ECOLOGIE GENERALĂ

note de curs

Cuprins

CE ESTE ECOLOGIA? ...................................................................................................................................... 2

TEORIA SISTEMELOR APLICATĂ ÎN ECOLOGIE ................................................................................................ 2

CARACTERUL ANTIENTROPIC AL SISTEMELOR VII ............................................................................................... 3 CATEGORII IERARHICE ÎN LUMEA VIE .................................................................................................................. 4 SCARA SPAȚIO-TEMPORALĂ ............................................................................................................................... 7

MEDIUL DE VIAȚĂ ........................................................................................................................................ 9

TEMPERATURA ................................................................................................................................................. 10 ELEMENTELE MEDIULUI HIDROLOGIC ÎN BIOTOP ............................................................................................. 13 LEGILE FACTORILOR ABIOTICI ........................................................................................................................... 15

POPULAȚIA ................................................................................................................................................ 17

STATICA POPULAȚIEI ......................................................................................................................................... 17 EFECTIVUL (N) ............................................................................................................................................... 17 DENSITATEA .................................................................................................................................................. 18 NATALITATEA ŞI RATA NATALITĂŢII .............................................................................................................. 18 MORTALITATEA ŞI RATA MORTALITĂŢII ....................................................................................................... 19

STRUCTURA POPULAȚIEI ................................................................................................................................... 21 STRUCTURA PE VÂRSTE ................................................................................................................................ 21 STRUCTURA PE SEXE (SEX RATIO) ................................................................................................................. 22 DISTRIBUŢIA SPAŢIALĂ.................................................................................................................................. 23 COMPORTAMENTUL TERITORIAL ŞI IERARHIA SOCIALĂ ............................................................................... 24 HETEROGENITATEA POPULAŢIEI ................................................................................................................... 25

DINAMICA POPULAȚIEI ..................................................................................................................................... 25 REGLAREA POPULAȚIONALĂ ............................................................................................................................. 30

ANALIZA FACTORILOR DE MORTALITATE ...................................................................................................... 30 METAPOPULAŢIA .......................................................................................................................................... 32 MODELE CONCEPTUALE DE CONTROL POPULAŢIONAL ................................................................................ 33

RELAȚII INTRASPECIFICE (INTRAPOPULAȚIONALE) ...................................................................................... 34

RELAȚII INTERSPECIFICE (INTERPOPULAȚIONALE) ....................................................................................... 35

ECOSISTEMUL ............................................................................................................................................ 38

STRUCTURA SPAȚIALĂ ...................................................................................................................................... 38 STRUCTURA TROFICĂ ........................................................................................................................................ 39

CLASIFICAREA LANŢURILOR TROFICE ............................................................................................................ 40 PIRAMIDE ECOLOGICE .................................................................................................................................. 41

NIȘA ECOLOGICĂ ............................................................................................................................................... 42 FLUXUL ENERGIEI ȘI NUTRIENȚILOR .................................................................................................................. 44 DINAMICA ECOSISTEMULUI .............................................................................................................................. 45

SCHIMBĂRILE NEDIRECŢIONALE ................................................................................................................... 45 SUCCESIUNEA ............................................................................................................................................... 47

BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ ........................................................................................................................... 51

2/51

CE ESTE ECOLOGIA? Din punct de vedere etimologic termenul „ecologie” este format din cuvântul

„oikos” care semnifică casă în limba greacă și „logos” cu sensul de cunoaștere, știință. Deci se poate intui că ecologia ar fi știința care studiază mediul înconjurător cu toate componentele sale.

Termenul de „ecologie” (ecologie în forma sa originală din limba germană) a fost introdus de Ernst Haekel (1866) ca fiind știința care studiază relațiile dintre organisme și mediu.

În prezent ecologia este înțeleasă din perspectiva Teoriei Generală a Sistemelor (Karl Ludwig von Bertalanffy) ca fiind știința ce studiază sistemele supraindividuale de organizare ale materiei vii (populații, biocenoze, biosfera) integrate în mediul lor abiotic, inclusiv sistemul socio-economic uman și relațiile acestuia cu componentele ecosferei.

TEORIA SISTEMELOR APLICATĂ ÎN ECOLOGIE Înainte de a începe să discutăm despre sistemele vii trebuie să vedem cum și din

ce sunt acestea alcătuite. Componentele recunoscute ale universului nostru sunt materia și energia. Modul în care materia și energia sunt distribuite în cadrul sistemelor, cantitatea, tipul și forma acestora, se numește informație. Astfel, orice sistem conține aceste trei componente: materie, energie și informație. În continuare ne vom referi la aceste trei componente și la schimburile pe care sistemele le realizează cu mediul extern. Criteriul de bază în identificarea și delimitarea sistemului îl reprezintă schimburile de materie, energie și informație pe care acesta le realizează cu mediul extern. Pe baza acestui criteriu putem descrie trei categorii de sisteme:

1.Sistemele izolate sunt acele sisteme care nu realizează schimburi de materie, energie și informație cu mediul extern.

2.Sistemele închise realizează doar schimburi de energie și informație cu mediul extern, dar nu și de materie.

3.Sistemele deschise realizează schimburi de materie, energie și informație cu mediul extern. Trebuie menționat că toate sistemele vii sunt sisteme deschise.

Sistemele vii diferă radical de cele nevii deoarece sunt mobile, se pot deplasa în spațiu, se reproduc, au capacitatea de a prelua și metaboliza materie și energie din mediul extern și pot menține condiții interne diferite de mediul extern. Sistemele vii se deosebesc de cele nevii si prin faptul că sunt miniaturizate. Ele pot avea configurații foarte diferite în cantități mici și comparabile de materie, spre deosebire de sistemele nevii. O bacterie, deși este de dimensiuni microscopice, are o complexitate structurală și funcțională ce nu poate fi atinsă de un sistem neviu (cum ar fi un cristal de sare) de dimensiuni comparabile, nici chiar de dimensiuni de sute și mii de ori mai mari.

3/51

Reprezentarea schematică a structurii ierarhice a unui sistem și a schimburilor

de materie, energie și informație realizate de acesta cu mediul extern. Toate sistemele vii sunt organizate. Această caracteristică a sistemelor vii

(organizarea) implică existența a două componente structurală și funcțională. Structura se referă la numărul și tipul elementelor componente, la distribuția spațială a acestora, la conexiunile existente între ele precum și la dinamica lor în timp. Funcțiile se referă la implicarea elementelor componente în fluxul de materie, energie și informație.

CARACTERUL ANTIENTROPIC AL SISTEMELOR VII O caracteristică proprie a sistemelor vii este caracterul lor antientropic. Într-un

univers în plină extindere, a cărui entropie crește și implicit gradul de organizare scade, sistemele vii de pe Pământ își mențin și chiar sporesc complexitatea și gradul de organizare. Aceasta se explică prin caracterul disipativ al sistemelor vii. Acestea preiau energie, materie și informație cu entropie scăzută din mediul extern (corespunzând unui nivel de complexitate ridicat) și exportă energie, materie și informație degradată (cu entropie ridicată). În acest mod este eliminat din sistem excesul de entropie și se permite menținerea și dezvoltarea complexității structurii sistemelor vii.

Entropia este o măsură a gradului de dezorganizare a unui sistem. Cu cât entropia este mai mare, cu atât sistemul are o structură mai simplă. Cu cât sistemul este mai complex și are un grad de organizare mai ridicat, cu atât entropia va fi mai scăzută.

Sistemele vii realizează un export de entropie, menținând entropia proprie la valori minime. Sistemele vii sunt însă strict dependente de un flux constant de materie, energie și informație pentru a putea elimina excesul de entropie. Orice întrerupere a acestui flux duce la creșterea entropiei sistemului și implicit la dezorganizarea acestuia.

La nivel planetar, principala sursă de energie este energia radiantă solară. O mică parte din aceasta este folosită în procesul de fotosinteză, proces în urma căruia energia radiantă este transformată în energia chimică conținută în materia organică care este apoi utilizată de sistemele vii. Energia radiantă solară furnizează astfel sistemelor biologice și ecologice energia necesară pentru menținerea gradului de organizare și pentru creșterea complexității.

Orice organism animal este un sistem biologic, cu un grad de complexitate mai mare sau mai mic (mic în cazul unei bacterii, mare în cazul unui mamifer), clar delimitat de mediul extern. Pentru a se menține organismul trebuie să se hrănească. Hrana este alcătuită din materie, cu un anumit conținut energetic și informațional și constituie

4/51

intrările. În același timp organismul elimină energie sub formă de căldură (energie termică) și materie degradată cu un conținut de energie și informație mai scăzut.

CATEGORII IERARHICE ÎN LUMEA VIE Orice sistem viu este alcătuit din elemente componente (subsisteme) și este la

rândul său un subsistem al unui sistem mai mare, integrator (suprasistem). Astfel putem delimita un ansamblu de sisteme cu grade de complexitate diferite constituite într-o structură ierarhizată de forma:

subsistem sistem suprasistem

Sistemele situate pe poziții diferite în această ierarhie coexistă în mod

obligatoriu. Astfel, căprioarele ce trăiesc într-o pădure se hrănesc și evită prădătorii pentru a supraviețui, dar se reproduc în cadrul populației din care fac parte. Fiecare căprioară este un subsistem al populației, care devine sistemul integrator. La rândul ei, populația de căprioare este doar un subsistem în cadrul ansamblului de populații de plante, animale și microorganisme din pădurea respectivă.

O consecință importantă a organizării ierarhice este că prin asamblarea sistemelor componente în cadrul sistemului funcțional integrator (suprasistemul), apar noi proprietăți (proprietăți emergente), care nu existau la nivelul sistemelor integrate, devenite subsisteme. De aceea, o proprietate emergentă care apare la nivelul unui sistem nu poate fi dedusă doar din studiul proprietăților subsistemelor componente. Apare astfel o diferență între proprietățile emergente și proprietățile sumative (rezultate prin însumarea proprietăților subsistemelor componente). Proprietățile emergente apar datorită interacțiunilor dintre componente și nu datorită unor schimbări în structura primară a componentelor.

Exemplu: Proprietăți emergente apărute prin integrarea subsistemelor: a. Organismul uman este homeoterm (are temperatura constantă), dar nu și

celulele și țesuturile componente. Astfel, homeotermia poate fi observată doar la nivelul suprasistemului integrator și nu la nivelul subsistemelor componente.

b. Proprietățile apei, ca moleculă alcătuită din doi atomi de hidrogen și unul de oxigen, nu pot fi deduse prin studiul atomilor componenți.

Odată ce complexitatea sistemului crește, stabilitatea sa este sporită datorită dezvoltării unor mecanisme de reglaj (homeostaziei). De aceea, unele caracteristici devin mai puțin complexe și variabile. De exemplu, rata fotosintezei unei păduri este mai puțin variabilă decât cea a frunzelor sau plantelor individuale, deoarece atunci când unele plante au o rată mai scăzută altele au o rată mai crescută.

Sistemele vii sunt extrem de complexe, dar pot fi grupate în patru mari categorii ierarhice:

1. Ierarhia somatică ce include totalitatea sistemelor ierarhizate, vii și nevii, ce

intră ca elemente componente în alcătuirea sistemelor biologice. 2. Ierarhia organizatorică ce include toate nivelele de organizare ale materiei vii

(numite în continuare sisteme biologice). Un nivel de organizare reprezintă o categorie de sisteme biologice, diferite din punct de vedere structural și funcțional, capabile de existență de sine stătătoare. Criteriul utilizat pentru a stabili dacă un sistem biologic

5/51

este sau nu un nivel de organizare al materiei vii este universalitatea. Aceasta implică ca sistemele componente ale unui nivel din ierarhia organizatorică să cuprindă întreaga materie vie.

Individul reprezintă forma elementară și universală de existență a vieții. Indivizii au o existență în timp limitată genetic și realizează un schimb permanent de materie, energie și informație cu mediul înconjurător (proces numit metabolism). Toate sistemele supraindividuale sunt forme de grupare și organizare a indivizilor.

Populația este alcătuită dintr-un grup de indivizi aparținând aceleiași specii, care își desfășoară activitatea în cadrul unei biocenoze. Populația este capabilă de existență de sine stătătoare, din punct de vedere reproductiv, timp nedefinit. Specia este o comunitate reproductivă alcătuită din una sau mai multe populații. Specia este în același timp un sistem biologic (un nivel în ierarhia organizatorică) și un nivel în ierarhia taxonomică. Astfel, specia ca sistem biologic, devine veriga de legătură dintre ierarhia organizatorică și ierarhia taxonomică.

Biocenoza include totalitatea indivizilor grupați în populații distincte ce ocupă un anumit biotop (spațiu sau volum fizic). Principala caracteristică a biocenozei o reprezintă relațiile dintre speciile componente (relații interspecifice).

Biosfera este învelișul viu al planetei, ce include totalitatea indivizilor de pe Pământ, grupați în populații și biocenoze.

Speciile sunt sisteme biologice reale, bine definite, dar în același timp au un caracter contradictoriu. Pe de o parte au un caracter conservator, necesar pentru a-și păstra integritatea în timp și reduce potențialele alterări. Pe de altă parte, indivizii componenți suferă transformări datorită mutațiilor și recombinărilor în cursul evoluției, ceea ce le anulează identitatea inițială. Mai multe mecanisme operează la diferite nivele de complexitate pentru a permite menținerea naturii duale a speciilor. La nivel molecular informația genetică este redundantă: (i) ADN-ul este alcătuit din două catene, (ii) există o garnitură dublă de cromozomi la majoritatea speciilor, iar (iii) setul complet de informații pentru întregul organism este prezent în toate celulele organismelor pluricelulare. În plus, există și o serie de mecanisme, cum sunt sistemele reparatorii ale ADN-ului, precum și mecanismele semi-conservative de replicare ce asigură transferul fără modificări al informației genetice în timp. În pofida excesului de informație genetică și a mecanismelor de protecție care ar trebui să asigure transferul fără modificări sau pierderi de informație, au loc procese opuse, cum sunt mutații și recombinări. Acestea sunt induse de o multitudine de factori, ce acționează la diferite nivele de complexitate codon, genă, cromozom și genom și asigură transformarea continuă a indivizilor componenți. La nivel populațional panmixia, respectiv posibilitatea ca toți indivizii unei populații să se reproducă unii cu alții, este diminuată de o serie de bariere reproductive sau comportamentale care îi limitează importanța. Menținerea coeziunii între populațiile componente ale speciei este de asemenea restrânsă de capacitatea de dispersie limitată a indivizilor componenți și de existența barierelor geografice între populații. Astfel, speciile se dovedesc a fi sisteme contradictorii, instabile în timp, aflate într-o transformare permanentă.

3. Ierarhia sistemelor ecologice include totalitatea sistemelor ce intră în

componența ecosferei. Unitatea de bază a ecosferei este ecosistemul. Acesta este alcătuit dintr-o biocenoză împreună cu biotopul pe care aceasta îl ocupă și include inter-relațiile dintre aceste două componente. În funcție de scara spațio-temporală, ecosistemele pot fi grupate în categorii cu grad sporit de complexitate. Astfel, Marea Neagră însumează o multitudine de ecosisteme, de la cele de coastă, la cele din largul mării și la cele de

6/51

adâncime, dar ea reprezintă un sistem ecologic de sine stătător. Delta Dunării este alcătuită dintr-un mozaic de ecosisteme acvatice (brațele Dunării, canale, lacuri, mlaștini etc.) și terestre (grinduri, păduri, dune de nisip, terenuri agricole etc.), strâns conectate ceea ce ne permite să o considerăm un complex de ecosisteme.

4. Ierarhia taxonomică este alcătuită din categorii taxonomice (numite taxoni) de diferite ranguri, mergând de la specie la regn. Spre deosebire de primele trei ierarhii pe care le-am prezentat anterior și care sunt bazate pe organizare, ierarhia taxonomică se bazează pe ordine. În timp ce organizarea implică ordine, ordinea nu implică organizare. Astfel, un cristal de sare are o structură ordonată dar nu și organizată. De aceea, taxonii de rang mai mare speciei sunt simple entități aditive și nu sunt sisteme ierarhizate. Astfel, un gen conține un număr de specii incluse după diverse criterii taxonomice (morfologice, morfometrice, biochimice, genetice etc.), dar nu reprezintă un nivel de organizare al materiei vii.

Ecosfera integrează biosfera cu suportul ei neviu, alcătuit din hidrosferă și părți ale litosferei și atmosferei.

Ecosistemul este constituit din biocenoza integrată cu biotopul ei. Reprezintă unitatea structurală elementară a ecosferei, capabilă să asigure transferul de materie, energie și informație. Biotopul este constituit din totalitatea factorilor abiotici (nevii) de la nivel local.

4. Ierarhia taxonomică este alcătuită din categorii taxonomice (numite taxoni) de

diferite ranguri, mergând de la specie la regn. Spre deosebire de primele trei ierarhii pe care le-am prezentat anterior și care sunt bazate pe organizare, ierarhia taxonomică se bazează pe ordine. În timp ce organizarea implică ordine, ordinea nu implică organizare. Astfel, un cristal de sare are o structură ordonată dar nu și organizată. De asemenea, cărțile dintr-o bibliotecă sunt ordonate după diverse criterii, dar nu sunt și organizate.

Taxonii de rang mai mare speciei sunt simple entități aditive și nu sunt sisteme ierarhizate. Astfel, un gen conține un număr de specii incluse după diverse criterii taxonomice (morfologice, morfometrice, biochimice, genetice etc.), dar nu reprezintă un nivel de organizare al materiei vii.

7/51

Structura ierarhică a sistemelor vii și nevii. Sunt prezentate cele patru ierarhii: (1)

ierarhia nivelelor de integrare (ierarhia somatică); (2) ierarhia sistemelor biologice (ierarhia biologică); (3) ierarhia sistemelor ecologice (ierarhia ecologică); (4) ierarhia

categoriilor taxonomice (ierarhia taxonomică). SCARA SPAȚIO-TEMPORALĂ Sistemele vii sunt dinamice în timp și spațiu. În plus, complexitatea lor crește

odată ce urcăm în ierarhie, ajungând în cazul biosferei și al ecosferei la nivel planetar. Este necesar ca atunci când dorim să caracterizăm un sistem biologic sau ecologic, să delimităm clar domeniul de spațiu și de timp. Astfel, dacă vrem să caracterizăm dinamica algelor dintr-o baltă temporară vom preleva probe de apă din baltă săptămânal. Dacă vom lua o singură probă, aceasta nu ne va permite să caracterizăm procesele ce au loc. Dacă ne interesează dinamica fagilor dintr-o pădure, nu are sens să mergem și să facem observații săptămânal, ci doar de câteva ori pe an, mai mulți ani la rând. Scara spațio-temporală este un concept esențial în ecologie și evoluționism. În tabelul de mai jos sunt reprezentate principalele domenii spațio-temporale importante în ecologie. Se observă că există un oarecare grad de suprapunere între domenii, deoarece nivelele sunt integrative. Identificarea domeniului spațio-temporal la care se

8/51

studiază structuri sau procese este foarte importantă, deoarece probleme majore se dezvoltă la scări de zeci și sute de ani, pe suprafețe mari. Studiile și cercetările se desfășoară însă cel mai adesea pe termen scurt și pe zone restrânse, după care modelele elaborate sunt extrapolate. Din păcate procesele studiate la scară spațio-temporală mică cel mai adesea nu sunt valabile la scară mai mare, iar procesele dominante la scară mică nu sunt la fel de importante la scară mare. Pentru a putea adresa corect problemele de mediu cu care ne confruntăm, este necesar să dimensionăm corect scara spațio-temporală, ceea ce ne permite să punem întrebările corecte și să limităm validitatea răspunsurilor primite la domeniul lor de aplicabilitate.

Scara spațială și temporală este relativă și depinde de organism. Mediul este mult

mai complex pentru animalele mici decât pentru cele mai mari. Ciclul de viață poate varia în timp de la câteva ore la microorganisme, la sute de ani pentru speciile foarte mari. De asemenea, dimensiunile variază de la câțiva microni pentru microorganisme, la zeci de metri pentru animalele și plantele mari. Un melc de câțiva mm lungime se va deplasa în cursul vieții, care poate fi mai scurtă de un an, doar pe o suprafață de câțiva metri pătrați. Pentru o acvilă care poate însă trăi zeci de ani, teritoriul pe care îl străbate este de sute și mii de kilometrii pătrați. Apare evident că sunt necesare abordări diferite pentru studiul populației de melci și al celei de acvile. Situația este la fel de complicată și pentru plante, dacă comparăm o populație de păpădie (plantă anuală) cu una de fag (la care indivizii pot atinge vârste de sute de ani).

Percepția fenomenelor și scara noastră de valori variază în funcție de scara spațio-temporală. De exemplu, se estimează că pentru fiecare specie care există în prezent pe Pământ, au existat și dispărut pe parcursul perioadelor geologice între 96 și peste 900 de specii. Extincția, moartea unei specii apare ca o componentă permanentă în evoluție. Noi ca specie fie vom dispare, fie ne vom transforma în timp, astfel încât peste zeci, sute de mii sau milioane de ani descendenții noștri (dacă vor mai exista) vor fi radical diferiți de noi. Existența unui individ este efemeră, între momentul nașterii și al morții, dar un fiziolog care studiază metabolismul sau respirația la un pește îl consideră pe acesta un sistem stabil. Aceasta deși în fiecare moment mii de celule din corpul peștelui mor, iar altele se formează prin diviziune. Un ecolog care studiază o populație de musculițe de oțet nu este interesat de individ în sine, o musculiță trăind doar câteva săptămâni, ci de populație ca sistem stabil. Perpetuarea populației în timp este rezultatul natalității și al mortalității indivizilor componenți. Mergând mai departe pe scara spațio-temporală, un extraterestru care ar studia viața la nivelul galaxiei ar avea o cu totul altă percepție, asupra dispariției unei specii sau chiar a unei planete.

9/51

MEDIUL DE VIAȚĂ

Viața tuturor organismelor este expresia mediului în care trăiesc, fiind

permanent influențată şi condiționată de o serie de factori ai acestuia. Ca urmare, în sens larg înțelegem prin mediul înconjurător ansamblul tuturor forțelor din univers care influențează organismul individual sau grupările de organisme, deci în acest sens, mediul este general, adică acelaşi pentru toate organismele vii şi este infinit cuprinzând atât forțele terestre cât şi pe cele cosmice. În realitate, mediul nu este acelaşi deoarece valoarea forțelor sale este relativă ceea ce înseamnă că o anumită forță din mediu este importantă pentru anumite specii şi nesemnificativă pentru alte specii. De exemplu, liniile de forță ale magnetismului terestru influențează migrația păsărilor şi este total nesemnificativă pentru viața furnicilor.

Fiecare specie acționează ca şi cum ar alege din mediu anumite elemente care sunt adecvate activității sale. Ca urmare, din mediul general se pot delimita medii eficiente şi medii specifice.

Mediul eficient este mai restrâns decât mediul general, deoarece nu cuprinde forțele cosmice. În cadrul mediului geografic se pot contura medii specifice, adică acele forțe care au influență nemijlocită asupra anumitor specii. În acelaşi mediu geografic se întâlnesc atât specii de Zootoca vivipara cât şi Rupicapra rupicapra, dar mediul specific pentru Lacerta este reprezentat de locurile însorite de pe pietre, unde se încălzesc, de ascunzătorile unde se retrag în caz de pericol iar hrana lor este formata din insecte, păianjeni. Pentru a doua specie (Rupicapra) este nevoie de terenuri întinse, înierbate pe care să se hrănească, ele sunt influențate de suprapăşunatul oilor care produc degradarea pajiştilor alpine.

Mediul specific este alcătuit din două component: - mediul fizic abiotic : cuprinde precipitațiile, temperatura şi umiditatea - mediul biotic : alcătuit din totalitatea organismelor Această împărțire este arbitrară deoarece o serie de factori abiotici (temperatura

aerului, umiditatea aerului în anumite limite) pot fi influențate de activitatea organismelor. Tausley şi Chipp propun ca termenii de factori abiotici şi biotici să fie reuniți sub denumirea de factori ecologici şi să fie clasificați astfel:

- Factori climatici: cuprind temperatura, lumina, umiditatea - factori fiziografici şi orografici: formele de relief - factori edafici: solul, ca mediu de viața - factori biotici: organismele cu excepția celor edafice Dacă noțiunea de mediu se raportează nu numai la nivelul individului ci şi la

niveluri de organizare supraorganismice, atunci mediul apare structurat în 8 trepte: - mediul cosmic – cuprinde toate forțele extraterestre (radiația solară, radiația cosmică, lumina selenară şi planetară) - mediul geofizic – forțele fizice ale Pământului (câmpul gravitațional şi magnetic) - mediul orografic – formele de relief - mediul edafic – solul, ca mediu de viața - mediul hidrologic – hidrosfera - mediul geochimic – combinația de substanțe chimice din învelişul superficial al planetei - mediul biocenotic – biocenozele

10/51

- mediul biochimic – combinațiile chimice rezultate ca urmare a metabolismului viețuitoarelor. Asupra mediului înconjurător omul exercită o serie de acțiuni deliberate

destinate modificării mediului în raport cu necesitățile umane imediate sau de perspective. Influențele umane s-au amplificat în ultimul timp în aşa măsură încât să se poată afirma că nu există zona din suprafață terestră în care să nu se facă resimțită, într-o oarecare măsură influența omului, ca urmare, mediul înconjurător poate fi divizat în mediul natural şi mediul antropizat (artificializat).

Mediul natural Cuprinde fragmente ale scoarței terestre în care fenomenele biologice specifice

se desfăşoară în cadrul unor biocicluri naturale, neinfluențate de om. Extins în trecut la nivelul întregii planete, mediul natural şi-a restrâns progresiv aria.

Mediul antropizat Este o porțiune din mediul natural în care omul desfăşoară activități specifice

conform cu gradul de civilizație. Mediul locuit de oameni este un mozaic de medii naturale şi artificiale, corelate mai mult sau mai puțin din punct de vedere ecologic şi care se poate denumi în sens larg prin noțiunea de oikumen sau în sens restrâns de sit şi desemnează un peisaj modificat de om. Pentru a sublinia şi mai mult dimensiunile contribuției umane la formarea mediului actual şi tendințele acestei contribuții în viitor unii autori propun utilizarea termenului de antroposfera sau noosfera sau tehnosfera.

Pentru a evita disocierea completă între mediul natural şi cel creat de om, a fost introdus termenul de ecosfera, care în concepția lui Botnariuc şi Vădineanu reprezintă unitatea dintre biosferă şi toposferă (substrat abiotic ce cuprinde straturi inferioare ale atmosferei, hidrosferei şi straturilor superioare ale litosferei.

Biotopul. În sens larg reprezintă locul de viață al unei biocenoze iar în sens

restrâns reprezintă spațiul în care trăieşte un individ biologic, împreună cu factorii de mediu care acționează asupra lui. Elementele componente ale biotopului provin şi aparțin atmosferei, hidrosferei, litosferei. Ca urmare, biotopul este alcătuit din substratul geologic – reprezentat de roci cu o anumită structură mineralogică şi structură chimică ; apa – cu insuşirile ei fizice şi chimice; atmosfera şi energia radiantă generată de Soare. Toate aceste componente lipsite de viața formează mediul abiotic.

TEMPERATURA Temperatura condiționează structura biocenozelor, amplitudinea fluctuațiilor

termice, determină 2 categorii de domenii termice : - temperaturi capabile cu starea activă a organismelor - temperaturi care determină stări latente şi fenomene de anabioza

Cel mai adesea ființele vii nu supraviețuiesc în stări active de viață decât pentru

un interval termic foarte restrâns, situat între 0-50C, limite între care este posibilă activitatea metabolică normala. În sens larg viața este posibilă în intervalul termic de – 200C şi +100C sub forma unor stări latente cum ar fi chiştii, sporii care trăiesc în apropierea izvoarelor termale din apele oceanice la temperaturi de peste 100C. Pentru fiecare specie sau populație se pot delimita următoarele limite termice :

11/51

- temperatura letală inferioară – corespunde temperaturii la care organismul moare de frig - temperatura letală superioară – organismul moare datorită căldurii mari - temperatura minimă – reprezintă cea mai scăzută temperatură la care un organism se menține activ - temperatura maximă – organismul se menține activ - temperatura optimă – temperatura căutată de animal la care procesele metabolice se desfăşoară cu cele mai mici pierderi energetice. După modul în care suportă variațiile de temperatură ale mediului extern

animalele se împart în : - stenoterme – suportă variații mici de temperatură - euriterme – suportă variații mari Organismele stenoterme Intervalul de toleranță termică poate fi situat la valori scăzute de temperatură se

numesc microterme sau oligoterme iar cele care au aceeaşi limită la temperaturi ridicate se numesc mega sau politerme. Microtermele se numesc stenoterme psihrofile ; specii nivale de artropode. Macrotermele se numesc stenoterme termofile. Stenoterme termofile : viețuitoarele din marile calde, insectele ectoparazite pe păsări şi mamifere.

Există şi specii euriterme sau termic ubicviste (broasca râioasă –Bufo bufo, felinele mari, tigrul asiatic).

După situația schimburilor energetice dintre organisme şi mediu, animalele se împart în două grupe.

- poichiloterme- îşi modifică temperatura în condiții de mediu extern : amfibieni şi reptile - homeoterme : îşi mențin temperatura constantă : păsări, mamifere Există mamifere la care mecanismele de termoreglare sunt imperfecte, ele nu-şi

pot menține temperatura corpului constantă în anotimpul rece, ele se numesc heteroterme. Temperatura împreună cu alți factori ecologici contribuie la răspândirea geografică a animalelor, stabileşte limite de areal, reprezintă un factor limitativ prin valori extreme. De exemplu, lăcusta călătoare nu depăşeşte în areal limita izotermei de 20C, musca țe-țe nu depăşeşte zona tropicală.

Temperatura zero a dezvoltării şi temperatura eficientă Creşterea organismelor, dezvoltarea şi reproducerea lor şi alte activități

fiziologice se desfăşoară la anumite temperaturi caracteristice fiecărei specii. Temperatura la care aceste activități încetează se numeşte temperatura zero a dezvoltării sau zero ecologic şi sub aceasta organismul nu mai este capabil să îşi reia funcțiile vitale. Zero ecologic reprezintă ultimul reper termic la care se desfăşoară funcțiile biologice. Temperatura situata deasupra zeroului ecologic se numeşte temperatură eficientă şi organismul îşi poate desfășura activitatea vitala cu eficiența crescută. Temperatura eficientă este diferența dintre temperatura la care trăiește specia şi zero ecologic.

O specie își desfășoară dezvoltarea ontogenetică dacă în biotopul în care trăieşte se întrunește un anumit număr de zile, o oarecare suma a temperaturii zilnice:

S=(T-K)*D - S – suma temperaturilor zilnice necesare pentru desfăşurarea ciclului biologic - T- temperatura la care trăieşte specia

12/51

- K – zero ecologic - D – număr de zile Formula este valabilă atunci când ceilalți parametrii ai mediului sunt în limite

normale. De exemplu : insuficiența hranei poate determina prelungirea duratei de dezvoltare chiar dacă temperatura este optimă.

Căi de adaptare la temperaturi extreme Mecanismele adaptative ale organismului asigură menținerea balanței termice a

individului. Scăderea temperaturii corpului în cazul riscului supraîncălzirii se poate realiza prin următoarele mecanisme :

- radiația = cantitatea de căldura cedata pe suprafața - conducția = transferul de căldură între 2 obiecte în contact, datorită

diferențelor de temperatură - convecția = pierderea de căldură datorită convecțiilor de aer - evaporația - evapotranspirația Adaptări morfologice În funcție de mediul la care trebuie să se adapteze, se disting adaptări la

temperaturi ridicate, în scopul pierderii de energie şi adaptări la temperaturi scăzute, reducerea pierderii energetice.

1. Regula lui Bergmann – într-un grup sistematic de homeoterme talia animalelor

creşte pe măsură ce ne îndepărtăm de ecuator spre latitudini mai mari. Această modificare a apărut ca o necesitate a reducerii pierderii energetice la

speciile care trăiesc în zonele reci, volumul şi biomasa cresc proporțional cu valorile ridicate la 3 a dimensiunilor liniare pe când suprafața crește numai cu valorile ridicate la 2. Un animal de talie mai mare, o suprafața relativ a corpului mai mică decât un animal de talie mică. De exemplu, pinguinii cei mai mari sunt la latitudini mai mari iar speciile mici la zone temperate. Ursul brun creste în talie de la Sud la Nord. Excepție : struții (zona ecuatoriala) sunt cele mai mari păsări ; felinele mari (zona subtropicala) sunt mai mari decât leopardul.

2. Regula lui Allen – derivă din prima, dimensiunile apendicelor corporale

(membre, urechi, bot) se reduc ca dimensiuni odată cu creşterea latitudinii. Scopul este reducerea pierderii de căldură. De exemplu : fenekul sau vulpea de

desert, vulpea polară. Adaptări la temperaturi ridicate ale animalelor Dezvoltarea sub elitre (insecte) a unei cavități în care aerul formează un strat

izolant, alungirea picioarelor, coloritul deschis, acoperirea elitrelor cu peri. Adaptări fiziologice şi comportamentale Van’t Hoff susține că la unele animale are loc o creştere a ratei metabolice

proporțional cu creşterea temperaturii până la atingerea unor valori letale. Creşterea valorilor metabolice pot fi de 2 până la 4 ori pentru o creştere a temperaturii corpului de 10 ori.

Estivarea La vertebrate şi nevertebrate în verile foarte călduroase animalele se ascund în

sol, frunzar sau în diferite adăposturi, îşi încetează activitățile vitale se reduce foarte

13/51

mult metabolismul bazal şi pot să revină la starea activă atunci când temperatura revine la normal. Fenomenul se poate produce o dată sau de mai multe ori pe sezon. La crustaceele terestre, gasteropode terestre, țestoase de uscat.

Modificarea bioritmului circadian Unele specii pentru a evita temperaturile excesive din timpul zilei şi-au modificat

bioritmul, transformându-se din specii diurne în specii nocturne. Starea de amorțeală Frecventă la numeroase nevertebrate iar dintre vertebrate la poichiloterme. În

aceasta stare metabolismul se reduce foarte mult, temperatura corpului se apropie de cea a mediului ambient, animalele se adăpostesc şi uneori se adună în grupuri.

Somnul de iarnă sau letargia Hibernare parțiala. Caracteristică mamiferelor homeoterme. În sezonul cald se

comportă ca homeoterme obişnuite dar în timpul iernii nu își pot menține temperatura corpului constanta, ca urmare aceasta scade pana la 5-10C. La monotreme, la unele marsupiale, la veveriță, la urs.

Hibernarea Hoffman defineşte hibernarea ca şi un proces periodic în care temperatura

corpului se adaptează la un nivel scăzut apropiindu-se de cea a mediului. Frecvența respiratorie şi cardiacă se reduce foarte mult. La animale cu talie relativ mică, cu o suprafață a corpului relativ mare în raport cu volumul şi care odată cu scăderea temperaturii mediului se retrag în adăposturi şi devin inactive. În majoritatea cazurilor se declanşează la o temperatură a mediului de 1,5-5C, la unele specii la 5-10C, iar în zona tropicală uscată la temperaturi de 19-23C.

Modificări induse : Scăderea temperaturii interne a corpului care ajunge să fie mai mare cu 0,5 pana

la 3C față de temperatura mediului Reducerea metabolismului bazal de 10 până la 100 de ori din valorile normale Reducerea ritmului respirator de circa 10 ori față de normal Reducerea ritmului cardiac de 25-30 de ori față de normal Scăderea tensiunii arteriale şi a vitezei de circulație a sângelui până la de 20 de

ori. Durata este de 3-7 luni fiind influențată de dinamica factorilor de mediu.

Creşterea bruscă a temperaturii în sezonul rece sau valorile scăzute extreme care pot periclita viața animalelor duc la întreruperea temporară a hibernarii. Liliecii din zona temperată, aricii, marmota, majoritatea rozătoarelor din zona temperată.

ELEMENTELE MEDIULUI HIDROLOGIC ÎN BIOTOP Mediul hidrologic reprezintă toată hidrosfera, adică apa sub toate formele

întâlnite pe Pământ. Cea mai importantă este cea lichidă care vehiculează atomii elementelor chimice dintr-un biotop în altul.

Sursele de apă : în ecosistemele terestre sursele principale de apă sunt : precipitațiile care cad în cantități diferite pe suprafața plantei, în funcție de poziția geografică, relief, direcția curenților de aer, clima, tipul de biocenoză. Astfel, în zonele

- deșertice 0-250 mm/m2/an - de stepă 250-750 mm/m2/an - temperate 750-1250 mm/m2/an - pădurilor ecuatoriale peste 1250 mm/m2/an

14/51

Importanța majoră o are şi modalitatea în care precipitațiile din decursul unui an

sunt repartizate pe anotimpuri: - zone cu precipitații uniform repartizate – zona ecuatorială şi temperată - zone cu precipitații sezoniere

Cerințele organismelor animale în raport cu factorul hidric În funcție de acest factor, animalele se clasifica astfel:

- specii higrofile – au cerințe mari de apă şi trăiesc în medii umede - specii mezofile – cu nevoi moderate de apă ; acestea suportă alternanța

anotimpului secetos cu cel ploios - pecii xerofile – trăiesc în medii cu deficit de apă : deşerturi, stepe

În funcție de valența ecologică speciile se clasifica în : - stenohigrice – suportă variații de mică amplitudine ; se includ higrofilele şi

xerofilele - eurihigrice – suportă variații mari ale umidității din atmosferă.

Fiecare ecosistem are un bilanț hidric propriu în funcție de zona, de precipitații,

de umiditatea aerului, de structura solului. Intrările de apa în ecosistem se pot realiza de către plantele terestre care absorb apa prin rădăcină, plantele acvatice care absorb apa pe toată suprafața corpului, iar animalele fie prin consumul direct, fie prin hrană, pierderile realizându-se prin transpirație, evaporare şi excreție.

Formele de adaptare la deficitul hidric Se întâlnesc la organismele terestre, au scopul de a menține echilibrul bilanțului

hidric. La plante se realizează prin următoarele modalități : - reducerea pierderilor de apă : reducerea transpirației, îngroşarea cuticulei,

acoperirea acesteia cu peri, ceară, adâncirea stomatelor în cripte, răsucirea frunzelor, reducerea dimensiunii frunzelor şi preluarea funcțiilor de asimilație de tulpină

- prin creşterea eficientei de utilizare a apei : prin răspândirea sistemului radicular fie pe orizontală, fie pe verticală

- stimularea absorbției apei : prin creşterea presiunii osmotice a celulelor, absorbția umezelii rezultată din ceață, acumularea de apă se face în țesuturile acvifere. La animale reducerea pierderii de apă se realizează prin :

- impermeabilizarea tegumentului - reducerea numărului de glande sudoripare - eliminarea de urați solizi - utilizarea apei de metabolism - adaptarea comportamentală prin îngropare în nisip sau căutarea altor

adăposturi, fie prin migrarea spre zonele cu sursa de apă. Umiditatea atmosferică este un factor limitativ major pentru că atunci când

valorile sale scad, organismele sunt amenințate cu deshidratare. Se poate exprima în 3 moduri :

- umiditatea absolută – se exprimă în unități de masă sau de volum - umiditatea relativă – reprezintă raportul dintre cantitatea de vapori existenți în

aer şi cantitatea maximă posibilă la o anumită valoare de temperatură şi presiune

15/51

- deficitul de saturație – reprezintă diferența dintre presiunea maximă a vaporilor de apă în anumite condiții de temperatură şi presiune reală şi atmosferică.

LEGILE FACTORILOR ABIOTICI

Legea minimului în noțiunea de factori limitanți Factorii ecologici se comportă într-un anumit context al condițiilor locale ca

factori limitanți. După Blakman factor limitant înseamnă orice factor din mediu care printr-o concentrație prea mare sau prea mică are efect inhibitor asupra plantelor sau animalelor. Dependența viețuitoarelor față de factorii de mediu în special de aceia care au concentrații foarte mici a fost observat încă din secolul al XIX-lea la organismele vegetale.

Ulterior acestei observații Leibig a formulat legea minimului: “Creşterea unei plante este limitată de elementul din sol a cărui concentrație este inferioară unei valori minime absolut necesare desfăşurării diferitelor biosinteze şi concentrații dincolo de care plantele sunt stânjenite în creştere sau creşterea lor încetează”.

Ulterior formulării legii minimului s-a constatat că efectele limitative apar şi în cazul factorilor care au concentrații foarte ridicate în mediu depăşind maximul cerințelor organismelor respective şi sumând aceste observații se constată că în cazul organismelor creşterea şi dezvoltarea indivizilor biologici e întreținută pentru fiecare factor abiotic între o valoare minimă şi maximă. Această lege nu se aplică numai elementelor esențiale vieții sau macroelementelor ci tuturor factorilor ecologici.

Legea toleranței. Valența ecologică a speciei Un factor ecologic nu acționează limitativ în permanență ci numai atunci când

concentrația să depăşeşte anumite valori limită care nu mai pot fi tolerate de ființele vii. Fiecare organism viu prezintă în raport cu diferiți factori ecologici anumite limite de toleranță între care se situează o zonă numit optim ecologic.

Legea toleranței : « Succesul unei specii în biotop este maxim atunci când se realizează din punct de vedere calitativ şi cantitativ complexul de condiții de care depinde reproducerea speciei ». De exemplu : larvele de Cicindella lumulata (carambid) se dezvoltă numai atunci când sunt îndeplinite anumite condiții în ceea ce priveşte mediul abiotic, solul în care e depusă ponta e afânat, nisipos, cu un conținut scăzut de humus, bine drenat şi cu o anumită temperatură şi umiditate.

Orice specie prezintă toleranță cu o amplitudine caracteristică fiecărui factor ecologic în parte. În intervalul amplitudinii tolerante factorii ecologici acționează asupra indivizilor cu intensitate diferită ceea ce a determinat clasificarea de către Shelford în 5 clase de toleranță : clasa de pesim (unde nu tolerează), două clase de toleranță medii şi una de optim. Clasa de pesim arată limitarea existenței individului prin valori extreme de toleranță. Clasele de toleranță medie cuprind condiții care asigură existența populațiilor în condiții medii, iar clasa de optim se mai numeşte preferendum şi reprezintă zona în care metabolismul se desfăşoară cu eficiență maximă.

Valența ecologică Reprezintă posibilitatea unei specii de a popula medii diferite caracterizate

printr-o variație mai mică sau mai mare în ceea ce priveşte factorii ecologici. Speciile cu toleranță mare față de factorii ecologici se numesc euribionte, iar cele cu toleranță mică față de factorii ecologici se numesc stenobionte.

16/51

În termeni biocenotici se numesc specii euriece cele care se întâlnesc în numeroase tipuri de biocenoze şi specii stenece cele care se întâlnesc puține tipuri de biocenoze. Dacă ne referim numai la condițiile abiotice vorbim despre specii euritope (în numeroase tipuri de biotopuri) şi specii stenotope (puține tipuri de biotopuri). Există specii care sunt în același timp euriece şi euritope, acestea numindu-se specii ubicviste (cosmopolite, ubicuitare – Musca domestica). Există specii cu toleranță largă față de un anumit factor şi cu toleranță redusă față de alt factor.

Toleranța largă determină răspândirea geografică largă ce determină o diversitate biologica sporită. Toleranța speciilor față de concentrațiile anumitor substanțe sau factori ecologici pot varia sezonier, anual, diurn sau în raport cu stadiul de dezvoltare ontogenetică a individului (insecte cu larve acvatice, adult zburător, larve stenobionte şi stenotope şi adulții cu toleranță mai mare – la broaşte). Interacțiunea a doi sau mai mulți factori ecologici pot determina modificarea limitelor de toleranță ale speciei față de respectivii factori (exemplu : complexul de factor temperatura şi umiditate – aceeaşi temperatură este suportată diferit la umidități diferite).

Valența ecologică a speciilor este capacitatea acestora de a tolera anumite variații ale factorilor de mediu şi reprezintă expresia plasticității genetice a speciei.

Reprezentarea grafică a modului în care se distribuie indivizii unei populații în funcție de valorile unui factor de mediu. Unde r reprezintă rata intrinsecă de creştere a

populației

17/51

POPULAȚIA Populația reprezintă forma elementară, necesară și suficientă, de existență de

sine stătătoare a speciei din punct de vedere genetic și ecologic. Ca subsistem al biocenozei, populația este influențată atât de factorii abiotici cât

și de alte populații din cadrul biocenozei, fie că este vorba de cele cu care stabilește relații trofice (populațiile ce reprezintă hrană și populațiile de prădători), relații de competiție pentru resursa trofică și/sau habitat, prezența unor paraziții sau agenți patogeni.

STATICA POPULAȚIEI Reprezintă descrierea formală, cantitativă a unei populații indiferent de specia

căreia ii aparține. Din această cauză parametrii statici permit compararea populațiilor unor specii aflate pe trepte evolutive diferite (populația de insecte cu populație de pesti).

EFECTIVUL (N) Numărul de indivizi sau biomasa (alge, bacterii, organisme unicelulare), şi

reprezintă cantitatea totală de materie vie sub formă de indivizi existentă la un moment dat în populație. Se poate determina prin recensământ sau estimare :

- recensământul Reprezintă înregistrarea directă a numărului de indivizi dintr-o populație, fapt

care în majoritatea cazurilor e imposibil de numărat. Metoda e aplicabilă doar în cazul populațiilor cu efective reduse şi care trăiesc pe un spațiu restrâns (păsări, mamifere care au tendința de teritorialitate şi care trăiesc în colonii).

- estimarea Se colectează eşantioane din arealul populațiilor şi datele se prelucrează statistic.

Prelucrarea statistică permite estimarea efectivului real. - metoda pătratelor

Colectarea indivizilor de pe suprafețe pătrate de mărimi diferite. Analiza unităților probă şi stabilirea numărului de indivizi pe unitatea de suprafață (la volum în cazul speciilor pelagice).

- metoda capturării, marcării şi recapturării În cazul speciilor cu mobilitate mare. Avantaj: permite estimarea efectivului la

anumite intervale de timp. Se pot determina ratele de intrare în populație (natalitate sau imigrație) şi ratele de ieșire (mortalitate sau emigrație). Prin aceasta metodă indivizii sunt capturați, marcați prin metode specifice (insecte se vopsesc pe elitre, la reptilele, amfibieni se taie un deget, la păsări, mamifere se utilizează emițătoare sau chipuri sau la păsări se poate practică şi inelarea. Un alt avantaj este ca indivizii sunt eliberați şi se poate urmări evoluția lor în timp.

Dinamica mărimii populației prin intrările de indivizi datorită natalității și imigrării și a

ieșirilor din populație datorită mortalității și emigrării.

18/51

DENSITATEA Efectivul raportat la unitatea de spațiu, suprafața sau volum. Unitatea de

suprafață diferă în funcție de talia speciilor (mamifere – hectare, nevertebrate – m2, la peşti – ha luciu de apă). Determinarea densității are importanță ecologică deosebită deoarece exprimă gradul de încărcare al biotopului – este o măsură a capacității biotopului de a suporta o anumită cantitate de biomasă (resursele pe care le consumă indivizii).

Capacitatea de suport şi limita de toleranță variază în maxim şi minim care are semnificație de punct de pessim. Pragul inferior de densitate este cel care asigură supraviețuirea specie în biotopul respectiv, pragul maxim dă limita suprapopulației ( peste care nu se mai pot înmulți). Densitatea optimă corespunde şansei maxime de supraviețuire a populației în respectivul biotop. Conform principiului lui Allee supraviețuirea în populații e defavorizată atât de suprapopulație cât şi de subaglomerare. Supraaglomerarea are ca efect epuizarea resurselor de mediu, intensificarea concurenței intraspecifice, ceea ce duce la destabilizarea populației. Subaglomerarea este defavorabilă deoarece poate micşora şansa de reproducere a indivizilor şi duce la o utilizare ineficientă a resurselor.

Noțiunea de efectiv prea scăzut la nivelul populației e relativă fiind dependenta de particularitățile reproductive ale speciei. De exemplu : o specie care are numai unul sau doi urmaşi sau efectivul redus e un pericol pentru existența populației. La speciile la care are multe generații sau au efectivul produs crescut poate fi foarte rapid eliminat.

NATALITATEA ŞI RATA NATALITĂȚII Natalitatea reprezintă numărul de indivizi nou apăruți pe unitatea de timp prin

diviziune, eclozare, germinație sau naştere. Natalitatea poate avea valori pozitive sau nule.

Natalitatea poate fi : - absolută – reprezintă numărul de indivizi ce pot fi produşi de o populație în

condiții optime de existență - ecologică – reprezintă numărul efectiv de indivizi produşi de o populație în

condiții concrete de existență. În natură există o serie de factori care acționează în mod eficient pentru a frâna

creşterea excesivă a efectivului unei populații. Cauzele modificării numărului de indivizi într-o populație pot să fie extrinseci sau intrinseci. Factorii extrinseci sunt legați de factorii abiotici şi biotici, se referă la influența bolilor, prădătorilor, paraziților şi factorilor abiotici nefavorabili care pot determina eliminarea unui număr de indivizi din populație. Factorii intrinseci sunt datorați populației şi în general sunt sub influența genomului.

Legat de natalitate cu influența asupra ei sunt fecunditatea şi fertilitatea speciei. Fecunditatea reprezintă performanța potențială sau capacitatea fizică a unei populații în ceea ce privește reproducerea. Fertilitatea e gradul în care această capacitate fizică se concretizează în indivizi viabili .

Rata natalității reprezintă raportul dintre natalitate şi numărul total de indivizi dintr-o populație sau cifra etalon

Rn=n/N. n/1000, n/10.000 ... Prin indivizi născuți se înțelege şi în acest caz orice individ rezultat din orice tip

de reproducere. Rata natalității e condiționată ecologic şi genetic deoarece fiecare specie prezintă un anumit potențial biotic, are o anumită capacitate de a se înmulți şi de a supraviețui.

19/51

Factorii ecologici pot limita potențialul biotic al speciei. Pentru a evita acest fapt, unele specii au strategii de supraviețuire care constau în apariția urmaşilor într-un interval de timp îndelungat în mod eşalonat deşi ponta sau forma de rezistență a fost depusă la un moment dat. Prin această strategie (strategie de evitare a riscurilor) se asigura supraviețuirea unui număr de urmaşi din totalitatea celor eclozați şi anume a acelora care au apărut atunci când condițiile de existență au fost favorabile vieții.

MORTALITATEA ŞI RATA MORTALITĂȚII Reprezintă eliminarea indivizilor din populație fie prin moarte fiziologică, fie

datorită bolilor dăunătorilor, prădătorilor sau altor factori. În funcție de mortalitate se stabileşte longevitatea unei specii. Acesta poate fi fiziologici când exprima durata ciclului de dezvoltare a individului unei specii, sau ecologică, aceasta reprezintă longevitatea medie realizată în condiții concrete de existență.

Rata mortalității e raportul dintre indivizii dispăruți într-un interval de timp şi efectivul total al populației sau o cifra etalon

Rm=m/N ; m/1000 ..... Înregistrările cu privire la dispariția indivizilor prin moarte pot fi prezentate

într-un tabel de mortalitate. Pentru aceasta se utilizează noțiunea de cohortă şi generație. Cohorta = totalitatea indivizilor unei populații care trăiesc într-un interval de timp același eveniment (nașterea, atingerea diferitelor stadii de dezvoltare sau moartea indivizilor). Generația = o cohortă de tip special pentru care evenimentul comun îl reprezintă naşterea relativ sincronă a indivizilor.

Cohorta se identifică de obicei prin caractere morfologice. La multe specii în principalele stadii de viață diferă ca înfățișare a indivizilor datorită dezvoltării prin metamorfoză. La speciile unde nu apar aceste diferențieri morfologice se recurge la identificarea cohortelor după curba de frecvență. Se reprezintă grafic dimensiunea indivizilor în funcție de proporția claselor de dimensiuni iar maximele curbei reprezintă cohortele.

Tabela de mortalitate urmăreşte modificările datorate dispariției indivizilor unei cohorte începând cu naşterea acestora şi până la moartea ultimului individ. Modelul este preluat din demografia umana şi permite calcularea duratei de viața previzibile (media de viața). În tabela de mortalitate se trece vârsta individului, numărul de supraviețuitori la începutul fiecărei clase de vârste, numărul deceselor ( clase de vârste şi raportul dintre mortalitate şi clase de vârstă respectivă). Prin analiza tabelei de mortalitate se poate întocmi curba de supraviețuire a speciei care poate fi de 3 tipuri :

1. curbă puternic convexă La populațiile la care mortalitatea se produce masiv la ultimele vârste indicate de

longevitate. La populațiile umane şi la unele diptere (Drossophilla) 2. forma liniară Pierderea unui număr constant de indivizi la fiecare categorie de vârstă. Foarte

rar întâlnită în natură. Apare la hidre. 3. curbă puternic concavă Mortalitatea foarte accentuată în primele vârste. In general la speciile cu

prolificitate mare şi care nu îşi îngrijesc descendenții. La acestea se mai pot adăuga încă două variante:

- forma în trepte – caracteristică organismelor cu stadii de dezvoltare cu mortalități diferite.

- curba ușor concavă – este caracteristică unor pești și amfibienilor

20/51

Ilustrarea curbelor de supraviețuire 2 – curba ușor concavă, 4 – forma în trepte

Cunoaşterea tipului de curbă de supraviețuire permite determinarea stadiilor

cele mai vulnerabile din viața unei specii. Intervenind în aceste stadii se poate modifica natalitatea sau mortalitatea şi drept consecință evoluția ulterioara a speciei. Se aplică în general în interes cinegetic sau în cazul insectelor dăunătoare pentru combatere.

Relația dintre mortalitate și vârstă depinde de strategia de supraviețuire a speciilor. Aceste strategii alcătuiesc un continuum în lumea vie. Strategiile extreme sunt cunoscute sub denumirea de strategie r și strategie K.

Strategiile de tip r, caracterizează populațiile ce investesc mai mult în reproducere şi mai puțin în competitivitate (de exemplu, dintre mamifere populațiile de rozătoare). Populațiile cu strategii de tip K se caracterizează prin indivizi ce investesc mai puțin în reproducere şi mai mult în sporirea ratei de supraviețuire, prin mărirea competitivității (de exemplu, populațiile de carnivore mari).

Comparație între parametrii populaționali ce caracterizează strategiile tip r și K.

21/51

Indicele de creştere numerică. Rata de creştere numerică Indicele (q) diferența natalitate şi mortalitate. Rata (Rq) – diferența rata

natalitate şi rata mortalitate. Indicatorii care exprimă perspectiva unei populații din punct de vedere demografic.

- natalitatea > mortalitatea – q>0 populație în creştere numerica - natalitatea<mortalitate – q<0 populație în scădere - natalitatea = mortalitatea – q=0 populația în stare staționara Rata intrinsecă a creşterii populației (r) Reprezintă rata maximă de creştere a populației atunci când ea îşi desfăşoară

activitatea într-un mediu în care resursele se mențin la valori optime. Speciile concurente sau prădătoare sunt excluse, iar valorile factorilor abiotici se mențin în jurul optimului. În aceasta condiție rata intrinsecă de creştere a populației se modifică dacă :

- se modifică vârsta la care are loc prima reproducere - se modifică mărimea pontei - se modifică numărul de reproduceri pe ciclu de dezvoltare

STRUCTURA POPULAȚIEI Indivizii biologici datorită polimorfismului lor genetic determină ca populațiile

din care fac parte să fie structurate pe vârste, sexe şi în spațiu.

STRUCTURA PE VÂRSTE Se exprimă prin proportia în care sunt reprezentate diferite grupe sau clase de

vârste față de efectivul total al populației. Din punct de vedere fiziologic viața unui organism poate fi împărțită în mai multe etape sau vârste care diferă între ele prin anumite caracteristici. Din punct de vedere ecologic se iau în considerare 3 categorii de vârste :

- vârsta prereproductiva (juvenilă). Durează de la formarea zigotului din care se formează individul şi până la prima reproducere ( fără să o includă).

- vârsta reproductiva (de maturitate). De la prima reproducere până când este posibilă sau nevoie de ultima.

- vârsta postreproductiva (senescentă). După ultima reproducere până la moarte. Există unele nevertebrate, organisme unicelulare care nu prezintă aceasta etapă. În raport cu clasele de vârsta, procesele metabolice caracteristice fiecărei clase

determină o sensibilitate diferită la factorii de mediu, fapt care face necesară stabilirea acestor clase de vârsta. Durata claselor de vârsta diferă în funcție de durata ciclului de viața al speciei. Durata postreproductivă e în general mai scurtă decât cea prereproductivă. Dacă durata de maturitate sexuală este lungă, indivizii sunt longevivi şi ajung la vârsta senescentă, atunci generațiile se suprapun. În acest caz populația are o structura pe vârste care este caracterizată prin proporțiile în care sunt reprezentate diferitele perioade de dezvoltare a indivizilor în cadrul populației.

Structura pe vârste se poate determina numai pentru un moment dat. Modalitatea de determinare a vârstei indivizilor se face de obicei prin metode indirecte specifica fiecărei specii sau grup. Exemplu: lamelibranhiate după condili sau inele de creştere; la iepure după greutatea cristalinului.

În populația de plante se disting 6 clase de vârste caracterizate după faza de vegetație şi stadiul funcției reproductive :

1. plante în repaos (forme de semințe, tulpini subterane, forme de rezistență) 2. plante care germinează

22/51

3. plante imature, juvenile – incomplet dezvoltate vegetativ şi din punct de vedere al organelor sexuale

4. plante virginale – complet dezvoltate vegetativ dar cu organele sexuale incomplet dezvoltate

5. plante reproducătoare – complet dezvoltate vegetativ şi sexual 6. plante senescente – mai sunt capabile să vegeteze sau nu mai sunt capabile de

reproducere. Determinarea vârstei indivizilor permite estimarea mărimii populației şi a

distribuirii indivizilor pe clase de vârsta în diferite momente. Structura pe vârste se reprezintă grafic printr-o diagramă numită piramida vârstelor. Pentru aceasta pe abscisa se înscrie numărul de indivizi iar pe ordonată vârstele corespunzătoare. Din analiza structurii pe vârste la diferite specii s-au putut evidenția 3 tipuri de piramide ale vârstelor:

1. piramida cu bază largă Cuprinde cel mai mare număr de indivizi în stadiu juvenil şi caracterizează

populațiile aflate în creştere rapida. 2. piramida normală Are forma de clopot şi exprimă un raport echilibrat între diferitele grupe de

vârstă. Caracterizează populațiile aflate în creştere staționară (natalitatea = mortalitatea).

3. piramida cu baza îngustă Reflectă un număr mic de indivizi tineri şi o dominanță a adulților.

Caracterizează populațiile aflate în declin numeric. În cazul în care generațiile se suprapun şi diferențele de vârste nu sunt

decelabile morfologic, atunci indivizii se pot grupa pe clase de dimensiuni.

Tipuri de piramide ale vârstelor

STRUCTURA PE SEXE (SEX RATIO) Diferă mult de la o populație la alta, putând să varieze de la un raport dintre

mascul şi femele apropiat de 1 (populația umana, vrăbii) sau un raport aflat în favoarea unuia sau altuia dintre sexe (crustacee mici, cladocere, Daphnia predomina femelele).

După predominanța unuia dintre sexe : - distribuția egală - predominanța sexului masculin (mai rară) - predominanța indivizilor de sex feminin (afidele)

Predominanța unuia sau altuia dintre sexe este un indice important pentru aprecierea perspectivelor de dezvoltare a unei populații. Dominarea femelelor

23/51

presupune un progres numeric în timp ce dominarea masculilor presupune o dezvoltare numerică mult mai lentă. Proporția sexelor în momentul fecundației poarta numele de sex ratio primar şi poate fi diferită de cel înregistrat la sfârșitul perioadei de îngrijire a juvenililor de către părinți şi care se numeşte sex ratio secundar.

Există şi populații hermafrodite (nevertebrate, plante) unde nu putem vorbi de sex ratio deoarece fiecare individ al populației prezintă elemente sexuale feminine cât şi masculine care funcționează alternativ de obicei sau simultan. Există populații în care indivizii au sexele interschimbabile (pești - crap, la unele lamelibranhiate). Această schimbare între sexe se afla sub controlul informației genetice.

DISTRIBUȚIA SPAȚIALĂ Indivizii populației prezintă în habitatul lor o distribuție caracteristică în funcție

de la o specie la alta. Modul de distribuție e în strânsă corelație cu limitele de toleranță pe care le au indivizii față de factorii abiotici, cu interacțiunile acestora cu alte grupe de organisme şi cu comportamentul lor. Distribuția spațială influențează densitatea populației, cunoaşterea sa fiind importantă pentru descrierea mărimii şi dinamicii populației.

Distribuția uniformă Se caracterizează prin existența unor distanțe aproximativ egale între indivizi. Se

poate întâlni în acele medii care satisfac cerințele speciilor în orice punct în aceeaşi măsură. Se întâlneşte rar în natură, poate apărea ca rezultat al competiției pentru hrană şi spațiu. De exemplu: arborii dintr-o pădure matură se distribuie la distanțe aproximativ egale datorită comportamentului uniform față de factorul lumină care duce la o concurența între indivizi, având ca rezultat menținerea unei distanțe egale între aceştia.

În cazul populațiilor animale o astfel de distribuție se întâlneşte la speciile care au comportament de teritorialitate. Teritoriul unui individ sau grup având o suprafață egală cu teritoriul altui individ din aceeaşi specie.

Distribuția întâmplătoare Se caracterizează printr-o aranjare neuniforma a indivizilor unei populații în

habitat. La speciile care trăiesc în medii omogene dar care nu au tendințe de teritorialitate şi nici gregare. De exemplu : păianjen, insecte galicole, protozoare.

Distribuția aglomerată (grupată, contagioasa) Este cea mai răspândita în natura. Indivizii sunt repartizați în habitat în grupuri

de mărimi diferite, grupuri dispuse uniform sau la întâmplare. De exemplu: afidele (păduchi de plante) distribuția grupată e determinată de comportamentul gregar al indivizilor care caută să trăiască în apropierea semenilor lor şi e determinată şi de variabilitatea condițiilor de biotop, indivizii fiind atraşi de acele locuri unde condițiile de viață sunt optime.

Factori care determină gruparea : - viața socială - particularitățile de depunere a pontei - eclozarea concomitentă a indivizilor - transportul pasiv al ouălor, larvelor, semințelor - comportamentul colectiv de căutare a hranei şi de apărare - evitarea zonelor de pessim - competiția pentru asigurarea nevoilor energetice

24/51

Reprezentarea schematică a celor trei tipuri majore de distribuție spațială: (a) randomică sau întâmplătoare, (b) uniformă sau regulată, (c) grupată.

COMPORTAMENTUL TERITORIAL ŞI IERARHIA SOCIALĂ Comportamentul teritorial e specific lumii animale şi se poate manifesta

permanent (exemplu: la felinele mari) sau poate fi temporar la multe specii de păsări. Teritoriile reprezintă segmente de spațiu ocupate fie de un individ, de o pereche sau de un grup de indivizi şi care e aparat împotriva altor indivizi din aceeaşi specie.

Teritoriul rezulta ca urmare a scindării spațiului în segmente individuale mai mici datorită tendinței de izolare şi intoleranță manifestate de indivizii unei specii. Teritoriul cuprinde două diviziuni :

- domeniul – reprezintă spațiul vizitat de un individ în mod cotidian pentru a-şi asigura hrana

- spațiul vital – reprezintă întreg spațiul de desfăşurare a vieții din momentul naşterii şi până la moarte ; e mai mare decât domeniul. Diferitele tipuri de teritorii se clasifică în funcție de rolul pe care îl îndeplinesc.

De exemplu: multe specii de păsări marine îşi apără ariile de cuibărit şi zonele adiacente acestora. Totalitatea acestor zone reprezintă teritoriul de cuibărit. Unele păsări şi mamifere îşi apăra teritoriile pe suprafața cărora are loc împerecherea, suprafața care reprezintă teritoriul de împerechere. Cel mai răspândit tip de teritoriu apărat e teritoriul de hrănire de pe suprafața căruia indivizii speciei îşi asigura sursa de hrană.

Pentru ca instinctul de teritorialitate să apară şi să se manifeste e necesar ca resursele mediului să fie limitate şi să poată fi apărate. În general resursele de hrană nu pot fi apărate mai ales în cazul prădătorilor care consumă prada în momentul când o prind. Însă spațiul pe care poate fi găsită hrana se poate apăra cu cheltuirea unor resurse energetice din partea indivizilor. În unele cazuri nici spațiul pe care există hrana nu e uşor de apărat, în special când aceasta e în cantitate mică şi are o mobilitate mare. În acest ultim caz nu se dezvoltă instinctul de teritorialitate privind hrănirea, deoarece cheltuiala energetică pentru dominarea teritoriului e prea mare în raport cu cantitatea de hrană care poate fi obținută de pe acel teritoriu.

Posesia unor teritorii serveşte şi altor scopuri, şi anume animalele devin familiare cu o anumită arie, ele învață când şi unde poate fi găsită hrana, unde se pot adăposti în față prădătorilor şi unde pot fi întâlniți prădătorii. Ca urmare, indivizii care ocupa un anumit teritoriu vor fi avantajați în raport cu indivizii aceleiaşi specii proveniți din alt teritoriu.

Ierarhia socială Ierarhizarea indivizilor într-o populație poate îmbrăca forme foarte diferite. Ca

urmare a ierarhiei apare o scară de dominante a indivizilor, care are rol în influențarea atât a fiecărui individ în parte cât şi a întregii populații.

De starea în care se afla ierarhia depinde frecvența luptelor şi gradul de antagonism dintre indivizii cu toate consecințele care decurg din acest fapt şi anume:

25/51

cantitatea de hrană consumata, modul de populare a biotopului şi fecunditatea. Aceste caracteristici ce mențin la un nivel optim în momentele în care ierarhia e stabila.

Viabilitatea unei populații depinde de heterogenitatea şi diferențierea caracterelor sale. Structura populației are o influență importanta asupra densității ei şi depinde atât de natalitate şi de probabilitatea de supraviețuire a indivizilor cât mai ales de crearea unor condiții favorabile vieții pentru diferite categorii sau grupe de indivizi.

HETEROGENITATEA POPULAȚIEI Pe arealul unei specii sau în cadrul diferitelor populații componente indivizii nu

sunt identici, ei diferă prin dimensiune, colorit, biomasă, vârstă, grad de prolificitate, etc. Diferențierea sexelor reprezintă un alt caracter esențial care măreşte gradul de heterogenitate.

Populația în ansamblu nu e amorfă ci are un pronunțat caracter heterogen. Heterogenitatea e un parametru important în menținerea coeziunii unei populații în raport cu condițiile concrete de existenta. În interiorul arealului pe care îl ocupă o specie are populații distribuite într-un număr variabil de habitate locale condiționate de factorii mediului înconjurător. Diferențierea habitatelor reprezintă un factor important al discontinuității morfologice şi fiziologice care există între populații fiecare habitat grupând indivizii cei mai bine adaptați sub aspect morfologic, fiziologic şi comportamental. Deosebirile de structura şi funcție manifestate de populațiile care trăiesc în habitate neomogene pot fi atribuite următoarelor două cauze :

- Acomodarea. Reprezintă proprietatea pe care o are un organism sau o specie de a-şi modifica forma, structura sau funcțiile pentru a rezista mai bine unor noi condiții de viața. Modificările apărute ca urmare a acomodării nu sunt de natura genetica, iar populațiile care prezintă astfel de modificări se numesc ecofene. De exemplu: sălciile care trăiesc în zona inundabila a Dunării, dezvoltă în perioada inundațiilor rădăcini adventive, care după retragerea apelor îşi încetează funcțiile şi se usucă.

- Adaptarea. E capacitatea organismelor determinate genetic de a se diferenția în forme distincte în conformitate cu condițiile de mediu nou create. Populațiile astfel diferențiate poate numele de ecotipuri. Prezență ecotipurilor unor specii demonstrează corelația existentă între caracterele genetice ale unei populații şi condițiile mediului de viața. Adesea diferențierea ecotipurilor apare fie la nivel fiziologic, se numeşte fizioecotip, sau la nivel morfologic şi se numeşte morfoecotip. Ecotipurile unei specii pot fi net diferențiate, sau în alte cazuri diferențierile apar progresiv de la o populație la alta de-a lungul unui gradient ecologic. DINAMICA POPULAȚIEI Dinamica populației reprezintă modificări ale efectivului și structurii în timp. Ea

este reflectată de modelele de creștere. Un model este o descriere verbală, pictorială(grafică) sau matematică a unui fenomen.

În general, creșterea efectivului populațional se datorează diferenței dintre

natalitate și mortalitate. Modelele de creștere sunt de două tipuri:

26/51

- Deterministe: permit predicția unui anumit rezultat; - Stocastice (probabilistice): permit predicția unei multitudini de

rezultate posibile, fiecare având o anumită probabilitate de apariție. Modelele deterministe cele mai cunoscute sunt: creșterea exponențială și

creșterea logistică. Creșterea exponențială are următoarele caracteristici: - Inițial, efectivul crește modest - Urmează o creștere rapidă - La speciile cu viață scurtă ce utilizează rapid resursele de mediu - Apare pentru o perioadă limitată la:

- populații aflate în zona optimului ecologic - populații ale unor specii exotice - populații supuse unor măsuri de protecție eficiente

- Este caracteristică populației umane - În general mediul se opune creșterii exagerate.

Creșterea exponențială la rate de creștere diferite (0,1 și 0,01)

Creșterea populației umane pe perioade istorice

27/51

Creșterea populației umane în țări cu diferite grade de dezvoltare. În țările în curs de

dezvoltare s-a realizat creșterea cea mai accentuată

Creșterea logistică are următoarele caracteristici: - Inițial, efectivul crește modest - Urmează o creștere rapidă - Viteza de creștere se reduce - Se atinge starea de echilibru la capacitatea de suporta mediului(K).

Creșterea logistică

DinamicaUneleipotezepresupusedecreșterealogisticănuseverificăînnatură: - Fiecare individ nou în populație nu determină o scădere corespunzătoare a

ratei de creștere a populației - Adesea, apar perioade de latență mai ales la speciile cu cicluri complexe de

viață

28/51

- K poate varia în funcție de climat sau sezon - Adesea, doar o parte din indivizii populației participă la realizarea reproducerii - În multe populații au loc emigrări sau imigrări Variațiile perioadelor de latență influențează modul și viteza cu care o populație

poate atinge echilibrul. Dacă există o latență τ(tau) între modificarea dimensiunii populației și efectul

acesteia asupra ratei de creștere a populației, atunci creșterea populației la momentul t este controlată de efectivul acesteia la momentul anterior t–τ.

Fie rata de creștere r=1.1; capacitatea de suport a mediului K=1000; efectivul

N=900.

Atunci efectivul populației va fi 900+99=990. Dacă există o latență a manifestării efectelor supraaglomerării în sensul că atunci

când efectivul este 900 interacțiunile competitive se resimt ca și cum populația ar avea 800 de indivizi, atunci

Iar efectivul va fi 900+198=1098. Deci, perioada de latență poate explica observațiile conform cărora efectivul

populație depășește capacitatea de suport (K). Efectul perioadei de latență asupra populațiilor depind şi de timpul de reacție

populațional care este invers proporțional ratei intrinseci de creştere (r). Deci populațiile cu viteză mare de creştere au o reacție rapidă 1/r. Raportul dintre latență şi reacție sau rτ controlează creşterea populației.

rτ mic (<0.368) reacție uniformă rτ mediu (0.368-1.57)

oscilație descrescătoare

29/51

rτ mare (>1.57) oscilație stabilă

În cazul populațiilor a căror generații nu se suprapun, latența este întotdeauna 1.

Deci, creşterea populației este controlată exclusiv de r.

r mică (<2) reacție uniformă r mică (2-2.499) oscilație

simplă

r medie (2.449-2.570) oscilație complexă r mare (>2.570) haos Creşterea probabilistică Modelele stocastice au la bază teoria probabilităților. În loc să se considere o descendență de exact 2 indivizi, se poate presupune că o

femelă poate da naştere la 2 indivizi cu o probabilitate de 0.5, 3 indivizi cu o probabilitate de 0.25 şi 1 individ cu o probabilitate de 0.25. Fiecare femelă din descendență va da naştere la un anumit număr de indivizi cu o anumită probabilitate.

30/51

Acest model permite estimarea şansei ca o populație să dispară conform relației:

m – rata mortalității n – rata natalității N0 – efectivul la momentul estimării

Dacă n=0.75, m=0.25, N0=10, p=0.0000169 Dacă n=0.55, m=0.45, N0=10, p=0.1344 Deci populațiile mici în care diferența n-m este mică sunt mai puțin rezistente la

extincție. REGLAREA POPULAȚIONALĂ Reglarea populațională reprezintă procesul de restabilire a numărului de indivizi

la valori optime, de echilibru. Factorii care influențează dinamica populațională:

- Ai fluctuației schimbări temporare - Ai reglării schimbări în sensul atingerii efectivului optim

ANALIZA FACTORILOR DE MORTALITATE Factorii care induc mortalitate în populație sunt importanți pentru reglare. Cei

care provoacă mortalitatea cea mai mare într-o generație se numesc factori cheie. Importanța fiecărui factor de mortalitate se poate calcula ca diferența dintre

efectivul populației la momentul t și la momentul t+1, adică înainte și după ce a acționat factorul analizat.

k=logNt-logNt+1 Mortalitatea unei generații este suma mortalităților induse de fiecare factor de

mortalitate: K=k1+k2+k3+...+kn Factorul cheie este cel care are valoare k cea mai mare sau cel a cărui evoluție în

timp este cea mai puternic corelată cu evoluția lui K.

0N

nmateaprobabilit

=

31/51

Analiza factorilor de mortalitate la molia stejarului. Corelația dintre K și k1. De exemplu, la insecte au fost evidențiate următoarele mecanisme de

autoreglare: scăderea natalității, canibalism, competiția interindividuală, diapauza. Efectul factorilor asupra dimensiunii populației se poate modifica în funcție de

densitatea acesteia. Astfel, factorii se pot clasifica în trei categorii:

- Independenți de densitate: de ex., factori abiotici (culoarea roșie); - Perfect dependenți de densitate: competiția intraspecifică

(culoarea verde); - Imperfect dependenți de densitate: competiție interspecifică,

prădătorism, parazitism (culoarea albastră). Ultimele două categorii pot fi la rândul lor direct proporționali sau invers

proporționali cu densitatea populației.

Efec

tul a

dver

s al f

acto

rilor

%

Densitatea pop.

Invers proporţionali

Direct proporţionali

32/51

Uneori, efectele factorilor pot fi întârziate cu 1-2 generații rezultând un răspuns

în formă de spirală a efectivului populațional.

Modificarea în timp a

densității unei populații gazdă (Trialeurodes) sub acțiunea unui prazit (Encarsia).

METAPOPULAȚIA Reprezintă o serie de populații mici care interacționează reciproc. Dacă o populație dispare, indivizi din populațiile alăturate, rezistente, o pot

recoloniza în condiții favorabile de mediu. Prin metapopulații, populațiile componente se pot menține datorită echilibrului

dintre colonizare şi extincție. Există mai multe modele de metapopulații:

- modelul clasic: populațiile dispărute se pot reface prin migrația indivizilor din populațiile apropiate.

- modelul centru-satelit: existența depinde de o populație centrală, rezistentă la exctincție

33/51

- modelul populației dispersate:

persistența depinde de dispersia continuă a indivizilor

- modelul de nonechilibru: nu

există recolonizare; este caracteristic populațiilor fragmentate aflate în declin

MODELE CONCEPTUALE DE CONTROL POPULAȚIONAL Acestea au fost imaginate pentru a reda care categorii de factori de mortalitate

sunt mai importanți şi în ce tip de ecosisteme. Există trei modele conceptuale de control populațional: De jos în sus (bottom-up): controlul populațiilor este realizat de resurse (ex.

hrana) care acționează de la baza lanțurilor trofice. De sus în jos (top-down): controlul populațiilor este realizat inamicii naturali (ex.

prădători, paraziți) care acționează dinspre vârful lanțurilor trofice. Colimitării de către resurse şi inamici naturali (combină primele două modele).

Plate limitateprin competiţie

plante

Bio

mas

a

Productivitatea mediului

plante+ierbivore

plante+ ierbivore+carnivore

plante+ ierbivore+Carnivore+Carnivore II

Plate limitate de ierbivoreIerbivore limitate prin competiţie

Plate limitate prin competiţieIerbivore limitate de carnivoreCarnivore limitate prin competiţie

34/51

Efectele indirecte în lungul lanțurilor trofice se numesc cascade trofice:

+ efect pozitiv, dimensiunea populației crește. – efect negativ, dimensiunea populației scade. Un alt model este cel al stresului exercitat de mediu, care postulează că

eficacitatea factorilor de mortalitate este guvernată de stresul exercitat de factorii de mediu.

În habitatele stresante, extreme, nivelurile trofice superioare exercită un efect redus deoarece sunt slab reprezentate. Plantele sunt controlate mai ales de factorii stresanți.

Modelul se pretează pentru comunitățile: - Intertidale: producătorii supraviețuiesc în funcție de abilitatea de a se fixa pe stânci iar prădătorii sunt rari. - Mlaştinile sărăturate din zonele coastier: au productivitate similară pădurilor tropicale şi recifurilor de corali; principalul stres se datorează fluxului de apă sărată; nivelul herbivoriei este redus ceea ce este în acord cu ipoteza stresului ambiental.

RELAȚII INTRASPECIFICE (INTRAPOPULAȚIONALE) Sunt relațiile care se stabilesc între indivizii unei populații. Cele mai importante

relații intrapopulaționale sunt cele de competiție (concurență) și cele de cooperare (întrajutorare).

Competiția se referă la concurența dintre indivizi pentru accesul la resursele de

mediu sau pentru reproducere. Competiția poate fi atenuată fie prin dispersia uniformă a indivizilor sau grupurilor de indivizi și manifestarea unui comportament teritorial, fie prin stabilirea unei ierarhii în cadrul grupurilor de indivizi. Competiția poate fi directă (presupune interacțiunea directă a indivizilor ce poate consta în luptă, intimidare, ritualuri) sau indirectă (prin utilizarea mai rapidă sau eficientă a resurselor de mediu).

Cooperarea este reprezentată de ajutorarea indivizilor din cadrul grupurilor de

indivizi și permite o hrănire mai eficientă, apărarea împotriva inamicilor naturali, construirea adăposturilor, îngrijirea descendenților etc.

35/51

RELAȚII INTERSPECIFICE (INTERPOPULAȚIONALE) Între populațiile ce coexistă într-o biocenoză se stabilesc conexiuni (relații

interspecifice) ce determină atât structura, cât și funcțiile biocenozei ca suprasistem integrator.

Relațiile interspecifice posibile între două specii.

Efectele asupra partenerilor Relația +:+ Mutualism +:0 Comensalism +:- Prădătorism, Parazitism -:- Competiție interspecifică -:0 Amensalism 0:0 Neutralism

Mutualismul este o relație obligatorie, ambele populații profitând de pe urma

conviețuirii. Acest tip de relație este foarte răspândit în natură, majoritatea speciilor conviețuind cu altele. De exemplu, majoritatea animalelor conțin în sistemul digestiv microorganisme care le permit digerarea sau asimilarea hranei. Lichenii sunt un exemplu de mutualism împins la extrem, când asocierea dintre ciuperci, alge și bacterii a dat naștere unor organisme (respectiv specii) noi.

Comensalismul este o relație obligatorie pentru comensal, în timp ce organismul

gazdă nu este afectat de conviețuire. Cel mai adesea, organismul gazdă este folosit drept adăpost sau suport de către alte specii. Dispersia semințelor realizată de unele specii de animale (zoochoria) se încadrează cel mai adesea în acest tip de relație.

Parazitismul este o relație obligatorie pentru organismul parazit care beneficiază

de relația lui cu organismul gazdă (efect pozitiv), în timp ce organismul gazdă este influențat negativ. Relația gazdă-parazit este universală în lumea vie, practic neexistând specie care să nu fie ori parazitată (gazdă) sau să fie parazit. Conceptul de populație și biocenoză nu au relevanță întotdeauna în acest caz. Pentru unii paraziți interni organismul gazdă reprezentă habitatul iar aceștia reprezintă echivalentul unei populații. Întrucât majoritatea speciilor au mai multe specii de paraziți vorbim de comunități de paraziți într-un organism gazdă, paraziții interacționând la rândul lor unii cu alții.

Prădătorismul este o relație obligatorie, benefică pentru prădător (+) și

dăunătoare pentru pradă (-). Indivizii din populația prădătorului consumă membrii populației pradă ca hrană. Acest tip de relație se deosebește de parazitism, deoarece parazitul de obicei nu își omoară gazda. Are un rol important în reglarea numărului de indivizi din ambele populații și stă la baza rețelei trofice din cadrul biocenozei. De exemplu, dispariția unui prădător poate determina o explozie numerică a populației pradă ceea ce poate avea un impact negativ la nivelul biocenozei. De exemplu, dispariția populațiilor de lupi poate duce la înmulțirea necontrolată a cerbilor și căprioarelor, care pot determina distrugerea completă a plantelor prin suprapășunat, ceea ce antrenează și moartea lor.

36/51

Interacțiuni numerice în relația pradă-prădător este de natură numerică şi vizează dinamica populațiilor, partenere implicate în relație.

Rezultatul interacțiunii constă în apariția unor oscilații numerice (cicluri periodice) ale efectivelor populațiilor (Voltera 1926).

Oscilații ale efectivelor populațiilor pradă (iepure american) și prădătoare (râs

canadian) În urma analizei acestor oscilații au fost emis următoarele legi: Legea ciclului periodic: în condiții constante efectivele populațiilor oscilează;

perioada oscilației e aceeaşi pentru ambii parteneri şi depinde de ratele de creştere populaționale.

Legea conservării valorilor medii: efectivele medii ale populațiilor se mențin constante dacă ratele de creştere şi coeficientul de atac rămân constante.

Legea perturbării valorilor medii: echilibrul dintre pradă şi prădător este perturbat de intervenția factorilor externi. Ex. combaterea chimică efect dublu negativ asupra prădătorilor.

Efectul mediului asupra interacțiunii pradă-prădător a fost studiat în cadrul unui

experiment cu protozoare: Paramecium caudatum (Pc)ca pradă și Didinium nasutum (Dn) ca prădător.

1. În mediu omogen: inițial scade efectivul Pc ulterior scade şi efectivul Dn 2. În mediu heterogen (în recipiente s-au adăugat semințe de ovăz): Dn capturează paramecii accesibili din masa apei; Dn scade; populația de Pc se reface pe baza indivizilor ascunşi printre semințe. 3. În mediu heterogen cu reintroduceri periodice de prădători apar oscilații periodice. Efectele prădătorului asupra prăzii diferă în funcție de sistemul considerat: La nivel individual sunt negative: indivizii pradă sunt omorâți de către prădători.

37/51

La nivel populațional sunt pozitive deoarece prădătorii înlătură indivizii mai slabi sau mai bolnavi din populația pradă, contribuind la selecția naturală a indivizilor cu caractere valoroase.

La nivel biocenotic, efectul este de asemenea benefic deoarece prădătorismul este unul din factorii ce contribuie reglarea efectivelor populațiilor gazdă. De asemenea, contribuie la circulația materiei și energiei în ecosistem.

Competiția se referă la interacțiunile dintre două sau mai multe organisme,

populații sau specii ce utilizează aceeași resursă (habitat sau hrană) disponibilă în cantități limitate. Este un factor determinant în evoluția speciilor.

Cauza competiției este reprezentată de accesul la resursele limitate de mediu Tipuri de competiție: - Consumptivă (de exploatare) se referă la exploatarea mai eficientă a resurselor de hrană - Preemptivă (pt. spațiu) – la plante şi animale sesile - Prin creştere – la plante, prin umbrire - Teritorială – pt. ocuparea unui teritoriu - De întâlnire – prin luptă Competiția a fost evidențiată și experimental, cu ajutorul unor specii de

protozoare: 1. În primul experiment s-au pus împreună două specii Paramecium caudatum și P. aurelia. Inițial efective celor două populații au scăzut; ulterior Paramecium caudatum a fost eliminat deoarece P. aurelia s-a înmulțit mai rapid exploatând mai rapid resursele de hrană 2. În al doilea experiment s-au folosit speciile P. caudatum și P. bursaria. Ambele au supraviețuit deoarece P. caudatum consuma bacterii din masa apei iar P. bursaria bacterii de pe fundul apei. Deci, cele două specii foloseau aceeași resursă de hrană dar din spații diferite.

Rezultatul Competiției poate fi de două feluri: - Excluderea (eliminarea) competitivă - Coexistența – este rezultatul cel mai frecvent; se poate realiza prin: - partajarea resurselor - accesarea aceleaşi resurse din compartimente diferite: azotul pentru

plante - separarea temporală a utilizării resurselor: liliecii consumă insecte

seara, iar păsările insectivore consumă tot insecte dar în timpul zilei. - eficiența utilizării în funcție de condițiile de mediu: două specii de

gândaci se concurează reciproc, fiecare având câștig de cauză în funcție de condițiile de climatice: Tribolium castaneum în condiții de umiditate, T. confusum în condiții de uscăciune.

Amensalismul reprezintă o relație care nu este obligatorie dintre două specii,

nefavorabilă pentru una dintre ele. De exemplu unele plante elimină substanțe toxice ce inhibă creșterea altor plante (alelopatie), acest lucru conferindu-le un avantaj

38/51

competițional. Acesta este cazul nucului ale cărui frunze căzute prin descompunere generează compuși toxici pentru alte specii de plante.

Neutralism indică lipsa de interacțiuni directe între indivizi, populații sau specii.

De exemplu, indivizii unei populații de salamandre sau broaște dintr-o pădure de fag nu interacționează direct cu populațiile de păsări granivore (care se hrănesc cu semințe).

ECOSISTEMUL Ecosistemul este alcătuit din 2 componente: biocenoza (comunitatea) și

biotopul. O biocenoză reprezintă un ansamblu de populații din specii diferite între care se stabilesc diverse interacțiuni. Dintre acestea, cele mai importante pentru funcționalitatea ecosistemului sunt relațiile trofice. Biotopul reprezintă ansamblul factorilor abiotici care acționează asupra unei biocenoze.

Ecosistemele caracteristice unui anumit climat formează biomuri sau complexe regionale (tundra, taigaua, pădurea de foioase etc.).

Ecosistemul și implicit biocenoza integrată în acesta, are o anumită structură

spațială și trofică. STRUCTURA SPAȚIALĂ Structura spațială a ecosistemului este tridimensională. Aceasta poate fi urmărită

orizontal și vertical. Structura orizontală cuprinde următoarele subunități: - consorțiu (= cu aceeași soartă) = o grupare de indivizi din populații diferite

reunite în jurul unui organism “central” cu importanță topografică și fiziologică pentru celelalte organisme. Ex.: un arbore cu toate viețuitoarele de pe acesta.

- bioskena (= scena vieții) reprezintă cel mai mic spațiu cu condiții de existență relativ uniforme și cu fond propriu de organisme. Ex: nevertebratele de sub o piatră. Un alt termen, oarecum sinonim cu bioskena, este cel de biohoriu definit ca un centru de activitate sau ca un loc de concentrare al faunei în biotop.

- sinuzia reunește mai multe consorții; se structurează în jurul unu “nucleu central” reprezentat de o populație de organisme sau un compartiment de materie organică nevie. Sinuzia este un consorțiu mare; consorțiul este o sinuzie minimală. Ex: sinuzia macromicetelor (organismele care trăiesc pe seama corpilor de fructificare ai ciupercilor); sinuzia de guano (organisme din peșteri care trăiesc pe seama fecalelor acumulate ale liliecilor sin peșteri). Sinuziile sunt mai bine conturate în pădurile temperate decât în cele tropicale (nu există arbuști), iar cel mai bine sunt conturate în mediul acvatic.

- ecotonul reprezintă zona de margine a unui ecosistem, de fapt este zona în care 2 ecosisteme adiacente se suprapun. În ecoton trăiesc organisme ce provin din ambele ecosisteme, precum și organisme specializate pentru viața în ecoton. Ex: plantele de pe marginea bălților, amfibienii, organismele marine din zona de spargere a valurilor sau intertidală (flux – reflux).

39/51

Structura verticală. Aceasta este constituită din mai multe straturi suprapuse. Un

strat reprezintă o grupare de sinuzii situate la același nivel pe axa verticală. Caracteristicile unui strat sunt determinate de variația pe verticală a factorilor biotici, mai ales cei fizici.

De exemplu, în pădurea de foioase se observa 2 etaje: subteran (hetrotrofic) și suprateran (eutrofic), între care se găsește patoma (strat taloid) ce reprezintă pelicula de viață de la interfața celor 2 etaje. Straturile solului sunt reprezentate de orizontul mineral peste care se suprapune cel organic. Straturile supraterane sunt stratul ierburilor, al arbuștilor (arbuști și subarbuști) și stratul arborilor reprezentat de tulpini si coronament.

Stratificarea este complexă și în cazul bazinelor acvatice cu adâncime relativ mare.

În unele ecosisteme stratificarea este mai simplă, de exemplu în formațiunile ierbose, tundra cu mesteceni, pădurile tropicale (aici, deși dezvoltarea verticală a ecosistemului este considerabilă, viața este în mare parte concentrată în coronamentul arborilor).

STRUCTURA TROFICĂ Structura trofică a ecosistemului este constituită din unități funcționale ale

transformării și transmiterii nutrienților, denumite lanțuri trofice. Acestea, la rândul lor sunt formate din organisme ce aparțin unui anumit nivel trofic. Nivelul trofic grupează organisme cu poziție sistematică diferită dar cu manifestări similare în planul fiziologiei nutriției.

După natura hranei și modul de obținere al acesteia principalele niveluri trofice sunt: producătorii, consumatorii și descompunătorii.

Producătorii sunt organisme autotrofe care transformă substanțele minerale în

substanță organică. Aceste organisme pot fi fotoautotrofe (plante, bacterii) sau chemoautotrofe (bacterii).

Consumatorii sunt organisme heterotrofe care preiau materia organică gata formată. Consumatorii pot fi împărțiți în funcție de materia organică consumată în consumatori biofagi (preiau substanța organică vie) și consumatori saprofagi sau detritivori (consumatori de substanță organică nevie; categorii speciale de saprofagi sunt necrofagii și coprofagii). Consumatorii pot fi de ranguri diferite:

- consumatori primari (1) trăiesc pe seama producătorilor sau detritusului, deci pot fi în general fitofagi, bacterivori sau saprofagi.

- consumatorii de secundari (2) se hrănesc cu consumatori I. - consumatorii terțiari (3) se hrănesc cu consumatori II. Descompunătorii sunt organisme care realizează mineralizarea substanțelor

organice, adică o transformă în substanțe minerale. Descompunerea este realizată în general de bacterii și ciuperci prin procese de fermentație și putrefacție.

Majoritatea organismelor aparțin la mai multe niveluri trofice, cei mai mulți

consumatori sunt omnivori. Fenomenul este evident la speciile cu stadii larvare: mormolocii sunt fitofagi, adulții amfibienilor sunt preponderent carnivori. Cianobacteriile, considerate autotrofe, pot consuma și aminoacizi dizolvați în apă. Algele

40/51

din sol realizează fotosinteza când se găsesc, la suprafața solului, în contact cu lumina, însă în orizonturile mai profunde, în absența luminii, ele devin heterotrofe.

Din aceste considerente, nivelurile trofice sunt abstractizări simpliste ale conexiunilor trofice multilaterale ale speciilor.

Lanțurile trofice pot fi considerate subsisteme ale comunităților. CLASIFICAREA LANȚURILOR TROFICE Cele mai simple lanțuri trofice sunt formate din 2 verigi, producător

consumator Ex: alga Fucus nematodul Holenchus fuciola (se pare că nu are prădători sau

paraziți) Majoritatea lanțurilor trofice au 3 – 4 verigi: producător consumator 1

consumator 2. Lanțurile trofice nu se pot extinde prea mult datorită intrărilor limitate de substanță și energie care sunt realizate de producători. În general, tendința lanțurilor trofice este de scurtare, dar numărule verigilor crește în caz de supraofertă a unei resurse.

Mai multe lanțuri trofice dintr-o biocenoză, sau chiar din biocenoze diferite, pot

fi reunite prin veriga finală. Ex: Strix aluco reunește aproximativ 30 de lanțuri trofice. Lanțurile trofice au fost clasificate în funcție de primele verigi: 1. lanțuri trofice erbivore: plantă fitofag zoofag Ex: ierburi elefant Plante colibri păianjeni Avicularia (nivelurile trofice superioare nu trebuie

să fie însoțită și de o superioritate filogenetică) 2. lanțuri trofice detritivore: prima verigă este reprezentată de detritofagi Ex: detritus enchitreide Lithobius Sorex

Substanţe minerale

PRODUCĂTORI CONSUMATORI

1 CONSUMATORI

2

CONSUMATORI 3

SAPROFAGI

Substanţă organică nevie

DESCOMPUNĂTORI lanţul saprofagilor

lanţul descompunatorilor

41/51

Detritus copepode salmonide 3. lanțuri trofice bacterivore: prima verigă este reprezentată de bacterii

chemosintetizante Ex: în zonele abisale ale oceanelor în apropierea vent-urilor: Bacterii chemosintetizante pogonofore crustacee sau Bacterii

chemosintetizante moluște crustacee În apa din sol: bacterii chemosintetizante protozoare 4. lanțuri trofice parazite: sunt reprezentate de sisteme gazdă – parazit –

hiperparazit Ex: grâu Puccinia graminis Xanthomonas uredovorus bacteriofag - lanț parazitic erbivor: dud Bombyx mori Borellina bombycis (virus) - lanț parazitic detritivor: în apa mărilor detritus bacterie bacteriofag 5. lanțuri trofice derivte (minore): - lanțuri granivore: semințe păsări granivore - lanțuri nectarivore: nectar albine - lanțuri briovore: mușchi + licheni Rangifer tarandus - lanțuri micetofage: ciuperci anelide 6. Lanțuri trofice bazate pe organisme cu nutriție mixtă: detritus nematod fungi nematofagi (Dactyella elipsospora, Arthrobotris

oligospora) insecte plante insectivore (Drosera rotundifolia) Unele specii pot fi comune mai multor lanțuri trofice din aceeași biocenoză și

astfel aceste se interconectează formând o rețea trofică. Rețelele trofice a 2 biocenoze adiacente pot fi legate prin așa-numitele conexiuni trofice interbiocenotice. Aceste sunt realizate de speciile caracteristice zonei de ecoton care transferă energie dintr-o biocenoză în alta. Sensul transferului energetic este dinspre biocenoza mai tânără către cea matură.

PIRAMIDE ECOLOGICE Piramidele ecologice sunt reprezentări cantitative, stilizate, ale nivelurilor trofice

ale unei comunități. Acestea pot fi de mai multe categorii: piramida numerelor, piramida biomasei și piramida energiei.

Piramida numerelor. Se mai numește și eltoniană (Elton 1927). Reflectă relațiile numerice dintre indivizii nivelurilor trofice. Talia, longevitatea și eficiența metabolismului cresc către vârful piramidei, în timp ce numărul indivizilor și ritmul reproducerii scade în același sens. Ex: sunt necesare numeroase grăunțe pentru hrana

unui singur porumbe și în continuare mai mulți porumbei pot constitui hrana pe parcursul vieții unui șoim călător.

În unele comunități terestre și acvatice cu adâncime mică și macrofite, raportul numeric producători / fitofagi se inversează (Ex: un mesteacăn poate furniza hrană pentru 680.000 insecte fitofage; un stejar poate suporta 1.000.000 insecte).

Din aceste considerente s-a abordat reprezentarea piramidală a funcțiunilor trofice din perspectiva biomasei.

Producători

Consumatori 1

Consumatori 2

3

42/51

Piramida biomasei. În ecosistemele terestre, biomasa scade spre vârful piramidei. Această reprezentare consideră și descompunătorii care au un rol principal în reciclarea nutrienților în ecosistem.

Și în cazul piramidei biomasei s-au observat excepții în sensul că aceasta se prezenta inversată. Ex: studiul comunității planctonice din Canalul Mânecii a relevat că biomasa (g su/m2) acestuia este considerabil mai mică decât a consumatorilor acestuia. Această situație se explică prin faptul că

fitoplanctonul compensează biomasa mică momentană printr-o rată (viteză) de producere a biomasei (g su/m2/zi) mult mai mare decât a consumatorilor (o diatomee are o viață de câteva zile, în timp ce larvele planctonice ale unor nevertebrate pot supraviețui câteva luni).

Piramida energiei. Fiecare nivel trofic este reprezentat prin producție de energie

(ex: kcal/m2/an). Producția scade către vârful piramidei. Energia care se transferă la o treaptă superioară a piramidei este de 1/10 din cea a nivelului trofic inferior. Ca urmare energia pierdută prin cheltuieli necesare întreținerii vieții (în special respirație) crește către vârful piramidei și, consecutiv, crește și eficiența utilizării energiei. Odum a urmărit fiecare puterea de reprezentare a fiecărui tip de piramidă pentru o comunitate de pe un hectar de lucernă. Piramida numerelor era dezechilibrată pentru primele 2 nivele, cea a biomasei a fost ceva mai echilibrată, iar cea a energiei a fost cea mai echilibrată. Piramidele energiei reflectă cel mai bine realitatea deoarece nu sunt niciodată inversate.

NIȘA ECOLOGICĂ Nișa ecologică este considerată piatra unghiulară (unitatea cheie) a structurii

biocenotice. Inițial, noțiunea de nișa era limita la nișa spațială, adică fragmentul de spațiu în

care un organism își găsește adăpost. Ulterior a fost introdusă noțiunea de nișă trofică. Aceasta nu este un punct fizic în spațiu ci totalitatea relațiilor trofice ale unei populații, a relațiilor sale cu hrana și cu dușmanii săi. Ex: nișa trofică la Microtus agrestis reprezintă ansamblul de activități realizate pentru culegerea unor părți ale plantelor bogate în energie și pentru consumarea unor nevertebrate. Pentru plante, nișa era înțeleasă ca având 2 componente: nișa fenologică (perioada de vegetație) și nișa spațială (orizontul de sol explorat de rădăcini).

La speciile cu metamorfoză apare o segregare (separare) a nișelor. Ex: la odonate (libelule) larvele sunt acvatice, în timp ce adulții sunt zburători, hrana larvelor este reprezentată de organisme acvatice în timp ce cea a adulților de insecte zburătore.

Din punct de vedere sintetic, nișa ecologică reprezintă unitatea funcțională ce se circumscrie nișelor spațiale și trofice și descrie poziția unei populații în raport cu factorii ecologici cu care interacționează. La plante aceasta poate avea cel puțin 4 componente: nișa spațială, trofică, fenologică și regenerativă.

Zooplankton 1,5g su/m2

Peşti pelagici 1,8g su/m2

Fitoplnankton 0,4g su/m2

Zooplankton 0,15 g su/m2/zi

Peşti pelagici 0,0016 g su/m2/zi

Fitoplankton 0,4 g su/m2/zi

43/51

Nișa ecologică nu este o structură preexistentă a unui ecosistem, ci se edifică prin interacțiunea dintre populație și mediu. Spațiul nișei ecologice este o formațiune topologică n-dimensională, un hipervolum, dimensiunile căruia sunt reprezentate de totalitatea resurselor și factorilor de mediu. Diferitele zone ale acestui hipervolum, conform legii toleranței, au probabilități diferite pentru supraviețuirea unei populații. Dacă se consideră toleranța populației față de fiecare dimensiune a nișei se obține nișa fundamentală sau preinteractivă. În realitate, datorită interacțiunii factorilor (dimensiunilor nișei), nișa fundamentală este doar parțial ocupată, această parte a ei numindu-se nișă realizată. Nișa optimă este dată de alăturarea domeniilor optime ale fiecărei dimensiuni și permite existența permanentă a populației.

Nișele populațiilor componente ale unei biocenoze sunt integrate într-un continuu care reprezintă hiperspațiu întregului ecosistem.

Delimitarea nișelor. Nișele fundamentale nu sunt net delimitate între ele ci se

prezintă parțial suprapuse. Ca urmare se pun următoarele probleme: lărgimea nișelor, suprapunerea și discriminarea lor.

Lărgimea nișelor reprezintă extinderea activității de exploatare a mediului. Ea depinde de capacitatea speciilor de a explora mediul. Speciile euribionte au nișe largi, în timp ce speciile stenobionte au nișele înguste.

Suprapunerea nișelor este dată de exploatarea parțială a acelorași resurse de către 2 sau mai multe specii. Orice nișă are un domeniu propriu și unul suprapus.

Discriminarea nișelor se realizează prin implicarea unor mecanisme de reducere a domeniilor de suprapunere, adică de reducere sau evitare a competiției interspecifice directe.

Mecanismele coexistenței nișelor Când resursele pot fi scindate pe mai multe specii cu cerințe similare apare

discriminarea totală a nișelor. Aceasta este însă ipotetică, deoarece întotdeauna apar suprapuneri ale nișelor, mai ales în cadrul ghildelor. Dacă apare suprapunere între nișe, tensiunile competitive dintre cele 2 populații nu se resimt în centrul nișelor respective.

În biocenoză, suprapunerea generală a nișelor depinde de numărul de specii și se dispune conform legii toleranței (sub formă de clopot).

Principalele mecanisme care sunt răspunzătoare de coexistența nișelor sunt exploatarea spațio-temporală diferită a resurselor și densitate redusă a indivizilor în zona de intergradare (suprapunere) a nișelor. Aceste idei sunt redate de 2 principii.

Principiul acțiunii (Tischler): câmpurile de acțiune ale diferitelor specii suferă restrângeri astfel încât speciile cu tendințe ecologice similare pot edifica în același biotop nișe ecologice (parțial) discriminate.

Principiul excluziunii (Gause) a fost formulat în urma experimentelor de competiție realizate cu Pramecium caudatum și P. aurelia. Conform acestuia, în aceeași nișă nu pot exista 2 specii cu cerințe ecologice similare. Acest principiu nu poate fi nici confirmat nici infirmat în totalitate.

Importanța structurală și funcțională a nișelor în ecosisteme este surprinsă de principiul echivalenței de poziție a nișelor sau de așa-numitele nișe paralele. Conform acestui principiu, în condiții analoge ale mediului fizic, în regiuni geografice distincte, se edifică funcții ecologice identice și părți structurale similare, deci nișe similare sau echivalente.

Biocenozele care au un număr mare de nișe echivalente se numesc izocenoze (pădurile de Fagus din Europa și cele de Notofagus din Chile au structură ecologică și

44/51

ornitofaună echivalentă). Echivalența nu este deplină deoarece apar mici deosebiri dictate de natura biotopului (Tyto alba ocupă în Europa, Chile și California nișe echivalente, dar aceste diferă prin compoziția cantitativă a prăzii).

FLUXUL ENERGIEI ȘI NUTRIENȚILOR Prima lege termodinamică arată că energia nu poate fi nici creată nici distrusă, ci

doar transformată. A doua lege termodinamică susține că în orice transformare energetică, energia potențială se reduce prin degajarea căldurii din sistem.

Transferul energetic de la un nivel trofic la altul presupune o pierdere de 90%, deci în sistem rămâne doar 10%. Probabil din această cauză, lanțurile trofice au un număr limitat de verigi.

Nutrienții, spre deosebire de energie, sunt recirculați în sistem, fiind mai concentrați în nivelurile trofice superioare.

Echivalentul energetic fixat prin fotosinteză reprezintă producția primară brută. Din aceasta o parte se pierde prin respirația producătorilor fototrofi, iar ceea ce rămâne reprezintă producția primară netă. Producția primară netă reprezintă în general cam 1% din echivalentul energetic al radiațiilor solare. Producția secundară este cea realizată de consumatori și detritivori (prelucrează 80 – 90% din materia organică). Eficiența producției (producția netă/cantitate asimilată) este de 10% la ectoterme și 1 – 2% la endoterme. Organismele de talie mică (nevertebrate, protozoare) pot avea o eficiență de 30 – 40%. Eficiența consumului sau digestiei (cantitatea preluată de nivelul trofic n / producția netă a nivelului trofic n-1) la erbivore este de până la 15% (deci 85% sau mai mult este preluat de detritivori), fitofagii acvatici sunt mai eficienți (30 – 40%). Aceasta depinde de mijloacele de apărare a producătorilor. La carnivore eficiența consumului este de 50 – 100%. Eficiența transferului de la un nivel trofic la altul (asimilarea la nivelul trofic n / asimilarea la nivelul trofic n-1) este în medie de 10% (de aceea lanțurile trofice au nu mai mult de 4 – 5 verigi)

Nutrienții pot limita producția primară și implicit pe cea secundară. Populațiile unui ecosistem funcționează ca rezervoare de nutrienți. Fluxul

nutrienților se realizează de la un compartiment la altul prin mecanisme de transport meteorologice, geologice și biologice. Cantitatea acestora este limitată și se impune recircularea acestora. Dacă nutrienții liberi din sistem sunt în cantitate mare, atunci sistemul va funcționa fără să depindă de viteza de reciclare a acestora. În biocenoze,

Energia plantelor (Consum)

defecaţie

En. Digerabilă

En. metabolizabilă

excreţie

producţie

Respiraţie

Întreţinerea funcţiilor vitale

creştere

reproducere

activitate

Asimilaţie

45/51

circulația nutrienților în rețeaua trofică nu este uniformă ci pulsatoare deoarece organismele acumulează nutrienții, aceștia fiind eliberați prin defecație, excreție și moarte. Ecosistemele cu biocenoze simple au o cantitate mare de nutrienți liberi. Pe măsură ce biocenoza se complică nutrienții sunt încorporați la nivelul acesteia și funcționarea optimă a acesteia va depinde de eficiența recirculării acestora, deci rolul descompunătorilor este foarte important deoarece ei asigură închiderea ciclurilor ecosistemice. Aceste cicluri ale tuturor ecosistemelor sunt interconectate, astfel că la scară planetară se formează ciclurile biogeochimice. Cele mai importante cicluri se referă la apă, oxigen, carbon, azot, potasiu, fosfor, calciu, fier, magneziu și sulf, la care se adaogă o serie de microelemente. Fără acești nutrienți, viața nu poate exista.

DINAMICA ECOSISTEMULUI Ecosistemul şi mai ales comunitatea sau biocenoza integrată acestuia nu sunt

sisteme inerte ci se află într-o permanentă schimbare. Deci, sunt sisteme dinamice la fel ca toate sistemele biologice (organismul, populația, comunitatea, ansamblurile de comunități, biosfera) sau sistemele care include sisteme biologice (ecosistemul, complexele de ecosisteme, ecosfera). Schimbările pe care le suferă un ecosistem pot să nu modifice ireversibil comunitatea de organisme şi atunci se numesc schimbări nedirecționale. În această categorie intră modificările diurne, sezoniere, adică cele care au în general un caracter ciclic. Fluctuațiile populațiilor unei comunități care sunt determinate de factorii periodici ai mediului sunt schimbări nedirecționale.

Un alt tip de modificări ce pot avea loc la nivelul comunităților unui ecosistem

sunt cele direcționale. În această categorie intră schimbările induse de modificarea climatului pe termen lung, cum s-a întâmplat cu fauna şi flora regiunilor afectate de glaciațiuni. De asemenea, schimbări direcționale sunt şi evoluția şi extincția speciilor. O modificare direcțională importantă este succesiunea – procesul de dezvoltare al unei comunități, care culminează cu o stare de stabilitate dinamică, numită şi climax. În acest stadiu compoziția biocenozei nu se mai modifică esențial. Odată cu atingerea acestui stadiu, comunitatea şi ecosistemul integrator începe un alt proces, şi anume cel de evoluție, care în esență se realizează în sensul perfectării funcțiilor ecosistemului (reciclarea materiei şi fluxul energetic).

SCHIMBĂRILE NEDIRECȚIONALE Acestea au în general un caracter periodic şi sunt provocate de oscilațiile

factorilor periodici ai mediului (lumina, temperatura, precipitațiile, mareea, fluctuațiile numerice periodice ale populațiilor unor specii cheie etc.). Aceste oscilații ale factorilor externi sunt preluate şi mai mult sau mai puțin internalizate de către organisme. De exemplu, alternanța lumină întuneric induce ritmul nictimeral sau alternanța stării de veghe cu cea de somn, iar succesiunea anotimpurilor cu condiții climatice distincte poate determina la unele organisme alternanța perioadelor de activitate cu cele de inactivitate.

Ritmul circadian

46/51

Acesta are o perioadă de 24 ore (denumirea vine de la cuvintele latineşti “circa diem” care însemnă în jur de o zi) şi determină desfăşurarea activității anumitor populații în timpul zilei şi a altora în timpul nopții. Ca urmare, activitatea întregii comunități prezintă o fază de lumină (fotofază) şi una de întuneric (scotofază). În fotofază are loc fotosinteza – proces care asigură principala intrare de energie în cele mai multe dintre ecosistemele terestre. O parte din această energie este preluată de fitofagi care, la rândul lor, reprezintă sursă de hrană pentru zoofagi. Se conturează astfel lanțuri trofice care din punctul de vedere al acestui ritm pot fi de zi sau de noapte. De exemplu, ziua, insectele fitofage sunt consumate de păsări, în timp ce noapte insectele nocturne servesc drept hrană liliecilor.

În ecosistemele acvatice alternanța lumină – întuneric determină migrația pe verticală a organismelor ce formează planctonul fotosintetizant – acestea migrează la adâncimi diferite unde intensitatea luminii asigură desfăşurarea optimă a fotosintezei. Astfel, ziua plancterii fotosintetizanți coboară la adâncime mai mare în timp ce seara se ridică către suprafață, fiind urmăriți de o întreagă suita de prădători.

Ambele categorii de lanțuri trofice – nocturne şi diurne – sunt în marea majoritate a cazurilor cuplate prin verigi comune reprezentate cel mai adesea de producători şi consumatorii de vârf, sau de organisme nespecializate față de acest ritm.

Clasificarea lanțurilor trofice de mai sus este simplificată pentru o mai bună înțelegere. De fapt, această dinamică temporală este continuă. Împărțirea organismelor în nocturne şi diurne (la care se mai pot adăuga două categorii intermediare: aurorale sau de dimineață şi crepusculare sau de seară) are drept criteriu perioada de maximă activitate şi nu existența în sine a acestora care este continuă. De exemplu, dacă un rozător este nocturn (adică este mai activ noaptea) nu însemnă că nu poate fi capturat de prădător diurn adaptat pentru a căuta prada în propriul adăpost, în perioada de inactivitate. Acest fapt constituie un argument suplimentar în favoarea continuității funcționale a comunității.

Ritmul sezonier Acesta este evident în regiunile unde există o ritmicitate, cu perioadă anuală, a

factorilor de mediu. De exemplu, în regiunile temperate, fiecărui anotimp îi corespunde un anumit context de factori climatici care induc schimbări mai mult sau mai puțin ample în ecosisteme. În comunitățile acestor ecosisteme se edifică câte o componentă activă şi una pasivă pentru fiecare anotimp. În funcție de perioada de activitate a organismelor ecosistemele europene temperate pot prezenta şase configurații diferite sau aspecte (Tischler 1955):

1. hiemal sau de iarnă (noiembrie – martie) 2. prevernal sau de primăvară timpurie (martie – aprilie) 3. vernal sau de primăvară (de mijlocul lui mai – începutul lui iunie) 4. estival sau de vară (mijlocul lui iunie – mijlocul lui iulie) 5. serotinal sau de vară târzie (mijlocul lui iulie – mijlocul lui septembrie) 6. autumnal sau de toamnă (septembrie – sfârşitul lui octombrie) Această secvență este evidentă în cazul unei păduri temperate cu frunze

căzătoare: Odată cu sfârşitul iernii apar platele ierbacee prevernale, iar arborii înfloresc înainte de înfrunzi. În această perioadă revin la activitate insectele şi o serie de vertebrate ectoterme. Tot acum, apar şi primele păsări migratoare, iar în litiera din anul precedent activitatea detritivorilor şi descompunătorilor se intensifică. Când arborii înfrunzesc şi se formează coronamentul pădurii, iluminarea de la nivelul substratului scade iar covorul ierbaceu începe să fie dominat de specii sciafile sau tolerante față de

47/51

umbră. În timpul verii, activitatea în biocenoză atinge un nivel maxim, urmând ca odată cu venirea toamnei, când durata de iluminare şi intensitatea radiației solare scad, are loc reducerea intensității fotosintezei, iar mai târziu, frunzele îngălbenesc şi cad. Animalele se pregătesc pentru iernare, iar o parte dintre ele încep migrațiile. În timpul iernii, rămân active o serie de mamifere endoterme (copitate, carnivore) precum şi păsările sedentare şi oaspeți de iarnă (păsări care petrec vara la latitudini mai mari, iar iarna coboară în regiunile temperate).

În mediul acvatic, secvența sezonieră este determinată de modificarea temperaturii apei (ape puțin adânci) sau straturilor de apă de la diferite adâncimi (ape cu stratificare termică). În funcție de termica bazinului acvatic, au loc modificări ale compoziției planctonului fotosintetizant, planctonului heterotrof, şi bentosului. În cadrul bacterioplanctonul au loc schimbări ale compoziției şi relațiilor interpopulaționale în funcție de variațiile sezoniere ale factorilor climatici. Fitoplanctonul prezintă şi el mai multe secvențe în funcție de ciclul de viață al speciilor componente. Cei mai importanți factori care influențează planctonul fotosintetizant sunt lumina, temperatura şi elementele minerale. Zooplanctonul prezintă aspecte corelate în bună măsură cu secvențele fitoplanctonului. La nivelul comunităților bentonice au loc schimbări sezoniere influențate de condițiile de mediu şi ciclurile de viață ale populațiilor componente.

Fizionomia şi structura ecosistemelor, în timpul modificărilor nedirecționale, se

realizează prin înlocuirea sinuziilor prezente la un moment dat, cu altele (adică prin microsuccesiuni). Aceasta asigură o funcționare optimă a ciclurilor nutrienților şi fluxului energetic biocenotic, în condițiile climatice ale sezonului respectiv. Comunitatea de organisme face față cel mai bine acestor schimbări climatice atunci când se află la maturitate (în stadiul de climax), când diversitatea este optimă (relativ multe specii cu abundențe cât mai echitabile), iar stabilitatea maximă.

SUCCESIUNEA Este procesul prin care speciile unei biocenoze sunt înlocuite în conexiune de

transformările condițiilor de existență, în timp. Din punct de vedere sistemic, succesiunea reprezintă seria de stări în care

sistemul crește și se dezvoltă în plan structural și funcțional în sensul maximalizării fluxului de energie și a vitezei de circulație a mcro- și microelementelor, adică în sensul domeniului de stabilitate.

Asupra desfășurării succesiunii există 2 teorii: Teoria clasică deterministă

consideră succesiunea un fenomen determinist care se desfășoară legic. Cealaltă teorie, este ce stocastică sau probabilistică care susține că succesiunea se realizează printr-un proces continuu de imigrare a speciilor.

Conform teoriei clasice, succesiunea se desfășoară printr-un mecanism de

facilitare ce cuprinde 6 stadii: 1. denudarea biotopului reprezintă îndepărtarea totală sau parțială a biocenozei

de pe o anumită suprafață, sau apariția unui nou substrat;

48/51

2. imigrarea înseamnă pătrunderea speciilor din alte ecosisteme, acestea populând treptat habitatele nude. Interacțiunile dintre imigranți sunt slabe. Primii imigranți mai sunt numiți și pionieri;

3. eceza (colonizarea) – constă în selecția naturală a imigranților, selecție realizată de mediul abiotic;

4. concurența interspecifică are loc între coloniștii cu preferințe comune pentru anumite resurse de mediu, mai ales trofice. În această etapă se decide compoziția calitativă și cantitativă a comunității;

5. reacția biocenotică reprezintă modificarea biotopului sub acțiunea biocenozei. Ca urmare apar noi resurse neexploatate ajungându-se într-o situație asemănătoare cu faza1. Ca urmare fazele 2 – 5 se reiau până când se ajunge la valorificarea cvasitotală a mediului respectiv și se ajunge în faza următoare;

6. stabilizarea (climax) constă în definitivarea structurii și funcționalității biocenozei. Aceasta persistă în continuare fără transformări esențiale.

Reprezentarea schematică a succesiunii. Succesiunea secundară poate să decurgă din

orice stadiu care succede faza de pionierat În esență fiecare specie facilitează pătrunderea alteia în sistem până la atingerea

stadiului de climax. Comunitatea de climax poate fi prevăzută pentru o anumită regiune pe baza factorilor climatici și pedologici.

Mecanismul facilitării este acceptat și de teoria probabilistică, cu următoarea

mențiune: imigrarea reprezintă un fenomen probabilistic, iar coloniștii ulteriori se pot stabili prin competiție. Astfel, alcătuirea comunității de climax nu poate fi predeterminată ci este supusă hazardului.

Un alt mecanism este cel de inhibiție. Conform acestuia, unii coloniști împiedică

prin diferite mijloace stabilirea imigranților, iar succesiune poate continua doar dacă speciile inhibitoare dispar. Deoarece compoziția comunității de climax nu poate fi prevăzută, acest mecanism este unul probabilistic.

Mecanismul toleranței susține că orice specie poate iniția succesiunea, iar

climaxul este atins într-o manieră oarecum ordonată.

49/51

Ultimul mecanism se numește mecanismul colonizării aleatoare. Succesiunea debutează cu speciile care se întâmplă să ajungă primele și să găsească condiții favorabile.

În realitate s-a observat că toate aceste mecanisme pot fi implicate în succesiune.

Patru modele de succesiune. Literele A, B, C, D reprezintă specii, săgețile reprezintă “este înlocuită de”. Modelul facilitării este modelul clasic de succesiune. În modelul

inhibiției, înlocuirile se pot în ambele sensuri şi depind de ce specie ajunge prima în zonă. Modelul toleranței este reprezentat de o ierarhie competitivă în care speciile din stadiile mature ale succesiunii pot înlătura prin competiție speciile stadiilor timpurii,

dar pot şi să inițieze succesiunea în absența acestora. Modelul colonizării aleatoare sugerează că procesele stocastice (întâmplătoare) au rolul cel mai important în procesul

succesiunii. O comunitate ajunsă într-o fază stabilă începe să evolueze. Evoluția unui

ecosistem constă în dezvoltarea trăsăturilor emergente rezultate din interacțiunile ce se stabilesc între componentele ecosistemului respectiv.

Clasificarea succesiunilor: După natura substratului: - primară (ecogeneza): începe într-un mediu lipsit de viață; este rară în prezent.

Ex: insule vulcanice noi, suprafețe devastate de erupții vulcanice, suprafețe rămase în urma retragerii ghețarilor, depozite de steril, exploatări de suprafață, etc.

- secundară: răspândită, se declanșează după acțiunea unei forțe perturbatoare obișnuite (incendii, uragane, inundații, secetă etc.).

După forța declanșatoare: - abiogene: provocate de factori abiotici; - biogene: provocate de factori biotici: Ex: recifii coralieri sunt sfredeliți de

spongieri, polichete, bivalve, sipunculide și ciripede care facilitează instalarea în scobituri a algelor și fanerogamelor

50/51

- tehnogene (antropogene): Ex: terenuri agricole părăsite, bararea râurilor, exploatări miniere etc.

După amploarea succesiunii: - macrosuccesiuni: afectează întreaga biocenoză - microsuccesiuni: transformări biogene, reversibile ale părților structurale ale

ecosistemului ce nu cuprind întreaga biocenoză. Ex: înlocuirea sinuziilor de artropode din pălăria ciupercilor, prăbușirea unui arbore dintr-o pădure etc.

După ariditatea substratului: - xeroserie: un substrat arid se transformă în unul mezofil. Ex: un câmp poate

deveni o pădure - hidroserie: un substrat hidrofil se transformă în unul mai arid. Ex: un iaz poate

deveni o pajiște Importanța cunoașterii succesiunii: Cunoașterea succesiunii are importanță în manipularea unui ecosistem, de obicei

degradat, în sensul creșterii: - biomasei acestuia, dacă se urmărește obținerea unui produs agricol, - al numărului de specii, când se obține un ecosistem stabil care sporește

calitatea mediului prin ciclurile sale, - pentru reconstrucția ecologică

?

?

Restaurare

Ameliorare

Înlocuire

Neglijare

Diversitate

Biom

asa

Suprafaţă degradată Direcțiile pe care le poate urma un ecosistem degradat. Dacă acesta este neglijat, există

posibilitatea accentuării degradării dar şi cea a refacerii lente a acestuia. Înlocuirea contă în recuperarea unei suprafețe degradate în scopuri productive (diversitatea este

redusă iar biomasa produsa este mare). Ameliorarea se referă la îmbunătățirea ecosistemului atât din punct de vedere structural (diversitate ridicată) cât şi funcțional

(biomasă mare). Restaurarea costă în refacerea ecosistemului inițial.

51/51

Bibliografie selectivă

Botnariuc, N. (2003): Evoluția Sistemelor Biologice Supraindividuale. Editura Academiei Române.

Botnariuc, N., Vădineanu, A. (1982): Ecologie. Editura didactică și pedagogică. București. Cogălniceanu, D. (2007): Ecologie și Protecția Mediului. Ministerul Educației și

Cercetării Proiectul pentru Învățământul Rural. Cupșa, D. (2006): Ecologie – note de curs. http://biologie-oradea.xhost.ro/files/Eco-

NC.pdf. Stiling, P. D. (2002): Ecology Theories and Applications. ed. a IV-a, Prentice Hall, New

Jersey. Varvara, M. (2000): Curs de Ecologie. Vol. 1, Ed. Univ. “Al. I. Cuza” – Iasi.