Universitatea de Vest Vasile Goldis AradFacultatea de Medicina, Farmacie si Medicina DentaraSpecializarea: Medicina Generala

ROLUL MICROTUBULILOR N MITOZA

Nume: Danciu Rebeca-Florina An: I Grupa: III

ROLUL MICROTUBULILOR N MITOZMicrotubulii sunt structuri formate n urma asamblrii, polimerizrii, unor molecule proteice numite tubuline. Molecula de tubulin este un dimer fomat din dou polipeptide globulare ( i -tubulina). Cnd moleculele de tubulin se dispun n microtubuli, ele formeaz protofilamente. Un numr de 13 protofilamente, dispuse alturat n jurul uni ax central, formeaza un microtubul (Fig. 1). Cu rare excepii, cum este cazul eritrocitelor de la mamifere, microtubulii sunt prezeni n citoplasma tuturor celulelor eucariote. Ei sunt reprezentai de structuri tubulare cu diametrul de 24 nm i cu o lungime variabil, de la zecimi de micrometru pn la zeci de micrometri. Microtubulii stau la baza organizrii diverselor structuri subcelulare, fiind implicai n diferite tipuri de micare: fusul mitotic i micarea cromozomilor n timpul diviziunii , micarea cililor i flagelilor, transportul veziculelor prin citoplasm etc.Mitoza sau cariokineza este forma superioar de diviziune celular caracteristic esuturilor corpului care posed eucarion. Procesul ncepe la nivelul nucleului prin individualizarea sa, continu cu diviziunea nucleului i se ncheie prin diviziunea celulei. Denumirea de diviziune indirect, provine tocmai de la faptul c diviziunea nucleului precede diviziunea celulei mam n cele dou celule fiice, identice n coninut cu celula mam iniial. Este tipul de diviziune indirect caracteristic celulelor somatice, prin care dintr-o celul mam diploid, rezult dou celule fiice diploide.Mitoza implic desfurarea unor procese complexe de motilitate care asigur deplasarea cromozomilor spre polii opui ai celulei, precum i diviziunea citoplasmei n aa fel nct fiecare celul fiic s primeasc cantitatea corespunztoare de organite membranare i de proteine citoscheletale. Microtubulii au un rol major n toate aceste procese. Ei formeaz fusul mitotic care organizeaz cromozomii i citoplasma i, de asemenea, intervin ntr-o serie de micri intracelulare care au loc n mitoz. Microtubulii intervin n trei aspecte importante n mitoz:1. Structurarea i formarea fusului mitotic i interaciunea sa cu cromozomii;2. Mecanismul prin care cromozomii se aliniaz, se separ i apoi se mic;3. Micrile care cauzeaz separarea celulelor fiice.Fusul mitotic la celulele animale conine trei tipuri de microtubuli: microtubuli polari , care sunt dispui ntre un pol al celulei i ecuatorul acesteia; microtubuli kinetocorici, care leag centromerul fiecrui cromozom de poli; i microtubuli astrali, care iradiaz de la polii celulei ctre periferia acesteia (Fig. 2). Microtubulii i structurile lor asociate, care iradiaz dinspre fiecare pol, formeaz un semi-fus.Centrul unui fus mitotic din metafaz este format din ntreptrunderea microtubulilor polari, cu originea n polii opui ai celulei. Aceti microtubuli polari formeaz o reea care reprezint baza mecanic prin care se realizeaz micarea cromozomilor i alungirea celulei n anafaza i telofaza mitozei.Cromozomii metafazici sunt reprezentai de cromatina nuclear foarte condensat. Ei sunt formai din dou cromatide surori care conin fiecare, cte o molecul de ADN strns mpachetat cu histone i alte proteine. Cele dou cromatide sunt identice, coninnd aceeai molecul de ADN obinut prin replicare. Scopul mitozei este acela de a distribui cromatidele surori ctre cele dou celule fiice. Un rol esenial n acest proces l au microtubulii kinetocorici.Centromerul i kinetocorul sunt dou componente ale cromozomului strns legate. Astfel, centromerul reprezint zona dintr-un cromozom metafazic n care se leag cele dou cromatide surori. Kinetocorii sunt structuri localizate n dreptul centromerului, la care se ataeaz microtubulii kinetocorici (pol-cromozom). Ei sunt eseniali pentru micarea corect a cromozomilor (Fig. 3). n timpul anafazei, la nivelul kinetocorului se exercit fora care deplaseaz cromozomul spre poli. Centromerul unui cromozom are rolul de a determina ataarea kinetocorului la cromozom n timpul mitozei.

Placa ecuatorial metafazicPe parcursul prometafazei, cromozomii condensai se mic dezordonat ntre cei doi poli. Eventual, unul din cei doi kinetocori ai unui cromozom se ataeaz la un microtubul polar. Asemenea cromozomi monoorientai se mic rapid, nti ctre polul la care sunt ataai, apoi se ndeprteaz de acest pol. Aceasta pn cnd i cellalt kinetocor se asociaz cu un microtubul polar, dinspre polul opus.Asocierea dintre kinetocori i polii celulei poate fi modificat experimental. n unele celule mari, prin micromanipulare cu ace de sticl foarte fine, cromozomii metafazici pot fi rotii cu 180 fa de axul fusului. Aceast manevr rupe ataarea microtubuluilor kinetocorici cu polii. Totui, cromatidele rotite cu 180 se reataeaz la microtubuli, dar de aceast dat invers. Aceste observaii, precum i alte studii, arat c exist anumite fore care mping cei doi kinetocori ai cromatidelor surori ctre polii opui. S-a constatat c mrimea acestor fore este proporional cu distana dintre cromozom i pol. Aceste fore opuse se echilibreaz cnd un cromozom se afl la ecuatorul fusului mitotic, astfel c cromozomul rmne staionar aici. Dac prin micromanipulare, un cromozom este ndeprtat fa de un pol, asupra lui se exercit o for dinspre polul opus, care l mpinge napoi spre ecuator. Natura forelor care menin astfel cromozomii aliniai n metafaz, este necunoscut.

Procesele de motilitate din anafazAnafaza unei mitoze cuprinde dou procese de motilitate distincte, procese care au loc n acelai timp. Cromatidele surori se despart prin ruperea punctului lor de contact reprezentat de centromer, deplasndu-se apoi ctre polii opui ai celulei. Acest proces numit anafaza A se face prin scurtarea microtubulilor kinetocorici. Simultan se produce o alungire a celulei prin ndeprtarea polilor care astfel, vor intra n alctuirea celor dou celule fiice. Aceste procese care au loc la sfritul anafazei, anafaza B, implic alungirea microtubulilor polari. Astfel, microtubulii sunt eseniali pentru ambele tipuri de micri din anafaz. Microtubulii kinetocorici, la fel ca toi microtubulii fusului, sunt orientai cu captul (-) ctre poli. Att asamblarea ct i dezasamblarea microtubulilor kinetocorici se face doar la nivelul kinetocorului unde se afl captul (+) (Fig. 4).Alungirea microtubulilor polari i separarea celor doi poli pe parcursul anafazei B se fac prin procese fundamental diferite n comparaie cu micarea cromozomilor n anafaza A. Anafaza B nesesit hidroliza ATP, pe cnd anafaza A, nu.

Bibliografie:Biologie celular i molecular, Aurel ArdeleanBiologie celular i molecular, Mihai CruceMecanisme de transport in sisteme biologice, Aurel ArdeleanBiologie celulara, Benga GheorgheAtals of Cell Biology, Aurel Ardelean1