Curs Ecosisteme EPM2

Universitatea “Lucian Blaga” din Sibiu

Facultatea de Ştiin ţe Specializarea Ecologie şi Protecţia Mediului

Conf. dr. Ioan Sîrbu

ECOSISTEME: STRUCTURĂ ŞI FUNCŢII

(ECOLOGIA SISTEMELOR SUPRAPOPULA ŢIONALE)

Sibiu 2011

I. Sîrbu - Ecologia sistemelor suprapopulaţionale (note de curs) - 2011 2

CUPRINS

1. INTRODUCERE ÎN ECOLOGIA SISTEMELOR

SUPRAPOPULAŢIONALE ____ 4

2. NATURA COMUNIT ĂŢII ____ 8

3. STRUCTURA COMUNITĂŢII ____ 10

4. RELAŢIILE INTERSPECIFICE ŞI ROLUL LOR ÎN

STRUCTURAREA SISTEMELOR

SUPRAPOPULAŢIONALE _____ 18

5. COMPETIŢIA ŞI CONCURENŢA ___ 21

6. RELAŢIA PRADĂ - PRĂDĂTOR (PRĂDĂTORISMUL)___ 28

7. RELAŢII ÎNTRE PRODUC ĂTORII PRIMARI ŞI

CONSUMATORII DE ORDINUL 1

(ERBIVORE ŞI FITOFAGE) ___36

8. RELAŢII DE PARAZITISM

(RELAŢIA GAZD Ă - PARAZIT) ____39

9. RELAŢII DE MUTUALISM ____ 42


10. RELAŢII BAZATE PE DESCOMPUN ĂTORI

ŞI DETRITIVORI ____ 44

11. NIŞA ECOLOGIC Ă ____ 49

12. RELAŢII INTERSPECIFICE STABILITE PE BAZE

BIOCHIMICE (STRUCTURA BIOCHIMIC Ă A

ECOSISTEMULUI) ____ 56

13. DINAMICA SISTEMELOR

SUPRAPOPULAŢIONALE _____ 62

14. BIODIVERSITATEA -

- DIVERSITATEA ECOLOGIC Ă ____ 67

15. FLUXUL ENERGETIC ŞI STRUCTURA TROFODINAMIC Ă

A ECOSISTEMELOR _____ 70

16. STABILITATEA SISTEMELOR ECOLOGICE ___ 83

17. BIBLIOGRAFIE SELECTIV Ă ______ 86


1. INTRODUCERE ÎN ECOLOGIA SISTEMELOR SUPRAPOPULAŢIONALE

În natură unităţile de spaţiu (suprafeţe, volume de apă, sol etc.) sunt

locuite şi/sau exploatate de diferite specii, reprezentate prin proporţii diferite, având manifestări şi funcţii variate. Aceste comunităţi au însuşiri care reprezintă suma însuşirilor indivizilor sau populaţiilor constituente, la care se adaugă proprietăţile care reies din interacţiunile lor. Relaţiile elementelor constituente determină ca proprietăţile întregului să fie mai multe şi mai complexe decât suma celor ale populaţiilor. Însuşirile caracteristice sistemului, rezultate prin interacţiunea componentelor, se numesc emergente.

Comunitatea este un grup de populaţii care coexistă în spaţiu şi timp. Structura şi funcţiile acesteia sunt determinate de interacţiunile dintre specii, precum şi dintre acestea şi mediul lor de trai. Pentru a înţelege modul în care funcţionează o comunitate nu ajunge să cunoaştem numai proprietăţile populaţiilor, ci trebuie să analizăm şi pe cele emergente, cum sunt: biodiversitatea, productivitatea, energetica sistemelor, stabilitatea etc. ECOLOGIA COMUNIT ĂŢILOR semnifică studiul proprietăţilor emergente, a structurii, dinamicii şi funcţiilor sistemelor suprapopulaţionale. Atunci când comunitatea se identifică cu biocenoza, putem vorbi şi de o ecologie a ecosistemelor, dar aceasta este o particularizare a ecologiei comunităţii. Cele două nu diferă sub aspect practic şi nici metodologic, ci numai conceptual. În studiul sistemelor suprapopulaţionale, aspectele care ne vor interesa sunt: 1. natura comunităţii; 2. descrierea calitativă şi cantitativă a acesteia (structura comunităţii); 3. relaţiile interspecifice; 4. nişa ecologică; 5. structura biochimică; 6. structura trofodinamică şi energetica sistemelor ecologice; 7. succesiunile şi dinamica sistemelor ecologice; 8. stabilitatea sistemelor ecologice.

Prin urmare comunitatea este o grupare de populaţii, aparţinând unor

specii diferite, sinpatrice şi sincronice, interdependente funcţional. În ecologie se utilizează o serie de denumiri şi concepte diferite în funcţie de complexitatea şi dimensiunea acestor sisteme. Diferitele şcoli au utilizat de-a lungul timpului expresii variate, motiv pentru care facem în cele ce urmează o scurtă trecere în revistă a diferitelor definiţii, incluzând atât sistemele vii cât şi mediul populat sau exploatat de către acestea. Aceste definiţii au ca scop dezvoltarea culturii de specialitate a studenţilor, dar se vor regăsi puţin pe parcursul cursului, care se va


rezuma la utilizarea termenilor mai cuprinzători şi general acceptaţi, cum ar fi: habitat, biotop, comunitate, ecosistem. A. Mediul şi spaţiul de viaţă Racoviţă (1929) definea mediul ca totalitatea lucrurilor materiale, evenimentelor şi energiilor de care depinde viaţa unei fiinţe. Adaptând această definiţie largă, care cuprinde atât forţele planetare cât şi cele cosmice, la sistemele supraindividuale, rezultă un sistem nediferenţiat care corespunde conceptului de mediu infinit sau general. Mediul eficient sau specific (preajmă) cuprinde acele componente ale mediului general care au o influenţă directă asupra vieţii (Allee şi col., 1949, ap. Stugren, 1982). Componentele acestui mediu care influenţează sistemele vii se numesc factori ai mediului , aceştia având semnificaţie energetică şi informaţională, forţe care determină modificări ale structurii şi funcţiilor acestora. Clasificarea factorilor în biogeni sau abiogeni este artificială, deoarece aproape nici un factor al mediului nu este exclusiv abiogen. De aceea vom prefera termenul de factori ecologici (Dahl, 1921; Sukacev, 1926 ap. Stugren, 1982) pentru acei factori ai mediului specific care sunt modificaţi prin activităţile vitale ale organismelor. Clasificarea spaţiului populat de sistemele supraindividuale se loveşte de aceleaşi probleme legate de existenţa unui număr foarte mare de concepţii şi teorii. Pentru că în această lucrare pe primul loc se află criteriul practic voi utiliza numai un singur termen şi anume cel de habitat înţelegând prin acesta nu numai localizarea şi dimensiunea spaţiului geografic în care trăieşte un anumit sistem supraindividual, indiferent de poziţia ierarhică a acestuia, ci şi ansamblul condiţiilor abiogene (factorii de mediu) cu care acesta interacţionează. Această definiţie nu este singulară, în literatura de specialitate existând nenumărate opinii contradictorii în acest sens, precum şi alţi termeni de specialitate.

Schwerdtfeger (1977) descria habitatul ca fiind numai locul special de viaţă al organismului, acolo unde acesta este găsit frecvent, deci o definiţie cu conotaţii geografice (se referă la specificarea unei anumite arii) şi idiobiologice (se referă la individ). Acelaşi autor definea monotopul ca "locul de viaţă al unui individ sau al unei specii (în ultimul caz termenul corect este de areal) care nu semnifică numai spaţiul geografic în care acesta (aceasta) se găseşte la un moment dat, ci şi condiţiile locale necesare pentru existenţa sistemului. Corespunzător o populaţie va ocupa un dematop, iar o biocenoză un biotop. În ceea ce priveşte ultima parte a definiţiei anterioare, Dahl, Schmithüsen, Günther, Renkonen, Stugren şi alţii, utilizează termenul de biotop ca ansamblul condiţiilor de mediu abiogene în cadrul cărora există o biocenoză. În sfârşit foarte puţin se utilizează termenul de cenotop ca fiind locul de viaţă al unei comunităţi. Uneori se foloseşte termenul de bioregiune ca spaţiul de viaţă al unui biom.


B. Sisteme suprapopulaţionale Am ales această expresie pentru a preciza domeniul de cuprindere a

cursului de faţă. Prin sistem suprapopulaţional înţeleg orice sistem ecologic plasat în scara ierarhiei organizatorice mai sus de nivelul populaţiei. Includ aici sisteme de populaţii integrate în mediul lor de viaţă, interdependente relaţional şi/sau funcţional. Sistemele suprapopulaţionale constituie o serie de niveluri, comunitatea fiind la bază şi ecosfera constituind nivelul de organizare cel mai cuprinzător, deşi conform unor opinii, sistemul superior, cel mai cuprinzător, care înglobează întreaga viaţă, planeta şi forţele externe care susţin funcţiile întregului Pământ, formează Sistemul Gaia.

În numeroase lucrări clasice de ecologie se face distincţia între sistemele populaţionale şi cele ecologice. Astfel, un sistem populaţional împreună cu totalitatea factorilor mediului eficient în care este integrat, formează un sistem ecologic. După cum am mai argumentat (Sîrbu şi Benedek, 2004) nu cred că acest punct de vedere este corect, şi nici că ar reprezenta o modalitate practică de abordare a problematicii ecologice. Numai din punct de vedere conceptual putem separa o populaţie sau o comunitate de mediul neviu în care acestea îşi desfăşoară existenţa; în realitate factorii de mediu sunt printre principalii răspunzători (alături de relaţiile intra- şi interspecifice) de edificarea acestor sisteme. Deşi termenii de comunitate şi biocenoză sunt printre cei mai utilizaţi în tratarea sistemelor suprapopulaţionale, clasificarea sistemelor de organisme heterotipice (adică aparţinând unor specii diferite, care trăiesc în acelaşi spaţiu şi timp) prezintă o mare diversitate de termeni în funcţie de diferiţii autori şi curente. Prezentăm mai jos câteva dintre acestea.

Bioskena, noţiune elaborată de Popovici-Bâznoşanu (1937, 1969), este definită ca cel mai mic spaţiu cu condiţii uniforme de existenţă şi un fond propriu de animale şi plante (ap. Stugren, 1982). Consorţiul (biocoria) reuneşte în aceeaşi arie mai multe organisme din diverse specii, mai multe bioskene, care se influenţează reciproc şi care nu pot exista independent unele de altele (idem), sau (după Beklemişev şi Ramenski, ap. idem) constituie o grupare de organisme din diverse specii, în jurul unui organism central indispensabil sub aspect topografic şi trofofiziologic. Din această perspectivă sinuzia (termen definit anterior din punctul de vedere al botaniştilor) este o grupare de consorţii care are ca nucleu central o populaţie (pentru alte amănunte şi discuţii a se revedea Stugren, 1982, pag. 130 - 131). Totodată sinuzia, termen provenind de la botanişti, semnifica originar o serie de populaţii aparţinând unor specii diferite, care există în acelaşi timp şi spaţiu, dar care posedă trăsături anatomo-morfologice identice, ca urmare a evoluţiei în condiţii similare de mediu (deci care aparţin aceleiaşi bioforme). Cel mai adesea în fitocenologie se aplică criteriul lui Raunkiaer în definirea bioformelor, şi anume modul în care speciile îşi protejează mugurii regeneratori vegetativi în perioadele nefavorabile. Se


poate observa o trăsătură destul de frecventă în ecologie şi anume ambiguitatea unor termeni, şcoli sau discipline diferite utilizând aceeaşi expresie, dar cu semnificaţii mai mult sau mai puţin diferite.

Comunitatea se referă la un grup de populaţii simpatrice şi sincronice aflate în interacţiune şi între care există anumite similitudini. Atunci când gruparea populaţiilor se face pe baze sistematice (un taxon supraspecific, care delimitează metodologic obiectul de referinţă al studiului) vorbim de o asociaţie. De exemplu, utilizăm expresiile "comunităţi planctonice” sau “comunităţi de macronevertebrate bentonice" şi "asociaţii de moluşte terestre sau de oligochete acvatice". Corespunzător şi în biologia vegetală, există termenul de asociaţie şi ierarhia fitocenologică aferentă. Termenul de asociaţie a fost utilizat în zoologie în numeroase feluri: gruparea întâmplătoare a animalelor, gruparea în locuri cu condiţii optime de mediu, gruparea populaţiilor între care există diferite relaţii etc.

O altă clasificare a fost realizată de Tischler (1949, ap. Schwerdtfeger, 1977). Acesta defineşte stratocenoza ca totalitatea organismelor care aparţin unui strat (în sensul structurii pe verticală a ecosistemului). Astfel, într-o pădure stratocenozele sunt formate de comunităţile vegetale şi animale din sol, frunzar, straturile ierboase, tufărişuri, trunchiuri, etc.

Totalitatea organismelor dintr-un spaţiu unitar, definit prin dimensiunea pe orizontală (un ciot de arbore, un tufiş, o grămadă de pietre) formează o choriocenoză. Merocenoza se defineşte ca totalitatea organismelor dintr-un sector al strato- sau choriocenozei, care se caracterizează prin uniformitatea condiţiilor de existenţă. Tischler sublinia că cenoza (biocenoza) este un termen general de specialitate, care defineşte orice tip de colectiv heterotipic, definiţie care nu este recunoscută în prezent.

Termenul de biocenoză a fost introdus de Möbius (1877), acesta desemnând "o comunitate de organisme, ocupând un anumit teritoriu, adaptate la mediu şi unele faţă de altele, legate într-un întreg care se schimbă odată cu schimbarea condiţiilor de mediu sau cu modificările numerice ale unor specii". În accepţiunea lui E. Odum (1971) biocenoza s-a apropiat sensului actual, fiind definită ca "un ansamblu de populaţii trăind pe un teritoriu sau habitat fizic determinat, o unitate organizatorică (...) şi care funcţionează unitar prin transformări metabolice cuplate". Deoarece suntem interesaţi mai ales de aspectul practic-aplicativ al ecologiei sistemelor suprapopulaţionale vom utiliza cât mai rar cu putinţă termenul de biocenoză. Şi aceasta din cauza faptului că este aproape imposibil, sau măcar nepractic să ne punem problema studiului întregii vieţi dintr-un ecosistem.

Ecosistemul poate fi definit ca ansamblul format din biocenoza integrată în biotop, termen introdus de Tischler (1935). Şi în legătură cu acest concept există a largă varietate de păreri contradictorii. Astfel, de exemplu Evans (1956) considera că denumirea de ecosistem defineşte orice tip de sistem ecologic, iar Schwerdtfeger (1977) denumea sistemul format din biocenoză şi biotop ca


holocen. Corespunzător sistemul populaţie - mediu era definit prin termenul democen, expresii care de asemenea vor fi evitate în prezentul curs.

Un termen şi mai general este biomul care semnifică asociaţiile vegetale şi animale dintr-o unitate teritorială biogeografică, ale cărei graniţe sunt determinate în primul rând de către condiţiile de climă (tundre, stepe, deşerturi, etc.).

Flora şi fauna sunt concepte sistematice şi biogeografice, care grupează lumea animală sau vegetală dintr-un anumit teritoriu (continent, ţară, regiune, lac, peşteră etc.). Acestea au conotaţii ecologice funcţie de obiectul cercetării, precum şi de locul de viaţă (de exemplu flora halofilă de la Ocna Sibiului, malacofauna acvatică macrofitofilă din lunca Oltului etc.).

2. NATURA COMUNIT ĂŢII

În literatura de specialitate se discern două curente distincte. Clements (1916) consideră comunitatea ca un superorganism, cu membrii legaţi intim între ei, atât în prezent cât şi de-a lungul evoluţiei lor comune. Indivizii, populaţiile şi comunităţile împart o relaţie care aminteşte de cea a celulelor şi a ţesuturilor unui organism. Acest curent este reflectat încă din definiţia originală a biocenozei, având numeroşi susţinători. Botnariuc şi Vădineanu (1982), oarecum şi Stugren (1982) se situează lozincard pe această poziţie. Ei afirmă că “biocenoza este un sistem supraindividual care reprezintă un nivel de organizare a materiei vii, alcătuit din populaţii simpatrice şi interdependente funcţional, interdependenţă care este rezultatul evoluţiei în comun, şi deci a adaptării reciproce, cauză dar şi efect al transferului şi acumulării energiei, materiei şi informaţiei, procese care determină dezvoltarea integralităţii, biodiversităţii şi a celorlalte însuşiri ale sistemului, iar în ierarhia sistemelor de organizare a materiei vii biocenoza reprezintă primul nivel la care apare însuşirea productivităţii biologice”. Oricât ne-ar plăcea concepţiile integraliste, acest punct de vedere este evident mult prea exagerat.

Prin contrast concepţia individualist ă promovată de Gleason (1926) consideră relaţiile dintre speciile coexistente ca simple rezultate ale similarităţilor cerinţelor faţă de mediu şi a toleranţelor acestora, iar parţial şi rezultatul întâmplării. Ecologia contemporană recunoaşte că adevărul este undeva pe la mijloc, dar mai aproape de concepţia individualistă.

Ce anume edifică comunitatea? Răspunsul clasic este mediul şi relaţiile interspecifice. Absenţa unei anumite specii dintr-un habitat se poate datora faptului că în locul particular nu se întâlnesc condiţiile necesare pentru supravieţuirea acesteia. Proporţiile speciilor particulare (structura cenozei) sunt reglate permanent de reacţia de biotop şi de cea cenotică. Indivizii diferitelor specii prezintă amplitudini diferite ale valenţelor ecologice, fapt care se


regăseşte şi în interiorul speciei, iar - pe de altă parte - condiţiile mediului variază de asemenea pe bază de gradienţi. Deci, cu excepţia cazurilor în care condiţiile de mediu variază foarte brusc, nu apar limite discrete între comunităţi.

Întrebarea: care este dimensiunea exactă sau limitele unei anumite comunităţi, se ridică doar într-un număr redus de studii. Ecologia comunităţilor (şi implicit a ecosistemelor) înseamnă studiul organizării la nivel de comunitate, deci de unitate ierarhică, mai degrabă decât ca o unitate spaţială sau temporală. Aceasta se ocupă cu natura interacţiunilor dintre popula ţiile aparţinând diferitelor specii, precum şi între acestea şi mediul lor de viaţă, respectiv studiază structura, dinamica şi funcţiile sistemelor suprapopulaţionale (Begon şi col., 1986). Nu este necesară existenţa unor graniţe clare, nete, între diferitele comunităţi, pentru a realiza o investigaţie a acestora.

O comunitate poate fi descrisă la orice scară, dimensiune sau nivel ierarhic. O comunitate poate fi analizată, de exemplu, la nivel global - biomul tundrei sau pădurile temperate. La acest nivel ecologul desemnează de obicei climatul ca factorul determinant al limitelor vegetaţiei. În cadrul acestei comunităţi ecologul poate studia subansamble mai reduse, subordonate ierarhic în termeni de structură şi scară, cum ar fi subsistemul pădurilor edificate de gorun sau de stejar, comunitatea de insecte xilofage dintr-un gorunet, comunitatea dintr-o scorbură, sau chiar microflora din sistemul digestiv al unui cerb. Nici una dintre scările de raportare ale studiului nu este mai legitimă sau mai “bună” decât alta. Alegerea dimensiunilor sistemului va depinde de întrebările care sunt puse (deci scopul cercetării), de dimensiunea şi valoarea efectivă a cercetătorului sau a echipei.

• Abordarea spaţială a comunităţii

Foarte rar (chiar excepţional) există comunităţi separate prin graniţe clare,

rigide; la fel de rar se întâmplă ca grupurile de specii din două comunităţi adiacente să nu se amestece. Limitele dintre mediul acvatic şi cel terestru par a fi o asemenea “graniţă” dar păsările, vidrele, broaştele, arată că acestea nu sunt impenetrabile. Multe insecte prezintă stadii larvare acvatice, dar adulţii zboară. În mediul terestru există graniţe clare, impenetrabile pentru multe specii vegetale în zonele în care se întâlnesc roci silicioase cu cele calcaroase, sau roci cu minerale bogate în silicaţi de magneziu cu altele sărace în aceste substanţe. Dacă, de exemplu, grupul studiat este exclusiv acvatic, sau trăieşte sub scoarţa arborilor toată viaţa, atunci precizarea spaţiului locuit se face mai simplu. Când vorbim de ecoton (limita dintre două ecosisteme adiacente) nu înţelegem o graniţă distinctă, ci o zonă în care câmpurile de forţe ecologice ale ecosistemelor se întrepătrund pe o arie mai largă sau mai îngustă, unde întâlnim elemente ale ambelor ecosisteme şi adesea specii adaptate exclusiv la condiţiile de tranziţie. Frecvent este o problemă de ordin practic alegerea spaţiului investigat sau a


graniţelor comunităţii. Astfel, un cercetător va studia avifauna din bazinul mijlociu al Oltului, sau a zonelor umede antropogene din bazinul Hârtibaciului, mamiferele mici din Valea Lotrioarei sau vegetaţia palustră din depresiunea Sibiului.

Analiza gradientului permite ilustrarea modificărilor care se produc în structura sau funcţiile unei comunităţi de-a lungul unui factor al mediului care se modifică gradual, continuu, treptat (de exemplu altitudinea, modificarea condiţiilor de viaţă de-a lungul unui râu de la izvor şi până la vărsare, modificări pe latitudine etc.). Modificarea stării competitive de-a lungul unui gradient poate genera graniţe nete (delimitări clare), dar şi acest lucru se petrece foarte rar. Analiza gradientului este o posibilitate alternativă de a descrie şi analiza o comunitate, dar alegerea acestuia este cel mai adesea o problemă subiectivă.

3. STRUCTURA COMUNITĂŢII

Cercetarea la nivelul comunităţii presupune adunarea unei cantităţi foarte

mari de date, fapt care adesea constituie un impediment pentru studiile expeditive. Din acest motiv ecologul caută modele, reprezentări mai simple ale sistemelor complexe, care sunt entităţi repetitive.

A descrie structura înseamnă a explica din ce şi cum este alcătuită o comunitate, adică identificarea elementelor acesteia (pe baze sistematice, calitative sau funcţionale), precum şi/sau proporţiile sau abundenţa lor, respectiv relaţiile spaţiale şi temporale dintre acestea. Una dintre posibilităţile (ecologii o consideră cea mai simplă, dar adesea acesta este punctul forte al cercetării) care ne stau la dispoziţie este alcătuirea listei de specii. Bogăţia de specii ne permite să aflăm compoziţia sistematică a comunităţii, iar în măsura în care specialistul este familiarizat cu grupul ţintă, este posibilă caracterizarea mediului şi a sistemului ecologic superior pe baza cunoaşterii valenţelor ecologice ale diferitelor specii şi ale bioindicaţiei oferite de acestea. Întocmirea listelor de specii pentru o anumită zonă pare a fi un lucru simplu, dar adesea este extrem de dificil. Este mai simplu pentru grupele sistematice sau ecologice sărace în specii sau cele sedentare, şi deosebit de dificil pentru cele bogate în specii sau cu mobilitate ridicată. La acest nivel importanţa extremă este redată de numărul de probe (în sens larg: capcane, transecte, unităţi de suprafaţă sau volum de sol, apă etc.), dimensiunea, localizarea acestora, periodicitatea de eşantionare. Este evident faptul că numărul de specii creşte cu acoperirea mai bună a terenului în timpul unei cercetări, cu timpul alocat studiului, cu numărul de capcane, cu numărul de cercetători implicaţi, frecvent şi cu bugetul. Curba areal-specie ne arată când trebuie să ne oprim, dacă luăm în considerare criteriul numărului de specii, dar în practică ne bazăm foarte rar pe aceasta. Pentru a compara comunităţile între


ele, sau pentru a sesiza modificările temporale, trebuie să avem în vedere tehnici similare de obţinere a informaţiei.

Descrierea cantitativă a comunităţii se poate realiza printr-o serie de indici şi metode care fac obiectul unor seminarii şi laboratoare, motiv pentru care redăm aici doar o prezentare sumară a principalilor parametri ecologici (a se vedea pentru amănunte Sîrbu şi Benedek, 2004).

1. Frecvenţa Poate fi interpretată atât ca un parametru structural al populaţiei cât şi al

comunităţii. Cel mai des prin frecvenţă (F) se înţelege proporţia între numărul de probe care conţin specia dată şi numărul total de probe colectate în acelaşi timp, în exprimare zecimală sau procentuală:

unde: F - frecvenţa în exprimare procentuală; pi - numărul de probe în care s-a identificat specia i; P - numărul total de probe colectate.

Noţiunea de probă trebuie înţeleasă în sens larg: aceasta poate fi un metru pătrat de substrat, un decimetru pătrat de sol, un litru sau 100 l de apă, un transect etc. De exemplu, în estimarea frecvenţei unei populaţii de păsări am putea interpreta acest parametru astfel: numărul de transecte în care am identificat cel puţin un exemplar aparţinând speciei i raportat la numărul total de transecte efectuate într-un sezon sau an. În cazul studierii unui habitat heterogen, cu acest parametru se pot estima preferinţele populaţiei date pentru anumite caracteristici ale acestuia (microhabitate cu condiţii favorabile). Trebuie manifestată grijă la modul în care este utilizat: la scări diferite de raportare poate avea semnificaţii diferite. Ştiindu-se faptul că vieţuitoarele populează numai, sau îndeosebi, acele habitate la care sunt cel mai bine adaptate, dacă luăm probe numai din acestea, putem repede ajunge la concluzia că o anumită populaţie este extrem de frecventă. Dacă probele includ şi suprafeţe sau zone care nu corespund condiţiilor necesare pentru supravieţuirea speciei respective, evident valoarea parametrului va fi mică. Principala problemă a probelor cantitative puţine o constituie primejdia de a nu identifica populaţiile rare dintr-un habitat. O altă problemă este reprezentată de populaţiile migratoare. Raportând acest parametru la timp, putem ajunge la concluzia că în decursul unui an o populaţie are o frecvenţă foarte mică, când, de fapt, am identificat-o numai în perioada de timp în care aceasta se afla în trecere (pasaj) prin zona de referinţă. Scara, fie ea spaţială sau temporală, influenţează foarte mult semnificaţia tuturor parametrilor ecologici.

100*P

pF i=


2. Constanţa şi fidelitatea Unele manuale fac distincţia între aceşti doi parametri, dar uneori sunt

consideraţi sinonimi, fapt care creează o anumită ambiguitate, de aceea considerăm utile unele explicaţii. În fitocenologie, de exemplu, constanţa este definită ca "gradul de fidelitate al unei specii pentru o anumită fitocenoză" (este evidentă sinonimia) şi se exprimă printr-o scară de 5 categorii în funcţie de proporţia (în %) de identificare a unei specii particulare în cadrul aceleiaşi unităţi cenotaxonomice (de obicei o asociaţie).

Categoria de

constanţă Proporţia de identificare a speciei în cadrul

unităţilor cenotaxonomice de acelaşi fel I 1 - 20 % II 20 - 40 % III 40 - 60 % IV 60 - 80 % V 80 - 100 %

Adesea în ecologie se face distincţie între aceşti doi termeni. De exemplu,

după Botnariuc şi Vădineanu (1982) constanţa unei specii se apreciază în funcţie de frecvenţă. Astfel, dacă o specie prezintă o valoare a frecvenţei mai mare de 50% este considerată constantă, dacă valoarea este cuprinsă între 25 - 50% este accesorie, iar sub valoarea de 25% ar fi specie accidentală. O asemenea clasificare a speciilor poate fi aplicată în anumite cazuri, dar ne putem imagina mult mai multe exemple negative, în care această interpretare ar putea duce la concluzii eronate. Într-un habitat o specie foarte abundentă sau cu o distribuţie uniformă ar putea fi întotdeauna socotită constantă, iar prin contrast, o specie cu distribuţie spaţială extrem agregată sau una rară, ar fi caracterizată ca accesorie sau accidentală. De asemenea, scara spaţială sau cea temporală de raportare a datelor au influenţe considerabile. Un oaspete de vară este extrem de constant în sezonul cald, dar iarna inexistent, astfel, în decursul unui an calcularea frecvenţei, şi raportarea la scara enunţată mai sus ar putea duce la concluzia că specia respectivă este accidentală, ceea ce nu este cazul. Un alt exemplu este ilustrat prin modificarea scării spaţiale (dimensiunea zonei cercetate). Astfel, frecvenţa unui endemit local (sau a unei specii cu răspândire limitată) poate fi mare în cadrul arealului, el putând fi caracterizat drept constant. Mărind spaţiul studiat, foarte repede vom depăşi condiţiile tolerate sau preferate de specia respectivă, care va deveni astfel accesorie şi în cele din urmă accidentală. Se impune şi aici prudenţă în interpretarea valorilor frecvenţei.

După Botnariuc şi Vădineanu (1982) fidelitatea exprimă tăria legăturilor unei specii cu alte specii ale biocenozei sau ale unui ecosistem dat. Astfel, speciile s-ar împărţi în caracteristice (strict legate de un anumit tip de ecosistem şi care nu se pot dezvolta în altul), preferenţiale (pot persista în mai multe tipuri


de ecosisteme, dar prezintă abundenţe mai mari, şi se reproduc cu mai mult succes într-unul anume), întâmplătoare (prin anumite împrejurări apar în ecosisteme în care în mod normal nu trăiesc) şi ubicviste sau indiferente (specii cu valenţe ecologice foarte largi, capabile să populeze o mare varietate de habitate). Fără îndoială şi această scară ilustrează o realitate fundamentală, şi anume că orice specie, respectiv populaţiile acesteia, se întâlnesc în acele condiţii care corespund cel mai bine potenţialului biotic, unele având valenţe mai largi, altele mai înguste, diferind prin urmare numărul şi tipurile de habitate pe care le pot ocupa. Multă grijă trebuie însă manifestată atunci când recunoaştem apartenenţa unei specii la una sau alta dintre categoriile enumerate mai sus. De exemplu, una şi aceeaşi specie poate fi caracteristică într-o anumită zonă a arealului ei, şi rară, cu o frecvenţă foarte mică (inclusiv raritate secundară, efect al impactului antropic), sau întâmplătoare, într-o alta. Trebuie menţionat că nici o specie nu este absolut indiferentă la condiţiile de habitat. Această clasificare se bazează mai degrabă pe amplitudinea valenţelor ecologice ale unei specii, caracteristici care sunt foarte greu de evaluat numeric. Şi nu în ultimul rând, nu trebuie confundată noţiunea de specie ubicvistă cu cea de cosmopolită. Al doilea termen derivă din biogeografie semnificând o specie cu distribuţie largă, în toate sau majoritatea regiunilor biogeografice ale planetei.

3. Dominanţa În fitocenologie semnifică parametrul prin care se apreciază suprafaţa

ocupată de proiecţia pe orizontală a părţilor supraterane ale indivizilor, la nivelul solului, în cadrul suprafeţei de probă. Acest indice mai este cunoscut şi sub numele de "acoperire", distingându-se într-o fitocenoză: - acoperirea generală: suprafaţa proiecţiilor aeriene ale tuturor speciilor la

nivelul solului; - acoperire specifică: suprafaţa proiecţiilor pentru o singură specie; - acoperire bazală: suprafaţa ocupată de acele părţi care vin în contact direct cu

solul (baza trunchiurilor, rozetele bazale etc.). Acest indice se determină prin metode estimative şi reale (a se vedea C.

Drăgulescu şi I. Sîrbu, 1997; Sîrbu şi Benedek, 2004), dar este rar utilizat, datorită dificultăţilor de aplicare, precum şi a neajunsurilor acestora. În fitocenologie cel mai adesea se utilizează indicele de abundenţă - dominanţă propus de Braun-Blanquet în 1928, modificat de Tüxen şi Ellenberg. Prin acest indice se estimează în ce proporţie suprafaţa de probă este acoperită de proiecţiile aeriene ale speciilor componente, luate împreună sau separat. Scara cuprinde 6 trepte şi este redată mai jos.

Alteori, prin dominanţă se înţelege importanţa unei populaţii în cadrul comunităţii, care poate fi înţeleasă ca valoarea maximă în termeni de biomasă, număr de indivizi (o formă a abundenţei), rata metabolică sau alte caracteristici energetice, valoarea unei funcţii particulare etc.


Treaptă AD Interval de acoperire (%) Media acoperirii (%)

+ 0.1 - 1 0.5 1 1 - 10 5.5 2 10 - 25 17.5 3 25 - 50 37.5 4 50 - 75 62.5 5 75 - 100 87.5

Este evident că şi acest parametru este echivoc, în sensul că poate fi

definit în mod diferit de diverşi cercetători, în funcţie de obiectivele propuse. De exemplu, unele lucrări definesc ca indice de dominanţă relativă raportul între masa unei specii (dintr-un set de probe), raportată la masa însumată a celorlalte specii din probe:

unde: IGi

= indicele de dominanţă relativă a speciei i (în procente); mi = masa indivizilor aparţinând speciei i din proba statistică; M = masa însumată a indivizilor aparţinând tuturor speciilor din proba statistică respectivă.

4. Abundenţa relativă

Cel mai adesea se înţelege proporţia dintre numărul indivizilor aparţinând unei specii şi numărul total de indivizi dintr-o probă statistică:

unde: A = abundenţa relativă (în %); ni = numărul indivizilor aparţinând speciei i din totalul probelor; N = numărul total al indivizilor capturaţi (identificaţi) în toate probele.

În funcţie de tipul probelor, abundenţa relativă se poate defini în mod diferit. La pescuitul experimental abundenţa unei populaţii se poate calcula ca număr de indivizi capturaţi într-o unitate de timp şi efort, alocate pentru pescuit, iar abundenţa populaţiei în cadrul comunităţii se poate obţine în mod similar ca mai sus, prin raportarea numărului sau a masei indivizilor capturaţi, care aparţin speciei respective, la valoarea corespunzătoare tuturor celorlalte populaţii, care alcătuiesc comunitatea. În studiul populaţiilor de păsări o altă metodă este evaluarea indicelui kilometric de abundenţă relativă (Ika).

Aceste valori se numesc relative, deoarece au semnificaţie numai atunci când se compară între ele (cele care au fost obţinute prin aceeaşi metodă). Altfel

100*N

nA i=

100M

mIG i

i =


spus nu posedă înţeles intrinsec, ci acesta este relevat prin comparaţie, respectiv prin referinţă la alte măsurători. Ele oferă posibilitatea caracterizării comunităţilor, prin compararea valorilor obţinute între diferitele populaţii componente. Un parametru folosit uneori în studiile de ecologie este produsul dintre frecvenţă şi abundenţa relativă, adesea numit “indice de semnificaţie ecologică” sau “indicele lui Dzuba (W)”:

100

* %% FARW =

unde: AR% = abundenţa relativă, iar F% = frecvenţa, ambele exprimate în procente (motivul pentru care se împarte la 100 acest produs).

Fără îndoială, câteodată este benefic să utilizăm un indice care exprimă atât frecvenţa cât şi abundenţa, dar semnificaţia rezultatului trebuie să fie critică. În nici un caz nu suntem de acord cu utilizarea necondiţionată a unei scări de tipul: specii euconstante, constante, accesorii sau întâmplătoare, în funcţie de valorile acestui indice, cum se afirmă câteodată. Aceşti termeni sunt supuşi aceloraşi observaţii pe care le-am avansat deja, la frecvenţă şi constanţă. În altă ordine de idei, este clar că una şi aceeaşi valoare se poate realiza prin abundenţă mare şi frecvenţă redusă, sau exact invers, fapte care au semnificaţii diferite în ecologie. În sfârşit, denumirea de “indice de semnificaţie ecologică” este mult prea pompoasă; semnificaţia este relevată mult mai bine de un număr variat de alţi indici. Mai simplu (şi mai corect) putem vorbi, atunci când este relevantă şi utilă aplicarea lui, de indicele “Dzuba” sau de “indice de semnificaţie relativă”. Rezultatele pot fi raportate şi comparate în scara procentuală, fără nici o interpretare în termeni de constanţă.

5. Indici de similitudine şi distanţe

Problema care se pune este găsirea unui criteriu obiectiv pentru diferenţierea calitativă şi cantitativă, prin comparaţie, a fondurilor de specii din două fragmente ale spaţiului. Criteriul cel mai simplu este cel calitativ, al prezenţei sau absenţei unei specii în aria investigată. Criteriul cantitativ constă în aprecierea diferenţelor dintre parametrii ecologici cantitativi ai fondurilor de specii. Când se compară mai multe comunităţi, se alcătuieşte o matrice cu valorile indicelui ales pentru fiecare combinaţie de pereche de asociaţii. Aceasta se va numi “matricea de similitudine”. Matricea este simetrică, şi se poate reprezenta grafic sub forma unei dendrograme. Există peste 120 de indici de similitudine, datorită aplicabilităţii lor foarte largi la o sumedenie de studii. Aceşti indici şi teoria aferentă se studiază după Sîrbu şi Benedek (2004, pp. 210 - 218).


6. Parametrii nişei ecologice Reprezintă una dintre categoriile de metode destinate caracterizării

funcţiilor populaţiilor (şi prin acestea a speciilor), precum şi a interacţiunilor din cadrul comunităţii. Unii parametri se referă la caracterizarea nişei unei singure populaţii (indici de amplitudine sau de dimensiune a nişei), alţii evaluează suprapunerea nişelor diferitelor sisteme, uneori în funcţie de disponibilitatea şi abundenţa resurselor în mediu. Studiul acestora permite caracterizarea valenţelor ecologice ale speciilor, pe de o parte, iar pe de alta oferă informaţii legate de modul de structurare şi funcţionare a comunităţilor. Aceşti indici şi teoria aferentă se studiază după Sîrbu şi Benedek (2004, pp. 180 - 192).

7. Biodiversitatea - Diversitatea Ecologică Conceptul de biodiversitate s-a dezvoltat ca o relaţie cantitativă între mulţimea de indivizi şi mulţimea de specii. Are la bază principiile biocenotice fundamentale ale lui Thienemann (1939), care corespund la ceea ce astăzi denumim diversitatea de tip α. Orice comunitate are ca atribut “diversitatea” sau “bogăţia” de specii. Aceasta se poate estima în diferite moduri. Pentru început se cere identificarea sistematică a subiecţilor. Deşi, de cele mai multe ori, ne referim la relaţia specii - indivizi, se poate analiza şi diversitatea de genuri, familii, sau - dimpotrivă - subspecii, forme ecologice etc. Multe formule presupun că toate speciile au o importanţă egală. Există posibilitatea de a le diferenţia pe clase de importanţă după diferite criterii (abundenţă, dominanţă, AD, biomasă etc.). Cu toată larga răspândire a conceptului de biodiversitate, subliniem că sunt extrem de puţine cercetări care au determinat acest atribut pentru o întreagă biocenoză. De cele mai multe ori ne rezumăm numai la o arie şi o comunitate: vorbim de o diversitate a păsărilor, a mamiferelor, a plantelor superioare, a bentosului, a planctonului etc., dintr-un anumit habitat particular, ceea ce defineşte diversitatea comunităţilor sau diversitatea α. Ea se poate estima atât în ceea ce priveşte bogăţia în specii, cât şi modul în care indivizii sunt distribuiţi pe acestea (heterogenitatea). În cadrul seminarului dedicat acestui domeniu, vom defini şi evalua alte moduri de exprimare a diversităţii ecologice (de exemplu analiza modificării diversităţii de-a lungul unui gradient - β, sau diversitatea γ - a unui peisaj etc.). La nivel intraspecific putem distinge o diversitate genetică, iar la polul opus se poate defini o diversitate etno-socio-culturală, atribut al societăţii umane. Aceşti indici şi teoria aferentă se studiază după Sîrbu şi Benedek (2004, pp. 193 - 202). 8. Indici de asociere În multe cercetări este benefic să cunoaştem gradul de asociere al speciilor: acesta poate fi pozitiv dacă speciile prezintă necesităţi similare faţă de mediu şi/sau există relaţii de tip probiotic sau de tip pradă-prădător. De asemenea poate fi negativ dacă speciile necesită condiţii diferite sau sunt


competitive. Este clar că acest lucru este valoros în evaluarea relaţiilor interspecifice. Modificarea asocierii cu sezonul sau cu condiţiile variabile de mediu, pot fi de asemenea ilustrate prin aceste metode. Cunoaşterea gradului de asociere este esenţial în studii cenologice, ca un pas premergător pentru identificarea şi delimitarea comunităţilor. Spunem că două specii apar împreună atunci când am identificat în aceeaşi probă cel puţin un individ din fiecare. Frecvenţa unei specii va fi dată de numărul probelor care conţin cel puţin un individ din aceasta, raportat la numărul total de probe. Frecvenţa apariţiei împreună se va calcula corespunzător, raportând numărul de probe în care speciile apar împreună la numărul total de probe. Să nu se uite faptul că pentru analiza statistică trebuie ca probele să fie de dimensiuni egale, iar colectarea acestora să se facă în mod aleator. Formule pentru diferiţi indici şi teste se pot regăsi în Practicum de Fitocenologie (Drăgulescu, Sîrbu 1997 - 2002), respectiv în Ecologie Practică (I. Sîrbu şi A.M. Benedek, 2004; pp. 203 - 209). 9. Ordonarea şi clasificarea comunităţilor.

Tehnicile de statistică matematică au fost folosite pentru a elimina subiectivismul în descrierea şi compararea comunităţilor. Ordonarea înseamnă a plasa comunităţile într-un grafic în aşa fel, încât cele cu structuri sau funcţii mai asemănătoare sunt mai apropiate unele de altele, iar cele mai diferite sunt amplasate mai departe. Tehnicile de ordonare permit mai mult decât simpla comparare a comunităţilor. Este evident faptul că în condiţii similare apar comunităţi asemănătoare, deci ecologul poate caracteriza mediul prin modul în care se combină comunităţile şi poate prognoza evoluţia acestuia. Clasificarea presupune gruparea comunităţilor similare pe baza “înrudirii” sau asemănării între ele. Expresia grafică a clasificării se poate realiza sub forma dendrogramelor (grafice în formă de arbore); a se vedea I. Sîrbu şi A. M. Benedek, 2004, pp. 219-228.

10. Productivitatea şi indicii energetici

Sunt parametri care descriu şi caracterizează performanţele nivelurilor trofice de a acumula, converti, partiţiona şi transfera materia şi energia. Orice raport a cel puţin doi parametri ai fluxului energetic, care descriu conversia, acumularea, partiţionarea sau transferul de energie la nivel de organizare supraindividual, poartă denumirea de eficienţă energetică ecologică, sau mai simplu: eficienţă ecologică (EE). Vorbim de eficienţe de transfer când raportăm parametri unor niveluri trofice succesive şi eficienţe de conversie şi utilizare când aceste randamente sunt calculate în interiorul unui anumit nivel trofic.


4. RELAŢIILE INTERSPECIFICE ŞI ROLUL LOR ÎN

STRUCTURAREA SISTEMELOR SUPRAPOPULAŢIONALE

Activitatea oricărui organism modifică condiţiile şi parametrii mediului în care acesta trăieşte, adaugă sau consumă resurse, modificând prin aceasta şi mediul altor indivizi.

Prin interacţiunile populaţiilor sinpatrice şi sincronice rezultă o serie de conexiuni, directe sau indirecte, puternice sau mai slabe, având o importanţă determinantă (alături de adaptările la mediu) în reglarea structurii şi funcţiilor comunităţilor. Aceste relaţii sunt de o extraordinară complexitate şi diversitate.

Adoptând criteriul efectului direct putem clasifica aceste relaţii. Dacă A şi B sunt două populaţii, se poate simboliza prin două săgeţi efectul acţiunilor unei populaţii asupra celeilalte, fiecare putând avea trei semnificaţii: + = acţiune sau influenţă pozitivă, 0 = neutră şi - = negativă. Rezultă astfel 9 combinaţii posibile care determină 7 tipuri de relaţii.

Exemplu de prezentare schematică a relaţiei de mutualism: + A B + Într-un anume sens aceste relaţii se pot distinge şi între indivizii unei

populaţii, adică pot face şi obiectul studiului relaţiilor intrapopulaţionale. Cele 7 tipuri de relaţii sunt: 1) 0 0 = neutralism; populaţiile nu se afectează direct una pe alta. 2) - - = competiţie sau concurenţă; concurenţa apare prin disputarea aceleiaşi resurse, iar dacă este o relaţie directă vorbim de interacţiune competitivă. 3) - 0 = amensalism, se mai numeşte impropriu şi antibioză. Relaţia nu este obligatorie pentru nici unul dintre parteneri, dar unul este afectat negativ (inhibat în acţiuni, creştere, dezvoltare) de către activitatea sau produşii celuilalt. Apare adesea ca o relaţie asimetrică totală de competiţie, frecvent mediată chimic (emisii de antibiotice, coline, marasmine etc.). 4) + + = mutualism Populaţiile au influenţe pozitive una asupra celeilalte. De multe ori relaţia este obligatorie, multe dintre acestea fiind desemnate ca simbioze (menţionăm că nu este obligatoriu ca toate relaţiile probiotice obligatorii să fie neapărat simbioze). Bacteriile fixatoare de azot (Rhizobium sp.) convieţuiesc cu leguminoase. Lichenii sunt un rezultat al convieţuirii dintre alge, ciuperci şi uneori bacterii. Micorizele sunt formate de ciuperci şi rădăcinile plantelor, mai ales a arborilor. Ca urmare a convieţuirii structura rădăcinilor se modifică, iar


acest complex (rădăcină - ciupercă) este mai eficient în absorbţia sărurilor minerale din sol. Ciuperca primeşte în schimb sevă elaborată de plantă. Protozoare (rizopode, ciliate, flagelate) formează simbioze cu alge monocelulare, iar algele cu oligochete sau cu moluşte. Insectele care se hrănesc cu celuloză, trăiesc împreună cu bacterii capabile să digere acest compus (relaţie frecventă la larve de coleoptere, diptere etc.); aceeaşi relaţie apare între termite şi flagelatele din intestinul acestora. Se cunosc multe relaţii între insecte şi ciuperci, între plante fanerogame şi insecte polenizatoare etc. Când relaţia este facultativă vorbim şi de protocooperare. Celebră este relaţia dintre unii crabi şi actiniile fixate pe spatele lor. Primul este apărat, celălalt este purtat în zone diferite, beneficiind de un meniu mai variat, inclusiv de resturile hranei crabilor. 5) + 0 = comensalism Este o relaţie obligatorie pentru comensal, dar cealaltă specie nu este afectată în nici un fel, şi nu se referă neapărat la hrană. O variantă este atunci când o specie este folosită ca adăpost sau suport (relaţia de forezie este perfect încadrată la această categorie). Alte exemple sunt cuiburile în scorburi, bârloguri, interiorul cavităţii paleale la scoici (populate de o întreagă comunitate de alge, nevertebrate şi larve de peşti), interiorul spongierilor, camera branhială la raci etc. Dacă oaspetele se dezvoltă în număr sau biomasă mare, relaţia poate degenera într-una de parazitism. 6) + - = parazitism; Un individ trăieşte trofoenergetic pe seama costurilor altuia, fără a duce în mod necesar la moartea acestuia. Implică un efect pozitiv pentru parazit şi negativ pentru gazdă. Din cauza coevoluţiei adesea este un sistem dinamic stabil. 7) + - = prădătorism; Este o relaţie obligatorie pentru prădător şi negativă, inhibitoare, pentru indivizii pradă. Spre deosebire de relaţia anterioară, răpitorul de obicei omoară prada.

În această clasificare intră multe dintre interacţiunile directe şi indirecte, uni- sau bilaterale, dar sistemul nu poate cuprinde toate manifestările.

Abordarea anterioară ţine seama mai ales de interacţiunile interindividuale şi se extrapolează la nivelul comunităţilor. Însă efectele analizate la nivelul populaţiilor care interacţionează, precum şi semnificaţiile la nivelul sistemului suprapopulaţional, pot fi deosebite. De exemplu în relaţia pradă - prădător, pentru individul-pradă, care este răpus, efectul este tot ce poate fi mai negativ, dar semnificaţia la nivel populaţional este de contribuţie la adaptarea speciei pradă, deoarece sunt eliminaţi membrii slabi, bătrâni, bolnavi, adică cei care nu sunt necesari pentru populaţie. Se ştie cât de mult degenerează prada atunci când dispare prădătorul.


Multe dintre aceste relaţii sunt produse, dar au şi efectul, de coadaptare a speciilor implicate în relaţii. Adesea semnificaţia şi rolul relaţiei (evolutiv şi ecologic) se modifică, atunci când o analizăm la niveluri superioare de organizare. Populaţiile nu interacţionează numai în pereche (două câte două, aşa cum rezultă din simpla clasificare prezentată anterior), ci în cadrul unor catene de interacţiuni, interconectate, care formează adevărate reţele de relaţii şi interacţiuni . Cea mai cunoscută este reţeaua trofică, dar aceasta este numai o particularizare a extraordinarei complexităţi pe care noţiunea de relaţie o poate îmbrăca. O simplă ilustrare a modificării semnificaţiei unei relaţii cu lungimea catenei şi membrii implicaţi este prezentată mai jos.

Să ne imaginăm un sistem format din trei populaţii (A, B şi C) cu următoarele roluri: A este specie gazdă, B este parazit al primei specii, iar C este parazit al speciei B (hiperparazit). Între A - B şi B - C relaţia de parazitism este + -, dar între A şi C relaţia este de tip + +, deşi este o relaţie indirectă. Dacă A se dezvoltă bine, B se poate la rândul său dezvolta, oferind o bază mai bună pentru viaţa lui C. Dacă C parazitează pe B foarte puternic, acesta este afectat negativ, fapt care se va repercuta favorabil asupra lui A, deoarece va fi mai puţin atacat de B. Prin urmare distingem, pe lângă relaţiile directe, şi o serie de relaţii indirecte, care pot avea cu totul alte semnificaţii decât primele.

+ + + = relaţie directă

A B C = relaţie indirectă - - + A = gazdă pentru B; B = gazdă pentru C

Relaţiile interspecifice au un rol major în structurarea şi funcţionarea comunităţilor, fiind puternic influenţate de factorii de mediu. Cele mai multe relaţii nu apar în mod necesar, la simpla prezenţă a unor categorii de specii în acelaşi habitat, ci îşi modulează semnificaţia şi intensitatea în funcţie de o serie de factori şi parametri ecologici, fiziologici şi ai mediului. Relaţiile apar, dispar şi se transformă în mod continuu, fiind un efect dar şi cauză a dinamicii sistemelor ecologice.


5. COMPETIŢIA ŞI CONCURENŢA

Sunt relaţii caracterizate prin efect bilateral negativ a două sau mai multe

populaţii sau specii. Pot să apară prin disputarea aceleiaşi resurse limitate (spaţiu, hrană etc.), atunci când anumite părţi ale nişelor ecologice sunt suprapuse (concurenţă prin exploatare), sau prin interacţiune competitivă care presupune un impact direct între specii. Adesea apar însă ambele forme în cadrul acestei relaţii. Esenţa competiţiei sau concurenţei este că indivizii unei specii suferă o reducere în termeni de fecunditate, creştere, capacitate de supravieţuire etc., din cauza exploatării resurselor sau a interferenţelor cu indivizii unei alte specii. La nivelul populaţiei sau al speciei efectul poate fi distribuţia spaţială, exprimată prin dimensiunea arealului, reducerea abundenţei sau modificarea negativă a oricărui parametru ecologic cantitativ, iar în unele cazuri supravieţuirea speciei particulare. Competiţia apare atunci când mai mulţi indivizi (conspecifici sau din specii diferite) exploatează resurse care se află într-o abundenţă insuficientă, adică în cantităţi şi calităţi care nu ajung pentru toţi. În mod analog cu relaţia interspecifică există şi o competiţie intraspecifică, cele două categorii fiind adesea corelate.

Pentru a înţelege natura şi modul de studiu al acestei relaţii să urmărim succint câteva exemple: Studiul de caz 1. S-au studiat două specii de salamandre din Munţii Apalaşii de Sud (SUA), cu areale parţial suprapuse în termeni de altitudine. S-a eliminat (îndepărtat) din unităţi de probă (spaţii mai mari delimitate prin bariere artificiale) fie una, fie alta dintre specii, respectiv au fost păstrate unităţi spaţiale martor, neafectate antropogen. După un timp s-au evidenţiat între cele trei categorii de probe diferenţe statistic semnificative în ceea ce priveşte abundenţa, fecunditatea sau capacitatea de supravieţuire a speciilor singulare, prin comparaţie cu unităţile de probă-martor. Aceasta demonstrează un efect clar al competiţiei interspecifice, deşi în mod natural cele două specii coexistă. Studiul de caz 2. Unul dintre părinţii ecologiei plantelor A.G. Tansley (1917) a studiat două specii de Gallium, dintre care una trăieşte pe roci acide, iar cealaltă pe roci bazice. Când le-a cultivat separat, acestea au crescut pe ambele tipuri de soluri, luate atât din zonele cu roci acide cât şi bazice, dar când le-a cultivat împreună, numai câte una creştea şi se dezvolta cu succes, aşa cum se întâmplă în mediul natural, cealaltă fiind eliminată. În condiţii diferite specia mai adaptată o exclude pe cealaltă; rezultatul competiţiei depinde de oferta de habitat. Studiul de caz 3. Două specii de Balanus din Marea Nordului coexistă lângă ţărm, deşi au cerinţe foarte asemănătoare de mediu. Analizate la o scară mai redusă, se observă însă că una o exclude total pe cealaltă în zona mai adâncă de spargere a valurilor, dar aceasta nu rezistă la desecare. Cealaltă tolerează


perioade de expunere la aerul atmosferic, motiv pentru care apare singură într-o zonă superioară a zonei de spargere a valurilor. Deşi sunt specii competitoare în acelaşi habitat, au supravieţuit ca urmare a subdivizării acestuia în funcţie de valenţele ecologice şi toleranţele fiziologice. Studiul de caz 4. Celebrele experienţe ale lui Gause cu culturi de parameci aparţinând la trei specii: Paramecium aurelia, P. caudatum şi P. bursaria. În tuburi cu bacterii şi drojdie, fiecare creşte numeric după o curbă logistică şi formează o colonie dinamic stabilă, dacă este aprovizionată continuu cu cele necesare vieţii. Când sunt cultivate împreună P. aurelia exclude pe P. caudatum după un timp. Gause a elaborat celebrul principiu care îi poartă numele, şi anume: două specii nu pot coexista în aceeaşi nişă ecologică (nu pot trăi în acelaşi habitat dacă au cerinţe identice faţă de mediu), principiu despre care vom vedea că nu este neapărat adevărat. Când a cultivat împreună speciile P. caudatum şi P. bursaria, acestea au supravieţuit ambele în acelaşi mediu, dar cu densităţi mult mai mici decât atunci când au fost cultivate separat. Cultivate împreună au fost în stare să se supraspecializeze: P. caudatum se hrăneşte cu bacteriile suspendate, populând partea superioară a tubului de cultură, dar P. bursaria s-a concentrat pe celulele de drojdie de la baza recipientului. Diferenţierea nişelor, ca urmare a competiţiei, este o cale mai frecvent constatată în natură decât excluderea competitivă. Studiul de caz 5. Două specii de diatomee aparţinând genurilor Asterionella şi Synedra au fost crescute în medii de cultură cu o anumită concentraţie de silicaţi. Cultivate separat, fiecare formează o colonie şi creşte numeric după forma unei curbe logistice. Dacă au fost crescute împreună, s-a constatat că Synedra consumă silicaţii până la o concentraţie mult mai scăzută decât capacitatea celeilalte de a-i folosi, pentru supravieţuire şi reproducere, deci Asterionella dispare în mod forţat. Competiţia este indirectă în acest caz, şi se caracterizează prin limitarea excesivă a unui factor esenţial pentru supravieţuirea speciei, de către o altă specie. Se presupune că acesta este şi motivul principal al dispariţiei lupului marsupial din regiunea Australiană, ca urmare a competiţiei indirecte pentru hrană cu câinele Dingo.

Prin urmare în exploatare competiţia este indirectă, în măsura în care răspunsul este dictat de modul în care se consumă resursele de către celălalt partener al relaţiei. O specie poate consuma o resursă, până la un nivel care inhibă cealaltă specie (reducând sau anulând supravieţuirea, fecunditatea, creşterea etc., a acesteia).

Competiţia interspecifică este adesea asimetrică, adică consecinţele nu sunt aceleaşi pentru ambele specii. O relaţie extrem asimetrică poate fi clasificată drept amensalism (- 0).

Competiţia pentru o resursă afectează capacitatea de exploatare a altei resurse. De exemplu, o populaţie inhibată în competiţia pentru o resursă trofică poate avea capacitate diminuată de a lupta pentru spaţiu, adăpost, sau altă


resursă trofică. O specie invadatoare de plantă cu creştere rapidă poate genera o competiţie inegală pentru lumină; plantele supresate vor avea rate diminuate de creştere, apoi de reproducere, deci competiţie dezechilibrată pentru formarea rădăcinilor, absorbţie de apă, săruri minerale etc.

De asemenea părţile supra-, respectiv subterane, ale plantelor sunt separat competitive pentru aceleaşi resurse, cu intensităţi diferite. De exemplu, s-au cultivat separat şi împreună speciile Trifolium subterraneum şi Chondrilla juncea, efectele competiţiei fiind ilustrate ca proporţie din biomasa care s-ar forma în acelaşi interval de timp, dacă ar fi cultivate separat. Atunci când rădăcinile creşteau în acelaşi vas cu sol, părţile supraterane fiind separate prin clopote de sticlă, biomasa formată era de circa 60% din cea care se dezvoltă la creşterea separată. Când s-au separat vasele în care cresc rădăcinile, dar părţile supraterane creşteau împreună sub acelaşi clopot de sticlă, s-a înregistrat aproximativ 40% din biomasă, iar când toate părţile cormului au fost crescute împreună, biomasa s-a redus la cca. 30%. Deci părţi diferite ale cormului sunt în relaţii competitive cu intensităţi diferite.

S-au studiat o serie de modele matematice care au încercat să explice şansele speciilor de a supravieţui pe baza rezultatului unei relaţii de tip competitiv. Este evident că valenţele ecologice şi valoarea capacităţii competitive interspecifice sunt extrem de importante, dar contează foarte mult şi capacitatea inhibitoare a competiţiei intraspecifice, care este variabilă la diferiţii taxoni. S-au decelat câteva categorii de rezultate, diferenţiat în funcţie de stabilitatea sau instabilitatea factorilor de mediu. Într-un medu stabil: - Speciile cu capacităţi puternice de competiţie interspecifică elimină pe cele cu capacităţi slabe. Fenomenul se numeşte excludere previzibilă; - Când ambele specii au capacităţi puternice de competiţie interspecifică, un rol foarte important îl joacă parametrii iniţiali ai relaţiei, cum ar fi de exemplu densitatea (specia iniţial mai abundentă câştigă) = excludere dependentă de date iniţiale; - Când ambele specii au capacităţi de competiţie interspecifică mai slabe (mai reduse) decât cele de competiţie intraspecifică, atunci ele coexistă. Când competiţia între specii este mai redusă decât cea din interiorul speciei se realizează o coexistenţă “stabilă”.

Aceste răspunsuri prognozabile matematic se produc numai în cazul în care habitatul nu favorizează pe nici una dintre speciile implicate în relaţie.

În rezultatul unei relaţii competitive contează însă foarte mult şi amplitudinea valenţelor ecologice ale speciilor (cea cu valenţe mai largi este avantajată), dar şi posibilităţile de diferenţiere ale comportamentului sau de exploatare a resurselor, astfel încât competiţia să fie limitată. Într-un mediu instabil problemele sunt mult mai complexe, deoarece habitatele cu condiţii favorabile pot apare în arii şi la intervale de timp, care cel mai adesea nu sunt prognozabile, deci relaţia îşi modifică aspectul iar rezultatele


se modifică corespunzător cu ansamblul factorilor abiogeni. Relaţia de competiţie este influenţată (şi adesea rezultatul ei este hotărât) de heterogenitatea mediului şi de transformările temporale care se petrec în acesta. Putem discerne diferite cazuri: A. Pete de teren denudat pot fi ocupate de colonizatori buni, dar competitori slabi. Dacă aceste pete sunt menţinute permanent (acţionează în mod regulat un factor care denudează terenul, cum ar fi incendiile naturale de exemplu, sau viiturile), pionierul poate exclude o specie capabilă de o competiţie superioară. Ocuparea mediului nefavorabil asigură supravieţuirea multor specii cu combativitate redusă sau absentă, dar cu capacităţi de colonizare deosebite (inclusiv specii oportuniste). B. Specia 1 răsare mai devreme, sau se reproducere de mai multe ori pe an, decât specia 2. Cel mai frecvent 1 va fi favorizată din cauza acestei strategii, deci va avea o capacitate competitivă superioară. C. Întâmplarea: Primul venit = primul servit. Se cunosc exemple în care specia vegetală care învinge în relaţia competitivă, este prima care a colonizat un anumit teren. Un competitor mai slab poate învinge unul mai puternic dacă a luat un start mai bun sau i se oferă un avantaj net la început. D. Medii fluctuante: dacă condiţiile de mediu variază pe baze regulate sau neregulate, dar permanente, rezultatele şi intensitatea exprimării relaţiei competitive sunt permanent modificate, astfel încât nu se realizează constelaţia necesară de factori ca o specie să o excludă pe cealaltă. Comunitatea se va adapta continuu la modificările mediului, speciile coexistând nu pe baza unei relaţii stabile (statice) ci printr-un echilibru dinamic (în permanentă prefacere). E. Distribu ţia spaţială condiţionată adesea de heterogenitatea habitatului (dar la fel de bine se poate întâmpla să fie determinată de relaţiile intra- sau interspecifice) influenţează considerabil competiţia. Competiţia maximă se realizează în ariile ocupate de ambele specii şi este absentă acolo unde există fie una fie alta dintre acestea. Dacă specia A cu distribuţie puternic agregată are o valoare competitivă sporită, specia B are la dispoziţie restul terenului, mai puţin ariile în care se află A. F. Competiţia aparentă. Să ne imaginăm un prădător care trăieşte pe seama a două specii pradă. Acestea din urmă se află într-o relaţie de tip - - (orice se petrece cu una, fie creştere, fie scădere, afectează negativ pe cealaltă). Dacă specia pradă 1 scade numeric foarte mult, prădătorul va ataca mai intens specia pradă 2, provocându-i daune mai mari. Dacă o pradă creşte puternic, va oferi un surplus de hrană prădătorului, fapt care îi stimulează dezvoltarea şi creşterea numerică, ceea ce va avea repercusiuni negative şi asupra celeilalte prăzi, care va suferi din cauza înmulţirii prădătorului. În plus, cele două concurează pentru “spaţiile libere de prădători” (adăposturi etc.), încercând să mărească diferenţele dintre ele (adică tot ceea ce afectează rata de atac a prădătorului asupra fiecăreia), un posibil efect al diferenţierii nişelor ecologice şi cauză potenţială a speciaţiei simpatrice.


Factorul timp are de asemenea efecte însemnate: ciclurile sezoniere, ritmul circadian etc., pot afecta enorm intensitatea relaţiei de competiţie. De exemplu în anii de fructificaţie, abundenţa mare de hrană în sezonul cald înseamnă resurse suficiente, fapt care conduce la o intensitate slabă a competiţiei sau chiar la absenţa acesteia pentru competitorii potenţiali. O relaţie inversă are loc în perioadele nefavorabile, când baza trofică este redusă.

Studiul relaţiei de competiţie; abordări practice. Limitarea ambiguităţilor şi a echivocului teoretic se face prin alegerea unor variabile obiective şi design experimental judicios. Anterior s-au văzut exemple de studii realizate prin experienţe manipulative. În acestea s-a modificat artificial densitatea unei populaţii (de obicei s-a redus) şi s-au urmărit modificările fecundităţii, capacităţii de supravieţuire sau a abundenţei celeilalte specii. S-a comparat situaţia post experimentală cu cea înregistrată fie în unităţi de probă-martor (neafectate) sau cu cea de dinainte de experienţă. Acestea sunt studii foarte bune, dar se pretează mai ales la o analiză a relaţiilor între organisme sesile sau puţin vagile. Alt grup de experienţe sunt cele care se desfăşoară în condiţii artificiale, controlate (adesea de laborator). De exemplu cele prezentate anterior, cu Paramecium, diatomee etc. Şi aici se compară răspunsurile speciilor care trăiesc împreună, cu cele din condiţiile în care se găsesc singure. Metoda are însă două dezavantaje: condiţiile de laborator nu imită fidel pe cele din natură, şi simplificarea lor (până la un singur factor de mediu) nu ilustrează decât vag complexitatea variabilelor de care depinde viaţa.

La plante se aplică două tipuri de experienţe: substitutive – densitatea totală se menţine constantă, dar se modifică proporţiile celor două specii, şi aditive – când o specie este menţinută iniţial la abundenţă constantă şi se urmăreşte ce se întâmplă când se modifică densitatea celeilalte specii. ♦ Experienţe substitutive (seriile lui Witt) De exemplu, la o densitate generală de 200 de plante, se realizează un amestec al celor două specii în diferite proporţii: 100 A şi 100 B, 50 B şi 150 A, etc. inclusiv 200 A şi separat 200 B. După un interval de timp se calculează (măsoară) cum au crescut sau dezvoltat plantele din diferitele serii şi se construiesc curbele corespunzătoare pe tip de amestec. Pentru a afla şi efectele competiţiei intraspecifice, se cultivă separat serii de probe cu acelaşi număr (aceeaşi densitate) de indivizi, din fiecare specie. Se determină curba care s-ar produce dacă specia ar creşte singură, şi ar fi afectată numai de competiţia intraspecifică. ♦ Experienţe aditive Se seamănă o anumită specie, la o densitate constantă, în paralel cu o serie de densităţi diferite ale celeilalte specii presupuse competitoare. De obicei se


utilizează o specie de cultură şi o buruiană, pentru a ilustra efectul acesteia asupra unei culturi. Rezultă curbe care arată cum scade densitatea sau biomasa (sau oricare alt parametru al speciei ţintă) cu creşterea densităţii speciei invadatoare (competitoare). ♦ Experienţe naturale De multe ori găsim în natură experienţe care imită pe cele enunţate anterior: arii în care trăieşte numai una dintre specii, sau locuri în care cresc ambele. Avantajele acestor observaţii sunt legate de faptul că habitatele sunt naturale, nu sunt influenţate de condiţiile restrictive de laborator sau controlate de cercetător. Problema principală este că se modifică, cel mai adesea, mai mult de un factor al mediului în diferitele habitate populate, iar probele naturale nu sunt de dimensiuni egale, fapte care se reflectă negativ asupra calităţii datelor.

Influen ţa competiţiei asupra structurii comunităţii

Până acum ne-am concentrat asupra a ceea ce se întâmplă între perechi de specii, antrenate în relaţii competitive. Competiţia, însă, are un rol major în formarea şi reglarea structurii întregii comunităţi, dar se manifestă cu intensităţi diferite.

Într-o comunitate în care speciile interacţionează permanent, habitatul este omogen, iar resursele foarte limitate, evident competiţia are un rol determinant asupra structurii comunităţii. Dacă însă alţi factori (prădarea, hrana de calitate inferioară, climatul) determină densităţi scăzute, sau dimpotrivă resursele sunt din plin, competiţia este neglijabilă. Când este aceasta o forţă activă, care modelează comunităţile?

Câteva sute de studii realizate pe plan mondial indică faptul că competiţia este un tip universal de relaţie (apare în toate mediile, afectează toate grupele), dar asta nu înseamnă că este întotdeauna prezentă. Când s-au analizat perechi de specii, de obicei, se indică faptul că competiţia intraspecifică este tipic mai intensă decât cea interspecifică (acest model este aşteptat ori de câte ori apare o diferenţiere a nişelor ecologice). Când s-au luat în studiu mai multe specii (grupuri de specii care interacţionează) competiţia a fost demonstrată în propor ţii cuprinse între 50 – 90% din cazuri. Există însă o serie de probleme: studii insuficiente, realizate pentru specii despre care s-a presupus deja că se află în competiţie, sau care împărtăşesc un mod similar de viaţă, şi altele care tind să exagereze frecvenţa şi importanţa acestei relaţii. Multe grupe sistematice sau categorii ecologice de organisme sunt încă insuficient studiate.

De exemplu, la insectele fitofage s-a observat că această relaţie este prezentă numai în 41% dintre cazurile studiate. Cauze: nişe insuficient ocupate sau “goale” – moduri de hrană sau părţi ale plantelor larg răspândite, care sunt sau nu utilizate, în diferitele părţi ale lumii, unde fauna diferă. Erbivorele în general sunt rar limitate de hrană, deci nu prea au motive să se afle în relaţie de competiţie pentru o resursă comună. Dar, deşi cantitatea de hrană este mare,


calitatea acesteia lasă de dorit, la şi fel bugetul energetic (se consumă multă energie pentru prelucrarea ţesuturilor vegetale ingerate). Insectele fitofage ating rar densităţi la care competiţia devine importantă, deoarece abundenţa lor este permanent reglată de prădători şi parazitoze, dar şi de oferta trofică, îndestulătoare, dar de valoare energetică redusă. Multe specii vegetale controlează dezvoltarea fitofagelor prin sisteme de apărare chimică. Deci erbivorele care dezvoltă relaţii de competiţie sunt semnificativ mai puţine decât plantele, carnivorele şi detritivorele. La polul opus se află organismele sesile în situaţii de suprapopulare. Prin urmare intensitatea relaţiei competitive variază în limite foarte largi între diferitele tipuri de comunităţi. Intensitatea şi puterea organizatorică a competiţiei nu sunt întotdeauna corelate. Există informaţii care atestă faptul că într-o comunitate în care se manifestă o competiţie intensă, dar care ocupă un habitat foarte heterogen, populaţiile având distribuţii spaţiale extrem-agregate, speciile erau capabile să coexiste fără crearea de tensiuni majore. Pe lângă aceasta, competiţia nu este singura relaţie interspecifică, toate celelalte având adesea roluri majore (frecvent mult mai importante) în structurarea şi funcţionarea comunităţii. Pe de altă parte, chiar dacă competiţia interspecifică este absentă sau redusă, nu rezultă neapărat că este o forţă organizatorică neimportantă în cadrul comunităţii. Competiţia a putut acţiona extrem de selectiv în trecut, eliminând unele specii, consolidând altele în microhabitate favorabile, astfel că echilibrul aparent de astăzi este efectul unor dispute acerbe dintr-un timp anterior. Într-o manieră plastică (deşi nefericită comparaţie) ne putem uita la harta actuală a Europei, caracterizată aproape pretutindeni prin echilibru de graniţe (cu unele excepţii), dar care s-a produs ca urmare a unei îndelungate şi zbuciumate istorii ale forţelor competitive antagoniste. Cu această imagine în minte poate vom avea o altă perspectivă atunci când vom contempla “echilibrul” unei pajişti pline de flori. Atunci când competiţia acţionează ca o forţă care structurează comunitatea, o serie de prognoze pot fi avansate prin prisma teoretică: 1. Competitorii potenţiali, care coexistă într-o comunitate, ar trebui să manifeste diferenţiere de nişă (cel mai frecvent caz); 2. De multe ori diferenţierea de nişă se manifestă şi prin diferenţiere morfologică; 3. În interiorul oricărei comunităţi, competitorii potenţiali care ocupă nişe similare, şi care manifestă într-un grad redus sau deloc diferenţierea de nişă, sunt improbabili să coexiste în spaţiu şi timp. Asocierea lor va fi statistic negativă (fiecare apare când sau acolo unde celălalt este absent).


6. RELAŢIA PRADĂ - PRĂDĂTOR (PRĂDĂTORISMUL)

1. Natura prădătorismului

Prădarea înseamnă consumul unui organism (pradă) de către un altul (prădător), cu menţiunea că organismul-pradă este viu înainte de atacul prădătorului (această precizare este necesară pentru a exclude consumul materiei organice moarte, ceea ce defineşte detritivorii). Clasificarea prădătorilor se face pe baze taxonomice sau funcţionale.

• Efectele prădătorilor asupra pr ăzii Aparent efectul este previzibil şi negativ. De obicei însă nu este aşa: indivizii care sunt ucişi nu sunt o probă randomizată din populaţie, ci aceia mai slabi, bătrâni, bolnavi (decrepiţi), iar cei care scapă de prădare, manifestă comportamente care compensează pierderile. Studiu de caz: bizamul (Ondatra zibethica) este în America de Nord una dintre principalele prăzi ale vizonului (Mustela vison). Un studiu care a urmărit efectele prădării, a ilustrat faptul că bizamii care ocupau în manieră stabilă un teritoriu de reproducere, erau foarte puţin afectaţi de prădători, spre deosebire de cei care vagabondau fără a avea un teritoriu, sau care erau răniţi în luptele intraspecifice, aceştia fiind foarte frecvent răpuşi şi consumaţi.

Asemenea observaţii s-au făcut la multe alte vertebrate. Cei atacaţi de prădători sunt cei tineri (juvenili, animale fără experienţă), cei fără adăpost, bătrâni sau bolnavi. La densităţi mari ale prăzii se manifestă şi o acerbă competiţie intraspecifică, motiv pentru care există numeroase exemplare care nu sunt necesare pentru menţinerea cu succes a populaţiei în mediul particular, acestea având proprietăţi de pradă ideală (surplusul osândit, după Begon şi col., 1986). Poate cel mai important efect al prădătorilor asupra prăzii este menţinerea fitnessului acesteia, prin selecţie naturală. În absenţa prădătorilor (aşa cum s-a întâmplat în Europa centrală dar şi la noi, prin campaniile de otrăvire şi eliminare în masă a prădătorilor) mamiferele valoroase economiei naturii degenerează rapid, motiv pentru care a apărut necesitatea echilibrării absenţei prădătorilor naturali prin aşa numita vânătoare de selecţie. Las la o parte cât de discutabilă este punerea în practică a acesteia şi crima organizată de extragere a trofeelor, care elimină cei mai viguroşi şi reprezentativi genitori ai speciilor.

Reacţiile compensatoare ale supravieţuitorilor se realizează prin: reducerea competiţiei intraspecifice, creşte disponibilitatea şi abudenţa resurselor pentru indivizii-pradă mai puţini la număr, fapt care se va reflecta în şanse de supravieţuire şi de reproducere mai mari etc.


Oricum, compensarea nu este perfectă, cele afirmate anterior fiind valabile numai până la o anumită intensitate a prădării. Pe de altă parte compensarea nu se face numai pe seama reducerii competiţiei intraspecifice ci şi între diferitele surse de prădare.

Limita (pragul) de eficienţă este efectivul minim al prăzii, sub care captura acesteia nu mai este profitabilă pentru prădător. Sub limita de eficienţă efectele prădării sunt compensate prin şanse sporite de reproducere şi de exploatare a resurselor, dar şi prin faptul că prădătorul va prefera să urmărească o altă pradă, mai abudentă şi mai rentabilă sub aspect trofo-energetic.

Schimbarea prăzii (switching, în engleză) este fenomenul prin care prădătorul trece de la vânarea unei prăzi, la o alta mai abundentă, care este energetic mai profitabilă. Este totodată o modalitate de evitare a supraexploatării unei specii-pradă, atunci când prădătorul nu este prea specializat. Schimbarea înseamnă: 1. modificarea preferinţei pentru o altă specie-pradă decât cea ţintă, 2. ignorarea prăzii rare, şi 3. agregarea în zone cu hrană mai bogată, şi evitarea celor cu ofertă trofică redusă.

Imaginea de căutare semnifică abilitatea perceptuală a unui prădător de a detecta şi recunoaşte o pradă. În funcţie de aceasta, prădătorul îşi adaptează strategia de căutare şi vânare. O specie nouă într-un habitat are şanse reduse la început de a fi asimilată cu o pradă. Cu cât prădătorul este mai capabil de a recunoaşte şi răpune o anumită resursă, cu atât creşte frecvenţa atacului asupra acesteia. Când imaginea nu mai corespunde cu recompensa, de exemplu din cauza reducerii abundenţei, aceasta se şterge în favoarea alteia sau dispare - prada nu mai este recunoscută ca atare, ci devine specie indiferentă.

• Efectele prăzii asupra prădătorilor Acestea sunt evident benefice; orice aport energetic se reflectă în

parametri populaţionali ai prădătorului, cum sunt creşterea, şansa de supravieţuire, de reproducere etc. Toate animalele necesită o anumită cantitate de hrană pentru supravieţuire (pentru întreţinerea metabolismului bazal); dacă pragul este depăşit atunci ele sunt capabile să crească şi să se reproducă. Aceste însuşiri nu cresc la infinit ci până la un punct după care stagnează, odată cu intervenţia saţietăţii consumatorilor. Există o limită a capacităţii de consum, deci implicit şi o limită a impactului prădătorului asupra prăzii. Calitatea hranei este adesea mai importantă decât cantitatea. Calitate bună înseamnă pe de o parte parametri pozitivi (concentraţia şi disponibilitatea nutrienţilor efectiv asimilabili), dar şi negativi (concentraţia toxinelor). Un animal poate fi înconjurat de hrană dar să resimtă o lipsă acută de nutrienţi. Când, din diferite motive, densitatea prăzii creşte, atunci: 1.) prădătorii devin mai abundenţi, prin creşterea ratei reproductive (răspuns numeric), sau 2.) prădătorii părăsesc ariile cu ofertă trofică mai scăzută şi se agregă în zone mai profitabile (răspuns agregativ), sau 3). prădătorii consumă mai multă


pradă, creşte eficienţa (rata) prădării sau sunt capabili să o răpună mai iute (răspuns funcţional).

Fig. 6.1. Relaţia dintre rata de prădare şi abundenţa prăzii

Uciderea prăzii se face cu o rată proporţională cu abundenţa (densitatea, efectivul) acesteia până la un punct, după care stagnează, se opreşte (fază de platou) sau chiar scade uşor, mai ales atunci când la densităţi mari se realizează apărarea socială a prăzii. Dacă există mai multe tipuri de pradă, prădătorul poate alege, adaptând rata de atac la densităţile acestora în manieră diferenţiată. Atunci când se manifestă răspuns agregativ, în zonele cu agregare mare de prădători, aceştia se inhibă (se stânjenesc) reciproc, ceea ce duce la reducerea eficienţelor răspunsurilor funcţionale. 2. Comportamentul prăzii

Un domeniu al cunoaşterii este ecologia comportamentală care se ocupă de studiul modalităţilor prin care selecţia naturală a favorizat anumite structuri şi modele comportamentale în circumstanţe particulare; altfel spus se ocupă de studiul fenomenelor şi proceselor prin care se realizează adaptarea la mediu prin intermediul comportamentului. În cazul nostru înseamnă să înţelegem cum au evoluat şi s-au coadaptat prada şi prădătorul, respectiv cum şi-au împletit prin interdependenţă dinamicile populaţionale.

Mijloacele de apărare ale prăzii pot fi pasive sau active, individuale sau colective, fizice, chimice, mecanice sau de altă natură, diversitatea şi manifestările acestora fiind deosebit de complexe.


Apărarea individuală se realizează prin armuri şi arme. Carapace, cochilii, ţepi etc. sunt utilizate ca bariere mecanice pasive. Au eficienţe relative deoarece aproape întotdeauna există prădători specializaţi în tehnici de trecere prin barierele defensive. Rularea sau ghemuirea, ca funcţie de apărare, apare la diplopode, izopode, mamifere ca tatu, pangolin, arici etc.

O serie de substanţe chimice au gust sau miros execrabil din punctul de vedere al prădătorului, adesea fiind chiar toxice. Substanţele ajung în aer prin evaginarea unor glande, cum se întâmplă la unele coleoptere, sau sunt eliminate ca un spray, care le proiectează pe distanţe de până la 1 m, ca la caii de iarbă sau alte insecte, având efect direct asupra gurii şi feţei prădătorilor, îndepărtând păsări, mamifere şi insectele de pradă. Multe specii de fluturi produc toxine, iar pasărea învaţă să evite aceste specii ca urmare a unor experienţe neplăcute. Mamifere, ca dihorii şi sconcşii, împrăştie rapid substanţe toxice pe distanţe mari, ceea ce duce la respingerea oricărui potenţial duşman. Unele substanţe sunt produse chiar în corpul animalelor, altele sunt preluate din plante (cum ar fi saponine, glicoizi cianogenici etc.), stocate, concentrate şi utilizate ca arme de împrumut (alotoxine).

La unii peşti există feromoni produşi în celule specializate, care sunt eliberaţi când pielea acestora este ruptă - stimulii sunt percepuţi ca semnale de alarmă de către congeneri şi de alte specii, putând induce frica şi comportament adecvat de apărare. Frecvent speciile sociale, neprădătoare, nu au structuri defensive.

Dotarea cu compuşi chimici defensivi este adesea semnalizată prin culori de ameninţare; veninul este asociat frecvent cu culori de avertizare în contrast evident. Amintim combinaţia alb şi negru - la sconcs, galben - negru la albine şi viespi, sau nuanţe evidente, cum este orange deschis la fluturele monarh. Multe animale au capacitatea de a imita aceste culori, deşi nu au venin. Imitarea mor ţii este o strategie pentru animalele lipsite de alte tehnici de apărare, deoarece duşmanii lor sunt adesea stimulaţi numai dacă prada se mişcă, ignorând indivizii inerţi. Autotomia este o strategie mai rar întâlnită, în care prada renunţă la o parte din corpul ei pentru a salva restul. De exemplu, la şopârle pierderea cozii apare în urma unei puternice contracţii musculare. Fuga şi alte reacţii de apărare activă (înot, zbor) reprezintă tehnici foarte comune, eficienţa crescând prin combinarea unei mişcări rapide de evitare cu perioade de imobilitate în locuri ascunse. Homocromia (culori asemănătoare mediului = camuflaj = coloraţie criptică) implică modele, forme, posturi, mişcări şi comportamente care tind să şteargă evidenţa şi prezenţa prăzii, a contururilor ei, a exitenţei ei în zonă. Este comună la peşti, păsări care cuibăresc pe sol, reptile etc. Foarte frecvent se combină cu mimetismul (imitarea a ceva sau a cuiva). La insecte foarte comună este imitarea obiectelor; de exemplu Phasmatidae imită crengi sau frunze. O specie pradă, inofensivă, poate lua forma şi culorile uneia mai periculoase


(mimetism Batesian), iar prădătorul învaţă prin încercare şi experienţă neplăcută să evite specia respectivă (să nu atace imaginea de căutare specifică). Modelul (specia necomestibilă, toxică sau periculoasă) are de suferit din cauza mimeticului (specia care imită modelul); cu cât sunt mai mulţi mimetici, cu atât sunt mai mari pierderile de modele, deoarece prădătorul învaţă mai greu. Dar în natură, de obicei, mimii sunt mai puţini decât modelele. O variantă apare atunci când mimul nu este comestibil sau "gustos" (modelul este toxic iar mimul este numai neplăcut la gust), acesta fiind tipul Müllerian de mimetism. Prădătorul învaţă mai repede, iar avantajul este mare deopotrivă pentru model şi mim. La tipul Batesian speciile aparţin unor grupe sistematice diferite, la tipul Mullerian fac parte din aceeaşi linie filogenetică (probabil capacitatea de a prelua şi utiliza otrăvuri este fixată evolutiv). Se cunosc numeroase exemple de mimetism, de ambele categorii. Diptere Syrphidae imită himenoptere veninoase, fluturi din Fam. Aegeriidae imită viespi şi albine, fluturi comestibili din Fam. Papilionidae imită pe cei necomestibili din Fam. Danaidae etc.

Aglomerările funcţionează ca un mijloc eficient de apărare, mai ales când se manifestă efectul de mobbing. Acesta implică acţiunea coergitivă a indivizilor pradă, care colaborează pentru apărare, frecvent atacând prădătorul, care este forţat să se retragă. Prin inducţia simpatetică indivizii conspecifici tind instinctiv să imite imediat mişcările şi atitudinile vecinului, fapt care creşte eficienţa actului de apărare socială. Simpla agregare are efect adaptativ, deoarece nici un prădător, oricât ar fi de specializat, nu atacă centrul unui grup, ci încearcă să izoleze un individ înainte de a declanşa atacul.

Ecloziunea şi roirea în masă, respectiv sincronizarea reproducerii, apar frecvent la chironomide, efemeroptere, la multe specii de peşti şi alte grupe, reprezentând o altă tehnică, în sensul că prădătorii ajung repede la saţietate, fiind incapabili să răpună mai mult decât o valoare fixată fiziologic (nivel de saţietate), restul reprezentând câştigul speciei-pradă. La unele specii cu organizare în caste, există soldaţi - indivizi specializaţi pentru apărarea grupului, fenomen caracteristic pentru coloniile de termite sau furnici.

Biocomunicarea, respectiv capacitatea de a emite şi recepţiona semnale, cum sunt cele de alarmă, au rol de a avertiza asupra naturii şi intensităţii pericolului, unele dintre acestea având şi valoare interspecifică. Multe specii manifestă şi comportament “de sacrificiu”, pentru abaterea atenţiei duşmanului: păsări atrag prădătorul departe de cuib, sau îi distrag atenţia prin semnale stridente, multe specii aduc hrana indirect la cuib etc. Apărarea colectivă prin rela ţii interspecifice se realizează prin coexistenţa prăzii cu alte specii, menite să o apere. Un animal poate trăi pe alt animal sau plantă în manieră neparazită (epecia) Ascunzişurile vegetale sunt folosite de majoritatea potenţialelor prăzi terestre. Amintim protejarea cuiburilor în scorburi, peştele ventuză care stă ataşat de corpul unui rechin etc. Multe


animale îşi găsesc ascunziş în locuinţele (sinecia) sau chiar în interiorul altor animale (entecia). Se cunosc peste 1000 specii mirmecofile (care trăiesc în muşuroaiele de furnici). Multe artropode populează galeriile de rozătoare. Sinecia are manifestări extrem de interesante, cum ar fi gâşte care cuibăresc lângă răpitoare arctice, raţe care construiesc cuiburi în vizuini de vulpe, păsărele lângă răpitoare etc. Relaţia de mutualism sau de comensalism constituie adesea o reacţie, sau se manifestă ca un comportament activ de evitare a prădătorilor. Nici un mijloc de apărare nu este însă perfect şi nu funcţionează întotdeauna. Pe măsura perfecţionării sistemului de apărare a prăzii s-au perfecţionat şi cele de atac ale răpitorului. 3. Comportamentul prădătorilor

Deoarece prada a dobândit prin evoluţie capacităţi de evitare şi contracarare a prădătorilor, aceştia au răspuns, în manieră adaptativă, prin perfecţionarea tehnicilor de vânătore şi de captură. Tacticile de vânătoare au manifestări variate: - Ambuscada; prădătorul aşteaptă ascuns să apară prada, pe care o imobilizează rapid. Este o strategie adoptată de broaşte, multe insecte etc. Succesul este redus, dar cheltuielile energetice sunt minime. - Tehnica de furişare; apare frecvent la felide. Implică un timp lung de căutare, atac rapid şi urmărire scurtă; prada poate fi mică deoarece consumul energetic este mediu. - Urmărire sau hăituire îndelungată, care presupun timp minim de căutare, dar urmărirea durează foarte mult, motiv pentru care este necesară doborârea unei prăzi mari pentru compensarea efortului. De obicei cine adoptă această tehnică este ori un campion al rezistenţei, ori acţionează în grup (vânătoare socială).

Prădătorii nu atacă o pradă decât până la o anumită dimensiune corporală, şi numai anumite categorii de specii sunt recunoscute ca pradă. Nu există ceea ce s-ar putea numi un prădător generalist.

Unii prădători s-au specializat în uciderea unor prăzi mult mai mari decât talia lor, caz în care atacă în grup sau folosesc arme chimice (otrăvuri). În opoziţie prădători mult mai mari decât prada au inventat tehnici de concentrare sau filtrare (balene, rechini-balenă, scoici etc.) Coloraţia criptică şi mimetismul nu sunt numai strategii ale prăzii ci şi ale prădătorului, prin care acesta se apropie de pradă sau evită semnalarea prezenţei lui în mediu. Semnificaţie adaptativă are orice element structural sau comportamental care conferă avantaj pentru apropierea de pradă. O variantă este când prădătorul imită gazda sau prada prăzii. Adaptările la vânătoare sunt deosebit de variate: prădătorii posedă panoplii de arme de atac, sunt campioni la fugă (zbor, înot), prezintă simţuri


excelente, fine, ascuţite. Medii sau perioade diferite de activitate au determinat dezvoltarea unor simţuri şi strategii aparte. Liliecii s-au adaptat la prădătorismul nocturn prin ecolocaţie. Prădătorii nocturni se folosesc mai mult de auz decât de văz. La păsările răpitoare de noapte penele de pe faţă direcţionează sunetele prăzii şi indică poziţia acesteia. Urechile lor au deschideri poziţionate asimetric, permiţând sesizarea elevaţiei prăzii. Se adaugă abilitatea lor de a se deplasa prin zbor silenţios. Dimpotrivă, păsările prădătoare de zi sunt campioni ai văzului şi ai vitezei de zbor. 4. Dinamica populaţională a prădătorismului (modific ările numerice ale prăzii şi prădătorului) Există o mare varietate de modele şi studii referitoare la dinamica numerică a perechilor de specii pradă-prădător. Se cunosc cazuri în care prădătorul a dus la dispariţia (integrală sau aproape) a prăzii, dar şi sisteme de specii care interacţionează şi aparent nu prezintă fluctuaţii numerice majore. Relaţiile incluse în prădătorism sunt foarte complexe. Un alt aspect este că foarte rar interacţionează numai două specii, deoarece fiecare partener al relaţiei face parte din mai multe lanţuri trofice, rezultând un sistem de tip cauză-efect multispecific, complex. Exemplul clasic al dinamicii numerice a relaţiei pradă-prădător este sistemul format din râs (Lynx canadensis) şi iepure (Lepus americanus), publicat în Canada în 1971 (după Stugren, 1982; Begon şi col., 1986). Statistici de captură au indicat perioade oscilatorii de 9,63 ani a numărului râşilor. Maximele sunt precedate de maxime numerice ale iepurilor polari. După maxim numărul râşilor scade rapid, timp în care se reface populaţia de iepuri, fapt care duce la o nouă creştere a răpitorului. Ciclurile populaţionale semnifică oscilaţii la care valorile maxime ale efectivelor se repetă la intervale fixe de timp, cu faze simetrice de creştere şi de declin; fenomen întâlnit foarte rar în natură (Stugren, 1982). În afară de exemplul precedent se mai cunosc şi alte cicluri, cum ar fi cel de 4 ani la lemingi (Lemmus în Eurasia şi Dicrostonyx în America de Nord) şi conexiunile acestuia cu prădătorii, sau ciclul de 4 ani la şoareci de câmp (Microtus) şi prădătorii acestuia în păduri rare situate la limita nordică a taigalei etc.

În nord producţia primară este condiţionată de climă şi este ciclică. Ritmul reproductiv al prăzii este dependent de ritmul productivităţii primare. Multă pradă înseamnă bază trofoenergetică mai bogată pentru prădător, fapt care se reflectă în reproducere mai intensă. Dar descreşterea numerică se realizează mai ales pe seama inhibiţiilor intraspecifice - în condiţii de suprapopulaţie - boli infecto-contagioase, epidemii etc., mai degrabă decât din cauza scăderii bazei trofice. Ciclurile se complică prin migraţii. Acestea au fost studiate la lemingul norvegian Lemmus lemmus: primăvara se produce mica migraţie prin schimbarea biotopului, apoi urmează toamna marea migraţie, din tundrele


lapone până la Marea Baltică. În cursul migraţiei se produce mortalitatea mare ca urmare a prădătorilor şi epizootiilor. Masculii tineri sunt sexual activi, dar femelele sunt lipsite de receptivitate, ca urmare producându-se multe lupte intraspecifice, organismele sunt suprasolicitate, sunt implicate cheltuieli mari de energie, dificil de compensat. La epuizare indivizii mor prin boala de şoc (denumire derivată din teoria stresului elaborată de H. Selye). Organismul supus unui stres puternic (aflat sub incidenţa unei presiuni sau a unui factor cu efect negativ) răspunde prin mobilizarea resurselor, fapt care constituie sindromul adaptativ, urmează apoi faza de alarmă şi faza de rezistenţă, în timpul căreia hipofiza stimulează secreţia de ACTH (hormon adrenocorticotrop). Acesta stimulează secreţia de hormoni corticoizi în scoarţa glandelor suprarenale, care măresc rezistenţa, dar dacă energia cheltuită nu se compensează apare faza de epuizare sau cedarea organismului. Unele vieţuitoare mor, altele supravieţuiesc dar rămân cu sechele pentru toată viaţa. Teoria stresului a fost confirmată prin multe experienţe şi constatată pe scară largă în natură. Rozătoarele mor ca urmare a supunerii la un stres puternic, prin epuizare, fapt caracterizat prin hipoglicemie şi hipertrofiere a cortexului suprarenal. Chiar dacă nu se ajunge atât de departe, sinteza sporită de ACTH împiedică creşterea numerică, inhibând funcţia sexuală. Mortalitatea asociată cu stresul îmbracă mai multe forme: (1) moarte în faza de alarmă - la organismele incapabile să-şi pună în funcţiune mijloacele biochimice de apărare, (2) prin epuizare - în ultima fază a sindromului adaptativ, (3) moartea celor care au rezistat şi au ieşit din faza de epuizare dar sucombă din alte boli (diabet, hipertensiune, nefroscleroză), (4) moarte prin boli contagioase - elimină animalele epuizate, (5) moarte cauzată de eliminarea capacităţii de adaptare la factorii climatici sau de altă natură, deoarece stresul a eliminat unele mecanisme fiziologice (termoreglarea de exemplu). Aceste procese s-au descoperit şi verificat la numeroase vieţuitoare, de la insecte şi până la om. La toate acestea se adaugă factorii psihici, adică mortalitatea masivă ca urmare a agresivităţii (aceasta fiind întotdeauna corelată puternic cu suprapopularea). Cu cât densitatea este mai mare, cu atât eliminarea indivizilor se realizează prin mecanismele antemenţionate (stres, epuizare) mai de grabă decât din cauza prădătorilor.

În concluzie, ceea ce pare a fi o suprapunere strict cauzală a două cicluri populaţionale este de fapt un ciclu format prin legătura între producţia primară, urmată de creşterea populaţiilor de erbivore. Fazele de creştere sunt strict legate de creşterea potenţialului trofic, dar etapele de descreştere numerică se realizează pe baze fiziologice şi intraspecifice.

Un alt motiv care împiedică prădătorul să răspundă numeric negativ la descreşterea prăzii este fenomenul de schimbare a hranei (swiching) prezentat anterior.

Adesea intensitatea exprimării relaţiei este strict dependentă de factorii de mediu (Begon şi col., 1986). De exemplu în Parcul Naţional Kruger (Africa de


Sud) s-a studiat interacţiunea între prădătorism şi climat. Pe circa 20000 km2 trăiesc numeroase erbivore mari şi carnivore. Populaţiile de zebră (Equus burcheli) şi de antilopă gnu (Conochaetes taurinus) prosperă în anii secetoşi, pe vastele terenuri cu ierburi scunde. Atunci se formează turme mari, acestea se hrănesc bine şi înregistrează valori maxime ale ratei de creştere. În anii ploioşi se dezvoltă masiv ierburile înalte, parazitozele sunt sporite, există mai multe animale slabe care cad mai lesne pradă. Turmele mari se dezagregă în grupuri mici, cu repercusiuni nefavorabile asupra intensităţii prădării.

Când efectivul marilor prădători este reglat mai degrabă prin interacţiuni sociale şi prada nu are alternativă, efectivul acesteia este puternic influenţat de cel al prădătorului.

De obicei prădarea încurajează formarea de noi specii, iar în arii cu prădători există mai multe specii pradă decât în cele unde aceştia sunt absenţi. Dar există şi excepţii; de exemplu pe insulele Mării Caraibelor, pe insule cu şopârle există mai puţine specii de păianjeni şi efectivele acestora sunt mai reduse decât pe cele fără şopârle (Begon şi col., 1986).

De cele mai multe ori interacţiunile dintre pradă şi prădător nu pot fi modelate sub forma unor cicluri ci drept “fluctuaţii instabile”.

7. RELAŢII ÎNTRE PRODUC ĂTORII PRIMARI ŞI CONSUMATORII DE ORDINUL 1 (ERBIVORE ŞI

FITOFAGE)

Efectul erbivorelor asupra plantelor se manifestă prin distrugerea ţesuturilor (inclusiv defoliere) şi prin consumul seminţelor, respectiv a fructelor. Rezultatele sunt diferite: - Distrugerea ţesuturilor plantei (frunze, coajă, trunchi sau tulpină, rădăcini) afectează planta în moduri foarte variate: poziţia în strat, deprecierea creşterii, a reproducerii, vigorii, a rezistenţei la paraziţi etc. Unii consumatori - cum sunt afidele - atacă asemănător cu un parazit (extrag seva elaborată, fără a ucide planta). Altele afectează direct ţesuturile, ducând uneori la moartea plantei. - Consumul seminţelor sau fructelor are efecte diferite; dacă selecţia în populaţiile plantelor este de tip r, şi totodată dependentă de densitate, le va afecta puţin, şi invers dacă selecţia este de tip k, sau reglarea se face independent de densitate, respectiv dacă comunităţile vegetale sunt în stadii succesionale finale. Efectul producătorilor primari asupra consumatorilor de ordinul I se manifestă mai ales prin calitatea hranei decât prin cantitatea acesteia, care de obicei este suficientă. Consumul energetic pentru prelucrarea ţesuturilor vegetale este mare, deci este necesară o cantitate mare de hrană pentru a întreţine un buget energetic rentabil. Hrana cea mai profitabilă este reprezentată


de organe tinere, verzi, mai uşor asimilabile. Când hrana este energetic redusă apar probleme pentru erbivore. Produsele secundare ale metabolismului plantelor induc frecvent efecte majore. De exemplu izoflavonoidele (produse printre altele şi de legume) imită efectele hormonilor estrogeni ai consumatorilor, putând induce dezechilibre hormonale, manifestate prin infertilitate sau lactaţie redusă. Altele - dimpotrivă - favorizează reproducerea. De exemplu atunci când rozătorul Microtus montanus afectează ţesuturile unor plante, acestea produc 6MBOA (metoxibenzoxolinonă), care stimulează ţesuturile vegetale să crească, dar care în corpul mamiferului este un semnal chimic pentru începerea perioadei reproductive. Aceasta este o adaptare la mediu: şoarecii se înmulţesc numai atunci când există destule resurse vegetale (acumulând suficient 6MBOA), într-un mediu montan în care disponibilitatea resurselor nu poate fi prognozată din cauza climatului foarte limitativ. Apărarea plantelor îmbracă forme variate: Mimetismul se manifestă prin adoptarea unor forme ale frunzelor şi florilor care imită pe cele ale unor specii nepalatabile sau chiar toxice. Apărarea structurală se realizează prin orice elemente care funcţionează ca un baraj impenetrabil (ţepi, peri etc.). Din acelaşi motiv, seminţele au adesea coji foarte groase. Apărarea prin sincronizarea reproducerii apare şi la plante (producere sincronă de gameţi sau răsărirea în masă a plantulelor care conduc la saţietatea rapidă a consumatorilor), aceasta fiind reglată de climă şi de hormoni. Apărarea chimică se face prin acumularea produselor secundare metabolice ca: alcaloizi, terpene, derivaţi fenolici, steroizi, glicozide cianogene, taninuri etc. Alcaloizii apar la câteva mii de specii vegetale, iar glicozidele cianogene la câteva sute. Aceşti produşi secundari pot fi acumulaţi în celule şi eliberaţi numai atunci când ele sunt deteriorate, sau pot fi secretate de glande epidermale, funcţionând ca o otravă de contact sau inhibitor volatil. Apărarea erbivorelor împotriva armelor chimice se face prin mecanisme de detoxifiere a compuşilor secundari (prin oxidare, reducere, hidroliză la nivel de ficat sau alte organe) iar substanţele străine sunt transformate în molecule hidrosolubile care pot fi eliminate prin sistemul excretor. Unele insecte au dezvoltat antidoturi puternice, altele - strategie comportamentală - atacă frunza prin secţiuni circulare care împiedică substanţele toxice să ajungă la ţesutul afectat. Ca variantă, din acelaşi motiv ele taie ţesutul liberian înainte de atacul propriu-zis. Apărarea chimică este cea mai eficientă împotriva erbivorelor generaliste. Multe fitofage specialiste sunt capabile să neutralizeze toxinele sau să le depoziteze în propriul trup pentru a le folosi ca alotoxine împotriva propriilor duşmani.


Efectul consumatorilor asupra plantelor. Consumul moderat are un efect stimulator asupra covorului vegetal, crescând producţia biomasei, dar pe seama vigorii şi a aprovizionării plantei. Gradul de stimulare depinde de specie, aprovizionarea cu nutrienţi şi umiditate. Consumul moderat îndepărtează frecvent mai degrabă ţesuturile vechi şi frunzele mai bătrâne - care astfel nu apucă vârste la care fotosinteza se desfăşoară cu randamente coborâte şi facilitează mai multă lumină pentru frunzele situate mai în interiorul coronamentului, sau pentru ierburile din straturile inferioare. Unele ierburi îşi menţin fitnessul numai sub efectul consumului moderat. Multe specii răspund la atacul erbivorelor prin mobilizarea rezervelor de hidrocarburi depozitate în organe şi ţesuturi. Deplasarea echilibrului fotosintezei între organe este un alt mecanism de compensare al afectării plantei de către consumatorii acesteia. Alt efect este creşterea ratei fotosintezei per unitate de suprafaţă - frunză. Însă compensarea perfectă este foarte rară; de multe ori efectele sunt negative, iar prin suprapăşunare întregul sistem ecologic are de suferit. Putem sesiza şi alte efecte, de exemplu erbivorele pot funcţiona ca vectori ai agenţilor patogeni. De exemplu scolitide care se hrănesc cu ramurile tinere de ulm (Ulmus hollandica) servesc ca vectori pentru o ciupercă care a cauzat uscarea în masă a acestora. Boala a trecut la Ulmus procera (ulm pufos) care a fost aproape integral distrus în sudul Angliei în anii 1970 - 80, fapt care s-a petrecut ulterior şi în nord-estul SUA. Interacţiunea dintre erbivore şi competiţia interspecifică a plantelor poate conduce la efecte acute şi majore, rezultând răspunsuri contrastante. Experimental s-au ilustrat deosebiri foarte mari între suprafeţele de probă cu specii vegetale competitive cu şi fără consumatori primari. Efecte la nivel de comunitate. Dacă erbivorul paşte selectiv speciile mari, dominante, creşte fitodiversitatea. Suprapăşunare în iarnă şi primăvară, urmată de subpăşunare vara, produce maximum de bogăţie floristică. Comunităţile vegetale cele mai bogate în specii se menţin cu ajutorul populaţiilor de erbivore care pasc continuu la anumite cote, cu anumite efective. Dacă specia vegetală dominantă este palatabilă, suprapăşunarea o va reduce, permiţând şi altor specii să se afirme. Dacă este nepalatabilă atunci prin păscut i se consolidează dominanţa. Dacă creşte intensitatea păşunatului, tot mai multe specii nepalatabile sunt incluse în dietă, până rămân un număr redus de specii necomestibile. Echilibrul comunităţii este foarte sensibil prin expunerea la un păşunat mai intens. Spectrul floristic este reglat şi de către consumatorii de seminţe, care de obicei sunt extrem de selectivi.


8. RELAŢII DE PARAZITISM (RELA ŢIA GAZD Ă - PARAZIT)

Parazitismul este o interacţiune în care două organisme trăiesc împreună, dar unul îşi preia nutrienţii pe seama costurilor celuilalt. De obicei paraziţii nu îşi ucid gazdele, dar acestea pot sucomba ca urmare a unor infecţii secundare, slăbiciune, sau suferă de sterilitate, le poate fi afectată negativ reproducerea, creşterea etc. Unele larve de insecte se hrănesc cu compuşi din ţesuturile gazdei, iar la sfârşitul perioadei larvare rup aceste ţesuturi sau le consumă, aceştia numindu-se parazitoizi şi se comportă ca nişte prădători.

Paraziţii includ virusuri, prioni, viroizi, multe bacterii, ciuperci, plante, o serie de grupe de nevertebrate şi chiar vertebrate. Nu toţi paraziţii sunt patogeni; unii sunt esenţiali pentru buna desfăşurare a vieţii gazdelor (de exemplu parteneri mutuali, cum sunt bacteriile celulolitice din tractul digestiv al erbivorelor). Există şi plante superioare parazite. Paraziţii pot afecta atât plante cât şi animale, trăind în interiorul (endoparaziţi) sau pe corpul acestora (ectoparaziţi). S-au adaptat în numeroase moduri la contracararea tehnicilor de apărare ale gazdelor. Modul de viaţă a condus la modificări profunde morfofuncţionale: astfel unii au dezvoltat organe de fixare (croşete, ventuze etc.), organe de absorbţie a hranei din corpul gazdei (haustori), s-au dezvoltat puternic organele de reproducere, au regresau organele de locomoţie, organele de simţ şi aparatul digestiv.

Analog cu animalele libere, paraziţii s-au adaptat la diferite nişe ecologice, trăind pe/în diferite regiuni sau organe ale gazdei. Gazda este habitatul paraziţilor, aceştia pot fi competitori pentru diferitele resurse oferite de gazde şi pot forma o serie variată de relaţii între ei.

• Biocicluri - cicluri parazitare . La modul general prin biociclu înţelegem etapele prin care trec reprezentanţii unei specii din momentul apariţiei lor şi până în stadiul în care se pot reproduce la rândul lor. Aceste cicluri reflectă istoria biologică a speciilor, reprezentând în acest caz o modalitate prin care paraziţii s-au adaptat la problemele ridicate de trecerea de la o gazdă la alta (pentru reproducere şi răspândire). Ei pot scăpa dintr-o gazdă numai în anumite perioade ale ontogeniei, adică în anumite stadii parazitice. Toţi paraziţii ating un stadiu într-o gazdă dincolo de care nu mai pot creşte sau transforma. Gazda definitivă este aceea în care parazitul atinge maturitatea - stadiul de adult reproducător. Toate celelalte constituie gazde intermediare (pot fi una, două sau trei). Prin urmare dinamica populaţională a parazitului şi ale gazdei sunt strâns împletite.

O variantă o constituie transmiterea directă, caz în care nu sunt necesari vectori sau intermediari. Cei mai mulţi microparaziţi (virusuri, bacterii, protozoare) se transmit direct (de la gazdă la o altă gazdă). Rabia, de exemplu, care provoacă turbarea, atacă nervii, apoi organele nervoase centrale, înainte de


apariţia simptomelor. Vectorii însă sunt diferiţi: în Europa principalii purtători sunt vulpile, în America de Sud şi Centrală este liliacul vampir, iar în America de Nord, depinde: în nordul acesteia vectorul este vulpea arctică, în centru vulpea roşie, chiroptere insectivore şi sconcşi, în sud-est vulpea cenuşie, iar spre sud - ratonii. Cei mai mulţi paraziţi externi se transmit prin contact direct. Dinamica transmiterii parazitare este simplă la cei cu transmitere directă şi foarte complicată la cei cu mai multe gazde. De obicei un număr redus de gazde sunt surse de infecţie (adică atacate de un număr suficient de paraziţi în stadii infecţioase). Dacă densitatea este mare şi interacţiunile dese, probabilitatea de extindere a paraziţilor şi apariţia epidemiilor (la om) respectiv a epizootiilor (la animale) este mai mare, iar boala se propagă ca un val. Transmiterea depinde de densitate şi distanţa dintre paraziţi şi gazdele potenţiale. Apărarea gazdelor: O primă linie de apărare o constituie răspunsul biochimic. Inflamarea este un răspuns general la prezenţa unor substanţe străine sau răniri (distrugeri) ale ţesuturilor; infecţia stimulează producerea de histamine, creşte influxul sangvin prin care se transportă limfocite, fagocite şi leucocite, acestea fiind produse cu viteză sporită. Uneori se produc chisturi calcaroase (sau de altă natură) care închid şi izolează parazitul. Chisturile pot lua la plante forma de gale. Răspunsul imun al animalelor este dependent de parazit şi poate fi temporar sau pe viaţă. Aici sunt incluse sistemele antigen - anticorp. Producerea de anticorpi este dependentă nu numai de parazit ci şi de densitatea acestuia, pe de o parte, iar pe de alta de starea fiziologică, vârstă, calitatea aprovizionării cu hrană şi capacitatea de rezistenţă a gazdei.

• Parazitismul ca mecanism reglator Impactul paraziţilor asupra populaţiei gazdă depinde de modul de

transmitere, de densitatea şi distribuţia spaţială a acestora. Microparaziţii necesită densităţi mari ale gazdelor pentru o răspândire şi reproducere eficientă, fiind avantajaţi dacă acestea sunt agregate în cârduri sau cirezi. De asemenea necesită o fază infecţioasă de lungă durată dar care să nu inducă un răspuns imunologic durabil. Microparaziţii induc uneori efecte acute şi puternice în populaţiile gazdă, dar o perioadă limitată de timp.

La cei cu gazde intermediare este mult mai complicat: trebuie să prezinte un stadiu foarte eficient în care să poată fi transmişi (stadii infecţioase); aceştia sunt mai bine adaptaţi la densităţi scăzute atât ale gazdelor cât şi ale lor. Ei reglează mai subtil densitatea gazdelor (elimină sau reduc şansele de reproducere ale celor care intră în “surplusul osândit”), efectele fiind latente şi de lungă durată.

Efectele cele mai evidente ale parazitozelor se produc în populaţiile-gazdă care nu au adoptat prin evoluţie capacităţi de apărare (cel mai evident la apariţia


unor paraziţi noi). În asemenea cazuri boala nu mai este dependentă de densitate, paraziţii putând extermina local gazdele sau reduc răspândirea acestora. De exemplu virusurile gripale care au ajuns odată cu europenii în America au cauzat, mai ales în sud, mortalitatea în masă a triburilor aborigene, din cauza faptului că aceşti paraziţi erau necunoscuţi în lumea nouă, iar băştinaşii nu aveau posibilitatea de a rezista la acţiunea parazitară.

Ţânţarul de noapte (Culex pipiens fatigans) care a ajuns antropogen în Hawaii răspândeşte malaria şi alţi paraziţi, afectează şi reduce numărul speciilor de păsări până la altitudinea de 600 m, nu însă şi mai sus de aceasta (altitudinea până la care poate zbura).

Dar efecte masive apar în decursul epizootiilor - epidemiilor, realizate pe seama măririi bruşte a densităţii gazdelor sau mutaţii ale paraziţilor, la care gazdele încă nu s-au adaptat. Răspândirea parazitului este extrem agregată: unele gazde sunt mai parazitate decât altele, iar uneori acestea pot sucomba din supraparazitare sau ca urmare a slăbirii excesive a organismului.

La muflonul canadian 7 specii de nematode atacă plămânii, adesea fiind prezente în toate animalele dintr-o turmă. Însă efectele variază cu densitatea gazdelor, climat, sezon, vârstă. Maximul se înregistrează primăvara când apar iezii. Juvenilii adesea mor de pneumonie - efect indirect al supraparazitării, având un efect puternic asupra ratei de înmulţire. Ecologii tratează femelele gestante cu antihelmintice (chemoterapie) administrate în pulpă de măr intrată în fermentaţie (pentru gust).

Probleme majore apar adesea la introducerea voită sau accidentală a unei noi specii într-o zonă. Dacă nu are mecanisme de adaptare la noul mediu (inclusiv la potenţialii paraziţi), specia străină poate dispare înainte de a forma populaţii stabile. Dimpotrivă, dacă specia alohtonă găseşte resurse trofice, este mai eficientă în exploatarea resurselor locale sau ocupă mai eficient o nişă decât speciile autohtone, neavând duşmani se poate înmulţi exagerat şi frecvent devine o specie invazivă dominantă în cadrul comunităţii. Uneori ea poate cauza disăpariţia unei sau mai multor specii autohtone.

Tot mai mult se pune bază pe combaterea biologică a paraziţilor, mai ales pe seama superparaziţilor acestora. Aparent este o tehnică excelentă şi în conformitate cu principiile ecologice ale dezvoltării. Dar să analizăm următorul caz: iepurii din Australia, care s-au înmulţit excesiv aducând daune majore, au fost combătuţi cu o infecţie virală, specifică, de mixomatoză. La declanşarea artificială a primei epizootii au murit 97 - 99 % din efectivele populaţiilor experimentale de iepuri. La a doua au decedat 85 - 95%, la a treia 40-60%, valorile scăzând apoi sub praguri la care combaterea s-a dovedit a fi ineficientă economic. Aceasta s-a întâmplat din cauză că cele două populaţii s-au coadaptat una la cealaltă.

În general în natură se constată o ajustare a biociclurilor şi strategiilor celor două populaţii care interacţionează: dacă potenţialul de parazitare este prea mare virusul moare odată cu gazda; dacă virulenţa este prea mică gazda îşi


revine repede, sau mobilizează resurse de combatere, înainte ca transmiterea la altă gazdă să se desfăşoare cu succes. O altă variantă este parazitismul social în cadrul căruia un organism este parazitar dependent de structura socială a altui organism. Cucul care îşi plasează ouăle în alte cuiburi este poate cel mai cunoscut exemplu. Reginele de viespi atacă colonii conspecifice şi înlocuiesc regina locală. 21 de specii de raţe pun ouă în cuiburi aparţinând altor specii. Alt exemplu (Begon şi col., 1986) este legat de două specii de furnici: Lasius reginae şi Lasius alienus. Femela fecundată din prima specie intră în muşuroiul celeilalte specii şi ucide regina locală. Muncitoarele de alienus se ocupă de progenitura primei specii. La un moment dat primele mor şi rămâne numai o colonie nouă de L. reginae. Parazitismul social poate fi temporar, permanent, facultativ sau obligatoriu.

9. RELAŢII DE MUTUALISM

Prin mutualism se înţelege o relaţie în cadrul căreia speciile cooperează la nivel individual sau populaţional, aducându-şi reciproc avantaje. Împreună au şanse mai bune de creştere, dezvoltare, apărare sau exploatare a resurselor.

Mutualismul poate fi obligatoriu sau facultativ. Din prima categorie, cea mai cunoscută relaţie este de simbioză. Organismele simbiotice trăiesc împreună în cadrul unor asocieri foarte strânse. Cel puţin un partener nu poate trăi fără celălalt. Lichenii au fost consideraţi multă vreme ca exemplul clasic de simbioză. Ei au ca structură de bază hifele unei ciuperci. În interiorul formaţiunii există o zonă îngustă de alge, care de obicei formează colonii de 2 până la 32 de celule. Circa 26 genuri de alge au fost asociate cu lichenii, cel mai comun fiind Trebouxia sp., singurul - de altfel - care nu a fost găsit şi independent în mediu (deci în absenţa ciupercii). De obicei se presupune că cei doi parteneri îşi conferă avantaje reciproce, dar s-a constatat că aceasta nu este obligatoriu. S-au evidenţiat cazuri în care celulele algale cedează metaboliţi solului şi nu ciupercii şi nu există dovezi clare că ciuperca oferă algei altceva decât adăpost împotriva radiaţiei solare şi a deshidratării (Begon şi col., 1986). Poate un exemplu mai bun de simbioză este reprezentat de micorize. Acestea sunt asocieri între rădăcinile plantelor (de obicei arbori) şi ciuperci; ele pot fi ecto- sau endomicorize. Sunt foarte importante în cazul solurilor sărace în nutrienţi. Ciupercile asigură acumularea selectivă a ionilor, mobilizează nutrienţii din soluri nefertile, determină disponibilizarea anumitor nutrienţi din minerale silicioase, formează bariere fizice împotriva agenţilor patogeni, stimulează elaborarea de inhibitori chimici din partea rădăcinilor, iar ciuperca primeşte în schimb seva elaborată.


Alte asocieri de tip simbiotic care apar frecvent în apele calde ale oceanelor tropicale, sărace în nutrienţi, sunt constituite din corali şi dinoflagelate (Zooxanthellae) care trăiesc în jurul cavităţii bucale a acestora. Asociaţia funcţionează pe baza ofertei reciproce de hrană. Deşi sunt organisme filtratoare, coralii obţin numai cca. 10% din cantitatea necesară de hrană zilnică prin filtrarea zooplanctonului liber, iar cca 86% se obţine din fixarea algală a C şi N, reciclând nutrienţii cu alga, în parteneriat. Astfel cele două vieţuitoare rezistă şi în cele mai sărace medii.

• Mutualismul obligat nesimbiotic Poate fi exemplificat prin relaţia dintre plantele fanerogame şi insectele polenizatoare. Alt exemplu sunt insectele care răspândesc seminţele plantelor, asigurând dispersia acestora, dar se hrănesc pe seama organismelor vegetale. Mai cunoscută este relaţia dintre ficuşi şi anumite specii de viespi. Există cca. 900 de specii de ficus care suportă speciile de viespi pe baza unui "contract" care presupune pierderea a 44 - 77% din seminţe, acestea servind ca hrană pentru insecte, beneficiul lor fiind acela că insectele adulte răspândesc seminţele rămase. • Mutualismul defensiv

Unele specii servesc ca mijloace de apărare (adăposturi) împotriva prădătorilor, cum sunt de exemplu furnicile care formează colonii în ţepii de acacii (Acacia spp.), acestea din urmă oferind adăpost şi hrană pentru toate stadiile de dezvoltare. În schimb furnicile protejează planta de erbivore. La orice deranj ies afară în masă, emit substanţe odorifere şi atacă individul care a cauzat perturbarea.

• Mutualismul facultativ - protocooperarea Nu sunt relaţii obligatorii, cel puţin pentru unul dintre parteneri, dar induc

anumite avantaje certe. • Tr ăsături generale ale relaţiei mutualiste

Deoarece relaţia cea mai asemănătoare cu cea mutuală (adesea se şi transformă una în alta) este cea de parazitism, caracteristicile sunt tratate comparativ: - biocicluri remarcabil de simple (în contrast cu cele ale majorităţii paraziţilor); - nu există o fază evidentă de răspândire a endosimbionţilor: răspândirea partenerilor se face adesea împreună; - populaţiile de organisme mutualiste sunt foarte stabile şi îşi menţin însuşirile lungi perioade de timp; - în populaţii numărul de endosimbionţi per gazdă pare a fi remarcabil de constant; - specificitatea organismelor mutuale nu pare a fi regula; speciile care colaborează sunt interschimbabile. - mutualismul în zonele temperate este arareori obligat spre deosebire de cel din zone tropicale.


Încă se cunosc prea puţine despre rolul acestei relaţii în organizarea comunităţilor şi în funcţionarea lor. Se disting două extreme: cei care consideră comunitatea ca un superorganism, în cadrul căreia şi relaţia mutualistă s-a dezvoltat prin evoluţie ca un element care caracterizează şi edifică sistemul, iar alţii care consideră această relaţie ca o particularitate, o curiozitate interesantă, dar cu un rol minor în explicarea şi funcţionarea naturii.

10. RELAŢII BAZATE PE DESCOMPUN ĂTORI ŞI DETRITIVORI (DD)

Resursa trofică pentru categoria pe care o denumim generic descompunători şi detritivori (DD) este materia organică moartă. Deosebirea de celelalte compartimente trofice este că DD nu controlează rezerva de resurse şi nici producerea acesteia. Indivizii mor independent de prezenţa DD.

Definim imobilizarea procesul prin care un nutrient anorganic este încorporat într-o formă organică. Descompunerea implică eliberarea energiei compuşilor organici prin mineralizare (procesul invers). În urma acestui proces, din compuşi organici rezultă dioxid de carbon, apă şi substanţe anorganice.

Nu numai cadavrele vieţuitoarelor servesc ca resurse pentru DD ci şi materia organică moartă care este produsă continuu în decursul vieţii. De exemplu se cunosc ciuperci specializate pe descompunerea penelor sau a formaţiunilor cornoase. La plante distingem rizosfera, care este formată dintr-un sol bogat, microbionţi, rădăcini şi celule moarte ale acestora. Filosfera este frunza cu bacterii şi ciuperci, care trăiesc pe seama nutrienţilor eliberaţi în exces de frunză, şi de celulele moarte. Funcţiile DD au fost foarte repede utilizate în scopuri casnice sau industriale de către oameni, cu mult înaintea cunoaşterii acestor organisme: drojdiile au fost folosite pentru fabricarea pâinii, fermentaţia anaerobă pentru producerea de alcool şi acizi organici, sau pentru murături, producerea brânzei etc.

Există o preferinţă a DD în ceea ce priveşte substratul. Ele atacă orice substrat organic mort, descompunând (utilizând ca resursă trofică) în ordinea descrescătoare a preferinţei şi timpului: zaharide - apoi amidonul - hemiceluloza - pectine şi proteine - celuloza - lignina - suberina - cutina. După un atac rapid şi consumul zaharidelor, procesul de descompunere se desfăşoară mult mai încet necesitând specialişti capabili să utilizeze lignina sau celuloza.

Există o succesiune naturală a microorganismelor detritivore. Dintre ciuperci începutul este făcut de fungi simpli, care se ocupă de zaharide apoi de ficomicete şi fungi imperfecţi, urmate de fungi septaţi (ascomicete, bazidio- şi actinomicete) care cresc mai încet, sporii sunt mai puţin liberi, având un


metabolism mai specializat. Bacteriile sunt mai mult sau mai puţin specializate, putând reduce un număr redus de substraturi. Speciile nu atacă singure ci în grup, susţinându-se sau ajutându-se unele pe altele, crescând astfel succesul de eliberare şi utilizare a substratului. Multe DD sunt înlănţuite în catene funcţionale: deşeul unei specii este materia primă a celeilalte.

În paralel cu organismele DD acţionează şi cele microbivore (care se hrănesc cu primele), împreună acestea formând lanţurile trofice detritivore . Consumatori specializaţi de bacterii pot fi protozoare, ca amoebele, sau unele nematode ca genul Pelodera care par să consume particule de sediment, de fapt reţinând bacteriile de pe suprafaţa acestora. Consumatorii de fungi (micofagii) pot fi prevăzuţi cu stilete de penetrare şi aspirare (ex. nematodul Ditylenchus), care extrag substanţele nutritive din hifele ciupercii. Dar cei mai mulţi consumă direct hifele.

Cu cât animalul este mai mare cu atât nu poate distinge între microfloră ca hrană şi detritusul pe care acesta creşte, cei mai mulţi consumând atât detritusul cât şi microflora, caz în care noţiunea de microfag este cea mai adecvată.

Clasificarea DD tereştri se face, de obicei, în funcţie de dimensiunea corpului. Astfel distingem o microfaună (dimensiuni generale ale corpului mai mici de 100 µ) cum ar fi bacterii, fungi, nematode, protozoare; o mezofaună (între 100 µ şi 2 mm) ca: acarieni şi colembole şi o macrofaună (peste 2 mm) din care amintim coleoptere, moluşte şi araneide. Diversitatea şi abundenţa DD este remarcabilă. Un metru pătrat de sol de pădure temperată poate conţine cca. 1000 specii, în populaţii mai mari de 10 milioane nematode sau protozoare, 100 000 colembole şi acarieni, 50 000 alte nevertebrate (Begon şi col., 1986).

Importanţa relativă a DD variază latitudinal. Microfauna este mai importantă în solurile organice ale pădurilor boreale, tundre şi deşerturile polare. Solurile minerale, uscate şi fierbinţi ale tropicelor au puţine elemente DD. Solurile organice temperate, adânci, sunt intermediare. Majoritatea grupelor edafice scad numeric spre tropicele uscate, unde sunt înlocuite de către termite (a se vedea graficul de mai jos).

Activitatea DD depinde de temperatură şi de aprovizionarea cu apă, fiind minimă în soluri uscate şi acide.

DD acvatici sunt adesea clasificaţi după rolul funcţional. Se definesc astfel categorii, cum ar fi: crustacei şi izopode care se hrănesc pe seama frunzelor căzute în ape, colectorii care se hrănesc cu materia organică în particule mai mici de 2 mm, distingându-se două categorii: colectori - adunători care obţin materia organică moartă din sedimente sau depuneri din patul râurilor şi colectori - filtratori care obţin necesarul trofic din masa apei. Există şi micro-fitofagi care “pasc” suprafaţa organelor plantelor superioare şi a pietrelor - biotectonul - consumând ceea ce creşte sau se depune pe substraturi tari.


Deşert Pădure Savane Păduri Păduri Tundre Deşerturi tropical tropicală temperate boreale polare Scade rata de descompunere a litierei Scade rata de acumulare a materiei organice în sol

Legendă: macrofaună mezofaună microfaună

Unele comunităţi de animale sunt alcătuite exclusiv din DD şi prădătorii acestora, aşa cum se întâmplă în solurile pădurilor, peşteri, adâncurile oceanelor, mărilor şi a unor lacuri. Acele ecosisteme care îşi bazează economia energetică pe radiaţia solară şi pe fotoautotrofe se numesc ecosisteme primare, spre deosebire de cele care se bazează pe substanţa organică moartă, în cadrul cărora baza trofoenergetică este formată din DD, acestea fiind denumite ecosisteme secundare. În alte habitate DD pot fi mai puţin abundente decât erbivorele, carnivorele sau paraziţii, dar sunt întotdeauna prezente. Comunitatea de DD este dificil de analizat. Ele prezintă dimensiuni corporale foarte diferite, fiind un amestec de grupe sistematice îndepărtate. Analiza numerică relevă preponderenţa netă a bacteriilor. Ca biomasă predomină anelidele sau moluştele. Dar ambele sunt măsurători subiective. Organisme cu viaţă scurtă dar activitate intensă pot avea un rol mai important şi funcţii energetice mult superioare unor limacşi (de exemplu), care predomină în termeni de biomasă, dar prezintă valori scăzute ale celor enunţate anterior.

Pe de altă parte descompunerea nu este numai suma activităţilor DD şi ale bacteriilor, ci şi rezultanta interacţiunilor acestora.

Descompunerea ţesuturilor vegetale se face mult mai greu şi durează mult mai mult decât cea a ţesuturilor animale. Cauzele sunt reprezentate de substanţe recalcitrante şi puţin azot. Enzimele celulolitice sunt arareori existente în


structura proprie a DD; cele mai multe organisme se bazează pe simbionţi (++), mai ales pe bacterii. Termitele au nevoie de protozoare şi bacterii în tractul lor digestiv pentru a fi capabile să descompună celuloza. O scoică ce îşi construieşte galerii în lemn (Lyrodus pedicellatus) utilizează pentru digestie o comunitate specială de bacterii, formată din mai mult specii, care trăiesc într-o glandă specială ce leagă branhiile de esofag. Acestea obţin celuloza din tractul digestiv al moluştei, şi îşi procură azotul molecular dizolvat din apa care scaldă branhiile. Sunt remarcabile deoarece digeră celuloza şi fixează azotul în acelaşi timp. Multe alte specii se bazează pe o microfloră exogenă. “Rumenul extern” atinge apogeul la unele specii de termite care “cultivă” fungi în grădini speciale. Acestea au rol de a descompune lemnul semidigerat, după care sunt consumate de către termite. Unele specii de fungi cresc numai în termitiere şi în nici un alt habitat. Nu toate ţesuturile vegetale sunt dificil de prelucrat, de exemplu fructele sunt extrem de rapid consumate de către o serie de oportunişti (bacterii, fungi, păsări). Drojdiile care se dezvoltă pe diferitele fructe sunt consumate (direct sau produse ale acestora) de o gamă variată de specii de Drosophilla, multe fiind specializate pe anumite drojdii care cresc pe fructe. Fermentaţia fructelor produce adesea alcool în cantităţi mari, care în mod obişnuit este toxic pentru multe vieţuitoare. Drosophilla melanogaster este însă capabilă să tolereze mari cantităţi de alcool, deoarece produce foarte intens enzime de tipul alcool-dehidrogenazelor (ADH) care descompun substanţa toxică în metaboliţi netoxici. Mai mult, s-a demonstrat că această specie poate utiliza alcoolul ca resursă trofică.

Cei mai mulţi microfagi sunt capabili să consume atât ţesuturile vegetale moarte, detritusul cât şi microflora, aceasta fiind un avantaj energetic. Interesant este faptul că microflora este adesea mai bogată energetic decât substratul pe care se dezvoltă - fapt profitabil pentru cei capabili de un asemenea regim.

Speciile coprofage consumă nutrienţii din materiile fecale eliberate de animale în mediu. Cazuri extreme se înregistrează la unele milipede care îşi consumă propriile fecale pentru a creşte eficienţa eliberării nutrienţilor din substrat. Un studiu realizat în unele lacuri acide din Anglia relevă că un cladocer şi un chironomid îşi consumă reciproc fecalele, aceasta fiind o adaptare la habitatele sărace în materii nutritive. Fecalele carnivorelor sunt atacate mai ales de microbionţi. Cele ale erbivorelor prezintă o faună caracteristic mai diversă. De exemplu descompunerea fecalelor elefantului se face diferit în funcţie de sezon. Dacă este perioada umedă (sezonul ploios) scarabeii sunt cei mai activi. Adulţii consumă materia dar o folosesc şi ca depozit pentru larve (cocoloaşe sunt îngropate, în acestea dezvoltându-se larvele până la stadiul de adult). În sezonul uscat însă fecalele sunt arareori prelucrate de scarabei, adulţii fiind eliberaţi numai în perioada ploioasă. Ceva microbionţi prelucrează materiile, dar şi aceasta încetează din cauza uscării. Odată cu reapariţia sezonului ploios scarabeii nu consumă şi nu utilizează “materialul vechi şi


expirat”, prelucrarea realizându-se mai ales pe seama microbionţilor. Fecalele depozitate în sezonul ploios dispar în 24 de ore, cele depuse în perioada uscată rezistă şi 2 ani.

• Concluzii Comunităţile de DD sunt la fel de (sau chiar mai) diverse decât cele

studiate în mod normal de ecologi. Este dificil de găsit însuşiri generale din cauze subiective (mult mai greu de studiat, animale mici cu viaţă criptică) dar şi obiective (grupe diverse, activităţi complexe etc.).

Totuşi se pot distinge câteva însuşiri generale, comune: - DD au densităţi şi activităţi scăzute la temperaturi coborâte, aerare slabă, umiditate scăzută, pH mic; - structura şi porozitatea mediului au importanţă crucială şi din cauza faptului că cele mai multe trebuie să înoate, târască etc. spre resursele lor; - activităţile comunităţilor de DD tind să fie interconectate şi acţiunile lor sinergice; este dificil de evidenţiat importanţa fiecărei specii în cadrul comunităţii; - mulţi DD sunt specialişti; - particulele de materie organică sunt prelucrate în cadrul unor reţele DD în mod repetat, adesea până la structuri simple, chiar dioxid de carbon şi apă; - prin activitatea DD se eliberează resurse minerale, care altfel ar fi blocate în compuşi organici; viteza de descompunere determină rata de disponibilizare a acestor resurse pentru plante; - succesul lor, deşi universal (principiul infailibilităţii microbiene afirmă posibilitatea descompunerii oricărui material natural) este totuşi relativ: din limitări ale mediului lor rezultă materii cu mare valoare economică, cum sunt cărbunele, petrolul şi gazele naturale.


11. NIŞA ECOLOGIC Ă

În limbaj curent nişa semnifică un spaţiu încastrat în perete, iar în limbaj biologic locul şi funcţiile unui organism, a unei populaţii sau specii.

Cel care a propus termenul a fost Joseph Grinnell (1917, 1924, 1928), care a definit nişa ecologică (NE) ca o subdiviziune a mediului ocupată de o specie, având prin urmare semnificaţie de habitat. Ch. Elton (1927) în Animal Ecology consideră NE ca rolul fundamental al organismului în comunitate, în funcţie de hrană şi de inamici. El a avansat idea de statut funcţional al speciilor, cu baza pusă pe rolul trofic şi pe relaţiile pe care le întreţin fiin ţele. NE eltoniană este sinonimizată actual cu ceea ce unii denumesc nişa trofică (mai corectă este expresia dimensiunea trofică a nişei ecologice).

E. Odum consideră (1959) habitatul ca fiind “adresa speciei iar NE ca ocupaţia acesteia”. Şi astăzi se menţin cele două semnificaţii şi anume NE ca a.) totalitatea adaptărilor speciei la condiţiile fizice dintr-un anumit biotop şi b.) ansamblul relaţiilor speciei particulare cu mediul biogen (relaţii trofice dar şi de altă natură); ambele puncte de vedere constituind aspectele fizice şi funcţionale ale acestui concept. Modelarea NE se poate face grafic în spaţiu uni-, bi- şi tridimensional. Dacă de exemplu considerăm o specie vegetală, ne putem imagina că viaţa acesteia depinde de temperatură şi de aciditatea solului, ea fiind capabilă să trăiască între anumite valori ale acestor factori, dar nu poate creşte sau dezvolta dacă cel puţin unul dintre aceştia prezintă valori situate în afara toleranţelor (valenţelor ecologice) ale speciei în cauză. temperatură ∆T 1. 2. aciditatea solului ∆R Reprezentare schematică a NE în spaţiul bidimensional (raportat la parametrii temperatură T şi aciditate a solului R). Specia particulară poate supravieţui numai în spaţiul delimitat de ∆T respectiv ∆R, marcat cu cifra 1, fiind incapabilă să crească sau să se dezvolte în restul spaţiului marcat cu 2. deoarece acesta este în afara valenţelor ei ecologice (a toleranţelor la cei doi factori). Spaţiul delimitat cu 1. reprezintă configuraţia NE în două dimensiuni şi aria acestuia semnifică “spaţiul de nişă”. Dar planta din exemplul precedent are toleranţe şi necesităţi şi faţă de azot, fosfor, umiditate etc. Chiar dacă nu ne putem imagina cum ar arăta spaţiul


de nişă în mai mult de trei dimensiuni (câte suportă reprezentările noastre convenţionale şi capacităţile noastre limitate de imaginaţie) aceasta nu înseamnă că specia respectivă nu trăieşte efectiv într-un spaţiu abstract, delimitat de toleranţele ei faţă de toţi aceşti factori.

După Hutchinson (1957) NE constă dintr-o serie de puncte în spaţiul multidimensional, definindu-se astfel un hipervolum în care specia particulară se dezvoltă. Numărul de variabile în funcţie de valorile cărora specia poate trăi şi reproduce defineşte un volum n-dimensional, care este dimensiunea ideală a NE, corespunzând definiţiei de nişă fundamentală (potenţială, sintetică). Acesta este un concept teoretic, abstract, deoarece redă capacitatea biotică a speciei de a tolera şi exploata factorii mediului când resursele sunt nelimitate, în absenţa duşmanilor de orice fel. Aici nu se includ efectele parazitismului, competiţiei, prădătorilor etc., condiţii care sunt extrem de rar îndeplinite în natură. Condiţiile în care specia (reprezentată prin populaţiile ei) trăieşte efectiv într-un habitat definesc nişa ecologică realizată sau reală. Acesta este tot un hipervolum n-dimensional dar mai mic şi inclus în cel care defineşte nişa fundamentală.

Şi acest concept este abstract, deoarece ecologii nu se raportează la toţi factorii cu putinţă de imaginat de care depinde viaţa, ci selectează, din considerente practice, un număr redus dintre cei mai importanţi, şi atunci studiază anumite aspecte ale nişelor, cum ar fi dimensiunea trofică, cea de toleranţă la anumiţi factori etc. Trebuie să facem o distincţie netă între spaţiul de nişă (volumul abstract hutchinsonian sau cel realizat, în care includem totalitatea adaptărilor la factorii mediului, relaţiile întreţinute cu vieţuitoarele etc.) şi spaţiul de habitat (relaţiile cu mediul abiogen; habitatul în care îşi desfăşoară viaţa sistemul ecologic particular).

Din perspectivă practică distingem o definiţie simplă : NE = ansamblul relaţiilor şi a funcţiilor speciilor. Pentru a deveni cu adevăraţi practici, însă, trebuie să fim de acord că putem studia numai un ansamblu redus de dimensiuni şi relaţii ale speciilor, caz în care definiţia s-ar transforma în NE = poziţia populaţiilor/comunit ăţilor în func ţie de o matrice de resurse. Putem astfel vorbi de subsisteme ale NE cum ar fi dimensiunea spaţială sau trofică (eltoniană) ale NE, respectiv adaptările la o serie de factori fizici etc.

Subliniem că NE nu există ca atare în natură: ele se formează din interacţiunea vieţuitoarelor cu mediul şi cu alte vieţuitoare.

• Suprapunerea nişelor. Ce se întâmplă când două sau mai multe specii utilizează aceeaşi resursă? Modelul teoretic a lui Gause afirmă că în cazul unei competiţii intense (două sau mai multe specii care au exact aceleaşi cerinţe faţă de mediu) numai o singură specie va ocupa un spaţiu de nişă, celelalte fiind excluse din zonele de suprapunere. Acest rezultat nu se constată întotdeauna în natură.


Disponibilitatea şi abundenţa unei resurse poate fi reprezentată sub forma unei axe, iar exploatarea acesteia cu linii curbe care arată eficienţa de folosire a resursei de către acestea. Distingem mai multe posibilităţi: Frecvenţa de exploatare a resursei de către diferitele specii A B E C D F Gradientul resursei particulare

Curbele indică frecvenţele de exploatare a unei resurse de către diferitele specii, notate cu litere mari. Se observă că atât intensitatea de exploatare, amplasarea de-a lungul gradientului resursei, cât şi suprapunerea cerinţelor speciilor îmbracă forma unor modele foarte diferite. Astfel NE a speciei A este aproape egală cu cea a speciei B, dar suprapunerea este numai parţială. Nişa speciei C este mai mică, dar din punctul ei de vedere suprapunerea cu nişa lui B este mult mai mare decât din punctul de vedere al speciei B, deci competiţia ar putea fi mai acerbă pentru C decât pentru B. Nişa lui D nu se suprapune cu a nici uneia dintre celelalte specii. NE a speciei F este inclusă în cea a lui E. Măsura de suprapunere a NE poate fi interpretată, cu un anumit grad de nedeterminare şi abstractizare, ca grad de competiţie pentru resursa particulară. Poate cel mai interesant este cazul speciilor E şi F. Din punctul de vedere al lui F suprapunerea este totală, dar din punctul de vedere al lui E suprapunerea este parţială. Care va fi rezultatul competiţiei între E şi F? Există mai multe posibilităţi. Dacă specia E este competitiv superioară poate exclude specia F din habitatul particular. Dacă, dimpotrivă, capacitatea de competiţie interspecifică a lui F este superioară, E va fi scoasă din spaţiul de nişă corespunzător şi astfel va avea o NE mai îngustă, dar ambele vor supravieţui în cadrul aceleiaşi nişe fundamentale. Dar aceste deducţii teoretice nu trebuie neapărat generalizate, deoarece numeroase studii demonstrează că există o serie de alţi factori care hotărăsc asupra rezultatului competiţiei: - Competiţia implică şi condiţia ca resursele să fie limitate, în caz contrar NE pot fi suprapuse fără ca speciile să fie stânjenite; - Diferenţierea NE pare să fie mai frecventă decât excluderea speciilor din habitatele unde cerinţele acestora se suprapun; - Suprapunerea NE poate declanşa o serie de mecanisme evolutive (prin selecţia naturală) care conduc la evitarea unor situaţii limit ă, respectiv acestea sunt rezolvate prin strategii comportamentale active;


- Suprapunerea se realizează rareori numai în una sau două dimensiuni (1-2 resurse sau factori ai mediului). NE înseamnă nu numai abundenţă de resurse, ci şi spaţiul de odihnă, ascunziş etc.; rar se întâmplă ca două specii să prezinte aceleaşi cerinţe şi aceleaşi domenii de toleranţă faţă de toţi factorii din preajmă.

Analiza suprapunerii NE pe dimensiuni (resurse) diferite poate conduce la concluzii diferite, deoarece NE nu se suprapun simetric:

Resursa 1 AA Resursa 2

Din schema precedentă se observă că cerinţele speciilor A şi B faţă de

resursa 1 (proiecţiile acestora) se suprapun aproape integral, fapt pe care l-am putea interpreta ca o competiţie acerbă. Raportată însă la resursa 2 se observă că suprapunerea este parţială, fiecare specie tinzând să o exploateze în alte domenii de variaţie sau de abundenţă. Dacă resursa 1 nu este absolut necesară, competiţia poate fi evitată.

La plante conceptul de NE are un aspect ecofiziologic şi unul biochimic. Specii diferite de plante care populează acelaşi habitat se deosebesc prin curbe de toleranţă diferite faţă de diferiţii factori ai mediului (temperatură, umiditate, expunere la lumină etc.), perioade diferite ale anului în care exploatează aceleaşi resurse etc. Grupele de specii pot înflori în perioade diferite (sezon sau aspect - aşa apar denumirile de floră prevernală, vernală etc.), rădăcinile pot avea adâncimi diferite (exploatare diferenţiată a resurselor de apă şi minerale). De exemplu vegetaţia din stratul ierbos al pădurilor caducifoliate temperate se dezvoltă precoce, la începutul primăverii, evitându-se competiţia pentru lumină şi alte resurse, în care ar fi defavorizate. Diferenţele dintre NE sunt redate şi prin strategiile diferite de creştere şi dezvoltare, fecundare şi răspândire a seminţelor, supravieţuire, grupare în jurul microhabitatelor la care sunt mai bine adaptate etc. Ghildele reprezintă populaţii aparţinând la specii diferite care exploatează în comun o anumită resursă, cel mai frecvent pe baza supraspecializării (exploatare foarte îngustă a NE diferenţiate). De exemplu coleopterele curculionide formează o ghildă pe rapiţă: toate cele 5 specii din vestul Europei aparţin genului Ceutorrhynchus şi pot trăi împreună pe aceeaşi plantă. Dar ele ocupă în mod diferenţiat organele vegetative: unele pe rădăcini, altele pe tulpini sau pe silicve.


• Diferenţierea nişelor

Este principalul mecanism prin care se reduce competiţia şi se asigură coexistenţa speciilor cu cerinţe similare în acelaşi mediu. Aceasta se poate face prin: - utilizarea diferenţiată a resurselor

Pentru cele mai multe organisme resurse înseamnă indivizi aparţinând altor specii sau părţi ale indivizilor (frunze, tulpini etc.). Este simplu de imaginat pentru animale, dar mai greu pentru plante. Acestea pot utiliza diferenţiat azotul, de exemplu unele sunt capabile să-l preia direct din sol, altele (legume) din aer cu ajutorul microsimbionţilor, plantele carnivore din insecte capturate etc. - utilizarea separată în spaţiu sau timp

Este explicabil de ce plantele ocupă anumite microhabitate, efectul fiind distribuţia spaţială agregată sau chiar distribuţie geografică diferită. Aceeaşi resursă poate fi exploatată de o specie în timpul nopţii şi de o alta ziua, evitându-se astfel competiţia. - diferenţierea condiţionată

Două specii pot utiliza aceeaşi resursă, dar cu eficienţe diferite, în funcţie de condiţiile locale ale mediului. O anumită constelaţie a factorilor locali favorizează pe una sau pe alta dintre cele două specii, fapt care se manifestă prin distribuţie spaţială sau succes temporal, în funcţie de unde/când se întrunesc condiţiile optime particulare.

O modalitate mai interesantă este prezentată în cele ce urmează. Definim IZCN = izoclina zero a creşterii nete (dincolo de care o specie nu poate supravieţui în mediul particular); PDR = punct de disponibilitate a resursei (resursele tind să crească la limitele definite de absenţa consumului; consumul tinde să le reducă - în echilibru rezultă un punct poziţionat în spaţiul de nişă). Din graficul de mai jos, care indică spaţiile de nişă a două specii A şi B, distingem 6 categorii de poziţie a PDR (a se vedea graficul de mai jos). Dacă PDR se află în poziţia 1, sub IZCN ale ambelor specii, atunci nici una nu poate supravieţui în mediul particular. În 2 rămâne numai specia A şi sistemul se echilibrează în acest spaţiu. În 6 poate supravieţui numai specia B. Punctele 3 şi 5 sunt critice pentru că în ambele, fiecare dintre specii poate teoretic să limiteze resursa pentru cealaltă, iar sistemul se echilibrează în spaţiul numai a uneia. Astfel în 3 va câştiga probabilistic A iar în 5 va rămâne B ca singura supravieţuitoare.

Regiunea cea mai importantă este 4; aici resursele sunt astfel echilibrate, încât specia A este mai limitată de resursa X decât de Y, iar B este mai limitată de Y decât de X. Adică A consumă mai mult X decât Y iar B mai mult Y decât X. Şi deoarece fiecare specie consumă mai mult din resursa care îi limitează creşterea sau dezvoltarea proprie, sistemul se echilibrează şi este stabil, speciile putând astfel coexista. Aceasta este modalitatea subtilă de diferenţiere a nişelor (după Begon şi col., 1986).


Prin urmare (şi asta explică şi coexistenţa competitorilor vegetali) două specii pot fi competitive şi coexista atâta vreme cât sunt îndeplinite două condiţii: în primul rând habitatul trebuie să fie astfel configurat încât o specie să fie mai limitată de o resursă, pe când a doua specie să fie mai limitată de o alta. A doua condiţie: fiecare specie să fie capabilă să consume preponderent resursa care îi limitează mai mult propria creştere şi dezvoltare. Specia A Resursa X 3 2 4 5 6 1 Specia B (nişa ecologică) Resursa Y Cele 6 zone posibile în care se poate afla punctul de disponibilitate a resurselor (PDR) prin comparaţie cu spaţiile nişelor ecologice ale speciilor A şi B, raportate la doi gradienţi de resurse X şi Y.

Rezultatul interacţiunii este dictat prin urmare atât de dinamica stării resurselor cât şi de dinamica speciilor competitoare.

Complementaritatea nişelor (evidentă la ghilde) apare din cauză că diferenţierea nişelor implică mai multe dimensiuni; speciile care ocupă poziţii similare de-a lungul unui gradient de resurse tind să difere de-a lungul altor gradienţi. Când o specie se află în competiţie cu alte specii în mai multe dimensiuni, interacţiunea se defineşte drept competiţie difuză.

NE sunt formaţiuni dinamice, care se modifică în timp şi spaţiu. Modificarea NE înseamnă adaptarea lăţimii nişelor în funcţie de oportunităţi. Dacă o comunitate formată din specii generaliste (cu nişe late) este invadată de competitori, intensitatea relaţiilor antagoniste care se formează conduce la obligarea populaţiilor autohtone să-şi adapteze activităţile la acele microhabitate şi resurse optime, unde competiţia o favorizează sau unde este minimă. Competiţia care conduce la reducerea habitatului exploatat, mai degrabă decât la o modificare a tipului de hrană sau resurse utilizate se numeşte compresia nişei. Invers o specie (populaţie) poate exploata resurse sau spaţii neutilizate până la un anumit moment, aceasta numindu-se destindere ecologică. Ea poate apărea la eliminarea sau reducerea drastică a unui


competitor (de exemplu unul atacat de o epizootie), la ocuparea unei insule, la expansiunea naturală sau antropogenă a unei specii etc.

Schimbarea NE este o strategie de modificare sau chiar trecere la un alt mod de viaţă/hrănire în scopul limitării sau evitării unei competiţii. Schimbarea poate consta dintr-un răspuns ecologic pe termen scurt sau un răspuns evolutiv pe termen lung, în ultimul caz constatându-se modificări definitive comportamentale, adesea asociate cu schimbări morfologice. Dar schimbarea nişei (cu excepţia modificărilor evolutive) nu este relaţionată de stabilirea unei noi NE ci de o prefacere a nişei realizate în interiorul celei fundamentale.

Nişa ontogenetică sau modificarea ontogenetică a NE apare atunci când specia prezintă un biociclu heterogen, stadii diferite de dezvoltare având toleranţe şi necesităţi diferite faţă de mediu. Este cazul multor insecte (odonate, plecoptere, efemeroptere) care au stadii larvare acvatice, adulţii ducând însă o viaţă terestră.

• Parametrii ni şei ecologice

Analiza dinamicii comunităţilor depinde parţial şi de modul în care organismele utilizează mediul lor de trai. O metodă pentru evaluarea exploatării mediului o constituie determinarea parametrilor NE ai unei populaţii şi compararea acestora cu cei ai unei alte populaţii. Deoarece hrana este una dintre cele mai importante dimensiuni ale unei NE, analiza dietei este o metodă larg răspândită (Krebs, 1989). Analizăm metrica nişei, parametrii relaţionaţi şi preferinţele dietei.

Unele specii sunt mai specializate decât altele iar parametrul lăţimea NE (uneori se vorbeşte de amplitudinea nişei) tinde să evalueze şi să expună cantitativ acest lucru. Valoarea lăţimii se poate afla prin observarea distribuţiei organismelor individuale de-a lungul unui set de resurse. Tabelul format prin amplasarea speciilor (indivizilor, populaţiilor) pe rânduri şi a resurselor pe coloane se numeşte “matrice de resurse”. Resursele se pot defini în mod diferit (idem): 1. Resurse de hrană: identitatea taxonomică a hranei, natura ei, dimensiunea categoriilor de hrană, pot fi utilizate ca evaluare a stării resurselor. 2. Resurse de habitat: spaţiul locuit şi caracteristicile acestuia pot fi definite în termeni de teritoriu, areal, dimensiuni pe orizontală sau verticală, date fizico-chimice etc. 3. Unităţi de probe naturale: lacuri, frunze, fructe etc. 4. Unităţi de probe artificiale: set de pătrate de teren, volume de sol sau apă etc.

Prin urmare resursa poate fi definită ca orice este exploatat sau de care depinde viaţa organismelor; acestea se aleg în funcţie de scopul şi obiectivele studiului.

Un pas spre înţelegerea organizării comunităţii este măsurarea utilizării resurselor de către diferitele populaţii. Problema generală a evaluării suprapunerii NE este foarte aproape de cea a estimării similarităţii structurii


comunităţilor, motiv pentru care numeroşi indici au expresii matematice asemănătoare. La laborator vor fi prezentaţi indicii prin care se pot măsura parametrii NE, şi anume lăţimea (amplitudinea), suprapunerea nişelor şi preferinţele dietei (Krebs, 1989; Sîrbu şi Benedek, 2004).

12. RELAŢII INTERSPECIFICE STABILITE PE BAZE

BIOCHIMICE ŞI STRUCTURA BIOCHIMIC Ă A ECOSISTEMULUI

Relaţiile interspecifice cu rol în structurarea şi configurarea comunităţilor

au adesea ca substrat diferitele substanţe sintetizate şi eliberate în mediu de către organisme. Acestea sunt purtătorii informaţionali ai multor mesaje, cu rol deosebit (adesea determinant) în multe dintre tipurile de relaţii studiate anterior (comunicare între indivizi conspecifici sau semnale interspecifice implicate în relaţii de mutualism, apărare chimică a plantelor, toxine, venin utilizat de prădători etc.). Numeroşi metaboliţi sunt eliminaţi de diferitele organisme imprimând ecosistemului o configuraţie biochimică aparte, definind planul biochimic al relaţiilor interspecifice. Acei metaboliţi eliminaţi în exterior care au un efect determinat asupra altor organisme se numesc ergoni, un fel de hormoni care acţionează la distanţă (Stugren, 1982); se mai numesc şi ectocrine sau allelochimicale. Aceştia au acţiune mai ales inhibitoare, antagonistă, însă nu este obligatoriu. Atunci când plantele interacţionează prin intermediul ergonilor, vorbim de allelopatie termen care prin extindere s-a utilizat şi pentru caracterizarea multiplelor relaţii pe baze chimice care apar şi între celelalte grupe sistematice. Cel mai cunoscut efect al allelopatiei este inhibarea creşterii unei specii prin substanţele produse de către o altă specie.

Substanţele sunt deosebit de variate şi au semnificaţii foarte complexe, modificând sau direcţionând o serie de relaţii între reprezentanţii diferitelor niveluri trofice şi categorii funcţionale, formându-se astfel un metabolism aparte extraorganismic, numit metabolism ecologic sau dinamică chimică endocenă. Stugren (1982) consideră schimbul reciproc de ergoni între membrii comunităţilor un edificiu biochimic extra- şi supraorganismic care edifică planul biochimic de structură al ecosistemului. Relaţiile biochimice sunt strâns legate de cele trofice dar nu se confundă cu acestea. La fel cum există lanţuri trofice există şi lanţuri de metaboliţi care contribuie la edificarea integralităţii comunităţilor.

Ergonii cuprind foarte multe combinaţii organice (proteine, steroli, uleiuri eterice etc.). Clasificarea acestora nu se face după criteriul structurii chimice, moleculare, ci după organismul producător şi cel asupra căruia au efect fiziologic. Efectul acestor ectocrine este de regulă specific chiar şi atunci când


au o structură simplă. Într-o clasificare succintă categoriile pot fi expuse ca în schema de mai jos (în realitate sunt mult mai multe clase de substanţe). coline alcaloizi fitoncide Plante superioare Bacterii marasmine fitoncide antitoxine bacteriotoxine antibiotice antitoxine Ciuperci Animale antitoxine telergoni Prezentarea schematică a principalelor categorii de ectocrine implicate în dinamica chimică endocenă (după Stugren, 1982) 1. Toxinele bacteriene. Sunt metaboliţi sintetizaţi de către bacterii cu efect

toxic asupra altor vieţuitoare. Veştejirea frunzelor şi ramurilor de plante este provocată de toxine din grupa marasminelor. Se cunosc multe substanţe agresive asupra plantelor şi animalelor.

2. Antibioticele. Sunt produse de ciuperci şi împiedică bacteriile să utilizeze metaboliţii necesari din mediu, având un spectru limitat. De exemplu cele produse de Penicilium notatum au efect inhibitor asupra cocilor care trăiesc în vecinătatea sa nemijlocită (suprafaţa materialelor în curs de putrefacţie), dar nu au efect asupra bacteriilor din sol.

3. Substanţe sintetizate de plante, care se încadrează la diferite categorii: Fitoncidele au acţiune nocivă asupra altor organisme, plantele fiind astfel capabile să elimine anumiţi paraziţi, mai ales bacterii şi ciuperci. Unele fitoncide inhibă şi virusurile fitopatogene. Colinele acţionează de regulă ca inhibitori asupra altor specii de plante. Cuprind adesea substanţe gazoase, uşor volatile, ca etilenul, propilenul, butilenul etc. În timp ce fitoncidele sunt produse ocazional, colinele sunt produse permanent prin metabolismul obişnuit al plantelor. Alcaloizii sunt mijloace de apărare împotriva animalelor fitofage. 4. Telergonii sau feromonii sunt substanţe cu rol informaţional între diferitele

animale. Ei influenţează sau determină recunoaşterea conspecifică, dezvoltarea individuală etc. Au rol afin sau difug, cu semnificaţii etologice şi ecologice.


A. Interacţiuni biochimice în comunităţile vegetale Allelopatia se exprimă adesea prin inhibarea altor specii din imediata

vecinătate a celui care produce substanţa respectivă. De pildă pelinul (Artemisia absinthum) determină prin colinele eliberate în mediu incompatibilitatea multor specii de a ocupa poziţii în apropierea lui (cum ar fi: leuşteanul, chimenul, busuiocul etc.). În livezile de nuc covorul ierbos este foarte sărac, multe specii de legume nu pot fi cultivate sub coronamentul sau în apropierea acestor arbori. În ceea ce priveşte toleranţa allelopatică distingem trei categorii: 1 – specii reciproc tolerante: cele care pot convieţui în acelaşi habitat (de exemplu stejarul, scoruşul şi teiul); 2 – specii unilateral tolerante: ex. arinul (Alnus glutinosa) stimulează prin colinele sale plopul (Populus suaveolens) care însă inhibă prin colinele sale arinul; 3 – specii reciproc intolerante: nu pot convieţui în acelaşi habitat; de exemplu lariţa şi socul; aceasta fiind grupa cea mai răspândită.

Este evident faptul că cele mai acute efecte allelopatice se înregistrează atunci când speciile interacţionează de puţină vreme (deci nu au avut timp să se coadapteze). Este cazul plantaţiilor cu specii introduse. Mediul biochimic condiţionează şi gradul de dominanţă al speciilor în comunitate. O producţie sporită de coline poate inhiba chiar specia care a produs-o, ex. Hieracium spp. sau scaiul de câmp (Eryngium campestre); ambele sunt capabile să se autointoxice. Speciile cu producţie ridicată de coline pot deveni dominante numai dacă flora bacteriană a solului împiedică acumularea excesivă de coline, bacteriile fiind capabile să descompună aceste substanţe. Majoritatea speciilor dominante produc coline constant dar la nivel redus. Nivelul allelopatic este mai ridicat în condiţii de uscăciune decât de umiditate. Efectul allelopatic puternic împiedică creşterea rădăcinilor altor plante, creşterea părţilor supraterane, dezvoltarea etc., fiind deci un reglator al compoziţiei covorului vegetal şi prin aceasta a fitodiversităţii. B. Interacţiuni biochimice în medii acvatice � Mediul marin

În mod normal dacă există mult fitoplancton ar trebui să existe şi mult zooplancton, respectiv organisme care se hrănesc cu acesta. De multe ori acest fapt nu se constată, mai ales din cauza metaboliţilor toxici emişi în apă de către diatomee şi dinoflagelate. În apa mării există mulţi compuşi organici dizolvaţi (COD), care sunt metaboliţi ai microorganismelor, cu diametru molecular mai mic de 0,5 micrometri (5000 Å). Cele cu dimensiuni mai mari constituie detritusul organic sau materiile în suspensie. Relaţia cantitativă între COD, detritus şi biomasa marină totală este de 100 : 10 : 1. Semnificaţia ecologică a COD o constituie reglarea compoziţiei comunităţilor marine, fiind responsabili de funcţionarea catenelor metabolice în acest mediu.


� Mediul dulcicol În lacurile eutrofizate cianoficeele produc toxine care pot ucide (la anumite

concentraţii) peştii şi multe alte vieţuitoare. După câte un fenomen de “înflorire a apei” condiţionat mai ales antropogen de poluare cu substanţe anorganice, întregul lac este otrăvit de toxinele care rezultă după moartea şi descompunerea masei algale. Metaboliţii algelor sunt toxici pentru protozoare, moluşte, peşti, mamifere etc. putând produce boli şi la om. C. Interacţiuni biochimice în sol Cele mai multe fenomene allelopatice se desfăşoară în sol. De exemplu relaţiile din rizosferă – aminoacizii eliminaţi de plante stimulează dezvoltarea bacteriilor şi organismelor care se hrănesc cu acestea. Invers, fitohormonii (auxinele) de origine bacteriană stimulează plantele superioare tot prin intermediul rizosferei. Tot aici ciuperci din genul Fusarium stimulează metabolismul plantelor superioare prin intermediul gibberellinelor. Aceste substanţe pot fi produse însă şi de plantele superioare (de ex. prin intermediul unor compuşi asemănători gibberellinelor, bumbacul stimulează mazărea). Microflora oferă masei radiculare şi anumite vitamine. În rizosferă metaboliţii unor microorganisme inhibă ciupercile. Tot aici au loc interacţiuni între plantele superioare. Plantele de cultură şi buruienile fac schimb de metaboliţi. Se reglează concurenţa în culturile mixte. În relaţii intervin bacteriile care descompun colinele, reducând nivelul allelopatic al solului, care altfel ar conduce la autodistrugerea comunităţii. Porumbul şi leguminoasele se influenţează favorabil prin intermediul colinelor. Diversitatea microfaunei este de asemenea reglată allelopatic: colembolele sunt foarte numeroase în jurul rădăcinilor de graminee, dar foarte rare în rizosfera pelinului. Adesea în cadrul “simbiozei” lichenilor ciuperca distruge alga prin diferite toxine. D. Interacţiuni ale plantelor cu animalele erbivore şi fitofage

Există un “război chimic” între plante şi erbivore, ambele categorii luptând prin ectocrine. Fără echilibrarea strategiilor plantelor şi animalelor, lanţurile trofice erbivore nu ar funcţiona normal (Stugren, 1982). � sistemul toxină – antitoxină

Metaboliţii plantelor îndeplinesc funcţia de insecticide naturale: alcaloizi, saponine, glicozide etc. Alcaloizii sunt produse secundare ale metabolismului plantelor, care necesită consum energetic sporit. Se produc mai frecvent la plante xerofite, în climat arid dar nu de deşert. Insectele răspund prin elaborarea unor substanţe cu rol de neutralizare a alcaloizilor, şi anume antitoxine. Cele două categorii au coevoluat, rezultând un sistem dinamic stabil, care în mod natural asigură şansa de supravieţuire a ambelor categorii de organisme, limitând efectul lor negativ reciproc.

De exemplu chrisomelidul Epithrix atropae este capabil să neutralizeze belladonalul, un alcaloid deosebit de puternic produs de mătrăgună (Atropa


belladona), sau chiar produce daune în culturile acestei plante. Filoxera învinge reacţiile de apărare ale ţesuturilor sănătoase ale viţei de vie, enzimele ei hidrolizând proteinele vegetale (dar există linii imune de viţă, care neutralizează enzimele insectei). Multe insecte sunt capabile să acumuleze alotoxine şi să le folosească împotriva propriilor duşmani. De exemplu omizile de Callimorpha jacobeus acumulează alcaloidul senecionină produs de Senecio jacobeus, care trece apoi de la larvă la stadiul de imago. Metaboliţii de Nicotiana rustica sunt toxici pentru tisanoptere, cei de Solanum nigrum sau S. lycopersicum ucid păduchii de frunze etc. � interacţiuni hormonale

În afara toxinelor, plantele eliberează şi substanţe de tip hormonal, care perturbă reglarea metamorfozei insectelor, adulţii fiind astfel nedăunători (idem). În acest sistem participă hormonul larvar (HL) sau juvenil şi hormonul metamorfozei (HM). HL este produs de celulele neurosecretorii, încetinind dezvoltarea şi împiedicând formarea prematură a pupei. HM numit şi ecdisonă (ekdyso – năpârlire) este produs de ganglionul protoracal. HM accelerează formarea pupei şi transformarea în imago, metamorfoza normală fiind condiţionată de un echilibru între HL şi HM. Metaboliţii unor plante imită structura HL sau HM. Coniferele americane produc juvabionul, un metabolit analog structural şi funcţional cu HL, izolat mai întâi din carton. Induce la Pyrrhocoris apariţia unei faze larvare suplimentare neviabile. Ferigi şi gimnosperme nordamericane produc fitoecdisone, hormoni analogi cu HM, dar cu acţiune mult mai puternică, accelerând transformarea larvei în imago, care va fi un adult incapabil de viaţă, o formă teratogenă. Unele plante produc hormoni antijuvenili, care nu au analog în fondul endocrin al insectelor. De exemplu precocenul este un extract vegetal cu acţiune hormonală variată, care induce metamorfoza precoce, sterilizarea şi intrarea insectelor în diapauză. � stimularea biochimică a fitofagelor

Este o interacţiune între plante răşinoase şi insecte xilofage, dăunătoare. Atacul masiv asupra arborilor este facilitat de metaboliţii acestora. Feromonii care mediază agregarea insectelor sunt sintetizaţi de Ips şi Dendroctonus numai atunci când insectele ingerează şi metabolizează rapid substanţe volatile de origine vegetală. E. Interacţiuni între animale Se realizează prin intermediul telergonilor care sunt de două tipuri (după Stugren, 1982): Homotelergonii sunt ectocrine cu semnificaţie conspecifică. Reglează structura şi dinamica populaţiei, având rol în selecţia sexuală, orientarea indivizilor în spaţiu, fiind implicaţi şi în biocomunicare. Heterotelergonii au semnificaţie interspecifică, fiind clasificaţi în 4 categorii:


a. Lihneumonele (lichneuma = lăcomie gr.) sunt telergoni produşi de animale mirmecofile sau termitofile, producând acţiuni excitante sau narcotizante asupra acestora. Furnicile acceptând lihneumone tolerează mirmecofilii ca pe indivizi conspecifici, animalele având astfel acces la hrana bogată din adăpostul furnicilor sau al termitelor.

b. Aminonele (aminein = a goni gr.) sunt produşi de multe nevertebrate şi vertebrate cu rol de apărare împotriva prădătorilor şi paraziţilor. O serie foarte diversă de substanţe urât mirositoare sau respingătoare intră în această categorie. Bufotoxina este o aminonă produsă de broaştele râioase (Bufo sp.).

c. Prohaptonele sunt veninuri sau oricare telergoni cu care prădătorii ucid sau imobilizează victimele (scolopendromorfe, păianjeni, scorpioni, şerpi, şopârle cum este Heloderma de exemplu etc.). Multe veninuri au un spectru foarte îngust. Ihneumonidele, braconidele şi alte himenoptere paralizează prin veninurile lor numai indivizii anumitor specii de nevertebrate, neavând efect asupra altora. Alteori specificitatea veninului este atât de avansată încât are efect asupra unei singure specii, anume specia care este folosită ca gazdă pentru propriile larve. Astfel, prin evoluţie multe prohaptone sunt controlate de selecţie, având rol numai în cadrul anumitor biocenoze. Alteori au scăpat de sub control fiind independente de biocenoză, aşa cum este cazul la scorpioni, păianjeni şi şerpi. Veninurile şerpilor sunt active asupra tuturor vertebratelor, diferind numai sensibilitatea animalului faţă de anumite acestea.

d. Xenoblaptone (blaptein = a dăuna gr.) sunt produşi de paraziţi şi servesc la agresiunea chimică împotriva gazdei: perturbă metabolismul, creşterea, reproducerea, determină modificări comportamentale. Se cunosc mai multe categorii:

- histolizine (distrug integralitatea ţesuturilor organismului-gazdă); - antifermenţi (inhibă acţiunea enzimelor gazdei); - trofagoni (declanşează scurgerea materialelor trofice din gazdă spre locul

unde se află parazitul); - tilacogene (tylakion = marsupiu; provoacă creşterea traumatică a ţesutului

gazdei în locul unde se află parazitul). Ecologia biochimică este capitolul ecologiei care se ocupă cu studiul structurii biochimice a ecosistemului, evidenţiind determinismul chimic al fenomenelor ecologice. Probabil la baza celor mai multe relaţii interspecifice (competiţie, parazitism, prădătorism, amensalism, comensalism etc.) se află mecanisme metabolice şi interacţiuni biochimice între partenerii care interacţionează.


13. DINAMICA SISTEMELOR SUPRAPOPULA ŢIONALE

Dinamica sistemelor suprapopulaţionale se referă la modificările

structurale (calitative şi cantitative) ale comunităţilor şi mediului acestora în timp (Stugren, 1982).

Structura şi funcţiile sistemelor ecologice sunt permanent supuse unor modificări sau transformări temporale. Evenimentele care determină aceste modificări în timp pot fi procese aleatoare (eratice, întâmplătoare) sau procese legice, dinamice (schimbarea anotimpurilor, alternanţa zi/noapte etc.). Cele mai simple modificări apar ca urmare a unor regrupări ale elementelor structurale, fără să aibă loc includerea sau excluderea unor componente noi (ex. cauzate de apariţia unui nor pe cer, ploaie etc.). Alte transformări se desfăşoară ritmic , adică evenimente care se petrec periodic, la intervale relativ regulate de timp, putând fi prevăzute în modul lor de manifestare. Multe procese se desfăşoară ireversibil (sau cel puţin pe perioade îndelungate - zeci, sute sau mii de ani), sunt neperiodice, irepetabile în acelaşi fragment al scoarţei terestre. În asemenea cazuri vorbim de succesiuni ecologice.

1. Fenomene ritmice Ritmul este o însuşire fundamentală a fenomenelor din univers.

Organismele sunt supuse unor ritmuri exogene ca: alternanţele lumină-întuneric, anotimpuri, fazele lunii etc., dar şi ritmurilor endogene, însuşire ale protoplasmei vii. Ritmul este o modalitate optimă de desfăşurare a proceselor energetice, care asigură refacerea resurselor, solicitarea adecvată a sistemelor vii şi permanenţa schimburilor de materie şi energie, atingându-se astfel un echilibru fluent, dinamic. În absenţa ritmului “organismul s-ar îneca într-un ocean de entropie” (Stugren, 1982).

Ritmul endogen este parţial independent de cel exogen, dar cel mai adesea este sincronizat sau măcar ajustat celui extern, caracteristică obţinută prin selecţie naturală. Sincronizarea se face prin factori ai mediului cum sunt lumina, temperatura etc. Fiecare specie are un model propriu de activitate ritmică. Unele animale sunt active tot cursul anului, altele hibernează sau intră în diapauză; unele au un maxim de activitate zilnică, altele au două sau mai multe. Aceste modele de activitate suferă modificări cu latitudinea şi cu condiţiile de mediu sau cu perioada anului. Uneori se modifică şi cu etapa ontogenetică; unele sunt active ziua în faza juvenilă şi devin active noaptea în fază adultă (tipic pentru anumite gastropode).


a. Ritmul circadian “circa diem” înseamnă “în jur de o zi” şi constă în adaptarea ritmului

endogen al manifestărilor vitale în decurs de 24 ore la alternanţa lumină - întuneric. Indicatorul cronologic este lumina: există o fotofază (de lumină) şi o scotofază (perioada nocturnă). Speciile active noaptea aparţin în general grupelor primitive (tisanure, Gryllidae, Blattidae) sau unor specii primitive din grupe evoluate (scorpionii dintre arahnomorfe), care foarte probabil au fost izgonite de grupe competitiv superioare din fotofază. Analog multe grupe actual abisale (holoturii, crinoizi, ofiure) au locuit în paleozoicul superior în litoralul marin. Unele nevertebrate (miriapode, insecte primitive) preferă ziua biotopurile umbrite sau reci, din cauza coeficientului redus al metabolismului bazal. Alte animale (răpitoare de noapte, cum ar fi dintre păsări strigiformele) îşi găsesc mai uşor prada în timpul nopţii. Din punctul de vedere al activităţii, în orice moment al zilei biocenoza este formată dintr-o componentă activă şi una pasivă.

Se admite că aceleaşi funcţii ecologice sunt îndeplinite de specii şi comunităţi diferite în decursul zilei şi al nopţii. Nişele sunt asemănătoare dar neidentice noaptea şi ziua (Stugren, 1982). Nu există un paralelism funcţional perfect; nu se găsesc exact două specii echivalente în aceleaşi NE ci funcţiile sunt desfăşurate complementar şi similar de comunităţi diferite. Între lanţurile trofice diurne şi nocturne se realizează conexiuni prin verigile zoofage de vârf. Fizionomia biocenozei este foarte schimbată în cele două faze. De pildă în pădurea ecuatorială fitofagele sunt foarte rare în timpul zilei, dar foarte abundente noaptea, deoarece evită mai uşor prădătorii. În apele stătătoare şi mari ritmul circadian este caracterizat de migraţiile pe verticală ale planctonului (fitoplanctonul este condiţionat de lumină, urmat de zooplanctonul care trăieşte pe seama acestuia).

b. Ritmul sezonier

Manifestările vitale ale plantelor şi animalelor sunt sincronizate în regiunile cu climă temperată şi cu secvenţele de anotimpuri. Hrana variază sezonier, atât ca regim (dietă) cât şi ca abundenţă (disponibilitate). Nişele trofice variază puternic sezonier, la fel şi intensitatea unor relaţii interspecifice (prădătorismul, competiţia etc.).

Ritmul sezonier este accentuat în ecosistemele terestre din latitudinile temperate ale Europei şi Americii de Nord; spre sud şi spre nord îmbracă forma a două sezoane cu tot atâtea faze. În sfârşit în anumite zone şi locuri unde climatul este relativ neschimbat tot cursul anului, nu se poate vorbi de un ritm sezonier.

Configuraţia ecosistemelor care se repetă la intervale regulate de timp, în fiecare an, se numeşte aspect, iar înlocuirea aspectelor în funcţie de anotimpuri secvenţa aspectelor.


În Europa (Tischler, 1955; ap. Stugren, 1982) se disting 6 aspecte: 1. iarna (hiemal), din noiembrie până în martie; 2. prevernal - primăvara timpurie (martie/aprilie); 3. primăvara (vernal), mai - început de iunie; 4. toiul verii (estival), mijlocul lui iunie - mijlocul lui iulie; 5. vara târzie (serotinal), mijlocul lui iulie - mijlocul lui septembrie; 6. toamna (autumnal), septembrie - sfârşitul lui octombrie.

Aceste aspecte se regăsesc în toate mediile de viaţă supuse efectului anotimpurilor.

2. Succesiuni ecologice

Exemplul clasic îl constituie transformarea unei bălţi situate într-o pădure, în regim natural, într-un sistem terestru. Mai întâi balta este invadată de macrofite, vântul şi ploile aduc materiale solide (sol), se formează pe fund o pătură solidă de sedimente, apoi balta este invadată de specii higrofile (de mlaştină), se reduce oglinda apei, depozitele de pe fundul bălţii sunt fixate cu ajutorul rădăcinilor, vegetaţia acoperă oglinda apei şi fundul se ridică. Rezultă o mlaştină temporară care poate seca de tot în lipsa ploilor, dispar animalele tipic acvatice, balta se colmatează, apoi terenul este invadat de specii terestre mezofile. În stadiul iniţial al succesiunii apele sunt oligotrofe, apoi mezotrofe, eutrofe (cu covor de lintiţă), apoi ape acide de turbărie. Transformarea este cu atât mai rapidă cu cât perioada este mai secetoasă.

Succesiunea se caracterizează prin înlocuirea speciilor şi schimbarea condiţiilor de existenţă. Ordinea succesională include diferite stadii care pot fi teoretic recunoscute în orice tip de succesiune. Fiecare stadiu reprezintă o unitate de dezvoltare caracterizată prin condiţii fizico-chimice proprii, ecoclimă deosebită şi comunităţi distincte.

După Clements (1928) se disting 6 stadii succesionale: 1. denudare, 2. pionierat (imigrare), 3. colonizare (eceză), 4. competiţie interspecifică, 5. reacţie biocenotică, 6. stabilizare (climax).

Dezvoltarea succesiunii de la pionierat şi până la stabilizare constituie o serie.

Succesiunile care se desfăşoară pe terenuri în care substanţa vie a fost distrusă sau lipseşte în mod primar şi care cuprind toate stadiile enumerate mai sus se numesc succesiuni primare. Dacă denudarea nu a fost totală, dacă a mai rămas un rest de substanţă vie, succesiunile se vor numi secundare.

Dacă succesiunea începe cu un habitat arid şi se încheie cu unul umed se numeşte xeroserie, iar invers definim o hidroserie.

Reguli ale succesiunilor: 1. În mod obişnuit succesiunea este asociată cu îmbogăţirea şi diversificarea structurii ecosistemului. Excepţiile sunt reprezentate de cele antropogene, transformarea mlaştinilor în tinoave, deşertificarea etc. Chiar şi la cele naturale creşterea diversităţii ecologice este inegală; grupe diferite cresc şi se diversifică


cu viteze diferite, fazele de creştere fiind alternate cu cele de scădere ale diversităţii. 2. Succesiunea este un proces discontinuu: elementele unui stadiu nou nu rezultă din cele vechi, ci din afară, de la alte sisteme ecologice. 3. Biomasa creşte continuu după un model logistic; selecţia favorizează speciile care posedă mecanisme eficiente de acumulare a biomasei. Dar în raport cu biomasa, producţia scade. Reducerea relativă a producţiei este compensată de creşterea longevităţii indivizilor. 4. Metabolismul ecologic parcurge mai multe faze - acumularea de ergoni favorizează unele specii şi defavorizează pătrunderea altora; se imprimă biocenozei o direcţie restrictivă de dezvoltare. 5. Dinamica energetică tinde spre o stare staţionară caracterizată prin cheltuială minimă de energie. Stadiile finale tind să minimizeze consumul de resurse. În cursul succesiunii producţia de entropie scade spre minim iar informaţia creşte.

Succesiunile sunt declanşate şi controlate nu numai de comunităţi ci şi de

factorii de mediu, de legităţile geomorfologice şi climatice (orogeneza, factorii eratici etc.), acestea fiind totodată şi procese geografice.

Comunităţile prezintă şi o anumită inerţie care le permite să reziste câmpului extern de forţe.

Uneori succesiunile au un aspect ritmic, condiţionat de variaţiile climatice în perioade lungi de timp. Aici se includ modificările datorate fazelor glaciare şi interglaciare care au afectat dinamica florei şi faunei din zone întinse ale regiunii holarctice.

Prăbuşirea biocenozelor poate apare prin evenimente geotectonice normale (înălţare/coborâre a blocurilor de uscat), evenimente naturale violente (erupţii), activităţi antropice (cel mai frecvent în epoca modernă). Prăbuşirea se poate face şi fără denudare, de exemplu prin sedimentarea excesivă într-un timp scurt, care conduce la mortalitate bentonică masivă. Acumularea masivă de organisme moarte, sau resturi ale acestora, cum ar fi schelete, cochilii etc. (care uneori fosilizează), poartă denumirea de thanatocenoze (idem).

Remanierea componentelor comunităţilor se realizează şi prin dinamica relaţiilor interspecifice.

În Europa climatul a afectat mai puţin comunităţile prin comparaţie cu omul, care a generat o serie de succesiuni artificiale. Efectele succesiunilor antropogene au fost inverse celor din natură: stadiile finale sunt sărace în specii, de obicei însoţite de aridizarea teritoriului, acumulare de compuşi toxici, reducerea echilibrului şi a homeostaziei ecosistemelor.


Caracterizarea succintă a etapelor succesiunii 1. Pionieratul (imigrarea)

Sursa este de obicei reprezentată de zonele vecine sau îndepărtate. Pe

suprafaţa stâncilor denudate primele care apar sunt cianobacteriile, apoi lichenii care pregătesc prin activitatea lor geochimică condiţiile pentru instalarea briofitelor. Cu lichenii trăiesc o serie de bacterii, actinomicete, micromicete, diatomee, cianobacterii, protozoare, rotifere etc. Pe roci de granit pot apare briofite şi criptogame vasculare. La limita gheţurilor germinează diferite seminţe de plante rezistente la frig. Plante vasculare apar în fisuri ale stâncilor (casmofile). Depăşirea stadiului se explică prin faptul că vegetaţia din fiecare stadiu măreşte numărul combinaţiilor minerale şi organice accesibile altor specii, ameliorează solul şi regimul microclimatic. Mecanismele allelopatice de asemenea controlează faza şi depăşirea acesteia. Unele plante care însoţesc pionierii sunt capabile să emită coline care inhibă pionierii, dar permit altor specii să pătrundă. 2. Stadiile post-pioniere

Dintre vieţuitoarele care pătrund în habitatul unde se desfăşoară o

succesiune multe pier pentru că nu suportă condiţiile locale (filtrul de biotop) altele din cauza reţelelor de relaţii interspecifice antagonice (filtru de biocenoză). Speciile care s-au fixat de habitat în faza de eceză, încep să intre într-o serie complexă de relaţii; biocenoza este deja structurată, capabilă să transforme biotopul şi generează un climat specific propriu (ecoclimat). Prin urmare factorii care se succed în cursul unei succesiuni sunt: întâmplarea - selecţia de biotop - selecţia interspecifică. 3. Stabilizarea (climaxul)

Stabilizarea se atinge odată cu structurarea completă, rezultând în faza

finală un ansamblu de comunităţi armonizate cu climatul şi condiţiile abiogene locale. În cazul unui mediu instabil (sau permanent fluctuant, perturbat) nu vorbim de un stadiu final, ci de unul de durată. În Europa nu mai prea există stadii finale sau de climax din cauza impactului antropic, mai ales cauzat de defrişări, poluări şi denaturări (degradări) ale apei, aerului şi solului.

Pentru comunităţile vegetale se vorbeşte despre un climax climatic, semnificând armonizarea comunităţilor vegetale cu clima. Dar vegetaţia este în concordanţă nu numai cu clima ci şi cu solul. Noţiunea de policlimax redă faptul că pe lângă climaxul climatic există şi un climax edafic. Conceptul de climax ecologic sau teoria configurării de climax ia în considerare atât stabilitatea fondului vegetal cât şi a celui animal, deoarece acestea sunt


interconectate. Climaxul ecologic este starea ecosistemului în care comunităţile au realizat, în relaţiile lor reciproce şi cu biotopul, structuri stabile. Pierderile sunt compensate prin formarea de noi indivizi, productivitatea a devenit constantă, cea netă este echivalentă cu respiraţia. Stabilitatea este şi rezultatul optimizării structurii ecosistemului.

După stadiul de climax urmează cel de metaclimax, în care structura se simplifică, producţia se reduce, populaţiile se supraspecializează (nişe mai diferenţiate cu lăţimi mai reduse).

Faza de climax nu este uniformă: în diferite zone ale ecosistemului comunităţile nu ating de-odată sau nu pot menţine această stare, ci se realizează microsuccesiuni (grupe sau medii diferite au succesiuni corelate, dar relativ independente de mersul general al evenimentelor). În stadiul final - care nu este un echilibru stabil, ci unul dinamic - pot apare înlocuiri ale speciilor dominante, remanieri numerice ale speciilor etc.

Spre climax tind şi biocenozele fluviatile, dar se atinge numai un stadiu intermediar din cauza faptului că factorii hidrologici exclud stabilizarea ecosistemelor, stadiu care se mai numeşte şi preclimax.

14. BIODIVERSITATEA - DIVERSITATEA ECOLOGIC Ă

Diversitatea se referă la varietatea componentelor unui sistem. Conceptul de biodiversitate a semnificat iniţial ansamblul taxonilor, ulterior dezvoltându-se ca o relaţie cantitativă între mulţimea de indivizi şi mulţimea de specii. La baza acestuia stăteau principiile biocenotice fundamentale ale lui Thienemann (1939, ap. Stugren, 1982), enunţate după cum urmează: a. Cu cât sunt mai variabile condiţiile de existenţă ale unui biotop, cu atât este mai mare numărul de specii din biocenoza respectivă. b. Cu cât se abat condiţiile de existenţă ale biotopului mai mult de la normal, iar pentru cele mai multe vieţuitoare de la optimal, cu atât mai săracă în specii devine biocenoza, cu atât mai caracteristică va fi ea şi cu atât mai mare va fi bogăţia în indivizi a speciilor singulare. Corolar: mul ţimea de specii şi mulţimea de indivizi sunt invers propor ţionale. Concluzii asemănătoare au fost elaborate şi de Jaccard (1928) din perspectivă fitocenologică. Deşi aceste principii sunt în general valabile, există totuşi numeroase excepţii. De exemplu într-o peşteră ne-am putea aştepta să găsim o comunitate caracterizată prin număr redus de specii dar şi număr redus de indivizi, cauza fiind constituită de cantitatea de nutrienţi care este de obicei foarte limitată, de condiţiile de viaţă stabile dar limitative prin specificul mediului subteran. Într-un mediu foarte poluat cu substanţe toxice de asemenea putem avea puţine specii şi număr redus de indivizi.


Numărul de specii este aparent un atribut simplu de evidenţiat, care adesea cataloghează studiile ca fiind de factură faunistică sau floristică. Revenim asupra ideii că o listă sistematică valabilă, realizată într-o arie sau asupra unui grup despre care se cunoaşte prea puţin, este unul dintre cele mai importante aspecte al muncii unui ecolog. Orice valoare cantitativă poate completa în mod fericit un bun catalog sistematic, dar nu poate înlocui identificările sigure ale speciilor. Pregătirea unui specialist presupune în primul rând cunoaşterea subiectului investigaţiei, fapt care este un proces dinamic. Sistematica se schimbă continuu, prin adunarea de noi informaţii şi realizarea de studii în întreaga lume, ceea ce reclamă o permanentă documentare şi informare asupra noutăţilor apărute în domeniu. Pe de altă parte un bun specialist poate elabora concluzii elevate despre mediu, calitatea acestuia şi aspecte relevante privind starea sistemelor ecologice, pe baza informaţiilor furnizate de simpla apariţie sau absenţă/dispariţie a unor taxoni. Evident, cel mai bine este să îmbinăm ambele aspecte, prin cunoaşterea aprofundată a sistematicii grupului, evaluarea parametrilor ecologici cantitativi ai populaţiilor şi comunităţilor respective. Modificarea numărului total de specii al unor comunităţi permite de asemenea urmărirea dinamicii în timp şi/sau în spaţiu a acestora, precum şi relaţionarea de particularităţile mediului. Orice comunitate are ca atribut “diversitatea” sau “bogăţia” de specii. Aceasta se poate estima în diferite moduri. Pentru început se cere identificarea sistematică a subiecţilor. Deşi, de cele mai multe ori, ne referim la relaţia specii - indivizi, se poate analiza şi diversitatea de genuri, familii, sau - dimpotrivă - subspecii, forme ecologice etc. Multe formule presupun că toate speciile au o importanţă egală. Există posibilitatea de a le diferenţia pe clase de importanţă după diferite criterii (abundenţă, dominanţă, AD, biomasă etc.). Cu toată larga răspândire a conceptului de biodiversitate, trebuie înţeles faptul că sunt extrem de puţine cercetări care au determinat acest atribut pentru o întreagă biocenoză. De cele mai multe ori se apreciază diversitatea unui subsistem, sau al unui segment al mediului: se raportează o diversitate a păsărilor, a mamiferelor, a plantelor superioare, a bentosului, a planctonului, etc. Aceste concepte corespund la ceea ce astăzi am putea denumi diversitatea de tip α. Asemănător cu multe alte concepte din ecologie, biodiversitatea a primit foarte multe sensuri şi s-a dezvoltat o teorie cuprinzătoare privitoare la definiţiile, domeniile de raportare şi importanţa conservării acesteia. În cel mai concret sens, biodiversitatea semnifică varietatea vieţii corelată cu cea a mediului. Aici sunt ordonate diferite niveluri de raportare: - diversitate genetică (intraspecifică); - diversitate specifică (sau taxonomică); - diversitate ecologică (include pe lângă conceptele precedente şi diversitatea habitatelor şi a factorilor de mediu, uneori specificată drept “diversitate a ecosistemelor” );


- diversitate etno-socio-culturală (atribut al societăţii umane integrate în mediu). Prin integrarea diferitelor aspecte, anumite surse preferă utilizarea termenului de “ecodiversitate”, ca fiind semantic supraordonat celui de biodiversitate, acesta din urmă referindu-se la componenta vie a sistemelor ecologice. Nu este locul pentru o dispută legată de aceste consideraţii teoretice, deoarece scopul volumului este de natură practică. Dar este evident faptul că separarea viului de neviu se poate realiza cel mult conceptual, cele două fiind în realitate indisolubil legate. Fiind un atribut al oricărui sistem ecologic, atât structural, dar prin manifestare şi adaptare, şi funcţional, este expresia mecanismelor de reglare exercitate prin interacţiunea viului cu mediul. Prea rar putem semnala o diversitate ridicată într-un mediu omogen sau depreciat calitativ. Valoarea, distribuţia şi abundenţa resurselor sunt de asemenea printre principalii reglatori ai numărului şi abundenţei populaţiilor dintr-o arie. Fragmentarea conceptuală a eco/biodiversităţii este cel mai des cauzată de limitările practice (ce anume şi cât se urmăreşte într-un studiu), precum şi de cele metodologice (ceea ce se poate compara şi include într-o formulă). Este evident faptul că din cauza raportării la atâtea dimensiuni, nu există nici o singură modalitate de evaluare şi exprimare unitară, care să corespundă tuturor definiţiilor. Întotdeauna se măsoară doar un aspect al acesteia, cel mai des fiind evaluată diversitatea specifică. Diversitatea unei anumite comunităţi într-un habitat se mai numeşte şi diversitatea “α”; se poate estima atât în ceea ce priveşte bogăţia în specii, raportul între numărul de specii şi cel de indivizi, dar şi prin ponderile diferitelor populaţii, respectiv heterogenitatea repartiţiei indivizilor sau biomasei pe unităţile sistematice. Atunci când comparăm sau analizăm modul în care se modifică diversitatea de-a lungul unui gradient (latitudine, altitudine, salinitate etc.) definim diversitatea de tip “β”. Prin aceasta se realizează şi compararea diversităţii dintre diferite habitate sau comunităţi, motiv pentru care se evaluează oarecum asemănător cu similitudinea. Mai rar folosită, cu formule încă relativ echivoce şi insuficient studiate sub aspectul semnificaţiei, dar în plină dezvoltare este diversitatea “γ” care caracterizează varietatea viului dintr-o arie geografică mai mare (un bazin hidrografic, masiv montan, o mare etc.), integrând cele două aspecte definite anterior. Altfel spus, diversitatea γ caracterizează ansamblul diversităţii de tip α a habitatelor şi comunităţilor constituente, precum şi gradul β de diferenţiere între acestea, raportat la un spaţiu geografic mai mare dar ecologic relativ unitar. Când analiza se referă la o unitate regională biogeografică de rang superior, vorbim de diversitatea de tip “ε”; de exemplu diversitatea specifică totală a unui biom. Prin compararea diversităţii ecoregiunilor astfel definite, rezultă diversitatea de tip “δ”. La laboratoare şi seminarii se vor studia indici şi diferite metode pentru evaluarea biodiversităţii, respectiv a diversităţii ecologice.


15. FLUXUL ENERGETIC ŞI

STRUCTURA TROFODINAMIC Ă A ECOSISTEMELOR

Soarele asigură Pământului două tipuri de energie: căldura care

încălzeşte planeta, atmosfera, conduce ciclul apei, mişcă masele de aer şi apă etc., şi energia fotochimică pe care plantele o utilizează în procesul fotosintezei, produc hidrocarburi şi alte substanţe organice, asigurând sursa trofică pentru majoritatea celorlalte organisme.

Energia se poate măsura în diferite unităţi. Pentru ecologi cea mai convenabilă unitate este gram caloria (gcal), semnificând cantitatea de căldură necesară pentru a creşte temperatura unui gram de apă de la 14.5 la 15.5 grade C, sau multiplii acesteia (cel mai adesea kilogram caloria = kcal). Ecologii o raportează la unitatea de suprafaţă de teren sau volum de apă, respectiv de sol.

Transferul energiei implică mişcarea unităţilor dintr-un loc în altul, proces care se numeşte flux energetic. Acesta necesită o sursă şi un receptor de energie. Fluxul este mediat la nivel molecular. De exemplu simpla încălzire pune moleculele în mişcare aleatoare, în vibraţie sau rotaţie, fără a genera în mod necesar o reacţie chimică. Această mişcare se transmite de la corpurile mai calde la cele mai reci. Odum (1971, ap. Stugren, 1982) definea energia drept "capacitatea unui sistem ecologic de a efectua o activitate". Conform primei legi a termodinamicii, energia nu poate fi nici creată şi nici distrusă; ea trece dintr-o formă în alta. Legea a doua poate fi interpretată în diferite feluri, inclusiv: "nici un proces care implică o transformare energetică nu se va desfăşura spontan, decât dacă apare o degradare a energiei dintr-o formă concentrată într-una care o dispersează" (Stugren, 1982). Orice proces spontan se desfăşoară cu pierdere de energie. Deoarece o parte din aceasta este întotdeauna dispersată sub formă de căldură neutilizată, înseamnă că nu există eficienţe de 100% nici în procesele de transformare şi nici în cele de transfer, prin urmare în nici un proces care acompaniază manifestările vieţii. Elementele abiotice tind permanent să dezorganizeze structura vie (să-i sporească entropia). Dar organismele vii sunt capabile să se "hrănească cu entropie negativă", conform celebrului aforism a lui Schrödinger, şi astfel să-şi menţină stabilitatea. Acesta este un proces care necesită un import permanent de energie (Stugren, 1982). Ricklefs (1993), citându-l pe Lotka, afirmă că dimensiunile sistemului şi rata transformărilor sunt în acord cu principiile termodinamicii. În sistemele ecologice consumurile energetice (şi prin acestea şi intensitatea fluxului) cresc în proporţie directă cu dimensiunile şi productivitatea sistemului şi indirectă cu eficienţa de transfer şi conversie a energiei. Abordarea ecosistemului ca un imens transformator energetic a fost realizată de C. Lindeman


(1942). Acesta a demonstrat faptul conform căruia cantitatea de energie care ajunge la fiecare nivel trofic depinde în primul rând de productivitatea primară netă (PPN) şi de eficienţa cu care producătorii primari convertesc energia radiantă în biomasă. Extinzând aceste constatări la scara întregului lanţ trofic, a modelat fluxul şi randamentul energetic în asociere cu conceptele de productivitate şi eficienţe ecologice ale fiecărui nivel. Din cauza orbitei eliptice a Pământului în jurul Soarelui, fluxul de energie radiantă variază funcţie de sezon, latitudine şi oră. Din valoarea constantei solare (2 cal/cm2.min la suprafaţa atmosferei), la latitudini medii, într-o zi senină de vară ajung la suprafaţa pământului cel mult 67% (1.34 gcal/cm2.min). Această reducere se datorează fenomenelor legate de absorbţie, reflexie, difuzie şi difracţie a radiaţiei la trecerea ei prin straturile atmosferei. Radiaţia netă este definită ca diferenţa dintre toate energiile radiante incidente şi cele reflectate sau reţinute. Una dintre primele întrebări ale ecologiei secolului XX a fost: din energia incidentă, cât fixează covorul vegetal? Altfel spus: care este eficienţa fotosintezei? Cu această întrebare s-a deschis capitolul eficienţelor ecologice, care au făcut obiectul a numeroase studii. Până la începutul secolului XX se ştia că energia radiantă este convertită de autotrofe în procesul de fotosinteză şi se determinase faptul că pentru sinteza unui mol de glucoză sunt necesare 673 kg. cal (kcal). Tehnicile de măsurare a producţiei primare se refereau în special la metoda recoltei, a asimilaţiei de dioxid de carbon şi a producţiei de oxigen.

1. Producţia primar ă

Înseamnă energia acumulată de plante, reprezentând forma de stocare fundamentală în structura ecosistemului. Rata cu care energia este stocată prin activitatea fotosintetică este denumită productivitate primar ă (PP). Definim producţia primară brută (PPB) ca energia radiantă totală care este asimilată. Ca toate celelalte organisme, plantele necesită pentru supravieţuire şi reproducere o anumită cantitate de energie (cheltuiala fiind estimată prin respiraţie), iar ceea ce rămâne stocată în materia organică formează producţia primar ă netă (PPN).

Producţia este de obicei exprimată în kilocalorii raportate la metru pătrat şi an. Sau poate fi exprimată în gram materie organică uscată raportată la suprafaţă (volum) şi timp.

Producţia primară netă se acumulează în timp ca fitomasă. Este expresia cantităţii raportată la unitatea spaţială. Se poate evalua în grame (multipli sau submultipli) de masă umedă, uscată, uscată fără cenuşă, conţinut în carbon sau echivalentul caloric respectiv energie potenţială (cal sau kcal). Fitomasa uscată reprezintă greutatea constantă a cormului total deshidratat; uscarea făcându-se în exicator cu agenţi (CaCl2, H2SO4, silicagel), sub vid, cu raze infraroşii sau (cel mai frecvent) în etuvă.


Parte din fitomasă se descompune sezonier, altă parte se păstrează lungi perioade de timp. Materia organică acumulată la un anumit timp şi arie se mai numeşte şi recoltă.

Plantele alocă PPN pentru formarea de frunze, ramuri, creşterea în înălţime, în grosime, formarea florilor, a seminţelor etc. Cum se distribuie energia pe aceste părţi este o problemă care se explică prin evoluţia diferitelor plante dar şi prin condiţiile de mediu în care acestea trăiesc. De asemenea, diferă şi proporţia de energie alocată între părţile supra- şi subterane. O rată mare de alocare între rădăcini – părţi supraterane (R/S) indică faptul că cea mai mare parte a producţiei este canalizată pentru funcţii de menţinere. Plantele cu biomasă mare a rădăcinilor sunt competitori mult mai eficienţi şi pot supravieţui cu mai mult succes. Cele cu rată R/S mică sunt capabile să asimileze cu performanţe sporite energia radiantă, rezultând o productivitate sporită. În tundre R/S prezintă valori între 5 şi 11 (Begon şi col. 1986; Smith, 1990; Ricklefs, 1993). În preerii rata este de cca. 3, indicând ierni reci şi rezerve de umiditate reduse. În pădurile temperate valorile sunt mai mici, de exemplu în Pădurea Hubbard Brook din New Hampshire, s-au înregistrat valori de 0.213 pentru arbori, 0.5 pentru tufărişuri şi 1.0 pentru ierburi. Rata descreşte în vegetaţie pe verticală, din straturile inferioare spre cele superioare.

Biomasa şi producţia sunt distribuite în mod diferit pe verticală. De exemplu, într-un lac maximumul de producţie primară nu se înregistrează în stratul superior al apei din cauza faptului că expunerea la lumină directă inhibă fotosinteza algelor, ci la o anumită adâncime, variind diurn şi sezonier. Dincolo de punctul de maxim valorile scad cu adâncimea până la o limită la care respiraţia egalează producţia, care se mai numeşte şi punct sau adâncime de compensaţie. Acelaşi lucru este valabil şi în ecosistemele terestre.

Plantele fixează energia în mod continuu dar cu intensităţi diferite în timpul zilei, cheltuind un minim pentru întreţinere (având ca măsură respiraţia). Rata dintre PPN şi PPB variază cel mai adesea între 40 şi 80%. Cele mai eficiente plante sunt cele care nu trebuie să întreţină o biomasă mare, cum sunt de exemplu speciile ierboase şi algele unicelulare. PP variază cu temperatura şi umiditatea având variaţii mari în diferitele zone ale globului.

Cele mai productive ecosisteme terestre sunt pădurile tropicale din zonele calde şi cu precipitaţii abundente, în care valorile PPN sunt cuprinse între 1 şi 3.5 kg/m2.an. Pădurile temperate prezintă valori de 0.6 – 2.5 kg/m2.an; tufărişurile şi preriile 0.7 – 1.5 kg/m2.an; pajiştile semideşertice cca. 0.2 – 0.3 kg/ m2.an, iar deşerturile şi tundrele între 0.1 – 0.25 kg/m2.an. Productivitatea netă a Oceanului Planetar este destul de redusă. PPN a Mării Nordului este de cca. 0.17 kg/ m2.an, a Mării Sargaselor de 0.18 kg/m2.an. În zonele de upwelling, cum este cazul curentului Peru, PPN poate atinge 1 kg/m2.an. Aceste diferenţe latitudinale ale PPN sunt reflectate şi de producţia de litieră care este de 0.9-1.5 kg/ m2.an în pădurile tropicale, între 0.2 – 0.6 kg/m2.an în pădurile


temperate şi de 0-0.2 kg/ m2.an în zonele arctice şi alpine (date după Begon şi col., 1986).

Unele ecosisteme prezintă productivităţi superioare şi din alte cauze, cum ar fi un climat particular favorabil zonei sau aport de materie primă (nutrienţi) suplimentară. Unele mlaştini pot prezenta PPN de 3.3 kg/ m2.an; estuarele de 1-2.5 kg/ m2.an.

PP se modifică în timp: PPN este maximă în ecosistemele tinere (faze succesionale incipiente) şi minimă în ecosisteme bătrâne sau în stadiul de climax. În timpul oricărei succesiuni naturale rata PPB/B (=biomasă) scade în timp. PP variază şi în cadrul aceluiaşi sistem de la un an la altul, în funcţie de variaţiile factorilor fizico-chimici şi meteorologici. O aprovizionare insuficientă cu azot sau fosfor limitează PP, la fel şi dăunătorii, alterările mecanice ale plantelor prin suprapăşunare, poluare, invazii de fitofage etc.

Evaluarea productivităţii primare se realizează prin metode specifice (a se vedea Sîrbu şi Benedek, 2009).

2. Schema fluxului energetic

Nu toată PP este disponibilă pentru nivelurile trofice superioare ci numai o parte, restul fie este inaccesibil, fie va fi repus în circulaţie numai după moartea plantei, prin intermediul descompunătorilor.

I n

Energie preluată de la nivelul trofic inferior C NU Energia brută sau Energia consumată neutilizabilă F Energia de egestie U Excreţia A Energia asimilată P R Producţia Respiraţia

Schema partiţiei fluxului energetic printr-un nivel trofic.

Din energia pusă la dispoziţie de nivelul trofic inferior (In) populaţia sau comunitatea situată pe un nivel trofic superior preia doar o parte, care reprezintă energia consumată sau ingerată (C), cealaltă fiind energia neutilizată (NU). O parte din energia consumată este asimilată de către indivizii sistemului (A), o


parte este eliminată prin fecale (energia conţinută de resturile alimentare nedigerate, F), iar o parte este excretată (eliminată, U) prin piele şi/sau urină, fiind energia conţinută de o serie de metaboliţi rezultaţi prin dezaminarea aminoacizilor (uree, acid uric, amoniac, creatină etc.).

Energia asimilată (A) nu este în întregime înglobată în populaţie, ci numai o parte din ea (producţia netă, PN) restul fiind energia cheltuită pentru menţinerea vieţii (R = procesele respiratorii, lucrul mecanic, sinteze chimice, transport activ, conversia hrană - metaboliţi activi, degajare de căldură etc.).

De exemplu la un cerb, din energia totală consumată într-o zi, cca. 15% constituie câştigul energetic (PSN), cca. 50% se consumă prin producerea de căldură; 5% metan, 5% urină, 25% materii fecale (Begon şi col., 1986). Energia stocată în materiile fecale este preluată de compartimentul detritivor. Numai PSN constituie energia care poate fi folosită de cerb în activităţile zilnice.

Costurile necesare pentru întreţinere sunt pierdute sub formă de căldură. La mamiferele mici homeoterme acestea sunt fixe, obligatorii. La nevertebratele mici costurile energetice sunt strict dependente de temperatură. Sub 5 0C păianjenii devin relativ imobili, nu se mai hrănesc, utilizând energia stocată pentru necesităţile metabolice. La cca. 5 0C respiraţia egalează energia asimilată, iar între 5 şi 25 0C asimilează mai mult decât respiră, dar peste 25 0C abilitatea lor de a menţine un randament energetic pozitiv intră rapid în declin.

Ecuaţia generală a bugetului energetic este: C = A + F + U = P + R + F + U 3. Producţia secundară Producţia primară netă este energia disponibilă pentru componenta

heterotrofă a ecosistemului. Producţia secundară (PS) se supune aceloraşi legi şi principii ca şi PP (variază în spaţiu şi timp, latitudinal, influenţată de o serie de condiţii particulare etc.). PS este strict dependentă şi corelată cu disponibilitatea, cantitatea şi calitatea PP. PS se poate măsura direct, indirect sau se poate caracteriza prin eficienţele ecologice.

Ceea ce nu se utilizează pentru menţinere şi respiraţie se consumă pentru formarea de noi ţesuturi, creştere şi reproducere, energia netă a producţiei fiind definită ca PSN. Smith (1990) consideră că la heterotrofe nu se poate vorbi de o PSB (adică producţie secundară brută), aceasta fiind de fapt asimilaţia (A). PS este maximă atunci când natalitatea şi ratele de creştere sunt maxime; valoarea maximă coincide adesea cu maximul PP.

Producţia secundară (înţeleasă ca “producţie netă”, PSN) a unei populaţii specifice pe o anumită perioadă de timp este suma creşterilor tuturor specimenelor. Aceasta implică nu numai celulele somatice dar şi producerea gameţilor, depunerile de grăsimi, creşterea embrionilor, exuviilor şi a altor părţi


care pot fi separate de corp; ele sunt însumate pentru toţi indivizii populaţiei (pentru timpul considerat) şi nu doar cei care au supravieţuit până la sfârşitul perioadei studiate. De obicei producţia secundară se exprimă în masă substanţă uscată (sau echivalentul caloric al acesteia) raportată la unitatea de suprafaţă sau volum de habitat şi timp.

Înainte de a trece la estimarea producţiei secundare se obţin informaţii cu privire la distribuţia spaţială, caracteristicile stadiilor de dezvoltare, structura pe vârstă, durata unei generaţii şi caracteristicile ciclului reproductiv al populaţiei. Toate aceste date sunt necesare pentru a determina variaţiile numerice şi de biomasă pentru fiecare grup de vârstă.

Producţia se estimează pentru diferite intervale de timp (săptămână, lună, sezon, an) iar intervalul dintre observaţii depinde de particularităţile biologice ale speciei (Botnariuc şi Vădineanu, 1982).

Producţia secundară se determină mai simplu la speciile cu ciclu lung de viaţă şi durată scurtă de reproducere, atunci când populaţia poate fi considerată sinonimă cu cohorta de indivizi (un grup de indivizi din populaţie care au aceeaşi vârstă). Prin urmare metodele se împart în două categorii: pentru populaţii cohorte şi populaţii non-cohorte. Producţia secundară are puţine metode directe specifice de măsurare pentru că producătorii secundari includ mai mult decât un nivel trofic, iar ratele de producţie pentru mai multe niveluri trofice nu sunt cumulative. Aproape toate metodele de estimare ale producţiei secundare sunt aplicabile doar la câte o populaţie şi rar pot fi utilizate pentru o comunitate (Botnariuc şi Vădineanu, 1982; Sîrbu şi Benedek, 2009). Metode adecvate vor fi prezentate la laborator.

4. Lanţuri, re ţele şi piramide trofice

Energia radiantă este stocată de plante şi trece prin diferitele niveluri

energetice, printr-o serie de etape (stadii) reprezentate de populaţii care mănâncă şi care sunt mâncate, toate acestea alcătuind un lanţ trofic. Lanţurile sunt interconectate la nivel biocenotic, rezultând o reţea de interacţiuni de natură trofică, cunoscute sub denumirea de reţea trofică. Lanţurile sau reţelele trofice sunt de tip erbivor (când încep cu plantele autotrofe) sau detritivor (când încep cu materia organică moartă). Aceste structuri sunt de tip descriptiv, putând fi ilustrate sub forma unor reprezentări ale speciilor la care aparţin populaţiile simpatrice şi sincronice, care interacţionează trofic, şi săgeţi care indică cine pe cine mănâncă. Dintr-un punct de vedere funcţional toate organismele care obţin energia după acelaşi număr de etape sau paşi începând cu producătorii primari aparţin la acelaşi nivel trofic . Primul este constituit de producătorii primari, apoi urmează erbivorele sau fitofagele (consumatori de ordinul 1), apoi unul sau mai multe niveluri trofice carnivore şi/sau omnivore (consumatori de ord. 2, 3,..., n). Unele animale sunt încadrate într-un singur nivel trofic dar cele mai multe fac parte din mai multe niveluri.


Cantitatea de energie care circulă prin cele două tipuri majore de lanţuri variază în diferitele comunităţi. În zone de ţărm cu ape sărate şi adâncimi mici numai 10% din fitomasă este consumată de erbivore, restul de 90% fiind prelucrat în timp de către descompunători şi detritivori (DD). Într-o plantaţie de pin 50% din energia fixată într-un an este utilizată de DD.

Lanţuri suplimentare sunt reprezentate de paraziţi şi consumatorii sau hiperparaziţii acestora.

Modelarea fluxului energetic se poate face într-o mare gamă de grafice. Am văzut cum se poate exprima calitativ sub forma unui arbore, sau se poate exprima cantitativ dacă studiile permit aprecierea fiecărui tip de energie şi exprimarea acesteia în kcal raportat la timp-spaţiu.

Considerând toată biomasa din fiecare nivel trofic şi energia transferată între diferitele niveluri, putem construi piramide de biomasă sau energetice ale ecosistemelor. Forma de piramidă este explicată prin pierderile de energie şi materie la trecerile dintr-un nivel în altul, energia fiind limitată de oferta nivelului inferior şi de randamentele de transfer. Într-o asemenea structură biomasa producătorilor este mai mare decât cea a erbivorelor, cea a carnivorelor mai mică etc., rezultând o piramidă în trepte, caracteristică pentru ecosistemele terestre sau cele de apă puţin adâncă, caracterizate prin producători de talie mare, acumulare puternică de materie organică, biocicluri de durată, rată redusă de consum a recoltei.

În alte ecosisteme piramida de biomasă este inversată. Producţia primară în ecosistemele acvatice (lacuri şi mări deschise) este concentrată în algele microscopice. Acestea au un biociclu scurt, se înmulţesc rapid, acumulează puţină materie organică şi sunt puternic exploatate de zooplanctonul fitofag. În unitatea de spaţiu recolta este foarte scăzută, motiv pentru care baza piramidei este mult mai mică decât structura pe care o sprijină.

Atunci când nivelul trofic este exprimat cantitativ în termeni energetici şi nu de biomasă, piramida indică nu numai cantitatea de energie disponibilă pentru fiecare nivel ci şi rolul diferitelor organisme în transferul acesteia. Unele organisme au dimensiuni mici dar asimilează şi transferă cantităţi foarte mari de energie, fiind funcţional considerabil superioare organismelor mai mari din nivelurile următoare. Într-o piramidă de biomasă aceste organisme mici ar apare ca fiind mult mai puţin importante decât sunt în realitate.

O a treia categorie de piramidă, comun întâlnită în literatură, este piramida numerică, propusă pentru prima dată de Ch. Elton (1927), care pune accentul pe diferenţele dintre numărul de indivizi din fiecare nivel trofic. Aceasta ignoră biomasa; deşi anumite grupe au efective imense, masa lor totală poate fi neglijabilă. Deoarece abundenţa membrilor cenozelor variază în limite foarte largi (milioane la bază, faţă de câţiva prădători de vârf) este foarte dificil de reprezentat întreaga biocenoză pe aceeaşi scară numerică.


O altă problemă în definirea verigilor sau a nivelurilor trofice este că cele mai multe specii nu aparţin exclusiv unui singur nivel ci mai multora, iar unele specii omnivore pot fi încadrate la oricare tip de consumator.

5. Eficienţe energetice ecologice (EE)

Din 1926 când a apărut conceptul de eficienţă energetică ecologică (EE) şi până în prezent, teoria şi aplicaţiile randamentelor de acumulare, conversie, partiţionare şi transfer ale energiei prin compartimentele reţelelor trofice au cunoscut o puternică dezvoltare. Pe seama acestor eficienţe s-a creat premisa descrierii randamentelor fluxurilor de energie, calcularea dimensiunii lanţurilor şi ale densităţii reţelelor trofice, estimarea şi îmbunătăţirea capacităţii de susţinere a sistemelor ecologice şi multe altele. Definiţie: orice raport a cel puţin doi parametri ai fluxului energetic care descriu conversia, acumularea, partiţionarea sau transferul de energie la nivel de organizare supraindividual, poartă denumirea de eficienţă energetică ecologică, sau mai simplu: eficienţă ecologică (EE). Vorbim de "eficienţe de transfer" când raportăm niveluri trofice succesive şi "eficienţe de conversie şi utilizare " când aceste randamente sunt calculate în interiorul unui anumit nivel trofic. Într-un studiu publicat în 1926 Edgar Transeau a estimat acumularea de energie de către o cultură de grâu într-un singur sezon de vegetaţie. Prin aceasta s-a realizat şi determinarea primei eficienţe ecologice de utilizare şi conversie a energiei. Formula pe care a utilizat-o a fost: Producţia primară brută (PPB) 33 * 106 kcal *100 = *100 = 1.6 % Radiaţia solară incidentă 2043 * 106 kcal Transeau a numit acest raport "eficienţă de conversie a energiei incidente de către autotrofe" . Un alt aspect interesant evidenţiat cu aceeaşi ocazie a constat în determinarea eficienţei cu care autotrofele utilizează energia încorporată. Energia utilizată pentru menţinere este reflectată de respiraţia celulară şi se măsoară prin pierderea datorată activităţilor respiratorii ale întregii culturi de probă. Transeau a determinat ceea ce a numit "eficienţa metabolică sau de asimilaţie" în modul următor: Energia consumată prin respiraţie (R) 7.7*106 kcal *100 = *100 = 23.4 % PPB 33.0*106 kcal Concluzia a fost că deşi s-a utilizat relativ puţină energie din totalul incident, plantele sunt remarcabil de eficiente în conversia energiei capturate în


biomasă (76.6%). Acest studiu a arătat cum se poate interpreta informaţia privind fixarea energiei primare, în corespondenţă cu cele două variabile majore: biomasa şi rata de producere a acesteia. Cunoscând durata de vegetaţie şi echivalentul caloric al masei produse şi utilizate, se poate obţine prin împărţire o estimată a ratei. Studii ulterioare au evidenţiat faptul că eficienţa de conversie a radiaţiei solare într-o pajişte naturală este de circa 3/4 faţă de cea a câmpului cultivat. Pierderile datorate respiraţiei reprezintă numai aproximativ 2/3. De aici s-a tras concluzia că deşi energia capturată este mai mică, randamentul de utilizare este mai mare în cadrul ecosistemelor naturale. Mai târziu s-a studiat captura energiei solare de către ecosistemele acvatice. După datele obţinute de C. Juday (1922, 1935; ap. Lindeman, 1942) în două lacuri situate aproximativ la aceeaşi latitudine în Wisconsin şi Minnesota (SUA) numai 0.35% din fluxul energetic a fost încorporat în autotrofe. Utilizarea energiei absorbite a fost cercetată în lacul Mendota, obţinându-se valori de 25% pentru fitoplancton şi de 24% pentru macrofite, pe când eficienţa de conversie a radiaţiei a fost apreciată la 0.42%. R. Lindeman (1942) pe baza studiilor efectuate în lacul Cedar Bog, are meritul de a fi integrat aceste date empirice şi de a fi dezvoltat conceptul de "dinamică energetică" în cadrul structurii trofo-dinamice a ecosistemului. Prin cercetările lui, a oferit posibilitatea analizei bilanţurilor energetice atât în cadrul unui nivel trofic cât şi între niveluri succesive. Captura energiei radiante este considerabil mai mică în ecosistemele acvatice decât în cele terestre, mai ales din cauza intensităţii luminii care este un factor limitativ esenţial (intensitatea acesteia atenuându-se rapid cu adâncimea). Pierderile prin respiraţie sunt relativ identice cu cele dintr-un agroecosistem, dar mai mari decât într-un ecosistem natural terestru. Încorporarea energiei radiante incidente (eficienţa de conversie) variază la modul global între 0.1% şi 1.6% (rar depăşind 3%). Această eficienţă este apreciată la mai puţin de 0.5% pentru fitoplancton, între 2.0 şi 3.5% pentru păduri, 1 - 2% pentru comunităţi ierboase şi în jur de 1.5% pentru agroecosisteme. Energia cheltuită pentru întreţinere (eficienţa metabolică) a fost apreciată la 15 - 24% pentru ecosisteme ierboase, 50 - 60% pentru păduri caducifoliate din zona temperată şi 70 - 75% pentru păduri tropicale (Smith, 1990; Ricklefs, 1993).

Alte eficienţe sunt definite mai jos (abrevierile sunt conforme cu cele utilizate în fig. 21.1), cu specificarea că acestea reprezintă o mică selecţie din totalul formulelor care sunt sau pot fi utilizate. În formule indicele n semnifică un nivel trofic oarecare, iar (n-1) un nivel imediat inferior.

a. Eficienţe între nivelurile trofice succesive An = Eficienţa de asimilaţie An-1


Pn = Eficienţa de producţie Pn-1 An = Eficienţa de utilizare a energiei Pn-1 b. Relaţii în interiorul unui nivel trofic: Pn = Eficienţa de creştere a ţesuturilor An Pn = Eficienţa de creştere ecologică In An = Eficienţa de transformare In

Toate aceste relaţii se exprimă fie zecimal, fie procentual. E.P. Odum

(1971) afirma că expresiile EE sunt semnificative prin comparaţie numai atunci când sunt adimensionale (adică termenii se exprimă în aceeaşi unitate de măsură), şi recomandă ca acolo unde se poate să se exprime în unitatea de bază ("energy currency" = cal/cal). O regulă admite o reducere de 10 ori a energiei pe măsură ce aceasta trece dintr-un nivel în altul (constanta Slobodkin, 1962). Aceasta înseamnă că, de pildă, dacă 1000 de kcal sunt consumaţi de ierbivore, cca. 100 kcal vor fi convertiţi în ţesuturi de către acestea, 10 kcal intră în consumatorii secundari şi numai 1 kcal în cei terţiari. Însă aceasta nu este o regulă universală, în multe studii s-a demonstrat că pierderile sunt ceva mai mici. Eficienţele de asimilaţie variază foarte mult la animalele poikiloterme faţă de cele homeoterme: ultimele au eficienţe de asimilaţie superioare faţă de cele din prima categorie. Eficienţa ecologică de creştere (P/I) tinde să rămână constantă în toate nivelurile, la aproximativ 20% (Slobodkin, 1967). Rata de transfer a fluxului de energie printr-o comunitate este inversa ratei de rezidenţă (Ricklefs, 1993). Această rată reprezintă un indice al dinamicii ecosistemului respectiv. Cu cât timpul de rezidenţă este mai mare, cu atât se acumulează mai multă energie. Timpul mediu de rezidenţă a energiei într-o verigă particulară a unui lanţ trofic, rezultă din relaţia:


Energia stocată în biomasă (kJ/m2) Timp de rezidenţă = (ani) Productivitatea netă (kJ/m2.an) Utilizând unităţi de masă, aceeaşi relaţie conduce la rata de acumulare a biomasei. Pădurile tropicale umede au un timp de rezidenţă de 23 ani. Valorile medii variază de la 20 ani în păduri caducifoliate temperate, la mai puţin de 20 zile în comunităţile acvatice (idem). Degradarea litierei se exprimă ca raportul: acumularea litierei (g/m2) Degradarea litierei = rata de degradare (g/m2.an) Acest raport prezintă valori de 3 luni în pădurile pluviale tropicale, 1-2 ani în regiuni tropicale uscate sau montane, 4 - 16 ani în sud-estul SUA, atingând valori de cca. 100 ani în munţi sau în pădurile boreale (idem). Într-o abordare mai tehnicistă se poate asocia fiecărui nivel trofic o anumită tensiune. Între nivelurile energetice ale unei piramide eltoniene ar apare astfel diferenţe de potenţial, denumite ecoforţe (EF) de către H.T. Odum (1960, ap. Stugren, 1982):. După Margalef (1962, ap. Stugren, 1982) mărimea ecoforţei rezultă din inecuaţia: energie necheltuită (NU) EF = > 0 biomasă Aceasta ar putea constitui o altă expresie pentru o eficienţă ecologică, mai ales dacă s-ar înlocui biomasa de la numărător cu echivalentul energetic al producţiei brute. După sursa citată, ecoforţa este o funcţie de stare care descrie acumularea energiei în biomasă. Intensitatea fluxului energetic este invers proporţională cu valoarea EF. Într-un ecosistem ideal autarhic relaţia ar fi EF = 0. În realitate aceasta nu se anulează niciodată (Stugren, 1982). Până aici nu s-a ţinut seama însă de un parametru cu o importanţă deosebită. De cele mai multe ori în energetica ecologică investiţia populaţiilor în urmaşi (X = energia de reproducere) este neglijată. Această variabilă reflectă strategiile de viaţă ale speciilor respective, bioistoria şi particularităţile procesului de adaptare. În orice biociclu există o competiţie între energia alocată structurilor somatice şi celor reproductive, mai ales atunci când resursele sunt limitate. Cu cât se utilizează mai multă energie reproductivă, cu atât sunt mai puţine resurse disponibile pentru părinţi, scăzând considerabil şi şansele lor de supravieţuire sau speranţa de viaţă. Între reproducere şi speranţa de viaţă este o relaţie invers proporţională în termeni energetici (Calow, 1983). Aceste investiţii sunt supuse


constrângerilor taxonomice şi ecologice. La moluştele acvatice autorul citat a observat că în habitate stabile, în general predomină specii cu generaţii suprapuse şi ponte reduse (investiţie energetică reproductivă mică), pe când în cele instabile sunt mai frecvente speciile cu generaţii discrete şi care fac investiţii reproductive mari. Din acestea rezultă necesitatea cunoaşterii "eficienţelor reproductive". Există puţine lucrări în literatura de specialitate care fac referiri la asemenea indici. Calow (1983) propune un raport între energia investită în reproducere şi cea absorbită în sezonul respectiv, iar Browne şi Russel-Hunter (1978, ap. idem) folosesc la numitor energia totală utilizată într-un an, în alte scopuri decât în respiraţie. Generalizând şi ţinând seama de notaţiile din această lucrare, pentru primul caz obţinem relaţia (Xn/In

’) unde In’ = totalul energetic absorbit într-un

sezon de reproducere. Se mai utilizează şi expresia Browne şi Russel-Hunter: (Xn/E’), unde E'= energie totală anuală utilizată altfel decât în respiraţie. Aceste relaţii sunt fără îndoială dificil de utilizat la diferitele grupe de organisme. Pentru a standardiza aceste EE reproductive ca expresii analoge cu cele utilizate anterior, au fost propuşi următorii doi indici (după A. Sárkány-Kiss şi I. Sîrbu, 1998): X n = "proporţia între investiţia reproductivă şi cea somatică" P n

X n = "eficienţa de utilizare a energiei absorbite în reproducere" I n

La modul general caracterizarea energetică a unui ecosistem (bugetul energetic al comunităţilor) se poate face prin măsurarea cantităţii de energie care intră în acesta, cea vehiculată de-a lungul lanţurilor trofice şi cea care părăseşte sistemul. Asemenea informaţii redau "producţia netă a ecosistemului (PNE)", sinonimizată adeseori cu "acumularea globală de biomasă" :

PNE = PPB - R plante - R animale - R descompunători Reluând aceste aspecte Odum (1971) a admis că "mecanismele energetice se perfecţionează pe măsura înaintării de la baza spre vârful piramidei eltoniene". În formulare filogenetică, mecanismele energetice s-au perfecţionat odată cu evoluţia lumii vii. Există însă şi păreri conform cărora aceste deducţii se bazează mai mult pe interpretări matematice şi fizice, precum şi prin generalizarea unor studii nereprezentative. În general lanţurile trofice tind să fie scurte, rar depăşind 4 niveluri (verigi). Din aceste considerente rezultă că lungimea lanţurilor trofice, şi deci distanţa străbătută de flux, nu este dependentă decât într-o mică măsură de numărul de specii. De asemenea, o producţie mărită nu va determina neapărat alungirea


lanţurilor trofice. O mai bună aprovizionare cu energie poate spori biodiversitatea, creşte complexitatea reţelelor trofice, dar acestea determină scăderea conectanţei (număr de legături între elementele reţelelor; relaţii trofice între specii). În general numărul de legături în cadrul unei reţele este de două ori numărul de specii (Smith, 1990). În fiecare reţea există patru tipuri de legături: (1) între nivelul de vârf şi unul intermediar, (2) între două intermediare, (3) între unul intermediar şi nivelul bazal, şi (4) între nivelurile de vârf şi cel bazal. Proporţia acestora este aproximativ constantă (idem) pentru toate reţelele: 35% pentru (1), 30% la (2), 27% la (3) şi 8% pentru tipul (4). Această repartiţie influenţează considerabil fluxul de energie, prin capacitatea diferenţiată a fiecărui drum de conducere a unei părţi mai mari sau mai mici de materie. De asemenea, proporţia între numărul speciilor bazale, cele intermediare şi de vârf este aproximativ egală în toate reţelele şi este independentă de numărul total de specii. Este evident faptul că randamente mai ridicate întreţinute artificial pot direcţiona fluxul de energie, deci şi valoarea producţiei, către anumite compartimente cu valoare economică mai mare. Însă maximalizarea eficienţelor de utilizare şi de transfer a energiei în lumea vie se face pe seama cheltuielii capacităţii de autoîntreţinere. Apare întotdeauna un punct în care câştigul obţinut din creşterea eficienţei se echilibrează cu pierderea rezultată din sporirea consumului energetic, fără a se mai menţiona şi pericolul sporirii entropiei (dezordinii sistemului). De idea conform căreia eficienţe mai scăzute conduc la optimizarea bioactivităţii s-au ocupat E.P. Odum şi Pinkerton (1955) şi H.T. Odum. Menţinerea la o cotă ridicată a fluxului în direcţia unui compartiment dat, se face cu un mare consum de energie alohtonă. Cercetarea eficienţelor ecologice şi (prin acestea) a fluxului energetic este de o mare importanţă teoretică şi practică, deoarece permit înţelegerea legităţilor productivităţii biologice, a factorilor de care depinde aceasta, deschide căile unei prognoze ştiinţifice a dinamicii resurselor naturale. Dificultăţile legate de cercetarea practică sunt însă mari: necesită o echipă multidisciplinară, o bună dotare materială de teren şi experimentală, volum mare de muncă, timp etc. Până în prezent doar în câteva ecosisteme, în marea majoritate limnice, s-a studiat fluxul de energie şi eficienţele ecologice cu suficientă acurateţe. Aceste probleme se regăsesc în centrul preocupărilor ecologiei moderne, fără însă a absolutiza rolul lor. Orice abordare rigidă şi exclusivistă este la fel de negativă: ecologia implică studiul circuitului materiei şi fluxul energiei, dar nu se rezumă doar la acestea. La polul opus sunt cei care sinonimizează ecologia cu studiul abundenţei şi distribuţiei organismelor. Cele două puncte de vedere pot părea foarte diferite dar conţin germenul aceleiaşi erori: absolutizarea unei singure perspective de abordare a acestei ştiinţe, extraordinar de complexe.


16. STABILITATEA SISTEMELOR ECOLOGICE

Interesul ecologilor pentru stabilitatea sistemelor ecologice prezintă un

aspect teoretic şi unul practic. Problema alterării echilibrului natural prin poluare şi exploatare a resurselor este prioritară în vederea realizării principiilor cunoscute sub denumirea generică de dezvoltare durabilă. Deoarece sistemele ecologice naturale dispar cu o viteză sporită iar perturbările sunt din ce în ce mai mari este tot mai importantă cunoaşterea modului în care comunităţile răspund şi cum vor evolua acestea în viitor. Stabilitatea comunităţilor este o măsură a sensibilităţii la factorii perturbatori. Al doilea motiv ţine de abordarea fundamentală: una dintre cele mai importante întrebări ale ecologiei moderne este “de ce sunt alcătuite comunităţile actuale în acest fel şi nu în altul?" Unul dintre răspunsuri este “pentru că posedă anumite caracteristici stabilizatoare”. Stabilitatea poate fi înţeleasă sau exprimată în mai multe feluri:

Rezilienţa descrie viteza cu care o comunitate se întoarce la starea iniţială după o perturbare care a scos-o din respectiva stare.

Rezistenţa descrie capacitatea unui sistem de a se opune deplasării din starea iniţială. O a doua distincţie se face între stabilitatea locală şi cea globală.

Stabilitatea locală descrie tendinţa unei comunităţi de a se întoarce la starea iniţială după ce a fost supusă unei perturbări minore.

Stabilitatea globală se referă la tendinţa de a se întoarce la starea iniţială după acţiunea unei perturbări majore.

A treia problemă se referă la mediul în care se află sistemul particular analizat. O comunitate care este stabilă doar într-o amplitudine îngustă a condiţiilor de mediu, sau pentru o amplitudine îngustă a caracteristicilor speciilor componente (valenţelor acestora) se numeşte dinamic fragilă. Invers, când comunitatea îşi păstrează însuşirile în cadrul unor variaţii largi ale factorilor de mediu sau ale valenţelor speciilor componente, definim sistemul ca dinamic robust.

Atunci când ecologii au analizat stabilitatea comunităţilor au luat de obicei în calcul unele aspecte structurale ale acestor sisteme, cum ar fi numărul speciilor componente sau abundenţa lor. Dar pentru evaluarea stabilităţii se pot utiliza mulţi alţi parametri, cum ar fi cei energetici sau informaţionali.

Prin anii 50-60 ai secolului XX principiul convenţional acceptat era că o creştere a complexităţii comunităţii conduce în mod necesar la creşterea stabilităţii . Prin complexitate cel mai adesea se înţelegea mai multe specii, mai multe interacţiuni între acestea etc. Acest curent a găsit şi argumente în favoarea sa dar şi în defavoare.


În altă ordine de idei stabilitatea sistemului ecologic este legată de cea a mediului abiogen, de istoria evolutivă a teritoriului particular, de intensitatea impactului antropic, adică este o funcţie multivariată extrem de dificil de exprimat printr-un model simplu.

Un studiu realizat de McNaughton (1977) asupra unor loturi de plante, atât cu diversitate ridicată cât şi scăzută, supuse fie efectelor suprapăşunatului fie cantităţilor sporite de fertilizatori, a demonstrat că ambele tipuri de perturbări reduc în mod semnificativ diversitatea loturilor caracterizate prin număr mare de specii, nu însă şi a loturilor experimentale caracterizate prin diversitate redusă. Multe alte experimente au demonstrat că sistemele complexe au şanse semnificativ mai mici de a reveni la o stare similară celei care a precedat perturbarea. Un alt număr de experimente a demonstrat că efectul perturbării asupra comunităţii depinde într-o măsură foarte mare şi de nivelul trofic care este afectat, sau cel asupra căruia se concentrează cercetarea. De cele mai multe ori studiile demonstrează că există o tendinţă statistică certă de creştere a stabilităţii atunci când complexitatea descreşte.

Mai mult: există tendinţe certe că medii relativ stabile susţin cu succes comunităţi complexe şi fragile, în timp ce medii relativ variabile permit prezenţa unor comunităţi simplificate dar mult mai robuste. Ca o ilustrare a acestor exemple putem astfel explica de ce pădurile pluviale tropicale sunt mult mai susceptibile la efectele antropice decât cele temperate, semnificativ mai robuste.

Pe de altă parte există o legătură directă între proprietăţile populaţiilor şi cele ale comunităţilor, în sensul că primele pot determina pe cele din a doua categorie, sau cel puţin influenţa foarte mult. De exemplu în medii stabile populaţiile vor manifesta mai ales strategii de supravieţuire de tip k (adică abilităţi competitive superioare, capacităţi de supravieţuire superioare, investiţie redusă în reproducere, respectiv abundenţă mică a urmaşilor). Populaţiile k-selectate vor fi rezistente la perturbări, dar odată perturbate au şanse reduse de recuperare (rezilienţă redusă). Populaţiile cu strategii de tip r vor avea rezistenţă redusă dar rezilienţă mare. Prin urmare adesea rezilienţa şi rezistenţa sunt invers corelate. Forţele care acţionează asupra populaţiilor componente ale sistemelor ecologice vor determina şi proprietăţile celor din urmă, şi anume fragilitatea (rezilienţă redusă) în mediile stabile şi robusteţe în cele variabile.

Compartimentarea este o altă proprietate de care trebuie să se ţină seama: unele modele teoretice au indicat faptul că sistemele vor avea o stabilitate superioară dacă sunt compartimentate, adică organizate în susbsisteme caracterizate prin interacţiuni puternice în interior dar slabe între ele.

Stabilitatea este redată adesea şi ca o problemă energetică. S-a văzut în cursul precedent că există limitări ale lungimii lanţurilor trofice şi ale densităţii reţelelor, care determină ca acestea să nu poată avea dimensiuni oricât de mari. Pe de o parte sunt responsabile limitările legate de intrarea energiei în ecosisteme dar şi de randamentele de transfer care nu sunt niciodată maxime. Într-un anumit mediu o anumită combinaţie de specii poate realiza o reţea trofică


cu o conectanţă optimă acordată mediului particular, peste sau sub ale cărei valori sistemul respectiv va răspunde sub forma unei descreşteri ale stabilităţii.

Fluxul energetic printr-un sistem are o influenţă majoră asupra rezilienţei. Cu cât fluxul este mai mare cu atât perturbările sunt echilibrate mai iute.

Revenim la idea conform căreia stabilitatea nu trebuie privită numai sub aspectele demografice ale populaţiilor componente ci şi prin prisma altor parametri ecologici cantitativi, cum ar fi biomasa sau productivitatea. De exemplu în experienţa prezentată anterior, realizată de McNaughton (1978), adaosul de fertilizatori a mărit puternic producţia câmpului cu diversitate redusă (+53%) şi numai cu 16% a celui cu diversitate mare. Păşunarea în Parcul Naţional Serengeti a redus puternic biomasa (recolta) savanelor sărace în specii (-69%) şi mult mai puţin pe cele ale pajiştilor bogate în specii (-11%). Sub aceste aspecte se pare că stabilitatea comunităţilor complexe este mai mare, dacă luăm în calcul alte criterii de evaluare decât cele demografice .

Devine evident faptul că stabilitatea sistemelor variază cu modeul de definire al acesteia (aspecte demografice sau de altă natură), cu tipul de comunitate şi mediul în care aceasta îşi desfăşoară existenţa dar şi cu natura perturbării şi intensitatea ei.


17. BIBLIOGRAFIE SELECTIV Ă 1. Bănărescu, P.M., 1973 - Principiile şi metodele zoologiei sistematice. Ed. Acad. R.S.R., Bucureşti. 2. Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R., 1986 - Ecology. Individuals, Populations and Communities. Sinauer Associates Inc., Publ., Sunderland, Massachusets. 3. Botnariuc, N., Vădineanu, A., 1982 - Ecologie. Ed. did. şi ped., Bucureşti. 4. Cox, G.W., 2002 - General Ecology; Laboratory Manual (Eight Edition), McGraw - Hill Publ. 5. Drăgulescu, C., Sîrbu, I., 1997 - Practicum de Fitocenologie, Ed. Univ. "Lucian Blaga" Sibiu. 6. Gleason, H.A., 1926 - The Individualistic Concept of the Plant Association. In Foundations of Ecology, 1991 - Classic Papers with Commentaries. The University of Chicago Press, Chicago & London, Eds. L.A. Real & J.H. Brown: 98 - 117. 7. Gomoiu, M.T., Skolka, M., 2001 - Ecologie; Metodologii pentru studii ecologice. Ovidius University Press, Constanţa. 8. Grinnell, J., 1917 - The Niche-Relationships of the California Trasher. In Foundations of Ecology, 1991 - Classic Papers with Commentaries. The University of Chicago Press, Chicago & London, Eds. L.A. Real & J.H. Brown: 118 - 124. 9. Kormondy, E.J., 1969 - Concepts of Ecology. Prentice-Hall, Inc., New York. 10. Krebs, C.J., 1989 - Ecological Methodology. Harper Collins Publishers, New York. 11. Lewis, T., Taylor, L.R., 1974 - Introduction to Experimental Ecology. Fifth Edition, Academic Press, London, New York. 12. Lindeman, R., 1942 - The Trophic-Dynamic Aspect of Ecology. In Foundations of Ecology, 1991 - Classic Papers with Commentaries. The University of Chicago Press, Chicago & London, Eds. L.A. Real & J.H. Brown: 157 - 176.


13. Mayr, E., 2004 - De la bacterii la om; Evoluţia lumii vii. Ed. Humanitas, Bucureşti. 14. Odum, E.P., 1971 - Fundamentals of Ecology. W.B. Saunder’s Company, Philladelphia, Toronto. 15. Ricklefs, R.E., 1993 - The Economy of Nature. ed. III, W.H. Freeman, New York. 16. Sárkány-Kiss, A., Sîrbu, I., 1998 - Sinteză critică a eficienţelor energetice ecologice. Acta oecologica, Univ. Lucian Blaga, Sibiu, V (1-2): 139 - 153. 17. Schwerdfeger, F., 1975 - Ökologie der Tiere. Band III, Synökologie. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. 18. Schwerdfeger, F., 1979 - Ökologie der Tiere. Band II, Demökologie. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. 19. Sinclair, A.R.E., Fryxell, J.M., Caughley, G., 2006 – Wildlife Ecology, Conservation and Management (Second Edition), Blackwell Publishing. 20. Sîrbu, I., 2005 - Aspects concerning the distribution and ecology of the freshwater molluscs from the Romanian Inner Carpathian Basin. Heldia, 6 (3/4), München: 141 - 160. 21. Sîrbu, I., Benedek, A. M., 2012 - Ecologie practică (ediţia a 3-a). Ed. Univ. Lucian Blaga, Sibiu. 22. Smith, R.L., 1986 - Elements of Ecology (second edition). Harper & Row, Publishers, New-York. 23. Smith, R.L., 1990 - Ecology and Field Biology. Harper & Row, Publishers, New York, Grand Rapids, Philadelphia, St. Louis, San Francisco, London, Sydney, Tokyo. 24. Stugren, B., 1982 - Bazele ecologiei generale. Ed. Şt. şi Ped., Bucureşti. 25. Stugren, B., 1994 - Ecologie teoretică. Ed. Sarmis, Cluj-Napoca.

Curs Ecosisteme EPM2

Documents

Transcript of Curs Ecosisteme EPM2