HETEROSINTEZA LA PLANTEPLANTELE HETEROTROFEPLANTELE HETEROTROFE, reprezentate n mod predominant prin ciuperci, sunt incapabile s asimileze CO2 pe cale fotosintetic sau chemosintetic.

Dup modul de nutriie se apropie de imensa majoritate a bacteriilor i animalelor dar, spre deosebire de animale, au capacitate mai mare de a sintetiza substane organice pornind de la surse anorganice cu azot i sulf.

Pot sintetiza, totui, cantiti mici de substane organice pornind de la CO2care este fixat de acidul piruvic, rezultat din glicoliz, cu formarea de acid oxalil acetic.

S-au adaptat s foloseasc substanele organice sintetizate de autotrofe sau de alte grupe de heterotrofe.

n funcie de proveniena carbonului organic, se mpart n:

heterotrofe saprofite, heterotrofe simbiotice,heterotrofe parazite.

HETEROSINTEZA LA PLANTEHETEROTROFE SAPROFITEHETEROTROFE SAPROFITE::

Triesc pe resturi de plante i animale, de unde folosesc carbonul. Cuprind multe specii de actinomicete, bacterii i ciuperci, rspndite peste tot.Absorb substanele nutritive cu ajutorul pseudopodelor.Solubilizeaz substanele absorbite cu ajutorul enzimelor specifice din citoplasma celular.n funcie de substana organic pe care o folosesc n nutriie, se mpart n: Saprofitele omnivoreSaprofitele omnivore::

Se hrnesc cu carbonul existent n orice fel de substan organic, orict de complex conin enzimele necesare pentru degradare. Specia reprezentativ: mucegaiul verde comun - Penicillium glaucum.

Saprofitele specializateSaprofitele specializate::Sunt mai pretenioase n ceea ce privete sursa de carbon organic nu conin ntreaga gam de enzime pentru hidroliza substanelor complexe. Unele necesit anumite condiii de mediu: substrat organic, valori de pH, concentraia mediului nutritiv, surse de azot organic. Specia reprezentativ - ciuperca Mycoderma aceti (Sursa de C alcool etilic

acid acetic (surs de C) CO2 + H2O + Energie ).

HETEROSINTEZA LA PLANTEImportanImportana ecologic a saprofitelora ecologic a saprofitelor:Funcie de mineralizare: resturile de plante i de animale sunt aduse ntr-o form utilizabil n nutriia plantelor superioare autotrofe:

evit blocarea substanelor minerale necesare autotrofelor n nutriia lor; susin existena vieuitoarelor consumatoare a organismelor autotrofe.

Ciuperci saprofite culturi pentru consumul populaiei.Drojdiile: se cultiv pentru a fi folosite ca furaj sau n industria farmaceutic, la fabricarea berii sau n panificaie. Surse de antibiotice (Penicillium etc.) ndustria farmaceutic.Combaterea saprofitelor:

conservarea cu zaharoz (compoturi, dulceuri, gemuri);conservarea prin srare (brnzeturi, legume);uscarea;

afumarea, congelarea;sterilizarea;tratarea produselor de lemn sau mase plasctice cu substane speciale antifungice

HETEROSINTEZA LA PLANTEHETEROTROFE SHETEROTROFE SIMBIONTEIMBIONTE::

SimbiozaSimbioza: asociaii trofice mai mult sau mai puin intime dar durabile, ntre diferite organisme vegetale (simbionsimbionii), dintre care unul este n mod obligatoriu autotrof, iar cellalt heterotrof.

RelaRelaiile simbiotice:iile simbiotice:

Se poatepresupune c Se poatepresupune c cei doi simbioni triesc n deplin armonie, aducndu-i avantaje reciproce.Dovezi experimentale: Dovezi experimentale:

fiecare simbiont i duce viaa sa proprie i este mai mult sau mai puin jenat de prezena celuilalt partener; fiecare l trateaz pe cellalt ca pe un parazit, luptnd mpotriva sa cu toate mijloacele de care dispune.

Tipuri de simbioz Tipuri de simbioz n naturn natur::Simbioze fixatoare de azot;Simbioze fixatoare de azot;Simbioze micoriziene;Simbioze micoriziene;Simbioza la licheni.Simbioza la licheni.

HETEROSINTEZA LA PLANTESIMBIOZE FIXATOARE DE AZOTSIMBIOZE FIXATOARE DE AZOT

1. 1. SIMBIOZELE SIMBIOZELE RHIZOBIUMRHIZOBIUM--LEGUMINOASELEGUMINOASE

Partenerii vegetali:Plantele din suprafamilia Fabaceae (16.000-19.000 specii), ncadrate n 3 familii (Caesalpinioideae, Mimosoideae, Papilionoideae). Specii anuale sau perene, ierboase sau lemnoase ce colonizeaz ecosisteme variate, de la regiuni circumboreale pn la Ecuator. Nu toate speciile sunt nodulate; prezint nodoziti:

97% Papilionoideae;90% Mimosoideae;23% Caesalpinioideae.

Partenerii bacterieni:Microsimbionii sunt bacterii n form de bastona, gram negative, aerobe, nesporulate, care triesc n stare liber n rizosfer (deci n sol). Din punct de vedere filogenetic, aparin Proteobacteriilor i fac parte din 10 subdiviziuni taxonomice - sub numele colectiv de Rhizobium.

Cu cteva excepii (Azorhizobium), cnd sunt n stare liber, speciile de Rhizobium nu pot fixa azotul atmosferic. Unele sue de Rhizobium pot fi mai mult sau mai puin specifice.

Prezint nodoziti i 190 specii neleguminoase (G.BOND, emis n 1958).

HETEROSINTEZA LA PLANTE

Procesul de nodulare este favorizat de prezena leghemoglobinei (pigment rou, similar mioglobinei, capabil s lege reversibil, dar cu mare afinitate, O2)

Relaia simbiotic Rhizobium plante gazd este guvernat de 2 criterii:infectivitatea (aptitudinea de a nodula);efectivitatea (aptitudinea de a fixa azot atmosferic n simbioz).

Numrul nodulilor activi pe rdcin este controlat de planta gazd (fenomen de autoreglare).

Molecula de leghemoglobina la Soya (d. http//....)

n interiorul nodulului, nitrogenaza este enzima care catalizeaz reacia reductoare a azotului atmosferic.

Molecula de nitrogenaz (d. http//....)

HETEROSINTEZA LA PLANTEOrganizarea nodulului:

Pe o seciune longitudinal, nodulul cu cretere indefinit prezint:Meristem apical (zona I)Zon de difereniere sau de proliferare (zona II):

bacteriile sunt eliberate n celulele plantei i prezint o morfologie i o fiziologie nou, numindu-se bacteroizi; bacteriile sunt ndreptate n celula vegetal printr-un cordon de infecie care se ramific; fiecare bacterie deversat n celul printr-un proces de endocitoz este nconjurat de o membran peribacteroid, care deriv din plasmalema celulei-gazd.

Simbiozomul - o nou unitate funcional, care cuprinde: bacteroidul (care se va divide); spaiul peribacteroidian; membrana peribacteroid.

Interzona II-III: bacteroizii arat o structur modificat; celulele vegetale acumuleaz amiloplaste; fixarea optim a azotului are loc n zona III.

Zona IV (zona de senescen): celulele vegetale nu mai sunt funcionale i bacteroziisunt lizai.Nodulul are un cortex extern i cortex intern, ntre care se afl cordonul vascular desprins din sistemul vascular al plantei-gazd.

HETEROSINTEZA LA PLANTE

Seciune longitudinal printr-un nodul. A. aspect microscopic; B. schem

A B

Schema alctuirii interne a unui nodul (d. http//....)

HETEROSINTEZA LA PLANTECelulele (adesea tetraploide) ale parenchimului cortical al leguminoaselor ofer bacteriilor:un mediu bogat n glucide, substane minerale i apa de care au nevoie

le favorizeaz nutriia

Bacteriile:fixeaz azotul molecular pe care l ncorporeaz n celulele lorpun la dispoziia leguminoaselor azotul ce necesar

Plantele leguminoase se apr contra invaziei bacterienese apr contra invaziei bacteriene liznd o parte din aceste bacteii i folosesc azotul organic sintetizat de ele n urma asimilrii azotului molecular

n aceast simbioz bacteria se comport ca un bacteria se comport ca un parazitparazit::n perioada cuprins ntre momentul infectrii lor i cel al formrii nodozitilor, i opresc creterea;simbioza este considerat drept un caz particular de parazitism.

Datorit azotului acumulat n rdcinile i n celulele bacteriilor dup recoltarea leguminoaselor, solul rmne bogat n azot: la un hectar cultivat cu leguminoase se acumuleaz 100-400 kg azot, din care 30 % rmn n resturile vegetale din sol, iar 70 % este folosit de simbioni (plant i bacterie).

HETEROSINTEZA LA PLANTE22. SIMBIOZE ACTINORIZIENE. SIMBIOZE ACTINORIZIENE

Partenerii vegetali:Aparin la 8 familii i 24 genuri: Betulaceae (Alnus), Casuarinaceae (Casuarina .a.), Elaeagnaceae (Hippophae, Elaeagnus .a.), Myricaceae (Myrica .a.), Rhamnaceae(cteva genuri exotice), Coriariaceae (cu un gen exotic), Datiscum (gen strin), Rosaceae(Dryas .a.).Majoritatea sunt plante lemnoase spontane, rspndite pe toate continentele i n toate climatele (dar mai frecvente n zone temperate reci). Datoriit asocierii cu Frankia, aceste plante sunt considerate pionieri i edificatori, cci joac un rol de prim plan n cursul procesului de pedogenez.

Se stabilesc ntre aproximativ 260-280 specii de plante neleguminoase i o actinomicet din genul Frankia.

Partenerul bacterian:Frankia este o bacterie (actinomicet) gram-pozitiv filametoas.

Frankis sp. (d. http//....)

Fig. 6. Tipuri morfologice de noduli. A. nodul de Alnus, B. nodul tnr de Casuarina glauca,

C. nodul matur de Casuarina glauca.

AB C

HETEROSINTEZA LA PLANTESIMBIOZE MICORIZIENE:SIMBIOZE MICORIZIENE:

Micorizele Micorizele (gr. maks = ciuperc; rhiza=rdcin) sunt organe mixte formate de rdcin i de ciuperci din sol. Aceste asociaii implicate n absorbia elementelor minerale din sol sunt foarte frecvente; ele se gsesc:

n rdcinile de la aproape 90% din plantele cu flori;n organele subterane de la numeroase briofite i pteridofite.

Aceste asociaii simbiotice sunt n general mutualiste: implic transferul de nutreini (P, K, etc.) n schimbul carbonului organic. Pe baza raporturilor ce se stabilesc ntre ciupercile micoritice i rdcinile plantelor gazde, micorizele au fost clasificate n patru grupe:

Micorize peritrofe;Micorize ectotrofe;Micorize ecto-endrotrofe;Micorize endotrofe.

HETEROSINTEZA LA PLANTE

Micorize Micorize ectotrofeectotrofe formeaz n jurul rdcinilor plantei-gazd un manon care poate prezenta spre exterior hife libere, ce se strecoar printre particulele solului, n mod asemntor perilor radiculari absorbani; n scoara rdcinii gazd hifele simbiotice ptrund numai n spaiile intercelulare de la cteva straturi de celule ale rdcinii, formnd o reea intercelular - reeaua HARTIG; sunt caracteristice pentru arborii de pdure din familiile Betulaceae, Fagaceae, Salicaceae, Pinaceae, Tiliaceae, la care hifele ciupercii nvelesc ca o psl deas vrful rdcinilor; se pare c acestea au rolul de a nlocui perii absorbani ce lipsesc rdcinilor plantelor gazd.

Micorize Micorize ectoecto--endotrofeendotrofe - se caracterizeaz prin faptul c ciupercile simbionte formeaz n jurul rdcinilor un manon i trimit hife n interiorul celulelor rdcinii . Se ntlnesc la specii de Betula, Populus tremula etc.

Micorize Micorize endotrofeendotrofe - se ntlnesc la unii arbori de pdure i la pomi fructiferi, ct i la plante erbacee (cereale, leguminoase, cartof). Familiile la care se formeaz micorize endotrofe sunt: Ericaceae, Liliaceae, Aroideae, Orchideae. n cazul acestui tip de micoriz ciuperca ptrunde i se instaleaz n interiorul celulelor rdcinii

HETEROSINTEZA LA PLANTE

Diferite tipuri de asociaii mutualiste stabilite ntre ciuperci i rdcina plantelor.

A- rdcin fr simbioz; B- endomicoriz AM; C- endomicoriz cu ghemuri de

hife; D- ecto-endomicoriz; E- ectomicoriz la angiosperme; F- ectomicoriz la

gimnosperme.

Schema principalelor dou tipuri de interfa observate la micorize: intercelular

la ectomicorize i intracelular la endomicorize

a fost intuit nc din 1897, de ctre W. PFEFFER:Avantaje pentru planta gazdAvantaje pentru planta gazd::pentru micorizele endotrofemicorizele endotrofe i la cele ectoecto--endotrofeendotrofe - hifele ciupercilor ce intr n aceste asociaii mresc considerabil suprafaa de absorbie a rdcinilor i au o capacitate de solubilizare mai mare dect rdcinile, fapt ce favorizeaz aprovizionarea cu ap i substane minerale a plantelor cu micorize;ciupercile micoritice pot absorbi din sol i azotulazotul aflat sub form organic, astfel nct simbiontul superior este bine aprovizionat cu azot chiar i n cazurile cnd combinaiile anorganice ale acestui element sunt n cantiti mici n substrat; este cazul aici i al plantelor plantelor din terenurile mldin terenurile mltinoasetinoase, deci n condiii n care n sol procesul de nitrificare este foarte sczut, iar ngrmintele cu NH3 nu s-au dovedit eficace;

simbiontul superior aprovizioneaz ciuperca micoritic cu substanele organice necesare.

Avantaje pentru ciupercAvantaje pentru ciuperc::

Rolul micorizelor:Rolul micorizelor:

HETEROSINTEZA LA PLANTEAceste asociaii se ntlnesc la plantele ce triesc n stastaiuni srace iuni srace n sruri n sruri mineraleminerale, n care ciupercile micoritice - datorit chemotropismului chemotropismului lor - pot depista uor chiar cantiti extrem de mici de sruri minerale, astfel nct numai plante cu un sistem radicular extrem de bine dezvoltat ar putea intra n concuren cu ele, pentru obinerea acestor sruri.

Fig. 8. Rolul micorizei n nutriia plantei

Rolul micorizei n nutriia plantei

Efectele favorabile ale micorizelorEfectele favorabile ale micorizelor rezult din faptul c ciupercile micoriziene intervin simultan n numeroase procese fiziologice i ecologice:

amelioreaz nutriia mineral a plantei;pot interveni n producerea de auxine; amelioreaz tolerana plantei-gazd la:

stresul hidric; toxicitatea aluminic;toxicitatea manganic; aciditatea i salinitatea excesiv etc.

Micorizele ar putea juca un rol de protecrol de protecie ie visvis--aa--visvis de ciupercile fitopatogenede ciupercile fitopatogene.

HETEROSINTEZA LA PLANTESIMBIOZA LA LICHENISIMBIOZA LA LICHENI

Lichenii Lichenii alctuiesc un grup taxonomic aparte, format din circa 10.000 de specii. Talul lor este alctuit din alge (fotobiont) i ciuperci (micobiont), aflate n relaii de simbioz.Ciupercile din talul lichenilor aparin n majoritatea lor clasei Ascomycetes, iar algele sunt unicelulare, verzi sau albastre.n aceast simbioz att alga, ct i ciuperca cresc mai bine dect n cazul cnd cei doi parteneri sunt crescui separat.

Lichenii colonizeaz diverse medii, adesea puin ospitaliere: trunchiuri de arbori, crengi, frunze, pietre, stnci, acoperiuri, vitralii de biserici, suprafaa solului, lentile de telescop. Rareori sunt parazii pe briofite. Aproximativ 8% din suprafaa globului este acoperit de o vegetaie lichenic.

Simbioza lichenic de realizeaz ntre:1 ciuperc + 1 alg;1 ciuperc + 2 alge;2 ciuperci + 1 alg;2 ciuperci + 2 alge;un lichen pe un alt lichen.

Lichenii reprezint o individualitate att din punct de vedere morfo-anatomic, ct i fiziologic.

HETEROSINTEZA LA PLANTE

Parmelia sulcata Lecanora saligna Cladonia

Tipuri morfologice de licheni (http://www.......)

TipuriTipuri morfologicemorfologice de de lichenilicheni: :

II.. tericoli, 2. saxicoli, 3. corticoli;II.II. fructiculos (foarte ramificat, cilindric, slab fixat erect sau pendent), ex:

Usnea / pendent, Cladonia / erect; 2. foliaceu (lamelar, ondulat, uor detaabil de suport), ex: Parmelia; 3. crustos (foarte aderent de substrat), ex: Lecanora; 4. filamnetos, 5. gelatinos; 6. pslos (foarte rar);

III.III. verzi (n general); 2. cu tente vii (oranj, galben); 3. cu tente nchise (gri, brun).

HETEROSINTEZA LA PLANTEAlga Alga aprovizioneaz ciuperca cu produii rezultai n procesul de fotosintez:

glucide, n cazul cnd partenerul autotrof este reprezentat prin alge albastre-verzi; compuii cu azot;vitamina B.

Ciuperca Ciuperca furnizeaz algei:apa i srurile minerale preluate din substrat, direct din precipitaii, din vaporii de ap din atmosfer; vitamina C- dac ciuperca este saprofit sau parazit pe un organism vegetal (muchi) sau pe un alt lichen.protejeaz alga mpotriva uscciunii, permindu-i s triasc n condiii care i sunt inaccesibile n stare liber, n absena acestei simbioze.

Lichenul ca entitateLichenul ca entitate sintetizeaz substane lichenice (acizi lichenici) cu funcii specifice pentru supravieuirea sa.

HETEROSINTEZA LA PLANTE

ciuperc alg

ap+sruri mineraleap, sruri

minerale, vitamina C

polifenolivitamina B

CO2 , lumin

substane lichenice

Schimburile de nutrieni ntre cei doi parteneri ai talului lichenian

Structura intern a talului heteromer al unui lichen (d. http///....)