Functia+somestezica.pdf

8/17/2019 Functia+somestezica.pdf

1/12

Funcţia somestezică a sistemului nervosSensibilitatea corporală sau somestezia ( somatos = corp; estezia = sensibilitate) este

mecanismul nervos care preia informaţiile senzitive de la exteriorul corpului. Prin intermediul ei, pescoar ţa nervoasă se formează trei modalităţi de senzaţii: sensibilitatea mecano-receptivă (tactilă, de

presiune, vibratorie, gâdilatul, sensibilitatea kinestezică), sensibilitatea termoreceptivă şi sensibilitateanociceptivă.

Sensibilitatea cutanată Senzorii

Sensibilitatea cutanată cuprinde mai multe categorii de senzori, având la bază mecanoreceptorii din tegument . Este cantonată îndeosebi în acele regiuni ale pielii care vin în contactcele dintâi şi mai frecvent cu lumea externă. În această categorie intr ă expansiunile capului de lainsecte, crustacei, melci, precum şi râtul porcului, botul cârtiţei ori ciocul păsărilor. La fel se comportă şi por ţiunile terminale ale apendicelor locomotorii şi ale celor care servesc la apucarea hranei.

Excitantul adecvat este deformarea tegumentului la contactul cu un factor de mediu (tracţiuni,compresiuni, atingeri, vibraţii). Aceste deformări sunt fie acţiuni mecanice statice (caracterizate prinamplitudine), fie dinamice (caracterizate prin viteza şi amplitudinea deformării). Ultimele sunt cele

mai eficiente. Frecvenţa impulsurilor tactile se situează în intervalul 20-1.000 Hz, media fiind de 300Hz.Deformarea mecanică a corpusculilor tactili determină un potenţial generator în zona

terminală, receptoare, lipsită de mielină a neuronului senzitiv, iar la prima strangulaţie Ranvier se produce însumarea PG şi generarea potenţialului de acţiune.

Pielea este un uriaş câmp receptor în care se diferenţiază o mulţime de formaţiuni cu rol tactil,începând cu terminaţiile nervoase libere (la animale inferioare), perii tactili (la insecte) şi terminând cuorganele senzoriale receptoare complexe (la vertebrate) situate în păturile mai profunde ale pielii.

La cele mai multe animale, sensibilitatea tactilă este r ăspândită pe toată suprafaţa corpului, cuexcepţia regiunilor acoperite cu păr ţi tari (cum ar fi cochilia melcilor, valvele scoicilor, crusta raciloretc.). Distribuţia în piele a senzorilor care corespund diferitelor feluri de sensibilitate este inegală.

Numărul punctelor sensibile la rece este mai mare decât al celor sensibile la cald, iar numărul

punctelor dureroase este mai mare decât cel al punctelor care reacţionează la atingere sau la presiune.Iniţial sensibilitatea tactilă a fost atribuită unui singur tip de senzor. După studiile lui Weber,

în urmă cu mai bine de un secol, s-a ajuns la constatarea că sensibilitatea tactilă la om cuprindeexcitaţii care vin de la structuri receptoare diferite şi care sunt produse de stimuli specifici. Prinurmare simţul tactil este, de fapt, un complex de senzaţii. Fiecare fel de senzaţie tactilă este provocată de un excitant specific, care generează procese de excitare în anumite structuri receptoare ce audistribuţii tegumentare şi praguri spaţiale diferite. În simţul tactil, senzaţiile pe care le percepem nusunt egale ca importanţă, însă fiecare aduce ceva caracteristic pentru a da imaginea unui tot. De aceea,

pipăitul a fost considerat ca un simţ unitar. La om, s-au descris 6 tipuri de mecanoreceptori (fig. 1):- Termina ţ iile nervoase libere r ăspândite în epiderm şi derm pot recepţiona, pe lângă stimulii

termici şi dureroşi, tactul şi presiunea. La nivelul corneei - care nu conţine decât terminaţii nervoaselibere - sunt recepţionate atingerile şi presiunile foarte uşoare. Terminaţiile nervoase libere sunt

detectori de prag, senzori ce semnalează numai prezenţa stimulului într-un anumit loc de pe corp. Deasemenea, recepţionează semnalele generate de stimulii mecanici slabi ce se deplasează pe piele(exemplu, insectele parazite). În sfâr şit, s-a sugerat participarea lor la geneza senzaţiei de gâdilat.

- Corpusculii Meissner sunt terminaţii nervoase încapsulate într-o structur ă mai complexă,formată din mai multe straturi concentrice de ţesut conjunctiv, separate printr-un lichid, iar stratulintern de celule în contact cu terminaţia nervoasă s-a transformat în celule senzitive. Sunt numeroşi îngrosimea dermului, în special a degetelor, buzelor şi a altor regiuni caracterizate printr-o marecapacitate de sesizare a caracteristicilor spaţiale ale obiectelor, dar sunt rari la nivelul trunchiului şiabsenţi în tegumentele păroase. Deoarece ei se adaptează foarte rapid, se presupune că sunt sensibili înspecial la atingerile foarte fine şi la vibraţiile de joasă frecvenţă.

1


2/12

(a) Receptor al

firului de păr

(b) Terminaţii

nervoase libere

(c) Discuri

Merkel

Fig. 1. Tipuri de receptori tegumentari, la om.

- Discurile Merkel sunt prezente în număr relativ redus şi la nivelul tegumentelor păroase.Sunt stimulate în special de atingerile puternice. Prezintă fenomenul de adaptare par ţială şi mai lentă,

permiţând aprecierea proprietăţilor obiectelor care vin în contact cu tegumentul.- Receptorii foliculului pilos sunt terminaţii nervoase amielinice localizate în jurul foliculilor,unde formează două inele "tactile" . Ei sesizează mişcările de îndoire a firului de păr, adaptându-serapid. Detectează însă numai mişcările obiectelor care acţionează pe suprafaţa părului.

- Corpusculii Ruffini sunt situaţi în profunzimea hipodermului. Datorită faptului că seadaptează foarte puţin, sesizează mai ales deformările puternice, continue şi prelungite aletegumentului şi ţesuturilor profunde.

- Corpusculii Pacini sunt formaţi dintr-o terminaţie nervoasă lipsită de mielină în zonareceptoare, învelită de o serie de lame concentrice conjunctive care sufer ă deformările transmise fibreinervoase. Sunt situaţi în ţesutul subcutanat, dar şi în muşchi, articulaţii; se adaptează foarte rapid, fiindimportanţi pentru detectarea presiunii şi vibraţiilor care produc modificări extrem de fine şi rapide înstarea mecanică a ţesuturilor.

2


3/12

Corpusculii Pacini percep vibraţii cu frecvenţă ridicată (60-1.000 Hz), în timp ce corpusculiiMeissner percep vibraţii cu frecvenţă joasă (sub 80 Hz). Creşterea intensităţii stimulului tactilgenerează senzaţia de presiune şi apoi pe cea de durere.

În funcţie de viteza de adaptare, se disting trei tipuri de senzori tactili: rapid adaptabili (fazici)ce trimit numai 1-2 impulsuri la acţiunea unui stimul de durată (corpusculii Pacini); moderatadaptabili ce transmit semnale timp de 50-500 ms de la iniţierea acţiunii stimulului (receptoriifolicului pilos, corpusculii Meissner) şi lent adaptabili (tonici) din epiderma şi derma pielii glabre,care emit semnale timp îndelungat, având funcţia de detectori ai duratei stimulului (discurile Merkel,corpusculii Ruffini). Senzorii cu adaptare rapidă şi foarte rapidă codifică îndeosebi viteza sauacceleraţia stimulului, pe când cei lent adaptabili codifică intensitatea şi durata acestuia.

Intensitatea stimulului eficient (intensitatea prag) depinde de:a) structura senzorului;

b) localizarea senzorului (receptorii situaţi mai superficial sunt sensibili la deformări mai miciale tegumentului);

c) densitatea senzorilor (cu cât aceasta este mai mare, ca pe buze şi degete, discriminareastimulilor este mai fină).

În afara rolului informaţional asupra temperaturii obiectelor şi mediului ambiant,sensibilitatea termică îndeplineşte şi un rol homeotermic, participând la termoreglare.

Deoarece viaţa se desf ăşoar ă între anumite limite de temperatur ă, toate animalele posedă organe cu care percep variaţiile de temperatur ă, pentru a se putea situa acolo unde temperatura esteoptimă. În acest sens, în procesul evoluţiei, s-au diferenţiat senzori care intr ă în excitare ori de câte oritemperatura ambiantă se îndepărtează de temperatura preferată de specia respectivă.

Excitantul specific este atât pentru cald, cât şi pentru rece variaţia de temperatur ă a pielii.Căldura şi frigul sunt doar două niveluri distincte ale aceleaşi energii calorice şi nu excitanţi. Variaţiade temperatur ă se realizează fie static, prin acţiunea continuă a unei temperaturi diferite de cea a pielii,fie dinamic, prin încălzirea, respectiv r ăcirea progresivă a pielii într-un anumit interval termic.

Termoreceptorii . Sensibilitatea termică cuprinde două modalităţi de manifestare: la rece şi lacald. În realitate, acestea sunt două grade diferite ale caldului, deoarece frigul nu este o formă deenergie specifică. Pe de altă parte, se distinge o recepţie termică externă, ce revine termoreceptorilorcutanaţi şi din mucoasele cavităţilor naturale, şi o termodetecţie viscerală şi hipotalamică, carerecepţionează variaţii de temperatur ă internă.

Sunt consideraţi senzori specifici pentru cald corpusculii Ruffini, iar pentru rece - corpusculiiKrause. Senzorii termici au aspectul unor terminaţii nervoase libere ce se continuă cu fibre Aδ pentrufrig şi cu fibre de tip C pentru cald.

Termoreceptorii cutanaţi se caracterizează prin aceea că emit în mod continuu impulsuri, cufrecvenţă mică şi constantă, la temperatur ă constantă. La variaţia temperaturii creşte frecvenţaimpulsurilor. Excitarea mecanică nu impresionează termoreceptorii.

Termoreceptorii periferici participă la reacţiile de termoreglare alături de termoreceptoriicentrali. Intrarea în funcţiune a mecanismelor de termoreglare este declanşată de senzori pentru cald(în cazul supraîncălzirii intr ă în funcţie mecanismele termolizei) sau pentru rece (se declanşează

termogeneza), dar senzorii pentru rece reacţionează la modificarea temperaturii cu promptitudine maimare. Corpusculii Ruffini reacţionează la încălzire ca şi corpusculii Krause la r ăcire. Totuşi, există diferenţe în ce priveşte modul lor de descărcare. În timp ce receptorii de frig trimit impulsuri ritmice şicontinui, de frecvenţă constantă, cei pentru cald, după excitare, reacţionează prin grupe de impulsurineregulate, iar frecvenţa lor este mult mai joasă. Aceste caracteristici permit studiul lor separat.

Acţiunea termoreglatoare se instalează numai atunci când centrul nervos primeşte de la periferie un număr de impulsuri egal cu pragul central de excitare (al receptorilor hipotalamici). Cândse r ăceşte o suprafaţă mică de piele, săracă în termoreceptori, impulsurile nu ating pragul central şimecanismele termoreglatoare nu sunt puse în funcţiune. Aşa se explică apariţia r ăcelilor când stămîntr-o încă pere în care pătrunde un curent de aer rece şi care r ăceşte o suprafaţă mică a tegumentului.

Excitanţii calorici joacă un rol extrem de important în viaţa socială a insectelor. Spre exemplu,în muşuroaiele furnicilor temperatura este păstrată între 25-29 oC. Când temperatura în muşuroi

depăşeşte 29o

C, se activează o serie de reflexe care fac ca furnicile să deschidă orificiile de ventilare,iar când soarele apune şi deci temperatura scade, să le închidă. Viespea Polistes gallica îşi apăr ă

3


4/12

cuibul de supraîncălzire stropindu-1 cu apă adusă cu aripile. Când temperatura atinge 34 oC sedeclanşează acest comportament.

Localizarea termoreceptorilor . Datele de fiziologie comparată sunt extrem de puţine. Totuşi,se ştie că termoreceptori există şi la animalele poikiloterme. Este dovedit că şarpele cu clopoţei

prezintă termoreceptori în regiunea capului, excitaţi de razele infraroşii, cu ajutorul cărora poate deceladirecţia sursei de radiaţii. Cu condiţia ca temperatura sursei să fie cu 10 oC peste cea a mediului extern,şarpele poate localiza cu ajutorul razelor infraroşii prezenţa unui şoarece la distanţa de 40 cm.

La insecte, termodetectorii se situează mai ales pe antene. Cu ajutorul lor, ţânţarii descoper ă prezenţa pr ăzii cu sânge cald. Se susţine, f ăr ă a fi dovedit complet, că la peşti ar exista termoreceptoriîn linia laterală. Ampulele Lorenzini de la elasmobronchiate reacţionează la r ăcire.

S-au pus în evidenţă, de asemenea, termosenzori la mamifere pe suprafaţa corpului şi pe unele păr ţi ale mucoaselor interne şi externe. Au fost provocate reflexe condiţionate la introducerea apeicalde de 36 oC în stomac, dovedindu-se astfel existenţa termoreceptorilor în mucoasa gastrică. În piele,senzorii pentru rece sunt mai aproape de suprafaţă, iar cei pentru cald mai în adâncime, deoarecescăderile temperaturii sunt mai periculoase pentru organism decât creşterile.

Densitatea senzorilor nu este uniformă pe suprafaţa corpului. Punctele receptoare au o aşezarecaracteristică, ce corespunde cu ramurile nervoase subcutanate. Ambele categorii de termoreceptori

sunt mai numeroşi la nivelul feţei (în zona deservită de ramurile senzitive ale trigemenului) şimâinilor. Punctele de rece se pot stabili cu mai multă precizie decât cele de cald. Densitateareceptorilor pentru rece este, în general, mai mare decât a celor pentru cald. Punctele de frig de pesuprafaţa corpului se ridică la 250.000, faţă de 30.000 puncte de cald. Pe mână există 1-5 puncte derece pe cm2 şi numai 0,4 puncte de cald. Densitatea maximă a punctelor de rece se află pe faţă, 16-19

puncte/cm2, zonă în care sensibilitatea la cald nu este localizată în puncte delimitate, ci este extinsă petoată suprafaţa. Regiunile păroase ale corpului şi limba sunt foarte puţin sensibile la cald.

Pragul de excitare pentru termoreceptori. Condiţia de prag şi parametrii excitantului termic pentru constituirea senzaţiei termice, includ: temperatura absolută a pielii expuse, rata variaţieitemperaturii intracutanate şi suprafaţa excitată. Pragul de excitaţie pentru cald este de 10 ori mairidicat dacă suprafaţa excitată scade de la 20 cm2 la 2 cm2.

Pragul de excitare pentru senzorii de rece este reprezentat de o scădere a temperaturii cu

0,001-0,004o

C pe secundă (şarpele cu clopoţei are organe termice sensibile la variaţii termice de 0,00loC, iar o mână de om este percepută termic la 30 cm de cap). Receptorii de cald înregistrează creşteriale temperaturii de 0,00l oC pe secundă, cu condiţia ca variaţia să dureze cel puţin 2, respectiv 3secunde.

Termoreceptorii nu înregistrează temperatura obiectelor ca atare, ci temperatura pielii (aţesutului care vine în contact cu obiectul) la adâncimea la care sunt ei situa ţi. Deoarece metaleleconduc mai repede căldura sau frigul, obiectele de metal par mai reci sau mai calde decât cele de lemn.

Fig. 2 ilustrează efectele diferitelor temperaturi asupra a 4 tipuri de fibre nervoase:(1) o fibr ă pentru durere stimulată de frig;(2) o fibr ă pentru rece;(3) o fibr ă pentru cald;(4) o fibr ă pentru durere stimulată de cald.

Ca urmare a stimulării diferenţiate a acestor fibre, se formează senzaţii termice gradate: la 20oC sunt stimulate numai fibrele pentru rece, în timp ce la 44 oC sunt stimulate numai fibrele pentrucald; la 35 oC sunt stimulate ambele tipuri de fibre; la 60 oC, ca şi la 5 oC, sunt stimulate numai fibrele

pentru durere. Putem înţelege din figur ă de ce temperaturile extreme pot da senzaţii dureroase şi de ceaceste senzaţii (de "îngheţare" şi de "arsur ă') se aseamănă foarte mult - ambele sunt foarte dureroase.

Peste 45 oC încep destrucţiile tisulare, ceea ce duce la stimularea şi a algoreceptorilor. Adaptarea receptorilor . Termoreceptorii prezintă, peste o anumită limită de temperatur ă,

fenomenul de adaptare, evident pentru rece şi probabil pentru cald. Acest fapt explică variaţia în timpa senzaţiei termice după scufundarea sau ieşirea corpului din apă cu o anumită temperatur ă. Deoareceei nu se adaptează până la extincţie, ci r ăspund într-o oarecare măsur ă şi la starea termică staţionar ă,apar senzaţii termice cu intensităţi reduse la expuneri îndelungate la diferite temperaturi. Aspectele

practice ale acestor fenomene sunt: pe de o parte, încetăm foarte repede să simţim frigul sau căldura,dacă temperaturile nu sunt extreme; pe de altă parte senzaţiile termice persistă un timp destul de lung.

4


5/12

Fig. 2. Frecvenţa descărcărilor înfibrele conectate cu senzorii pentrufrig şi pentru cald; senzaţia: 1 –

foarte frig; 2 – frig; 3 – r ăcoare; 4 –indiferent (linia punctată corespundetemperaturii la care frecvenţaimpulsurilor emise de cele două tipuri de senzori este egală); 5 –cald; 6 – fierbinte; 7 – frige (durere).

Durerea este o suferinţă fizică sau psihică suportată de un organism. Mai poate fi definită ca osenzaţie neplăcută de intensitate variabilă, generată de excitarea receptorilor nervoşi periferici de către

stimuli care lezează sau ameninţă ţesuturile cu distrugerea. Durerea este un simptom care se defineşteca o experienţă senzorială dezagreabilă tr ăită cerebral şi apărută după stimularea unei structuri vii.Deoarece stimulii dureroşi (numiţi şi "algici") sunt stimuli potenţial nocivi, algorecepţia se numeşte şinocirecepţie.

Durerea îndeplineşte o funcţie de protecţie specială care informează organismul asupraapariţiei în mediul de viaţă a unor factori nocivi.

Excitan ţ ii algogeni sunt nespecifici. Ei acţionează izolat sau adesea, combinat (stimularemultimodală), dar totdeauna cu o intensitate mare, supraliminală (stimul nociceptiv), determinând ohiperstimulare generatoare de disconfort şi apoi de durere.

Algoreceptorii sunt excitaţi de factori exogeni şi endogeni.Factorii exogeni se împart în: fizici (mecanici, electrici, termici şi provoacă durerea cutanată)

şi chimici (acizi, baze, solvenţi organici care provoacă puternice efecte iritative).

În general, se afirmă că durerea poate fi provocată de orice excitant specific altor receptori, cucondiţia ca el să aibă o intensitate de circa 200 de ori mai mare decât cea a excitantului specific. Spreexemplu, stimulii termici ating pragul algogen atunci când depăşesc 45 oC, începând să producă leziuni. În acest caz, energia calorică este de 2.000 ori mai mare decât pragul necesar produceriisenzaţiei termice.

Factorii endogeni ce provoacă durerea sunt de asemenea foarte numeroşi. Nociceptoriiviscerali sunt excitaţi de distensia organelor cavitare (provocate uneori de ocluzia intestinală) sau despasmul acestora (crampe ritmice datorită contracţiei muşchilor netezi). La bolnavii ulceroşi, durereaeste declanşată de HCl din secreţia gastrică. Metaboliţii acumulaţi în ţesuturi în cantităţi mariimpresionează endogen algoreceptorii (fapt dovedit experimental de provocarea durerii prin injectareasubcutanată a unor extracte din ţesuturi zdrobite). Durerea ischemică obţinută prin comprimarea

braţului cu un garou, care întrerupe circulaţia, este consecinţa intensificării activităţii metabolice şi a

acumulării mai rapide a cataboliţilor. Senzaţia dureroasă se instalează în braţul ischemiat după 15-20 sîn efort şi după 3-4 minute în repaus.

Substanţele umorale care produc durerea sunt: bradikinina, histamina, serotonina, prostaglandinele, prostaciclinele, K +, enzimele proteolitice etc. Stimulii de intensitate maximă determină apariţia acestor substanţe la nivelul ţesuturilor, socotite responsabile de excitareaalgoreceptorilor în doze infime şi pot fi găsite sub piele după aplicarea unui stimul nociv. Injectarea de

bradikinină intradermic sau intraarterial, de exemplu, declanşează reacţii interne dureroase, însă trecătoare. Aspirina, indometacinul sunt blocanţi ai formării prostaglandinelor şi au efecte antialgice.

Segmentul receptor este constituit din ansamblul structurilor morfologice la nivelul cărora areloc traducerea stimulului nociv în impuls nervos (potenţial de acţiune).

Densitatea algoreceptorilor este neuniformă. Tegumentul conţine de 10 ori mai mulţi receptorialgici decât tactili (circa 50-200/cm2). Bogăţia algoreceptorilor din tegument confer ă acestui organ omare capacitate de discriminare a localizării senzaţiei dureroase, spre deosebire de viscere, unde

5


6/12

densitatea este mai redusă. Durerea poate fi provocată cu uşurinţă mai ales prin stimularea corneei,timpanului, ce conţin exclusiv terminaţii nervoase libere.

Terminaţiile nervoase libere se găsesc r ăspândite în tegumente, submucoase, periost, osspongios, suprafeţe articulare, capsule articulare, sinovială, ligamente articulare, pereţi ai vaselor,meninge, pleure, peritoneul parietal, muşchi, fascii musculare. Există viscere insensibile la durere:

parenchimul hepatic şi alveolele pulmonare. Dar capsula hepatică, conductele biliare, bronhiile şi pleura sunt sensibile la durere.

Se consider ă că algoreceptorii pot fi excitaţi de o serie de substanţe chimice endogene, care aufost denumite substan ţ e P (engl. pain = durere). Se pare că substanţa P este mediator chimic algic alreleului de la baza cornului posterior medular. Microinjecţii cu morfină şi encefalină în acest releu

blochează transmiterea algică.

Căile sensibilităţii cutanateImpulsurile generate de diferitele tipuri de receptori tactili pătrund în măduva spinării prin

r ădăcinile posterioare ale nervilor spinali.În funcţie de momentul apariţiei filogenetice, sensibilitatea tactilă se clasifică în două

categorii: sensibilitatea protopatică şi sensibilitatea epicritică. Aceste două tipuri de sensibilitate se

propagă prin căi medulare distincte.C ăile sensibilit ăţ ii epicritice sunt noi sub aspect filogenetic. Conduc informaţiile tactile care pot fi foarte precis evaluate şi localizate (bine discriminate), cu o implicare mai redusă a afectivităţii.Este vorba de semnale ce se transmit de la mecanoreceptori cu prag de excitare scăzut, care deservesc:1. sensibilitatea tactilă ce necesită un mare grad de localizare a stimulului (stereognozia) şi o gradarefină a intensităţii lui; 2. sensibilitatea vibratorie; 3. semnale ce permit o gradare fină a intensităţii.

Sensibilitatea epicritică este condusă spre centri nervoşi superiori prin fasciculele ascendenteale lui Goll şi Burdach din cordoanele posterioare ale măduvei spinării (fig. 3).

Cordoanele posterioare constituie cel mai vast sistem ascendent somato-senzitiv, care lacarnivore cuprinde de 10-100 de ori mai multe fibre decât căile spinotalamice şi spinocerebeloase.Peste 40 % din suprafaţa totală de secţiune a măduvei cervicale superioare o ocupă la oamenicordoanele posterioare.

La constituirea căii epicritice participă trei neuroni (fig. 3): protoneuronul, localizat înganglionul spinal (prelungirile lui axonice pătrund în măduvă şi trec în cordoanele posterioare,formând fasciculele Goll şi Burdach, care conduc cu o viteză de 30-70 m/s); al doilea neuron, aflat înnucleii Goll şi Burdach din bulb (fiecare fibr ă medular ă face sinapsă cu un neuron bulbar, a cărui

prelungire axonică intr ă în alcătuirea benzii Reil sau lemniscului medial; aceasta se încrucişează lanivelul bulbului, apoi în traseul său ascendent primeşte fibre senzitive şi de la neuronii trunchiuluicerebral şi ajunge în nucleul ventro-postero-lateral talamic). A1 treilea neuron este situat în talamus şiaxonul său se termină în girusul postcentral (parietala ascendentă). Pe lângă sensibilitatea tactilă fină,fasciculele Goll şi Burdach conduc şi sensibilitatea proprioceptivă conştientă. Fasciculul Golltransportă informaţii de la extero- şi proprioceptorii din jumătatea inferioar ă a corpului, iar fascicululBurdach - de la cei din jumătatea superioar ă.

Din fasciculele Goll şi Burdach şi din banda Reil se desprind colaterale care se r ăspândesc în

cerebel şi în formaţiunile trunchiului cerebral. Datorită informaţiilor care trec pe calea fasciculelorGoll şi Burdach, o persoană poate să recunoască cu ochii închişi un obiect pe care-1 atinge, după formă, greutate, ceea ce constituie aşa numitul simţ stereognozic.

La nivelul trunchiului cerebral, se ataşează de lemniscul medial fibrele senzitive ale nervuluiV, care îndeplinesc pentru zona capului funcţia cordoanelor posterioare medulare pentru restulcorpului.

6


7/12

Fig. 3. Două reprezentări pentru calea sensibilităţii tactilefine (epicritică) şi proprioceptive conştiente (fasciculeleGoll şi Burdach).

Sensibilitatea protopatică este mai veche din punct de vedere filogenetic. Prin ea se conducspre centrii nervoşi informaţii tactile grosiere, având un amplu ecou afectiv. Aferenţele conduc: 1.sensibilitatea tactilă generală cu posibilităţi mai reduse de localizare; 2. sensibilitatea de presiune maigenerală decât aceea transmisă prin cordoanele posterioare; 3. excitaţiile de gâdilat şi mâncărime; 4.

excitaţiile sexuale.Sensibilitatea protopatică este condusă prin fasciculul spinotalamic anterior, cu viteză multmai redusă decât fasciculul Goll şi Burdach, de circa 1-8 m/s. La alcătuirea căii spino-talamiceanterioare participă tot trei neuroni (fig. 4).

Protoneuronul este situat în ganglionul spinal de pe r ădăcina posterioar ă. A1 doilea neuron seaflă în cornul posterior medular iar axonul său trece de partea opusă şi formează fascicululspinotalamic anterior. Fasciculele spinotalamice anterioare trec prin trunchiul cerebral şi dau naştere lacolaterale care ajung în formaţiunea reticulată. Prin aceste colaterale sunt difuzate impulsuri care

7


8/12

Fig. 4. Calea sensibilităţii tactile grosiere (protopatice).

contribuie la menţinerea stării de veghe ascoar ţei cerebrale şi la păstrarea tonusuluimuscular. Fasciculul spinotalamic anterior setermină în nucleul ventro-postero-lateral altalamusului, precum şi în nucleii nespecificiai liniei mediane (nucleii intralaminari). Celde-al treilea neuron este situat în talamus şiaxonul său ajunge în girusul postcentral.

În căile ascendente descrise segăsesc şi fibre descendente, centrifuge cuoriginea în ariile corticale senzorialecorespunzătoare. Ele intervin, prinfenomenul de facilitare, la păstrareafidelităţii semnalelor transmise de fibreleascendente.

Cele două tipuri de sensibilitate, protopatică şi epicritică, pot fi suprimate în

diferite stări patologice, ca în tabesul dorsal(o fibroză sifilitică a r ădăcinilor posterioare),diabet netratat, în urma înjunghierilor saucompresiunilor tumorale. În lipsainformaţiilor proprioceptive, de pildă,

bolnavii în timpul mersului trebuie să privească atent unde calcă. În întuneric, eisunt aproape incapabili să parcurgă un drumaccidentat ori să urce sau să coboare scările.

Calea de conducere a sensibilit ăţ ilortermică şi dureroasă este reprezentată defasciculul spinotalamic lateral. Fibrele

senzitive care pornesc de la receptori ajungîn ganglionul spinal (neuronul I), iar axoniiacestor neuroni în coarnele posterioare, undeface sinapsă cu un alt neuron senzitiv(neuronul II), al cărui axon trece în cordonul

lateral al măduvei de partea opusă, unde formează fasciculul spino-talamic lateral, ce urcă în talamusşi face ultima sinapsă cu neuronul III, care proiectează pe scoar ţă (fig. 5).

Fasciculul spinotalamic lateral conduce atât impulsurile care pleacă de la receptorii algici şitermici cutanaţi, cât şi impulsurile de la receptorii interni (visceroceptori).

În cazul sensibilităţii dureroase, fibrele periferice extranevraxiale se divid, după localizare, înfibre ale durerii superficiale şi profunde.

Fibrele aferente ale durerii superficiale (cutanate) sunt reprezentate prin două categorii de

fibre ale nervilor periferici: fibre mielinice, subţiri de tip A, care conduc influxurile pentru durerea primar ă, tolerabilă şi imediată, precum şi fibre amielnice de tip C, care conduc informa ţia dureroasă secundar ă, întârziată. Această situaţie a fost confirmată prin experienţe efectuate pe animale şi om. Se

pare că fibrele de tip A participă la reflexe de apărare: fugă, tahicardie, hipertermie, hiperglicemie,midriază, în tip ce durerea mediată de fibrele de tip C este însoţită de fenomene de tip invers:

bradicardie, hipertensiune, vărsături etc.Fibrele aferente ale durerii profunde transmit impulsurile venite de la muşchi, vase de sânge,

tendoane, fascii, articulaţii şi periost, care urmează acelaşi traseu ca şi fibrele sensibilităţii dureroasesuperficiale. Distribuţia lor ne arată prezenţa unor teritorii numite sclerotoame, cu o localizare mai

puţin precisă, deoarece au o distribuţie pluriradicular ă, cu interferenţe multiple. Dintre structurile profunde, periostul are pragul algogen cel mai scăzut, urmat, în ordine crescândă, de ligamente,capsule fibroase articulare, tendoane, fascii şi muşchi.

8


9/12

Fig. 5. Calea sensibilităţii termice şi dureroase

Impulsurile care pleacă din cordonul posterior sunt proiectate în neocortexulsenzorial pe 3 căi: a. spino-talamică, rapidă şi corelată cu caracterul discriminativ aldurerii (axonii deutoneuronilor seîncrucişează pe linia mediană la nivelulcomisurii anterioare şi trec de partea opusă în cordoanele anterolaterale ale măduvei,având în continuare un traiect ascendent sprecortex); b. spino-reticulo-limbică cuconducerea lentă şi legată de caracterulafectiv-emoţional al durerii; c. spino-corticală, cu cea mai rapidă conducere şiimplicată în procesele corticale legate dedurere (motivaţie, discriminare etc.).

În cadrul căilor sensibilităţiicutanate, un caz aparte îl reprezintă căile

aferente de la nivelul structurior cefalice.Sunt reprezentate prin căi multiple, în carecomponenta senzitivă a trigemenului

joacă un rol important. Aceasta îşi areoriginea în neuronii pseudounipolari dinganglionul Gasser (fig. 6). Prelungirile

periferice ale acestor neuroni se grupează întrei ramuri: nervul oftalmic, nervul maxilarşi ramura senzitivă a nervului mandibular.Axonii formează r ădăcina senzitivă atrigemenului, care ajunge la nivelul punţii,unde se împarte în ramuri ascendente şi

descendente. Ramurile ascendente suntscurte şi formate din cele mai groase fibresenzitive. Ele mediază sensibilitatea tactilă fină şi probabil pe cea dureroasă de lanivelul feţei şi se termină în nucleul senzitiv

principal al trigemenului din punte. Neuronii nucleului trigemen constituie cel de-al doilea neuron al căii, iar axonii lor vor forma

tractul trigemino-talamic, care se încrucişează şi se alătur ă lemnisculului medial, terminându-se înnucleul ventral posterior al talamusului (partea mediană). Ramurile descendente au un diametru maimic şi mediază sensibilitatea dureroasă, termică şi tactilă grosier ă. Pe traiectul spre nucleul bulbar altrigemenului, ramura descendentă se divide în trei fascicule:

- unul face sinapsă cu neuronii din nucleul oral ; axonii lor merg pe calea lemniscală şi se

termină în nucleul ventral posterior contralateral al talamusului;- altul face sinapsă în nucleul interpolar , axonii lor intr ă în pedunculul cerebelos inferior,

terminându-se în cortexul cerebelos anterior iar o mică parte a axonilor ajunge ascendent la nucleulventral posterior din talamus;

- altul face sinapsă în nucleul caudat , axonii lui se proiectează bilateral la nivelul talamusuluişi de aici (axonul celui de-al treilea neuron) în cortex.

9


10/12

Fig. 6. Căile deconducere asensibilităţii cutanatede la nivelul capului.1 – ganglion Gasser;

2 – fascicul alsensibilităţii tactilefine; 3 – fascicultactil grosier, termicşi dureros; 4 –nucleul oral; 5 –nucleul interpolar; 6

– nucleul caudat; 7 –nucleul senzitiv altrigemenului; 8 –nucleul motor altrigemenului; 9 –cerebel; 10 –

peduncul cerebelosinferior; 11 –măduva spinării; 12

– bulb; 13 – punte;14 – mezencefal; 15

– talamus; 16 –cortex cerebral; 17 –fibre care se alătur ă lemniscului median;18 – fibre care sealătur ă lemnisculuilateral; 19 –tegument; FR –formaţiuneareticulată atrunchiului cerebral.

Scoarţa somestezică Din talamus, fibrele căilor somestezice ajung în scoar ţa cerebrală. Aria corticală cerebrală pe

care proiectează impulsurile somestezice este denumită scoar ţ a somestezică (fig. 7). Ea cuprinde două zone distincte şi separate, care primesc aferenţe direct din nucelii talamici de releu: aria somestezică I (S I) şi aria somestezică II (S II). Prin diverse metode, s-a stabilit că principala proiecţie

Fig. 7. Ariile somestezice corticale

somestezică corticală, S I, este situată în girusul postcentral, care corespunde ariilor 3, 1, şi 2 după

Brodmann (fig. 8).Pe proiecţia corticală a somesteziei din

parietala ascendentă, diferitele zone somesteziceale corpului apar r ăsturnate, contralaterale şidispropor ţionate (fig. 9).

Figura caricaturală rezultată poartă numele de homunculus senzitiv. Reprezentareacorticală a segmentelor corporale este r ăsturnată,

proiecţia picioarelor fiind situată în zonasuperioar ă a circumvoluţiunii parietaleascendente, iar proiecţia capului la baza ei.

10


11/12

Fig. 8. Principalele arii corticale (câmpurile lui

Brodmann). Proiecţia corticală somestezică se realizează înariile 3, 1 şi 2 din girusul postcentral.

Fig. 9. Reprezentarea zonelor corporale în ariasomestezică I (homunculus senzitiv). 1 – limba;2 – organele genitale.

Datorită încrucişării fibrelor căilor de conducere, proiecţia se face contralateral. O altă caracteristică este dispropor ţionalitatea dintre suprafaţa corporală şi extinderea reprezentării corticale.Unele segmente ale corpului au o proiecţie corticală vastă, altele mai redusă. Cele mai mari arii suntocupate de buze, limbă, faţă şi degete, care conţin cea mai mare densitate a receptorilor pe unitatea desuprafaţă. Cu cât câmpul receptor conectat cu neuronul cortical are dimensiuni mai reduse, cu atât

puterea sa de discriminare creşte. Un neuron cortical primeşte informaţii de la o suprafaţă de 10 cm2 înregiunea umărului, 5 cm2 în regiunea cotului şi câţiva mm2 din teritoriul vârfului degetelor.

Zonele de proiecţie din girusul postcentral nu sunt înnăscute şi nici neschimbătoare.Amputarea unui deget la maimuţă determină extinderea reprezentării corticale a degetelor din zonele

învecinate cu aria corticală a degetului amputat. Acesta este un exemplu clasic privind plasticitateacreierului şi capacitatea sa de adaptare. Ablaţia ariei S I la animale determină deficienţe însensibilitatea cutanată şi în capacitatea de a distinge mărimea şi forma obiectelor.

Aria S I nu se limitează la girusul postcentral, ci se întinde şi în cel precentral. Penfield ademonstrat că 25 % din stimulările precentrale produc senzaţii, cu sau f ăr ă r ăspuns motor, iar 20 %dintre stimulările postcentrale dau naştere la r ăspunsuri motorii, asociate sau nu cu senzaţii.

Utilizând metoda potenţialelor evocate, s-a descris o a doua zonă de proiecţie somestezică, SII, localizată în por ţiunea inferioar ă şi posterioar ă a girusului postcentral, întinzându-se până lamarginea superioar ă a scizurii lui Sylvius (fig. 26). În această arie, segmentele nu sunt reprezentateatât de complet şi detaliat ca în girusul postcentral destinat ariei S I. În S II, semnalele somesteziceajung de pe ambele jumătăţi corporale. Aici proiecţia diferitelor păr ţi ale corpului este mai puţinlocalizată, comparativ cu aria S I: faţa e proiectată anterior, braţele la mijloc, iar picioarele posterior.

Proiecţia este însă mult mai simetrică, adică dimensiunile segmentelor corporale proiectate sunt propor ţionale cu cele ale organismului. Aria S II reprezintă abia 1/10 din lungimea ariei S I, iar

11


12/12

proiecţia are aspectul unei statuete, aşezată pe spate, cu faţa situată în dreptul proiecţiei sale din zona SI. Circa 90 % dintre neuronii ariei S II pot fi activaţi de stimularea mecanică uşoar ă a firelor de păr saua suprafeţei cutanate, îndeosebi de către stimulii care se deplasează.

Extirparea ariei S II produce deficienţe în învăţarea bazată pe discriminarea tactilă. După distrugerea ariei S I, se instalează un deficit în prelucrarea semnalelor senzitive în S II, pe când exciziaariei S II nu are urmări însemnate asupra activităţii ariei S I. Rezultă că S I şi S 11 analizează informaţia în serie, nu în paralel, aria S II contribuind la prelucrarea suplimentar ă a datelor senzitive.

12

Functia+somestezica.pdf

Documents

Transcript of Functia+somestezica.pdf