altreprezentant, Pallaquium gutta din familia Sapotaceae,turnizeazi o materiede natura cauciucului, folositi ca izolator ai cabluriior. electrice.

Unele caractere anatomice, embriologice, biochimice gi de organizareflorald conduc spre ipoteza filialiei acesii ordin din lheales.

Ord. Pr imulales

Este reprezentat in flora europeand prin familia de plante ierboasePrimulaceae; alte doui familii de primulalj lemnoase (arbori gi arbugti) seafli in regiunile tropica le.

. ln f loarea lor, obi tnui t pentameri . pr imulalele au un singur c ic lu destamine, cel extern fiind staminodial ori avortat, iar gineceul este unilocular,cu ovulele dispuse pe o coloani mediani (placentalie centrald). polenizarease face prin insecte.

Fam, Primulaceae. Reunegte plante ierboase din regiunea holarctici,avd.nd frunze nestipelate. simple, uneori dispuse in rozeie bazale (tulpinaaeriand fiind ?n acest caz nefoliati, adici scip, terminat mai adesea cu oumbel i ) , a l teor i f runzele se dispun in lungul tu lpini i , a l tern, opus sauverticilat, Florile sunt pentamere, obignuit actinomorfe * Krr[C6;A0.5]Ge.Tipul de fruct - capsuli dehiscenti in diferite moduri.

258

@Fig. 7.1.21 _ Veccinium mw ttus:a - secltune pdn f loare; b _ staminej

c - diagrami f /orald

Soldanella hungarica (5. major) (cdlddrugd _ Fig. 7,122,1 are corolacampanulat i , a lbastru-viotet i , proiund incizat! ' i i r .u i lu i l i r i ( f imbri i ) ; esterdspdnditd in mot idisur i s i inepenigur i , "p. i ; ; ; ; ; ; ; ; fe oe ras cu r ig i-noase. Primula veris (p offiiinatis) iciubolica

"u*iriillJl.rile gatben_aurii,tubutoase; cre,sre pr in paj igt i , dar gi . pr i" ' t r fer i ,* i i i i l r rn i i igur i Ue p;Aure.Lysimachia se caracterizeaz6. prin frunze ,niiorli ,"p"n,rate pe tulpinisi flori salbene. L. nummuraria. ti*f", gi[i.;.i);;;ff; turpini repentecu frunze opuse, rotunde sau e_tiptice;in ;xitd c;;;r;;i;;;" pcSrei corotd,galben5, este profund divizati in

"i""i i""i"ii;

"*ii"- p."loru.i compacte,cu drenaj intern greu. L. vulg.aris (gilbioar6)

"" "J"ui;rij cu precedentanumai sub raportut ftoritor. duour"-"" t"ipiiir" ."ii".elie, inatte pan; la

];lj:.:, ,Uunzele alungit ovate; este unut aintre "etJ

mai frecventeetemenle ale vegetal ie i de luncE.Din aceeagi familie mai face p€rte gi Anagallis arvenss (scanteuld),o^:.:yli:-":-,"i pe ogoare ei pe;i;ie;"j'i; ;ffi;#;i sere se curtivicyctamen pu rpu rascens (ciclamen).

SUBCLASA ASTERIDAE

Grupeazi ordinele cele mai evoluate de dicotiledonate, caracterele desuperioritate manifesrandu.se in speciai i; ;rs*l;;;#;;ritor, aici far;

Fig. 7.122 - Soldanelle hungarica:a - dtagrame f lorale

-

zcv

tRr

exceplie gamosePale 9i gam-opetale' c'ryltY ci9!uri d::l:elnente' de unde

denumirea de,,sYm petatae'ii"iiti"iJ' rctositi pentru€ceasta subclasa'

Cele mai adesea 5, + ="u z "iitine

sunt concrescute in maioritatea

cazuri lor cu tubul "o 'ot" i

cu'pl i " i " ' "unt a" obicei in-num6r 1s!u5 (5-2) '

mai f recvent dou;, uni te, avani ovarut superior sau infer ior ' cu mai multe

ovule sau ( la cele mai evoluate) cu un singur ovul previzut numal cu un

'"t"%"i["*t;, multe ordine de asteride (6enfiana les' Dipsacales' oleates' Pole-

m o nial es, 5c ro ph u la ri al e s gr' ili ii""' l, g rupate in suprao rdi nul Lamianae'

au staminele tibere 9i proousui'ie'i"l"|ui t'i ' iotrtul' d iferenliindu-se astfel

de asteridele (Campanulales'-i"tu"t""'l "l "l"tl.1i!- -:nite la nivelul

anterefor 9i produsul de rezel6inul ina' reuni te in supraordinul Asteranae'

Datele mai noi de nature oit"liti"; "u"t in acord t!.:."p?t"'"" celor doud

suoraordine, care Par u uuu"'u'iginu diferiti' in Ditleniidae 9i respectlv

Rosidae.SuPraordinul Lamianae

Ord Gent ianales

Gent ianalele sunt Plantelemnoase 9i ierboase cu frunze

i i t reoi , a ispuse opus sau vert ic i lat '

b" i " inui multe prezinte in c i l indrul

central fascicule bicolaterale ' La

bobo"i , P"tulul" se disPun rdsuci t '

adici fiecare piesS a corolei este pe

lumatate acoper i td de-precedenta'

orettoralia fiind contortd lFig'7 123) 'i r unO" nu-"t" de , ,Contortae" dat

oiainutui sub care erau reuni te cele

-" i mufte dintre fami l i i le de

oent ianale.- Familia Loganiaceae' CuPrinde

mai ales plante lemnoase tropicale

cu f loarea asemenetoare celei a

lent iunuc"elot , u nele cu alcaloiz i

ioxii. strv"nnos nux'vomica' liand

brazi l iand, conl ine str icnin6' iar

S, toxifera are in comPozilia sa

renumita curara fo losi te de amer-

indieni la otravirea sagel i lor 'Fam. Gentianaceae' Gentiana-

ceele de regul6 sunt plante ierboase

olabre, cu gust amar. datorat unot

i i i "ot iO" (gent iopicr ina la Gent izna I

Frunzele sunt in mod obignui t opuse

intregi, nestiPelate, adesea cu baz:

.onui6, i", florile mai frecvent tetraFic.. 7.123 - Gentiana asclepiactea;a - diagramd f loral6

260

_ - ._- := . :

pentamere gi actinomorfe *K,*,[C,*,A*!G,o. Cele dou6.carpele sunt complet

uni te intr-un ovar uni loculai . O6sbniaer6a capsulei mature se face in

doui valve.Gentiana ptezinlS corolS campanulat6, infu ndibulifo rmd sau tubuloas6,

de culoare albastre sau galbeni. G asclepiadea (lumdndrica pemarfului -

Fig.7.1231 este rSspanditi prin pdduri 9i in paiigtile de lAngi liziere' pe

so-iuri cu umiditate schimbdtoare. G. punctata se recunoaite dupe corola

galbenS, cu puncte intunecat purpurii; vegeteaze m.ai ales in etaiul alPin

inferior, prin'jnepeniguri gi aniniguri de Alnus viridis. G' lufea (ghinlurd)'

de asemenea'cu flori galbene, este la fel cu precedenta o valoroasa plante

medicinali. Centaurium este un gen caracterizat prin flori de culoare rogie'

Fam. A,pocYnaceae. Familie de plante ierboase 9i lemnoase r;spandite

maia|esin! inutur i letropica|e,mu|teprevezutecu|at ic i fereneart icu|ate.Prezinte frunze opuse, simple, iar florile, tetra- pentamere, cu o organizare

foarte asemanetoare cu a gentianaceelor, insS aici cele doui carPele sunt mai

adeseal ibereinparteainfer ioa16,maisusuni te intr-unsingurst i l terminatcu un stigmat globulos; la fructificare se ?ndepirteazi una de alta, separ6ndu-se

in doui folicule fusiforme.Vinca areflori solitare, dispuse in axila frunzelor, cu corola hipocrateri-

formA (in forme de potir lu ng). V rninor (saschiu) (Fig' 7 124) se caracterizeaza

prin frunze sempervirente, pieloase s.i lucioase' V' herbacea se deosebeFte

Fig. 7,125 - Vincetoxicum hirundinaria;a - ramurl cu flori; b - iolicule c - slmen!;Fig. 7,121 - Vinca minor; a - lloa(e

261

de specia.p recedente ?n principal prin frunzele mai subliri, caduce, nelucioase.In scopun ornamentale se cuitivi mult la noi arboragul mediteranean Nerlumoleander (leandru).Fam, Asclepiadaceae. Asclepiadaceele se aseamdnd foarte mult subraport i r l organelor vegetat ive ; i a l organiz5r i i f lor i i cu fami l i i le precedente,

::.:T.:1" indeaproape inrudite. S-au evidenliat, de asemenea, lntresuDsrantele const i tut ive uni i -a lcaloiz i , g l icozide 9i cauciuc. La f lor i le lorpentamere *K,..{C,=.A...1G... se int6lnesc interesante ;i complicate adaptirilegate de pot6hiz i re. ' Fr tctere sunt perechi de for icure, cu numeroasesemtnle prevezute cu cate un smoc de per i in. iurul micropi lu lu i .

Vi ncetoxicu m h i ru nd i na ri a (iarba fiarelor) tfig. Z. i ZSi ;r".i nt6 apendicistaminal i mai mici dec6t corol ,a gi f ructe alungi t Joni"e. b l"9re pnn p6dur itermof i le luminoase, pr in tuf i r igur i le 9i buiuienigur i le Je la margineaacestora gi prin locuri stancoase.

; f f ir llllill: il.xlti

Kb

;,.za\,{p@4}'\s/.i

Fig. 7.126 - Gatium schuhesi i : a - port iunede tulpihd; b - f loere; c - diagrama f loratA

262

In Delta Dundrii cregte spontan lianaPeriploca graeca, specie ba tca n ic6(-m edi te ranea n6), af lat i a ic i in cel mainordic punct al arealului . Ca plant icultivat6 se mai int6lnegte prin apana_menle Hoya ca rnosa (floare de ceari).

Fam. Rubiaceae. in cadrul rubia-ceelo r predominS, asem6n6tor fam i l ie iprecedente, speci i le t ropicale; fami l iacupr inde insi s i numerogi reprezen-tanJi d in zonele temperate, in specialplante ierboase. Frunzele lor suntaproape totdeauna opuse, s imple,intregi , prevezute cu st ipele maiadesea l ibere, uneor i fo l i i forme siatunci rezul td vert ic i le le din 4-12frunze aparente (Fig. 7.1261. prezintdflori grupate in inflorescenre race-moase or i c imoase, uneor i laxe.panicul i forme, al teor i foarte conden-sate, capi tu l i formei o bisn u t t , sunttetla- pentamere, la rubiaceele noastreaproape exclusiv pe t ipul patru* K,n,lC,n,AniG,7;, prev;zute cu un discnectar i fer b i lobat gi corol i infundi_buliformd ori rotatd (intinsd, plani,lacini i le f i ind concrescute numai labazi) . In f iecare din cei doi locul i a iovarului se af ld de obicei c6te unsingur ovul, astfel c5 la desfacerea inp64i a f ructului matur rezul t i doudmericarpi i monosperme. La reprezen_

tanl i i indigeni ai fami l ie i f ructele sunt uscate; multe dintre speci i le t ropicalesi subtropicale au fructe "i..ng.":-", drupe (ia Coftia'l

'oln'oace (ta Bubia).Unete rubiacee prezintd laticifer"

"il;"i;1";;;i;'" ianinitu." ori punsisecretoare. Multe produc alcaloizi. aAir_ ojir"i)i'l.e intre compusigl icozidur asperurozida, din care .pr in dedubrare " l

io i iu"ra cumarina,:,'i"rllil;.,:,a"re,

ceea ce determind utitizarea pt"nli'i-i "rorn"rea vinutui

Galium are ramurile inflo+;.,; u r"ct"o ri L,.l;;;;:i il:::":H":3J#, ;X"Jf"it?ff l?.,:il?:,tr':"1?*llodorata) (vinari15) este comund in pdduriie umbroase, pe soturi

[::::{,ui.iF:l?i",,,ff fTxitin::r;",* j;*:1,""*t,lj#icregte in formaliuni forestiere diferite, cu pru"alur!

'in'J"u, n.Asperuta, foarre asem6ndtou."

", g"nIi-;r#j"ni,

t""u cu utrimeteramificalii are infrorescentei prev;zute

"" u-"t"i-fi"jJ"ea

"u b.u"tuor".A. taurina (stelule) are corota lung6 de 11_18 rnrn,

"1, iiiaj""e,e in regiunilede cdmpie si deaturi din sudut,Fi-vest"t Fri;-;;;;'9t; uii."Eru",n" taevipes

'f:J::S::i:'filfn?;,1:"'"u' este o prantd ""unaa "u ri,n.e trinervate,

Qrd. Dipsacales

",,^l-.- ̂ ,::9a prin Caprifoliaceae de ordinul precedent, in special denuDtaceae; spre exemDtu Diervi t ta 9i uneie . ; ; ; ; i 'o" v iburnum,^?:o^:!?,!:"*."l"reaminreic prin caracterete tor rubiaceete. intre famitiite deorpsacale exist6 de asemenea

u nele genur i intermediare careevidenliazi apropierea lor filo-genetici gi, prin urmare, autenti_crratea grupdrii lor in cadrutordinului ca uni tate natural ; .

Dipsacalele sunt p la ntelemnoase Fi ierboase din linuturileholarctice. cu frunze mai adeseaopuse gi inf lorescente predomi_nant c lmoase la care evolul ia aurmat calea condensdr i i , deve_nind la unele genur i 9 i fami l i icapituliforme (capitule cimoase)_Paralel,se constatd reduceri progre-srve In floare {ale caliciului, gineceu_rur, ate num6rului de ovule etc.)

Fa m. Ca p rifol iaceae. Cuori n-de mai ales plante lem noase currunze opuse (Fig. 7.127) Si , lafel cu fami l i i le urmdtoare, ne-

Fig. 7.127 - Sembucus higrc; a_ floarej b _ fruc,c - diagraml f loral l

263

stipelate. Florile sunt de obicei pentamere, actinomorfe sau zigomorfe:*'l ' K(5r[C6)A5lG,5_r. Din ovarul bi- sau triGpenta)locu lar rezultd doui baceconcrescute, cu seminle puline (la Lonicera) sau o drupd cu trei (-cinci)sAmburi monospermi lla Sambucus). ,

Sambucus (soc) se diferenliazi de alte genuri indigene ale familiei prinfrunzefe penat compuse. S, nigra (soc - Fig. 7,127, arc inflorescenticor imbiformi (cor imb cu cim6) din f lor i cu apreciate propr iet i l i medic inale;S. racemosa (soc rogu) se deosebegte de precedenta prin inflorescenlapaniculiformS, meduva rogcata gi fructele rogii. S. ebulus (boz) este plant;ierboasi nitrofild.

Viburnum are frunze simple 9i flori radiare. V lantana (ddrmox) prezint6frunze mirunt dinlate, pe dos tomentoase. V, opulus (cilin) are frunze 3(-5)lobate gi fructe rotii.

Lonicera (capriloi) se caracterizeazi prin flori cu corola bilabiatS. L. xylo-steurn (capr i fo i ) este rSspandi t6 mai ales in subzona (gorunului) fagului ;L. nigra, la care pedunculul florifer dep;gegte de 3-4 ori lungimea florilor,iar f ructele sunt negre, cregle cu prefer in l i in subzona ( fagului) mol idului .

Ca arbulti ornamentali se mai cultivi specia americani Symphoricarpusrivularis (5, racemosus) (hurmuz), decorativi prin bacele albe, gi speciaDiervilla florida, originari din China.

Fam, Va I e r i a naceae. Valeria-naceele sunt plante ierboaseanuale sau perene, caracterizatepr in f lor i asimetr ice (Fig. 7.1281,cu corola adesea pintenati 9iandroceul d in numir redus deslamine K,u,[C,*,Ao_,lG,;-u. in ovar(obignui t t r i locular) numai o lo j ieste fertile, astfel ci fructul loruscat 9i indehiscent este o achenemonospermd, pe care cal ic iu lpersistent apare sub forma unordinfigori sau sub form6 de papuscu rol in diseminare.

Valeriana sambucifolia (odolean) se caracterizeazi prin frunze miilociipenat sectate din 3-4(5) segmente, asemdnitoare, aga cum ii arati numele,cefor de la Sambucus.

Valerianella olitoria lsalata mielului, fetic6) cregte pe ogoare, apoi printuf i r igur i g i margini de pidur i . p lantat i i de salcam etc.

Fam. Dipsacaceae. Familie de plante ierboase cu fru nzele dispuseopus; se caracterizeazi indeosebi prin florile zigomorfe .1. K{5r.olC{s_.,Ar}Gizjreunite in capitule (aseminetoare celor de la compozite, insi firi a fiinrudi te mai indeaproape cu ele) inconjurate de fol io le involucrale. Analogcompozitelor, florile marginale ale inflorescenlei sunt adesea mai mari,dind capitulului aspectul de floare (pseudanliu). ln afara caliciului propriu-zis(interior), au cete un caliciu extern provenit din bracteole, uneori dezvoltat,

264

Fig.7,128-Vale ana: A - f loare; B - f ruct

------- Y

pergamentos, cu rol in diseminarea anemochori (scabiosa _ Fig.7.1291,Fructuf este o acheni coronatd de cele doui calicii persisient e. Cephalariapilosa.(Dipsacus pilosus/ (sc6iug) vegeteazi prin pa rtnete.. ra rigti 9i iivoaie.ln pidurile gi tufirigurile din sud-vJstul 1;rii cru"c

"poodi" (local adeseafrecvente) dou6 dipsacacee subtermofiie Scabiosa baiatica (mugcatul

dracufui) gi Knautia drymeia.

O r d. Ol e a I es (Li g u st ra I e s)Reprezint ; o uni tate sistematic i omogeni, reamint ind pr in dispozir ia

frunzelor nestipelate, forma inflorescenlei-gi piin floare (iig. 7.130) unelefamilii de gentianale, cu care de artfer erau reunite in sisiemere taxonomicemai vechi . Se indiv id ual izeazi pr in dimeria aproape constant i a androceului9i g ineceului gi pr in endospermul de t ip celul i r .

Fig, 7. 1 29 - Scabiosa.. A - inflorescentd:B - fructj ak - celiciu extern; k . c€liciu intern

Fig, 7.130 - Swingd vulgaris:1 - ftoate insecl iune; 2 - diagramd f loral l

Fam. Oleaceae, Aceasti. unici familie a ordinului grupeaze plantel:,Tl^"1"^"_:"^

fri::::pr:" si-ftori cu_peria nt terramer xK,n,[d,n,A,1G,,,. irod ucrrucre roane diferite: drupi lla olea europaea _ miiliii), - ca.frsule aSyringa), samari (la Fraxinus), bac6 (la Ligustrum).Fraxinus (frasin), gen de arbori gi aiUugti cu frunze imparipenat

compuse, E ornus (mojdrean) are panicule terminale din f lor i cu polenizare,:l:?T.:fli,-!i:"6zute cu petate a tbe.-.F. excetsior (frasin) prezint;, d'impotrivi,Tron cu adaptari legate de anemofilie, care apar inaintea frunzelor, suniI.p.,"-lF_9: q"l""t F.i poligame.

.F. pa issae (trasin putosl are tujerii anuatievroenr pubescenl i , iar muguri i g labr i .. -

Ltgustrum vutgare llemn c6inesc) este un arbust cu frunze lanceolateFi fructe bace neg re.

- Syringa vulgaris lliliacl cregte prin tufdrigurile de coasta, modelate inform.aliuni calcaroase, ti cultivate. S. josikaei (lemnul v6niului), cu frunzeeliptice, cregte numai in Munlii Carpali, prin vii montane, ?n subzona fagului.

265

_ Pentru ornament, pr in zonerorsythia, originare din China 9r

Ord. Solanales

vezi 9i grddini se planteazi specii de.raponta.

_-- Sunl in pr incipal p lante ierboase cu frunze al terne gi f lon act inomorfegam opetale, penta-tetramerep.inrimiri"ior".i;;;:;;;lfi :-:Ui"?:.f i::n: j"^H,h?il';?,J;;

asemdnitoare). La primete uou; ramiiii-su ;il;';;scll," bicotaterate.Fam. sotanaceae. Famitie a" pr""Li,i.""" ii"""ri,l",r" cu frunze1,,?l1f"l"t":. "'Tpte, intresi ori ma.i mutr sau mai pulin iicizate, dispusealtern. La florile pentamere *.K,r,lc,u,AulG,'r,, ;"1;"i"1";",; persistent, iar

i'i;3:ij,,T ?,::,T::,':::'::j:isr' i'ii' "?r J a" lx,ii ri uo i a n a r rro r,,La di fer i te solanancee s_au pus in evidenld alcaloiz i (nicorrna, atropina,sotanina, hiosciamina etc.) , uni i cu di fer i ie '* t r i ia. i ' i " , rn"oi" i " ; .

" "j,i,::t-y prezintd inftorescenJe din ttor; rotJ aif", rlze sau viorete.r . aulcamara dsnicior _ Fig. 7.131) are tutpina ; t ; i l " ; , t igni f icatd ta

Fig. 7.131 _ Solanum dulcamara:a - diagrami f lorala

266

Fig. 7.132 - Atropa bella_donna

:

bazd; cregte. pr in.z6voaie, sreaur i de runci g i t rest i igur i . s. tuberosumcartof) . or ig inar din America de Sud si S. melongena (pelLegele v inete),adus- in cul tur i in India, sunt valoroase plante al i rnent i re.Atropa bella-donna (mdtr6gund) (Fig.7.1321,

"u "o-i" ""rnp"nutata ;i'ructele bace negre toxice, este o valoro,-as6 pt"nta _"ai"in"ld, rdsp6nditiin lumini ;ur i de pddure gi parchete montane.Al le solanacee de interes farmaceut ic sunt: Scopol ia carniol icaTUtul ic;) , p lantd de pddur i montane, rdsp6ndi t6 in locur i umede 9i.rnbroase, bogate in humus, Datura sitramonium (ciumefaia), renumitS

:: n-,:f-::n"u*"rea. aproape total; a cromozomilor interfazici sub formd

:: ii"lT;$T, il il # ih:;,T ::'"'i'';i;"JJ l* "' e e i H v a s c i a m u s n i s e rDintre speci i le de solana_cee cul i ivate, or ig inare de pe cont inentulamerican, mai amint im dou6 cunoscute plante al imenta re, Capsicum

17.nuy.m (ardeil 9i Lycopersicum esculentum (pdlldgele rogii), apoi pe'i i c otia na ta bacu m ltutunl.

Fam. Convolvulaceae. GrupeazZ plante ierboase si lemnoase volubile,cu f runze. al terne, nest ipelate ; i f lor i entomof i le, m; i a; ;sea penramere.l: j!q,1,]!.=l Fructut.e.qte.o capsuti. Asem6nitoi genf iaJetor, fascicutetei rbero-temnoase sunt bicolaterale, iar unele speci i p iezinfb lat ic i fere.

?alystegi l sepium (Fig.7.133) (volbur i rn"ru) " ."9i"-pr in

z6voaie s iburuienigur i de la marginea apelor. O buruiani "" ; r ;d

' ; r i ; " ; ; ; r ; ;agricofe 9i pepiniere este Convolvulus arvensis (volbu16, iocirla randunicii).ca plant6 ornamenta16 vorubir6 este foarte i ; "panoi ta- ia not pharbi t isbispida (zorelel a cirei infrorire prin migc6ri fotonastice are roc in zorii zirei.'n zonele tropicale se cultive Dentru.a Cdcin ile tuberizate, bogate in am idon,tpomoea batatas lbatat, cartof dulce).

Fam, Cuscutaceae, Este reprezen_:3tA pr intr-un singur gen, Cuscuta1o4el) , cu cca 100 speci i r ispendi te

ce tot g lobul , adaptate la parazi t ism.Legat de modul de nutr i l ie, se prezin6' ipsi te de rdddcini ( r id6cini ta planteide genereazi curend d upd germ i nal ie) ,idrd c lorof i lS, cu f runzele rudimentare.3in tu lp ina f i l i form6, r6suci td in iurulplantei gazdd, emit n i r te formal iuniradicelare numite haustor i , cu carecertor.eazd tesutur i le plantei gazd6 9iabsorb seva elaboratd. Flor i le sunrmai adesea pentamere, iar fructelecapsule cu 4-2 seminle. Cuscutamonogyna paraziteazd diferite soeciilemnoase componente ale pidur i lordin sudul ldrii. C. europaea esre una

267

dintre cuscutele cele mai 16sp6ndite la noi , adesea abundent i inouru:u^l9ril: de la. marginea apetor, uneori pe plante de culturd.ram. polemoniaceae. Ar-e. ur, .ringr, ,"p*r!"i"it liontan in lara::^1T:",f"?J:-rnium

caerureuml qi ."i rnuri" "p""i'irirlu"," ca ptantJ

Ord. Boraginales

^",_ 1:..:,1"",.lizeazi in principal, diferenliindu-se de ordinut precedent,pnn _ovute anatrope cu micropi lu l indreptat i ; - ; . - - - ' " 'Fam. Boraginaceae. Boraoinar fan to-^- r^ -^^. . - , _

ceele se indiv idual izeazi pr in caraoere

nf"1T.5:5,1:";:::L.":lT,'"il;"L ;;;;i;;'ffi'.1) Ti. J:$li:!l3il,""li"?,::::;l:;*:::?,"'"1,, ""0'" ori*"" .",ii J;;,:1x'?;"::1,:3;"!H"fl ,,"J?'jT'i"_,,::.,:*:^if_?il#ffi i#ilJfr 'f f lil,,,E,t::.:[iT, lL:],T:^,lll:i: (monocazii]

"",""t",i.ii"-u,'i"';,li;,, !f,ijf;:ffi ii:' il:i::"'':*.?,"#:'ri:T1ri;ip'"" "r; i'!-"ffi ;,i" li;ffi ;il::::numile fornice, cu rol in ooler ' lcrrls' unearl paroase,(Fio. 7 13al r .6 ^. ; - - r^ ,_ . , l f rur""

entomof i l i ; s t i lu l unic este ginobazic(Fig. 7. 134i (se prinde r; o",l-",","i"ji';';;:;:il"'1ffi",""3:.:#;

"dEi- , . . ., ,4. , ,

'J+ _ Eoragtnacea€r a _ inf lorescenlg;

D -secl iune prin f loare; c - gineceu; d - fruct

28

,,cdmdrule,, uniovulate, rezultatepf ln ragmentarea t impur ie lantvelul ovarului a celor douicarpele biovulate, ast fe l ca seformeaz6, ca fruct, o tetraachenddrn patru elemente monosperme.

.AlStur i .de speci i de paj igt i 9 iu nete buruieni , fami l ia cuor indemai mul l i reprezentanl i comuniIn stratul ierbos al p idur i lornoastre. Litl,ospe rmum purpureo-coe.ruteum (mdrgeluge) crerte inregrunea de cempie 9i in cea qedealur i , mai ales pr in p6dur i letermofile de cvercinee. Myosotissytvat tca (nu_mi-ui ta) esrerdspSndit i mai ales in subzonaf ag u lu i , pr in fAnete, poieni ,rum.rntsur l de pidure, pe solur irentte, bogate in baze, reavdn-l|lave sau revene.

. Pulmonaria (p lum 6 ni i r ic6,mrerea ursului) are corola firifornice. P officinalis (Fig. 7.135)se recunoagte dupi f lor i le cucorol i la inceput rogie apoialbastr i -v io lacee 9i dupd frunzelerozetelor (frunzele de vari) cu

--J'

i ' . - - '

l imbuf ovat. P rubra are, dimpotriv6, floriconstant rogi i 9 i f runzele rozetelor el ipt ice.P mollis prezint6, la fel cu p officinalis. florilemature albastre sau albastru-violacee, ins6frunzele rozetelor le are el ipt ice sau lanceolate,moale p6roase.

Symphytum (t6tSneasi) se ca racterizeazdpr in corolS tubulos campanulat i , galbeni laspeciile noastre de pddure, prev6zuti cu fornicesubufate. S. tubetosum, cu frunzele inferioare?ngustate in peliol, este frecvent in arboreteledin subzona stejarului 9 i fagului . S. cordatum(brustur negru), a le cdrui f runze bazale suntcordate, cregte numai in regiunea montan;.S. officinale, cu corola roFie violacee, este unadintre cele mai rdspandi te speci i in f6ne1e gizAvoaie.

Afte boraginacee: Borago officinalls (limbamielului) se cul t ivd ca plantd ornamenlald, .Echium vulgare ( iarba garpelui) prezint6 laflori o destul de clari zigomorfie $i este foarterdspendi t i ca buruian6, adesea 9i p ionierd peprundigur i .

Din famifia Hydrophyltaceae face DartePhacelia tanacetifolia, cea mai importantd plantimelifer6 dintre cele care se cultivi la noi.

O r d. S c r o p h u ! a r i a ! e s (p e rs o n ar a elConst i tu ie o uni ta le ale c6r.ei or ig in i se s i tueazd in cadrul solanalelor

mai pul in evoluate.Este un ordin de plante ierboase 9i (foarte putine) lemnoase, cu flori

zigomorfe, androceu din S-L2 stamine 9i gineceu ticarpelar dispus superiorFam. Scrophu lariaceae, Se caracterizeazd prin fascicule conducatoare

colaterale $i d ispunerea celor dou6 carpele pe direcl ia axului median alunor f lor i ,

-a ic i totdeauna ( insd. la .unele genur i mai pul in pronunlat)

lgoaorfe. in privinla gradului de zigomorfie existi, deci, diferiie trepte(Fig. 7.136), de la f lor i cu corola radiar6 sau aproape radiare, a c6rormonosimetr ie este datorald mai ales anciroceului d in stamine inegale / /aVerbascum), la flori cu corola bilabiat6 sau chiar pintenatd lla Linaria).Androceuf poate fi din S lla Verbascum), 4lla Scrophutaria 9i la Digitalis)sau chiar doud stamine lla Veronica), astfei ci formula florali devine.f . K,r,[C,u,Ar..2lG,r.Corola cu numai 4 lacinii de la Veronica a rezu,tat princoncregterea cel-or doud petale superioare intr-un singur loo comparativmai lat . Fructele sunt aproape totdeauna capsule.

Fi g. 7. 1 35 - Pul mona ia olf ic i nalis;a - seclrune prin f loare; b - diagraml

f lorate

-l

269

Fig. 7.136 - Sctophulariaceae: Vetbasc!m(1 - f loare;2 - diagrami f lorala 3 - fruct); Li,a/ ia(4 - f loare in secl iune; 5 - diagrami f lorale);

Veronica 16 - f loare;7 - fruct)

-

Fig' 7'137 ' vercnicechamaedtYs; a ' tloarc:

b - fruct; c - diagraml florala

Verbascu m (lumAndrici) estesingurul d intre scrofu lar iaceeleindigene cu androceul d in 5

slamine. V. nigrum (luminiricapegt i lor) , cu f i lamentele staml 'nelor purpuri u'violacee, vegeteazamai ales in parchete gi rarigti depddure. Scroph ularia nodosa( iarbi neagrd, buber ic) Prezintain f lor i le sale cu corol i urceolatd,bruni-verzuie, 4 stamine; cre9temai ales in subzona fagului

Veronica (9oP6rl i15) arecorola cu l imb rotat ,4- lacint iats i androceu din doui stamine.V. officinalis (ventrilicd), a cSreitu lp inA este de jur- imPreiurpiroasi , iar f runzele el iPt ice,creste cu Preferinl6 in Paduriacidifile, V urticifolia (V. latifolia){ iarba s-arpelui) , cu f runze latovate gi flori Palid roze, este osoecie montanA de umb16.V.chamaedrys (9oParl i l5) (Fig.

7.137) prezintd iu lPina cu douigirur i opuse de Per i ; este ospecie de paiilti ' Digitalis gran-

dif lora (degetarl se recunoagtedupd corola galbenS, camPanulati,cu gum oblici; este rdsPandite maiales in parchetele gi rarigtile de pepov6rnigurile insorite.

MelampYrum este un gen

din specii semiParazite, cu frunzeopuse gi coroli bilabiali. M biha'rlense (sor'cu-f rate), cu bracteelesuperioare azurii, cre9te mai ales

in gleaur i de deal , fdgete 9igorunete. M. sYlvaticum abundepe alocur i in Pidur i le din

subzonele fagului 9 i mol idului ,pe soluri acide Lathraea squamaia(muma pSdurii) paraziteazi r6dici'n i le de arbor i (anin, fag etc.) Fiarbutt i d in stal iuni umede t iumDroase,

270

\-T

Af te scrofulariac ee: Pa u lown i a tom e ntosa, arbore ornamental ori gi nardin Japonia; Euphrasia (silur) 9i Fhrnanthus (clocotici) cuprind mai multespecii semiparazite de pajigti.

Fam, Orobanchaceae. in cadrul ordinului is-a stabilit un loc apartemai mult pr in modul de nutr i l ie (grupeazi numai holoparazi te) f i unelecaractere fforale. Este insd atdt de apropiati de Scrophulariaceae, cd incAnu s-au gisit criterii satisfecdtoare de delimitare a acestor doui familii.Orobancaceele sunt plante ierboase fir5 clorofili, parazite pe ridicinilefanerogamelor, in special pe dicotiledonate ierboase. Culoarea lor estegalbeni sau brunie, iar frunzele reduse, solziforme. in flora l6rii noastrefamil;a este reprezentata printr-un singur gen, Orobanche.

Fam. Plantaginaceae. Se caracterizeazi prin frunze bazale dispuse maiadesea ln rozete, tulpini terminate cu inflorescenle spiciforme din floritetramere *K{olcr4rA4lc{2r Fi fructe capsule. sunt plante de pajigti (Plantagolanceolata, Pl, major),locuri nisipoase (Pl. indica) ori sdr6turoase lPl. maritima,Pl, tenuiflora).

Afte familii de scrofulariale: Lentibulariaceae cu genurile insectivorePinguicula gi Utricularia, apoi Bignoniaceae din care fac parte mai alesl iane, la noi cu doui speci i lemnoase ornamentale proveni te din Americade Nord (liana Tecoma radicans - trambila piticilor - ,i Catalpa bignonioides -arborele de ligiri).

Ord, Lamiales

Dintre cefe trei familii alcituitoare, doud lVerbenaceae gi Lamiaceae)manifesti caractere clare de inrudire, pe c6nd familia Callitrichaceae, caregrupeazi mai mult hidrofite. este intrucetva mai indepirtatA filogenetic,astfel ci unii autori o rapodeazd la alte ordine.

Fam, Verbenaceae. Cuprinde mai ales specii tropicale ierboase gilemnoase, asemanitoare pr in f runzele opuse gi organizarea f lor i i{' K,u,[C,r,An]G,r,.,,*,cu lamiaceele. in lara noastri cregte spontan, prin pajigtilecSlcate de anima--le, buruiana nilrofilS Verbena officrnalis {sporig); ca plantedecorative se cultivd Verbena hybrida (verbend) si arbustul Vitex agnus-castus (mierlSrea),

Fam. Lamiaceae (Labiatae), Lamiaceele sunt plante ierboase 9isemiarbustive, ale cAror caractere generale, deosebit de evidente, fac lesnede stabi l i t apartenenla la fami l ie: tu lp in i le le au tetramuchiate 0n lungulmuchi i lor cu cordoane de colenchim), iar f runzele opuse 9i decusate,ambele organe fiind odorante, datoritd glandelor secretoare de uleiurieterice; florile sunt dispuse adesea in pseudoverticile (in realitate cimecondensate); corola este alungit tubuloasd 9i pronunlat bilabiat; (labiulsuperior provine din doui, iar cel inferior din trei petale), iar androceuleste constituit mai adesea din 4 stamine (stamina mediani lipsegte)1. K,u,lC,u,AnrlG,.,, La unele genuri (Aiuga, Teucrium) labiul superior esteabsent sau fodrte redus, iar la altele (Salvia, Rosmarinus), asa cum s-aevidenliat ti in formula floralS, sunt prezente numai doui stamine, respectiv

271

I

Iil

:1[:ii;j]F?t#!ii,i]ir!T:i,,iJ;.j:"":1,f ,",:;H,:;l:,,ff ,1 j; j:;"J,:F,l iJ,i::::i 3ili i,:, i: ff l; iJ," ;:.:T"{#' Tu j

- r, i rez u' a c e, eG a I eobdo! o n I uteum ( Lam i astrum g" tuoiJo,i,ni. tuoica moarta galbene,suget gatben - Fig. 7.138) esre ung. Ointr"

"" f" ' . " i , ; ; ;u"" ptante dinp"oTf: ;ub.zq1ei fagutui 9i respect iv mol idutui .

:i:J:liii:'!ff 1[f;liIffi !i^i,:lj:;;:::::y,"i:liii,?i,fi ? jn",oX?-":,1':r:T i n ate. vesereazd p.i n paOu.i r-i;;;;". -

,, *iJtr'!,{"3,!Ji,i[G ::'#{:i"Xl"',,;li?#:,i"'j,T,;.H_Tfi fl ff:;:?:?r, Melittismelissophyllum

qecoratrve, cregre prin ,ro".lii,IijllSic)' plant6 oclorani; cu flori mari,

,"*'i"ilifill,li.ii.T,"ili,' se caracrerizeazd prin lobii laterali ai tabiurui

ff :t*:' ffi il';:l I d:,:,:u.ilil +, &Hq ii T; i,'" iiJ3,'r, : :ru;t11gffi ,;,",'.'J;*!mxi*'l;';::5i::11"uu:;:lTii ji:n"' oili,

i^g. -f u.b e s.c e n s,," l,: it"l'Jj?:?: ; ilffi1i":" n oo u ri ei co roia

";:i"ii:::,i):,.lii:ti,iiii::?fl :Hi:"il;I':;,:,i:;,:",i3i,i,i,if ,t- //')

4b\s"

Fig- 7.138 - Galeobdolon luteum,a - dtagramE f lorale

Fig, 7.139 - Stachys sylvatica;a-cal ic iu,b-corolE

Supraordinul Ast€ranaeOrd. Cam panulales

.Campanulalele sunt plante ierboase 9i lemnoase (uni i reprezentant ilTp-il"l']l ",

inflorescenle laxe ori condensate (aseminiior compos,tetor).rronre tor pentamere au corola in formd de clopot, iar gineceul t r icarpelarlla Campanulaceael sau bicarpelar Qa Lobeliaceael cu ovarul inferior.

Pe baza anterelor unite (permanent sau numai in tinerele) ori cel pulinapropiate unele de altele au fost grupate de unii autori, impreuni cucompozitef e, in ordinul Synandrae.

Fam. Campanulaceae. Familie de plante ierboase 9i (foane rar) arbuFtide dimensiuni mici , obignui t cu conl inut de latex gi inul in i , avand frunzeleaiierne, nestipelate. Florile lor pentamere simat adesea actinomorfe xK,'Cr5rA5Gr:r prezintirnleresante caractere adaptative legate depolenizarea incrucigati prin insecte: staminele.care sunt foarte lax concrescute, se desfac lamalur i tate 9i evacueazi polenul ( inainte dedeschiderea stigmatului) pe nilte ,,perigoricolector i " s i tual i pe st i l , sub st igmat. LaPhyteuma (cdrbune), f lor i le au lacini i le cuvArfurile concrescute gi sunl numeroase, re-unite in inflorescenle compacte, inconjuratede involucru, amint ind de capi tu le le compozi-te lor . Fructul este o capsuld, dehiscentE lagenul Campanula prin trei orificii (capsu16por ic id i ) .

Campanula prezint6 coroli cu 5 lobitriunghiuf ari. C. abietina (clopolei _ Fig. 7.,|40)este o plant i de pddure, 16sp6ndi t i mai alesin molidiguri 9i amestecuri de fag cu riginoase;se distinge de Campanula patula, comunemai.ales in f6nele, pr in tu lp in i le maiviguroase,f lor i le mai mari , de culoare a lbastru- inch is.C. persicifolia are flori aspectuoase, man, cucorola larg campanulat ; , iar f runzele suntasemdnetoare celor de piersic. p hyteu ma tetra-merum lpugca dracului) este un endemitrdspandi t pr in pidur i col inare 9i montane.

Fam. Lobel iaceae. Cu p i inde speci iIemnoase 9i ierboase din zona tropicala aemisferei sudice. Spre deosebire decampanulacee, floarea lor este zigomorfi, cucorold bilabiat6 gi gineceu bicarpelar. La noise cultivi pentru ornament unele specii alegenului Lobelia.

18 - aot.nic. tore.riera

@

Fig. 7,110 - Campanula abietina:a - diagrsm! f loral!

273

Ord. Asterales

.f_rdi1 cu 9 singuri familie, apropiat filogenetic de Campanutates, ala cumrezulta din alc;tuirea florilor cu antere unite, reacliile s'erotogice pozitive,prezenla laticiferelor articulate gi a inulinei ca suUjania-Je rezerva,_

F:f. Aste.raceae (Compositae). u"" Jii-iu#ri1j"-i" "p"rrn"rofi,"bogate in specii (peste 20.000), grupeazi mai ales plante ierboase cu florile

reunite in inflorescenle caracte_ristice (Fig. 7.1411: la margini seafli un involucru in formi dacal ic iu ce inconjoar i f lor i ledispuse mai adesea in axila unorbractei solziforme (,,paiete,,), peun ax comun, aic i aplat izat, d isci_form la inflorescenlele de tipJ$'\ afn FtA

\\:\ \|li.' U^Ur,

\\ "ff-3|fl @\WYH AH.y"ff"ff s

\,#jftr" ffi ::['lttJ::J,,""?ffi*;j"'fill\\4. WiiffiSgllf I

\,wYH ]lffi l:li;,1T#x""":"1'jfi1"1;V tr W fil] "r"-"nt"ioi "oiotei intr_o tigutd.t} "U " U .ffi ii""t;ij[T|iil;11 ,;:;l'J:

€K<= - fl:li:l1"Ji;i::ff"ilff''"'l

sim uleazi florile, inflorescenleled r t compositelor sunt numite cu un

/fr M ffi E.;::ff:3"ff,Tjt;t':,*:.:,Wfl ,'W ,W il"tri,iJ"l;iftiii:ffil::;

!s. a. lal : qster:c@e: a - capitut ta Astetoideae; l#ffi'lil!'i;i"lj:]J:i::#:;: lr";lil',T,[9.:ilfr;""; j';11""]i3,':,nr . J frorire cu lisula trirobutar; provins - rruct cu papus; h - n*,

"" iiJl"l,!l',]i din flori 6l."bi"t, (proprii unorghimpoase; i - fruct nud genurt exotice ca Gerbera) Orin

. -. N u toate sen u ri re ram i ri ei. a u " "t"di i"":l:il;i, llillll',"^T""'i?!., *uinflorescenle exclusiv din frori actinomorfe (cu corora dintr-un tub micpentalaciniat) numile flori tubuloase lFig. Z.f +if- fVrnr"L""e compozite auflorile marginale are antodiiror rigurate, iar florile centrare tuburoase.Caliciul este in unele situalii complet redus. ii "lt"i" "on",a

ointoo:"j::i"

de perigori numerogi gi negrupa;i, asttei cj nu se reliereaz; celeb sepafe pe care le reprezint6. -Ei

alcituiesc papusul Gtg. t,l+l g) dispuspe fruct. ca o egreti sau desfdcur ""

o p"ragrte, ";

;i in diseminareaanemocho.ri. Caliciul mai poate fiformat d'in 5 proeminenle mici, alc;tuindo coronul i , or i d in formal iuni ghimpoase, ag;1; to;L |a Bidensl .

274

-i

reprezentand adaptdri la diseminarea zoocho16. celes stamine au filamentelelibsre, prinse de tubul corolei, insl anterele sunt concrescule prin cuticulalor lntr-un tub in care va fi evacuat polenul. paiea de sus a tubului esteobturatS (,,astupati") de cei doi lobi (inci alipili unul de altul) ai stigmatului,purtetori pe partea lor externe ori spre v6rf a unor,,perigori miiur6tori,,,ce preiau gi adiposlesc polenul, dupS ce acssta, prin alungirea stilului oriscurtarea filamentelor, a fost impins afari din tub. Abia dup6 aceea cei doilobi ai stigmatului se desfac unul de altul, lis6nd liberi partea lor intern6,ferti16. Florile sunt, astfel, adaptate la polenizarea incrucigati prindichogamie.

Pistilul este inferior, cu ovarul bicarpelar, insi unilocularyi purtitoral unui singur ovul anatrop. Asteraceele au ca tip de fruct achena, a cirei:6yalll: cu .conlinut de aleuroni pi ulei, este lipsiti de endosperm(semanlS exalbuminat5). Formula f lorald: * ,1.K.^|C,=.A.. . IG _

Fasciculete conducitoare ate asteraceetor srl?iili"'iipii""r",.ra l. Mut!ireprezentanli au laticifere articulate.. Compozitele reprezinte o grupi care s-a diferenliat tarziu, constituind

deci un stadiu filogenetic tanir.Subfam, Asteroideae (Tubutiflorae). Se caracterizeaze prin antodii

numai din f lor i tubuloase sau din f lor i tubuloase gi la margine i lor i l igulate.Dintre asteroideele cu flori exclusiv tubuloase menlionim: Arctlum (brJsture),

Cirsium ale cSrui specii cresc prin f6ne1e, cultuii agricole /C. atvense _pilimidalsau parchete (C, vulgare - crlpugnicl, Carduis cunoscut lndeosebiprin C. personata - buruiani din lungul pAraielor montane, Centaurea(albSctrilS) foa rte bogatd in specii.

Dintre asteroideele cu flori lubuloase gi ligulate numeroase genuri 9ispecii sunt respandite prin piduri.

. . Sen ec i o f uchsli (cruci u lili - Fi g. 7.1 42l, este frecventi prin piduri le di nelajul montan; ca planti de semiumbr6, indicatoare de nitrificare activ6,devine abundent; (impreuni cu socul rogu) in unele parchete.

.Petasites hybridus (captalan) abundi la marginea piraielor montaneunde formeazi buruieniguri caracteristice, de reguli insotit de o alticompoziti cu frunze mari, Telekia speciosa (brustan).

Eupatorium cannabinum benepacodrilor) se recunoagte dupi frunzelepalmat compuse, asemindtoare celor de c6nep6, gi antodiile roze, adunateln corimbe; cregte prin zivoaie 9i t6ieturi de pidure.

Achillea (coada goricelului) este un gen bogat in specii, intte care mairisp6ndite sunl A. millefolium, planld colinari de finele, rarigti ,i tSieturide pidure, g A. nobilis care cregte mai ales in steleieiele iermofile dec5mpie.

Chrysanthemum se remarci prin capitule adesea mari ,i decorative,C, rotundffolium (ochiul bouluil, cu frunzele bazale aproape rotunde,vegeteazi in molidiguri ti amestecuri de fag cu riginoase.. llomogyne a/pina (rotunjioare) (Fig. 7.1/|3). Se caiacterizeazi prin frunzebazale ondulat crenate, pieloase, Si tulpini terminate cu un singur antodiu dinflori deschis violete; este comuni prin molidiguri gi tuf;riguii alpine.

275

:-

Afte compozite tubuliflore: Artemisia absinthium (pelin) util izat: la:TTl:"" bduturitor, Leontopodium alpinum latUumitil loare ae cotl)ocrot,ta ca monument al natufii,. Matriciri"

"n"mo,ijiii""(rn u9e1et) din carese prepare o infuzie cu efect antiihfla mator, Bellis;e;ennis hanrl"i)

"p""iuce infloregte intreg sezonul de vegetatie etc.

,/--r''-\

tw.1"-2.' t

Fig. t.142 - Senecio tuchsii:a - inflorescen!!; b - floarei c - diagram! floralE Fig. 7.11!) _ Homogyne atpina

Sltbfaq. Cichorioideae (Ligutiflorae), Se individ ua lizeazd prin antodiinumai cu fror i r igurate. cupr inde gi prante a" piJ"- , """re

indicatoare.. Mycelis muralis (susai de pdOure) p."!;nte' jr,]nr" tirat_sectate(asemdn6toare celor de la susaiul moale _ Sonchu'i o'iJ'i.""u"1gi antodiiingust cilindrice; se intatneste in upro"p" toui" Lirilii"

^ir" foresriere(lipsegte din pid u rile xeroteimer.

Hieraci um rotundatum (H. transsilvanicuml (vulturici) se deoseberte!:.!:!rr:*!"lo alt6 specie comund prin pidurite noastre montane) dup6trunzete la vArf obtuze sau rotunj i te, i ; r ; a inl i ta Oaza-Lminei , abundentacoperiie cu peri galben-roscap.

^^. . i : ! : : : " communis (zgrdbunl icd) are antodi i numeroase, tungpeduncuf ate, A9a cum arat6 epi_tetul sp ecific (.communis] (tat.)

- comun),e$e o.specie cu ecologie largd, rispinditd il,r paArii si parcnere.Afte figufiffore mai cunoscute

"u"t, apo".ri"- ii*r.ja icrestatat plantid9_p?du.ri umbroase, mai ates f6gete,

"""'ndnaio"r" iir*l5tJl

"u Taraxacumofficinale (pdpedie) (care aoa4ine d" asemenea f"'

"""""ia subfamilie),cichorium rntybus (cicoare) ale cirei.ridicini pra;ite s" fotlsrsc ca surogatde cafea, Lactuca quercina raspe.nditi rn"i i"l priipid-uri de stejari 9iL. sativa (salati) utilizat6 ca plani6 alimentar5.

--T

]. 13,2. CLASA ULIATAE IMONOCOTYLEDONATAEI

Reprezinti o unitate sistematici mai tan5re, cu numeroase gruperit'.ale in plind evorulie, aga cum rezurti din porimorfismur accentuat,l 'r,€tabolismul nespecific ai nivelul energetic ridicat. Cele mai primitive1r"'rnocotiledonate, caracterizate prin flori cu androceu gi gineceu din6emeite numeroase, dispuse in spirald la unii dintre reprezentanli, sunt:'ante hidrofile extrem de aseminitoare cu unele magnoliidae acvaticeEUm sunt unefe din fam. Cambombaceae _ Ord. Nymphaeates), puse in-5d f i resc la or ig inea ramuri i evorut ive a r i r iateror. poinino ae ra o ser ie.r6rofi15, m onocotiledonatele au cucerit treptat uscatul, diversificindu_se5:a rie mult 9i ating6nd specializ6ri insemnate in structura florii, privitoaree polenizarea pr in vant sau insecte.

AlSturi de cotiledonul unic, la li l iate se deosebesc gi alte caractere:c.nung imprimate desigurde tdsiturile prototipului primitiv je ta baza ramuni:

-- radicula embrionului genereazi o r6d6cini pr incipal6 care dispare

3;rand, rolul ei fi ind preluat de ridicini aclventive fascicurate;- partea aeriani a turpinii este de obicei neramificate, iar cea subterand+e.vent metamorfozatd in rizom, tubercul sau bulb; cilindrut central este

:e t;p atactostel. astfel cd la monocotiledonatele care si"au caFtigat inl€€t:rsul evoluliei capacitatea de a forma ingrogiri

"""uno"r", cregterea-- grosime urmeazd o al t6 cale decet la dicot i ledonate:

- frunzele au mai adesea marginea intreagi, sunt nesiipelate, cu:sgozi l ie al terni 9 i neryal iune paralel i sau arcuatd;

- obignuit floarea este pe tipul 3 lrareori Z sau 4), cu inveligul floral de:D perigon; la formarea griunciorilor de polen, prima diviziune (helerotipicd)es:e urmatd de formarea unui perete desp54itor la mijlocul celulei mame.

Pcrnind de la grupul ancestral , in evolul ia mo nocol i ledo natelor s-au:rnturat trei linii paralere, corespunzEtoare ceror trei subclase: Alismatidae,J;iidae gi Arecidae.

SUECLASA ALISMATIDAE

Sunt exclusiv plante acvat ice, ; palustre, mai pul in imponanfe eco_-:mic, insE remarcabi le pr in unele caractere ce amintesc magnol i idele:srpelele sunt la unii dintre reprezentanli in num5r nedeterminat, cuirspunere spiralat;, lotdeauna apocarpe sau pseudosincarpe; la flori se'.talnesc situalii de tranzilie indicand originea staminali a periantului;f rLctele sunt fo l icule pol isperme sau achene monosperme

Ord, Al ismatal esOrdin de plante ierboase ale ciror frunze se dispun bazal gi suntfreqvent heteromorfe, iar florile au periantul trimer, pe cend elementele.

rEp rod uc-;toa re sunt adesea polim,ere, carpelele unor specii fiind agezate;'n spirald. Prin habitus (?n special inflorescenta umbeliiormi) gi tipul decaien se aseam;ni cu l i l iaceele.

277

Fig. 7,1u - Alisma plentago-aquattce;1 - flosra; 2 - fruct; 3 - diegraml flor€lt

Z* ;"";;;[;;;zomii comestibiri.

Fam, Alismataceae, Se caracteri-zeaz5 prin frunze foarte diverse: alituride frunze aeriene, spre exemplu de formiovati (fa Alisma plantago - aquatice -f imbarild - Fig. 7.144l. ori sagitatS {laSagittaria sagiftifolia - slgeata apei), 9ide frunze plutitoare, prezinti frunzesubmerse ln formi de pangl icS,aseminitoare celor din stadiile tinereale acestor plante. Florile lor grupate inverticile paniculate sunt alc;tuite dupiformula *KsCoA--uG--r, iar fructele suntde reguli achene nionosperme.

Fam. Butomaceae. Se diferenfiazide precedenta mai ales prin fructelefol icule mult isperme. La noi estereprezentate prin Butomus umbellatus(rogelea). planti de ape stagnante 9i lin

Ord, Hyd roch ar i ta Ies

Singura fami l ie a ordinului ,Hydrocharitaceae, grupeazd hidrofitedioice, cu frunze submerse ori natantesi flori dispuse ?n cime inconjurate decAte o spati. Cele 1$-2 carpele sunt fals

concrescute, iar ovarul inferior evolueazi Intr'un fruct baciform' Aiciapa1in Elodea canadensis (ciuma aPelor), planti submersd cu frunzeverticilate, uti16 (atunci cand nu se dezvolti Prea abundent), deoareceoxigeneazi apa lacurilor, oferind refugiu 9i loc de reproducere pentru pe9ti,gi Hydrocharis morsus-ranae (iarba broagtei) caracterizati prin frunzereniforme, plutitoare.

Ord. Zostera les (N aiadales)

S-a desprins din Alismatales evolulia urmand direclia simplificiriilnveligurilor florale; aici periantul este simplu sau redus pene la disParilie.

Fam, Potamogetonaceae. Este reprezentati printr-un singur gen'Potamogeton, cu foarte numeroase specii ce abundi adesea in apestagnante 9i lin curgitoare, formand desiguri populate de o bogatimicrofauni ce constituie hrani pentru petti. Se caraclerizeaze prin florinude, bisexuate xPoA4G. grupate in spice terminale. Mai cunoscute suntPotamogeton natans, P,'nodosus (limba apei) 7i P' Iucens (broasca apei).

Alli reprezentanli mai importanli ai ordinului Naiadales sunl: Zosteramaina (iarba de mare, zegras) - fam. Zosteraceae, Naias marina (inaril6mare) - fam. Najadaceae, care vegeteazi in ape serate 9i dulci.

zI6

. suBcLAsA LILIIDAELiliidele sunt plante terestre care au cucerit mediile de viala cele mai

diferite, fiind rispandite atat in staliuni cu exces de umiditate cat 9i in celepronunlat xerice, de la cimpie pini la limita superioari a vegetaliei alpine,cunoscute atet pe soluri siriluroase, alcaline, cat li pe cele pronunlat acideetc. Tipul de floare mai rispdndit, cel pentaciclic cu perigonul corolinic,androieul din 6 stamine diciclice 9i gineceul sincarp a evoluat in directiasimplificdrii la grupele anemofile. Polenul este 2-3 celular.

Ord, Dioscoreales

Prezint6 unele caractere de dicotiledonate cum sunt: frunze peliolate,

cu nervafiune penatS, fascicule libero-lemnoase dispuse intr-un singurciclu (eustel), prezenla a doui cotiledoane dispuse lateral'

Fam. Dioscoreaceae. Grupeaz6 genuri de liane, mai adesea tropicale

9i subtropicale, Prin pidurile umbroase din sudul 9i vestul lerii cregteipecia atf antico-mediteraneanl Tamuscommunis (fluieritoare) (Fig' 7'145)'

Fam. Trilliaceae. Se caracterizeaze prin reprezentanli plante toxice cuflori pe tipul patru *P.*4A.*.Gri), perigon de culo.are verzuie 9i fruct bac;,provenit d in ovarul unui gineteu cu st i le inca l ibere.

Paris quadrifotia (dalac) (Fig. 7'146) se recunoatte lesne dup6 cele Patrufrunze diipuse intr-un singur verticil, deasuPra cdruia se aflS o singurifloare. Estefertile cu

$""'

Fig. 7,115 - Tamus communis: 1 - tubercul;2 - ramur! femel!;3 - lemurd mascul!;4 -tloare femeltr;5 - floate mascul!; 6 - ftucte;

7 - sAmtntd

planta toxici de pidure, indicatoare de soluri

Fig. 7.116 - Pzris quadilolia;a - f loare; b-lruct

n1(l

Ord. Asparagales

Este caracterizat prin fructe de tip bac; sau capsuli cu deschiderelocul ic ide (de-a lungul nervur i lor mediane ale carpelelor) s i seminte cutesta tare, de culoare neagri.

Fam, Convallariaceae. Cuprinde plante cu tulpini subterane rizomi 9itulpini aeriene care la unii reprezentanli sunt asimilatoare (cladodii sauchiar filocladii). Elementele perigonului (tepale) sunt adesea concrescute* P,,*.,A*rG,r, Fructele sunt bace.

Polygon2tum (pecetea lui Solomon) are ca tulpini subterane rizomigroti (4-10 mm), m ultia rticu lali, pe care rim6n imprimate, adancite caurmele sigi l i i lor , c icatr ic i le tulpini lor aer iene din ani i precedenf i . Flor i lesunt dispuse in cime axilare. P latifolium este o plante de pidure (in specialgorunete, gleauri, diferite stejirete), aseminitoare cu P odoratum (P. offici-nalel care este plantd de pajigti uscelive. Cu frunze liniar lanceolate,verticifats esle P verticillatum r;spandit in piduri montane.

Maianthemum bifolium (lScrdmi!5) (Fig. 7.1a7) prezinti rizomi sublirigi tulpini aeriene cu 2(3) frunze cordate; este rispanditi mai ales in statiunicu soluri sirace in azot accesibil.

Af te convalariacee sunt: Con va I Ia ria m aj a li s (ldcramioarS), Aspa rag us(sparanghel) cu cladodi i g i Fuscus (ghimpe) cu f i locadi i .

Fam. Amaryllidaceae, Se individ ualizeazi mai ales prin ovarul cupozilie inferioare;florile sunt pentaciclice x P3dA 3dG L solitare sau grupaleTn cime umbeliforme. La baza florii se afl; un organ ioliaceu numit spatd,rezultat din concregterea bracteelor. Fructele sunt cel mai adesea capsule.

Fig. 7.117 - Mejanthemum bifolium;a - floare; b - fructe

Fig. 7.118 - Galenthus nivalis:a - f loare in secl iune; b - t ruct

280

=====.-i

- G.alanthu-s nivalrs (ghiocel).(Fig. 7.148) renumit 9i apreciat pentru florile

;::il1!";:"J"t;rmd de clopolel' cu inrlorire ti-p,i'i"J""i" rdspandir prii

-. .Leucojum vernum lghiocelbogat) prezinti, spre deosebire de ghiocel,r ton semisfer ice, cu fot iote per igJniaie d" , ; ; " ; ; ; ; ; ; , gatben_verzui

-^_,.1:11"":.""te reprezentat prin.numeroase specii r6spendite mai ales inregrunea mediteraneani, unele cultivate-gi r" noi-po,ntr,]T.iament. spontaain cuprinsul lirii noastre creste numai U. stettarii inur"i*",

'"opri n"i, piantdmontani de locur i moderat umede.

_-- _l* j l i " .O"t ine gi multe genun tropicale si subtropicale, unele cu!1,*"jlXll';;::ft,:l ""'

pentru ornament' A-"'viti-- sen american,Fam. Al l iaceae. Are drept. pr jncipale caractere gruparea f lor i lor* P,, ; l *19,1, in umbeld gi conl inutul bogar in uleiur i 'c l re dau mirosspeci f ic (dd-ceapd, usturoi) .Allium ursinum eurda _ Fig..7.149) se diferenliazi de alte speciispontane ale genului pr in f runze. le

- lung pet iotate, 'cu' i f i iut ptan; cregtepr in p.5duri de pleau, aninigur i p i fdgeG.

utn aceasta fami l ie mai f19 Cung unele valoroase plante al imentareca Allium.cep.a (ceapd), A. satiyum (usturoil 9i e. poiuim {prazl.,- _-L-a

ordinuf Asparagales mai "pu4in

t.i. ityJ"ininIJ.lu' .u ttori grupate' i r::i:il : "":,1:" :fi:' i, ::?' :,z,tv,r^o53 _ c u. o o ua r'u n'" - Fi g. 7. 1 50 ) ;i

ffi

I

J[

I

rf,.r--

1 y a c i n t h u s o ri e n ta I i s (za mbi t; ), t amiti a- As ;-il ua;'"1, *.i,j ff , j,ll!;i

F:C.. 7.150 .-.. Scitte bffolia; a _ floare;

o - rruct c - br./lb in seclir/ne; d _ verful frunzei

=,; 7 719-Altium uBinum; a _ diagraml flotal$

251

americana - plante plurianual; care inflorette doar o singu16 dati, dupi15-20 ani, apoi se usuci, 9i familia Dracaenaceae cu planta lemnoasi dininsufefe Canare. Dracaena draco (dragonier).

Ord. L i l ia les

Plantele din acest ordin prezinti lesuturile nectarifere localizate la bazatepalelor 9i staminelor, Fructele sunt capsule cu deschidere loculicidi 9iseptifrage (de-a lungul liniilor de concrettere a carpelelor). Semintele nuprezinti testi colorat5 in negru.

Fam, Liliaceae. Cuprinde plante ierboase cu tulpini subterane bulbi 9iflori pentaciclice, trimere, cu ovar superior *P.*,A*G,r,; fruct capsulS.

Prin pidurile din subzona fagului apare sporadic Liiiu-m maftagon (crinde pidure) cu flori rogietice punctate purpuriu inchis, iar prin zivoaie deanin, gleauri 9i figete, cu preferin|6 pe soluri umezite prin ape mobile deinfiftralie, Gagea lutea (laptele pasdrei).

Erythronium dens-canis (miseaua ciutei) este o plant; cu infloriret impurie 9i f runze bruniu-petate (Fig. 7.151).

Fritilla a meleagris (lalea pestrifi, bibilicS) este rari prin lunci, rarigtide pidure. zivoaie, fiind ocrotiti ca monument al naturii, Are florileaspectuoase, mari, cu tepalele purpuriu-petate ca o tab16 de gah.

Fam, lridaceae. Se diferenfiazi de familia precedenti prin lipsa cicluluiintsrn de stamine, prin ovarul dispus inferior *P,,"A..oG,;, precum 9i prindiferitele specializiri accentuate in floare. Tipul de fruct este capsula.

lnscriindu-se in acest cadru general, floarea iridaceelor este totutidestul de divers6:

- la genul Crocus (tofranl floarea este actinomorf6, iar elementeleper igonului pot f i uni forme ca dimensiuni ;

- la lris (stAnjenel), florile, de asemenea actinomorfe, au tepaleleexterne diferite ca formi fafi de cele din ciclul intern, iar stigmatele suntfoarte dozvoltate, petaloide lFig. 7 .1521;

- la Gladiolus (sibiufn) simetria florii este zigomorfS.

Fig, 7.151 - Etythronium dens.cenis;e -frucc b -fruct in sectiune; c - stmtnll

282

ry%aFig. 7.152 - his:

I - floare; 2 - gineceu; 3 - digraml florald

Crocus banaticus (gofran, ,,br6ndu9i de toamne") infloregte ln aceeagiperioad5 gi este asemindtoare cu Colchicum autumnale ldin f am. Colchi-caceae-Ord, Liliales) astlel ci poporul numegte mai adesea ambele speciibrAnduge de toamne; se poate deosebi lesne de Colchicum autumndle, alatmorfologic (androceu numai trei stamine, tepale interne mai mici decatcele externe), c6t gi ecologic, Tntrucat est€ planti de pedure. O alti specieC. heuffelianus (C. vernusl (br6nduli de munte, br6ndugd de primivard)este comuna prin piguni gi rarigti de p6dure.

- lris 1Fi9,7,152) este reprezentat la noi mai ales prin specii de pajigti.ln p6duri, mai ales in sudul 15rii, cregte specia subtermofilA l. graminea(caFilS), iar ln locuri mldgtinoase este comun l, pseudacorus (stdnjenel debalt6) cu flori galbene aspectuoase.

O ahi familie a ordinului Liliales. Melanthaceae. cuprinde plante cur izomi, intre care Veratrum a/bum (steregoaie), invadant i in paj igt imontane gi sporadici pr in luminigur i de pddure, toxicS pentru ierbivore.

O rd, O rc h i da I e s (G y n a n d ra e)

Reprezinte termenul extrem al unei linii evolutive desprinsedin Liliales,marcati de cattigarea unor inalte adaptiri in directia entomogamiei, alacum rezulti din alcituirea floriiunicei fami l i i a ordinului (micafamilie indo-maf ai eziand Apostasia-ceae, cu caractere intermediareinlJe Liliales gi Orchidales, esleraoortat i adesea la ordin uldinl6i) .

Fam. Orchidaceae. Orchi-daceele sunt Dlante ierboasetericole sau epifite, caracterizatein pr imul r ind de modul deconcreglere a androceului custiluf gi stigmatul ("Gynandrae"de fa gr. .gyne" - femeie,.andros" - bdrbat). Examinareaflorilor, aici totdeauna pronunlatzigomorfe gi de reguli grupatein raceme, mai scoate in evidenJio r isucire (Fig. 7.153) cu 180" aovarului in decursul dezvoltdriiacestuia, as:tfel cA fiecare elementf loral va ocupa in f inal o pozi f ieopusi locului pe care l -a avutla or ig ine.

Pe ovarul inferior se aflSdispuse 6 tepale in doui c ic lur itrimere, dintre care cea mediand

@A

Fig. 7.153 - Orchidaceae: A - diagramd florall;B - f loare in ansamblu; C - ginostemiu in detal iu;D - pol inie (s) cu caudicul (r l t i glandl l ipicioast (q);E - capsull seclionati; a - bractee; b - ova. rdsuciqc, d - tepale; e - label; f - pint€n; g - ginostemiu;h - cavitatea lipicioasi a stigmatului; k - lob medianal stigmatului; n - conectiv; p, st - staminodie

z6J

a ciclului intern este transformat6 intr-o buzi, de obicei mai intins; gifobat6, numitd tabet, prin risucirea ovarului, labelul devine la inflorireindreptat in jos gi servegte ca loc de aterizare prnrru in"""Lt" polenizatoare;adesea fabelul se continu; in spate cu un pinten nectarifetl.. . Modific6rile adaptive ale androceului

"rnt f"g"t" J" J potenizare foarteeficientS.prin insecte, in condiliire ,n"r .,.u"i,i"'

""""#ri de materialpolinic: din cele 6 stamine (teoretice) nrrn"i unut"

"riiiJrtite, mai aUe"eauna singurd la orchideele noastre (cea mediani ain

"iciri extern), restuls-au pAstrat ca staminodii ori. s_au redus foarte mult; la pulani dintrereprezentanli porenur este pulverizat, mai adesea griunciorii fiecareiadinlre cele d.oui loji polinice iunt reunili p.intr-o

"uUst-unfi cieioasA in cateo mase cfaviformi ( de la tat. ,,ctavus,,-pitont, n uiiG

-piiinie (Fig.7.153),

previzut; cu o prelungire (caudicul) terminatjcu o glandd prin intermediul cireia poliniile sep rind- de capu I insectelor polenrzatoare; staminatertrta este, aFa cum s-a aritat, concrescutd custilul gi stigmatul trilobat intr-o cotoand micinumitd ginosfemiu, care proemineazi inm ij locul florii. Form u la f lorali: .1. p,..A,r.o.rG

_.. _ Fructul este capsul5

"u "emin1" minii"cuL

(de. unde numele de ,,Microspermae- sub caremat e$e cunoscut ordinul), numeroase, lipsitecle endosperm, astfel ci pot fi imprdgtiate de vantaproape ia fel de usorca sporii plantelor inferioare.

Platanthera bifolia (stupinili _ Fig. 7.154)prezinte doud frunze mari ( restul suntbractei forme) gi f lor i a lbe, lung pintenate,drspuse intr-un spic terminal ; este comundprin cvercetele 9i f6getele acidifile, apoi ingleauri ;i unele pdduri xeroterme.

Cephalanthera damasonium (C.flo rile-nepintenate, mari, albe; cregteprin figete gi goruneto-f;gete.

alba) aremai ales

Fig, 7.151 - ptatantheh bifotia;a - di.gram, f loral l

284

. Neottia nidus-avis (cuibugor) face partedintre orchidaceele saprofite, av6nd tuloinilebrune-gelbui si frunzele reduse, scvamiforme,lipsite de clorofil;; creste prin piduri umbroase.

Prin pSduri, rar6 9i de aceea ocrotiti. semai ?ntAl neste Cyp riped i u m c a tceolus ipap uculdoamnei) , cea mai aspectuoase dintreorchidaceele noastre. prin pajigti este comundurcnts mono (poroinic, untul vacii), iar inpaFuni le montane 9i a lp ine apare. ic i_coloNigritella rubra (s6ngele voinicului), multculeasi dator i td mirosului p ldcut gi culor i irrumoase, de aceea pusi sub ocrolire.

Ord, Bromet ia lesCuprinde o singu ritamilie,.Bromeliaceae, de plante tropicale americane,cele mai mutte ierboase gi epifite,

"u frrnr"

"rui!ii",;;iil" dinrate ,i ftoriaseman;toare cu-ale lilialelor, polenizate ae pa*ii

"au iislcte. eici upu4inunele genuri de ptante ornamentale. (Biub;r;; F-.;.t,'iiJcum 9i .nnanrssatiyus (ananas) cu fructe comestibile.

Ard. ZingiberatesEste const i tu i t d in fami l i i de plante tropicale cu frunze mari , intregi ,penat nervate gi flori zigomorfe sau asimetrice,

"pigin". Diitum . Musaceaeface parte renumitut Musa saDientum- (b"

"""i;;:;j;;;e-cu port impunatoadatoriti tutpinitor inatte (caie sunt fatse, pr.u;;i;;;-;tite persistenteale frunzelor c;zute) gi f runzelorcle dimensiuni rn". i ; l " i i l " l " r" unisexuate,tr imere, cele mascule cu 5 stamine (cea de a 6_a'este staminoidal i saulipseFtel, iar fructele bace c5rnoase, lipsite de

""rnin1"-i" vanetatea decufture.

-Dintr-o alti familie, Cannaceae., cu reprezentanli risp6nditi in zonatropicale a.Americ i i de Sud, mai menl ionim apreciata planie ornamentaleCanna indica (cana), cutrivare gi ta noi in

"";;;.;.;;;;;ir pentru ftoritesale aspectuoase Fi mari, interesanle prin culoare, lipsa simetriei 9i prinaceea cd numai 112 din stamine este fertili.

Ord, JuncalesReprezinti o unitate indeaproape inrudite cu Litiales, a cdrei unicdfarnilie, Juncaceae, este adesea raportati la respectivul ordin, mai ales prinanalogia structurii florale (formula florali ca ta' titiaciaij. pe de alt6 parte,juncaceele se aseamini cu cyperalele prin fru nr"i"'J ungite, vaginate gi

Iti * stomate,. apoi prin ftorite mici,

"";;;s;;;; cu perison dinetemente sepaloide, scar ioase (mici , t ranslucide,- nic iooata vezi) , fe lulovulelor gi pr in pozi l ia embrionului , ast fel cd , i i i

' " r i " . i te t rateazi cafamilie componentd a ordinului Cyperales,

, __,1?!, Junc.aceae. Grupeazi plinte ierboase ale ciror frunze distice,Ya.gtnate,. au limbul plan, graminiform |a Luzula) ori citindric p6n6 lafifiform (la Juncud. Florile sunt.mici 9i nurn".o".", jiup"r" in cime laxei sau condensate, $i au perigonul alcituit din O elem-ente in culori ;te;;;Inuar le de castaniu p6ni la gi lbui) , androceul ain Olt"- in" gi g ineceul, din 3 carpete prevezut

"u ,n

"ingui stil 9i trei siifm-ai"-iitiror.",

"0""""destul de lungi *p3*3A3dG,,,. Fruct capsui6I Luzuta se caracterizeazS prin.frunze late, graminiforme, pe margine cui peri lungi gi-distanJali. L. albida. (milaiul cucitui - iig. 7.issl are frunzeleI superioare (frunzele bracteante) de aceeagi tungi-r:-"u mai lungi decetI inflorescenta; intri in alcdtuirea tuturor formaliilir forestiere de staliuni cuI

solur i acide,.din regiunea de dealur. i pane i | cea moniana. t . sylvat icaI lL_maximal (horgti) prezint6 frunzete superio;;;;;;j mai scurre caI

itrflorescenla; cre9re mai ates.in motidiguri ;i ;;;;;;iag cu rdginoase.II

| 28sII

Prin piduri, mai ales f69et€apare frecvent L pilosa, ainflorescenti umbeliformiiar prin pajigti este comuniL, campestris.

Juncus se deosebestrde genul precedent pr i ff ru nzele c i l indr ice salfiliforme, totdeauna glabreJ. effuaus (pipirig, ruginilare tulpini l ipsi te de frunzqcu miduva neintreru pta,formatd din celule stelatqiar J, inflexus p rez intitu lpini verzi-a lb istru i , cumiduva intrerupiE.

Ord, Cyperales

La originea acestui ordinse aflS juncalele strivechi,desprinse la r€ndul lor dinlilialele arhaice. Cyperalelereprezinte deci un articol alacestei ser i i f i logenet ice,marcate de evolut ia indireclia simplificirii florii sianemogamiei , care culmi-neaza, aga cum se va vedea,cu genul Carex. Cuprinde o

Fam. cyperaceae.,Famitia .onoruriror"in!l ' i j?ll i?r""ru "r,"reprezentanli plante gram inifo rme, mai rar cu aspect ju ncaceu. De g ram inee

se deosebegte, totugi, lesne prin tulpina mai adesea trimuchiati (firinumeroase internoduri goale), pe care se dispun tristih frunzele cu teciinchise pdnS la lamin6.

Florile, bisexuate sau unisexuate, se dezvoltd in axila unor hipsofilenumite glume gi sunt reunite in spiculete dense, dispuse, la 16ndul lor, ?ncapitule, raceme ori panicure. rnfrorescenlere se afii ra subsuoara unorbractei foliacee sau pieloase. periantul ciperaceelor este slao reprezentatsau l ipseFte, iar androceul const i numai din cele 3(2) stamine ale cic luluiextern. Cele 3(2) carpele formeazi un ovar monolocularyi uniovulat, carese continui cu un stil terminat cu 3(2) stigmate fin papiloase. Fructul esteachene lent icular6 sau ovoidald.

@Fig. 7.155 - Luzuta athida;

a - f loarej b - diagram! florale

. Studiul comparat al organiz6rii florii diferitelorInteresantd evolul ie gradat i , de la f lor i b iseluate

286

genuri a evidenliat ocu 6 sete per igoniale

t/q;sr,\97

,

Fig, 7.156 - Cypereceae: Scirpus(1 - tfoare bisexuatl; 2 - diagraml florcle]l. *iophotum (3 - di€g.am! florate);Car.x 14 - diagama ftorii d, 7 ftoare Cf; 5 - di"grama ftorii gi6 - n""i" Qi

(Fi9.7.156) persistente xp.*rA..G,,,, ce seryesc la diseminarea zoochori\ta sc,rpus), ofl cu numeroase sete Ferigoniale (Fig. 7.156) ca o l6ni lungi

@@,6W

Fig. 7, 1 57 - Cara( pilose

o

(la Eriophorum - bumbicdrila) - adaptare la diseminareaanemochorS, la florile unisexuate foarte simplificate laCarex. Acest din urmi gen prezintd aproape totdeaunaf lor i le mascule gi femele pe acelagi indiv id, in spicediferile ori lntr-un spic comun. Cele mascule constaudin numai 3 (rareor i 2) stamine dispuse in axi la uneiglume, iar cele femele evidenl iazd in subsuoara glumeiun ovar tri- sau bimuchiat 9i acelagi numer de stigmatedispuse pe un stil lung. Ovarul la Cara( este invelit intr-obractee cu marginile unite, numit6 utriculd, ale cdreicaracteristici morfologice sunt luate in considerare laidentificarea extrem de numeroaselor specii ale genului.

Unele ciperacee de pidure, cars prezint6 exigentedeterminate fal; de anumite caracteristici edafice simicrocl imat ice ale stal iuni lot sunt luate in considerareca plante indicatoare. Scirpus sylvaticus se recunoastedupi tu lpina cu frunze l igulate, terminate cu oinflorescenfS intins6, foarte ramificati; creste prinzivoaie de anin gi unele fanele, f i ind indicator de solur icu umiditate ridicatS.

Carex, gen de ciperacee perene, cu flori unisexuate,monoice sau dioice. C. pilosa (Fig. 7.157) este foarter5spindi t (ungori dominant) pr in pidur i le de c6mpie9i colinare, cu deosebire ?n gleauri 9i unele figete,unde se recunoagte dupi frunzele evident canaliculate,pe margini scurt 9i des ciliate (,,pitosus" (at ) - p;ros).C. sylvatica prezinti spicele femele cu pedunouli subfiri,cele inferioare aplecate (nutante). C, brizoides are soice

&287

inguste, la maturitate de culoare gilbuie 9i uqor incovoiate; atunci candcregte in stejdrete ;i gorunete, indici soluri pseudogleice sau gleice.

Prin pdduri se mai int6lnesc f recvent: Carex moitana iu glume negriciosviofete 9i vagine bazale rogii, C. digitata alecdruispice subfiri sedispun g;upat,ca degetele, C. pendula, foarte inalt, cu spicele at6rn6ioare (penOentel liC. acutiformis care manifest6 preferinfi pentru zdvoaiele de anin.

Ord. Typhales

Con_stituie o unitate desprinsa probabil de timpuriu din Alismatales,caracterizat; prin flori nude (sau cu perigon rudimentar), anemofile,'grup€te in inflorescenle ce au florile mascule dispuse in partea superioare.

^ Pr in.bi l l i . . ; i ape l in curgi toare se intalnesc f recvent speci i le genului

Sparganium (buzdugan) (fam. Sparganiaceae), al ciror nume poputar afost sugerat de aspectul inflorescenlel_or (capitulelor) femele spre matuntateaachenelor. Prezintd invelig floral ( Cfp+3A6-a; gp6JGrr_i,).

Foarte cunoscute sunt speciile, cid js:emen?a'frJtustre, ale genuluiTYpha .(paPurll (fam. Typhaceael, al ciror spic cilindric Ai compacr, prevazutla bazd cu o lcractee caduce, este alcatuit din flori nude, inconjurate deper i lungi ( dpoAs_,; ?poc,) .

Ord,rd. C o m m e I i n a I es. O rd. E r i o c a u I a I e s.Rest ionales

Sunt ordine inrudite intre ele, aga cum rezult;, intre altele, din ovulul(predominant l or totrop; ca urmare, embrionul are in s6manld o pozi l ieopusi h i lu lu i (ast fe l c; aceste ordine sunt reuni te sub numele deEnantioblastae - de la gr. , enantios\opus), gi anume latera16 fatd de€ndosperm. Prin prezenla destul de constant; a lesuturilor de rezervdbogate in amidon fainos, ele au mai fost raportate (ca fami l i i ) la ordinul,Far inosae" ( , , far ina" at ,1-15;ng;. intruc6t ovule cu o organtzareasemenitoare se intelnesc ai la ordinul urmatol s_a dedus ce existeleg5turi certe de fil ialie, evidenliind o alti serie evolutivi cu punctut deplecare din l i l ia le le pr imit ive. Ea are ca ver ig6 urmdtoare ordinulCommelinales (cel mai asemendtor cu lil ialele sub raportul organiziriiflorii). apoi Restionales, Vi drept anicol terminal ordinul poales (Graminaled,caracterizat prin flori anemogame cu reduceri pronunlate

Ord. Poales (Graminales, Glumif lorae)

_ Se leagi, aga cum s-a ardtat, prin restionacee (ale c6ror flori, grupatein gpiculele, se caracterizeazi prin periant glumaceu) de commelinacee,fami l ie ce are t rdsi tur i comune cu l i l ia le le.

-upr inde

plante anemogame,cu flori foarte simplificate, ?nconiurate de palei pieloase, uscate. Ovarulpr.ezinte un singur ovul or totrgp (sau ugor campi iotrop), iar embrionul seafli lateral fali de endospermul amidonos.

288

Singura familie a ordinului esle fam. poaceae (Gramineae,l. Gramineeles-rnt aproape firi exceplie plante ierboase cu tulpini citindrice de lip cutmira,i | (mai mult sau mai pulin numeroasele articole au internodurile goale,ar la noduri se afl5 diafragme transversale), ramificate numai la bazj, mai'an si la nodurile superioare. in peretii celulelor epidermice se depune (ca!e attfel 9i la Cyperaceael multi silice. Sunt ra re sltualiile cand tulpina estez,

-E lla Zea rnays - porumb gi la Saccharum officinaium _ trestie de zahir)

3.r da/ine lemnoasS, dAnd plantelor aspect de arbore, arbust ori lian6, caa speciife subfamiliei bambusului (Bambusoideael, care vegeteaze Tnegiuni le calde.

Frunzele se dispun altern, fiecare-avand o teaci (vagini) despicatd'F. lung gi o laminS lungi gi ingust i . intre vagind 9i l imb se gasegte decr'cei o anexS membranoasi de formi 9i dimensiuni caracteristice, irgula,

Florile surt reunite strans in mici sficule1e, iar aceslea la 16ndul lor'r'.- spice sau panicule. La baza fiecarui spicule! se afli mai adesea doui?u''re.(Fig. 7.158). Deasupra acestora se dispun distih perechi de palei,,alea inferioard (externi, abaxial6), prevdzuid cu o ar'ista dorsali sauac,{c€li, poart5 la subsuoa16 floarea (de tegule bisexuate) ce are la partea-oi

nspre ax (rachisl pa.lea superioari (interni, adaxiali) mai mici gi bicaienati.n axila paleii superioare se afri doui rodicute de forma unor mici sorzi,

-are la umflare indepirteazi paleile (din pereche) una de alta, expunand

a,ementele reproducdtoare ale florii (Fig. 7.15g): 3 stamine ale cirorf" i€rnente foarte lungi prind anterele dorsal (antere dorsifixe) gi doui=rpele concrescute intr-un ovar unilocular ,,incoronat,, de cel! doui

pal€a auD.pale. inf.

paleainf.

Fig. 2.108 - Schema oryanizdrii unui €picul4 la poaceae:I - spicule' b - f loare; c - stamine Si pisti l

*igmate plumoase. Fiecare spiculel are deci mai multe flori; spiculeleleuniflore au provenit din cele multiflore prin reduceri. Tot prin reduceri. insila nivelul pirlilor florate, au rezultat florile unisexuate

"le ,no, genuri ca

?,ea. Aga cum s-a arAbt, in ovar se gesegte un singur ovul drept-sau ugoicurbat. Evolutia ovulului in simAntd este insoliti de concregtereategumentului seminal cu pericarpul, constituindu_s6 astfel un fruct uscatind_ehiscent numil cariopsd. Embrio-nul siu prezinti un organ de absorbtie!n formi de scut numit scutelum (insugi cotiledonul tran-sformat) aflat in

'!s - Bot ri:. tore.liert 2A9

-

contact strans cu endospermul foarte dezvoltat, ale cdrui substante le vaprelua la germinare. Muguragul g i radicula embrionului sunt inchise inniFle leci numite coleoptil gi respectiv coleorizd, care la germinare vor fistrApunse.

Este o familie mare (cca 4000 de specii), rispendite pe ?ntreg globul.Comunitil i foarte intinse ca savanele, stepele 9i pajigtile sunt dominate degramtnee.

- ..M!lju^ effusum (meigor) (Fig. 7.159) se recunoaste dupi panicular6sfirat;, cu ramuri capilare 9i spiculele uniflore, vezi; este o ,,plante demull", indicatoare de soluri afAnale. poa nemoralis (firuli) este foarterdsp6ndi td in pidur i (unele var iet i l i a jung p6ni la st6ncir i i le din etaiulmontan super iorgi chiar la cele alpine), u nde, atunci c inddevinedominani i , 'indic i mai adesea solur i expuse eroziuni i superf ic ia le.

Fig, 7.159 - Milium effusum

290

Fig. 7.160 - Festuca drymeia;a - po4iune de vagini

Brachypodium "rrn,"-:!^:,!,:":".b:St: de atte sraminee de pddure

!i:#:1T'JL'*:?T#j::::.t spicu repre ti n i a,e,'li3p use intr-u n racemr"0",ii"i"ii,,i;o;';",.,:i"{iiF,J:ffi :.:11"j,;ilifiilHii,:*"*lin forma;iile forestiere de deaturi gi -""i"i",

ii ;;;",;" cele din staliunicu ccntinut scizut de baze, acide. (pH +,0-ol'il ;;;;;,;, dupd 1_2 ani del""t;H:T,t;::''

produce inprenirJ pul-er;;;' ;";;;;::,i"zi rucririre de

,,,^'ri,""'!r? ,?Jlli3'H j" Toure' scradd) (Fis 7.160) se caracrerizeazi

:: -, n: m a i a res," run"" [!!1":"r1X, "":f :."!:" ?ffi ,?:i:::.:i*:,":[f ?r::u:::iil;0"".,1""]'

F attissima' "' *n'""

""",,r"d pe marsini;.ofunde,

", ;

";;; -*e o specie de soluri moderat acide, mijlo-ciu

p!-ecedenta. hmoder sau mul l , mai pul in respandit i ca

. Alte grarninee mai rdsp6ndite prin peduri sunt: Fp i a nri m ezof i t5 (m ezoh i s rof it; ) a l" "ir"i "I # rr"il:: #"#:1 :;:T :"j,

:ln1tne, .?ac.tyti: potygama (gotomil O" p;Au."l-i"r"" "r.i n s lea u ri le de dea t,

^i "i u 1iyt11 i " -

r,Ir. o;;;:; ; ;;:,;r$ ?j:1,. ^,:i;

1 regtunea de dealur i g i cea montane numai pe auUrirurur i d in calcare.prin curturi asricore si "::,1:l? ".oyi;";r?;;;;;rbnoare si ereu:e combdtut este Agropyron repens (pir).

v mare f mportan!5 economici -au _

gramineere cereanere: Triticumaesttvum lgr6ul, Secale cere,scrumb) etc.

a/e (secard)' Hordeum vulgare lonl,2"" i)i"

SU BCLASA ARECIDAE (SPADICIFLORAE)

Arecidele s-au despr ins.ca ramuri evolut iv6 d;n m onocot i ledonatele..,T .1"1i;lllilt';:"",;,;J::, "" bisexuare, au devenir u-n isexuare ei sunt- " . o..i",' u i'", ji" ffi : i "":T::1:j[: (j ::" :;,* J : :Ti.i.",; o" " r, i p " oii i ;

O rd. A rec a I e s (p a I m a I e s)Fam. Arecaceae (patmad,...l:te famiiia palmierilor, de plante exclusiv:- : : j3are gi subtropicare, cu turpina rnai a jesea r"rnno"*, insd zvert i s i:: s:']uit ne!.amificatd, termini

:;::#h,,%ffi *[{i"tr",.#:i::1!i:,fi ?,:i,:*j;*J.,;_ ; ; i " " "n "iJ 1' ;;'; ;#ill::":J ti"*'";;ll;' ".'i;' ::"i:::. ff IJTJ:la- : -:,ce sau dioice. Cele doud v-erricir"

"f" p".i"nirlii

"Jii ,,. constitutte- : - - r . t per igon redus (or i cal

:,:-. , ?I: J,,r, o"i",i",, "Ii;::J:,",: J"?"t,;:f:.:lrfj:"*""*"#i: - - rruitiolicare. Carpelele insi. sunt f",ota"J,r"" '"".a;"

s, uniovutate: . : =:ea numai unul dintre cele trei ovule evolueazd in s lmant;) .

:

ilI

291

-

Deosebit de diverse sunt fructele, care in cazul a numeroase specii auo mare importanf5 economici, Fructul de Cocos nucifera (cocotier) esteo. nuci uriagS, alcituiti dintr-un exocarp neted, un mezocarp gros, fibros9i un endocarp pietros. Simanla conline un slral gros d€ fesut nutritivuleios, care m5rginette o cavitate plini cu laptele de cocos, care s€rvegtede asemenea la hrinirea embrionului (preluarea substanfelor nulritive seva face de cetre cotiledonul devenit, la germinare. organ.de absorbfie

Fig. 7.161 - Arum meubtum:1- inflorescentl cu spatl (sp);2-idemflrlspatt (a-flori fem6le;b-flod mascule,. c, d-flori3tedle;e - p€rtea te.minal! a spadicelui)

foarte dezvoltatl. Phoenix dactytifera (curmal)are fructe bace. Din fructele lui Elaeis guineensis(palmierul de ulei) se extrage ulei , iar din tulpinade Metrcxylon (palmierul de sagol se oblinefiina de sago. Alle specii renumite sunt Mauritiavinifera (palmierul de vin) gi Arenga saccharifera(palmierul de zahdr).

Ord, Arales

Prezinti ln spadice (a cirui spald are formSde cornet) flori mici, cu sau firi periant, av6ndelementele reproduci toare in numir redus(adesea o singuri carpeli ti o singuri staminA).

Din familia Araceae se intdlnegte frecventprin pidurife noastre Arum maculatum kodulpimintului - Fig. 7,161), lesne de recunosculdupi inflorescenla cu spata purpurie la margini9i dupi frunzele sagilate; indicA soluri profunde.bogate, mai adesea jilave. Pentru ornament s€cultivi Monste ra deliciosa, specii de Calla,Collocasia elc.

Din familia Lemnaceae, de plante acvaticereduse la o mic6 frondi (axul s-a diminuat panSla dispariliel previzuti de reguli cu rid6cinimici, face par.e Lemna mrnor (lintili), plantdplutitoare de balt6.