Ecosisteme Curs 2011

Universitatea Lucian Blaga din Sibiu Facultatea de tiine Catedra de Ecologie i Protecia Mediului

Conf. dr. Ioan Srbu

ECOSISTEME: STRUCTUR I FUNCII (ECOLOGIA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE)

Sibiu 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

2

CUPRINS

1. INTRODUCERE N ECOLOGIA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE ____ 4 2. NATURA COMUNITII ____ 8

3. STRUCTURA COMUNITII ____ 10 4. RELAIILE INTERSPECIFICE I ROLUL LOR N STRUCTURAREA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE _____ 18

5. COMPETIIA I CONCURENA ___ 21

6. RELAIA PRAD - PRDTOR (PRDTORISMUL)___ 28

7. RELAII NTRE PRODUCTORII PRIMARI I CONSUMATORII DE ORDINUL 1 (ERBIVORE I FITOFAGE) ___36

8. RELAII DE PARAZITISM (RELAIA GAZD - PARAZIT) ____39

9. RELAII DE MUTUALISM ____ 42


3

10. RELAII BAZATE PE DESCOMPUNTORI I DETRITIVORI ____ 44

11. NIA ECOLOGIC ____ 49

12. RELAII INTERSPECIFICE STABILITE PE BAZE BIOCHIMICE (STRUCTURA BIOCHIMIC A ECOSISTEMULUI) ____ 56

13. DINAMICA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE _____ 62

14. BIODIVERSITATEA - DIVERSITATEA ECOLOGIC ____ 67

15. FLUXUL ENERGETIC I STRUCTURA TROFODINAMIC A ECOSISTEMELOR _____ 70

16. STABILITATEA SISTEMELOR ECOLOGICE ___ 83

17. BIBLIOGRAFIE SELECTIV ______ 86


4

1. INTRODUCERE N ECOLOGIA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALEn natur unitile de spaiu (suprafee, volume de ap, sol etc.) sunt locuite i/sau exploatate de diferite specii, reprezentate prin proporii diferite, avnd manifestri i funcii variate. Aceste comuniti au nsuiri care reprezint suma nsuirilor indivizilor sau populaiilor constituente, la care se adaug proprietile care reies din interaciunile lor. Relaiile elementelor constituente determin ca proprietile ntregului s fie mai multe i mai complexe dect suma celor ale populaiilor. nsuirile caracteristice sistemului, rezultate prin interaciunea componentelor, se numesc emergente. Comunitatea este un grup de populaii care coexist n spaiu i timp. Structura i funciile acesteia sunt determinate de interaciunile dintre specii, precum i dintre acestea i mediul lor de trai. Pentru a nelege modul n care funcioneaz o comunitate nu ajunge s cunoatem numai proprietile populaiilor, ci trebuie s analizm i pe cele emergente, cum sunt: biodiversitatea, productivitatea, energetica sistemelor, stabilitatea etc. ECOLOGIA COMUNITILOR semnific studiul proprietilor emergente, a structurii, dinamicii i funciilor sistemelor suprapopulaionale. Atunci cnd comunitatea se identific cu biocenoza, putem vorbi i de o ecologie a ecosistemelor, dar aceasta este o particularizare a ecologiei comunitii. Cele dou nu difer sub aspect practic i nici metodologic, ci numai conceptual. n studiul sistemelor suprapopulaionale, aspectele care ne vor interesa sunt: 1. natura comunitii; 2. descrierea calitativ i cantitativ a acesteia (structura comunitii); 3. relaiile interspecifice; 4. nia ecologic; 5. structura biochimic; 6. structura trofodinamic i energetica sistemelor ecologice; 7. succesiunile i dinamica sistemelor ecologice; 8. stabilitatea sistemelor ecologice. Prin urmare comunitatea este o grupare de populaii, aparinnd unor specii diferite, sinpatrice i sincronice, interdependente funcional. n ecologie se utilizeaz o serie de denumiri i concepte diferite n funcie de complexitatea i dimensiunea acestor sisteme. Diferitele coli au utilizat de-a lungul timpului expresii variate, motiv pentru care facem n cele ce urmeaz o scurt trecere n revist a diferitelor definiii, incluznd att sistemele vii ct i mediul populat sau exploatat de ctre acestea. Aceste definiii au ca scop dezvoltarea culturii de specialitate a studenilor, dar se vor regsi puin pe parcursul cursului, care se va


5

rezuma la utilizarea termenilor mai cuprinztori i general acceptai, cum ar fi: habitat, biotop, comunitate, ecosistem.

A. Mediul i spaiul de via Racovi (1929) definea mediul ca totalitatea lucrurilor materiale, evenimentelor i energiilor de care depinde viaa unei fiine. Adaptnd aceast definiie larg, care cuprinde att forele planetare ct i cele cosmice, la sistemele supraindividuale, rezult un sistem nedifereniat care corespunde conceptului de mediu infinit sau general. Mediul eficient sau specific (preajm) cuprinde acele componente ale mediului general care au o influen direct asupra vieii (Allee i col., 1949, ap. Stugren, 1982). Componentele acestui mediu care influeneaz sistemele vii se numesc factori ai mediului, acetia avnd semnificaie energetic i informaional, fore care determin modificri ale structurii i funciilor acestora. Clasificarea factorilor n biogeni sau abiogeni este artificial, deoarece aproape nici un factor al mediului nu este exclusiv abiogen. De aceea vom prefera termenul de factori ecologici (Dahl, 1921; Sukacev, 1926 ap. Stugren, 1982) pentru acei factori ai mediului specific care sunt modificai prin activitile vitale ale organismelor. Clasificarea spaiului populat de sistemele supraindividuale se lovete de aceleai probleme legate de existena unui numr foarte mare de concepii i teorii. Pentru c n aceast lucrare pe primul loc se afl criteriul practic voi utiliza numai un singur termen i anume cel de habitat nelegnd prin acesta nu numai localizarea i dimensiunea spaiului geografic n care triete un anumit sistem supraindividual, indiferent de poziia ierarhic a acestuia, ci i ansamblul condiiilor abiogene (factorii de mediu) cu care acesta interacioneaz. Aceast definiie nu este singular, n literatura de specialitate existnd nenumrate opinii contradictorii n acest sens, precum i ali termeni de specialitate. Schwerdtfeger (1977) descria habitatul ca fiind numai locul special de via al organismului, acolo unde acesta este gsit frecvent, deci o definiie cu conotaii geografice (se refer la specificarea unei anumite arii) i idiobiologice (se refer la individ). Acelai autor definea monotopul ca "locul de via al unui individ sau al unei specii (n ultimul caz termenul corect este de areal) care nu semnific numai spaiul geografic n care acesta (aceasta) se gsete la un moment dat, ci i condiiile locale necesare pentru existena sistemului. Corespunztor o populaie va ocupa un dematop, iar o biocenoz un biotop. n ceea ce privete ultima parte a definiiei anterioare, Dahl, Schmithsen, Gnther, Renkonen, Stugren i alii, utilizeaz termenul de biotop ca ansamblul condiiilor de mediu abiogene n cadrul crora exist o biocenoz. n sfrit foarte puin se utilizeaz termenul de cenotop ca fiind locul de via al unei comuniti. Uneori se folosete termenul de bioregiune ca spaiul de via al unui biom.


6

B. Sisteme suprapopulaionale Am ales aceast expresie pentru a preciza domeniul de cuprindere a cursului de fa. Prin sistem suprapopulaional neleg orice sistem ecologic plasat n scara ierarhiei organizatorice mai sus de nivelul populaiei. Includ aici sisteme de populaii integrate n mediul lor de via, interdependente relaional i/sau funcional. Sistemele suprapopulaionale constituie o serie de niveluri, comunitatea fiind la baz i ecosfera constituind nivelul de organizare cel mai cuprinztor, dei conform unor opinii, sistemul superior, cel mai cuprinztor, care nglobeaz ntreaga via, planeta i forele externe care susin funciile ntregului Pmnt, formeaz Sistemul Gaia. n numeroase lucrri clasice de ecologie se face distincia ntre sistemele populaionale i cele ecologice. Astfel, un sistem populaional mpreun cu totalitatea factorilor mediului eficient n care este integrat, formeaz un sistem ecologic. Dup cum am mai argumentat (Srbu i Benedek, 2004) nu cred c acest punct de vedere este corect, i nici c ar reprezenta o modalitate practic de abordare a problematicii ecologice. Numai din punct de vedere conceptual putem separa o populaie sau o comunitate de mediul neviu n care acestea i desfoar existena; n realitate factorii de mediu sunt printre principalii rspunztori (alturi de relaiile intra- i interspecifice) de edificarea acestor sisteme. Dei termenii de comunitate i biocenoz sunt printre cei mai utilizai n tratarea sistemelor suprapopulaionale, clasificarea sistemelor de organisme heterotipice (adic aparinnd unor specii diferite, care triesc n acelai spaiu i timp) prezint o mare diversitate de termeni n funcie de diferiii autori i curente. Prezentm mai jos cteva dintre acestea. Bioskena, noiune elaborat de Popovici-Bznoanu (1937, 1969), este definit ca cel mai mic spaiu cu condiii uniforme de existen i un fond propriu de animale i plante (ap. Stugren, 1982). Consoriul (biocoria) reunete n aceeai arie mai multe organisme din diverse specii, mai multe bioskene, care se influeneaz reciproc i care nu pot exista independent unele de altele (idem), sau (dup Beklemiev i Ramenski, ap. idem) constituie o grupare de organisme din diverse specii, n jurul unui organism central indispensabil sub aspect topografic i trofofiziologic. Din aceast perspectiv sinuzia (termen definit anterior din punctul de vedere al botanitilor) este o grupare de consorii care are ca nucleu central o populaie (pentru alte amnunte i discuii a se revedea Stugren, 1982, pag. 130 - 131). Totodat sinuzia, termen provenind de la botaniti, semnifica originar o serie de populaii aparinnd unor specii diferite, care exist n acelai timp i spaiu, dar care posed trsturi anatomomorfologice identice, ca urmare a evoluiei n condiii similare de mediu (deci care aparin aceleiai bioforme). Cel mai adesea n fitocenologie se aplic criteriul lui Raunkiaer n definirea bioformelor, i anume modul n care speciile i protejeaz mugurii regeneratori vegetativi n perioadele nefavorabile. Se


7

poate observa o trstur destul de frecvent n ecologie i anume ambiguitatea unor termeni, coli sau discipline diferite utiliznd aceeai expresie, dar cu semnificaii mai mult sau mai puin diferite. Comunitatea se refer la un grup de populaii simpatrice i sincronice aflate n interaciune i ntre care exist anumite similitudini. Atunci cnd gruparea populaiilor se face pe baze sistematice (un taxon supraspecific, care delimiteaz metodologic obiectul de referin al studiului) vorbim de o asociaie. De exemplu, utilizm expresiile "comuniti planctonice sau comuniti de macronevertebrate bentonice" i "asociaii de molute terestre sau de oligochete acvatice". Corespunztor i n biologia vegetal, exist termenul de asociaie i ierarhia fitocenologic aferent. Termenul de asociaie a fost utilizat n zoologie n numeroase feluri: gruparea ntmpltoare a animalelor, gruparea n locuri cu condiii optime de mediu, gruparea populaiilor ntre care exist diferite relaii etc. O alt clasificare a fost realizat de Tischler (1949, ap. Schwerdtfeger, 1977). Acesta definete stratocenoza ca totalitatea organismelor care aparin unui strat (n sensul structurii pe vertical a ecosistemului). Astfel, ntr-o pdure stratocenozele sunt formate de comunitile vegetale i animale din sol, frunzar, straturile ierboase, tufriuri, trunchiuri, etc. Totalitatea organismelor dintr-un spaiu unitar, definit prin dimensiunea pe orizontal (un ciot de arbore, un tufi, o grmad de pietre) formeaz o choriocenoz. Merocenoza se definete ca totalitatea organismelor dintr-un sector al strato- sau choriocenozei, care se caracterizeaz prin uniformitatea condiiilor de existen. Tischler sublinia c cenoza (biocenoza) este un termen general de specialitate, care definete orice tip de colectiv heterotipic, definiie care nu este recunoscut n prezent. Termenul de biocenoz a fost introdus de Mbius (1877), acesta desemnnd "o comunitate de organisme, ocupnd un anumit teritoriu, adaptate la mediu i unele fa de altele, legate ntr-un ntreg care se schimb odat cu schimbarea condiiilor de mediu sau cu modificrile numerice ale unor specii". n accepiunea lui E. Odum (1971) biocenoza s-a apropiat sensului actual, fiind definit ca "un ansamblu de populaii trind pe un teritoriu sau habitat fizic determinat, o unitate organizatoric (...) i care funcioneaz unitar prin transformri metabolice cuplate". Deoarece suntem interesai mai ales de aspectul practic-aplicativ al ecologiei sistemelor suprapopulaionale vom utiliza ct mai rar cu putin termenul de biocenoz. i aceasta din cauza faptului c este aproape imposibil, sau mcar nepractic s ne punem problema studiului ntregii viei dintr-un ecosistem. Ecosistemul poate fi definit ca ansamblul format din biocenoza integrat n biotop, termen introdus de Tischler (1935). i n legtur cu acest concept exist a larg varietate de preri contradictorii. Astfel, de exemplu Evans (1956) considera c denumirea de ecosistem definete orice tip de sistem ecologic, iar Schwerdtfeger (1977) denumea sistemul format din biocenoz i biotop ca


8

holocen. Corespunztor sistemul populaie - mediu era definit prin termenul democen, expresii care de asemenea vor fi evitate n prezentul curs. Un termen i mai general este biomul care semnific asociaiile vegetale i animale dintr-o unitate teritorial biogeografic, ale crei granie sunt determinate n primul rnd de ctre condiiile de clim (tundre, stepe, deerturi, etc.). Flora i fauna sunt concepte sistematice i biogeografice, care grupeaz lumea animal sau vegetal dintr-un anumit teritoriu (continent, ar, regiune, lac, peter etc.). Acestea au conotaii ecologice funcie de obiectul cercetrii, precum i de locul de via (de exemplu flora halofil de la Ocna Sibiului, malacofauna acvatic macrofitofil din lunca Oltului etc.).

2. NATURA COMUNITIIn literatura de specialitate se discern dou curente distincte. Clements (1916) consider comunitatea ca un superorganism, cu membrii legai intim ntre ei, att n prezent ct i de-a lungul evoluiei lor comune. Indivizii, populaiile i comunitile mpart o relaie care amintete de cea a celulelor i a esuturilor unui organism. Acest curent este reflectat nc din definiia original a biocenozei, avnd numeroi susintori. Botnariuc i Vdineanu (1982), oarecum i Stugren (1982) se situeaz lozincard pe aceast poziie. Ei afirm c biocenoza este un sistem supraindividual care reprezint un nivel de organizare a materiei vii, alctuit din populaii simpatrice i interdependente funcional, interdependen care este rezultatul evoluiei n comun, i deci a adaptrii reciproce, cauz dar i efect al transferului i acumulrii energiei, materiei i informaiei, procese care determin dezvoltarea integralitii, biodiversitii i a celorlalte nsuiri ale sistemului, iar n ierarhia sistemelor de organizare a materiei vii biocenoza reprezint primul nivel la care apare nsuirea productivitii biologice. Orict ne-ar plcea concepiile integraliste, acest punct de vedere este evident mult prea exagerat. Prin contrast concepia individualist promovat de Gleason (1926) consider relaiile dintre speciile coexistente ca simple rezultate ale similaritilor cerinelor fa de mediu i a toleranelor acestora, iar parial i rezultatul ntmplrii. Ecologia contemporan recunoate c adevrul este undeva pe la mijloc, dar mai aproape de concepia individualist. Ce anume edific comunitatea? Rspunsul clasic este mediul i relaiile interspecifice. Absena unei anumite specii dintr-un habitat se poate datora faptului c n locul particular nu se ntlnesc condiiile necesare pentru supravieuirea acesteia. Proporiile speciilor particulare (structura cenozei) sunt reglate permanent de reacia de biotop i de cea cenotic. Indivizii diferitelor specii prezint amplitudini diferite ale valenelor ecologice, fapt care se


9

regsete i n interiorul speciei, iar - pe de alt parte - condiiile mediului variaz de asemenea pe baz de gradieni. Deci, cu excepia cazurilor n care condiiile de mediu variaz foarte brusc, nu apar limite discrete ntre comuniti. ntrebarea: care este dimensiunea exact sau limitele unei anumite comuniti, se ridic doar ntr-un numr redus de studii. Ecologia comunitilor (i implicit a ecosistemelor) nseamn studiul organizrii la nivel de comunitate, deci de unitate ierarhic, mai degrab dect ca o unitate spaial sau temporal. Aceasta se ocup cu natura interaciunilor dintre populaiile aparinnd diferitelor specii, precum i ntre acestea i mediul lor de via, respectiv studiaz structura, dinamica i funciile sistemelor suprapopulaionale (Begon i col., 1986). Nu este necesar existena unor granie clare, nete, ntre diferitele comuniti, pentru a realiza o investigaie a acestora. O comunitate poate fi descris la orice scar, dimensiune sau nivel ierarhic. O comunitate poate fi analizat, de exemplu, la nivel global - biomul tundrei sau pdurile temperate. La acest nivel ecologul desemneaz de obicei climatul ca factorul determinant al limitelor vegetaiei. n cadrul acestei comuniti ecologul poate studia subansamble mai reduse, subordonate ierarhic n termeni de structur i scar, cum ar fi subsistemul pdurilor edificate de gorun sau de stejar, comunitatea de insecte xilofage dintr-un gorunet, comunitatea dintr-o scorbur, sau chiar microflora din sistemul digestiv al unui cerb. Nici una dintre scrile de raportare ale studiului nu este mai legitim sau mai bun dect alta. Alegerea dimensiunilor sistemului va depinde de ntrebrile care sunt puse (deci scopul cercetrii), de dimensiunea i valoarea efectiv a cercettorului sau a echipei. Abordarea spaial a comunitii Foarte rar (chiar excepional) exist comuniti separate prin granie clare, rigide; la fel de rar se ntmpl ca grupurile de specii din dou comuniti adiacente s nu se amestece. Limitele dintre mediul acvatic i cel terestru par a fi o asemenea grani dar psrile, vidrele, broatele, arat c acestea nu sunt impenetrabile. Multe insecte prezint stadii larvare acvatice, dar adulii zboar. n mediul terestru exist granie clare, impenetrabile pentru multe specii vegetale n zonele n care se ntlnesc roci silicioase cu cele calcaroase, sau roci cu minerale bogate n silicai de magneziu cu altele srace n aceste substane. Dac, de exemplu, grupul studiat este exclusiv acvatic, sau triete sub scoara arborilor toat viaa, atunci precizarea spaiului locuit se face mai simplu. Cnd vorbim de ecoton (limita dintre dou ecosisteme adiacente) nu nelegem o grani distinct, ci o zon n care cmpurile de fore ecologice ale ecosistemelor se ntreptrund pe o arie mai larg sau mai ngust, unde ntlnim elemente ale ambelor ecosisteme i adesea specii adaptate exclusiv la condiiile de tranziie. Frecvent este o problem de ordin practic alegerea spaiului investigat sau a


10

granielor comunitii. Astfel, un cercettor va studia avifauna din bazinul mijlociu al Oltului, sau a zonelor umede antropogene din bazinul Hrtibaciului, mamiferele mici din Valea Lotrioarei sau vegetaia palustr din depresiunea Sibiului. Analiza gradientului permite ilustrarea modificrilor care se produc n structura sau funciile unei comuniti de-a lungul unui factor al mediului care se modific gradual, continuu, treptat (de exemplu altitudinea, modificarea condiiilor de via de-a lungul unui ru de la izvor i pn la vrsare, modificri pe latitudine etc.). Modificarea strii competitive de-a lungul unui gradient poate genera granie nete (delimitri clare), dar i acest lucru se petrece foarte rar. Analiza gradientului este o posibilitate alternativ de a descrie i analiza o comunitate, dar alegerea acestuia este cel mai adesea o problem subiectiv.

3. STRUCTURA COMUNITIICercetarea la nivelul comunitii presupune adunarea unei cantiti foarte mari de date, fapt care adesea constituie un impediment pentru studiile expeditive. Din acest motiv ecologul caut modele, reprezentri mai simple ale sistemelor complexe, care sunt entiti repetitive. A descrie structura nseamn a explica din ce i cum este alctuit o comunitate, adic identificarea elementelor acesteia (pe baze sistematice, calitative sau funcionale), precum i/sau proporiile sau abundena lor, respectiv relaiile spaiale i temporale dintre acestea. Una dintre posibilitile (ecologii o consider cea mai simpl, dar adesea acesta este punctul forte al cercetrii) care ne stau la dispoziie este alctuirea listei de specii. Bogia de specii ne permite s aflm compoziia sistematic a comunitii, iar n msura n care specialistul este familiarizat cu grupul int, este posibil caracterizarea mediului i a sistemului ecologic superior pe baza cunoaterii valenelor ecologice ale diferitelor specii i ale bioindicaiei oferite de acestea. ntocmirea listelor de specii pentru o anumit zon pare a fi un lucru simplu, dar adesea este extrem de dificil. Este mai simplu pentru grupele sistematice sau ecologice srace n specii sau cele sedentare, i deosebit de dificil pentru cele bogate n specii sau cu mobilitate ridicat. La acest nivel importana extrem este redat de numrul de probe (n sens larg: capcane, transecte, uniti de suprafa sau volum de sol, ap etc.), dimensiunea, localizarea acestora, periodicitatea de eantionare. Este evident faptul c numrul de specii crete cu acoperirea mai bun a terenului n timpul unei cercetri, cu timpul alocat studiului, cu numrul de capcane, cu numrul de cercettori implicai, frecvent i cu bugetul. Curba areal-specie ne arat cnd trebuie s ne oprim, dac lum n considerare criteriul numrului de specii, dar n practic ne bazm foarte rar pe aceasta. Pentru a compara comunitile ntre


11

ele, sau pentru a sesiza modificrile temporale, trebuie s avem n vedere tehnici similare de obinere a informaiei. Descrierea cantitativ a comunitii se poate realiza printr-o serie de indici i metode care fac obiectul unor seminarii i laboratoare, motiv pentru care redm aici doar o prezentare sumar a principalilor parametri ecologici (a se vedea pentru amnunte Srbu i Benedek, 2004). 1. Frecvena Poate fi interpretat att ca un parametru structural al populaiei ct i al comunitii. Cel mai des prin frecven (F) se nelege proporia ntre numrul de probe care conin specia dat i numrul total de probe colectate n acelai timp, n exprimare zecimal sau procentual: unde: F - frecvena n exprimare procentual; pi - numrul de probe n care s-a identificat specia i; P - numrul total de probe colectate.

F=

pi *100 P

Noiunea de prob trebuie neleas n sens larg: aceasta poate fi un metru ptrat de substrat, un decimetru ptrat de sol, un litru sau 100 l de ap, un transect etc. De exemplu, n estimarea frecvenei unei populaii de psri am putea interpreta acest parametru astfel: numrul de transecte n care am identificat cel puin un exemplar aparinnd speciei i raportat la numrul total de transecte efectuate ntr-un sezon sau an. n cazul studierii unui habitat heterogen, cu acest parametru se pot estima preferinele populaiei date pentru anumite caracteristici ale acestuia (microhabitate cu condiii favorabile). Trebuie manifestat grij la modul n care este utilizat: la scri diferite de raportare poate avea semnificaii diferite. tiindu-se faptul c vieuitoarele populeaz numai, sau ndeosebi, acele habitate la care sunt cel mai bine adaptate, dac lum probe numai din acestea, putem repede ajunge la concluzia c o anumit populaie este extrem de frecvent. Dac probele includ i suprafee sau zone care nu corespund condiiilor necesare pentru supravieuirea speciei respective, evident valoarea parametrului va fi mic. Principala problem a probelor cantitative puine o constituie primejdia de a nu identifica populaiile rare dintr-un habitat. O alt problem este reprezentat de populaiile migratoare. Raportnd acest parametru la timp, putem ajunge la concluzia c n decursul unui an o populaie are o frecven foarte mic, cnd, de fapt, am identificat-o numai n perioada de timp n care aceasta se afla n trecere (pasaj) prin zona de referin. Scara, fie ea spaial sau temporal, influeneaz foarte mult semnificaia tuturor parametrilor ecologici.


12

2. Constana i fidelitatea Unele manuale fac distincia ntre aceti doi parametri, dar uneori sunt considerai sinonimi, fapt care creeaz o anumit ambiguitate, de aceea considerm utile unele explicaii. n fitocenologie, de exemplu, constana este definit ca "gradul de fidelitate al unei specii pentru o anumit fitocenoz" (este evident sinonimia) i se exprim printr-o scar de 5 categorii n funcie de proporia (n %) de identificare a unei specii particulare n cadrul aceleiai uniti cenotaxonomice (de obicei o asociaie).Categoria de constan I II III IV V Proporia de identificare a speciei n cadrul unitilor cenotaxonomice de acelai fel 1 - 20 % 20 - 40 % 40 - 60 % 60 - 80 % 80 - 100 %

Adesea n ecologie se face distincie ntre aceti doi termeni. De exemplu, dup Botnariuc i Vdineanu (1982) constana unei specii se apreciaz n funcie de frecven. Astfel, dac o specie prezint o valoare a frecvenei mai mare de 50% este considerat constant, dac valoarea este cuprins ntre 25 - 50% este accesorie, iar sub valoarea de 25% ar fi specie accidental. O asemenea clasificare a speciilor poate fi aplicat n anumite cazuri, dar ne putem imagina mult mai multe exemple negative, n care aceast interpretare ar putea duce la concluzii eronate. ntr-un habitat o specie foarte abundent sau cu o distribuie uniform ar putea fi ntotdeauna socotit constant, iar prin contrast, o specie cu distribuie spaial extrem agregat sau una rar, ar fi caracterizat ca accesorie sau accidental. De asemenea, scara spaial sau cea temporal de raportare a datelor au influene considerabile. Un oaspete de var este extrem de constant n sezonul cald, dar iarna inexistent, astfel, n decursul unui an calcularea frecvenei, i raportarea la scara enunat mai sus ar putea duce la concluzia c specia respectiv este accidental, ceea ce nu este cazul. Un alt exemplu este ilustrat prin modificarea scrii spaiale (dimensiunea zonei cercetate). Astfel, frecvena unui endemit local (sau a unei specii cu rspndire limitat) poate fi mare n cadrul arealului, el putnd fi caracterizat drept constant. Mrind spaiul studiat, foarte repede vom depi condiiile tolerate sau preferate de specia respectiv, care va deveni astfel accesorie i n cele din urm accidental. Se impune i aici pruden n interpretarea valorilor frecvenei. Dup Botnariuc i Vdineanu (1982) fidelitatea exprim tria legturilor unei specii cu alte specii ale biocenozei sau ale unui ecosistem dat. Astfel, speciile s-ar mpri n caracteristice (strict legate de un anumit tip de ecosistem i care nu se pot dezvolta n altul), prefereniale (pot persista n mai multe tipuri


13

de ecosisteme, dar prezint abundene mai mari, i se reproduc cu mai mult succes ntr-unul anume), ntmpltoare (prin anumite mprejurri apar n ecosisteme n care n mod normal nu triesc) i ubicviste sau indiferente (specii cu valene ecologice foarte largi, capabile s populeze o mare varietate de habitate). Fr ndoial i aceast scar ilustreaz o realitate fundamental, i anume c orice specie, respectiv populaiile acesteia, se ntlnesc n acele condiii care corespund cel mai bine potenialului biotic, unele avnd valene mai largi, altele mai nguste, diferind prin urmare numrul i tipurile de habitate pe care le pot ocupa. Mult grij trebuie ns manifestat atunci cnd recunoatem apartenena unei specii la una sau alta dintre categoriile enumerate mai sus. De exemplu, una i aceeai specie poate fi caracteristic ntr-o anumit zon a arealului ei, i rar, cu o frecven foarte mic (inclusiv raritate secundar, efect al impactului antropic), sau ntmpltoare, ntr-o alta. Trebuie menionat c nici o specie nu este absolut indiferent la condiiile de habitat. Aceast clasificare se bazeaz mai degrab pe amplitudinea valenelor ecologice ale unei specii, caracteristici care sunt foarte greu de evaluat numeric. i nu n ultimul rnd, nu trebuie confundat noiunea de specie ubicvist cu cea de cosmopolit. Al doilea termen deriv din biogeografie semnificnd o specie cu distribuie larg, n toate sau majoritatea regiunilor biogeografice ale planetei. 3. Dominana n fitocenologie semnific parametrul prin care se apreciaz suprafaa ocupat de proiecia pe orizontal a prilor supraterane ale indivizilor, la nivelul solului, n cadrul suprafeei de prob. Acest indice mai este cunoscut i sub numele de "acoperire", distingndu-se ntr-o fitocenoz: - acoperirea general: suprafaa proieciilor aeriene ale tuturor speciilor la nivelul solului; - acoperire specific: suprafaa proieciilor pentru o singur specie; - acoperire bazal: suprafaa ocupat de acele pri care vin n contact direct cu solul (baza trunchiurilor, rozetele bazale etc.). Acest indice se determin prin metode estimative i reale (a se vedea C. Drgulescu i I. Srbu, 1997; Srbu i Benedek, 2004), dar este rar utilizat, datorit dificultilor de aplicare, precum i a neajunsurilor acestora. n fitocenologie cel mai adesea se utilizeaz indicele de abunden - dominan propus de Braun-Blanquet n 1928, modificat de Txen i Ellenberg. Prin acest indice se estimeaz n ce proporie suprafaa de prob este acoperit de proieciile aeriene ale speciilor componente, luate mpreun sau separat. Scara cuprinde 6 trepte i este redat mai jos. Alteori, prin dominan se nelege importana unei populaii n cadrul comunitii, care poate fi neleas ca valoarea maxim n termeni de biomas, numr de indivizi (o form a abundenei), rata metabolic sau alte caracteristici energetice, valoarea unei funcii particulare etc.


14

Treapt AD + 1 2 3 4 5

Interval de acoperire (%) 0.1 - 1 1 - 10 10 - 25 25 - 50 50 - 75 75 - 100

Media acoperirii (%) 0.5 5.5 17.5 37.5 62.5 87.5

Este evident c i acest parametru este echivoc, n sensul c poate fi definit n mod diferit de diveri cercettori, n funcie de obiectivele propuse. De exemplu, unele lucrri definesc ca indice de dominan relativ raportul ntre masa unei specii (dintr-un set de probe), raportat la masa nsumat a celorlalte specii din probe: IGi = mi 100 M

unde: IGi = indicele de dominan relativ a speciei i (n procente); mi = masa indivizilor aparinnd speciei i din proba statistic; M = masa nsumat a indivizilor aparinnd tuturor speciilor din proba statistic respectiv. 4. Abundena relativ Cel mai adesea se nelege proporia dintre numrul indivizilor aparinnd unei specii i numrul total de indivizi dintr-o prob statistic:

A=

ni * 100 N

unde: A = abundena relativ (n %); ni = numrul indivizilor aparinnd speciei i din totalul probelor; N = numrul total al indivizilor capturai (identificai) n toate probele. n funcie de tipul probelor, abundena relativ se poate defini n mod diferit. La pescuitul experimental abundena unei populaii se poate calcula ca numr de indivizi capturai ntr-o unitate de timp i efort, alocate pentru pescuit, iar abundena populaiei n cadrul comunitii se poate obine n mod similar ca mai sus, prin raportarea numrului sau a masei indivizilor capturai, care aparin speciei respective, la valoarea corespunztoare tuturor celorlalte populaii, care alctuiesc comunitatea. n studiul populaiilor de psri o alt metod este evaluarea indicelui kilometric de abunden relativ (Ika). Aceste valori se numesc relative, deoarece au semnificaie numai atunci cnd se compar ntre ele (cele care au fost obinute prin aceeai metod). Altfel


15

spus nu posed neles intrinsec, ci acesta este relevat prin comparaie, respectiv prin referin la alte msurtori. Ele ofer posibilitatea caracterizrii comunitilor, prin compararea valorilor obinute ntre diferitele populaii componente. Un parametru folosit uneori n studiile de ecologie este produsul dintre frecven i abundena relativ, adesea numit indice de semnificaie ecologic sau indicele lui Dzuba (W):

W=

AR% * F% 100

unde: AR% = abundena relativ, iar F% = frecvena, ambele exprimate n procente (motivul pentru care se mparte la 100 acest produs). Fr ndoial, cteodat este benefic s utilizm un indice care exprim att frecvena ct i abundena, dar semnificaia rezultatului trebuie s fie critic. n nici un caz nu suntem de acord cu utilizarea necondiionat a unei scri de tipul: specii euconstante, constante, accesorii sau ntmpltoare, n funcie de valorile acestui indice, cum se afirm cteodat. Aceti termeni sunt supui acelorai observaii pe care le-am avansat deja, la frecven i constan. n alt ordine de idei, este clar c una i aceeai valoare se poate realiza prin abunden mare i frecven redus, sau exact invers, fapte care au semnificaii diferite n ecologie. n sfrit, denumirea de indice de semnificaie ecologic este mult prea pompoas; semnificaia este relevat mult mai bine de un numr variat de ali indici. Mai simplu (i mai corect) putem vorbi, atunci cnd este relevant i util aplicarea lui, de indicele Dzuba sau de indice de semnificaie relativ. Rezultatele pot fi raportate i comparate n scara procentual, fr nici o interpretare n termeni de constan. 5. Indici de similitudine i distane Problema care se pune este gsirea unui criteriu obiectiv pentru diferenierea calitativ i cantitativ, prin comparaie, a fondurilor de specii din dou fragmente ale spaiului. Criteriul cel mai simplu este cel calitativ, al prezenei sau absenei unei specii n aria investigat. Criteriul cantitativ const n aprecierea diferenelor dintre parametrii ecologici cantitativi ai fondurilor de specii. Cnd se compar mai multe comuniti, se alctuiete o matrice cu valorile indicelui ales pentru fiecare combinaie de pereche de asociaii. Aceasta se va numi matricea de similitudine. Matricea este simetric, i se poate reprezenta grafic sub forma unei dendrograme. Exist peste 120 de indici de similitudine, datorit aplicabilitii lor foarte largi la o sumedenie de studii. Aceti indici i teoria aferent se studiaz dup Srbu i Benedek (2004, pp. 210 - 218).


16

6. Parametrii niei ecologice Reprezint una dintre categoriile de metode destinate caracterizrii funciilor populaiilor (i prin acestea a speciilor), precum i a interaciunilor din cadrul comunitii. Unii parametri se refer la caracterizarea niei unei singure populaii (indici de amplitudine sau de dimensiune a niei), alii evalueaz suprapunerea nielor diferitelor sisteme, uneori n funcie de disponibilitatea i abundena resurselor n mediu. Studiul acestora permite caracterizarea valenelor ecologice ale speciilor, pe de o parte, iar pe de alta ofer informaii legate de modul de structurare i funcionare a comunitilor. Aceti indici i teoria aferent se studiaz dup Srbu i Benedek (2004, pp. 180 - 192). 7. Biodiversitatea - Diversitatea Ecologic Conceptul de biodiversitate s-a dezvoltat ca o relaie cantitativ ntre mulimea de indivizi i mulimea de specii. Are la baz principiile biocenotice fundamentale ale lui Thienemann (1939), care corespund la ceea ce astzi denumim diversitatea de tip . Orice comunitate are ca atribut diversitatea sau bogia de specii. Aceasta se poate estima n diferite moduri. Pentru nceput se cere identificarea sistematic a subiecilor. Dei, de cele mai multe ori, ne referim la relaia specii - indivizi, se poate analiza i diversitatea de genuri, familii, sau - dimpotriv - subspecii, forme ecologice etc. Multe formule presupun c toate speciile au o importan egal. Exist posibilitatea de a le diferenia pe clase de importan dup diferite criterii (abunden, dominan, AD, biomas etc.). Cu toat larga rspndire a conceptului de biodiversitate, subliniem c sunt extrem de puine cercetri care au determinat acest atribut pentru o ntreag biocenoz. De cele mai multe ori ne rezumm numai la o arie i o comunitate: vorbim de o diversitate a psrilor, a mamiferelor, a plantelor superioare, a bentosului, a planctonului etc., dintr-un anumit habitat particular, ceea ce definete diversitatea comunitilor sau diversitatea . Ea se poate estima att n ceea ce privete bogia n specii, ct i modul n care indivizii sunt distribuii pe acestea (heterogenitatea). n cadrul seminarului dedicat acestui domeniu, vom defini i evalua alte moduri de exprimare a diversitii ecologice (de exemplu analiza modificrii diversitii de-a lungul unui gradient - , sau diversitatea - a unui peisaj etc.). La nivel intraspecific putem distinge o diversitate genetic, iar la polul opus se poate defini o diversitate etno-sociocultural, atribut al societii umane. Aceti indici i teoria aferent se studiaz dup Srbu i Benedek (2004, pp. 193 - 202). 8. Indici de asociere n multe cercetri este benefic s cunoatem gradul de asociere al speciilor: acesta poate fi pozitiv dac speciile prezint necesiti similare fa de mediu i/sau exist relaii de tip probiotic sau de tip prad-prdtor. De asemenea poate fi negativ dac speciile necesit condiii diferite sau sunt


17

competitive. Este clar c acest lucru este valoros n evaluarea relaiilor interspecifice. Modificarea asocierii cu sezonul sau cu condiiile variabile de mediu, pot fi de asemenea ilustrate prin aceste metode. Cunoaterea gradului de asociere este esenial n studii cenologice, ca un pas premergtor pentru identificarea i delimitarea comunitilor. Spunem c dou specii apar mpreun atunci cnd am identificat n aceeai prob cel puin un individ din fiecare. Frecvena unei specii va fi dat de numrul probelor care conin cel puin un individ din aceasta, raportat la numrul total de probe. Frecvena apariiei mpreun se va calcula corespunztor, raportnd numrul de probe n care speciile apar mpreun la numrul total de probe. S nu se uite faptul c pentru analiza statistic trebuie ca probele s fie de dimensiuni egale, iar colectarea acestora s se fac n mod aleator. Formule pentru diferii indici i teste se pot regsi n Practicum de Fitocenologie (Drgulescu, Srbu 1997 - 2002), respectiv n Ecologie Practic (I. Srbu i A.M. Benedek, 2004; pp. 203 - 209). 9. Ordonarea i clasificarea comunitilor. Tehnicile de statistic matematic au fost folosite pentru a elimina subiectivismul n descrierea i compararea comunitilor. Ordonarea nseamn a plasa comunitile ntr-un grafic n aa fel, nct cele cu structuri sau funcii mai asemntoare sunt mai apropiate unele de altele, iar cele mai diferite sunt amplasate mai departe. Tehnicile de ordonare permit mai mult dect simpla comparare a comunitilor. Este evident faptul c n condiii similare apar comuniti asemntoare, deci ecologul poate caracteriza mediul prin modul n care se combin comunitile i poate prognoza evoluia acestuia. Clasificarea presupune gruparea comunitilor similare pe baza nrudirii sau asemnrii ntre ele. Expresia grafic a clasificrii se poate realiza sub forma dendrogramelor (grafice n form de arbore); a se vedea I. Srbu i A. M. Benedek, 2004, pp. 219-228. 10. Productivitatea i indicii energetici Sunt parametri care descriu i caracterizeaz performanele nivelurilor trofice de a acumula, converti, partiiona i transfera materia i energia. Orice raport a cel puin doi parametri ai fluxului energetic, care descriu conversia, acumularea, partiionarea sau transferul de energie la nivel de organizare supraindividual, poart denumirea de eficien energetic ecologic, sau mai simplu: eficien ecologic (EE). Vorbim de eficiene de transfer cnd raportm parametri unor niveluri trofice succesive i eficiene de conversie i utilizare cnd aceste randamente sunt calculate n interiorul unui anumit nivel trofic.


18

4. RELAIILE INTERSPECIFICE I ROLUL LOR N STRUCTURAREA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALEActivitatea oricrui organism modific condiiile i parametrii mediului n care acesta triete, adaug sau consum resurse, modificnd prin aceasta i mediul altor indivizi. Prin interaciunile populaiilor sinpatrice i sincronice rezult o serie de conexiuni, directe sau indirecte, puternice sau mai slabe, avnd o importan determinant (alturi de adaptrile la mediu) n reglarea structurii i funciilor comunitilor. Aceste relaii sunt de o extraordinar complexitate i diversitate. Adoptnd criteriul efectului direct putem clasifica aceste relaii. Dac A i B sunt dou populaii, se poate simboliza prin dou sgei efectul aciunilor unei populaii asupra celeilalte, fiecare putnd avea trei semnificaii: + = aciune sau influen pozitiv, 0 = neutr i - = negativ. Rezult astfel 9 combinaii posibile care determin 7 tipuri de relaii. Exemplu de prezentare schematic a relaiei de mutualism: + A + ntr-un anume sens aceste relaii se pot distinge i ntre indivizii unei populaii, adic pot face i obiectul studiului relaiilor intrapopulaionale. Cele 7 tipuri de relaii sunt: 1) 0 0 = neutralism; populaiile nu se afecteaz direct una pe alta. 2) - - = competiie sau concuren; concurena apare prin disputarea aceleiai resurse, iar dac este o relaie direct vorbim de interaciune competitiv. 3) - 0 = amensalism, se mai numete impropriu i antibioz. Relaia nu este obligatorie pentru nici unul dintre parteneri, dar unul este afectat negativ (inhibat n aciuni, cretere, dezvoltare) de ctre activitatea sau produii celuilalt. Apare adesea ca o relaie asimetric total de competiie, frecvent mediat chimic (emisii de antibiotice, coline, marasmine etc.). 4) + + = mutualism Populaiile au influene pozitive una asupra celeilalte. De multe ori relaia este obligatorie, multe dintre acestea fiind desemnate ca simbioze (menionm c nu este obligatoriu ca toate relaiile probiotice obligatorii s fie neaprat simbioze). Bacteriile fixatoare de azot (Rhizobium sp.) convieuiesc cu leguminoase. Lichenii sunt un rezultat al convieuirii dintre alge, ciuperci i uneori bacterii. Micorizele sunt formate de ciuperci i rdcinile plantelor, mai ales a arborilor. Ca urmare a convieuirii structura rdcinilor se modific, iar B


19

acest complex (rdcin - ciuperc) este mai eficient n absorbia srurilor minerale din sol. Ciuperca primete n schimb sev elaborat de plant. Protozoare (rizopode, ciliate, flagelate) formeaz simbioze cu alge monocelulare, iar algele cu oligochete sau cu molute. Insectele care se hrnesc cu celuloz, triesc mpreun cu bacterii capabile s digere acest compus (relaie frecvent la larve de coleoptere, diptere etc.); aceeai relaie apare ntre termite i flagelatele din intestinul acestora. Se cunosc multe relaii ntre insecte i ciuperci, ntre plante fanerogame i insecte polenizatoare etc. Cnd relaia este facultativ vorbim i de protocooperare. Celebr este relaia dintre unii crabi i actiniile fixate pe spatele lor. Primul este aprat, cellalt este purtat n zone diferite, beneficiind de un meniu mai variat, inclusiv de resturile hranei crabilor. 5) + 0 = comensalism Este o relaie obligatorie pentru comensal, dar cealalt specie nu este afectat n nici un fel, i nu se refer neaprat la hran. O variant este atunci cnd o specie este folosit ca adpost sau suport (relaia de forezie este perfect ncadrat la aceast categorie). Alte exemple sunt cuiburile n scorburi, brloguri, interiorul cavitii paleale la scoici (populate de o ntreag comunitate de alge, nevertebrate i larve de peti), interiorul spongierilor, camera branhial la raci etc. Dac oaspetele se dezvolt n numr sau biomas mare, relaia poate degenera ntr-una de parazitism. 6) + - = parazitism; Un individ triete trofoenergetic pe seama costurilor altuia, fr a duce n mod necesar la moartea acestuia. Implic un efect pozitiv pentru parazit i negativ pentru gazd. Din cauza coevoluiei adesea este un sistem dinamic stabil. 7) + - = prdtorism; Este o relaie obligatorie pentru prdtor i negativ, inhibitoare, pentru indivizii prad. Spre deosebire de relaia anterioar, rpitorul de obicei omoar prada. n aceast clasificare intr multe dintre interaciunile directe i indirecte, uni- sau bilaterale, dar sistemul nu poate cuprinde toate manifestrile. Abordarea anterioar ine seama mai ales de interaciunile interindividuale i se extrapoleaz la nivelul comunitilor. ns efectele analizate la nivelul populaiilor care interacioneaz, precum i semnificaiile la nivelul sistemului suprapopulaional, pot fi deosebite. De exemplu n relaia prad - prdtor, pentru individul-prad, care este rpus, efectul este tot ce poate fi mai negativ, dar semnificaia la nivel populaional este de contribuie la adaptarea speciei prad, deoarece sunt eliminai membrii slabi, btrni, bolnavi, adic cei care nu sunt necesari pentru populaie. Se tie ct de mult degenereaz prada atunci cnd dispare prdtorul.


20

Multe dintre aceste relaii sunt produse, dar au i efectul, de coadaptare a speciilor implicate n relaii. Adesea semnificaia i rolul relaiei (evolutiv i ecologic) se modific, atunci cnd o analizm la niveluri superioare de organizare. Populaiile nu interacioneaz numai n pereche (dou cte dou, aa cum rezult din simpla clasificare prezentat anterior), ci n cadrul unor catene de interaciuni, interconectate, care formeaz adevrate reele de relaii i interaciuni. Cea mai cunoscut este reeaua trofic, dar aceasta este numai o particularizare a extraordinarei complexiti pe care noiunea de relaie o poate mbrca. O simpl ilustrare a modificrii semnificaiei unei relaii cu lungimea catenei i membrii implicai este prezentat mai jos. S ne imaginm un sistem format din trei populaii (A, B i C) cu urmtoarele roluri: A este specie gazd, B este parazit al primei specii, iar C este parazit al speciei B (hiperparazit). ntre A - B i B - C relaia de parazitism este + -, dar ntre A i C relaia este de tip + +, dei este o relaie indirect. Dac A se dezvolt bine, B se poate la rndul su dezvolta, oferind o baz mai bun pentru viaa lui C. Dac C paraziteaz pe B foarte puternic, acesta este afectat negativ, fapt care se va repercuta favorabil asupra lui A, deoarece va fi mai puin atacat de B. Prin urmare distingem, pe lng relaiile directe, i o serie de relaii indirecte, care pot avea cu totul alte semnificaii dect primele.+ A + B A = gazd pentru B; B = gazd pentru C + + C = relaie direct = relaie indirect

Relaiile interspecifice au un rol major n structurarea i funcionarea comunitilor, fiind puternic influenate de factorii de mediu. Cele mai multe relaii nu apar n mod necesar, la simpla prezen a unor categorii de specii n acelai habitat, ci i moduleaz semnificaia i intensitatea n funcie de o serie de factori i parametri ecologici, fiziologici i ai mediului. Relaiile apar, dispar i se transform n mod continuu, fiind un efect dar i cauz a dinamicii sistemelor ecologice.


21

5. COMPETIIA I CONCURENASunt relaii caracterizate prin efect bilateral negativ a dou sau mai multe populaii sau specii. Pot s apar prin disputarea aceleiai resurse limitate (spaiu, hran etc.), atunci cnd anumite pri ale nielor ecologice sunt suprapuse (concuren prin exploatare), sau prin interaciune competitiv care presupune un impact direct ntre specii. Adesea apar ns ambele forme n cadrul acestei relaii. Esena competiiei sau concurenei este c indivizii unei specii sufer o reducere n termeni de fecunditate, cretere, capacitate de supravieuire etc., din cauza exploatrii resurselor sau a interferenelor cu indivizii unei alte specii. La nivelul populaiei sau al speciei efectul poate fi distribuia spaial, exprimat prin dimensiunea arealului, reducerea abundenei sau modificarea negativ a oricrui parametru ecologic cantitativ, iar n unele cazuri supravieuirea speciei particulare. Competiia apare atunci cnd mai muli indivizi (conspecifici sau din specii diferite) exploateaz resurse care se afl ntr-o abunden insuficient, adic n cantiti i caliti care nu ajung pentru toi. n mod analog cu relaia interspecific exist i o competiie intraspecific, cele dou categorii fiind adesea corelate. Pentru a nelege natura i modul de studiu al acestei relaii s urmrim succint cteva exemple: Studiul de caz 1. S-au studiat dou specii de salamandre din Munii Apalaii de Sud (SUA), cu areale parial suprapuse n termeni de altitudine. S-a eliminat (ndeprtat) din uniti de prob (spaii mai mari delimitate prin bariere artificiale) fie una, fie alta dintre specii, respectiv au fost pstrate uniti spaiale martor, neafectate antropogen. Dup un timp s-au evideniat ntre cele trei categorii de probe diferene statistic semnificative n ceea ce privete abundena, fecunditatea sau capacitatea de supravieuire a speciilor singulare, prin comparaie cu unitile de prob-martor. Aceasta demonstreaz un efect clar al competiiei interspecifice, dei n mod natural cele dou specii coexist. Studiul de caz 2. Unul dintre prinii ecologiei plantelor A.G. Tansley (1917) a studiat dou specii de Gallium, dintre care una triete pe roci acide, iar cealalt pe roci bazice. Cnd le-a cultivat separat, acestea au crescut pe ambele tipuri de soluri, luate att din zonele cu roci acide ct i bazice, dar cnd le-a cultivat mpreun, numai cte una cretea i se dezvolta cu succes, aa cum se ntmpl n mediul natural, cealalt fiind eliminat. n condiii diferite specia mai adaptat o exclude pe cealalt; rezultatul competiiei depinde de oferta de habitat. Studiul de caz 3. Dou specii de Balanus din Marea Nordului coexist lng rm, dei au cerine foarte asemntoare de mediu. Analizate la o scar mai redus, se observ ns c una o exclude total pe cealalt n zona mai adnc de spargere a valurilor, dar aceasta nu rezist la desecare. Cealalt tolereaz


22

perioade de expunere la aerul atmosferic, motiv pentru care apare singur ntr-o zon superioar a zonei de spargere a valurilor. Dei sunt specii competitoare n acelai habitat, au supravieuit ca urmare a subdivizrii acestuia n funcie de valenele ecologice i toleranele fiziologice. Studiul de caz 4. Celebrele experiene ale lui Gause cu culturi de parameci aparinnd la trei specii: Paramecium aurelia, P. caudatum i P. bursaria. n tuburi cu bacterii i drojdie, fiecare crete numeric dup o curb logistic i formeaz o colonie dinamic stabil, dac este aprovizionat continuu cu cele necesare vieii. Cnd sunt cultivate mpreun P. aurelia exclude pe P. caudatum dup un timp. Gause a elaborat celebrul principiu care i poart numele, i anume: dou specii nu pot coexista n aceeai ni ecologic (nu pot tri n acelai habitat dac au cerine identice fa de mediu), principiu despre care vom vedea c nu este neaprat adevrat. Cnd a cultivat mpreun speciile P. caudatum i P. bursaria, acestea au supravieuit ambele n acelai mediu, dar cu densiti mult mai mici dect atunci cnd au fost cultivate separat. Cultivate mpreun au fost n stare s se supraspecializeze: P. caudatum se hrnete cu bacteriile suspendate, populnd partea superioar a tubului de cultur, dar P. bursaria s-a concentrat pe celulele de drojdie de la baza recipientului. Diferenierea nielor, ca urmare a competiiei, este o cale mai frecvent constatat n natur dect excluderea competitiv. Studiul de caz 5. Dou specii de diatomee aparinnd genurilor Asterionella i Synedra au fost crescute n medii de cultur cu o anumit concentraie de silicai. Cultivate separat, fiecare formeaz o colonie i crete numeric dup forma unei curbe logistice. Dac au fost crescute mpreun, s-a constatat c Synedra consum silicaii pn la o concentraie mult mai sczut dect capacitatea celeilalte de a-i folosi, pentru supravieuire i reproducere, deci Asterionella dispare n mod forat. Competiia este indirect n acest caz, i se caracterizeaz prin limitarea excesiv a unui factor esenial pentru supravieuirea speciei, de ctre o alt specie. Se presupune c acesta este i motivul principal al dispariiei lupului marsupial din regiunea Australian, ca urmare a competiiei indirecte pentru hran cu cinele Dingo. Prin urmare n exploatare competiia este indirect, n msura n care rspunsul este dictat de modul n care se consum resursele de ctre cellalt partener al relaiei. O specie poate consuma o resurs, pn la un nivel care inhib cealalt specie (reducnd sau anulnd supravieuirea, fecunditatea, creterea etc., a acesteia). Competiia interspecific este adesea asimetric, adic consecinele nu sunt aceleai pentru ambele specii. O relaie extrem asimetric poate fi clasificat drept amensalism (- 0). Competiia pentru o resurs afecteaz capacitatea de exploatare a altei resurse. De exemplu, o populaie inhibat n competiia pentru o resurs trofic poate avea capacitate diminuat de a lupta pentru spaiu, adpost, sau alt


23

resurs trofic. O specie invadatoare de plant cu cretere rapid poate genera o competiie inegal pentru lumin; plantele supresate vor avea rate diminuate de cretere, apoi de reproducere, deci competiie dezechilibrat pentru formarea rdcinilor, absorbie de ap, sruri minerale etc. De asemenea prile supra-, respectiv subterane, ale plantelor sunt separat competitive pentru aceleai resurse, cu intensiti diferite. De exemplu, s-au cultivat separat i mpreun speciile Trifolium subterraneum i Chondrilla juncea, efectele competiiei fiind ilustrate ca proporie din biomasa care s-ar forma n acelai interval de timp, dac ar fi cultivate separat. Atunci cnd rdcinile creteau n acelai vas cu sol, prile supraterane fiind separate prin clopote de sticl, biomasa format era de circa 60% din cea care se dezvolt la creterea separat. Cnd s-au separat vasele n care cresc rdcinile, dar prile supraterane creteau mpreun sub acelai clopot de sticl, s-a nregistrat aproximativ 40% din biomas, iar cnd toate prile cormului au fost crescute mpreun, biomasa s-a redus la cca. 30%. Deci pri diferite ale cormului sunt n relaii competitive cu intensiti diferite. S-au studiat o serie de modele matematice care au ncercat s explice ansele speciilor de a supravieui pe baza rezultatului unei relaii de tip competitiv. Este evident c valenele ecologice i valoarea capacitii competitive interspecifice sunt extrem de importante, dar conteaz foarte mult i capacitatea inhibitoare a competiiei intraspecifice, care este variabil la diferiii taxoni. S-au decelat cteva categorii de rezultate, difereniat n funcie de stabilitatea sau instabilitatea factorilor de mediu. ntr-un medu stabil: - Speciile cu capaciti puternice de competiie interspecific elimin pe cele cu capaciti slabe. Fenomenul se numete excludere previzibil; - Cnd ambele specii au capaciti puternice de competiie interspecific, un rol foarte important l joac parametrii iniiali ai relaiei, cum ar fi de exemplu densitatea (specia iniial mai abundent ctig) = excludere dependent de date iniiale; - Cnd ambele specii au capaciti de competiie interspecific mai slabe (mai reduse) dect cele de competiie intraspecific, atunci ele coexist. Cnd competiia ntre specii este mai redus dect cea din interiorul speciei se realizeaz o coexisten stabil. Aceste rspunsuri prognozabile matematic se produc numai n cazul n care habitatul nu favorizeaz pe nici una dintre speciile implicate n relaie. n rezultatul unei relaii competitive conteaz ns foarte mult i amplitudinea valenelor ecologice ale speciilor (cea cu valene mai largi este avantajat), dar i posibilitile de difereniere ale comportamentului sau de exploatare a resurselor, astfel nct competiia s fie limitat. ntr-un mediu instabil problemele sunt mult mai complexe, deoarece habitatele cu condiii favorabile pot apare n arii i la intervale de timp, care cel mai adesea nu sunt prognozabile, deci relaia i modific aspectul iar rezultatele


24

se modific corespunztor cu ansamblul factorilor abiogeni. Relaia de competiie este influenat (i adesea rezultatul ei este hotrt) de heterogenitatea mediului i de transformrile temporale care se petrec n acesta. Putem discerne diferite cazuri: A. Pete de teren denudat pot fi ocupate de colonizatori buni, dar competitori slabi. Dac aceste pete sunt meninute permanent (acioneaz n mod regulat un factor care denudeaz terenul, cum ar fi incendiile naturale de exemplu, sau viiturile), pionierul poate exclude o specie capabil de o competiie superioar. Ocuparea mediului nefavorabil asigur supravieuirea multor specii cu combativitate redus sau absent, dar cu capaciti de colonizare deosebite (inclusiv specii oportuniste). B. Specia 1 rsare mai devreme, sau se reproducere de mai multe ori pe an, dect specia 2. Cel mai frecvent 1 va fi favorizat din cauza acestei strategii, deci va avea o capacitate competitiv superioar. C. ntmplarea: Primul venit = primul servit. Se cunosc exemple n care specia vegetal care nvinge n relaia competitiv, este prima care a colonizat un anumit teren. Un competitor mai slab poate nvinge unul mai puternic dac a luat un start mai bun sau i se ofer un avantaj net la nceput. D. Medii fluctuante: dac condiiile de mediu variaz pe baze regulate sau neregulate, dar permanente, rezultatele i intensitatea exprimrii relaiei competitive sunt permanent modificate, astfel nct nu se realizeaz constelaia necesar de factori ca o specie s o exclud pe cealalt. Comunitatea se va adapta continuu la modificrile mediului, speciile coexistnd nu pe baza unei relaii stabile (statice) ci printr-un echilibru dinamic (n permanent prefacere). E. Distribuia spaial condiionat adesea de heterogenitatea habitatului (dar la fel de bine se poate ntmpla s fie determinat de relaiile intra- sau interspecifice) influeneaz considerabil competiia. Competiia maxim se realizeaz n ariile ocupate de ambele specii i este absent acolo unde exist fie una fie alta dintre acestea. Dac specia A cu distribuie puternic agregat are o valoare competitiv sporit, specia B are la dispoziie restul terenului, mai puin ariile n care se afl A. F. Competiia aparent. S ne imaginm un prdtor care triete pe seama a dou specii prad. Acestea din urm se afl ntr-o relaie de tip - - (orice se petrece cu una, fie cretere, fie scdere, afecteaz negativ pe cealalt). Dac specia prad 1 scade numeric foarte mult, prdtorul va ataca mai intens specia prad 2, provocndu-i daune mai mari. Dac o prad crete puternic, va oferi un surplus de hran prdtorului, fapt care i stimuleaz dezvoltarea i creterea numeric, ceea ce va avea repercusiuni negative i asupra celeilalte przi, care va suferi din cauza nmulirii prdtorului. n plus, cele dou concureaz pentru spaiile libere de prdtori (adposturi etc.), ncercnd s mreasc diferenele dintre ele (adic tot ceea ce afecteaz rata de atac a prdtorului asupra fiecreia), un posibil efect al diferenierii nielor ecologice i cauz potenial a speciaiei simpatrice.


25

Factorul timp are de asemenea efecte nsemnate: ciclurile sezoniere, ritmul circadian etc., pot afecta enorm intensitatea relaiei de competiie. De exemplu n anii de fructificaie, abundena mare de hran n sezonul cald nseamn resurse suficiente, fapt care conduce la o intensitate slab a competiiei sau chiar la absena acesteia pentru competitorii poteniali. O relaie invers are loc n perioadele nefavorabile, cnd baza trofic este redus. Studiul relaiei de competiie; abordri practice. Limitarea ambiguitilor i a echivocului teoretic se face prin alegerea unor variabile obiective i design experimental judicios. Anterior s-au vzut exemple de studii realizate prin experiene manipulative. n acestea s-a modificat artificial densitatea unei populaii (de obicei s-a redus) i s-au urmrit modificrile fecunditii, capacitii de supravieuire sau a abundenei celeilalte specii. S-a comparat situaia post experimental cu cea nregistrat fie n uniti de prob-martor (neafectate) sau cu cea de dinainte de experien. Acestea sunt studii foarte bune, dar se preteaz mai ales la o analiz a relaiilor ntre organisme sesile sau puin vagile. Alt grup de experiene sunt cele care se desfoar n condiii artificiale, controlate (adesea de laborator). De exemplu cele prezentate anterior, cu Paramecium, diatomee etc. i aici se compar rspunsurile speciilor care triesc mpreun, cu cele din condiiile n care se gsesc singure. Metoda are ns dou dezavantaje: condiiile de laborator nu imit fidel pe cele din natur, i simplificarea lor (pn la un singur factor de mediu) nu ilustreaz dect vag complexitatea variabilelor de care depinde viaa. La plante se aplic dou tipuri de experiene: substitutive densitatea total se menine constant, dar se modific proporiile celor dou specii, i aditive cnd o specie este meninut iniial la abunden constant i se urmrete ce se ntmpl cnd se modific densitatea celeilalte specii. Experiene substitutive (seriile lui Witt) De exemplu, la o densitate general de 200 de plante, se realizeaz un amestec al celor dou specii n diferite proporii: 100 A i 100 B, 50 B i 150 A, etc. inclusiv 200 A i separat 200 B. Dup un interval de timp se calculeaz (msoar) cum au crescut sau dezvoltat plantele din diferitele serii i se construiesc curbele corespunztoare pe tip de amestec. Pentru a afla i efectele competiiei intraspecifice, se cultiv separat serii de probe cu acelai numr (aceeai densitate) de indivizi, din fiecare specie. Se determin curba care s-ar produce dac specia ar crete singur, i ar fi afectat numai de competiia intraspecific. Experiene aditive Se seamn o anumit specie, la o densitate constant, n paralel cu o serie de densiti diferite ale celeilalte specii presupuse competitoare. De obicei se


26

utilizeaz o specie de cultur i o buruian, pentru a ilustra efectul acesteia asupra unei culturi. Rezult curbe care arat cum scade densitatea sau biomasa (sau oricare alt parametru al speciei int) cu creterea densitii speciei invadatoare (competitoare). Experiene naturale De multe ori gsim n natur experiene care imit pe cele enunate anterior: arii n care triete numai una dintre specii, sau locuri n care cresc ambele. Avantajele acestor observaii sunt legate de faptul c habitatele sunt naturale, nu sunt influenate de condiiile restrictive de laborator sau controlate de cercettor. Problema principal este c se modific, cel mai adesea, mai mult de un factor al mediului n diferitele habitate populate, iar probele naturale nu sunt de dimensiuni egale, fapte care se reflect negativ asupra calitii datelor. Influena competiiei asupra structurii comunitii Pn acum ne-am concentrat asupra a ceea ce se ntmpl ntre perechi de specii, antrenate n relaii competitive. Competiia, ns, are un rol major n formarea i reglarea structurii ntregii comuniti, dar se manifest cu intensiti diferite. ntr-o comunitate n care speciile interacioneaz permanent, habitatul este omogen, iar resursele foarte limitate, evident competiia are un rol determinant asupra structurii comunitii. Dac ns ali factori (prdarea, hrana de calitate inferioar, climatul) determin densiti sczute, sau dimpotriv resursele sunt din plin, competiia este neglijabil. Cnd este aceasta o for activ, care modeleaz comunitile? Cteva sute de studii realizate pe plan mondial indic faptul c competiia este un tip universal de relaie (apare n toate mediile, afecteaz toate grupele), dar asta nu nseamn c este ntotdeauna prezent. Cnd s-au analizat perechi de specii, de obicei, se indic faptul c competiia intraspecific este tipic mai intens dect cea interspecific (acest model este ateptat ori de cte ori apare o difereniere a nielor ecologice). Cnd s-au luat n studiu mai multe specii (grupuri de specii care interacioneaz) competiia a fost demonstrat n proporii cuprinse ntre 50 90% din cazuri. Exist ns o serie de probleme: studii insuficiente, realizate pentru specii despre care s-a presupus deja c se afl n competiie, sau care mprtesc un mod similar de via, i altele care tind s exagereze frecvena i importana acestei relaii. Multe grupe sistematice sau categorii ecologice de organisme sunt nc insuficient studiate. De exemplu, la insectele fitofage s-a observat c aceast relaie este prezent numai n 41% dintre cazurile studiate. Cauze: nie insuficient ocupate sau goale moduri de hran sau pri ale plantelor larg rspndite, care sunt sau nu utilizate, n diferitele pri ale lumii, unde fauna difer. Erbivorele n general sunt rar limitate de hran, deci nu prea au motive s se afle n relaie de competiie pentru o resurs comun. Dar, dei cantitatea de hran este mare,


27

calitatea acesteia las de dorit, la i fel bugetul energetic (se consum mult energie pentru prelucrarea esuturilor vegetale ingerate). Insectele fitofage ating rar densiti la care competiia devine important, deoarece abundena lor este permanent reglat de prdtori i parazitoze, dar i de oferta trofic, ndestultoare, dar de valoare energetic redus. Multe specii vegetale controleaz dezvoltarea fitofagelor prin sisteme de aprare chimic. Deci erbivorele care dezvolt relaii de competiie sunt semnificativ mai puine dect plantele, carnivorele i detritivorele. La polul opus se afl organismele sesile n situaii de suprapopulare. Prin urmare intensitatea relaiei competitive variaz n limite foarte largi ntre diferitele tipuri de comuniti. Intensitatea i puterea organizatoric a competiiei nu sunt ntotdeauna corelate. Exist informaii care atest faptul c ntr-o comunitate n care se manifest o competiie intens, dar care ocup un habitat foarte heterogen, populaiile avnd distribuii spaiale extrem-agregate, speciile erau capabile s coexiste fr crearea de tensiuni majore. Pe lng aceasta, competiia nu este singura relaie interspecific, toate celelalte avnd adesea roluri majore (frecvent mult mai importante) n structurarea i funcionarea comunitii. Pe de alt parte, chiar dac competiia interspecific este absent sau redus, nu rezult neaprat c este o for organizatoric neimportant n cadrul comunitii. Competiia a putut aciona extrem de selectiv n trecut, eliminnd unele specii, consolidnd altele n microhabitate favorabile, astfel c echilibrul aparent de astzi este efectul unor dispute acerbe dintr-un timp anterior. ntr-o manier plastic (dei nefericit comparaie) ne putem uita la harta actual a Europei, caracterizat aproape pretutindeni prin echilibru de granie (cu unele excepii), dar care s-a produs ca urmare a unei ndelungate i zbuciumate istorii ale forelor competitive antagoniste. Cu aceast imagine n minte poate vom avea o alt perspectiv atunci cnd vom contempla echilibrul unei pajiti pline de flori. Atunci cnd competiia acioneaz ca o for care structureaz comunitatea, o serie de prognoze pot fi avansate prin prisma teoretic: 1. Competitorii poteniali, care coexist ntr-o comunitate, ar trebui s manifeste difereniere de ni (cel mai frecvent caz); 2. De multe ori diferenierea de ni se manifest i prin difereniere morfologic; 3. n interiorul oricrei comuniti, competitorii poteniali care ocup nie similare, i care manifest ntr-un grad redus sau deloc diferenierea de ni, sunt improbabili s coexiste n spaiu i timp. Asocierea lor va fi statistic negativ (fiecare apare cnd sau acolo unde cellalt este absent).


28

6. RELAIA PRAD - PRDTOR (PRDTORISMUL)1. Natura prdtorismului Prdarea nseamn consumul unui organism (prad) de ctre un altul (prdtor), cu meniunea c organismul-prad este viu nainte de atacul prdtorului (aceast precizare este necesar pentru a exclude consumul materiei organice moarte, ceea ce definete detritivorii). Clasificarea prdtorilor se face pe baze taxonomice sau funcionale. Efectele prdtorilor asupra przii Aparent efectul este previzibil i negativ. De obicei ns nu este aa: indivizii care sunt ucii nu sunt o prob randomizat din populaie, ci aceia mai slabi, btrni, bolnavi (decrepii), iar cei care scap de prdare, manifest comportamente care compenseaz pierderile. Studiu de caz: bizamul (Ondatra zibethica) este n America de Nord una dintre principalele przi ale vizonului (Mustela vison). Un studiu care a urmrit efectele prdrii, a ilustrat faptul c bizamii care ocupau n manier stabil un teritoriu de reproducere, erau foarte puin afectai de prdtori, spre deosebire de cei care vagabondau fr a avea un teritoriu, sau care erau rnii n luptele intraspecifice, acetia fiind foarte frecvent rpui i consumai. Asemenea observaii s-au fcut la multe alte vertebrate. Cei atacai de prdtori sunt cei tineri (juvenili, animale fr experien), cei fr adpost, btrni sau bolnavi. La densiti mari ale przii se manifest i o acerb competiie intraspecific, motiv pentru care exist numeroase exemplare care nu sunt necesare pentru meninerea cu succes a populaiei n mediul particular, acestea avnd proprieti de prad ideal (surplusul osndit, dup Begon i col., 1986). Poate cel mai important efect al prdtorilor asupra przii este meninerea fitnessului acesteia, prin selecie natural. n absena prdtorilor (aa cum s-a ntmplat n Europa central dar i la noi, prin campaniile de otrvire i eliminare n mas a prdtorilor) mamiferele valoroase economiei naturii degenereaz rapid, motiv pentru care a aprut necesitatea echilibrrii absenei prdtorilor naturali prin aa numita vntoare de selecie. Las la o parte ct de discutabil este punerea n practic a acesteia i crima organizat de extragere a trofeelor, care elimin cei mai viguroi i reprezentativi genitori ai speciilor. Reaciile compensatoare ale supravieuitorilor se realizeaz prin: reducerea competiiei intraspecifice, crete disponibilitatea i abudena resurselor pentru indivizii-prad mai puini la numr, fapt care se va reflecta n anse de supravieuire i de reproducere mai mari etc.


29

Oricum, compensarea nu este perfect, cele afirmate anterior fiind valabile numai pn la o anumit intensitate a prdrii. Pe de alt parte compensarea nu se face numai pe seama reducerii competiiei intraspecifice ci i ntre diferitele surse de prdare. Limita (pragul) de eficien este efectivul minim al przii, sub care captura acesteia nu mai este profitabil pentru prdtor. Sub limita de eficien efectele prdrii sunt compensate prin anse sporite de reproducere i de exploatare a resurselor, dar i prin faptul c prdtorul va prefera s urmreasc o alt prad, mai abudent i mai rentabil sub aspect trofo-energetic. Schimbarea przii (switching, n englez) este fenomenul prin care prdtorul trece de la vnarea unei przi, la o alta mai abundent, care este energetic mai profitabil. Este totodat o modalitate de evitare a supraexploatrii unei specii-prad, atunci cnd prdtorul nu este prea specializat. Schimbarea nseamn: 1. modificarea preferinei pentru o alt specie-prad dect cea int, 2. ignorarea przii rare, i 3. agregarea n zone cu hran mai bogat, i evitarea celor cu ofert trofic redus. Imaginea de cutare semnific abilitatea perceptual a unui prdtor de a detecta i recunoate o prad. n funcie de aceasta, prdtorul i adapteaz strategia de cutare i vnare. O specie nou ntr-un habitat are anse reduse la nceput de a fi asimilat cu o prad. Cu ct prdtorul este mai capabil de a recunoate i rpune o anumit resurs, cu att crete frecvena atacului asupra acesteia. Cnd imaginea nu mai corespunde cu recompensa, de exemplu din cauza reducerii abundenei, aceasta se terge n favoarea alteia sau dispare prada nu mai este recunoscut ca atare, ci devine specie indiferent. Efectele przii asupra prdtorilor Acestea sunt evident benefice; orice aport energetic se reflect n parametri populaionali ai prdtorului, cum sunt creterea, ansa de supravieuire, de reproducere etc. Toate animalele necesit o anumit cantitate de hran pentru supravieuire (pentru ntreinerea metabolismului bazal); dac pragul este depit atunci ele sunt capabile s creasc i s se reproduc. Aceste nsuiri nu cresc la infinit ci pn la un punct dup care stagneaz, odat cu intervenia saietii consumatorilor. Exist o limit a capacitii de consum, deci implicit i o limit a impactului prdtorului asupra przii. Calitatea hranei este adesea mai important dect cantitatea. Calitate bun nseamn pe de o parte parametri pozitivi (concentraia i disponibilitatea nutrienilor efectiv asimilabili), dar i negativi (concentraia toxinelor). Un animal poate fi nconjurat de hran dar s resimt o lips acut de nutrieni. Cnd, din diferite motive, densitatea przii crete, atunci: 1.) prdtorii devin mai abundeni, prin creterea ratei reproductive (rspuns numeric), sau 2.) prdtorii prsesc ariile cu ofert trofic mai sczut i se agreg n zone mai profitabile (rspuns agregativ), sau 3). prdtorii consum mai mult


30

prad, crete eficiena (rata) prdrii sau sunt capabili s o rpun mai iute (rspuns funcional).

Fig. 6.1. Relaia dintre rata de prdare i abundena przii Uciderea przii se face cu o rat proporional cu abundena (densitatea, efectivul) acesteia pn la un punct, dup care stagneaz, se oprete (faz de platou) sau chiar scade uor, mai ales atunci cnd la densiti mari se realizeaz aprarea social a przii. Dac exist mai multe tipuri de prad, prdtorul poate alege, adaptnd rata de atac la densitile acestora n manier difereniat. Atunci cnd se manifest rspuns agregativ, n zonele cu agregare mare de prdtori, acetia se inhib (se stnjenesc) reciproc, ceea ce duce la reducerea eficienelor rspunsurilor funcionale. 2. Comportamentul przii Un domeniu al cunoaterii este ecologia comportamental care se ocup de studiul modalitilor prin care selecia natural a favorizat anumite structuri i modele comportamentale n circumstane particulare; altfel spus se ocup de studiul fenomenelor i proceselor prin care se realizeaz adaptarea la mediu prin intermediul comportamentului. n cazul nostru nseamn s nelegem cum au evoluat i s-au coadaptat prada i prdtorul, respectiv cum i-au mpletit prin interdependen dinamicile populaionale. Mijloacele de aprare ale przii pot fi pasive sau active, individuale sau colective, fizice, chimice, mecanice sau de alt natur, diversitatea i manifestrile acestora fiind deosebit de complexe.


31

Aprarea individual se realizeaz prin armuri i arme. Carapace, cochilii, epi etc. sunt utilizate ca bariere mecanice pasive. Au eficiene relative deoarece aproape ntotdeauna exist prdtori specializai n tehnici de trecere prin barierele defensive. Rularea sau ghemuirea, ca funcie de aprare, apare la diplopode, izopode, mamifere ca tatu, pangolin, arici etc. O serie de substane chimice au gust sau miros execrabil din punctul de vedere al prdtorului, adesea fiind chiar toxice. Substanele ajung n aer prin evaginarea unor glande, cum se ntmpl la unele coleoptere, sau sunt eliminate ca un spray, care le proiecteaz pe distane de pn la 1 m, ca la caii de iarb sau alte insecte, avnd efect direct asupra gurii i feei prdtorilor, ndeprtnd psri, mamifere i insectele de prad. Multe specii de fluturi produc toxine, iar pasrea nva s evite aceste specii ca urmare a unor experiene neplcute. Mamifere, ca dihorii i sconcii, mprtie rapid substane toxice pe distane mari, ceea ce duce la respingerea oricrui potenial duman. Unele substane sunt produse chiar n corpul animalelor, altele sunt preluate din plante (cum ar fi saponine, glicoizi cianogenici etc.), stocate, concentrate i utilizate ca arme de mprumut (alotoxine). La unii peti exist feromoni produi n celule specializate, care sunt eliberai cnd pielea acestora este rupt - stimulii sunt percepui ca semnale de alarm de ctre congeneri i de alte specii, putnd induce frica i comportament adecvat de aprare. Frecvent speciile sociale, neprdtoare, nu au structuri defensive. Dotarea cu compui chimici defensivi este adesea semnalizat prin culori de ameninare; veninul este asociat frecvent cu culori de avertizare n contrast evident. Amintim combinaia alb i negru - la sconcs, galben - negru la albine i viespi, sau nuane evidente, cum este orange deschis la fluturele monarh. Multe animale au capacitatea de a imita aceste culori, dei nu au venin. Imitarea morii este o strategie pentru animalele lipsite de alte tehnici de aprare, deoarece dumanii lor sunt adesea stimulai numai dac prada se mic, ignornd indivizii ineri. Autotomia este o strategie mai rar ntlnit, n care prada renun la o parte din corpul ei pentru a salva restul. De exemplu, la oprle pierderea cozii apare n urma unei puternice contracii musculare. Fuga i alte reacii de aprare activ (not, zbor) reprezint tehnici foarte comune, eficiena crescnd prin combinarea unei micri rapide de evitare cu perioade de imobilitate n locuri ascunse. Homocromia (culori asemntoare mediului = camuflaj = coloraie criptic) implic modele, forme, posturi, micri i comportamente care tind s tearg evidena i prezena przii, a contururilor ei, a exitenei ei n zon. Este comun la peti, psri care cuibresc pe sol, reptile etc. Foarte frecvent se combin cu mimetismul (imitarea a ceva sau a cuiva). La insecte foarte comun este imitarea obiectelor; de exemplu Phasmatidae imit crengi sau frunze. O specie prad, inofensiv, poate lua forma i culorile uneia mai periculoase


32

(mimetism Batesian), iar prdtorul nva prin ncercare i experien neplcut s evite specia respectiv (s nu atace imaginea de cutare specific). Modelul (specia necomestibil, toxic sau periculoas) are de suferit din cauza mimeticului (specia care imit modelul); cu ct sunt mai muli mimetici, cu att sunt mai mari pierderile de modele, deoarece prdtorul nva mai greu. Dar n natur, de obicei, mimii sunt mai puini dect modelele. O variant apare atunci cnd mimul nu este comestibil sau "gustos" (modelul este toxic iar mimul este numai neplcut la gust), acesta fiind tipul Mllerian de mimetism. Prdtorul nva mai repede, iar avantajul este mare deopotriv pentru model i mim. La tipul Batesian speciile aparin unor grupe sistematice diferite, la tipul Mullerian fac parte din aceeai linie filogenetic (probabil capacitatea de a prelua i utiliza otrvuri este fixat evolutiv). Se cunosc numeroase exemple de mimetism, de ambele categorii. Diptere Syrphidae imit himenoptere veninoase, fluturi din Fam. Aegeriidae imit viespi i albine, fluturi comestibili din Fam. Papilionidae imit pe cei necomestibili din Fam. Danaidae etc. Aglomerrile funcioneaz ca un mijloc eficient de aprare, mai ales cnd se manifest efectul de mobbing. Acesta implic aciunea coergitiv a indivizilor prad, care colaboreaz pentru aprare, frecvent atacnd prdtorul, care este forat s se retrag. Prin inducia simpatetic indivizii conspecifici tind instinctiv s imite imediat micrile i atitudinile vecinului, fapt care crete eficiena actului de aprare social. Simpla agregare are efect adaptativ, deoarece nici un prdtor, orict ar fi de specializat, nu atac centrul unui grup, ci ncearc s izoleze un individ nainte de a declana atacul. Ecloziunea i roirea n mas, respectiv sincronizarea reproducerii, apar frecvent la chironomide, efemeroptere, la multe specii de peti i alte grupe, reprezentnd o alt tehnic, n sensul c prdtorii ajung repede la saietate, fiind incapabili s rpun mai mult dect o valoare fixat fiziologic (nivel de saietate), restul reprezentnd ctigul speciei-prad. La unele specii cu organizare n caste, exist soldai - indivizi specializai pentru aprarea grupului, fenomen caracteristic pentru coloniile de termite sau furnici. Biocomunicarea, respectiv capacitatea de a emite i recepiona semnale, cum sunt cele de alarm, au rol de a avertiza asupra naturii i intensitii pericolului, unele dintre acestea avnd i valoare interspecific. Multe specii manifest i comportament de sacrificiu, pentru abaterea ateniei dumanului: psri atrag prdtorul departe de cuib, sau i distrag atenia prin semnale stridente, multe specii aduc hrana indirect la cuib etc. Aprarea colectiv prin relaii interspecifice se realizeaz prin coexistena przii cu alte specii, menite s o apere. Un animal poate tri pe alt animal sau plant n manier neparazit (epecia) Ascunziurile vegetale sunt folosite de majoritatea potenialelor przi terestre. Amintim protejarea cuiburilor n scorburi, petele ventuz care st ataat de corpul unui rechin etc. Multe


33

animale i gsesc ascunzi n locuinele (sinecia) sau chiar n interiorul altor animale (entecia). Se cunosc peste 1000 specii mirmecofile (care triesc n muuroaiele de furnici). Multe artropode populeaz galeriile de roztoare. Sinecia are manifestri extrem de interesante, cum ar fi gte care cuibresc lng rpitoare arctice, rae care construiesc cuiburi n vizuini de vulpe, psrele lng rpitoare etc. Relaia de mutualism sau de comensalism constituie adesea o reacie, sau se manifest ca un comportament activ de evitare a prdtorilor. Nici un mijloc de aprare nu este ns perfect i nu funcioneaz ntotdeauna. Pe msura perfecionrii sistemului de aprare a przii s-au perfecionat i cele de atac ale rpitorului. 3. Comportamentul prdtorilor Deoarece prada a dobndit prin evoluie capaciti de evitare i contracarare a prdtorilor, acetia au rspuns, n manier adaptativ, prin perfecionarea tehnicilor de vntore i de captur. Tacticile de vntoare au manifestri variate: - Ambuscada; prdtorul ateapt ascuns s apar prada, pe care o imobilizeaz rapid. Este o strategie adoptat de broate, multe insecte etc. Succesul este redus, dar cheltuielile energetice sunt minime. - Tehnica de furiare; apare frecvent la felide. Implic un timp lung de cutare, atac rapid i urmrire scurt; prada poate fi mic deoarece consumul energetic este mediu. - Urmrire sau hituire ndelungat, care presupun timp minim de cutare, dar urmrirea dureaz foarte mult, motiv pentru care este necesar doborrea unei przi mari pentru compensarea efortului. De obicei cine adopt aceast tehnic este ori un campion al rezistenei, ori acioneaz n grup (vntoare social). Prdtorii nu atac o prad dect pn la o anumit dimensiune corporal, i numai anumite categorii de specii sunt recunoscute ca prad. Nu exist ceea ce s-ar putea numi un prdtor generalist. Unii prdtori s-au specializat n uciderea unor przi mult mai mari dect talia lor, caz n care atac n grup sau folosesc arme chimice (otrvuri). n opoziie prdtori mult mai mari dect prada au inventat tehnici de concentrare sau filtrare (balene, rechini-balen, scoici etc.) Coloraia criptic i mimetismul nu sunt numai strategii ale przii ci i ale prdtorului, prin care acesta se apropie de prad sau evit semnalarea prezenei lui n mediu. Semnificaie adaptativ are orice element structural sau comportamental care confer avantaj pentru apropierea de prad. O variant este cnd prdtorul imit gazda sau prada przii. Adaptrile la vntoare sunt deosebit de variate: prdtorii posed panoplii de arme de atac, sunt campioni la fug (zbor, not), prezint simuri


34

excelente, fine, ascuite. Medii sau perioade diferite de activitate au determinat dezvoltarea unor simuri i strategii aparte. Liliecii s-au adaptat la prdtorismul nocturn prin ecolocaie. Prdtorii nocturni se folosesc mai mult de auz dect de vz. La psrile rpitoare de noapte penele de pe fa direcioneaz sunetele przii i indic poziia acesteia. Urechile lor au deschideri poziionate asimetric, permind sesizarea elevaiei przii. Se adaug abilitatea lor de a se deplasa prin zbor silenios. Dimpotriv, psrile prdtoare de zi sunt campioni ai vzului i ai vitezei de zbor. 4. Dinamica populaional a prdtorismului (modificrile numerice ale przii i prdtorului) Exist o mare varietate de modele i studii referitoare la dinamica numeric a perechilor de specii prad-prdtor. Se cunosc cazuri n care prdtorul a dus la dispariia (integral sau aproape) a przii, dar i sisteme de specii care interacioneaz i aparent nu prezint fluctuaii numerice majore. Relaiile incluse n prdtorism sunt foarte complexe. Un alt aspect este c foarte rar interacioneaz numai dou specii, deoarece fiecare partener al relaiei face parte din mai multe lanuri trofice, rezultnd un sistem de tip cauz-efect multispecific, complex. Exemplul clasic al dinamicii numerice a relaiei prad-prdtor este sistemul format din rs (Lynx canadensis) i iepure (Lepus americanus), publicat n Canada n 1971 (dup Stugren, 1982; Begon i col., 1986). Statistici de captur au indicat perioade oscilatorii de 9,63 ani a numrului rilor. Maximele sunt precedate de maxime numerice ale iepurilor polari. Dup maxim numrul rilor scade rapid, timp n care se reface populaia de iepuri, fapt care duce la o nou cretere a rpitorului. Ciclurile populaionale semnific oscilaii la care valorile maxime ale efectivelor se repet la intervale fixe de timp, cu faze simetrice de cretere i de declin; fenomen ntlnit foarte rar n natur (Stugren, 1982). n afar de exemplul precedent se mai cunosc i alte cicluri, cum ar fi cel de 4 ani la lemingi (Lemmus n Eurasia i Dicrostonyx n America de Nord) i conexiunile acestuia cu prdtorii, sau ciclul de 4 ani la oareci de cmp (Microtus) i prdtorii acestuia n pduri rare situate la limita nordic a taigalei etc. n nord producia primar este condiionat de clim i este ciclic. Ritmul reproductiv al przii este dependent de ritmul productivitii primare. Mult prad nseamn baz trofoenergetic mai bogat pentru prdtor, fapt care se reflect n reproducere mai intens. Dar descreterea numeric se realizeaz mai ales pe seama inhibiiilor intraspecifice - n condiii de suprapopulaie - boli infecto-contagioase, epidemii etc., mai degrab dect din cauza scderii bazei trofice. Ciclurile se complic prin migraii. Acestea au fost studiate la lemingul norvegian Lemmus lemmus: primvara se produce mica migraie prin schimbarea biotopului, apoi urmeaz toamna marea migraie, din tundrele


35

lapone pn la Marea Baltic. n cursul migraiei se produce mortalitatea mare ca urmare a prdtorilor i epizootiilor. Masculii tineri sunt sexual activi, dar femelele sunt lipsite de receptivitate, ca urmare producndu-se multe lupte intraspecifice, organismele sunt suprasolicitate, sunt implicate cheltuieli mari de energie, dificil de compensat. La epuizare indivizii mor prin boala de oc (denumire derivat din teoria stresului elaborat de H. Selye). Organismul supus unui stres puternic (aflat sub incidena unei presiuni sau a unui factor cu efect negativ) rspunde prin mobilizarea resurselor, fapt care constituie sindromul adaptativ, urmeaz apoi faza de alarm i faza de rezisten, n timpul creia hipofiza stimuleaz secreia de ACTH (hormon adrenocorticotrop). Acesta stimuleaz secreia de hormoni corticoizi n scoara glandelor suprarenale, care mresc rezistena, dar dac energia cheltuit nu se compenseaz apare faza de epuizare sau cedarea organismului. Unele vieuitoare mor, altele supravieuiesc dar rmn cu sechele pentru toat viaa. Teoria stresului a fost confirmat prin multe experiene i constatat pe scar larg n natur. Roztoarele mor ca urmare a supunerii la un stres puternic, prin epuizare, fapt caracterizat prin hipoglicemie i hipertrofiere a cortexului suprarenal. Chiar dac nu se ajunge att de departe, sinteza sporit de ACTH mpiedic creterea numeric, inhibnd funcia sexual. Mortalitatea asociat cu stresul mbrac mai multe forme: (1) moarte n faza de alarm - la organismele incapabile s-i pun n funciune mijloacele biochimice de aprare, (2) prin epuizare - n ultima faz a sindromului adaptativ, (3) moartea celor care au rezistat i au ieit din faza de epuizare dar sucomb din alte boli (diabet, hipertensiune, nefroscleroz), (4) moarte prin boli contagioase - elimin animalele epuizate, (5) moarte cauzat de eliminarea capacitii de adaptare la factorii climatici sau de alt natur, deoarece stresul a eliminat unele mecanisme fiziologice (termoreglarea de exemplu). Aceste procese s-au descoperit i verificat la numeroase vieuitoare, de la insecte i pn la om. La toate acestea se adaug factorii psihici, adic mortalitatea masiv ca urmare a agresivitii (aceasta fiind ntotdeauna corelat puternic cu suprapopularea). Cu ct densitatea este mai mare, cu att eliminarea indivizilor se realizeaz prin mecanismele antemenionate (stres, epuizare) mai de grab dect din cauza prdtorilor. n concluzie, ceea ce pare a fi o suprapunere strict cauzal a dou cicluri populaionale este de fapt un ciclu format prin legtura ntre producia primar, urmat de creterea populaiilor de erbivore. Fazele de cretere sunt strict legate de creterea potenialului trofic, dar etapele de descretere numeric se realizeaz pe baze fiziologice i intraspecifice. Un alt motiv care mpiedic prdtorul s rspund numeric negativ la descreterea przii este fenomenul de schimbare a hranei (swiching) prezentat anterior. Adesea intensitatea exprimrii relaiei este strict dependent de factorii de mediu (Begon i col., 1986). De exemplu n Parcul Naional Kruger (Africa de


36

Sud) s-a studiat interaciunea ntre prdtorism i climat. Pe circa 20000 km2 triesc numeroase erbivore mari i carnivore. Populaiile de zebr (Equus burcheli) i de antilop gnu (Conochaetes taurinus) prosper n anii secetoi, pe vastele terenuri cu ierburi scunde. Atunci se formeaz turme mari, acestea se hrnesc bine i nregistreaz valori maxime ale ratei de cretere. n anii ploioi se dezvolt masiv ierburile nalte, parazitozele sunt sporite, exist mai multe animale slabe care cad mai lesne prad. Turmele mari se dezagreg n grupuri mici, cu repercusiuni nefavorabile asupra intensitii prdrii. Cnd efectivul marilor prdtori este reglat mai degrab prin interaciuni sociale i prada nu are alternativ, efectivul acesteia este puternic influenat de cel al prdtorului. De obicei prdarea ncurajeaz formarea de noi specii, iar n arii cu prdtori exist mai multe specii prad dect n cele unde acetia sunt abseni. Dar exist i excepii; de exemplu pe insulele Mrii Caraibelor, pe insule cu oprle exist mai p

Ecosisteme Curs 2011

Documents

Transcript of Ecosisteme Curs 2011