Matricea citoplasmatica – partea a 2-a

2. Filamentele intermediare(1 fiind microfilamentele de actina si miozina) : -> sunt cele mai stabile structuri ale citoscheletului. -> sunt formate din cateva zeci/sute de proteine care vor polimeriza si vor da nastere acestor filamente, care au specificitate celulara. -> aceste proteine au fost clasificate in 6 tipuri:

tipul 1: citokeratinele acide(15 tipuri). tipul 2: citokeratinele neutre si bazice(15 tipuri).

Aceste 2 tipuri de proteine sunt specifice celulelor epiteliale. O citokeratina acida dimerizeaza cu una neutra sau bazica, iar apoi heterodimerii vor da nastere filamentelor intermediare prin polimerizare. Acestea poarta denumirea de tonofilamente.

tipul 3: a) vimentina: specifica muschiului si fibroblastelor(celule conjunctive).

b) desmina: in muschi. c) proteinele fibrilare gliale acide: in celulele gliale. d) periferina: in sistemul nervos periferic( formeaza filamentele intermediare din SNP).

tipul 4: a) proteinele neurofilamentelor – L(light). b) proteinele neurofilamentelor – M(medium). c) proteinele neurofilamentelor – H (heavy).Aceste proteine formeaza filamentele intermediare din neuroni(numite si neurofilamente). Un neurofilament + un microtubul formeaza o neurofibrila. d) α-internexina : filamentele intermediare din neuronii embrionari.

tipul 5: lamininele nucleare(filamentele intermediare din structura laminei nucleare).

tipul 6: nestina(filament intermediar din celulele stem ale sistemului nervos central) .

-> un monomer prezinta un cap(N-terminal) si o coada(C-terminala). -> acesti monomeri vor dimeriza, formand dimeri cu capetele in dreptul capetelor, iar cozile in dreptul cozilor. Mai departe, dimerii vor forma tetrameri, ulterior producandu-se polimerizarea => protofilamente(tetramerii polimerizeaza cap-coada). 8 protofilamente vor forma un filament intermediar. Dimensiunea acestuia e de 11 nm, iar forma e cilindrica. -> se numesc filamente intermediare pentru ca, dpdv al dimensiunii, sunt situati intre microtubuli(25 nm) si microfilamentele de actina(7 nm).

3. Microtubulii: -> formatiuni tubulare, cu un diametru de 25 nm, cu aspectul unui cilindru al carui perete e format din 13 protofilamente(13 polimeri de tubulina). -> tubulina exista in 3 variante: α, β si γ. α si β tubulinele dimerizeaza formand un dimer cu aspect de clepsidra, iar mai multi dimeri vor polimeriza; γ tubulina nu participa la formarea microtubulului, ci la initierea polimerizarii tubulinei, ea gasindu-se foarte bine reprezentata in centrii de organizare a microtubulilor. -> ca si microfilamentele de actina, microtubulii au polaritate: prezinta un capat C-terminal negativ si unul N-terminal pozitiv. Aceasta polaritate e importanta pentru asamblarea microtubulilor in cadrul citoscheletului(microtubulii se prind cu capatul negativ in centrii de organizare, iar cel pozitiv ramane liber in citoplasma). -> polaritatea mai este importanta si pentru stabilirea miscarii relative a unor proteine de tipul dineina si kinezina, care se deplaseaza in raport cu microtubulul, generand miscarea.

-> foarte important pentru dinamica e ca fiecare dimer de tubulina fixeaxa la capatul pozitiv al microtubulului o molecula de GTP, iar cel de la capatul negativ leaga o molecula de GDP. Cresterea si descresterea se poate face la ambele capete. In conditii normale (pH=7, 42), cresterea este egala cu descresterea daca la nivelul citosolului exista o anumita concentratie de dimeri de tubulina.Cresterea e mai mare la capatul pozitiv decat descresterea, iar la capatul negativ, descresterea e mai mare decat cresterea. La o concentratie critica medie a dimerilor de tubulina, intre capetele pozitiv si negativ, cresterea are loc doar la cel pozitiv, iar descresterea doar la cel negativ. Centrii de organizare a microtubulilor: 1) centrozomul. 2) corpusculul bazal de la baza cilului(centriolul).

1) centrozomul: -> e localizat in apropierea nucleului si e format din 2 centrioli dispusi perpendicular unul pe altul, inconjurati de o zona de citoplasma numita centrosfera. In aceasta zona se vor gasi concentratii mari de tubuline α, β si γ, GTP, GDP si ioni de Ca. -> tot la nivelul centrosferei se observa microtubuli care se prind cu capatul negativ in aceasta zona a centrului celular. -> centriolul: cilindru format din 9 triplete de microtubuli sau 9 dublete de microtubuli sau 9 microtubuli. In cadrul unui triplet, microtubulul intern e notat cu A, iar cel extern cu C.Roluri: - de a genera microtubuli. - in diviziune: la inceputul mitozei se stimuleaza polimerizarea tubulinei si se vor forma inca 2 centrioli. 2 vor migra la un pol, iar ceilalti 2 la alt pol. In metafaza se formeaza fusul de diviziune intre cele 2 perechi de centrioli, iar cromozomii se dispun in zona ecuatoriala a fusului(fusul fiind format din microtubuli). a) exista microtubuli care se prind cu capatul negativ in centrosfera, iar cu capatul pozitiv de kinetocorii cromozomiali; un cromozom va fi astfel ancorat in placa ecuatoriala de 4 microtubuli, numiti si microtubuli kineto-centriolari(4 la numar, 2 de la un pol si 2 de la celalalt). b) exista microtubuli care se prind cu capatul negativ in centrosfera, cel pozitiv ramanand liber(microtubuli polari). c) exista microtubuli scurti, dispusi radiar in jurul centriolilor de la poli(microtubulii astrali). -> pentru a intelege cum se deplaseaza cromozomii din placa ecuatoriala inspre poli(in anafaza): microtubulul poate interactiona cu 2 proteine motorii asemanatoare miozinei(dineina si kinezina). Acestea sunt hexameri care prezinta un corp, o baza/coada si 2 capete globulare. Deplasarea dineinei se face de la capatul pozitiv la cel negativ, iar deplasarea kinezinei se face de la capatul negativ la cel pozitiv. Capetele lor interactioneaza cu fiecare dimer din structura microtubulilor. Printre microtubulii fusului, vor patrunde molecule de dineina, care, prin cozi vor atasa cromozomii, iar prin capetele globulare vor interactiona cu microtubulii din directia + spre -. 2) corpusculul bazal: -> cilii sunt prelungiri permanente, in deget de manusa, ale membranelor celulare, urmate de un ax citoplasmatic numit axonema. -> lungimea lor e intre 1-10 microni(vazandu-se la microscopul optic). Sunt prezenti la polul apical al celulelor epiteliale si au rol in deplasare/miscare. Diferenta dintre cili si microvili e aceea ca cilii au rol in miscare, iar microvilii au rol in absorbtie. Cilii se gasesc de exemplu la nivelul aparatului respirator sau la nivelul aparatelor genitale masculin si feminin. -> structura: - la periferie se afla membrana. - in ax, citoplasma numita axonema. In centrul axonemei avem 2 microtubuli completi(formati din 13 protofilamente). - la periferia axonemei se observa 9 dublete de microtubuli. In fiecare dublet, un microtubul e complet(A), iar altul e incomplet(B); 3 dintre protofilamente vor fi comune. La nivelul fiecarui dublet se ataseaza 2 brate egale, alcatuite din dineina. Bratele de dineina se ataseaza la microtubulul A, si vor interactiona cu microtubulul B din dubletul invecinat. Interactiunea va duce la miscarea cilului, care nu poate fi o miscare de pendulare, ci una de scurtare/alungire. Aceasta

structura a cilului e mentinuta stabila de niste structuri: a) o teaca centrala, dispusa in jurul microtubulilor centrali si care e alcatuita din mexina. b) din teaca centrala pornesc striuri(ca niste spite de roata) care leaga teaca de dubletele periferice. -> mai exista si niste legaturi transversale intre dublete, formate tot din mexina. La baza cilului, dubletul central se fixeaza in zona de citoplasma care inconjoara corpusculul bazal de la baza cilului(aceasta citoplasma se numeste tot centrosfera). Acest corpuscul e format dintr-un singur centriol, inconjurat de centrosfera. -> flagelul(denumit si coada spermatozoidului) are o lungime de aproximativ 70-100 de microni, iar dpdv structural e la fel ca cilii.