1

DIVERSITATEA GENETICĂ ŞI RESURSE GENETICE FORESTIERE

SUPORT CURS MASTERAT – anul I Conservarea biodiversităţii şi certificarea pădurilor

Titular: Conf. dr. Liviu FĂRTĂIŞ

2

I. BIODIVERSITATEA ŞI FACTORII CARE CONTRIBUIE LA

DIVERSIFICAREA GENETICĂ A PLANTELOR

1.1 Biodiversitatea, diversitatea genetică şi adaptabilitatea Variaţiile ereditare au o importanţă decisivă pentru procesul de evoluţie a organismelor vii. Cu cât numărul acestora într-o populaţie naturală este mai mare, cu atât lupta acelei populaţii împotriva factorilor nocivi (biotici şi abiotici) este mai eficientă, creându-se, în acelaşi timp, posibilităţi de ocupare a noi nişe ecologice. Cel mai mare număr de genotipuri se întâlneşte în cadrul populaţiilor de specii vegetale sălbatice şi primitive, care în perioade îndelungate de timp au fost sub influenţa multiplilor factori ai selecţiei naturale. Evoluţia societăţii umane, previziunile pesimiste legate de modificarea climei şi atingerea unui grad ridicat de poluare în unele zone ale Terrei, au impus adoptarea la nivel mondial a unor măsuri concrete şi riguroase privind investigarea variabilităţii genetice a diferitelor specii vegetale (inclusiv cele forestiere) şi prezervarea acestei biodiversităţi. 1.1.1 Noţiunea de biodiversitate şi diversitatea biologică forestieră Biodiversitatea este legată strict de lumea vie şi cuprinde cele mai diverse forme sub care se prezintă plantele, animalele şi microorganismele. Aceste componente esenţiale care intră în alcătuirea biosferei, în toată diversitatea lor, sunt incluse in multiple nivele de organizare, de la cele mai simple (molecular) până la cele mai complexe (ecosisteme). În toată această „ecuaţie” extrem de complexă, privind relaţiile dintre diversitatea biologică şi procesele fundamentale ecofiziologice, specia constituie, fără îndoială, elementul „cheie”, caracterizat printr-un fond genetic propriu, cu sistem şi structură specifică. Acestea îi conferă speciei o serie de trăsături şi caracteristici distincte care includ diversitatea genetică intraspecifică, diversitate ce poate fi studiată şi ulterior conservată cu ajutorul unor metode perfecţionate şi moderne precum electroforeza, cromatografia sau, mai recent introduse, marquerii genetici şi moleculari (secvenţe ADN). Biodiversitatea reprezintă „...varietatea tuturor formelor de viaţă, rolul ecologic pe care îl îndeplinesc şi diversitatea genetică pe care o conţin. Diversitatea biologică există la nivelul genelor (molecular), nivelul individual, nivelul populaţiilor, la nivelul speciilor şi al ecosistemului...”. (FAO, citat de Enescu 1997). În cadrul Convenţiei asupra biodiversităţii (Rio de Janeiro, 1992), diversitatea biologică s-a definit ca fiind „...variabilitatea organismelor vii din toate nivelele, în care se includ, printre altele, ecosisteme şi complexe ecologice terestre, marine şi altele acvatice care constituie parte; acestea includ diversitatea din interiorul speciilor, dintre specii şi ecosisteme”. Relaţiile dintre diversitatea biologică la diferite nivele (molecular, individual, specie, ecosistem) şi procese complexe ecologice şi de evoluţie (de ex. circuitul apei, a substanţelor nutritive, fotosinteza etc.) constituie elemente fundamentale ale stabilităţii, echilibrului şi dinamicii biosferei (fig. 1).

3

Fig. 1 – Relaţiile de interdependenţă dintre biodiversitate şi procesele ecologice

Aceste relaţii între diversitatea speciilor şi procesele eco-fiziologice nu se suprapun unor reguli generale fixe, ci sunt relaţii specifice şi crează condiţii de modificare constantă a unui ecosistem în sensul evoluţiei. Cu cât biodiversitatea este mai mare, cu atât relaţiile între diferite nivele ale diversităţii biologice şi procesele eco-foziologice sunt mai complexe. Pe de altă parte, date fiind rolul în cadrul biosferei şi importanţa biodiversităţii pentru mediul înconjurător (şi mai ales pentru om), este absolut necesară efectuarea unei evaluări complete şi, în consecinţă, se impune realizarea unor măsuri concrete de conservare a diversităţii existente. Pădurile sunt, în mod cert, cei mai importanţi depozitari ai diversităţii biologice terestre. Majoritatea speciilor de arbori se caracterizează prin aceea că deţin un înalt grad de variabilitate, fenomen datorat unui foarte mare grad de heterozigoţie existent în cadrul arboretelor naturale. Acest înalt grad de variabilitate genetică este absolut necesar supravieţuirii, adaptării şi înmulţirii unor forme de viaţă lipsite de mobilitate, nevoite să trăiască în cele mai diverse nişe ecologice şi aflate mereu sub presiunea multor factori biotici şi abiotici potrivnici. Conservarea biodiversităţii forestiere constituie o problematică majoră şi prioritară la nivel naţional şi internaţional. Pădurile tropicale, temperate şi boreale oferă diverse seturi de habitate pentru multe specii de plante, animale şi microorganisme şi asigură totodată o sferă foarte largă de bunuri şi servicii. Arborii şi arbuştii joacă un rol vital în viaţa cotidiană a comunităţilor locale, în numeroase şi diverse domenii (prelucrare de cherestea, lemn de foc, hrană, uleiuri şi răşini esenţiale, cauciuc, produse farmaceutice etc.). Diversitatea biologică forestieră este extrem de necesară, permiţând speciilor să se adapteze continuu la schimbările permanente ale condiţiilor mediului înconjurător, să le menţină un ridicat potenţial de ameliorare şi să sprijine funcţiile ecosistemului. 1.1.2 Variabilitatea genetică şi adaptarea Diversitatea biologică, pe ansamblu, este constituită din trei niveluri fundamentale, şi anume:

- variabilitatea genetică

- diversitatea speciilor

- diversitatea ecosistemelor

Variabilitatea (diversitatea) genetică ocupă primul şi cel mai important nivel în cadrul general al biodiversităţii, deoarece celelalte două, în determinarea lor structurală, în dinamica lor sau în

4

relaţiile dintre ele, au la bază un control genetic clar şi riguros (Reid şi Miller, 1989, citaţi de Enescu şi Ioniţă, 2000).

Adaptarea constituie însuşirea fundamentală a organismelor vii de a suferi modificări ale structurii genetice, morfologice şi a funcţiilor fiziologice, modificări ce permit organismelor să supravieţuiască şi să se reproducă normal chiar în cele mai deosebite condiţii de viaţă.

Procesul complex de adaptare se poate realiza fie prin formarea mai multor fenotipuri adaptive, pornind de la un singur genotip, fie prin formarea unui fenotip adaptiv, pornind de la mai multe genotipuri şi legat de condiţii ecologice diferite. Analizată din punct de vedere genetic, problema adaptării apare mult mai complexă şi nu se poate atribui unei singure gene (sau unui număr limitat de gene) responsabilitatea unor caractere adaptive. Astăzi se poate afirma cu certitudine că, de exemplu, adaptarea unor specii la diferite grade de fertilitate ale solului sau toleranţă la ioni toxici implică un număr mare de gene. De aceea, grupuri întregi de gene, afectând grupuri de caractere şi fenotipul la diverse niveluri şi în diferite moduri, contribuie la procesul de adaptare.

Pe de altă parte, se cunoaşte faptul că selecţia naturală şi driftul genetic acţionează în sensul eliminării a numeroase fenotipuri şi, din acest motiv, se consideră că nu orice grad de variabilitate genetică sporeşte adaptabilitatea. Cei doi factori menţionaţi mai sus, cu precădere selecţia naturală, reduc un număr considerabil de genotipuri dintr-o populaţie şi, în consecinţă populaţia în cauză tinde să devină tot mai uniformă. În natură există totuşi mecanisme care limitează acest nedorit fenomen, în sensul că selecţia naturală acţionează asupra fenotipurilor, fiind afectate acele genotipuri care se reflectă prin fenotipuri; restul genotipurilor nu sunt eliminate de acţiunea selecţiei naturale şi rămân în structura populaţiei, conferind acesteia un grad destul de mare de variabilitate genetică.

Vorbind de plante în general, variabilitatea genetică este cu mult mai mare la speciile sălbatice şi primitive decât variabilitatea genetică a plantelor cultivate, fenomen datorat bogăţiei bazei genetice a celor din prima categorie. De aceea, plantele din flora spontană au şi o capacitate de adaptare mult mai dezvoltată la condiţiile schimbătoare ale mediului de viaţă, comparativ cu speciile cultivate care au o bază genetică mult mai îngustă din cauza selecţiei puternice practicată în procesul de ameliorare. În cadrul populaţiilor naturale, variabilitatea genetică este de ordin cantitativ şi este determinată de un număr mare de gene. În consecinţă, aceste forme de plante posedă o structură genetică cu totul aparte, însă recombinările şi segregarea determină doar o mică deviere faţă de media populaţiei – aşa numita norma adaptivă.

În ceea ce priveşte arborii, aceştia constituie un obiect de studiu extrem de dificil de abordat, fiind plante perene, policarpice, de dimensiuni mari sau foarte mari, cu maturitate târzie şi cicluri foarte lungi de viaţă. Toate aceste trăsături specifice au la bază un echipament genetic extrem de complex şi deosebesc net speciile forestiere de celelalte plante superioare. După cum am mai menţionat, arborii au cele mai mari rezerve de variabilitate genetică din lumea plantelor superioare, fapt datorat existenţei unui mare grad de heterozigoţie în structura genetică a populaţiilor naturale. În cadrul populaţiilor mari şi foarte mari de arbori, panmixia este aproape totală, evoluţia speciilor forestiere desfăşurându-se în nişe ecologice dintre cele mai diverse.

Pe de altă parte, existenţa unor frecvente sisteme poligenice şi polialelice, dar mai ales a numeroaselor interacţiuni genice alelice şi nealelice, conferă arborilor o poziţie cu totul deosebită în ceea ce priveşte structura lor genetică. Teoria controlului monogenic sau oligogenic asupra caracterelor cantitative (producţia de biomasă sau capacitatea de înflorire şi fructificare) se verifică numai în cazul speciilor cultivate. Gradul înalt de heterozigoţie la populaţiile naturale de arbori se datorează şi interacţiunilor complexe dintre diferite gene alele şi nealele, acestea nepermiţând modificări bruşte ale structurii genetice proprii. Se poate vorbi, în acest caz, despre o homeostazie

5

genetică deosebit de ridicată ce conferă o mare stabilitate şi capacitate de adaptare populaţiei naturale de arbori.

1.2 Factori implicaţi în diversificarea plantelor Marea diversitate a plantelor şi a vieţuitoarelor în general este efectul izolat sau cumulat,

concomitent sau succesiv al mai multor factori. Prin acţiunea lor coordonată asupra organismelor, aceşti factori au determinat o evoluţie şi o diversificare a vieţuitoarelor, de la agregatele precelulare cele mai simple şi primitive şi până la organismele pluricelulare complexe şi integrate din prezent.

1.2.1 Recombinarea genetică Procesul unirii a două forme parentale cu constituţii genetice diferite în procesul de

fecundare, proces care se produce după legi probabilistice, conduce la producerea de descendenţi în care structurile genetice ale părţilor implicate (genitorii) sunt asociate într-o nouă combinaţie.

La populaţiile naturale de arbori, populaţii la care panmixia atinge cotele cele mai înalte, prin mecanismul procesului sexuat are loc un intens fenomen de recombinare genetică în care sunt implicate genele proprii, nemodificate şi gene noi apărute prin mutaţie sau prin imigraţia din alte populaţii.

Deosebirile genotipice între indivizii unei populaţii se realizează, în proporţia cea mai mare, prin recombinare genetică, fenomen prin care informaţia ereditară are capacitatea de „a circula” în cadrul acelei populaţii. La organismele eucariote, fenomenul de recombinare genetică se realizează în cadrul procesului sexuat pe trei căi: prin recombinare intercromozomială (disjuncţia independentă a perechilor de cromozomi), prin recombinare intracromozomială (procesul de crossing-over) şi prin recombinare genetică nereciprocă (conversie genetică).

1.2.1.1 Recombinarea intercromozomială Disjuncţia independentă a perechilor de cromozomi are loc în metafaza şi anafaza primei

diviziuni meiotice, când cromozomii omologi se asociază formând aşa numiţii bivalenţi, iar apoi se separă, fiecare pereche independent de celelalte. Cu cât numărul de perechi de cromozomi omologi este mai mare, cu atât rezultă mai multe combinaţii la formarea gameţilor. Separarea omologilor în anafaza meiozei I are loc pe bază de probabilitate („dansul cromozomilor”)(fig. 2).

Fig. 2 – Disjuncţia independentă a trei perechi de cromozomi în meioză în urma căreia rezultă patru

tipuri de segregare (I,II,III,IV) şi opt tipuri de gameţi

6

Prin aceste mecanisme caracteristice înmulţirii sexuate, organismele dobândesc o mare variabilitate genotipică la nivelul descendenţilor, prin procesul de recombinare, pe bază de probabilitate a cromozomilor, în timpul primei faze a diviziunii reducţionale. Se poate afirma că, în urma înmulţirii sexuate, rezultă o variabilitate genotipică extraordinară si, drept rezultat, fiecare individ va rămâne un exemplar unic.

Condiţiile mediului înconjurător sunt în permanentă schimbare şi au, în permanenţă, tendinţa de a modifica echilibrul (homeostazia genetică) în care se găsesc populaţiile în cadrul unui ecosistem. De aceea, faptul că aceste mecanisme asigură un înalt grad de variaţie genotipică este de o importanţă impresionantă pentru sporirea capacităţii de adaptare a diverselor forme de plante, supravieţuirea lor şi de menţinere a unui echilibru dinamic constant în cadrul populaţiei şi ecosistemului.

1.2.1.2 Recombinarea intracromozomială Schimbul reciproc de segmente între cromozomii pereche contribuie, de asemenea şi într-o

destul de mare măsură, la sporirea gradului de variabilitate genetică a indivizilor la nivelul unei populaţii. Acest tip de recombinare genetică se produce prin schimbul de gene alele între cromozomii pereche, existenţa fenomenului de crossing-over fiind descoperită de către Th. Morgan şi colaboratorii săi.

Se cunoaşte faptul că în profaza I a diviziunii reducţionale, cromozomii au particularităţi morfologice distincte şi parcurg etape în care suferă modificări foarte importante. La începutul profazei I (leptonem şi zigonem), cromozomii se spiralizează, iar cei omologi încep să se ataşeze unul de celălalt prin fenomenul de conjugare (sinapsă). Ulterior, bivalenţii se contractă, se clivează longitudinal, formând aşa numitele tetrade cromatidice, iar în locurile de contact se formează

chiasmele la nivelul cărora are loc schimbul reciproc de fragmente cromozomiale. Evident, mecanismele citogenetice şi moleculare ale acestui fenomen de importanţă covârşitoare au fost elucidate în mare măsură, însă considerăm că nu este locul ca, în contextul prezentei lucrări, să detaliem aceste aspecte.

Procesele genetice fundamentale, cu toate caracteristicile lor, contribuie în cea mai mare proporţie la manifestarea unui potenţial ridicat de variabililitate la arbori. Dintre aceste procese, recombinările ocupă locul cel mai important în ceea ce priveşte formarea de noi genotipuri în cadrul populaţiilor de arbori, cu o diversitate şi o viteză mult mai pronunţate decât în cazul mutaţiilor. În acest sens, la unele specii cu areale foarte largi, cu mii de exemplare într-o populaţie, cu panmixie la cote dintre cele mai ridicate, se poate produce un număr nelimitat de noi şi noi combinaţii, cu tot atâtea noi genotipuri.

1.2.2 Efectele neaditive ale interacţiunii alelelor situate pe loci diferiţi

Marea majoritate a caracterelor unui organism sunt supuse controlului genetic şi influenţei factorilor de mediu şi, în unele cazuri, multe dintre aceste caractere sunt suficient de variabile într-o populaţie pentru ca ameliorarea genetică să fie eficientă. Factorii genetici care controlează manifestarea fenotipică a unuia sau a altuia dintre caractere (cantitative sau calitative) sunt de o foarte mare complexitate, astfel că mai multe gene plasate pe loci diferiţi pot interveni în expresia unui caracter (polialelie) sau o anumită genă poate determina modificarea mai multor caractere (pleiotropie). Pornind de la aceste consideraţii, se poate afirma că prin cunoaşterea şi definirea controlului genetic al caracterelor, a variabilităţii şi a legăturilor care există între caractere, se pot desluşi destul de clar factorii genetici implicaţi şi gradul lor de eritabilitate. La speciile forestiere, trăsăturile calitative sunt controlate de un număr restrâns de gene sau chiar de o singură genă (gene majore sau oligogene) cu eritabilitate mare şi efect aditiv restrâns.

7

Aceste gene sunt transmise prin toate sistemele de reproducere dar mai ales prin încrucişări pe bază de hazard. Manifestarea acestor caractere este foarte puţin (sau chiar deloc) influenţată de condiţiile mediului înconjurător

Caracterele cantitative la arbori sunt legate de activitatea mai multor gene plasate pe locuşi diferiţi (gene minore sau poligene). Aceste gene interacţionează sau au efect combinat şi îşi păstrează efectul specific numai în combinaţia iniţială. Prin multiplicare clonală sau prin anumite încrucişări dirijate, s-a reuşit, în unele cazuri, păstrarea unor astfel de combinaţii (blocuri) de gene care, foarte probabil, se transmit înlănţuit prin fenomenul de linkage. Interacţiunea dintre alelele situate în loci diferiţi, atât de frecventă şi complexă la multe specii de arbori, condiţionează în mod cert şi preponderent manifestarea acestor caractere cantitative foarte importante din punct de vedere economic (volumul arborelui, producţia de biomasă, capacitate de înflorire şi fructificare etc.). De asemenea, condiţiile mediului înconjurător au o puternică influenţă asupra întregului complex angrenat în exprimarea fenotipică a acestor trăsături. Efectele aditive (proprii) ale genelor deţin o pondere apreciabilă în manifestarea unor trăsături importante care au un impact deosebit asupra interesului economic urmărit (creşterea în înălţime, densitatea lemnului sau forma trunchiului). Fenomenul de supradominanţă la nivelul genelor alele poate determina variaţii ereditare, în sensul că organismele heterozigote uneori nu prezintă un fenotip intermediar sau egal cu cel al genitorilor, ci îl depăşesc din punct de vedere fenotipic. În acest caz sunt implicate mai multe gene cu efect aditiv care interacţionează între ele şi acest fenomen prezintă o mare importanţă în apariţia heterozisului. Din aceste interacţiuni ale genelor implicate rezultă efectele neaditive şi se produc fenotipuri variate care au la bază o segregare diferită de tipul clasic descris de Gr. Mendel. La arbori, fenomenul complex al interacţiunii genelor situate pe loci diferiţi a atins o adevărată culme, astfel că toate caracterele cantitative depind de numărul mare de loci implicaţi şi de efectele interacţiunii genelor ocupante (fig. 3).

Fig. 3 – Efectele interacţiunii dintre alela A2 şi alte alele, fie din acelaşi locus fie din loci diferiţi

În concluzie, efectul general al genelor asupra manifestării unui anumit caracter cantitativ se poate sintetiza în relaţia:

8

G = A + D + I

în care A reprezintă suma efectelor aditive, D reprezintă suma efectelor de dominanţă, iar I reprezintă suma efectelor de interacţiune dintre genele nealele, situate în loci diferiţi.

Prin utilizarea unor parametri specifici geneticii cantitative se poate deduce estimativ ponderea fiecărei componente a ecuaţiei de mai sus, cu menţiunea că D şi I sunt estimate împreună, ca efect global al influenţei neaditive a genelor implicate.

1.2.3 Mutaţia – sursă de variabilitate genetică O altă sursă importantă de producere a variabilităţii individuale o constituie mutaţia.

Conceptul de mutaţie a fost introdus de către Hugo de Vries, la începutul secolului XX. Mutaţiile reprezintă „…fenomenul prin care se produc modificări ereditare în structura

materialului genetic, modificări ce nu sunt provocate de recombinarea genetică sau de segregare”. Aceste modificări pot afecta materialul genetic la diferite nivele. Pe această bază, mutaţiile

sunt: genice, cromozomiale şi genomice. În funcţie de linia celulară pe care o afectează (germinală sau somatică), mutaţiile, indiferent de nivelul structural genetic afectat, se transmit sau nu în descendenţă. În mod obligatoriu, mutaţiile care afectează linia germinală se transmit în descendenţă. În consecinţă, mesajul genetic este şi el modificat, ceea ce determină apariţia unuia sau mai multor noi trăsături (caractere).

Conform principiului dogmei centrale a geneticii, informaţia ereditară circulă în sens unic, pe traseul:

SURSA (ADN) → CANAL (ARN) → DESTINAŢIE (PROTEINE)

↑ FACTORI PERTURBATORI

Orice factor perturbator (mutagen) poate acţiona la nivelul fiecăreia dintre cele 3 componente ale relaţiei de mai sus. Modificările care se produc la nivelul ARN (canal) şi proteină (destinaţie) nu se transmit în descendenţă, ci dispar odată cu individul care le „suportă”. Acest tip de modificări ale materialului genetic îl reprezintă modificaţiile. Mutaţiile propriu-zise rezultă atunci când factorii perturbatori acţionează numai asupra ADN-ului (sursa) şi ele se menţin în cadrul unei populaţii, prin transmiterea lor la descendenţi. 1.2.3.1 Mutaţiile genomice – mecanisme şi importanţa lor genetică După cum se cunoaşte, mutaţiile genomice constau într-o modificare (multiplicare) a numărului seturilor de bază (x) de cromozomi. Poliploidia reprezintă un fenomen cu o destul de mare incidenţă în natură (peste 45% dintre angiosperme faţă de numai 4,5% la gimnosperme). Sporirea dimensiunilor celulelor la plantele poliploide nu este neapărat în relaţie directă cu fenomenul de accentuare a creşterii numărului de cromozomi. În acest caz, contează foarte mult şi ritmul diviziunilor celulare şi, în acest sens, se disting 3 situaţii: - ritmul diviziunii celulare rămâne neschimbat, iar proporţional cu sporirea numărului de cromozomi, se înregistrează creşterea volumului celulelor şi mărirea corespunzătoare a creşterilor şi dimensiunilor; - ritmul diviziunilor celulare scade uşor şi poliploizii sunt comparabili cu diploizii în ceea ce priveşte intensitatea creşterilor şi volumul de biomasă; - ritmul diviziunii celulare este mult diminuat şi poliploizii rămân pitici (cazul gimnospermelor poliploide).

9

La angiosperme, formele poliploide cresc mult mai viguros şi dau producţii mai mari de lemn (ex. genurile Populus, Alnus). La formele poliploide mai sunt prezente şi unele particularităţi citologice. De exemplu, la unii autopoliploizi (multiplicarea setului de bază al unei specii diploide) se observă diviziuni meiotice anormale care, în final, conduc la apariţia de celule sexuale nereduse (2x), iar după fecundarea acestora, la organisme tetraploide (4x) (fig.4). Acest fenomen conduce la o scădere drastică a fertilităţii şi apariţia de aneuploizi dominanţi. Totuşi, în natură, prin sistemul înmulţirii vegetative şi prin acţiunea selecţiei naturale, s-au eliminat treptat formele cu meioze anormale care au o fertilitate scăzută şi sunt mai puţin viguroase. La unele familii de arbori (betulacee) sau pomi (rozacee), prin poliploidie, speciile s-au diversificat foarte mult, acest fenomen având multiple implicaţii pozitive asupra procesului de evoluţie a formelor respective. Dimpotrivă, la specii aparţinând quercineelor sau fagaceelor, poliploidia a avut un rol scăzut în evoluţia lor. La alte genuri (mai ales specii de Populus), poliploidia deţine un rol foarte important în programe eficiente de ameliorare a producţiei de biomasă.

Fig. 4 – Meioza normală (a) la diploizi şi anormală (b,c,d) la autotraploizi, care duce la formarea de gameţi cu

număr variat de cromozomi

În multe cazuri, poliploizii se dovedesc a fi mai bine adaptaţi la condiţii aspre de mediu, numărul lor crescând în raport cu latitudinea şi altitudinea sau în condiţii de depreciere severă a unor habitate (soluri sărăturoase sau zone deşertificate). Aneuploizii sunt organisme ale căror celule somatice nu au un multiplu exact al setului de cromozomial de bază (x), ci unul sau mai mulţi cromozomi în minus sau în plus. În funcţie de numărul de cromozomi suplimentari sau în minus, ca şi de starea de omologie şi nonomologie dintre ei, sunt mai multe tipuri de aneuploidie: nulisomie (2x-2), monosomie (2x-1), trisomie (2x+1) şi tetrasomie (2x+2).

10

Referitor la modalitatea apariţiei acestor tipuri de organisme aneuploide, mecanismele citologice sunt în mare măsură elucidate. Unele tipuri de poliploizi, în timpul meiozei, prezintă asociaţii cromozomiale multiple (grade diferite de valenţe), ceea ce, în final, conduce la apariţia unei distribuţii inegale a cromatidelor (cromozomilor) în gameţi. Acest fenomen poate avea cauze naturale, însă poate fi indus şi artificial ca o cale de obţinere a aneuploizilor. De asemenea, aneuploizii pot apărea şi ca urmare a fenomenului de nondisjuncţie cromozomială în timpul meiozei, rezultând gameţi şi celule diploide cu număr modificat de cromozomi (fig. 5). Organismele aneuploide nu prezintă importanţa economică a popliploizilor, dar se pot dovedi extrem de utile în studii de analiză privind localizarea genelor şi cromozomilor, de stabilire a grupurilor de linkage, de identificare a cromozomilor implicaţi în restructurări cromozomiale ca deleţii, duplicaţii, inversii ş.a. Pe de altă parte, aneuploidia prezintă o deosebită importanţă în ceea ce priveşte evoluţia cariotipică la plante şi animale. Existenţa a numeroase genuri care au un număr de bază (x) diferit, demonstrează clar faptul că şi fenomenul de aneuploidie a contribuit la diversificarea organismelor vii, respectiv la diversificarea speciilor

Fig. 5 – Disjuncţia normală (a) şi nondisjuncţia cromozomilor omologi (b) în meioză, prin care apar celule diploide şi aneuploide

1.2.4 Migraţia După cum se cunoaşte, marea majoritate a populaţiilor (inclusiv populaţiile naturale de

arbori), prin reproducerea sexuată ( o caracteristică de bază a populaţiilor panmictice), se realizează schimbul de informaţie genetică şi circulaţia acesteia în cadrul populaţiei. Acest fenomen se manifestă deosebit de pregnant la populaţiile alogame, populaţii alcătuite din indivizi heterozigoţi, diferiţi genotipic din cauza fenomenului de panmixie. În cadrul acestor populaţii are loc încrucişarea dintre indivizi heterozigoţi pentru un număr mare de gene. Descendenţii care rezultă sunt, la rândul lor, heterozigoţi pentru un număr şi mai mare de gene. Practic, fiecare individ dintr-o populaţie

11

panmictică are o altă constituţie genetică, manifestându-se din plin polimorfismul genetic. La aceste tipuri de populaţii, legea Hardy-Weinberg (menţinerea constantă a frecvenţei genelor şi genotipurilor de-a lungul mai multor generaţii succesive) se verifică într-o foarte mare proporţie. În natură, existenţa şi acţiunea factorilor perturbatori externi şi interni tind şi adesea reuşesc să modifice această stare de echilibru. Cu timpul, se obţine un nou echilibru genetic, iar procesul se repetă ciclic, ceea ce determină evoluţia populaţiei respective.

Migraţia reprezintă unul dintre factorii importanţi perturbatori ai frecvenţei genice şi genotipice dintr-o populaţie, în urma schimbului de indivizi cu o altă populaţie, prin mişcarea genelor (grăunciori de polen) sau a genotipurilor (seminţe). Consecinţa importantă a migraţiei constă într-o îmbogăţire a structurii ereditare a populaţiei imigrante cu noi surse de gene şi o întârziere a procesului de evoluţie a populaţiilor datorată modificărilor genetice ce au loc în populaţia gazdă, prin intermediul genelor străine. Populaţiile mai mici sau chiar grupuri izolate din cauza unor bariere de ordin geografic nu pot fi sisteme complet închise. Între acestea va exista întotdeauna un cât de mic transfer de gene, cu atât mai mult cu cât respectivele grupuri de indivizi sunt mai apropiate spaţial sau au un grad mai accentuat de înrudire genetică. Între populaţiile relativ mici şi izolate, migraţia (fluxul de gene), chiar în condiţiile producerii într-o mică proporţie sau foarte rar, are o puternică influenţă asupra frecvenţei genelor, tinzându-se, în final, spre o reducere a diferenţelor genetice între respectivele populaţii. Populaţiile apropiate ca dimensiuni şi între care are loc procesul de migrare tind să obţină, în final, un acelaşi tip de echilibru genetic. În acest caz, schimbul de gene în ambele sensuri reprezintă o condiţie obligatorie. Migraţia genelor este de o mult mare anvergură decât cea a genotipurilor deoarece, după cum se cunoaşte, polenul străbate uşor distanţe mult mai mari decât seminţele. În această situaţie, foarte importante sunt tipul de plantă (din punct de vedre al împrăştierii polenului) şi vectorul de transport . 1.2.5 Selecţia naturală

Deşi selecţia naturală, prin acţiunea specifică de înlăturare a indivizilor slab adaptaţi, este în opoziţie cu ceilalţi factori care contribuie la diversificarea organismelor (recombinarea genetică, mutaţia, migraţia), această opoziţie este numai în aparenţă şi se poate menţiona în categoria factorilor ce contribuie la diversificarea lumii vii. Indivizii cu capacitatea cea mai ridicată de reproducere sunt cei mai favorizaţi de selecţia naturală, astfel că acest proces este considerat ca proces de reproducere diferenţiată. După cum s-a mai menţionat, selecţia naturală acţionează numai la nivelul fenotipurilor. Genotipurile sunt afectate direct de selecţia naturală în măsura în care ele se exteriorizează fenotipic. După Budgaard şi Christiansen, selecţia acţionează în diferite faze ale ciclurilor de viaţă ale organismelor: faza gametică, juvenilă şi adultă. Conform teoriei celor doi autori menţionaţi, cele 4 componente de bază ale selecţiei – zigotică, sexuală, gametică şi fecunditivă – alcătuiesc suma totală a selecţiei într-o anumită populaţie, fiecare cu exemplificarea corespunzătoare (fig. 6).

12

Fig. 6 – Împărţirea selecţiei în componentele sale cu exemplificarea tipurilor de selecţie din fiecare componentă

Acţiunea selecţiei asupra diferitelor populaţii de organisme, sub forma de selecţie stabilizatoare, direcţională sau disruptivă, reflectă modul în care se acţionează asupra fenotipurilor din acea populaţie, precum şi modificarea ce se produce în cadrul structurii sale genetice.

1.3 Reducerea variabilităţii genetice şi stabilitatea

Şansele de adaptare şi evoluţie cele mai mari le au speciile cu costul cel mai mic în ceea ce priveşte selecţia naturală. În acest context şi în condiţiile unui mediu relativ stabil în care selecţia are un foarte important rol stabilizator, un grad prea accentuat de variabilitate genetică nu numai că este de nedorit dar este chiar dăunător pentru o anumită specie. Nu în mod întâmplător, organismele eucariote pluricelulare şi-au „perfecţionat” mecanismele de reglare (ajustare) a gradului de variabilitate genetică prin modificarea frecvenţei recombinărilor intracromozomiale (crossing-over), a mutaţiilor sau a „potrivirii” cromozomilor în meioză.

O altă modalitate de reducere a gradului de variabilitate genetică o reprezintă ameliorarea genetică a unor specii vegetale, inclusiv a unor specii de arbori de pădure. În această situaţie, se pune destul de acut problema interrelaţiei dintre diversitatea genetică şi stabilitate. Reducerea variaţiei genetice se traduce în final printr-o uniformizare genetică, proces ce se bazează şi pe fenomenul eroziunii genetice.

În procesul de ameliorare genetică a arborilor, reducerea variabilităţii genetice are o semnificaţie mult mai profundă comparativ cu speciile cultivate (agricole) şi acest fapt se datorează ciclurilor extrem de lungi de viaţă ale arborilor, marcate cu faze de juvenilitate întinse pe mai mulţi ani. De aceea, programele de ameliorare a majorităţii speciilor forestiere sunt extrem de complexe şi se întind pe perioade îndelungate de timp.

Pe de altă parte însă, ţinând cont de anumite aspecte (verigi) ale unui program de ameliorare genetică a unor specii forestiere, se pot scoate în evidenţă doar unele dintre acestea, în funcţie de scopul urmărit şi de ceea ce poate fi mai relevant. Prin verificări experimentale şi obţinerea unor date certe, s-a ajuns la concluzia că plantajele generaţia 1 şi generaţia 2, care provin din arbori plus selecţionaţi, prezintă o variabilitate genetică aproape tot atât de mare comparativ cu sursa de origine, acest fenomen manifestându-se mai puternic la conifere. Domesticirea gimnospermelor nu a

13

redus variabilitatea genetică, media heterozigoţiei marcând o reducere aproape nesemnificativă. Acest fapt se explică prin aceea că în ecosistemele forestiere sunt diferite staţiuni iar factorii implicaţi suferă importante modificări iar speciile de conifere au o mare variabilitate genetică naturală (molid, duglas, tuia).

În condiţii de stabilitate relativă a mediului, stabilitatea interesează mai mult sub aspectul producţiei de biomasă, producţii cantitativ-calitative superioare fiind mai puţin influenţate de către factorii de mediu. O formă (varietate) este stabilă atunci când poate să-şi „modeleze” starea fenotipică şi să dea producţii mari indiferent de variaţia factorilor staţionali respectivi. După Libby (citat de Enescu 1997), cea mai bună metodă de a păstra un grad ridicat de heterozigoţie a unei populaţii de producţie (pădure cultivată) este aceea de a se utiliza material de reproducere multiplicat pe cale vegetativă (silvicultură clonală), material provenit de la descendenţi obţinuţi pe cale sexuată.

1.4 Biodiversitatea în populaţiile de arbori. Variabilitatea inter şi intrapopulaţională la unele specii lemnoase În natură, populaţiile de arbori au o permanentă tendinţă de a se adapta, de a se menţine şi

de a evolua în timp şi spaţiu, de unde şi manifestarea evidentă a variabilităţii oraganismelor. În mod cert, biodiversitatea este prezentă practic la toate nivelele de organizare a lumii vii (de la nivel subindividual şi până la nivel de ecosistem).

În cadrul populaţiilor biologice, inclusiv cele forestiere, procese genetice fundamentale caracteristice mecanismelor eredităţii constituie sursa de bază primordială a diversităţii biologice. Pe de altă parte, acţiunea permanentă a factorilor externi tinde şi adesea reuşeşte să modifice structura chimică intimă în numeroase zone informaţionale localizate la nivelul macromoleculei de ADN (suportul genetic de bază al eredităţii localizat în nucleu) şi, de aici, tendinţa continuă de variabilitate. Întorcându-ne la sursa de bază reprezentată de mecanismele fundamentale ale eredităţii, putem afirma că recombinările inter şi intracromozomiale constituie mecanismele ce stau la baza manifestării celor mai largi limite ale diversităţii genetice la arbori. Aceste mecanisme conduc la formarea în scurt timp a unui număr enorm de forme diversificate, comparativ cu mutageneza. La unele specii lemnoase, ale căror populaţii naturale ocupă areale foarte mari şi în care panmixia atinge cotele cele mai ridicate, rezultă un număr practic infinit de combinaţii şi, în consecinţă, tot atâtea noi genotipuri. În aceste caz, reproducerea sexuată joacă un rol hotărâtor, mai ales în cazul speciilor alogame. Chiar şi la unele specii autogame, prin mecanisme specifice precum protogamia, heterostilia sau autoincompatibilitate genetică polialelică, alogamia este prezentă dar în proporţie mult limitată. La formele cu înmulţire vegetativă prin care fiecare exemplar se reproduce prin el însuşi ( fără participarea altui organism), unica sursa de variabilitate o constituie mutaţia. În ceea ce priveşte variaţia intra şi interpopulaţională la unele dintre cele mai importante specii forestiere, prin utilizarea marcherilor enzimatici, s-au putut stabili câteva repere în ceea ce priveşte gradul, respectiv limitele variabilităţii genetice. La brad, variabilitatea intrapopulaţională se încadrează în limite destul de largi şi prin prezenţa unui grad relativ ridicat de heterozigoţie în cadrul structurii genotipice a indivizilor populaţiilor. Totuşi, comparativ cu alte specii de răşinoase şi foioase, bradul prezintă fenomenul de polimorfism genetic destul de rar. Molidul, mai ales la noi în ţară, cu precădere în nordul Carpaţilor Orientali, ocupă cele mai vaste întinderi (areale), formând masive compacte, continue şi de aceea între populaţii nu există o

14

diversitate genetică foarte pronunţată. În cadrul acestor păduri masive există o largă panmixie care generează un foarte amplu şi intens schimb de gene interpopulaţional. În ceea ce priveşte variabilitatea intrapopulaţională (individuală), tot datorită amplei panmixii, această se situează la cote relativ scăzute. Totuşi, prin arealul său extrem de vast pe care îl ocupă, molidul prezintă, pe ansamblu, o diversitate destul de ridicată. Chiar în cazul unor doborâturi de vânt devastatoare, pe termen lung există o influenţă benefică, în acest caz fiind favorizată o regenerare naturală favorabilă perpetuării şi conservării biodiversităţii acestei importante specii forestiere. În ceea ce priveşte zâmbrul, această interesantă specie de răşinoase, prin arealul său mult limitat în comparaţie cu molidul şi extrem de fragmentat, prezintă o diversitate interpopulaţională foarte pronunţată. În interiorul populaţiei însă, datorită asocierilor limitate ce se constituie, variabilitatea intrapopulaţională este mai scăzută decât în cazul molidului. La pinul silvestru, fenomenul cel mai interesant şi important îl constituie faptul că numărul de alele per locus atinge în destul de multe cazuri cote relativ mari şi, datorită unui areal întins şi foarte heterogen ecologic, această specie prezintă o varietate intrapopulaţională mult mai mare decât la molid sau zâmbru. În ceea ce priveşte variabilitatea interpopulaţională, aparent se situează la nivele relativ scăzute, deşi, datorită fenomului de izolare reproductivă sau unor mari diferenţieri ecologice, la nivelul centrelor naturale carpatice ar trebui să existe limite mult mai largi în această privinţă. La fag, variabilitatea intrapopulaţională se situează la cote mai înalte, ştiut fiind faptul că prin determinări biochimice s-a stabilit că gradul de heterozigoţie la această specie este aproape dublu comparativ cu molidul. Populaţiile naturale de fag, ca şi în cazul molidului, ocupă areale foarte întinse şi, de aceea, aceste populaţii au multiple valenţe în domeniul resurselor genetice forestiere. Gradul de variabilitate interpopulaţională se situează la nivel relativ scăzut, ca urmare a unei anumite omogenizări structurale chiar şi între diferite provenienţe învecinate. La cvercinee (gorun, stejar), datorită răspândirii anevoioase a ghindei, se remarcă o variabilitate interpopulaţională mult scăzută comparativ cu alte specii forestiere.

1.5 Importanţa studiului diversităţii biologice în perspectiva identificării, conservării şi utilizării durabile a resurselor genetice forestiere

Fondul de gene (gene pool) reprezintă…”totalitatea genelor care există la un moment dat într-

o populaţie şi care se găsesc într-un echilibru dinamic” (Dobjansky, 1951). În mod cert, în natură nu există populaţii aflate într-un echilibru perfect, aceasta datorându-se intervenţiei permanente a unei multitudini de factori (biotici şi abiotici) care tind să modifice continuu frecvenţa unor gene şi chiar pierderea lor. Acest fapt influenţează valoarea selectivă a celorlalte gene şi capacitatea adaptativă a întregii populaţii.

Genotipul reprezintă individul ca o unitate în care genele manifestă interacţiuni alelice şi nealelice, alelism multiplu, polialelie sau pleiotropie. Pe de altă parte, selecţia naturală, acţionând asupra fenotipurilor, tinde spre o stabilizare (homeostazie genetică), fenomen cunoscut şi sub denumirea de coadaptare a genelor. Prin urmare, genele nu acţionează izolat, iar fenotipurile sunt determinate în populaţie de constelaţia de gene existentă. Homeostazia genetică nu este altceva decât o problemă de coadaptare a genelor.

Variabilitatea genetică este însă opusul homeostaziei genetice. Având ca sursă primară mutaţiile ce se acumulează de-a lungul generaţiilor şi ca sursă secundară recombinarea genetică (redistribuirea alelelor mutante într-un număr enorm de combinaţii), variabilitatea genetică prezintă un număr foarte mare de programe genetice, diferite unul de celălalt. La organismele cu reproducere asexuată, sursa unica de variabilitate genetică o reprezintă mutaţia.

15

Fenomenul sexualităţii şi variabilitatea genetică au o importanţă cu totul excepţională, ele reprezentând o garanţie a adaptării organismelor la condiţiile mereu schimbătoare ale mediului înconjurător.

De aceea, studiul variabilităţii genetice are o importanţă covârşitoare în situaţia când se pune problema inventarierii şi mai ales a identificării unor categorii de arborete extrem de valoroase, respectiv clase sau categorii de resurse genetice forestiere de mare valoare (cu o mare capacitate de recombinare).

Pădurile reprezintă surse regenerabile extrem de valoroase, atât ca furnizori de materii prime (lemn dar şi produse nelemnoase) cât şi pentru o serie de servicii (protecţie a mediului ambiant, conservare a biodiversităţii, odihnă şi recreere).

Din păcate, în zilele noastre, tot mai întinse suprafeţe împădurite sunt supuse unor uriaşe presiuni şi ameninţări (defrişări, poluări, calamităţi naturale, atacuri masive de boli şi dăunători). De aceea, se impune cu tot mai intensă acuitate problema luării de măsuri cât mai grabnice şi hotărâte privind protejarea şi conservarea fondului forestier existent, de plantare a noi păduri cu soiuri de arbori mai productive şi mai rezistente, precum şi exploatarea ecologică şi judicioasă a pădurilor.

O problemă de foarte mare importanţă pentru noul mileniu, în care abia am intrat, o constituie aceea privind stabilirea şi punerea în aplicare a unei strategii optime comune dintre economie şi ecologie, în beneficiul societăţii umane. Degradarea accentuată a mediului înconjurător la nivel planetar a constituit un subiect foarte important de dezbatere în numeroase întruniri la nivel internaţional. Lumea modernă, caracterizată ca o societate de consum şi risipă, este totuşi sensibilizată de semnalele tot mai insistente venite mai ales din partea oamenilor de ştiinţă, de educare a societăţii în sensul protejării mediului ambiental, a tot ceea ce natura a creat în decursul evoluţiei sale multimilenare. Fără îndoială, componenta cea mai importantă a naturii o reprezintă vegetaţia, de această componentă depinzând viaţa tuturor celorlalte vieţuitoare de pe pământ, inclusiv viaţa omului. Formele sălbatice şi primitive de plante, sub acţiunea permanentă a factorilor de mediu în foarte îndelungatul proces al evoluţiei, conţin în structura lor ereditară însuşiri de adaptare de mare importanţă pentru supravieţuire. Toată această biodiversitate vegetală conţine surse de gene extrem de valoroase, nu numai pentru supravieţuirea plantelor respective dar şi pentru însăşi existenţa omului. Pădurile au fost amenajate şi exploatate de secole pentru producerea de lemn dar şi pentru diverse alte scopuri. Pădurile furnizează lemn pentru foc, pentru construcţii şi devin, pe suprafeţe din ce în ce mai mari, locul de petrecere a timpului liber a unui număr tot mai mare de oameni. Ecosistemele forestiere trebuie să răspundă deci, la cerinţe din cele mai complexe, ele însele constituind ecosisteme foarte complexe care găzduiesc o floră şi o faună specifică.. Aceste ecosisteme deţin rolul absolut majoritar în ceea ce priveşte purificarea şi păstrarea calităţii aerului, apelor şi solului. Impreviziunile climatice care apar din ce în ce mai frecvent, coroborate cu efectele, uneori catastrofale, ale poluărilor de tot felul, impun elaborarea grabnică a unor strategii globale de menţinere a diversităţii genetice a diferitelor specii de plante (cea care a mai rămas!), cu precădere a ecosistemelor forestiere, dată fiind complexitatea şi importanţa lor multiplă. Pe baza acestor câteva considerente, se poate lesne deduce faptul că investigarea variabilităţii genetice a speciilor forestiere şi prezervarea pe termen lung a acestei biodiversităţi reprezintă, în prezent, o problemă de mare importanţă care se ridică în faţa silviculturii mondiale.

16

II. RESURSE GENETICE FORESTIERE

2.1 Definiţie, generalităţi şi grupe de resurse genetice la principalele specii de arbori Resursele genetice vegetale cuprind aproape toate formele de plante superioare (de la cele sălbatice sau primitive până la cele ameliorate), care pot aduce cea mai mare contribuţie la sporirea adaptabilităţii şi a rezistenţei la agresiunea mereu crescândă a factorilor biotici şi abiotici. Toate aceste forme de plante asigură amelioratorilor (creatori de noi soiuri, hibrizi şi varietăţi) materialul “de plecare“ necesar derulării şi realizării cu succes a unor programme complexe şi eficiente de ameliorare. Şansele realizării acestor programme cresc cu cât acest material biologic este mai diversificat, mai bine evaluat şi, cel mai important, mai bine conservat. Resursele genetice forestiere (RGF) sunt reprezentate de acele fonduri de gene (germoplasmă forestieră) care pot exprima la nivelul unei populaţii (unitate de bază în genetica populaţiilor) o diversitate genetică intraspecifică largă, însuşiri cantitative (auxologice - specifice bioacumulărilor) şi calitative deosebite şi, nu în ultimul rând, o mare capacitate de adaptare şi rezistenţă sporită la factorii abiotici şi biotici. Acest concept cuprinde asociaţii de arbori – arborete naturale şi unele artificiale, cu specii autohtone sau exotice, pe suprafeţe mai mari sau mai mici, toate reprezentând culturi forestiere de mare interes ştiinţific, economic şi practic pentru prezent, dar mai ales pentru viitor. Valoarea strategică (de perspectivă) a acestor comunităţi de arbori, ce conţin fonduri de gene deosebit de valoroase, nu exclude, de multe ori, valoarea practică imediată sau economică. Este cazul unor arborete din care, cu anumite limite, se recoltează periodic anumite cantităţi de seminţe. La noi în ţară, fondul valoros de germoplasmă forestieră ocupă un loc de prim rang în ceea ce priveşte fondul strategic de perspectivă al continentului european (tabelul 1)

Cele mai importante specii forestiere din ţara noastră prezintă populaţii mari de arbori, cu o structură genotipică foarte complexă, relieful carpatic armonios permiţând transformări şi readaptări continue ale tuturor populaţiilor de arbori autohtoni. Prin urmare, aceste arborete sunt deosebit de dotate sub aspectul creşterilor şi bioacumulărilor, însuşirilor calitative ale tulpinilor, coroanelor şi lemnului, capacitate ridicată de regenerare şi adaptare la diverse condiţii ecologice.

Molidul în ţara noastră aparţine varietăţii montana şi, din multe puncte de vedere, se prezintă ca o grupă destul de unitară. În mod deosebit, formele din Carpaţii Orientali se remarcă printr-o vitalitate sporită, o mare capacitate de biosinteză, lemn cu calităţi deosebite şi un mare grad de variabilitate. Capacitatea de regenerare este maximă la molidişurile din Valea Bistriţei şi Depresiunea Ciucului.

Tot în Carpaţii Orientali (mai ales în Bucovina) îşi are exclusivitatea molidul de rezonanţă, formă la care lemnul, cu inelele sale regulate şi creştere uniformă în direcţia longitudinală, posedă proprietăţi de ordin acustic excepţionale. Manifestarea acestor însuşiri ale lemnului de rezonanţă este sub control poligenic şi este puternic influenţată de anumite condiţii staţionale caracteristice acestei zone.

17

Tabelul 1.

Situaţia actuală a resurselor genetice la principalele specii forestiere din ţara noastră

Denumirea ştiinţifică Denumirea populară Suprafaţă (ha)

Picea abies

Abies alba

Fagus sylvatica

Querqus petraea

Querqus robur

Querqus cerris

Querqus frainetto

Querqus pedunculiflora

Tilia tomentosa

Fraxinus excelsior

Alnus glutinosa

Populus alba

Robinia pseudacacia

Acer pseudoplatanus

Carpinus betulus

Acer campestre

molid brad fag

gorun stejar

cer stejar brumăriu

stejar pufos tei argintiu

frasin comun anin negru

plop alb salcâm

paltin de munte carpen

jugastru

2715,9 1315,8 3268,1 1728,2 776,6 313,1 221,6 194,4 166,1 154,0 24,5 31,8 21,2 19,9

218,6 30,1

(după Lalu, I., citat de Stănescu, V., 1998)

Comparativ cu formele de molid din nordul şi vestul Europei, molidul carpatic se caracterizează printr-o perioadă juvenilă cu creşteri mai intense, conţinut mai ridicat de celuloză şi se dovedeşte a fi mai rezistent la factorii biotici şi abiotici nefavorabili (uscăciune, îngheţuri timpurii, atacuri masive de boli sau dăunători).

Deşi este relativ unitar sub aspect morfologic, prezenţa anumitor obstacole ecologice a determinat totuşi şi la molidul carpatic apariţia mai multor forme şi ecotipuri de ordin climatic şi edafic, ca de exemplu molidul din zona munţilor Apuseni – rasă climatică specifică unei zone cu climă mai caldă şi umedă, molidul din zonele cu discontinuităţi de areal din Văile Jiului şi Oltului (evoluţie de natură ecologică) sau molidul cu o oarecare izolare reproductivă din depresiunile intramontane din

bazinele superioare ale râurilor Mureş şi Olt, aceste regiuni fiind caracterizate de un climat rece, sărac în precipitaţii şi cu îngheţuri timpurii frecvente. De asemenea, în zona Carpaţilor de Curbură molidul este cantonat în populaţii reprezentative aflate într-un climat bogat în precipitaţii şi cu ierni lungi.

Molidul carpatic prezintă şi o accentuată diversitate genetică intrapopulaţională. În populaţiile naturale, gama fenotipurilor este foarte diversă după forma coroanei, culoarea, mărimea şi forma solzilor scoarţei, caracteristicile înrădăcinării, intrarea în vegetaţie sau după rezistenţa împotriva dăunătorilor.

Molidul din ţara noastră, în comparaţie cu molidul din Europa Centrală şi de Vest, este considerat ca fiind mai tânăr şi reprezintă o grupă geografică foarte valoroasă, cu exprimare favorabilă în multe şi variate condiţii staţionale, ceea ce denotă un bun potenţial biologic al acestei forme. Toate aceste caracteristici fac ca arboretele naturale de molid carpatic să constituie surse deosebit de valoroase de germoplasmă care trebuie atent monitorizate în perspectiva conservării şi utilizării lor raţionale.

18

Bradul (Abies alba Mill.) avea în zona ţării noastre un areal mult mai întins în perioada interglaciară, retrăgându-se apoi treptat, astfel că în urma ultimei glaciaţiuni să rămână cantonat în regiuni ce câmpie sau cu mici şi izolate refugii carpatice (Moldova, Muntenia, Transilvania, Banat şi Oltenia). Se poate concluziona că au existat totuşi condiţii postglaciare favorabile evoluţiei acestei specii care au condus la geneza rasei carpatice de brad. De asemenea, diversitatea genetică intraspecifică se pare că este la un nivel destul de pronunţat, dar încă insuficient cunoscută. Din punct de vedere morfologic, comparativ cu molidul, bradul prezintă o variabilitate mult mai redusă deosebindu-se tipuri doar sub aspectul unor caractere distincte ale conurilor, scoarţei (cu sau fără ritidom) sau ale lemnului (brad cu lemn roşu sau alb)

O distincţie mai clară (variabilitate) s-a putut constata, prin culturi comparative de provenienţe, la forme diferite în ceea ce priveşte rezistenţa la factori abiotici nocivi (ger, îngheţuri) sau la atacul masiv de dăunători. Sub aspectul creşterilor active, coroane bine dezvoltate şi dimensiuni excepţionale, provenienţele de brad din Maramureş, Bucovina sunt cele mai reprezentative. Ca tipuri ecoclimatice, se remarcă provenienţele de brad din Munţii Apuseni şi din zona Banatului (forme relativ termofile), din bazinul superior al râului Mureş, din zona Carpaţilor de Curbură şi din vestul ţării.

Caracteristicile principale care pot crea un pronunţat polimorfism, extrem de util lucrărilor de conservare şi chiar de ameliorare a speciei, sunt reprezentate de forma coroanei la vârf, elagajul, culoarea şi grosimea scoarţei, mărimea şi desimea pungilor de răşină (la lemn), rezistenţa la atacurile unor dăunători, precocitate în vegetaţie etc.

Un caz aparte în problematica identificării şi conservării surselor de germoplasmă la răşinoase îl ocupă zâmbrul (Pinus cembra), specie forestieră caracteristică limitei superioare (subalpin) a etajului forestier. Astăzi, această specie ocupă în ţara noastră zone foarte restrânse şi constituie un relict al glaciaţiunii cuaternare. Practic, îl găsim în mici grupuri (populaţii reduse şi izolate) în Munţii Călimani şi Rodnei din Carpaţii Orientali dar şi în masive din Carpaţii Meridionali (Bucegi, Retezat, Parâng, Făgăraş). Gradul destul de accentuat de consangvinizare în cadrul acestor grupuri mici şi izolate se caracterizează prin apariţia unui mare număr de seminţe nefertile şi o redusă putere de adaptare la introducerea în culturi în zone mai extinse. Sub acest ultim aspect, mai viguroase se prezintă formele de zâmbru cantonate în zona munţilor Călimani, Rodnei şi Retezat) unde supravieţuieşte pe arii mai extinse.

Înfiinţarea, în ultimii ani, de noi zone (arii) cu statut de rezervaţii (chiar parcuri naţionale, cum este cazul în munţii Călimani) va crea posibilitatea ca unele dintre populaţiile de zâmbru din zonă să devină surse extrem de valoroase de germoplasmă şi nesesare refacerii zonei de limită superioară a pădurilor din arcul carpatic.

Fagul (Fagus sylvatica) reprezintă una dintre cele mai importante specii forestiere de la noi din ţară, ocupând unul din cele mai întinse arealuri (aproape egal cu cel al molidului). În sistem de rezervaţii de seminţe, această specie cuprinde peste 3.300 de astfel de arborete (conform datelor cartării seminologice 1976-1978) în care este prioritar sistemul de regenerare naturală. Acest tip de regenerare naturală “in situ” a condus la păstrarea unui fond genetic foarte puţin (chiar deloc) alterat, la acesta contribuind şi lipsa unor culturi artificiale cu surse străine de germoplasmă.

În regim de rezervaţii sunt conservate numai câteva populaţii (arborete) cu un înalt grad de reprezentativitate (cca. 5% din fondul forestier la fag) şi care trebuie exceptate de la tăieri. Dintre aceste tipuri, se detaşează în mod deosebit făgetele din zona de nord a Dobrogei, grupuri restrânse şi izolate de arbori ce trebuie să constituie obiectul unor măsuri stricte de conservare.

În condiţiile în care regenerarea naturală reprezintă sursa majoră de menţinere a unui înalt grad de diversitate geografică şi implicit de realizare a unei conservări “in situ“ eficiente, cerinţa cea mai stringentă este aceea de a se proteja acest uriaş fond genetic al speciei. Acest deziderat ar putea

19

fi lesne obţinut, în primul rând, prin menţinerea echilibrului natural în cadrul ecosistemelor făgetelor şi apoi prin extinderea tratamentelor cu perioadă cât mai lungă de regenerare.

Stejarul pedunculat (Querqus robur) deţine la nivelul întregii ţări cca. 3800 ha arborete surse de seminţe, aceasta ca urmare a diminuării puternice a suprafeţelor arboretelor de stejar din ultimii 40-50 de ani. În aceste condiţii, arboretele rămase ar trebui încadrate de urgenţă în categoria pădurilor de protecţie. Principalele rezervaţii forestiere de stejar în ţara noastră se găsesc în judeţele Mureş (Mociar), Braşov (Prejmer), Neamţ (Vânători), Buzău (Frasin), Tulcea (Letea). Masivele de stejar pedunculat încă existente în Muntenia (Comana-Piteşti-Alexandria), partea de nord a Moldovei sau în centrul Transilvaniei, impune luarea imediată unor măsuri stricte în sensul prelungirii vârstei pentru tăieri spre limita exploatabilităţii fizice, coroborat cu instituirea unui sistem eficient de regenerare.

Gorunul (Querqus), în momentul actual, în ţara noastră, se întâlneşte pe arii ceva mai extinse comparativ cu stejarul pedunculat, fiind catalogate peste 13.500 ha arborete surse de seminţe.

Există arborete surse de seminţe de categoria A (cu o mare precocitate), cu preponderenţă în regiunile de deal şi coline ale ţării noastre. Cele cu caracter marginal sunt reprezentate de populaţiile de gorun din zone silvostepice (Moldova de Nord) şi populaţii de altitudine (Harghita, Postăvarul, Perşani sau Munţii Dobrogei).

În cadrul activităţii de conservare a resurselor genetice de gorun, cea mai importantă măsură ar fi aceea de excludere de la tăiere a arboretelor cele mai reprezentative (păduri cu funcţii speciale de protecţie) şi asigurarea unei îngrijiri adecvate până la vârste înaintate (aproape 200 de ani).

2.2 Principii genetice în gospodărirea resurselor genetice forestiere 2.2.1 Principiul provenienţei locale Provenienţa, în sens fizico-geografic, se apropie cel mai mult de sensul populaţiei locale. La

speciile care se regenerează precumpănitor pe cale naturală, cum sunt, în primul rând, fagul şi bradul, provenienţa se identifică în mare măsură cu biogeocenoza fundamentală.

Vitalitatea deosebit de mare a fagului carpatic, rezistenţa sa remarcabilă la atacuri de dăunători, capacitatea sa neobişnuită de regenerare naturală, puternica sa forţă de înrâurire şi asimilare a mediului fizico-geografic se explică în mare măsură prin perpetuarea provenienţelor locale de cel puţin 5000-6000 de ani, în păduri ancestrale şi, în timpul din urmă, în păduri cultivate, regenerate din sămânţă.

Bradul, specie mai delicată, mai puţin plastică ecologic, mai slab echipată enzimatic, cu spectru genetic mai restrâns, a beneficiat plenar de conservatismul in situ al biotopurilor “preferate” de selecţia naturală, ceea ce i-a şi asigurat perenitatea de care se bucură, în ciuda atâtor factori adverşi, destabilizatori.

Problema delimitării provenienţei locale se pune însă şi pentru speciile care se regenerează frecvent pe cale artificială, prin plantaţii, semănături, cum sunt molidul, pinul silvestru, laricele, stejarii ş.a. În condiţiile reconstrucţiei ecologice a pădurilor de molid de limită, de exemplu, se impune folosirea ca surse de seminţe a arboretelor de mare altitudine, fără excepţie, care au constituit centre de geneză şi de conservare a alelelor rare, de metabolism climatic extrem. Eludarea acestui principiu a condus la compromiterea pe mari suprafeţe a multor plantaţii de molid de limită, pe versanţii sudici, dar şi nordici, ai Carpaţilor Meridionali, efectuate cu semninţe recoltate de la altitudini inferioare.

20

2.2.2 Principiul diversităţii genetice Biodiversitatea are un sens larg, manifestându-se la toate nivelele de organizare a materiei vii

şi pe multiple planuri de percepţie, de la cele morfologic, anatomic, fiziologic, taxonomic-sistematic ş.a.m.d.

În ceea ce priveşte diversitatea genetică, aceasta este asigurată în natură de amestecul nelimitat de biotipuri – variaţii, forme, tipuri fenologice care participă la fecundare, evitând pericolul consangvinizării şi al depresiunii endogame.

Arboretele constituite din forme biologice variate, datorită diversităţii genetice, oferă o mai completă şi mai amplă punere în valoare a condiţiilor de climă şi sol locale şi se dovedesc superioare culturilor întinse, uniforme genetic, pe planul siguranţei de funcţionare ecosistemică şi al protecţiei mediului ambiant. Diversitatea genetică face astfel parte din strategia naturii de asigurare a supravieţuirii populaţiilor.

Capacitatea de producţie a arboretelor amestecate poate să o depăşească pe cea a arboretelor pure, deşi există şi cazuri de arborete pure cu înalt potenţial productiv (molidişuri, făgete). În cazul arboretelor pure nu există suficiente date pentru a se trage concluzii referitoare la efectul diversităţii genetice, pe de o parte, şi al uniformităţii genetice, pe de altă parte, asupra producţiei de lemn la hectar. După experienţa din agricultură, productivitatea unui arboret multibiotipic s-ar situa la un nivel mediu, intermediar, între cel atins de cel mai bun biotip şi cel realizat de biotipul cel mai puţin dotat, existente în cazul amestecului şi, aceasta, evident, în condiţii staţionale similare.

Într-o perioadă de timp îndelungat însă, arboretul cu amestec complex de genotipuri va produce mai mult decât oricare din biotipurile componente, detaşate din ansamblu, deoarece cantitatea de biomasă acumulată de elementul cel mai productiv suferă variaţii importante de la un an la altul, în funcţie de modificările factorilor climatici sau biotici din ecosistem. În arboretul cu mare diversitate genetică are astfel loc un fenomen de compensaţie interbiotipuri, diminuarea creşterilor unora din ele, din cauza gerului, secetei, atacului de insecte ş.a., fiind compensată de creşterile active ale altor componente. Amestecul va produce, în consecinţă, mai mult decât media randamentului aritmetic al biotipurilor constituiente.

Diversitatea genetică reprezintă, în acelaşi timp, singurul mijloc de care dispune silvicultura pentru protecţia împotriva riscurilor cunoscute care pot să apară pe parcursul ciclurilor de viaţă atât de îndelungate ale arborilor, unul dintre cele mai eficace mijloace de asigurare a stabilităţii pădurii şi a siguranţei producţiei de biomasă (cazul doborâturilor şi rupturilor provocate de vânt şi zăpadă).

Diversitatea genetică se dovedeşte profitabilă din punct de vedere estetic, introducând o notă de variaţie, de lipsă de monotonie, foarte mult apreciată. Practic, în cazul materialului de împădurire provenit din arboretele surse de seminţe, pericolul uniformizării culturilor nu se manifestă, dacă seminţele se recoltează dintr-un număr suficient de mare de arbori iar suprafaţa rezervaţiilor este suficient de mare pentru a permite a amplă panmixie. Riscurile cresc mult în cazul seminţelor produse în livezi de seminţe care nu dispun de o bază genetică largă, mai ales în situaţia culturilor monoclonale pe suprafeţe mari.

Este foarte adevărat că utilizarea multiplicării vegetative poate să conducă uşor şi rapid la diminuarea diversităţii genetice, cu toate efectele negative şi pericolele implicate. Totuşi o producţie raţională şi o utilizare prudentă a clonelor asigură obţinerea unei diversităţi genetice identice sau chiar superioară celei din populaţii originare din sămânţă. Pe de altă parte, multiplicarea vegetativă permite multiplicarea unor combinaţii rare hibridogene şi a unor genotipuri puţin frecvente, care cu greu pot fi conservate în regenerări din seminţe. Cunoaşterea „pedigree-ului” clonelor utilizate în cultură, a principalelor lor caracteristici metabolice, oferă largi posibilităţi pentru păstrarea unei înalte diversităţi genetice în cadrul populaţiei forestiere.

21

2.2.3 Principiul prezervării panmixiei Speciile de arbori unisexuaţi (monoici, dioici, chiar poligami), care deţin majoritatea absolută

în fondul nostru forestier, se asociază în biocenoze în care norma de viaţă este polenizarea încrucişată. Libera circulaţie a polenului (circulaţia genelor) asigură astfel un schimb permanent de gene la fiecare fructificaţie, aşa încât sunt recombinaţi în cel mai înalt grad iar descedenţa include la fiecare ciclu de dezvoltare a pădurii o proporţie însemnată de genotipuri heterozigote. Se crează în acest mod o sursă permanentă şi imprevizibilă de variabilitate şi, implicit, de sporire a vitalităţii şi perenităţii.

Pădurile carpatice au putut să supravieţuiască în condiţiile respective milenii la rând, vegetând în masive foerestiere de mari întinderi.

Chiar şi arboretele formate din specii autogame, cum ar fi teişurile sau ulmetele, au fost „beneficiare” ale efectelor de panmixie, atâta vreme cât şi în cazul lor există mecanisme care limitează autofecundarea şi promovează panmixia.

În secolul trecut s-a produs defrişarea masivelor originale de stejar, mai ales a stejăretelor pedunculate din zonele de câmpie şi coline ale Munteniei şi Moldovei. În locul acelor masive nesfârşite de altădată au mai rămas doar trupuri risipite, situate la mari distanţe unele de altele şi ocupând întinderi mici. În această nouă conjunctură de izolare reproductivă, panmixia a pierdut mult teren, polenizuarea făcându-se în ultimele decenii cu polen provenit de la un număr redus de genitori. În aceste păduri au început să apară tendinţe clare de reducere a vitalităţii arboretelor regenerate natural, de rărire extremă a periodicităţii fructificaţiei, de producere a ghindelor de slabă calitate etc. Prin reducerea numărului de heterozigoţi şi promovarea în descendenţă a homozigoţilor recesivi, a depresiunii consangvine, a derivei genetice, populaţiile de stejar din Câmpia Română, Podişul Central Moldovenesc şi din Câmpia Banatului se găsesc într-o pierdere cronică de vitalitate. Refacerea continuităţii pădurilor de stejar şi, în general, a pădurilor ţării prin promovarea panmixiei nelimitate, reprezintă o condiţie clară pentru asigurarea stabilităţii şi dezvoltării durabile a fondului forestier al ţării.

2.2.4 Principiul homeostaziei genetice Rezistenţa sau stabilitatea structurilor genomice la modificări provocate de factori

perturbatori are cauze de ordin strict genetic ca segregarea mendeliană, interacţiunea genelor, relaţiile epigene, cauze greu de interceptat şi, mai ales, de dirijat.

Promovarea biodiversităţii, a amestecurilor variate de biotipuri prin aplicarea tratamentelor, a operaţiunilor culturale, a formulelor şi schemelor de împădurire, au efecte benefice în prezervarea potenţialului homeostazic-genetic al populaţiilor forestiere.

În acest context intervine şi polimorfismul ecologic, adică dispersarea genotipurilor unei populaţii în cât mai multe nişe ecologice, care conservă variaţii genetice şi atenuează presiunea de selecţie. Specializarea culturilor forestiere numai în staţiuni optime sau suboptime, restrângerea polimorfismului ecologic al populaţiilor prin introducerea unor specii mai rustice în unităţi staţionale marginale şi, deci, îngustarea arealului natural al acestora, sunt practici curente, care au însă implicaţii nefavorabile pentru spectrul genetic al populaţiilor, pentru dispersia genetică a adaptării în fiecare caz şi, în ultimă instanţă, pentru rezistenţa la modificări bruşte ale fondului de gene, la variaţii puternice ale factorilor de mediu.

22

2.3 Conservarea germoplasmei forestiere Conservarea resurselor genetice forestiere constituie mijlocul cel mai eficient de a garanta

disponibilitatea acestora pentru generaţiile prezente şi, mai ales, viitoare. Oamenii de ştiinţă, cu precădere fitogeneticienii, fac apel la materialul genetic (germoplasmă) pentru a spori rezistenţa unui arbore la atacul unor noi boli, de a ameliora calitatea produselor sale sau o mai bună exploatare în regim agroforestier. În acest context, resursele genetice forestiere pot fi păstrate pentru a proteja mediul înconjurător, pentru a reintroduce în circuitul agroforestier terenurile degradate şi pentru creşterea bunăstării colectivităţilor locale.

Conservarea resurselor genetice forestiere include un mare număr de activităţi specializate cum ar fi colectarea, gestiunea şi schimbul de germoplasmă. În situaţia în care nimeni nu poate prevedea necesităţile viitoare privind mediul înconjurător şi ale omului, este foarte important de a se conserva o cât mai largă variabilitate genetică în cadrul fiecărei specii. Cu cât este conservată mai multă variabilitate, cu atât există şanse mai mari de a se găsi de către utilizatori caracterele (trăsăturile) necesare dezvoltării unor programe eficiente de ameliorare genetică.

Resursele genetice forestiere se pot conserva în cadrul habitatului lor natural – conservare in

situ – sau în afara acestuia – conservare ex situ. Ambele metode de conservare au avantaje dar şi incovenienţe. De aceea, pentru o sporire a eficienţei activităţii de conservare a resurselor genetice forestiere este necesar de a se asocia metode in situ cu alte metode ex situ.

2.3.1 Conservarea in situ Modalităţile de conservare in situ implică menţinerea arborilor şi plantelor, în general, în

habitatul original sau în sisteme agricole tradiţionale. Conservarea in situ este metoda preferată în cazul mai multor esenţe forestiere, cu deosebire a celor din zona tropicală. Comparativ cu speciile agricole care cresc în medii destul de bine controlate, majoritatea arborilor se dezvoltă în medii “sălbatice” şi au cicluri lungi de viaţă. În consecinţă, arborii trebuie conservaţi ca parte integrantă a ecosistemului stabilit, medii în care se pot adapta şi evolua. Inconvenientul major în ceea ce priveşte conservarea in situ este acela că materialul vegetal nu este întotdeauna şi imediat disponibil studierii, utilizării sau distribuirii ; pe de altă parte rămâne foarte vulnerabil la condiţiile meteorologice extreme sau la atacuri devastatoare ale bolilor şi dăunătorilor.

Speciile vegetale sunt conservate in situ în rezervaţii naturale, în parcuri naţionale şi în alte zone protejate stabilite. Aceste zone pot conţine o gamă întreagă de specii sau chiar un ecosistem întreg. Se practică, de asemenea, conservarea in situ şi în sisteme agroforestiere, în cadrul exploataţiilor şi în păduri amenajate, sisteme care permit o producţie durabilă de bunuri care să satisfacă nevoile în materie de alimente, furaje şi medicamente sau ca lemn pentru construcţii şi ca lemn de foc.

În situaţia în care colectivităţile locale depind de resursele pădurii, este important în a le determina să participe plenar la planificarea şi la realizarea unor programe eficiente de conservare in

situ. Aceste colectivităţi pot juca un rol important în cadrul activităţii de gestiune, de producţie, de protecţie, de cunoaştere a speciilor şi a condiţiilor locale şi, în consecinţă, la stabilirea unor strategii eficace de conservare.

Interzicerea exploatării preferenţiale a arborilor valoroşi reprezintă unul din mijloacele imediate pentru oprirea pierderilor genetice care îi sunt asociate. În unele ţări (Franţa, Germania, Belgia) s-au iniţiat unele măsuri silviculturale care vizează rărituri şi tăieri de regenerare adecvate şi practicate în cadrul amenajamentelor forestiere, în vederea ameliorării eficacităţii selecţiei prevăzute. Aceasta reprezintă, de fapt, o restaurare a patrimoniului genetic iniţial degradat prin extragerea preferenţială a exemplarelor valoroase. Cunoaşterea şi aplicarea în practică a noţiunilor

23

de eritabilitate a caracterelor şi a legăturii sale cu câştigul genetic al selecţiei, poate orienta măsurile silviculturale în favoarea restabilirii unui fornd de gene îmbunătăţit în aceste populaţii.

Crearea de rezervaţii şi parcuri naturale poate contribui, pe lângă alte obiective vizate, la conservarea patrimoniului genetic al unor populaţii naturale care conţin un geneofond valoros sau al unor ecotipuri particulare. Aceasta reprezintă o acţiune de mare responsabilitate şi implică un anumit efort economic şi administrativ. Desigur că nu pot fi create peste tot rezervaţii naturale şi că există anumite priorităţi care trebuie stabilite în funcţie de obiectivele urmărite şi de mijloacele disponibile. Pentru regiunile unde nu pot fi stabilite rezervaţii sau parcuri naturale, se pot întreprinde şi alte măsuri de conservare.

Interzicerea accesului este o măsură forestieră clasică ce constă în interdicţia de a intra într-un teritoriu a oamenilor sau numai a animalelor, permanent sau temporar, pe parcursul execuţiei unor lucrări cum ar fi, de exemplu, regenerarea naturală. Această metodă este mult mai puţin dificilă decât precedenta, mult mai uşor de aplicat şi poate permite salvarea integrală a patrimoniului genetic deţinut de populaţia respectivă.

Regenerarea naturală a populaţiilor nedegradate genetic, conservând un bun fenotip şi o bază genetică largă, este o altă măsură de conservare recomandată (cazul făgetelor şi molidişurilor). În anumite cazuri, regenerarea naturală poate fi completată cu regenerarea artificială, ceea ce poate conduce la o creştere a diversităţii genetice şi, implicit, la o reducere a consangvinizării populaţiei rezultate. (pentru carte vezi Enescu..2002) Conservarea populaţiilor de arbori remarcabili reprezintă o altă măsură de conservare particulară care protejează populaţiile respective dincolo de vârsta de exploatabilitate economică, până la vârsta de exploatabilitate fizică, respectiv până la un stadiu apropiat de deperisarea fizică a arborilor. Printre populaţiile cu rol de conservare a arborilor remarcabili se numără şi rezervaţiile de seminţe. Aceste populaţii superioare, cu rol în furnizarea seminţelor pentru împădurire, constituie uneori obiectul conservării până la vârsta de exploatabilitate fizică. Există, de asemenea, arbori remarcabili din punct de vedere forestier, aşa cum sunt, de pildă, arborii plus care se caracterizează printr-un fenotip superior. Aceşti arbori pot fi conservaţi, în generaţia următoare, in situ sau ex situ.

2.3.2 Conservare ex situ Acest mod de conservare constituie un complement foarte important al conservării in situ,

mai ales în cazul speciilor forestiere ameninţate cu pierderea propriului habitat. Conservarea ex situ cuprinde următoarele elemente : bănci de gene de teren, cunoaşterea colecţiilor de arbori ce cresc în afara habitatului lor natural, bănci de gene (seminţe, părţi vegetative, polen) cu conservare la frig, bănci de gene in vitro (conservarea germoplasmei în culturi de celule şi ţesuturi pe medii lichide şi solide).

Colecţiile ex situ pot conţine o gamă largă de material genetic provenind din întreaga lume, uşor accesibil cercetării ştiinţifice. Aceste colecţii sunt bine documentate şi protejate împotriva catastrofelor naturale. De aceea, materialul biologic conţinut în cadrul acestor colecţii nu urmează calea de evoluţie ca la materialul din sistemul in situ.

Populaţiile de conservare reprezintă populaţii plantate cu material de reproducere (seminţe, material vegetativ) de mare valoare genetică, în vederea salvării lui. Recoltarea în populaţia originală trebuie să se facă sub un număr suficient de mare de arbori bine dispersaţi în toată populaţia, pentru a garanta o bună reprezentativitate, o bază genetică largă pentru prevenirea consangvinizării în generaţia următoare. În practică se recomandă recoltarea de seminţe de la cel puţin 20-50 de arbori

24

neînrudiţi şi, dacă este posibil, chiar un număr mai mare, iar distanţa minimă dintre arbori care să certifice faptul că aceştia nu sunt înrudiţi, să fie de 40-50 m.

În unele ţări (Belgia, Germania, Franţa, Spania) au fost iniţiate peste 300 populaţii de conservare care reprezintă 127 de provenienţe şi ocupă 66 ha. Datele introduse într-o bancă de date vizează nu numai caracteristici ecologice, ci şi caracteristici genetice ale provenienţei sau varietăţii plantate.

Derularea programelor de ameliorare genetică oferă câteva posibilităţi concrete de conservare ex situ a germoplasmei forestiere.

1.Arboretumurile şi colecţiile dendrologice se bazează pe durata lungă a vieţii arborilor, ceea ce permite menţinerea în viaţă (decenii sau chiar secole) a diferitelor exemplare, uneori chiar mai slab adaptate. Ele se bucură de un interes ştiinţific, didactic, cultural, dendrologic, estetic şi eventual horticol. În general, în cadrul cercetărilor de silvicultură, arboretumurile şi colecţiile dendrologice permit realizarea indirectă a unei anumite conservări, aemănătoare celei pe care grădinile zoologice o realizează cu diferite specii de animale. 2.Culturile comparative de provenienţe, de descendenţe individuale, de clone, de varietăţi, permit conservarea unui material genetic foarte divers. Aşa, de exemplu, a putut fi reconstituită o provenienţă de molid polonez de mare valoare, care a fost distrusă accidental în ţara de origine, pornind de la butaşi şi altoaie recoltate în parcele experimentale de culturi comparative din Belgia. 3.Rezervaţii de seminţe şi arbori plus conservaţi în generaţii succesive ex situ reprezintă plantaţii de conservare de provenienţe sau multiplicări vegetative ale arborilor plus. 4.Livezile de seminţe sunt plantaţii de arbori destinaţi producţiei masive de seminţe. Aceşti arbori, denumiţi componenţi, pot proveni din sămânţă. Ei sunt de provenienţă cunoscută dar cel mai adesea sunt identificaţi prin descendenţa lor sau prin clona căreia aparţin. Livezile semincere sunt suficient de izolate de sursele de polen străin şi sunt supuse unor tratamente specifice menite să conducă la o producţie rapidă de seminţe de înaltă valoare genetică şi uşor de recoltat. Livezile semincere sunt de tip evolutiv, ele având atât funcţia de a produce seminţe şi varietăţi multiclonale, dar deţin şi funcţia de conservare genetică a genotipurilor şi clonelor bine adaptate şi performante. 5.Parcurile de clone au fost realizate pentru crearea de varietăţi multiclonale. Ele deţin un număr mare de clone diversificate, de înaltă productivitate. 6.Băncile de gene sunt instituţii specializate în prospectarea, colectarea, evaluarea şi

conservarea resurselor genetice vegetale (inclusiv a celor forestiere), permiţând păstrarea germoplasmei cu anumite limite ce nu pot fi depăşite. - Bănci de seminţe – conservă reursele genetice forestiere prin păstrarea seminţelor unor

specii de arbori la frig (la 4oC pentru conservare de durată medie de timp-25 ani sau la -20oC pentru conservare pe durată lungă de timp, respectiv peste 50 de ani) . Seminţele acestor specii (specii “ortodoxe”) suportă bine tratamentul prealabil de desicare (scăderea conţinutului de umiditate sub 8%) necesar păstrării în bune condiţiuni a materialului biologic. La unele specii (grupa “recalcitrantelor”), cum ar fi, de pildă, stejarii şi nucii, nu este posibilă păstrarea seminţelor la frig, timp îndelungat, materialul biologic neputând suporta tratamentul de desicare necesar. În această situaţie se poate recurge la conservarea germoplasmei prin culturi in vitro (plantule sau embrioni somatici) pe medii de cultură solide. Prin crioconservare (prezervare în azot lichid) se poate conserva, practic pe timp nelimitat,

material biologic sub forma de celule, vârfuri meristematice, embrioni, după aplicarea prealabilă a unor tratamente cu substanţe crioprotectoare.

25

- Bănci de polen – asigură conservarea polenului viu la temperaturi joase (-35 şi -75oC) prin tehnici de criostocare în azot lichid. Polenul se plasează în recipiente etanşe, sub vid parţial. Polenul mai fragil (molid, pin) se menţine la +4oC şi o perioadă limitată de timp.

Din motive economice şi productive, este evident că nu poate fi supus conservării întreg materialul genetic forestier, şi că se impun anumite priorităţi legate de valoarea genetică, valoarea economică, valoarea biologică, raritatea materialului, pericolul distrugerii, metoda de studiu, de conservare, eşantionajul şi nu în ultimul rând, costul proiectului.Pe această bază, şi având în vedere metodele de conservare expuse, în special conservarea inclusă în programele de ameliorare, se pot elabora strategii de gestiune pe termen lung a resurselor genetice forestiere. În cadrul aceluiaşi context, o atenţie deosebită trebuie acordată menţinerii şi înregistrării în băncile de date, a parametrilor genetici şi ecologici ai fiecărei specii, ai populaţiilor bine adaptate, performante şi diversificate între ele.