PROCESELE CATABOLICE ALE PLANTELOR

Biocompuşii rezultaţi din fotosinteză: o parte sunt utilizaţi imediat o parte sunt depozitaţi în diferite ţesuturi şi organe ale plantelor, de

unde sunt mobilizaţi atunci când este necesar din punct de vedere fiziologic.

Latura catabolică:-respiraţia celulară

-fotorespiraţia

Procesul de respiraţie celulară

Procesul de biodegradare al biocompuşilor organici are ca finalitate obţinerea de energie necesară tuturor celorlalte procese fiziologice.

Utilizarea energiei: numai o parte din energia eliberată în aceste procese este utilizată

imediat de plantă; o parte din energie va fi înmagazinată din nou, dar în legăturile ATP-

ului; iar o altă parte se va pierde sub formă de căldură de respiraţie.

Condiţia proceselor: aerobe

Biodegradarea compuşilor de rezervă se desfăşoară în trei etape:

În prima etapă are loc biodegradarea enzimatică a= amidonului depozitat în amiloplaste, =lipidelor depozitate în sferozomi, =protidelor depozitate în veziculele proteice.

→ hexoze, acizi graşi şi respectiv aa.

În etapa a doua are loc biodegradarea în continuare a compuşilor obţinuţiîn prima etapă:

=hexozele intră în ciclul glicolitic; =aa sunt dezaminaţi în citoplasmă; =acizii graşi sunt biodegradaţi prin procesul de β-oxidare în glioxizomi. → redusă de energie sau aceasta lipseşte complet.

În ultima etapă de biodegradare compuşii de rezervă sunt utilizaţi casubstrat biocompuşii intermediari rezultaţi din etapele precedente: acidul piruvic şi acetil CoA.

*Caracteristici: - etapa este comună pentru toţi biocompuşii rezultaţi din cea de a doua

etapă,-se desfăşoară în mitocondrii,-poartă denumirea de ciclul respirator Krebs.

Ciclul Calvin (d. I. Burzo-2000)

A)Prima etapă a procesului de biodegradare

Biodegradarea enzimatică a glucidelor Amidonul depozitat în amiloplaste este hidrolizat în interiorul amiloplastelor

în prezenţa a două amilaze (α- şi β-amilază) → dextrine → maltoza → 2 moli glucoză.

Fenofaza caracteristică: - în timpul maturării fructelor-pe parcursul germinării seminţelor sau a tuberculilor.

Cea de a doua etapă de biodegradare a glucidelor se desfăşoară în citoplasmă.

Biodegradarea enzimatică a lipidelor depozitate în sferozomi are loc înprezenţa lipazelor, până la glicerol şi acizi graşi.

Membrana sferozomilor este permeabilă pentru aceşti biocompuşi, care pot ieşi în citoplasmă unde are loc cea de a doua etapă de biodegradare.

Biodegradarea enzimatică a protidelor. Proteinele de rezervă depozitateîn veziculele proteice, sunt descompuse în prezenţa proteazelor în aa corespunzători.

Membrana veziculelor proteice este permeabilă pentru aminoacizi care vor ieşi în citoplasmă unde se desfăşoară cea de a doua etapă de biodegradare.

B) Etapa a doua a procesului de biodegradare

Biodegradarea glucozei:Glucoza care rezultă din procesele de biodegradare a poliglucidelor este

metabolizată în ciclul glicolitic în condiţii de anaerobioză → acidul piruvic.

Ciclul glicolitic: -glucoza este fosforilată → glucozo-6-P → izomerizat la fructozo-6-P

→fosforilat la fructozo-1,6-diP se scindează → 1mol aldehidă fosfoglicerică şi 1 mol dihidroxiacetonfosfat;

-dihidroxiacetonfosfatul este izomerizat la aldehidă fosfoglicerică care este oxidată şi fosforilată la acid 1,3-difosfogliceric, care printr-o reacţie de defosforilare se transformă în acid-3-fosfogliceric şi apoi în acid-2-fosfogliceric;

-acidul 2-fosfogliceric → acid 2-fosfoenolpiruvic, care fiind un compus instabil, prin defosforilare se transformă în acid enolpiruvic.

Acidul enolpiruvic este convertit în final la acid piruvic.

* Energia biochimică netă rezultată din procesul de glicoliză este de 8 moli ATP care corespund cu 240 kJ.

Biodegradarea glicerolului şi a acizilor graşi.Glicerolul rezultat din descompunerea lipidelor poate fi:- biodegradat prin procesul de glicoliză sau- poate fi utilizat în procesul de fotosinteză în funcţie de necesităţile

fiziologice de moment.

Acizii graşi sunt biodegradaţi în:- glioxizomi, şi- numai într-o mică măsură în peroxizomi şi în mitocondrii.

Procesul se realizează prin β-oxidare care se desfăşoară sub forma unei spirale:

- fiecare spiră corespunde cu formarea unui acid gras cu 2 atomi de carbon mai puţin şi cu eliberarea unei molecule de acetil CoA (CH3 - CO - SCoA);

- secvenţa generează 5 moli de ATP, - iar dintr-un acid gras cu 18 atomi de carbon → 9 moli de acetil CoA ≈ 45

moli de ATP = 1.350 kJ E biochimică.

Acetilcoenzima A poate fi utilizată pentru:- resinteza acizilor graşi şi a lipidelor,- biosinteza glucidelor prin gluconeogeneză, sau- ca substrat în alte cicluri biochimice.

Ciclul Linen (după Burzo I.)

*O parte din acetil CoA rezultată din β-oxidarea acizilor graşi va fi metabolizată în ciclul acidului glioxilic.

Acetil CoA + cu acidul oxalacetic → acid citric şi coenzima A (CoA-SH).

Acidul citric → acid izocitric → 1mol de acid glioxilic + 1mol acid succinic.

*Ciclul acidului glioxilic reprezintă principala cale prin care, din acidul succinic rezultat din biodegradarea lipidelor din seminţele plantelor oleaginoase, se pot forma glucide care sunt necesare în procesul de creştere.

Ciclul acidului glioxilic (după I. Burzo-2000)

Biodegradarea aminoacizilor. Aminoacizii rezultaţi în prima etapă de biodegradare a proteinelor ajung în

citoplasmă unde suferă un proces de dezaminare → cetoacizi + NH4↑

Cetoacizii formaţi astfel pot fi utilizaţi la:- biosinteza unor noi aminoacizi, sau - pot fi degradaţi la piruvat şi acetil CoA care pătrund în mitocondrii unde sunt

biodegradaţi prin ciclul Krebs.

*Utilizarea proteinelor ca substrat energetic este de mai mică împortanţă în cazul plantelor, şi nu se ajunge la acest proces decât în cazuri patologice.

C) A treia etapă a procesului de biodegradareCaracteristici :

- se desfăşoară în condiţii aerobe, - în mitocondrie, - poartă denumirea de ciclul Krebs.

*În ciclul Krebs se eliberează o mare cantitate de E, CO2, NH4 şi H2O, cu refacerea oxalacetatului.

Fazele procesului :- prima fază se desfăşoară în matricea mitocondrială;- a doua fază se desfăşoară în foiţa internă a membranei mitocondriale.

Ciclul Krebs (d. I. Burzo-2000)

În prima fază substratul din matricea mitocondrială este decarboxilat şi dehidrogenat.

În cea de a doua fază se formează apa de respiraţie şi ATP.

Cele 4 complexe transportoare de electroni:- Complexul 1 este o NADH dehidrogenază care oxidează NADH+H+-ul

format în ciclul Krebs şi transferă electronii rezultaţi la ubichinonă. - Complexul 2 conţine o succinat dehidrogenază care oxidează fumaratul,

transferând electronii rezultaţi moleculelor de ubichinonă.

- Complexul 3 oxidează ubichinona şi transferă electronii rezultaţi citocromului c, care îi cedează apoi complexului 4.

- Complexul 4 este o citocrom c - oxidază. Acesta este complexul terminal de transfer al electronilor, care cedează electronii oxigenului pe care îl activează.

*O2 activat reacţionează cu o parte din protonii eliberaţi de la substrat → apa de respiraţie.

*O parte din protonii rezultaţi din dehidrogenarea substratului sunt transportaţi din matricea mitocondrială, în spaţiul intermembranal de către complexele 1, 2, şi 4.

Transportul electronilor şi protonilor prin membrana mitocondrială (d. I. Burzo-2000)

*Acumularea protonilor în spaţiul dintre cele două membrane, generează un gradient pH, adică o forţă proton motrice care determină transportul acestora în matricea mitocondrială prin pompele de protoni.

*Energia rezultată din acest proces este utilizată pentru sinteza ATP-ului din ADP şi Pa, în prezenţa ATP-

sintetazei = fosforilare oxidativă.

Bilanţul energetic al biodegradării compuşilor de rezervă

Din biodegradarea prin ciclul Krebs a celor 2 moli de acid piruvic rezultaţi dintr-o moleculă de glucoză, se formează:

- 8 moli de NADH+H+ care corespund cu 24 moli de ATP, - 2 moli de FAD ce corespund cu 4 moli de ATP,- 2 moli de GTP ce corespunde cu 2 moli de ATP.

Bilanţul energetic total = 30 moli de ATP care înmagazinează 900 kJ E biochimică.

Reglarea intensităţii procesului de respiraţie : - cantitatea de ADP liber din citoplasmă- lipsa de ADP stimulează acest proces.- procesele de oxidare care au loc în timpul biodegradării

biocompuşilor de rezervă, determină eliberarea E înglobată.

E eliberată : - se acumulează în legăturile macroergice ale ATP-ului - iar o parte este degajată sub formă de căldură.

Cantitatea de energie care se eliberează/gram de substanţă energetică:- 17,5 kJ în cazul glucidelor, - 18,06 kJ pentru proteine - 38,9 kJ pentru lipide.

Ecuaţia globală a biodegradării hexozelor prin ciclul glicolitic şi ciclul Krebs:

C6 H12 O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 2870 kJ

*Din oxidarea 1mol de glucoză → 8 moli de ATP în ciclul glicolitic + 30 moli în ciclul Krebs.

În cele 38 de molecule de ATP se acumulează sub formă de energie biochimică 1140 kJ (38 ATP x 30 Kj) = 40 % din E rezultată (2870 kJ).

Restul de 60 % se elimină în mediul ambiant sub formă de căldură.

*Cantitatea de căldură produsă astfel este un indicator fiziologic important pentru stabilirea condiţiilor în cazul depozitării şi păstrării legumelor şi fructelor.

*Căldura produsă în procesul de respiraţie în legume şi fructe este dependentă de intensitatea acestui proces şi de temperatura de păstrare.

De exemplu : la temperatura de 20˚C nucile produc 1.302 kJ/t/24 ore, în timp ce spanacul produce până la 77.414 kJ/t/24 ore.

Acumularea căldurii este caracteristică pentru produsele agricole cu intensitate respiratorie mare, şi determină autoîncingerea acestora.

Fenomenul de autoâncingere este specific pentru: mazărea boabe (verde), bame, spanac, seminţe încolţite etc. şi determină creşterea temperaturii acestor produse la 40 - 60˚C pe timpul depozitării lor, fapt ce conduce la depreciere rapidă.

Pentru evitarea fenomenului de autoîncingere este necesar să se respecte anumite reguli de depozitare:

-să se depună cantităţi mici din aceste produse în ambalaje, -depozitarea lor să se facă în spaţii bine ventilate, neiluminate şi la

temperaturi coborâte.

Ciclul respirator alternativ

La maturitate şi în faza de senescenţă a plantelor se produce o cantitate redusă de ATP datorită ciclului respirator alternativ sau ciclul respirator cianidin intensiv.

Caracteistici: - transportul e este scurtcircuitat la nivelul ubichinonei care îi transferă spre o

proteină terminală: ubiquinol-oxidază, care are randamentul de 10 ori mai mare comparativ cu al citocromoxidazei. Proteina terminală cedează e oxigenului pe care îl activează şi care produce apă.

- în timpul transportului e nu se generează un gradient protonic şi ca urmare E se elimină sub formă de căldură fără sinteză de ATP.

- în timpul desfăşurării respiraţiei alternative se produce de 4 - 5 ori mai multă energie calorică faţă de ciclul respirator cianidin sensibil.

Abateri de la procesul normal de respiraţie celulară

- după ploi torenţiale care durează mult, fără posibilitatea de drenare a apelor acumulate în spaţiile din sol;

- în cazul depozitării tuberculilor de cartofi la soare, se intensifică procesul de respiraţie, dar cantitatea de oxigen care penetrează stratul de suber este insuficientă, se instalează condiţii de anaerobioză din care cauză acidul piruvic este convertit în acid lactic;

- fructele cum ar fi merele şi perele dacă sunt păstrate în condiţii parţiale sau totale de anaerobioză trec pe respiraţie anaerobă, acumulează în ţesuturi aldehidă acetică şi alcool etilic.

Coeficientul respirator

Substrat respirator: - glucidele, - lipidele, - protidele de rezervă.

Glucidele fie sunt depozitate sub formă de amidon în cazul plantelor amidonofile (cartoful, cariopsele cerealelor); fie sunt depozitate ca glucide reducătoare (glucoză, fructoză, zahazoză, sau inulină) în cazul plantelor zaharofile (ceapa).

Proteinele sunt depozitate sub formă de globuline, albumine, prolamine, gluteline şi histone, în veziculele proteice. În cazul acumulării lor masive se formează grăunciorii de aleuronă specifici cariopselor de cereale.

Lipidele se depozitează ca trigliceride în sferozomi. În cazul seminţelor oleaginoase se observă picături de ulei în citoplama celulelor.

Coeficientul respirator sau câtul respirator este raportul dintre cantitatea de dioxid de carbon eliminată şi aceea de oxigen absorbită.

*Din ecuaţia globală a oxidării unei molecule de hexoză prin ciclul glicolitic şi ciclul Krebs rezultă că se degajă 6 moli CO2 şi se absorb 6 moli O2.

↓Valoarea coeficientului respirator este egală cu unitatea.

Valoarea CR se modifică astfel:- este mai mare ca unitatea în cazul folosirii acizilor organici ca substrat

respirator, deoarece acizii organici au molecula bogată în oxigen; - este subunitar în cazul utilizării lipidelor ca substrat respirator, situaţie

frecvent întâlnită la seminţele plantelor oleaginoase; -este subunitară şi în cazul utilizării proteinelor ca substrat respirator.

Caracteristicile modificării intensităţii procesului de respiraţie :- S-a constatat că în timpul nopţii se eliberează o cantitate de CO2 ≈ cu

cantitatea de CO2 absorbită în timpul fotoperioadei. - În timpul nictiperioadei, în condiţii diferite de mediu, cantitatea de CO2

eliberată = 14% faţă de aceea absorbită în timpul fotoperioadei.

- În cazul în care intensitatea procesului de respiraţie ar fi aceeaşi pe toată durata fotoperioadei, atunci numai 25% din cantitatea de asimilate s-ar consuma în procesul de respiraţie pe parcursul a 24 de ore.

- Dinamica intensităţii procesului de respiraţie de-a lungul perioadei de vegetaţie diferă cu specia şi organul.

- Intensitatea respiraţiei frunzelor înregistrează valori ridicate în timpul fenofazei juvenile.

- Valoarea maximă se atinge în fenofaza de maturitate la formarea inflorescenţelor.

- Intensitatea procesului de respiraţie necesară pentru întreţinerea proceselor fiziologice din plantă este proporţională cu biomasa uscată biosintetizată.

- Plantele pierd în medie cam 1-2 % din cantitatea de carbon fixată, în respiraţia de întreţinere a proceselor fiziologice.

-Pierderile pot reprezenta o cantitate destul de mare din biomasa uscată biosintetizată “de novo” de plante în fenofaza de maturitate, în timpul fotoperioadei.

-Cantitatea de CO2 eliberată prin procesul de respiraţie este un indicator fiziologic care furnizează informaţii valoroase cu privire la biosubstratul consumat în acest proces.

Dinamica sezonieră a procesului de respiraţie:- intensitatea procesului de respiraţie variază cu fenofaza,

- valorile maxime se înregistrează în faza de diviziune şi în cea de creştere a celulelor, pentru ca în continuare intensitatea acestui proces să scadă brusc,

-în perioada de maturare intensitatea procesului de respiraţie este redusă, iar cele mai mici valori ale acestui proces au fost înregistrate în faza de senescenţă.

De exemplu: la ceapă intensitatea procesului de respiraţie este de 120 mg CO2/kg/h (la 20˚C) în perioada de creştere intensă, pentru ca la recoltare să scadă la 17,3 mg CO2/kg/h → specie neclimacterică

-în cazul unor fructe (merele, perele, caisele, pepenii galbeni, prunele, piersicele, tomatele etc.) şi a unor flori (garoafele) intensitatea maximă a procesului de respiraţie se atinge tot în perioada de diviziune a celulelor, după care urmează o diminuare până în faza care precede maturarea.

Pe parcursul perioadei de maturare se constată o intensificare a respiraţiei şi realizarea unui maximum climacteric care corespunde cu maturitatea de consum

Cauzele climactericului : factorul principal îl constituie etilena care în cazul speciilor climacterice are o acţiune autocatalitică asupra propriei biosinteze, iar consecinţa acesteia este instalarea maximului climacteric.

Intensitatea procesului de respiraţie este un indicator fiziologic necesar a fi cunoscut în vedera aprecierii gradului de perisabilitate al diferitelor organe ale plantelor de cultură destinate consumului.

Dinamica intensităţii procesului de respiraţie (d. I. Burzo-2000)

Factorii interni

Specia: valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie a tuturor organelor variază între 127,4 mg CO2/kg/h la vinete şi 492,2 mg CO2/kg/h la sorg.

Vârsta plantei. Excepţie fac fructele climacterice care în perioada de maturare realizează o

creştere a intensităţii procesului de respiraţie la maximum climacteric.

Organul plantei. Intensitatea procesului de respiraţie creşte de la rădăcină către organele din vârful plantei, având valori minime în rădăcini şi valori maxime în flori.

Prezenţa ţesuturilor protectoare. Prezenţa unui strat mai gros de suber la tuberculii de cartof sau a catafilelor (frunzelor protectoare) în cazul bulbilor de ceapă, favorizează acumularea CO2 la interior, care inhibă procesului de respiraţie.

Conţinutul în apă al celulelor. - Variaţiile mici ale conţinutului în apă a rădăcinilor, tulpinilor şi frunzelor, nu

influenţează evident intensitatea procesului de respiraţie.- Diminuarea sau creşterea conţinutului în apă se manifestă în mod pregnant

asupra seminţelor: atunci când conţinutul în apă al seminţelor depăşeşte cu 4-6 % U critică de păstrare, seminţele germinează iar intensitatea respiraţiei creşte brusc.

Cantitatea de substanţe organice de rezervă. În general ţesuturile au suficiente rezerve de compuşi energetici, astfel încât aceştia nu constituie un factor limitativ pentru intensitatea respiraţiei.

Numai plantele cu nutriţie deficitară, în care s-au acumulat cantităţi reduse de biocompuşi de rezervă, au o intensitate respiratorie mai mică.

Etilena. -în cazul speciilor climacterice tratamentele cu etilenă determină devansarea

apariţiei climactericului respirator şi cu cât concentraţia de etilenă este mai mare cu atât climactericul respirator se produce mai repede;

-în cazul speciilor neclimacterice tratamentele cu etilenă determină apariţia unui maximum climacteric.

Amplitudinea acestui maximum este cu atât mai mare, cu cât concentraţia de etilenă sporeşte mai mult.

Starea de sănătate a plantei.

Factorii externi

Temperatura. - Procesul de respiraţie se desfăşoară şi la temperaturi negative (-7,0 - 0˚C, la

grâu şi -30 până la -40˚C la conifere), dar cu intensităţi reduse.- Între 0˚C şi 40˚C intensitatea procesului de respiraţie se desfăşoară conform

legii lui Van’t Hoff.- Valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie la 0˚C este în medie

13,1 mg CO2/Kg/h. - Ridicarea T la 5, 10, 15 şi 20˚C a dus la intensificarea acestui proces de 1,8

ori la temperatura de 5oC, de 2,9 ori la 10˚C, de 4,8 ori la 15˚C şi de 7,4 ori la 20˚C.

Lumina. - influenţa luminii este indirectă.- efectul caloric al luminii provoacă închiderea fotoactivă a stomatelor.

Umiditatea solului. - Excesul de umiditate din sol generează condiţii de anaerobioză, condiţii în

care ţesuturile rădăcinilor plantelor trec pe respiraţie anaerobă. - Insuficienţa apei din sol reprezintă un factor puternic de stres hidric, care

determină închiderea hidroactivă a stomatelor.

Conţinutul solului în biominerale. Produsele agricole provenite de pe terenurile agricole pe care s-au aplicat cantităţi mari de îngrăşăminte chimice azotate, au o intensitate respiratorie mai mare comparativ cu cele provenite de pe terenuri fertilizate moderat.

- Sub acţiunea azotului se intensifică procesul de creştere care necesită mai multă energie biochimică.

- Carenţele de N, P, S, Mg, Zn şi Mo determină diminuarea intensităţii procesului de respiraţie a frunzelor.

Dioxidul de carbon din atmosferă şi sol. Proporţia de dioxid de carbon din atmosferă cât şi din din sol influenţează intensitatea procesului de respiraţie.

Proporţia de 3 - 5 % CO2 din atmosfera solurilor grele nu are efect evident asupra intensităţii respiraţiei rădăcinilor.

Creşterea concentraţiei acestui compus, diminuează intensitatea respiraţiei, iar la concentraţii ce depăşesc 12 - 15 %, respiraţia poate fi complet inhibată.

*Efectul inhibitor al dioxidului de carbon este utilizat în tehnicile de depozitare şi păstrare a fructelor.

Oxigenul din atmosfera şi sol. - la concentraţii de oxigen mai mari de 10%, respiraţia rădăcinilor decurge normal, - la 5% intensitatea respiraţiei este de 2 ori mai mică, - la concentraţii mai mici de 2% oxigen biodegradarea substanţelor de rezervă are loc pe cale anaerobă.

FotorespiraţiaEste un proces catabolic şi constă în totalitatea recţiilor de biodegradare care

au loc la lumină în celulele vegetale utilizând acelaşi suport biomolecular ca şi fotosinteza in prima etapă.

Se desfăşoară succesiv în trei compartimente celulare:-cloroplaste-peroxizomi-mitocondrii.

Enzima cheie: ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, care în procesul de fotosinteză are rol de carboxilază, iar în cel de fotorespiraţie acţionează ca o oxidază.

Etapa din cloroplaste:În anumite condiţii când ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza se comportă ca o

oxidază şi poate fixa oxigenul pe substrat (ribulozo-1,5-difosfat). 1 din 5 moli de ribulozo-1,5-difosfat va fi oxigenată şi numai 4 vor fi

disponibile pentru a fi carboxilate.Este mecanismul de limitare a biosintezei de trioze prin limitarea nr lor. În

urma fixării oxigenului → doi compuşi, unul cu trei şi altul cu doi atomi de carbon (acidul fosfogliceric şi respectiv acidul fosfo-glicolic).

Etapa din peroxizomi:Acidul glicolic este oxidat în prezenţa oxigenului cu formare de acid glioxilic

şi apă oxigenată. Glioxilatul fixează NH4 şi se transformă într-un aa cu doi at de C, glicina.

Apa oxigenată fiind un compus extrem de toxic pentru celulă este descompusă în prezenţa peroxidazelor, iar acidul glioxilic este transformat în glicină printr-o reacţie de transaminare.

Etapa din mitocondrii:- din două molecule de glicină prin condensare se formează un

aa cu trei atomi de carbon (serina), şi se eliberează 1mol CO2 şi 1 mol NH4 ;- din analiza acestui proces rezultă că, din două molecule de acid

glicolic care intră în procesul de fotorespiraţie, se formează: -o moleculă de dioxid de carbon, -o moleculă de amoniac, -o moleculă de acid gliceric.

Fotorespiraţia (după I. Burzo-2000)

Caracteristici:- Fotorespiraţia este un proces care se manifestă la speciile cu tip

fotosintetic C3, la care aparţin majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat.

- La aceste specii, intensitatea procesului de fotorespiraţie reprezintă în medie 25 - 50 % din fotosinteza netă şi creşte odată cu creşterea temperaturii.

- Dioxidul de carbon eliberat în procesul de fotorespiraţie în organismul plantelor de tip C3 difuzează în atmosferă, prin urmare se pierde din punct de vedere al metabolismului plantei.

Semnificaţia termenului de fotorespiraţie este aceea de respiraţie la lumină

↓Fotorespiraţia = proces de biodegradare