Cursuri Biofizica Anul I

50
 1 I. MĂRIMI, UNITĂŢI, MĂSUR ĂTORI ŞI ERORI Descrierea cantitativă a unui sistem presupune existenţa unor mărimi, caracteristice sistemului, măsurabile. Dar, o măsurare fizică ridică imediat două probleme: - alegerea unui sistem de unităţi coerent; - fiabilitatea măsur ătorii. 1.1. MĂRIMI MĂSURABILE 1.1.1. Definiţie. O mărime este măsurabilă atunci când se poate defini egalitatea şi raportul (sau suma) a două mărimi de acelaşi fel. Numărul care măsoar ă o mărime este raportul acestei mărimi şi al unei mărimi de acelaşi fel aleasă ca unitate.  Exemplu: lungimea este o mărime măsurabilă; având două fire, ştim să definim egalitatea lor, dacă fiind întinse rectiliniu capetele lor se suprapun; ştim să le definim suma punându-le capăt la capăt. Alegând o unitate “etalon”, metrul (simbol m), orice lungime se va pune sub forma:  L = l m. Dacă m este numărul care măsoar ă mărimea M cu unitatea U M : M = mU M ; M are dimensiunea lui U M . 1.1.2.  Clasificarea diferitelor mărimi.  Mărimi aditive: acelea pentru care se pot defini mărimea şi suma: scalare”: lungimea, masa, timpul, lucrul, ...caracterizate doar prin mărime. vectoriale”: for ţa, câmpul electric, ...caracterizate prin mărime, direcţie şi sens.  Mărimi “neaditive”: acelea pentru care nu se poate defini pe cale directă decât raportul: temperatura, densitatea, indicele de refracţie, ... 1.1.3. Constante fizice “universale”. Nu trebuie confundate noţiunea de constantă “matematică”, a cărei valoare f ăă dimensiune este fixă, (exemplu: π=3,1416...) şi cea de constantă fizică dimensional ă, a cărei valoare este fixă pentru o anumită alegere a unităţilor. Exemple: -viteza luminii în vid c=2,9979... x 10 8 ms -1 -constanta atracţiei universale =6,6720... x 10 -11 m 3 kg -1 s -2 . 1.2. SISTEME DE UNITĂŢI: SISTEMUL INTERNAŢIONAL (SI) 1.2.1. Constituirea unui sistem. Un sistem de unităţi este un ansamblu de unit ăţi legate prin formule. Teoretic, alegerea unităţilor se poate face în mod arbitrar, dar mărimile care intervin în diferite domenii ale ştiinţelor fizice nu sunt independente. Se ajunge atunci la un sistem “incoerent” în care legile fac să intervină coeficienţi numerici total inutili şi incomozi.

Transcript of Cursuri Biofizica Anul I

Page 1: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 1/50

 

  1

I. MĂRIMI, UNITĂŢI, MĂSUR ĂTORI ŞI ERORI

Descrierea cantitativă a unui sistem presupune existenţa unor mărimi, caracteristice sistemului,

măsurabile.

Dar, o măsurare fizică ridică imediat două probleme:- alegerea unui sistem de unităţi coerent;

- fiabilitatea măsur ătorii.

1.1. MĂRIMI MĂSURABILE

1.1.1. Definiţie. O mărime este măsurabilă atunci când se poate defini egalitatea  şi raportul  (sau

suma) a două mărimi de acelaşi fel. Numărul care măsoar ă o mărime este raportul acestei mărimi şi al

unei mărimi de acelaşi fel aleasă ca unitate. Exemplu: lungimea este o mărime măsurabilă; având două fire, ştim să definim egalitatea lor, dacă 

fiind întinse rectiliniu capetele lor se suprapun; ştim să le definim suma punându-le capăt la capăt.

Alegând o unitate “etalon”, metrul (simbol m), orice lungime se va pune sub forma:  L = l m.

Dacă m este numărul care măsoar ă mărimea M cu unitatea UM: M = mUM; M are dimensiunea lui UM.

1.1.2. Clasificarea diferitelor mărimi.

•  Mărimi aditive: acelea pentru care se pot defini mărimea şi suma:

“scalare”: lungimea, masa, timpul, lucrul, ...caracterizate doar prin mărime.

“vectoriale”: for ţa, câmpul electric, ...caracterizate prin mărime, direcţie şi sens.

•  Mărimi “neaditive”: acelea pentru care nu se poate defini pe cale directă decât raportul:

temperatura, densitatea, indicele de refracţie, ...

1.1.3. Constante fizice “universale”. Nu trebuie confundate noţiunea de constantă “matematică”, a

cărei valoare f ăr ă dimensiune este fixă, (exemplu: π=3,1416...) şi cea de constantă fizică dimensională,

a cărei valoare este fixă pentru o anumită alegere a unităţilor. Exemple:

-viteza luminii în vid c=2,9979... x 108 ms-1

-constanta atracţiei universale G =6,6720... x 10-11 m3kg-1s-2.

1.2. SISTEME DE UNITĂŢI:

SISTEMUL INTERNAŢIONAL (SI)

1.2.1. Constituirea unui sistem. Un sistem de unităţi este un ansamblu de unităţi legate prin formule.

Teoretic, alegerea unităţilor se poate face în mod arbitrar, dar mărimile care intervin în diferite

domenii ale ştiinţelor fizice nu sunt independente. Se ajunge atunci la un sistem “incoerent” în care

legile fac să intervină coeficienţi numerici total inutili şi incomozi.

Page 2: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 2/50

 

  2

Ca urmare, se construieşte un sistem “coerent” urmărind o alegere triplă:

•  alegerea unui număr minim de mărimi independente care să permită descrierea ansamblului

ştiinţelor fizice: acestor mărimi le sunt asociate unităţile fundamentale.

•  alegerea naturii acestor mărimi, scopul fiind ca unităţile fundamentale să fie definite cu cea mai

 bună precizie posibilă: unităţile fundamentale sunt definite plecând de la etaloane fundamentale(element material, de la care se utilizează o anumită proprietate).

•  alegerea unor  rela ţ ii de defini  ţ ie a mărimilor derivate: unităţile sunt coordonate astfel încât

coeficienţii numerici să fie cel mai frecvent egali cu 1.

 Exemple: 

Fiind fixate unităţile fundamentale pentru lungime şi pentru timp, unitatea derivată pentru viteză se

deduce din legea cea mai simplă, cea a mişcării rectilinii uniforme L = V T UV = ULxUT-1 . In SI, V se

exprimă în ms-1

.•  Din păcate, este imposibil să se facă să dispar ă simultan toţi coeficienţii numerici în toate formulele;

exemplul cel mai simplu este cel al unităţii de suprafaţă: dacă se alege “metrul pătrat” (aria unui pătrat

cu latura L: S=L2 ), aria unui cerc face să intervină constanta “π“, S =π R2. In general, oricărei formule

fizice care conţine π i se asociază o geometrie care prezintă simetrie de revoluţie.

1.2.2. Unităţile fundamentale ale SI

Sistemul internaţional are şapte unităţi fundamentale (tabelul următor).

Mărimea DenumireaUnităţii

Simbolul

Lungime

Masă 

Timp

Intensitate curentului electric

Temperatur ă termodinamică 

Intensitate luminoasă Cantitate de substanţă 

Metru

Kilogram

Secundă 

Amper 

Kelvin

Candelă Mol

m

kg

s

A

cdmol

OBSERVAŢIE. Acestor unităţi fundamentale trebuie să li se adauge două unităţi numite

“suplimentare”:

Unghi plan

Unghi solid

Radian

Steradian

rad

sr 

Page 3: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 3/50

 

  3

In continuare vom da, pentru fiecare dintre aceste unităţi fundamentale (exceptând candela şi molul),

definiţiile legale actuale, plecând de la “etaloanele fundamentale”.

•  Metrul. Etalonul este viteza luminii în vid .

“Metrul este distanţa parcursă de o undă electromagnetică plană în vid pe durata a 1/299792458

secunde”. Precizia este de 10-11

.•  Kilogramul. Etalonul este un cilindru din platină iridiat ă.

“Kilogramul este masa prototipului internaţional din platină iridiată, adoptat de conferinţa generală de

greutăţi şi măsur ători din 1889, şi depus la biroul internaţional de greutăţi şi măsur ători de la Sevres”.

Precizia acestui etalon este limitată de cea a balanţelor celor mai performante: se atinge 10-8.

•  Secunda. Etalonul este atomul de cesiu 133 în starea sa fundamentală. Se utilizează perioada unei

radiaţii corespunzătoare tranziţiei între două nivele hiperfine.

“Secunda este durata a 9192631770 perioade ale radiaţiei corespunzând tranziţiei între două nivelehiperfine ale stării fundamentale a atomului de Cesiu 133”. Precizia este de 10-11.

•  Amperul. Etalonul este constituit de doi conductori rectilinii , paraleli, filiformi infiniţi, parcur şi de

acelaşi curent constant, exercitând unul asupra celuilalt o for ţă Laplace.

“Amperul este intensitatea unui curent electric constant care, menţinut prin doi conductori paraleli

rectilinii, de lungime infinită, de secşiune circular ă neglijabilă  şi plasaţi la distanţa de 1 m unul de

altul, în vid, ar produce între aceşti conductori o for ţă de 2 x 10-7 Newton pe metru de lungime”.

Această definiţie impune fixarea permeabilităţii vidului exact la 4π x 10-7

SI.•  Kelvinul. Etalonul este apa pur ă. Se utilizează reproductibilitatea perfectă a fenomenelor de

schimbare de stare, în particular existenţa unui punct triplu (temperatur ă  şi presiune fixe) în care

coexistă cele trei faze - solidă, lichidă, şi de vapori.

“Kelvinul este fracţiunea 1/273,16 din temperatura termodinamică a punctului triplu al apei”.

OBSERVA}IE. Se utilizează frecvent temperatura Celsius (°C) definită, plecând de la temperatura

termodinamică, prin relaţia: t = T - 273,15. 

Temperatura Celsius a punctului triplu al apei este deci de 0,01°C, în timp ce temperatura satermodinamică este de 273,16 K.

•  Unităţi suplimentare (două). 

a) Unitatea de unghi plan: radianul este unghiul plan care, având vârful în centrul unui cerc,

interceptează pe circumferinţa acestui cerc un arc cu lungimea egală cu cea a razei cercului.

360° = 2π rad

OBSERVAŢIE. Din definiţia radianului rezultă că măsura unui arc de cerc de rază  R şi văzut sub un

unghi la centru α este egală cu Rα, dacă α este exprimat în radiani.

Page 4: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 4/50

 

  4

  b) Unitatea de unghi solid: steradianul este unghiul solid care, având vârful în centrul unei

sfere, interceptează pe suprafaţa acestei sfere o arie echivalentă cu cea a unui pătrat cu latura egală cu

raza sferei.

Suprafaţa interceptată fiind propor ţională cu pătratul razei, măsura unghiului solid este independentă 

de alegerea sferei pe care se măsoar ă suprafaţa:Ω = S / R

2

Unghiul solid sub care se vede întreg spaţiul este:

Ω = (4π R2 ) / R

2(sr).

Unităţile derivate 

Câteva dintre acestea, dar nu toate, sunt prezentate în tabelul de la sfâr şitul capitolului.

1.2.3. OMOGENITATEA FORMULELOR  

•  Relaţiile care descriu legile fizicii trebuie să fie omogene: aceasta impune ca cei doi membri să  posede aceeaşi unitate de măsur ă.

•  O relaţie care nu este omogenă este în mod necesar falsă  şi este de dorit ca întotdeauna să se

verifice calculele literale printr-un bilanţ al omogenităţii.

•  Omogenitatea poate servi, în anumite cazuri, la determinarea formei unei relaţii (analiz ă 

dimensional ă): expresie de tip monom  g = k xα  y β  zγ . 

  Fie m masa unui corp. Se scrie” [m] =M”  şi se cite şte “dimensiunea masei este masa (mărime

 fundamental ă în SI)

Exemplu:

Viteza unui corp este spaţiul parcurs în unitatea de timp, v = Δ s/ Δt . Se scrie [v]=[Δ s]/[Δt ] = L/T = LT-

1. Se cite şte “dimensiunea vitezei este dimensiunea unui spa ţ iu supra dimensiunea unui interval de

timp, egal ă , mai departe, cu lungime (dimensiunea unui spa ţ iu) supra timp (dimensiunea unui interval 

de timp, egal cu lungime supra timp, sau lungime x timp la puterea minus unu. De aici, unitatea de

măsur ă pentru viteză rezultă că trebuie să fie unitatea de lungime supra unitatea de timp, adică 1m/s

sau 1 ms

-1

.Acceleraţia este variaţia vitezei corpului în unitatea de timp, a = Δv/ Δv. [a] = [Δv]/[ Δt ] =LT-1/T = LT-

2. Unitatea de măsur ă în SI pentru acceleraţie este, deci, 1m/s2 sau 1 ms-2.

O relaţie de definiţie pentru for ţă este cea dintre for ţa rezultantă care acţionează asupra unui corp de

masă m şi acceleraţia imprimată F=ma. [F]=[m][a] = MLT-2. Unitatea de măsur ă pentru for ţă rezultă 1

kg.m.s-2 (denumită “Newton”).

….

1.2.4. UNITĂŢI CARE NU APAR ŢIN SI 

Page 5: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 5/50

 

  5

•  Uneori, unitatea SI a unei mărimi este foarte mare (sau foarte mică), şi neadaptată pentru descrierea

unui domeniu al ştiinţelor fizice. Se folosesc atunci unităţi din afara sistemului.

Lungime Angström: Å

Fermi: F

1Å = 10-10 m

1 F = 10-15 m

Masă Unitate de masă atomică: u

1 u = (10-3)/NA

Energie Electron-volt: Ev 1 eV = 1,6 10-19 J

•  Uneori, se utilizează în continuare unităţi din afara sistemului; de exemplu:

Energie Caloria: cal 1 cal = 4,184 J

Presiune bar: bar 

atmosfer ă normală: atmmilimetru coloană de mercur 

(torr): mmHg

1 bar = 105 Pa

1 atm = 1,01325 105 Pa1 mm Hg = 133,322 Pa

(760 mm Hg = 1 atm)

1.2.5. Măsurătoare fizică 

O mărime fizică M este caracterizată printr-un număr rezultant dintr-o măsur ătoare şi printr-o unitate

(mărime de referinţă cu care se compar ă M)

 M = m UM

Valoarea numerică m este legată în mod direct de precizia măsur ătorii: astfel, o masă va fi determinată cu precizia cea mai mare permisă de balanţa utilizată.

O egalitate fizică nu reflectă, deci, o cunoaştere “perfectă” sau “absolută” a mărimii: M este cunoscută 

cu precizia maximă permisă de erorile experimentale.

1.2.6. Legi fizice

Atunci când se studiază evoluţia unui sistem fizic, ansamblul rezultatelor experimentale relativ la

diverse mărimi M1, M2, ..., permite considerarea unor legi  f(M 1, M2, ... ) = 0. Aceste legi sunt

considerate ca exacte din momentul în care ele sunt verificate cu precizia de care sunt susceptibilemăsur ătorile care se efectuează. Plecând de la aceste legi empirice, o metodă “deductivă” permite

stabilirea unui ansamblu de consecinţe, supuse la rândul lor verificării experimentale.

Mai mult, legi simple nu descriu întotdeauna fenomenele naturale. Fizicianul alege “modele”,

corespunzând unui comportament “ideal”, pentru care există legi simple. Abaterile de la aceste legi,

atunci când ele sunt măsurabile, permit aprofundarea fenomenului complex.

Aceste noţiuni diverse pot fi ilustrate printr-un exemplu familiar: studiul gazelor. Atunci când se

măsoar ă o anumită masă de gaz, menţinută la temperatur ă constantă. presiunea  p  şi volumul V , se

Page 6: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 6/50

 

  6

constată că produsul  pV  r ămâne constant, pentru o precizie de 0,001,  p r ămânând inferior sau egal

 presiunii atmosferice normale.

Legea Boyle-Mariotte pV = Const.(T ) este deci o lege exactă “într-un anumit domeniu de validitate”.

Bineînţeles, măsur ători mai precise vor face această lege incorectă. Alegerea unui model “gazul

  perfect” conduce la imaginarea unui gaz supunându-se în mod riguros legii Boyle-Mariotte, şi lastudierea după aceea a “abaterilor” gazului real în raport cu gazul perfect.

1.3. TIPURI DE ERORI DE MĂSURARE

Rezultatul oricărei măsur ători este afectat de erori ale căror cauze sunt foarte diferite. Totuşi, se poate

afirma că principalele surse de erori sunt:

- mijloacele de măsurare (erori instrumentale);

- metodele de măsurare (erori de metodă);

- influenţa mediului înconjur ător: temperatura, presiunea atmosferică, umezeala aerului, câmpurileelectrice şi magnetice, vibraţiile etc. (erori datorate mediului înconjur ător);

- influenţa experimentatorului: atenţia, acuitatea vizuală, capacitatea de acomodare, experienţa etc.

(erori personale);

- modelului asociat obiectului măsurat (eroare de model);

- influenţa mijloacelor de măsurare şi influenţa acţiunii experimentatorului asupra obiectului măsurat

(erori de interacţiune).

1.3.1. Clasificarea erorilor. La efectuarea unor măsur ători fizice, se constată că erorile care însoţesc

măsur ătorile au caracter diferit: unele erori se menţin constante, altele variază de la o măsurare la alta,

iar altele sunt foarte mari, depăşind erorile tolerate ale mijloacelor de măsurare utilizate. Această 

constatare a condus la posibilitatea clasificării erorilor de măsurare după “caracterul” lor în trei mari

categorii:

a) Eroarea sistematică reprezintă eroarea care r ămâne constantă atât ca valoare absolută cât şi

ca semn, atunci când se măsoar ă repetat aceeaşi mărime fizică, în condiţii practic identice, sau care

variază după o lege cunoscută, atunci când se modifică condiţiile de măsurare.

Influenţa erorilor sistematice asupra rezultatelor măsur ătorilor poate fi, în cele mai multe

cazuri, cunoscută  şi eliminată prin corecţii sau prin utilizarea unor mijloace speciale de măsurare.

Erorile sistematice care nu pot fi eliminate, şi care sunt mai mici decât erorile tolerate de mijloacelor 

de măsurare utilizate, se numesc erori sistematice reziduale  şi se includ în grupa erorilor 

întâmplătoare.

b) Eroarea întâmplătoare (accidentală, aleatoare) este eroarea involuntar ă care variază 

imprevizibil atât ca valoare absolută cât şi ca semn, când se măsoar ă repetat aceeaşi mărime, în

condiţii practic identice.

Page 7: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 7/50

 

Să consider ăm, de exemplu, măsurarea cu un cronometru a timpului de scurgere al unui volum

V de lichid printr-un tub capilar vertical. Efectuând măsurarea de mai multe ori, se poate greşi atât la

  pornirea cât şi la oprirea cronometrulul. Acest fapt va conduce la o dispersie (împr ăştiere) a

rezultatelor măsur ătorilor: unele măsur ători vor da rezultate cu valori mai mari, iar altele cu valori mai

mici, pentru durata de scurgere t . Cum abaterile de la valoarea reală (adevărată) a duratei de scurgeret sunt întâmplătoare, rezultatele măsur ătorilor pot fi privite ca fenomene aleatorii. Erorile aleatorii nu

  pot fi eliminate cu ajutorul unor corecţii, ele se supun legilor probabilităţilor  şi este posibil să se

deducă, atunci când numărul determinărilor este suficient de mare, valoarea cea mai probabilă a

mărimii de măsurat.

c) Eroarea grosolană (greşeala) reprezintă eroarea care depăşeşte considerabil erorile cele

mai probabile; astfel de erori pot apărea dacă se utilizează mijloace de măsurare defecte sau dacă se

utilizează defectuos un mijloc de măsurare, neatenţiei experimentatorului, sau variaţiei mari a unor factori exteriori. Rezultatele afectate de erori grosolane trebuie identificate şi eliminate din şirul

rezultatelor obţinute.

1.3.2. Erori întâmplătoare. 

Dacă se efectuează  n măsur ători directe, repetate în condiţii practic identice, ale unei mărimi fizice, cu

mijloace de măsurare şi metode de măsurare adecvate, se obţin rezultatele individuale având valorile

 x 1, x 2, ..., x i,..., x n. Vom considera că valorile individuale au fost corectate de erori sistematice şi s-

au eliminat cele afectate de erori grosolane (greşeli).

Erorile întâmplătoare influenţează rezultatele măsur ătorilor succesive, în condiţii practic

identice, ale aceleiaşi mărimi fizice, când într-un sens, când într-altul, ceea ce conduce la faptul că 

valorile individuale vor fi când mai mici, când mai mari decât valoarea adevărată  x 0  a mărimii

măsurate. Dacă, prin repetarea măsur ătorilor, se obţin riguros aceleaşi valori individuale, înseamnă că 

metoda de măsurare utilizată nu este suficient de sensibilă.

Presupunând erorile sistematice nule, valorile individuale obţinute pentru mărimea măsurată se

grupează în jurul valorii adevărate  x 0  după aşa-numita curbă a lui Gauss (riguros - densitatea de

repartiţie Gauss sau densitatea de repartiţie normală - clopotul lui Gauss), cu abateri pozitive sau

negative de la valoarea adevărată, abaterile mai mici fiind cele ce apar mai des, iar cele mai mari mai

rar, probabilitatea fiind egală pentru ambele semne ale abaterii.

Fiecare valoare individuală  xi este afectată de eroarea absolută întâmplătoare

δ i i x x= − 0  

în care x0 este valoarea adevărată a mărimii măsurate.

Proprietăţile erorilor întâmplătoare. S-a constatat, din practica măsur ărilor, că erorile

întâmplătoare absolute δi au următoarele proprietăţi:

7

Page 8: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 8/50

 

a) Erorile δi mici, în valoare absolută, sunt mai frecvente decât erorile δi mai mari, în valoare absolută;

cu alte cuvinte, cazurile în care erorile întâmplătoare sunt mai mici sunt mai frecvente decât cazurile în

care erorile întâmplătoare sunt mari;

b) Toate erorile întâmplătoare sunt mai mici decât o anumită limită care ar corespunde erorii datorate

tuturor surselor de erori;c) Dacă numărul n al măsur ătorilor este suficient de mare, se constată că numărul erorilor negative este

egal cu numărul erorilor pozitive, iar suma algebrică a erorilor întâmplătoare este foarte mică;

d) Probabilitatea de a avea o anumită eroare întâmplătoare, prin efectuarea unei măsur ători, depinde

numai de valoarea absolută a erorii. 

8

nEstimarea valorii adevărate. Pe baza setului de valori individuale trebuie

să se găsească valoarea convenţional adevărată a mărimii măsurate care să difere neglijabil de valoarea

adevărată  x 

 x x x xi1 2, ,..., ,...,

0 . Din condiţia

δ ii

n2

1

==

∑ minim

rezultă (prin calcul matematic) că, valoarea convenţional adevărată (sau valoarea cea mai probabilă) a

mărimii măsurate este media aritmetică ( x sau  xm)  a setului de valori individuale ale rezultatelor 

măsur ătorilor 

 x x x x

n n

 xni

i

n

=+ + +

==

∑1 2

1

1... 

Prin eroare absolută aparentă ( Δ xi ) a unei măsur ători individuale se înţelege diferenţa între

rezultatul măsur ătorii individuale dintr-o serie de măsur ători succesive în condiţii practic identice şi

media aritmetică  x  a ansamblului rezultatelor din seria respectivă:

Δ x xi i= − x  

Eroarea standard a unei măsurători individuale (S) este indicatorul statistic care

caracterizează dispersia rezultatelor obţinute într-o serie de n măsur ători efectuate asupra aceleiasi

mărimi.

S n

 xn

 x xii

n

ii

n

=−

=−

−= =

∑ ∑1

1

1

12

1

2

1

Δ ( )  

Eroarea standard a mediei aritmetice (S ) este un indicator statistic ce caracterizează 

dispersia mediei aritmetice obţinute pe baza rezultatelor unei serii de măsur ători efectuate asupra

aceleiasi mărimi

S S 

n n n x x

 x ii

n

= =−

−=∑

1

1

2

1( )( )  

Page 9: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 9/50

 

Nivel de încredere, interval de încredere. Prin nivel de încredere al măsur ării (sau nivel de

confidenţă) P se înţelege probabilitatea cu care se poate afirma că, într-o serie de măsur ători, o

anumită eroare aparentă nu va depăşi eroarea care însoţeste rezultatul indicat al măsur ării.

Dacă numărul de măsur ători ar fi suficient de mare, rezultatul măsur ării s-ar putea scrie sub

forma x x S  

 x= ±  

cu P=68,3%; dacă rezultatul s-ar scrie

 x x S   x

= ± 3

nivelul de confidenţă ar fi P=99,7%.

Intrucât, în practică, numărul n al măsur ătorilor efectuate este relativ mic, aceste afirmaţii nu

sunt riguros exacte.

Intervalul de încredere al măsur ării (sau intervalul de confidenţă) reprezintă intervalul

cuprins între valorile extreme ale rezultatului unui şir de măsur ători. Cu cât nivelul de încredere P este

mai mare, cu atât şi intervalul de încredere este mai mare.

II. NOTIUNI DE BIOFIZICA FLUIDELOR 

2.1. NOŢIUNI INTRODUCTIVE 

Fluidele sunt substanţe care au o coeziune molecular ă relativ mică, datorită cărui fapt curg şi

iau forma vasului în care sunt puse. Gazele şi lichidele (la temperaturi obişnuite) sunt fluide.

 Numim lichid un corp aflat într-o stare de agregare intermediar ă între starea solidă  şi cea

gazoasă. În lichide, for ţele de atracţie dintre molecule au o intensitate slabă, dar mai mare decât în

cazul gazelor; distanţa dintre molecule fiind mai mică decât la gaze, ele sunt foarte puţin compresibile.

In cazul lichidelor este posibilă o mişcare a unei păr ţi a corpului faţă de altă parte a aceluiaşi corp, prin

alunecarea unui strat de lichid faţă de straturile învecinate, fenomen numit curgere.

Un lichid perfect (sau ideal) este absolut incompresibil, iar alunecarea unui strat faţă de alt

strat se face f ăr ă frecarea internă a straturilor între ele. Lichidele reale sunt compresibile iar curgerea

lor se face cu frecare internă (proprietate numită vâscozitate).

Amestecurile gazelor şi lichidelor sau amestecul lor cu unele solide sunt de asemenea fluide.

Un sistem monofazic (omogen) reprezintă acel sistem în care toate componentele sale se află 

într-o stare unică de agregare şi f ăr ă discontinuităţi în cuprinsul său. (Denumire echivalentă - fază).

Un sistem polifazic (eterogen) este acel sistem în care există discontinuităţi între păr ţile sale

componente, care se pot afla în diferite stări de agregare (dar nu obligatoriu, vezi sistemul apă-ulei).

Biosistemele şi păr ţile lor componente sunt sisteme polifazice, eterogene.

Sistemele polifazice în care una sau mai multe faze sunt discontinue şi au o interfaţă apreciabilă se numesc sisteme disperse. Faza unui sistem dispers aflată în cantitatea cea mai mare se

9

Page 10: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 10/50

 

  10

numeşte mediu dispersiv, iar celelalte faze se numesc faze disperse sau dispersoizi.

Un amestec relativ omogen de două sau mai multe componente (substanţe), ionice, moleculare

sau macromoleculare constituie o soluţie. În cazul soluţiilor, mediul de dispersie este solventul iar 

substanţa sau substanţele dizolvate (solvitul sau solviţii) reprezintă faza dispersă. Dispersia poate fi

caracterizată printr-o mărime numită  grad de dispersie (d) care arată câte particule de diametru dîncap pe distanţa de 1 cm (d = 1/d cm-1). Gradul de dispersie poate merge până la moleculă.

După starea fizică a componentelor care participă într-o soluţie, deosebim soluţii solide, lichide

şi gazoase.

Soluţiile de interes biologic sunt soluţii complexe în care solventul este apa.

După mărimea particulelor dizolvate, soluţiile pot fi: ionice (electrolitice), moleculare,

coloidale.

O soluţie ionică tipică este aceea de NaCl în apă. Soluţiile apoase de glucoză sau uree suntsoluţii moleculare. Soluţiile ionice şi moleculare au un grad uniform de dispersie, iar particulele lor nu

sunt vizibile la ultramicroscop (au diametrul de aproximativ 10-8cm) şi sunt denumite soluţii

 propriuzise (sau "adevărate").

Soluţiile coloidale (coloizii) sunt sisteme disperse eterogene. Dispersia poate fi caracterizată 

 prin mărimea numită grad de dispersie (d), care arată câte particule de diametru a încap pe distanţa de

1 cm (d = 1/a cm-1).

În cazul soluţiilor "adevărate", d = 108cm-1. soluţiile coloidale au un grad de dispersie cuprins

între 107  şi 105 cm-1. Pentru 105 < d < 103 cm-1 sistemele disperse formează suspensii (particulele

dispersate solide) sau emulsii (componenta dispersă lichidă).

2.2.FENOMENE DE SUPRAFAŢĂ ŞI DE CONTACT 

Fenomenele de suprafaţă  şi de contact sunt fenomenele moleculare care apar la suprafaţa de

contact între două faze (la interfeţe).

2.2.1. TENSIUNEA SUPERFICIALĂ. La suprafaţa liber ă a unui lichid, adică la contactul

dintre faza lichidă şi gazoasă (aer şi vaporii lichidului), moleculele din stratul superficial au o poziţie

aparte în raport cu for ţele moleculare care se exercită asupra lor. În timp ce o moleculă oarecare din

interior este atrasă în mod simetric (egal din toate direcţiile) de către moleculele învecinate, o moleculă 

din stratul superficial este supusă unei atracţii notabile numai dinspre interior  şi păr ţile laterale. De

aceea, stratul de la suprafaţă se comportă ca o membrană elastică ce tinde să se strângă. Se poate

considera că există o for ţă tangenţială la suprafaţa lichidului care apare ca urmare a fenomenelor 

moleculare prezentate mai sus şi care este numită tensiune superficială. Dacă se aşează un inel pe

suprafaţa liber ă a unui lichid, se poate măsura o for ţă de rezistenţă întâmpinată la desprindere. Această 

for ţă este propor ţională cu lungimea conturului inelului, adică 

Page 11: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 11/50

 

  11

F = σ l  

unde coeficientul de propor ţionalitate σ depinde de natura lichidului şi este denumit coeficient de

tensiune superficială.

De aici rezultă o relaţie de definiţie a coeficientului de tensiune superficială:

σ = F/l  

Unitatea de măsur ă pentru σ în S.I. este 1 Newton pe metru (N/m); unităţi tolerate: dyn/cm, erg/cm.

Coeficientul de tensiune superficială poate fi definit şi prin relaţia

σ =ΔW/ΔS

unde ΔW este energia consumată pentru mărirea (împotriva for ţelor de tensiune superficială) suprafeţei

lichidului cu o unitate. Unitatea de măsur ă SI corespunzătoare este 1 J/m2.

Coeficientul de tensiune superficială al unui lichid depinde de temperatur ă, iar pentru soluţii

de:natura solventului, natura şi concentraţia solvitului. În ceea ce priveşte influenţa solvitului asupra

coeficientului de tensiune superficială σ0 al solventului sunt posibile trei cazuri (σ fiind coeficientul

de tensiune superficială al soluţiei):

- substanţa dizolvată nu modifică tensiunea superficială a solventului σ = σ0 , ca în cazul soluţiei de

zahăr în apă de exemplu;

- solvitul măreşte tensiunea superficială a solventului σ > σ0, ca în cazul soluţiilor apoase de electroliţi;

- solvitul micăorează tensiunea superficială a solventului σ < σ0 , ca pentru soluţiile apoase ale

substanţelor organice polare (alcooli, acizi organici, aldehide, amine cu grupările polare, respectiv, -

OH, -COOH, -CHO, -NH2; aceste substanţe sunt denumite tensioactive.

Tensiunea superficială determină evoluţia unui sistem (corp în stare lichidă) spre o stare de

echilibru caracterizată printr-o energie minimă: datorită acestor for ţe, două picături tind să se

contopească; picătura mai mare care rezultă, având un raport suprafaţă/volum mai mic, va fi

caracterizată printr-o energie de suprafaţă mai mică.

Tensiunea superficială determină forma, în general, sferică a celulelor libere. Celula poate avea

şi o altă formă, dar menţinerea sa se face cu consum suplimentar de energie.Unele animale (mai ales insecte) folosesc pentru susţinere şi locomoţie proprietăţile elastice ale

stratului superficial al apei.

2.2.2. CAPILARITATEA Şi ADSORBŢIA 

La contactul dintre suprafaţa unui solid şi suprafaţa liber ă a unui lichid, asupra moleculelor din

stratul superficial al lichidului, pe lângă for ţele de coeziune dintre moleculele sale, mai acăionează şi o

for ţă de atracţie din partea peretelui solid numită for ţă de adeziune. Ca rezultat al acţiunii acestor două 

for ţe, suprafaţa liber ă a lichidului devine sferică în vecinătatea suprafeţei peretelui solid. Unghiul întretangenta la suprafaţa lichidului într-un punct de contact cu peretele solid şi perete poartă numele de

Page 12: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 12/50

 

unghi de racord sau unghi de margine (θ). Atunci când rezultanta Fc a for ţelor de coeziune - îndreptată 

spre interiorul lichidului - este mai mare decât rezultanta Fa a for ţelor de adeziune la peretele solid,

suprafaţa liber ă a lichidului ia (în vecinătatea peretelui) o formă sferică convexă (menisc convex); se

spune că lichidul nu udă pereţii vasului; în acest caz π <θ < π/2 (fig.a). Când Fc < Fa, lichidul udă 

 pereţii vasului, suprafaţa liber ă a lichidului având o formă concavă (menisc concav); în acest caz 0 <θ<

π /2 (fig.b). Este posibilă şi situaţia în care suprafaţa lichidului r ămâne plană şi în vecinătatea peretelui

solid; în acest caz θ= π /2 (fig.c).

!!!! FIGURILE S-AU FACUT LA CURS!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

Solidele udate de un lichid se numesc liofile, iar cele care nu sunt udate, liofobe, iar cele care

nu fac parte din una dintre aceste categorii, sunt indiferente. Un solid oarecare poate fi liofil faţă de

unele lichide şi liofob faţă de altele (sticla este hidrofilă şi mercurofobă). La fel, un lichid poate să nu

ude un solid, dar să ude altul (mercurul nu udă sticla dar udă cuprul).Datorită prezenţei for ţelor de tensiune superficială lichidele urcă în tuburi capilare liofile şi

coboar ă în cele liofobe, abătându-se de la principiul vaselor comunicante cu atât mai mult cu cât raza

tubului este mai mică. Înălţimea până la care urcă (sau coboar ă) lichidele în vase capilare cilindrice de

rază r depinde şi de unghiul de racord şi este dată de legea lui Jurin:

h =2

r g 

σ θ 

 ρ 

cos

 

O coloană de lichid, într-un capilar, fragmentată prin bule de gaze, opune o rezistenţă mai marela înaintarea lichidului, deoarece trebuie învinsă, în afar ă de for ţa de adeziune şi tensiunea superficială 

ce apare la nivelul fiecărui menisc realizat de bulele gazoase.

Rolul jucat de capilaritate în lumea vie este destul de important chiar dacă nu vom evidenţia

decât două aspecte:

1) capilaritatea solului, factor indispensabil pentru reţinerea şi circulaţia apei; un sol f ăr ă 

capilare îşi pierde repede apa, iar distrugerea capilarităţii stratului superficial al solului - realizată prin

lucr ări agrotehnice - este esenţială pentru a reduce pierderile prin evaporare;2) capilaritatea, alături de alte for ţe, factor de ascensiune a sevei brute la plante.

Multe plante şi animale secretă substanţe hidrofobe (ceara în cazul plantelor) pentru a micăora

interacăiunea corpului lor cu apa în exces.

În mediul apos biologic, multe macromolecule de interes biologic se prezintă ca polielectroliţi,

expunând mediului o serie de grupări disociate (ionizate) cum sunt: -COO-, -NH3+, -S-, -HPO4

2-, etc.

Aceste grupări, puternic hidrofile, atrag în jurul lor molecule dipolare de apă. Dar, macromoleculele

 posedă  şi regiuni cu grupări hidrofobe, nepolare (cum sunt grupările hidrocarbonice -CH) care

interacţionează slab cu moleculele de apă, însă foarte puternic între ele.

12

Page 13: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 13/50

 

  13

Din aceste motive, macromoleculele biologice, în mediu apos, tind să se "plieze" şi să se

 plaseze astfel încât să expună spre mediu cât mai multe grupări hidrofile şi să "orienteze" spre zonele

interioare grupările hidrofobe, evitând astfel contactul cu apa. Această "împachetare" spaţială nu este

 perfectă, unele grupări nepolare (hidrofobe) interacţionând slab cu apa şi realizând cu aceasta clatraţi.

În general, macromoleculele se organizează astfel încât să atingă împreună cu solventul oenergie potenţială termodinamică minimă; această tendinţă fizică de minimizare a energiei guvernează 

atât comportarea macromoleculelor biologice, cât şi organizarea lor, până la nivelul structurilor 

supramoleculare şi al structurilor celulare. În conformitate cu această tendinţă se constituie toate

componentele esenţiale ale celulelor: membrane, ribozomi, cromozomi, etc.

ADSORBŢIA. Adsorbţia reprezintă fenomenul de fixare pe suprafaţa unui solid sau lichid a

unuia sau mai multor straturi de molecule str ăine. Adsorbţia trebuie deosebită de absorbţie care constă 

în înglobarea acestora în toată masa unui solid. Fenomenul invers adsorbţiei este denumit desorbţie.Aceste două procese sunt selective şi, de acea sunt folosite pentru separarea prin desorbţie (eluţie) cu

solvenţi corespunzători, a unor substanţe fixate pe o coloană de material poros sau pe o hârtie specială 

(metoda cromatografică de separare a amestecurilor).

2.3. FENOMENE MOLECULARE DE TRANSPORT 

Există o analogie perfectă între starea gazoasă a unei substanţe şi starea ei în soluţie,

moleculele unei substanţe dizolvate, ca şi moleculele unui gaz, fiind animate de mişcări dezordonate.

Moleculele gazelor, în mişcarea lor haotică, interacţionând unele cu altele, se deplasează pe

distanţe considerabile. Astfel de microprocese conduc fie la un transport nemijlocit de masă 

(substanţă) prin molecule, fie către un transfer indirect, de la moleculă la moleculă, de energie şi

impuls într-o direcţie determinată. Corespunzător acestor situaţii, distingem mai multe procese de

transport: difuzia - transport de substanţă (de masă), vâscozitatea (frecarea internă) - transport de

impuls, conductibilitatea termică - transport de energie cinetică (de căldur ă).

In cele ce urmează ne vom referi în special la fenomene de transport în lichide.

2.3.1. DIFUZIA SIMPLĂ 

Difuzia în gaze şi lichide.

Să ne imaginăm că într-un gaz care umple uniform spaţiul se găseşte un alt gaz, a cărui

concentraţie, deci şi densitate par ţială, variază de-a lungul unei direcţii (de exemplu axa Ox), adică 

există un gradient de concentraţie (densitate) după această direcţie

Aceasta înseamnă că, printr-o suprafaţă S perpendicular ă pe direcţia Ox, va exista un flux al

moleculelor gazului al doilea, mai mare decât în sensul opus, fenomenul constând din pătrunderea

moleculelor unui gaz printre moleculele celuilalt gaz. Acest fenomen, care are loc la gaze, lichide şi

solide, poartă numele de difuzie (difuzie pasivă). Condiţia necesar ă pentru producerea sa este prezenţa

Page 14: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 14/50

 

unui gradient al densităţii (concentraţiei) substanţei care difuzează.

0 x

≠∂∂

 

Generalizând, putem defini difuzia (pasivă) ca fiind fenomenul de variaţie spontană în timp a

concentraţiilor componenţilor unui sistem datorită mişcării relative (mişcarea de agitaţie termică dezordonată) a particulelor acestora, constând într-un transport de masă şi/sau de sarcină.

Procesul de difuzie pasivă stă la baza egalizării spontane a diferenţelor de presiune, de

concentraţie sau de temperatur ă în natur ă, diferenţe cu care este propor ţională viteza proceselor de

difuzie.

Legile difuziei (legile lui Fick)

Experimentele au ar ătat că masa transportată ca urmare a difuziei printr-o suprafaţă S

 perpendicular ă pe o direcţie Ox, în intervalul de timp dt este dată de legea I-a a lui Fick . Forma

diferenţială a legii este:

 )Sdt dx

d -D( =dm  

unde D este o constantă, care depinde de natura substanţei, denumită coeficient de difuzie.

Pentru lichide, de obicei, se foloseşte în locul gradientului densităţii, gradientul concentraţiei şi

deci se scrie:

dm = -D( dc

dx )Sdt  

Semnul minus are semnificaţie fizică, ar ătând că procesul se desf ăşoar ă în sensul descreşterii

concentraţiei substanţei care difuzează, în final concentraţia acesteia devenind uniformă (gradientul

concentraţiei devine egal cu zero).

Prin coeficient de difuzie se înţelege o mărime fizică numeric egală cu cantitatea de substanţă 

care str ă  bate în unitatea de timp (viteza de difuzie - dm/dt) unitatea de suprafaţă perpendicular ă pe

direcţia gradientului de concentraţie, la un gradient de concentraţie egal cu unitatea. În SI unitatea de

măsur ă pentru D este 1 m2/s. (D are valorile aproximative de 10-5m2/s la gaze şi 10-10m2/s la apă, la

20°C şi 10-11m2/spentru soluţii coloidale). Pentru particule coloidale de formă sferică, coeficientul de

difuzie este dat de formula lui Einstein

 D =kT 

6 r πη  

unde h este coeficientul de vâscozitate dinamică al solventului, r este raza particulei iar k - constanta14

Page 15: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 15/50

 

lui Boltzmann.

Datorită procesului de difuzie, concentraţia substanţei care difuzează într-un anumit punct al

spaţiului variază în timp; pe de altă parte, gradientul concentraţiei la un moment dat variază în spaţiu.

Legea a II-a a lui Fick leagă variaţia concentraţiei în timp (dc/dt) de variaţia în spaţiu a

gradientului concentraţiei (d2

c/dx2

): viteza de variaţie a concentraţiei este propor ţională cu variaţiaspaţială a gradientului concentraţiei. Expresia sa matematică este:

dc

dt = -D

d  c

dx

2

Difuzia în celule şi ţesuturi

Fenomenul de difuzie are un rol esenţial pentru viaţă. El intervine în schimburile dintre

organism şi mediu, respectiv în schimburile dintre celulă şi mediul său înconjur ător, precum şi între

diferite compartimente celulare. În lumea vie există organe "specializate pentru schimbul prin difuzie,

cum ar fi branhiile şi plămânii la animale, iar la plante frunzele. La animalele inferioare, de multe ori,

toată suprafaţa tegumentului este adaptată la schimbul prin difuzie; paraziţii interni îşi iau de obicei

hrana pe această cale (dar este vorba de o difuzie prin membrane).

La interacţiunea sistemelor biologice cu mediul înconjur ător, ca şi între păr ţile unui sistem

  biologic, sunt posibile în acelaşi grad toate fenomenele de transport. Rolul principal, ca volum de

substanţă transportată, îl joacă difuzia, printre altele, între celulă  şi lichidele din ţesuturi. În aceste

 procese este caracteristic faptul că difuzia are loc în lichide separate de bariere (membranele): celula

separată de mediul exterior, sau păr ţi ale celulei separate unele de altele.

În cazul în care o membrană permeabilă pentru solvit separ ă două soluţii în care solvitul are

concentraţii diferite, gradientul de concentraţie se manifestă, aproape în totalitate, numai pe grosimea

membranei, deoarece vitezele moleculelor (ionilor) în membrană sunt mult mai mici decât în solvent.

Dacă, în membrană – pe direcţia transversală, concentraţia solvitului variază liniar cu distanţa, atunci

gradientul concentraţiei se poate scrie ca diferenţa concentraţiilor c1 şi c2 ale substanţei care difuzează,

de o parte şi de cealaltă a membranei, împăr ţită la grosimea b a membranei (considerată permeabilă):

15

Page 16: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 16/50

 

 

c Membrană permeabil ă 

c2

  16

 

c1

 

 x 1 b x 

   x 2

bcc

dxdc 12 −=  

Putem rescrie, deci, legea I-a a lui Fick sub forma:

În cazul membranelor se defineşte un parametru numit coeficient de permeabilitate a membranei P,

 prin relaţia:

P = D/b

Se obţine astfel relaţia

dm

dt = - D S  

c - c

b

2 1

dm

dt = - PS(  c - c  )2 1  

care reprezintă prima lege a lui Fick pentru difuzia pasivă prin membrană.

Acest transport de substanţă, prin membrana permeabilă, de la o concentraţie mai mare către o

concentraţie mai mică (în sensul gradientului concentraţiei) este un transport pasiv de substanţă. În

sistemele biologice, pătrunderea substanţelor prin membrane poate avea loc şi în direcţie opusă 

gradientului concentraţiei (transport activ sau difuzie constrânsă). Pot difuza nu numai particule neutre

(atomi, molecule) ci şi încărcate electric (ioni, electroni), difuzia ultimelor depinzând nu numai de

diferenţa între concentraţii ci şi de câmpul electric. Este util de amintit că difuzia ionilor constituie

cauza apariţiei biopotenţialelor.

Fenomenul de difuzie prin suprafeţe şi membrane este esenţial pentru respiraţie. La plante

respiraţia se face prin întreaga suprafaţă a frunzelor, adaptate pentru schimbul de gaze prin difuzie

(coeficientul de difuzie pentru CO2 este de 5 ori mai mare decât cel pentru N2 şi de 2 ori mai mare

Page 17: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 17/50

 

decât cel pentru O2).

Existenţa unor fluxuri de difuzie foarte mari pentru CO2 (datorită coeficientului de difuzie

mare) este importantă pentru biosisteme: acesta constituie produsul principal de catabolism al

animalelor şi al plantelor, se elimină uşor din organisme, iar, pe de altă parte, este folosit ca materie

 primă în procesul de fotosinteză, uşor de preluat (prin difuzie) din aerul atmosferic.Deasemenea difuzia intervine şi în procesul de nutriţie.

Clasificarea membranelor. Membranele se pot clasifica în trei mari categorii:

- membrane impermeabile;

- membrane permeabile (la orice substanţă şi în ambele sensuri);

- membrane selectiv permeabile (permit trecerea numai a anumitor substanţe).

Membranele selectiv permeabile se pot grupa în două categorii:

- membrane semipermeabile (permit trecerea numai a solventului);- membrane ireciproc permeabile (permeabile la solviţi, dar numai într-un singur sens).

Membranele semipermeabile pot fi:

- naturale sau

- artificiale.

Membranele semipermeabile naturale pot fi:

- celulare;

- monocelulare;

- pluricelulare.

În cazul organismelor vii se întâlnesc membrane permeabile şi selectiv permeabile,

reprezentând bariere biologice de complexităţi diferite. Membranele biologice sunt caracterizate prin

 permeabilităţi foarte mari pentru molecula de apă, mult mai mari decât pentru orice moleculă polar ă 

(deoarece macromoleculele sale componente se află în stări hidratate). Deasemenea, membranele

 biologice au permeabilităţi mari şi pentru alte molecule şi ioni (glucoză, K + , Na+ , Cl- ).

De multe ori, solubilitatea solvitului în solvent difer ă de solubilitatea solvitului în substanţa din

care este alcătuită membrana. Presupunând că solvitul este de r ori mai solubil în membrană decât în

solvent, concentraţia lui în membrană este de r ori mai mare decât în solvent. În acest caz legea I-a a

lui Fick devine:

)( 12 cc PSr dt 

dm−−=  

Cazul special al difuziei prin membrane neegal permeabile pentru toate substan ţele va fi tratat

în cele ce urmează.

2.3.2. OSMOZA DIRECTĂ Presiunea osmotică. Membranele biologice nu sunt permeabile în egală măsur ă pentru toate

17

Page 18: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 18/50

 

substanţele. De aceea ele sunt numite membrane selectiv permeabile (sau semipermeabile).

Mambrana semipermeabilă este o membrană care lasă să treacă prin ea moleculele solventului, dar este

impermeabilă pentru solvit (substanţa dizolvată).

Dacă în vasul A se pune o soluţie concentrată, iar în vasul B apă (sau o soluţie mai puţin

concentrată), atunci moleculele solventului din B şi din A vor începe să pătrundă prin membranasemipermeabilă (M) în vasul A şi, respectiv B. Datorită diferenţei de concentraţie, va exista un

transport net din vasul B către vasul A. Dacă nu este împiedicată de cauze externe, fenomenul continuă 

 până la egalarea concentraţiilor. Acest fenomen poartă numele de osmoză directă.

Prin osmoză directă se înţelege fenomenul de difuzie pasivă a moleculelor de solvent ale unei

soluţii printr-o membrană semipermeabilă.

Pentru soluţii nu prea concentrate, substanţa dizolvată se comportă, în interiorul lichidului, ca

un gaz într-un spaţiu închis. Ca şi gazul, substanţa dizolvată are tendinţa de a se destinde sau de adifuza, ocupând tot spaţiul care îi stă la dispoziţie, adică volumul lichidului. Cum moleculele

substanţei dizolvate nu pot depăşi, în mişcările lor, suprafaţa soluţiei în care se află, ele vor exercita

asupra acestei suprafeţe o presiune, o împingere (grecescul osmos = împingere), aşa cum moleculele

unui gaz exercită o presiune asupra pereţilor vasului în care este închis. Volumul lichidului fiind -

 practic- invariabil, presiunea exercitată de substanţa dizolvată nu poate fi pusă în evidenţă în afara

lichidului, tot aşa cum nu poate fi simţită presiunea unui gaz închis într-un vas cu pereţi groşi.

Presiunea pe care o exercită o substanţă dizolvată în interiorul unei soluţii se numeşte presiune

osmotică.

Presiunea osmotică poate fi pusă în evidenţă la limita de separare, cu o membrană 

semipermeabilă, a două soluţii de concentraţii diferite, suprapuse, sau la limita de separare a unei

soluţii de solventul pur. Dispozitivul cu ajutorul căruia poate fi pus în evidenţă fenomenul este numit

osmometru.

În osmometrul prezentat, apa difuzează prin membrana semipermeabilă din soluţia mai diluată 

spre soluţia mai concentrată, cu tendinţa de a o dilua; nivelul în vasul superior (1) creşte. Procesul

continuă până ce presiunea hidrostatică exercitată de coloana de lichid formată (p = rgh) în vasul 1

echilibrează presiunea osmotică; după aceasta osmoza încetează. Presiunea hidrostatică care stopează 

osmoza constituie o măsur ă a presiunii osmotice.

În cazul soluţiilor moleculare (neelectrolitice) diluate, presiunea osmotică este egală cu

 presiunea pe care ar exercita-o substanţa dizolvată dacă s-ar găsi în stare de gaz (ideal), la temperatura

soluţiei, şi ar ocupa un volum egal cu al acesteia, având un număr de moli egal cu cel al substanţei

dizolvate. În acest caz presiunea osmotică p este dată de ecuaţia (van't Hoff):

 RT c

μ π  = sau CRT =π   

18

Page 19: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 19/50

 

unde: c=m/V este concentraţia masică a substanţei dizolvate;

m este masa molar ă a acesteia;

R este constanta universală a gazelor;

T este temperatura absolută a soluţiei.

C=n/V este concentraţia molar ă a substanţei dizolvate.Presiunea osmotică p variază direct propor ţional cu concentraţia molar ă (deci cu numărul de

molecule/particule din unitatea de volum) şi cu temperatura absolută, nu depinde nici de natura

solventului şi nici de cea a substanţei dizolvate.

Soluţia care conţine un număr de particule osmotic active egal cu numărul lui Avogadro este

denumită soluţie osmolar ă. În cazul particular când solvitul este alcătuit din molecule nedisociate,

soluţia osmolar ă este aceeaşi cu soluţia molar ă. Presiunea osmotică a unei soluţii osmolare este de 22,4

atm (la 0°C).Ecuaţia van't Hoff permite determinarea masei molare a substanţelor prin măsur ători relativ

simple de presiune osmotică 

μ π 

=mRT 

 

În cazul în care moleculele substanţei dizolvate disociază (soluţii ionice sau electrolitice), din

cauză că numărul ionilor este mai mare decât al moleculelor disociate, p este mai mare, ecuaţia se

corectează cu un factor i:

 RT c

iμ 

π  = sau iCRT =π   

unde i = 1- a(1+p)

a = (nr. de molecule disociate)/(nr. de molecule dizolvate) = grad (indice) de disociere

 p = numărul de ioni în care disociază o moleculă.

De asemenea, ecuaţiei i se aplică corecţii şi pentru soluţii macromoleculare şi pentru soluţii mai

concentrate.

Legile presiunii osmotice - au fost deduse teoretic de către van't Hoff şi stabilite experimental

de Pfeffer.

a) Legea Boyle-Mariotte: La creşterea concentraţiei c a unei soluţii, creşte şi presiunea

osmotică p, dar în aşa fel încât, pentru aceeaşi temperatur ă, raportul p/c r ămâne constant. Cu alte

cuvinte, presiunea osmotică a unei soluţii, la temperatur ă constantă, este propor ţională cu concentraţia

soluţiei.

19

În cazul a două soluţii ale aceleiaşi substanţe, la aceeaşi temperatur ă, raportul presiunilor lor 

osmotice p1 şi p2 este direct propor ţional cu raportul concentraţiilor c1 şi c2:

Page 20: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 20/50

 

 b) Legea lui Charles. Presiunea osmotică a unei soluţii creşte liniar cu temperatura:

π  π  α  π  α = (1 + t) = T  0 0  

unde p0 şi p sunt presiunile osmotice la 0 C şi respectiv la temperatura t C.

c) Legea lui Avogadro: volume egale de soluţii diferite care au aceeaşi presiune osmotică şi se

găsesc la aceeaşi temperatur ă, conţin acelaşi număr de molecule de substanţă dizolvată.

Celula vie ca sistem osmotic. 

Două soluţii ideale, de molaritate egală, au aceeaşi presiune osmotică; se spune că soluţiile sunt

izoosmotice.

În cazul celulelor vii, membranele fiind selectiv permeabile, trebuie să se ţină seama numai de

acea parte a presiunii osmotice datorată moleculelor pentru care membrana este impermeabilă. Această 

fracţiune a presiunii osmotice este denumită tonicitate.

Din punct de vedere osmotic, o soluţie poate fi faţă de alta, izotonică (are aceeaşi π cu cealaltă),

hipertonică (are π mai mare decât cealaltă) sau hipotonică (are π mai mic decât cealaltă).

Din motivul menţionat anterior, două soluţii izoosmotice despăr ţite printr-o membrană selectiv

 permeabilă nu sunt, de obicei, şi izotonice.

Exemplu. Consider ăm o soluţie apoasă de 0,5M zaharoză + 0,5M uree, separată printr-o

membrană permeabilă la uree, dar nu şi la zaharoză, de o soluţie apoasă de 1M zaharoză (fig.A).

Soluţia din compartimentul 1 este izoosmotică cu soluţia din compartimentul 2 şi este hipotonică faţă 

de cea din 2 (sau, soluţia din 2 este hipertonică faţă de cea din 1).

Dacă soluţia din stânga r ămâne aceeaşi iar în dreapta membranei se află o soluţie 0,5M de zaharoză 

(fig.B), soluţiile din compartimentele 1 şi 2 sunt izotonice, dar soluţia din 1 este hiperosmotică.

MSP MSP

0,5M zaharoză 1M zaharoză 0,5M zaharoză 0,5M zaharoză 

0,5M uree 0,5M uree

1 2 1 2

A) B)

III. TERMODINAMICĂ BIOLOGICĂ 

20

Page 21: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 21/50

 

  21

  3.1. PRINCIPIUL ZERO. TEMPERATURA

Parametri de stare

Prin sistem termodinamic se înţelege un ansamblu de corpuri care ocupă împreună un volum

oarecare şi care pot fi izolate sau în contact.

Pentru ca un sistem (corp) să poată fi studiat din punct de vedere termodinamic este necesar caacesta să fie omogen, adică proprietăţile sale macroscopice să fie aceleaşi pe toată întinderea

sistemului (corpului). Starea unui astfel de corp la un moment dat poate fi caracterizată complet, din

 punct de vedere termodinamic, printr-un număr finit de parametri numiţi parametri de stare.

 Numărul minim al parametrilor de stare ai unui sistem care pot fi variaţi în mod independent

constituie numărul gradelor de libertate ale sistemului.

Un corp în echilibru termodinamic îşi poate modifica starea datorită interacţiunii cu mediul

exterior. Această interacţiune poate fi de natur ă mecanică, electrică, magnetică, schimb de substanţă,etc. Experienţa arată că starea unui corp poate fi modificată  şi pe cale termică. Se spune că 

interacţiunea se realizează prin contacte de tipuri diferite: contact mecanic, electric, magnetic, schimb

de substanţă, etc. şi contact termic.

Fiecare tip de contact reprezintă o posibilitate de transformare a stării corpului. Se poate stabili o

legătur ă între numărul de contacte şi numărul gradelor de libertate.

Postulat (1). Numărul gradelor de libertate ale unui corp izotrop în stare de echilibru termodinamic

este egal cu numărul maxim de contacte care se pot realiza, în starea dată, între corp şi mediul

înconjur ător (f ăr ă a fi modificată starea de echilibru).

Temperatura empirică.

Parametrii de stare ai corpurilor unui sistem termodinamic se pot împăr ţi în două mari

categorii:

a)   parametri intensivi sau de contact, care se caracterizează prin faptul că au aceeaşi valoare pentru

toate corpurile unui sistem termodinamic în echilibru puse în contact ( de ex., presiunea);

 b)   parametri extensivi sau de capacitate, care se caracterizează prin aceea că valoarea parametrului

 pentru sistem este egală cu suma valorilor parametrului fiecărei păr ţi din sistem (de ex., volumul).

Dacă se consider ă un sistem, izolat de mediul înconjur ător, format din corpuri izolate între ele,

între parametrii de stare ai corpurilor nu există nici o legătur ă, deoarece stările corpurilor componente

 pot varia în mod independent. Deci, în acest caz, numărul gradelor de libertate ale sistemului este dat

de suma numerelor gradelor de libertate ale corpurilor componente. Realizând, de exemplu, contactul

mecanic între două corpuri ale unui sistem izolat, presiunile lor trebuie să fie egale la echilibru:

 p1 = p2

Page 22: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 22/50

 

Adică, prin contactul mecanic a două corpuri se realizează, la echilibru, o legătur ă între

 parametrii de stare ai corpurilor. Prin generalizare obţinem următoarea afirmaţie.

Postulat (2). Dacă două corpuri ale unui sistem izolat sunt în echilibru, prin fiecare contact

(mecanic sau termic) se realizează o legătur ă între parametrii de stare ai corpurilor 

F 12(1,2) = 0 Admiţând acest postulat, rezultă că, prin existenţa unui contact termic între două corpuri, numărul

gradelor de libertate ale sistemului scade cu o unitate. Adică, pentru sistemul format din două corpuri

în contact termic şi mecanic, existând două relaţii datorită contactelor, numărul gradelor de libertate

scade cu două unităţi. Parametrii independenţi pot fi, de ex., compoziţiile celor două corpuri exprimate

 prin numerele de moli, iar parametrii comuni – presiunea şi un alt parametru intensiv termic.

Dacă numărul corpurilor din sistem este mai mare ca 2, trebuie luată în consideraţie o nouă 

 proprietate legată de contactul termic, proprietate introdusă de postulatul următor.Postulat (3). Echilibrul termic are proprietatea de tranzitivitate (la fel ca şi echilibrul mecanic).

Adică, pentru un sistem de n corpuri în echilibru, din

F ij = 0, F  jk = 0,

Rezultă 

F ik = 0.

Pe baza postulatelor anterioare (1-3) se ajunge la următoarea concluzie, denumită adeseori

“principiul zero” al termodinamicii.

Principiul zero. Există parametrul intensiv termic, numit temperatura empirică (θ), cu

următoarea proprietate: într-un sistem izolat format din n corpuri în contact termic, condiţia necesar ă şi

suficientă de echilibru este ca temperatura empirică să aibă aceeaşi valoare pentru toate corpurile.

Cu alte cuvinte, dacă trei sau mai multe sisteme (corpuri) sunt în contact termic între ele,

şi toate sunt în echilibru, atunci oricare două, luate separat, sunt în echilibru cu celălalt.

Temperatura unui corp. Termometrul şi mărimea termometrică.

Experienţele conduc la constatările următoare:

•  Două corpuri, puse în contact prelungit, ajung în echilibru termic.

•  Două corpuri, în echilibru termic cu un al treilea, sunt deasemenea în echilibru termic între ele.

(Aceste concluzii sunt incluse în “principiul zero”).

Toate corpurile în echilibru termic între ele sunt caracterizate printr-o proprietate comună:

aceea de a avea o aceeaşi “temperatur ă”.

Obs. Temperatura este o no ţ iune fizică de origine fiziologică (senza ţ ia de “cald”  şi de “rece”).

 Ea reprezint ă , printre altele, o no ţ iune subiectivă pentru un observator.

22

 

 

EXTERIOR (θ0)

La ieşire La ieşiresenzaţie senzaţie

“ ” “ ”

Page 23: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 23/50

 

 

PIVNIŢĂ RECE

(θ2)

CASĂ ÎNCĂLZITĂ 

(θ1) 

Rezultă că este necesar să se detecteze temperatura cu ajutorul unei mărimi măsurabile: o

mărime termometrică.

Pentru a detecta temperatura unui sistem (S), se aduce un sistem, notat (T) şi numit“termometru”, în echilibru termic cu (S).

Termometrul este un aparat destinat pentru măsurarea temperaturii unui corp. Mărimea fizică a

sistemului (T) care variază ca urmare a contactului termic cu (S) reprezintă mărimea termometrică  x .

Valoarea obţinută pentru x , la echilibrul termic între (S) şi (T), depinde de temperatuea notată θ.

3.2. PRINCIPIUL I AL TERMODINAMICII

Clasificarea proceselor termodinamice.

Un corp (sistem) care trece dintr-o stare termodinamică în alta, se spune că sufer ă un proces

termodinamic. Procesele termodinamice se pot clasifica după mai multe criterii; prezentăm, mai jos,

doar câteva clasificări mai importante.

a) După mărimea variaţiei relative a parametrilor de stare:

- procese diferenţiale - în care variaţia relativă a parametrilor de stare este foarte mică;

- procese finite - în care cel puţin un parametru de stare sufer ă o variaţie relativă mare.

 b) După natura stărilor intermediare:

- procese cvasistatice - în care stările intermediare ale corpului (sistemului) sunt arbitrar de apropiate

de stări de echilibru în cursul procesului;

- procese nestatice - pentru care stările intermediare ale corpului (sistemului) nu pot fi caracterizate

complet termodinamic, deoarece corpul (sistemul) nu este omogen.

Dacă un proces este cvasistatic, deoarece toate stările intermediare pot fi considerate stări de

echilibru într-o bună aproximaţie, evoluţia corpului poate fi reprezentată pe o diagramă, printr-o curbă.

Fie un proces cvasistatic prin care un corp (sistem) trece dintr-o stare (1) în altă stare (2);

numim acest proces - proces direct. Procesul cvasistatic prin care sistemul revine din starea (2) în

starea (1) pe acelaşi drum ca drumul direct, parcurs în sens invers, este numit proces invers. Dacă un

23

Page 24: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 24/50

 

astfel de proces invers există, se spune că procesul de trecere din starea (1) în starea (2) este reversibil.

Dacă nu există, procesul este ireversibil.

Procesele reale nu sunt reversibile.

Lucrul mecanic. Energia interna. 

Daca se considera un corp (sistem) care, printr-un proces cvasistatic trece din stareatermodinamica (1) in starea termodinamica (2), acestui proces i se poate asocia notiunea de lucru. Intr-

un proces diferential (cu variatii f. mici), marimea lucrului este

24

a δ L A d i i 

= ∑ ,

iar pentru un proces finit

L Ai i C 

= ∫ da ∑  

unde Ai = parametrii de forta, iar  = parametrii de pozitie corespunzatori contactelor i.a i 

Prin conventie s-a atribuit lucrului efectuat de corp (sistem) asupra mediului inconjurator 

valoare pozitiva, iar lucrului efectuat de mediul inconjurator asupra corpului (sistemului) valoare

negativa.

Asupra unui corp (sistem) pot acţiona simultan mai multe contacte (mecanic, electric,

magnetic, termic etc.). Sa consideram, mai întâi, transformarea cvasistatică a unui corp (sistem) izolat

adiabatic.

Postulat. Daca un sistem închis într-un învelis adiabatic trece printr-o transformare cvasistatică 

reversibilă din starea (1) în starea (2), lucrul total nu depinde decât de starea (1) şi (2), fiind

independent de felul în care are loc transformarea.

Plecând de la acest postulat se poate introduce o funcţie termodinamică de stare, numită energie

internă,a cărei variaţie între starea iniţială (1) şi cea finală (2) este egală chiar cu lucru schimbat de

sistem cu mediul în acest proces.

( ) ( )

( )

( )

( )

L A da dU U U U  ad i 

i i 12 1 21

2

1

2

= = − = − =∑ ∫∫ Δ −  

După cum se observă, dimensiunile energiei interne sunt aceleaşi cu dimensiunile lucrului, dar 

energia internă este o funcţie de stare, în timp ce lucrul este legat de proces.

Principiul I al termodinamicii 

Orice sistem termodinamic are un parametru de stare numit energie internă (U). Variaţia

acestui parametru la trecerea dintr-o stare termodinamică (1) în starea termodinamică (2) indică 

schimbul de energie cu mediul exterior.

Rezultă că, pentru un sistem izolat energia internă r ămâne neschimbată.

Page 25: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 25/50

 

In cazul general, lucrul nu mai este independent de modul în care are loc transformarea, deci nu

 poate fi egal cu variaţia energiei interne,

25

2U U L1 2 1− ≠  

Pentru a se înţelege acest fapt, să consider ăm un proces ciclic. Deoarece stările (1) şi (2) coincid, U 1-

U 2=0, iar lucrul mecanic este diferit de zero, fiind egal cu aria închisă de curba ciclului. Notăm prinQ12 diferenţa dintre variaţia energiei interne şi lucrul efectuat la trecerea din starea (1) în starea (2):

U 1 - U 2 +L12 = Q12 sau U 1 - U 2 = Q12 - L12 (1)

Această variaţie de energie suplimentar ă care apare în urma realizării contactului termic se

numeşte schimb de caldur ă. Se observa că modificarea energiei interne poate fi realizată fie prin

efectuarea unui lucru, fie prin schimb de căldur ă.

Intr-un proces ciclic, deoarece U 2 = U 1 avem

Q12 - L12 = 0 (2) relaţie ce exprimă echivalenţa din punct de vedere cantitativ a lucrului cu schimbul de căldur ă.

In cazul proceselor diferenţiale

dU Q L= −δ δ  (3)

Expresiile 1, 2, 3 sunt formulări matematice ale principiului întâi, în cazul proceselor

finite, ciclice, respectiv, diferenţiale.

Relaţia (3) arată că energia nu poate fi nici creată, nici distrusă  şi astfel exprimă 

imposibilitatea realizării unui   perpetum mobile de speţa I-a; ea reprezintă, în acelaşi timp, oexprimare matematică a legii conservării energiei.

Primul principiu stabileşte o ecuaţie a bilanţului energetic dar nu spune nimic despre

sensul în care se desf ăşoară în mod spontan procesele naturale.

Procesele naturale par să se desfaşoare pe o cale unidirecţională şi această direcţie pare să fie

aceea în care puterea este disipată.

3.3. PRINCIPIUL AL II-LEA

Insuficienţele principiului întâi al termodinamicii

Toate procesele fizice trebuie să se desf ăşoare în acord cu primul principiu al termodinamicii.

Cu toate acestea, există procese fizice irealizabile, deşi ele nu ar încălca principiul I al

termodinamicii.De exemplu, o maşină termică (cu funcţionare ciclică) ar putea produce, conform

 primului principiu, un lucru mecanic egal cu căldura primită din mediul înconjur ător. Practica a ar ătat

însă că acest proces este irealizabil. Principiul I al termodinamicii arată că între două corpuri cu

temperaturi iniţiale diferite şi aflate în contact termic are loc un schimb de căldur ă de la cel mai cald

spre cel mai rece, până la egalizarea temperaturilor, f ăr ă să interzică trecerea spontană a căldurii de la

corpul mai rece la cel mai cald. Ultimul proces este însă irealizabil. .

Page 26: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 26/50

 

O piatr ă lăsată să cadă de la o înălţime h îşi transfer ă în căldur ă energia cinetică în

momentul opririi sale bruşte la impactul cu pămîntul, dar încălzind, pe pămînt, piatra, aceasta nu se

ridică spontan la înălţimea h.

In procesul de difuzie, fenomenul se realizează în mod spontan în sensul micşor ării

gradientului de concentraţie. Separarea spontană, prin difuzie, a componentelor unui amestec, nu esteînsă realizabilă, deşi principiul I nu interzice acest fenomen. Fiinţele vii au, f ăr ă excepţie, o evoluţie

temporală unidirecţională. Ireversibilitatea proceselor nu este prevăzută de către primul principiu al

termodinamicii.

Insuficienţele primului principiu al termodinamicii reclamă formularea unui alt principiu, care

să indice sensul natural de desf ăşurare al fenomenelor termice.

Enunţuri. 

Cel mai vechi enunţ: “Nu este posibil un proces ciclic reversibil, prin care căldura primită de la un singur izvor termic să fie transformată în lucru mecanic.” (W. Thomson, Lord Kelvin).

Principiul al-II-lea al termodinamicii nu interzice însă realizarea practică a unei maşini termice

care să producă lucru mecanic nelimitat prin utilizarea fenomenului de transport spontan al căldurii de

la un termostat cu temperatur ă dată la altul cu temperatur ă mai mică. Tehnica modernă a realizat astfel

de maşini. De altfel, termodinamica s-a dezvoltat ca ştiinţă, împreună cu diversele ei ramuri aplicative,

în legătur ă cu aceste necesităţi practice.

“Este imposibil de realizat un proces ciclic al cărui unic rezultat să fie transferul de

căldură de la o sursă cu o temperatură dată T0 la o altă sursă cu temperatura mai inaltă T”

(Clausius). 

Acest enunţ stabileşte imposibilitatea realizării unui perpetum mobile de speţa a II-a: este

imposibil ca r ăcind un singur corp, oceanul de ex., să se obţină energie utilă, de ex., energia necesar ă 

  pentru a deplasa o navă, într-un mod ciclic, chiar dacă obţinerea energiei termice de la apă  şi

transformarea sa ciclica în lucru mecanic nu încalcă principiul I.

Astfel, nu poate fi obţinut un l.m. > 0 de la un proces ciclic care se desf ăşoar ă la T=const:

( )dW  T ∫ ≤ 0 sau ΔW T const = ≤ 0 (4)

în care indicele T înseamnă că temperatura este menţinută constantă pe durata transformării ciclice.

Dacă un sistem produce o anumită cantitate de l.m. W  când trece din starea 1 în 2 la

T=const., cantitatea de l.m. necesar ă pentru a aduce înapoi sistemul din starea 2 în 1 este mai

mare decât :

1 2→

W 2 1→

W 1 2→

  W W 1 2 2 1→ →≤ (5)

Ecuaţiile (4) şi (5) se aplică pentru procese reversibile. In acest caz se poate ar ăta că:

26

Page 27: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 27/50

 

 dQ 

T =∫ 0 sau

dQ 

T =∑ 0 ((dQ/T)=căldura redusă) (6)

ceea ce înseamnă că, atunci când sistemul trece reversibil din starea 1 în starea 2, valoarea integralei

(sumei) dQ/T depinde numai de starea iniţială 1 şi de starea finală 2 şi nu depinde în niciun fel de

drumul pe care a avut loc procesul.Pentru procese reversibile, deci, se poate defini o funcţie S în aşa fel încât variaţia sa dS să fie:

dQdS = (7)

Aceasta funcţie poartă numele de entropie. Entropia este o funcţie de stare a unui sistem termodinamic

a cărei variaţie, la trecerea reversibilă a sistemului de la o stare la alta, este egală cu variaţia căldurii

reduse (Clausius - 1865).

Conform cu (6), pentru un proces reversibil d S =0 şi când sistemul trece din starea 1 în starea 2,

sau∫ −=2

1

12 S S dS  12 S S S  −=Δ (8)

indicând astfel că variaţia funcţiei entropie S, cand sistemul trece din 1 în 2 depinde numai de valorile

iniţială şi finală ale funcţiei.

Deşi entropia a fost definită numai pentru procese reversibile, faptul că diferenţa între

entropiile a doua stări ale sistemului depind numai de valorile iniţială şi finală (ec.8), o face să fie o

funcţie utilă pentru procese ireversibile naturale. Variaţia entropiei la trecerea din starea 1 în starea 2

este întotdeauna aceeaşi, indiferent de drumul între 1 şi 2 şi dacă sau nu procesul este ireversibil.

Pentru a studia variaţia entropiei unui sistem izolat, în cazul unui proces natural ireversibil care

se desfaşoar ă din starea 1 în starea 2, ne putem imagina că sistemul revine la starea iniţială 1 pe cale

reversibilă. Găsim că, conf. p.II, pentru un proces ireversibil într-un sistem izolat, entropia creşte

întotdeauna.

Deoarece toate procesele naturale sunt ireversibile, orice variaţie care se produce spontan într-

un sistem izolat este însoţită de o creştere netă a entropiei. Sau, daca se poate concepe un proces pentru

care entropia S creşte, atunci acesta se va desf ăşura în mod spontan.

ΔS S S = − >2 1 0  

Aceasta este expresia principiului al II-lea pentru procese ireversibile, expresie care indică 

direcţia în care se vor desf ăşura procesele ireversibile, anume, întotdeauna către entropie maximă.

Un proces natural (deci, ireversibil), care porneşte dintr-o stare de echilibru şi sfârşeşte

  într-o altă stare de echilibru, se va desf ăşura în sensul care duce la o creştere a entropiei

sistemului compus din sistemul în care are loc procesul şi mediului său înconjurător.

Pentru procese reversibile entropia sistemului + mediu este constantă ( ).ΔS = 0

  27

Page 28: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 28/50

 

Pentru un sistem izolat:

- în cazul unei transformări ciclice reversibile ΔS = 0, iar 

- pentru o transformare ciclică ireversibilă ΔS > 0.

Variaţia entropiei fiind întotdeauna pozitivă sau egală cu zero, trensformarea reversibilă prin

care trece un sistem are un sens unic, cel care duce la creşterea entropiei sistemului.Combinînd principiul I al termodinamicii cu principiul al-II-lea, se obţine “inecuaţia

fundamentală a termodinamicii”:

 LdU TdS  δ +≥  

în care semnul “egal” se refer ă la procesele reversibile, iar semnul de “inegalitate” – la procesele

ireversibile.

Entropia este o mărime fizică a cărei variaţie măsoară gradul de ireversibilitate a

proceselor termodinamice.

Principiul al II-lea în limbaj statistic. 

Starea de dezordine este descrisă cu ajutorul conceptului matematic de entropie. Dacă există o

legătur ă între dezordine şI entropie, atunci dezordinea, analog entropiei, trebuie să crească într-un

 proces natural.

Există o tendinţă pentru procesele naturale de a se desf ăşura către o stare de dezordine mai

mare.

In mecanica statistică se dă un sens precis dezordinii şi se exprimă legătura sa cu entropia prinrelaţia (Boltzmann)

S = k lnw,

unde w este probabilitatea termodinamică (numită  şi parametru de ordine) ca sistemul să existe în

starea în care se află, faţă de toate stările posibile (în care s-ar putea afla).

Sensul în care au loc procesele naturale (către entropie mai mare) este determinat de legile

 probabilităţii (către o stare mai probabilă). Starea de echilibru este starea de entropie maximă, din

 punct de vedere termodinamic, şi este starea cea mai probabilă, din punct de vedere statistic.

Dar, uneori, pot să apar ă fluctuaţii în jurul unei distribuţii de echilibru (de ex. mişcarea

 browniană). Atunci, din acest punct de vedere, nu este absolut sigur că entropia va creşte în orice

 proces spontan. Uneori, entropia poate să descrească.

Dacă aşteptăm un timp suficient de îndelungat, chiar stările cele mai improbabile ar putea să 

apar ă; deşi asemenea evenimente sunt posibile, probabilitatea lor de apariţie este extrem de mică. Prin

urmare, principiul al II-lea ne arată cursul cel mai probabil al evenimentelor în general şi nu numai pe

cel el evenimentelor posibile.

Principiul al-III-lea al termodinamicii.

28

Page 29: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 29/50

 

Studiind experimental diverse procese fizico-chimice, Nernst a constatat că, pe măsura

scăderii temperaturii, variaţiile de entropie devin tot mai mici, acestea tinzând spre o constantă finită,

cînd T → 0 K. Aceste observaţii experimentale au constituit baza elabor ării de către Plank a

 principiului al-III-lea al termodinamicii. Actualmente, al-II-lea principiu al termodinamicii admite

formularea “entropia oricărui sistem termodinamic tinde către a valoare constantă finită, cândtemperatura tinde către zero absolut”, cu următoarele consecinţe directe

l) entropia cristalelor ideale este nulă la zero Kelvin

)79.3(0Slim0T

=→

 

2) temperatura de zero Kelvin este inaccesibilă experimental

Temperaturi foarte joase toate substanţele (cu excepţia izotopului 3He) se solidifică. Pentru

corpurile perfect pure, r ăcite foarte lent, cristalul format este ideal, având constituenţii perfect ordonaţi

în reţeaua cristalină. Mişcarea de oscilaţie termică a constituenţilor cristalului, ce constituie un factor 

 perturbator al ordinii, se reduce pe măsur ă ce temperatura scade. Stării macroscopice de ordine totală 

îi corespunde o singur ă stare microscopică, ceea ce conduce direct la consecinţa 1.

Din faptul că , rezultă anularea căldurilor molare şi a coeficienţilor termodinamici,

atunci când T→ 0.

0Slim0T

=→

Izoterma şi adiabata de zero Kelvin coincid.

La zero Kelvin, sistemul nu mai poate ceda căldur ă; energia sa este minimă.3.5. Potenţiale termodinamice 

În marea majoritate a cazurilor practice, procesele termodinamice nu se produc în condiţii

adiabatice, astfel încât este utilă inecuaţia fundamentală a termodinamicii, transcrisă pentru un gaz

simplu, adică 

0≤−+ TdS  pdV dU 

Dacă procesele au loc în condiţii în care V = const. şi T = const., această relaţie se poate scrie

sub forma( ) 0≤=− dF TS U d 

Mărimea F = U - TS se numeşte “energie liberă” sau “potenţialul lui Helmholtz”.

Deaoerece energia internă U, temperatura absolută T şi entropia  S  sunt funcţii de stare, combinaţia

acestora, precum şi semnul de egalitate caracteristic proceselor reversibile, arată că şi potenţialul

Helmholtz este o funcţie de stare, a cărei valoare este constantă într-un proces reversibil şi scade până 

la un minim, caracteristic stării finale de echilibru, într-un proces ireversibil. Dacă procesele au

loc în condiţiile de presiune constantă şi temperatur ă constantă, relaţia ultimă devine( ) 0≤−+ TS  pV U d 

  29

Page 30: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 30/50

 

Introducând funcţiile

TS pVUG −+=  

 pV U  H  +=  

denumite “potenţialul lui Gibbs” şi respectiv  “entalpie” , expresia (3.7l) devine

)72.3(0dG ≤

respectiv

( ) 0TSHd ≤−

Se poate ar ăta că, dacă asupra sistemului acţionează pe lângă presiunea mecanică constantă şi

for ţe de natur ă nemecanică (de exemplu, electrice), variaţia potenţialului lui Gibbs este egală şi de

semn contrar cu lucrul mecanic al for ţelor nemecanice.

De asemenea, se poate ar ăta că în procese reversibile, la presiune constantă, variaţia entalpiei

ΔH este egală cu căldura schimbată de sistem:

dTCQTdSdH  p p p pν=δ==  

Din acest motiv, entalpia se mai numeşte “funcţie de căldură” sau “conţinut de căldură” 

Procesele naturale de temperatur ă şi presiune constante decurg în sensul scăderii potenţialului

Gibbs.

Pentru un sistem care nu schimbă masă cu exteriorul, dar a cărui compoziţie chimică variază,

se defineşte potenţialul chimic al unei substanţe i prin relaţia

)73.3(S

THGFU

 j j j j j ,V,Ui, p,Si, p,Ti,V,Ti,V,Sii

ννννν ν∂∂

−=ν∂

∂=

ν∂∂

=ν∂

∂=

ν∂∂

=μ  

relaţie care arată variaţia energiei interne U, în raport cu variaţia cantităţii de substanţă  γi, dacă se

 păstrează constante entropia, volumul şi toate celelalte cantităţi de substanţă fizic sau chimic distincte

γ din sistem.3.6. TERMODINAMICA SISTEMELOR BIOLOGICE (DESCHISE)

Toate acţiunile pe care le poate efectua un sistem ca şi transformările pe care le poate suferi acesta,

reprezintă diferite forme de variaţie a energiei sale interne U. La scar ă atomo-molecular ă, energia

internă reprezintă suma energiilor de mişcare ale moleculelor, a energiilor de interacţiune dintre

molecule, precum şi a energiilor intramoleculare (adicăale legăturilor chimice) şi intraatomice ale

 particulelor ce alcătuiesc sistemul.

30

Page 31: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 31/50

 

  31

Am văzut că, conform principiului I, în cazul sistemelor izolate, care nu au nici un fel de

schimburi cu exteriorul, energia internă se conservă, diferitele tipuri de energii transformându-se unele

în altele.

Pentru sistemele deschise, cum sunt cele biologice, energia internă variază, la trecerea dintr-o

stare în alta, cu o cantitate ΔU egală cu suma algebrică a schimburilor de căldur ă (ΔQ), lucru mecanic(Wm), energie electrică (We), energie chimică (Wch) etc. Deci:

ΔU = ΔQ + Wm + We + Wch + ...

Pe baza acestei relaţii se pot descrie bilanţurile energetice ale organismelor.

Principiul al II-lea al termodinamicii generalizează constatarea practică a imposibilităţii ca o

maşină termică să transforme, integral, o cantitate de căldur ă în lucru mecanic. Numai o parte din

energia internă a unui sistem este liberă să fie convertită în forme utile de travaliu (mecanic, chimic..),

o alta fiind “legată” în sistem ca energie a agitaţiei termice dezordonate a moleculelor. Această energie legată se exprimă prin funcţia de stare entropie, care este cu atât mai mare cu cât gradul de

dezordine al componenţilor moleculari ai sistemului este mai ridicat. In sistemele izolate, în care se

 produc numai procese spontane, prin orice proces entropia creşte, adică scade ordinea din sistem şi

capacitatea acestuia de a efectua travaliu.

Este de remarcat comportarea diametral opusă a organismelor şi a lumii vii, în ansamblu, căci

sensul de evoluţie al acestora este către creşterea complexităţii structurale şi a diversificării funcţiilor.

S-ar părea, deci, că principiul al II-lea al termodinamicii nu descrie corect situaţia organismelor viicare, cel puţin o parte a vieţii, îşi dezvoltă  şi îşi complică structura, sintetizând macromolecule

complexe pe care le organizează într-o dispunere bine definită. Contradicţia este însă aparentă,

deoarece formularea “orice proces natural determină creşterea entropiei...” este valabilă numai

  pentru sisteme izolate, în timp ce organismele sunt sisteme deschise, a căror existenţă este de

neconceput f ăr ă schimburi permanente de substanţe şi de energie cu exteriorul.

Principiul creşterii entropiei crează impresia unei lumi care se apropie de o stare de dezordine

totală; se poate afirma cu certitudine că orice proces care se produce spontan într-un sistem izolat are

un sens preferenţial de desf ăşurare, anume de la o stare mai ordonată către o stare mai dezordonată.

In ce măsură este posibil să se inverseze sensul unor astfel de procese în aşa fel încât să se

aducă sistemul dintr-o stare mai dezordonată într-o stare mai ordonată? Sau, în ce măsură este

posibil să se transforme un amestec de molecule simple în macromoleculele complexe şi înalt

organizate care formează un animal sau o plantă? Cu alte cuvinte, în ce măsură este posibil să 

existe organismele vii?

Intrebarea pusă, într-o exprimare sau într-alta, este legată direct de posibilitatea vieţii.

Reformulată în termeni foarte generali întrebarea pusă ar fi următoarea: în ce măsur ă este posibil de a

Page 32: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 32/50

 

  32

duce un sistem A dintr-o stare mai puţin ordonată într-o stare mai ordonată? Sau, mai cantitativ, în ce

măsură este posibil de a duce un sistem A dintr-o macrostare i în care entropia este Si în altă 

macrostare f de entropie Sf , astfel ca ΔS = Sf - Si ?

Păstrând generalitatea întrebării, se pot da două r ăspunsuri diferite:

a) Dacă sistemul A este izolat, este foarte probabil că entropia lui va creşte (sau cel mult va r ămâneconstantă), aşa că ΔS ≥ 0. R ăspunsul la întrebarea pusă este atunci simplu: diminuarea dezordinii nu

poate fi realizată 

b) Dacă presupunem că sistemul A nu este izolat, ci este liber să interacţioneze cu un alt sistem

oarecare A', atunci entropia S* a sistemului compus izolat A*- format din sistemele A şi A', trebuie să 

crească, astfel încât ΔS*>0. Dar S* = S+ + S', dacă prin S' notăm entropia sistemului A'. Principiul

creşterii entropiei aplicat sistemului izolat A* conduce la

ΔS* = ΔS + ΔS' > 0 (*)

Această condiţie nu cere ca în mod necesar ΔS > 0: este posibil ca entropia S a sistemului A să 

descrească, cu condiţia ca entropia S' a sistemului A' să crească cu o cantitate care, cel puţin, să 

compenseze această descreştere pentru a satisface condiţia ΔS* > 0 pentru sistemul total. Astfel,

dezordinea din sistemul A descreşte pe seama celuilalt sistem, A', cu care el interacţionează.

Am ajuns, astfel, la următoarea concluzie: entropia unui sistem poate să scadă numai dacă 

acesta interacţionează cu unul sau mai multe sisteme auxiliare, astfel încât să se producă 

compensarea descreşterii entropiei.

Această afirmaţie reprezintă aşa-numitul principiu al compensării entropiei şi nu este altceva

decât forma verbală a relaţiei (*) - r ăspunsul general la întrebarea pusă. Principiul la care am ajuns, nu

ne dă, totuşi, nici o informaţie asupra procedeelor detaliate care pot fi folosite în practică pentru a

reduce entropia unui sistem..

Entropia sistemelor deschise poate să scadă, deci gradul lor de ordonare să crească, dacă ele

elimină în mediul ambiant deşeurile materiale şi energetice ale activităţii lor. Comportamentul

antientropic al organismelor vii, după Schrödinger, constă în aceea că organismele “evită creştereaentropiei lor preluând din mediul extern entropie negativă - negentropie”, ceea ce înseamnă că 

organismele vii primesc din mediu energie liber ă (utilizabilă), fie sub forma energiei chimice din

alimente, fie ca energie liber ă radiantă, în cazul plantelor foto-litotrofe.

Procesele care determină o scădere a entropiei sistemului pot exista numai ca procese cuplate 

cu procese ce evoluează în sens entropic. Existenţa cuplajelor explică desf ăşurarea antientropică a

  proceselor anabolice de sinteză, a morfogenezei şi a creşterii organismelor, pe seama reacţiilor 

catabolice ce decurg în sens entropic.

Page 33: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 33/50

 

Deci, în mod cert, organismele nu fac excepţie de la legile generale ale termodinamicii; ele sunt

sisteme deschise în care au loc procese ireversibile.

IV. BIOENERGETICĂ 

TRANSPORT PASIV SI ACTIV PRIN MEMBRANE VII

Una dintre caracteristicile materiei vii este aceea că o celulă este învelită într-o

membrană - membrana plasmatică- componentă dinamică a acesteia. In cele ce urmează vm considera

numai anumite proprietăţi transmembranare ale membranei plasmatice, inorând multe alte roluri (de

ex., de contact celular, etc.).

Membranele vii, acizii nucleici şi enzimele au rol central în sistemele vii, dar pot fi

  privite ca obiecte de studiu capabile de existenţă  şi de activitate independent de vreo asociere cusubstanţa vie. Acest lucru nu este posibil în cazul membranei: nu există, deocamdată, nici o membrană 

care să poată fi sintetizată în laborator şi care să se comporte la fel cu membranele produse de celule,

nici nu este posibil ca membranele naturale să-şi păstreze proprietăţile lor funcţionale dacă sunt

separate de contextul celular!

Problema membranei este una dintre problemele centrale ale biofizicii.

Proprietăţile fundamentale ale membranei 

Una dintre proprietăţile principale ale membranei este aceea de a servi ca barieră, nu numai

între conţinuturile diferite ale celulei şi mediul înconjur ător, ci şi între diferitele compartimente din

interiorul celulei. Cea dintâi problemă constă în încercarea de a determina efectivitatea acestei bariere

faţă de trecerea substanţelor diferite.

Efectivitatea barierei reprezintă cantitatea, dintr-o anumită substanţă, care str ă bate bariera în

unitatea de timp; această cantitate este fluxul J .

Determinările experimentale ale fluxurilor unor substanţe diferite prin membrane celulare (de

ex., cu trasori radioactivi) dau o varietate de rezultate care încă nu sunt toate explicate.

Contribuţia difuziei este descrisă de legile lui Fick 

Δ

Δ

Δ

Δ

m

t const 

c= .   şi

∂ 

∂ 

∂ 

∂ 

c

t  D

c

 x=

2

Deci, pentru a descrie difuzia este posibil fie să se determine D şi să se prevadă rezultatele, fie să se

utilizeze măsur ători de flux pentru a deduce valoarea lui D.

33

Experimente numeroase aratată că multe substanţe, pentru care membrana celular ă este

 permeabilă, nu respectă ecuaţia difuziei simple. In multe cazuri fluxurile sunt exact opuse celor la care

ne-am aştepta conform ecuaţiei difuziei. De exemplu, ionii de K se acumulează în celulă atunci când

concentraţia K în celulă poate fi de 100 de ori mai mare decât concentraţia sa în exteriorul celulei.

Page 34: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 34/50

 

 

Metode analitice 

Imposibilitatea evidentă a ecuaţiei difuziei de a descrie transportul prin membrane a determinat

eforturi pentru găsirea unor metode analitice de rezolvare a problemei. Au fost sugerate trei

aproximaţii generale:(i) o aproximaţie bazată pe ecuaţia Nernst-Planck ce reprezintă baza investigării mişcării sub influenţa

unei diferenţe de potenţial electric (sau electrodifuzie);

(ii) o aproximaţie bazată pe formalismul termodinamicii proceselor ireversibile;

(iii) o aproximaţie ce derivă din teoria lui Eyrin a vitezelor de reacţie.

Trebuie spus că niciuna dintre aceste metode nu dă toate r ăspunsurile.

Aproximaţiile bazate pe ecuaţia Nernst-Planck sau pe ecuaţiile termodinamicii proceselor 

ireversibile au în comun mărimi legate de for ţele care sunt prezente în sistem.In aproximaţia Nernst-Planck , fluxul este dat de o expresie de forma

Fluxul = Mobilitatea x Concentra ţ ia x For  ţ a

sau

 J = ωcF  

unde ω este mobilitatea molar ă pe unitatea de for ţă.

Deoarece orice for ţă poate fi reprezentată ca gradientul ce semn negativ al unui potenţial

F = - grad ψ , 

este posibil sau să specificăm direct for ţa sau să o descriem în termenii unui gradient de potenţial

corespunzător. For ţele implicate ar fi:

- o for ţă datorată variaţiei potenţialului chimic prin membrană; intrucât multe substanţe sunt presupuse

libere să deplaseze în diferitele compartimente ale celulei şI sunt prezente în concentraţii mici faţă de

apă, această for ţă corespunde gradientului concentraţiei, dc/dx; 

- o for ţă corespunzătoare gradientului potenţialului electric, dV/dx;

- o for ţă corespunzătoare gradientului presiunii, dp/dx.

După transformarea lor aşa încât toate cantităţile să se exprime în aceleaşi unităţi, for ţa totală ar fi:

 RT 

c

dc

dxv

dp

dx zN 

dV 

dx F + +  

unde NF este numărul lui Faraday şi v volumul specific. Această suma se ia cu semnul “-” şI se

egalează cu gradientul negativ al unui potenţial introdus pentru a reprezenta for ţa netă  şţI numit

 poten ţ ial electrochimic. Astfel:

34

Page 35: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 35/50

 

 J cRT  c

dc

dx

v

 RT 

dp

dx

 zN 

 RT 

dV 

dx

 F = − + +⎛ ⎝ ⎜

⎞ ⎠⎟ω 

1.

Evedent, prevederea valorii fluxului plecând de la această ecuaţie necesită cunoaşterea efectivă a

condiţiilor în care are loc transportul membranar.

Plecând de la această ecuaţie se poate obţine ecuaţia I-a a lui Fick (pentru o subatanţă neutr ă 

electric, în absenţa unui gradient de presiune, concentraţia prin membrană variind liniar).

Aproximaţia bazată pe formalismul termodinamicii proceselor ireversibile (Onsager) este

mai rafinată întrucat permite să se ţină seama de posibilitatea ca toate fluxurile să fie corelate cu toate

for ţele care acţionează. Presupunerea centrală in această aproximaţie este divizarea variaţiei entropiei

în două păr ţi, una datorată proceselor interne din celulă şI alta, proceselor externe.

Transportul prin membrane 

Procesele de transport sunt parte integrantă a funcţiei biologice. De ex., procesele de conversiea energiei necesită o alimentare continuă a substraturilor şI o depunere a produselor şI deşeurilor.

Caracteristica structurală prin care celulele îşi îndeplinesc funcţiile lor pare să fie

compartimentarea; compartimentarea este realizată de membrane şI acolo se realizează un transport de

substanţă prin canale mărginite de membrane (de ex., reticulul endoplasmatic şI aparatul Golgi),

transportul selectiv se realizează chiar prin membrane. Prin transport pasiv  şi activ este menţinută 

constantă, în limite înguste, integritatea chimică în interiorul compartimentelor celulei şI organitelor 

celulare, furnizând condiţii optime pentru procesele vieţii.Prin transport pasiv înţelegem difuzia în sensul gradientului termodinamic; transportul activ 

reprezintă mişcarea solvitului împotriva gradientului termodinamic. Ultimul cere o sursă de energie şI

mecanisme de cuplaj între energie şI transport. Selectivitatea este o consecinţă a permeabilităţii

membranei înseşi, adesea determinată de mecanismul molecular particular de transport.

In celule sau în organitele celulare pot fi găsite mari diferenţe de concentraţii ale solviţilor (cu

sau f ăr ă sarcină electrică) între interiorul şi exteriorul veziculelor înconjurate de membrane, chiar când

membrana este permeabilă la astfel de solviţi.Există situaţii in care un gradient de concentraţie al unui solvit, cu sau f ăr ă sarcină electrică,

  poate fi menţinut   în echilibru; aceasta se intâmplă atunci cand membrana are caracteristici

semipermeabile. Este vorba de echilibrul osmotic (difuzia simplă), echilibrul ionic (electrodifuzia) şi

de echilibrul Donnan, toate tratate în cele ce urmează.

ECHILIBRU OSMOTIC

35

Page 36: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 36/50

 

 

I II

S S+A

Consider ăm o membrană care separ ă două compartimente I şi II. Compartimentul I conţine un

solvent S iar compartimentul II un solvit A dizolvat în solventul S. Membrana este permeabilă numai

 pentru solvent. Moleculele solventului tind să se mişte din cmpartimentul I către compartimentul II

datorită diferenţei de concentraţie. Mişcarea netă, la echilibru este contrabalansată de apariţia unei

  presiuni în compartimentul II. Calculând variaţia energiei libere Gibbs G la p=const şi T=const. în

 presupinerea că solventul este practic incompresibil, şi ţinand seama că la echilibru ΔG = 0, se obţine

 pentru diferenţa de presiune între cele două compartimente

 p p RT 

v

 x II I  

 s

 s

 II − = = −π  ln  

în care π este presiunea osmotică, vs este volumul molar al solventului, xsII este fracţia molar ă (nr. de

moli de solvent/nr total de moli de solvent şi solvit).

De aici, pentru soluţii diluate se poate obţine ecuaţia van’t Hoff.

Astfel presiunea osmotică poate fi privită ca un fenomen care măreşte potenţialul chimic al

solventului în soluţie până la valoarea celui al solventului pur.

O situaţie similar ă există atunci când substanţa dizolvată este încărcată cu sarcină electrică.

Echilibru ionic

Presupuunem că membrana semipermeabilă separ ă două compartimente I şi II ce conţin soluţii

ale unui electrolit K +A- de concentraţii diferite şi că membrana este permeabilă numai pentru ionii de

un semn, de ex., pentru cationii K +.

Calculând variaţia energiei libere Gibbs G, şi ţinand seama că la echilibru ΔG = 0, se obţine

ecuaţia lui Nernst:

ψ ψ  II I  

 K 

 I 

 K 

 II  RT  z F 

cc

− = ln

36

Page 37: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 37/50

 

sau

ψ ψ ext 

k e

 RT 

 z F 

c

c− =int

intln xt 

 

in care ψ reprezintă potenţialul electric.

Deci, diferenţa de potenţial electri între cele două compartimente este propor ţională culogaritmul raportului a două concentraţii..

Pentru cationi  z > 0 aşa încât potenţialul electric este mai mare pe partea mai diluată a

membranei. Este atins echilibrul deoarece apariţia potenţialului electric de partea mai diluată a

membranei măreşte potenţialul electrochimic al soluţiei in compartimentul mai diluat până la acela al

soluţiei mai concentrate din celălalt compartiment.

Dacă membrana este permeabilă numai la anioni situaţia va fi inversă. Este de observat că în

fiecare compartiment este respectată legea neutralităţii electrice deoarece nu poate fi detectată vreodiferenţă de sarcină electrică (sau deplasare de sarcină); este evidenţiată numai o diferenţă de potenţial

electric între cele două compartimente. O astfel de d.d.p. este deseori numită  potenţial de difuzie 

(deoarece ea rezultă dintr-o difuzie aparentă a ionilor de un semn prin membrană).

Invers, dacă este aplicat un camp electric membranei permeabile la ionii de un singur semn, şi

dacă membrana separ ă două compartimente, fiecare conţinând soluţii ale ionului, concentraţia ionului

la echilibru este dată de ecuaţia lui Nernst:

V V  RT 

 z F 

c

ce i

i

e− = ln  

Echilibru Donnan 

Echilibrul Donnan este un caz particular de echilibru ionic. In acest caz, la echilibru există un

 potenţial electric chiar când membrana este permeabilă pentru ioni (relativ mici) de ambele semne.

Acest lucru se realizează atunci cand unul dintre cele două compartimente separate de membrană 

conţine, pe lângă o sare pentru care membrana este permeabilă, o moleculă mare (de ex., o proteină) ce

 poartă o sarcină electrică netă, pentru care membrana nu este permeabilă.

37

Page 38: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 38/50

 

Presupunem că, compartimentul I conţine o soluţie a unui electrolit simplu monovalent K +A- şi

că compartimentul II cnţine o soluţie a aceluiaşi electrolit, împreună cu sarea unei proteine P, cu

concentraţia c p, care poartă sarcina netă  z p. Membrana care separ ă cele două compartimente este permeabilă peentru ambii ioni ai electrolitului.

I II 

K +  K +

 

A- A-

 

Pzp

Să presupunem în plus că există o presiune osmotică corespunzătoare, astfel încât potenţialul

chimic al solventului să fie egal in ambele compartimente. La echilibru, variaţia energiei libere, când

un mol de electrolit simplu este transportat dintr-un compartiment in altul, este zero. Dacă ignor ăm

efectele mici ale diferenţei de presiune asupra potenţialelor standard ale sării în cele două 

compartimente, atunci rezultă 

cc

cc

r  K 

 I 

 K 

 II  A

 II 

 A

 I +

+

= =  

Raportul r este numit raport Donnan.

Legea neutralităţii electrice dictează că, în compartimentul I,

c c K 

 I 

 A

 I + −=  

ţI in compartimentul II,

c c z c K 

 II 

 A

 II 

 p p+ −= −  

Urmează că 

r c

c

c

c z c

 A

 II 

 K 

 II 

 A

 II 

 A

 II 

 p p

2 = =−

+

 

Această ecuaţie ne arată că dacă sarcina netă a proteinei este negativă ( z p<0), r 2<1 şi deci r<1. In

consecinţă,

c c A

 II 

 A

 I − −<   şi .c c

 K 

 I 

 K 

 II + +<

Atunci, din ecuaţia lui Nernst rezultă că trebuie să existe un potenţial electric negativ

38

Page 39: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 39/50

 

ψ ψ  II I    A

 II 

 A

 I 

 K 

 I 

 K 

 II 

 RT 

 F 

c

c

 RT 

 F 

c

c− = =

+

+

ln ln  

 pe direcţia transversală a membranei.

Conform definiţiei raportului Donnan,

ψ ψ  II I    RT 

 F r − = ln  

Când sarcina netă a proteinei este pozitivă (z p>0), evident, potenţialul electric este pozitiv. Analiza a

fost f ăcută pentru o sare simplă monovalentă. Este uşor de ar ătat că, pentru electroliţi polivalenţi se

 poate defini un raport Donnan pentru fiecare sare k ,

r c

c

 K 

 I 

 K 

 II 

 I zk 

=⎡

⎣⎢⎢

⎦⎥⎥

+

+

/

,

în care indicele k se refer ă la speciile ionice k având sarcina z k . Ecuaţia este aplicabilţ în cazul general.

MECANISME (MODELE) DE TRANSPORT 

Difuzia este, bineînţeles, implicată în transportul prin membraă; este de aşteptat ca, în mediul

vâscos reprezentat de stratul dublu lipidic, coeficientul de mobilitate al substanţelor în soluţie să fie

mic.

Pe de altă parte, membrana are o structur ă de pori. Prin astfel de canale poate trece solventul

(apa) şi pot difuza solviţii care au moleculele destul de mici ca să treacă. Selectivitatea canalelor faţă 

de semnul sarcinii ionilor poate fi explicată presupunând că aceste canale sunt structurate ca specii

ionice de un semn dat; canalele pot să acţioneze ca schimbătoare de ioni.

Ca urmare a studiilor de transport al dizaharidelor prin membranele bacteriilor, s-a imaginat

mecanismul de transport prin “purtător” (engl.: carrier). Rezultatele studiilor au condus la ideea că 

transportul dizaharidei este efectuat de o enzimă ce a fost denumită permează. Această enzimă pare a fi

o enzimă indusă; ea este sintetizată ca r ăspuns la prezenţa substratului său.

O interacţiune între o moleculă sau un ion care este obiectul transportului şi o substanţă dininteriorul fazei membranare poate fi un fenomen mai general decât termenul specific sugerat de

 permează; mecanismul cu purtător poate juca un rol important în fenomenele de transport biologic.

MECANISMUL DE TRANSPORT PRIN “TRANSPORTOR” (“PURTĂTOR”) 

Asocierea chimică 

Caracterul specific al reacţiilor enzimatice se datorează interacţiunilor necovalente strânse între

enzimă  şi substrat care conduc la formarea unui complex substrat - enzimă . Astfel, în sistemele detransport biologic, se poate postula existenţa unei substanţe, în interiorul fazei membranare, care să 

39

Page 40: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 40/50

 

aibă o mare afinitate pentru speciile de transportat. Interacţiunea conduce la o asociaţie şi complexul

rezultat poate difuza prin membrană.

1 Membrană 2

40

 

A + T A•T A•T T + A ⇒ 

O substanţă A este legată de un purtător (transportor) T, cu care formează un complex A•T. A 

singur este prost solubil în faza membranei şi de aceea aici este foarte puţin prezentă A; complexul

A•T   poate difuza uşor prin membrană. Pentru simplitate, presupun că acest complex este neutru

electric. Dacă reacţia între A şi T este rapidă faţă de viteza de difuzie a complexului A•T, reacţia va

continua aproape de echilibru.

Transport activ Multe membrane transportă molecule sau ioni din regiuni cu concentraţie mică către regiuni cu

concentraţie ridicată. Acest transport împotriva gradientului termodinamic poate fi realizat numai când

este cuplat cu un proces furnizor de energie. Nici simpla difuzie prin membrană sau pori, nici

mecanismul cu “transportor” prin ele însele nu pot explica această translocaţie prin transport activ.

 Nu este prea dificil, totuşi, să se extindă conceptul de transport prin asociere chimică pentru a postula

un mecanism care să funcţioneze.

Page 41: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 41/50

 

 

1 Membrană 2

 Difuzie 

41

 

A + T A•T⇒ A•T T + A

 Energie mare 

 Difuzie 

T’ T’  Energie mică 

  Afinitate mare pentru A 

c1 c2   Afinitate mică pentru A

c2 > c1

 

Substanţa purtătoare T, în acest caz, poate fi convertită de la o configuraţie T cu afinitate mare

 pentru substanţa A, la una cu afinitate mică, T’, şi invers. Această conversie poate fi o alterare chimică 

sau7 numai o modificare conformaţională. Este esenţial ca această conversie, într-un sens, să fie

cuplată cu o reacţie generatoare de energie. Complexul A•T, ca şi configuraţia cu afinitate mică, T’,

 pot difuza prin membrană.

Vizualizat, procesul ar putea fi următorul: la suprafaţa 1, din configuraţia cu afinitate mică, T’,

se formează configuraţia cu afinitate mare T; atunci, substanţa A se leagă de T, furnizat continuu prin

conversie din T’. T’ difuzează către suprafaţa 1 deoarece concentraţia sa este mai mare la suprfaţa 2 ca

rezultat al conversiei continue a lui T în T’ la suprafaţa 2. Procesul are un caracter ciclic şi este

evident că nu se poate desf ăşura decât dacă este condus de o reacţie furnizoare de energie. O astfel de

reacţie poate conduce fie conversia lui T în T’ la suprafaţa 2, fie conversia lui T’ în T la suprafaţa 1.

Există dovezi experimentale circumstanţiale care sugerează că mecanismele cu purtător pot

opera în sistemele vii. Dar, trebuie spus că transportul total observat prin membrane biologice nu este

rezultatul unui singur mecanism ci, în general, rezultatul mai multor mecanisme care se desf ăşoar ă 

simultan.

Exemplu. Energia necesar ă pentru transportul activ îşi are originea în reacţii din celulă care sunt

asociate cu producţia de ATP (acid adenozintrifosforic); ATP rezultă din ADP (acid

adenozindifosforic) şi acid fosforic anorganic provenit din mediu.

Procese de transformare a energiei (energy transduction) 

Page 42: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 42/50

 

Cum este furnizată celulelor energia necesar ă? La cel mai fundamental nivel, energia este

furnizată de lumina solar ă, care dirijează fotosinteza în cazul plantelor, şi prin ingerarea şi ruperea

moleculelor organice complexe, în mare parte prin reacţii de oxidare, în cazul animalelor. Diferite

 bacterii pot, nu numai să realizeze astfel de reacţii, ci şi să obţină energie din reacţii simple anorganice.

Distincţiile f ăcute mai sus nu sunt absolute. De ex., când nu este disponibilă lumina, planteletr ăiesc pe seama energiei ce provine din oxidarea molecdulelor organice sintetizate pe durata perioadei

fotosintetice. De asemenea, este corect ca fotosinteza să fie privită ca cel mai fundamental proces

 pentru viaţa animalelor, datorită limitelor metabolice ale celulelor animale. Deşi celulele animale pot

sintetiza, dacă li se furnizează toate zaharurile necesare, majoritatea acizilor graşi, toţi steroizii cu

excepţia vitaminei D (vitaminele sunt sintetizate de plante şi microbi, dar nu de animale), toate

 purinele şi toate pirimidinele, ele nu pot sintetiza 10 aminoacizi esenţiali; bineînţeles, plantele pot.

Astfel procesul iniţial pentru, să zicem, un mamifer, este să preia nişte molecule organice foartemari – proteine, polizaharide şi gr ăsimi neutre – în canalul alimetar în care acestea pot fi rupte

(descompuse) în aminoacizi, monozaharide, acizi graşi şi glicerol şi absorbite în sistemul circulator.

Important este faptul că toată energia liber ă produsă în această descompunere se transformă în

căldur ă. Variaţia energiei libere Δ F este cea care dirijează metabolismul; de la început până la produs

Δ F este negativă şi obişnuit mare. O valoare mare pentru Δ F garantează că reacţia se va desf ăşura şi că 

 produşii vor fi >>decât reactanţii. Totuşi, nu spune nimic despre viteza reacţiilor în care, evident,

intervin enzimele.

Odată produşii de descompunere intraţi în sistemul circulator, aceştia pot să înceapă a fi

 procesaţi pentru a facre energia disponibilă; această energie este necesar ă pentru procese de la

deplasarea ionilor şi moleculelor în transportul activ, până la contracţia muscular ă.

Energia este deasemenea stocată în forma unor compuşi insolubili, ca amidonul şi glicogenul,

compuşi care trebuie să fie prelucraţi înainte ca energia să devină disponibilă. La animalele superioare

şi la plante, primul pas transformă depozitele în zaharuri solubile; apoi acestea sunt distribuite

celulelor. La nivel celular, zahărul este oxidat pentru a produce H2O, CO2 şi energie.

Procesele desf ăşurate în organismele vii sunt rareori consumatoare directe de energie care să 

fie imediat disponibilă celulei. Mai întotdeauna, aceste procese sunt dirijate de energia ce provine

dintr-o sursă intermediar ă, care este hidroliza ATP:

ATP + H2O ADP + H3PO4 + ΔG ΔG=-7 kcal/mol.

Datorită rolului central al ATP, problema transformării energiei a fost dominată de studiile proceselor 

 prin care energia preluată poate fi utilizată pentru producerea ATP.

Bineînţeles, hidroliza ATP nu eliberează, simplu, energie. Acest lucru nu ar conduce la lucru

util ci doar la generarea de căldur ă. Reacţia de hidroliză este cuplată într-un anumit mod cu procesul

42

Page 43: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 43/50

 

  43

celular care necesită energia. De exemplu, formarea unei legături la construcţia unei proteine necesită 

o energie liber ă ΔG=1/2 kcal/mol, energia liber ă a hidrolizei ATP va garanta că echilibrul procesului

este modificat puternic către formarea legăturii.

Mai general, se poate reprezenta procesul prin care celula utilizează energia hidrolizei ATP

 printr-o ecuaţie schematică de formaATP + X → ADP + X~P + ΔG

În care X este un compus activat de către ATP, dar, de fapt, nu este exact cunoscut cum se desf ăşoar ă 

un astfel de transfer de energie.

ATP este produs prin procese diferite în sisteme biologice diferite. Se cunosc patru procese

distincte:

-  Reacţii de oxido-reducere care se desf ăşoar ă pe membrana internă a mitocondriilor în conexiune cu

respiraţia celular ă;-  Procesele fotosintetice din plantele verzi, care se desf ăşoar ă pe membranele granei din cloroplaste.

-  Reacţii care se produc pe membranele interne ale bacteriilor în conjuncţie cu metabolismul

 bacterian

-  Reacţii dirijate de lumină localizate în cromatoforii bacteriilor fotosintetice.

Este semnificativ faptul că toate aceste procese sunt asociate cu o membrană. Pe lângă asta, putem

împăr ţi procesele de mai sus în două grupe. O grupă depinde de respiraţie, adică, de

disponibilitatea oxigenului; cealaltă grupă este fotosintetică, adică condusă de lumină. Membranele

sunt mediatori între energia chimică, în forma ATP, şi energia electrică sub forma potenţialului de

membrană şia circulaţiei ionilor.

PROCESUL DIN CLOROPLAST

Complexităţile şi incertitudinile din problema ATP mitocondrial se extind şi asupra

fotosintezei. Ambele procese, vom vedea, împart un lucru semnificativ, pe lângă legătura cu

membrana. Cel mai simplu aspect al rezultatului mitocondrial este că 

Glucoz ă + Oxigen → Dioxid de carbon + Apă + Energie 

Sau

C6H12O6 + 6O2→6CO2 + 6H2O + ΔH=672 kcal/mol.

De fapt aceasta nu este tocmai corectă, şi pentru a vedea de unde vine ATP, ar trebui scris

C6H12O6 + 6 H2O + 6O2→6CO2 + 12H2O + ΔH=672 kcal/mol

Page 44: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 44/50

 

Deoarece, în procesul respiraţiei celulare, este nevoie de o moleculă de apă pentru a utiliza fiecare

atom de carbon din glucoză. Acum fiecare pereche de atomi de H care devine subiectul unui proces

necunoscut al sistemului de citocromi mitocondrial furnizează energie pentru formarea a trei molecule

de ATP. Astfel, mitocondria este o uzină energetică care în mod esenţiaql “arde” hidrogen pentru a

  produce apă. Pornim cu 12 perechi de H şi avem 3 ATP pentru fiecare pereche, aşa că fiecaremoleculă de glucoză face 36 molecule de ATP.

Acum se poate face conexiunea cu fotosinteza, deoarece ecuaţia de mai sus este, în mod

obişnuit cunoscută ca ecuaţia lui van Niel pentru fotosinteză:

6CO2 + 12H2(X) C ⎯→ ⎯ ν h6H12O6 + 6 H2O + 12(X)

unde (X) poate fi oxigen, sulf, sau o moleculă organică. Plantele verzi, în care procesul este desf ăşurat

de cloroplast, reprezintă sistemul cu oxigen ca (X) şi deci putem scrie

6CO2 + 12H2O C ⎯→ ⎯ ν h6H12O6 + 6 H2O + 6O2.

Când este menţionată fotosinteza s-ar spune că se consumă CO2 şi se produce O2. Deoarece numărul

de moli de O2 produşi este egal cu numărul de moli de CO2 consumat, este natural de ghicit că CO2

este “combustibilul” care furnizează O2. Dar nu este aşa; O2 provine din descompunerea H2O, fapt

uşor pus în evidenţă prin marcarea oxigenului din apă cu trasorul radioactiv O18.

In plantele superioare, mecanismul fotosintetic se află în cloroplaste, structuri compuse dintr-

un complex de membrane numite lamellae. Membranele formează saci nimiţi tilakoide; membranele

lamellae sunt grupate pentru a forma o unitate numită grana. Fiecare grana este separată de celelalte de

o stroma. Procesul de fotosinteză este, ca şi formarea ATP în mitocondrie, un proces asociat cu o

membrană. Tilakoidele sunt membranele critice şi ele conţin moleculele de pigment care reprezintă 

absorbanţii luminii incidente. Se cunoaşte că spectrul de absorbţie al moleculelor organice este, uzual,

mai puternic în ultraviolet decât în alte regiuni. Moleculele de pigment cum ar fi clorofila, absorb

  puternic în vizibil deoarece conţin un compus inelar particular caracteristic de porfirină. Ataşat de

acest inel se află un lanţ CH care are celălalt capăt ancorat în membrană. Există 7 tipuri de clorofile.

Ln plantele superioare, o contribuţie la absorbţia luminii o au şi carotenoizii. Benzile de absorbţie alecclorofilelor sunt în roşu şi albastru iar ale carotenoizilor în albastru. Alte sisteme fotosintetice au

molecule de pigment diferite şi absorb în diferite regiuni de lungimi de undă.

Ce valoare are energia minimă pe care trebuie să o furnizeze o moleculă de pigment? Energia

liber ă Gibbs necesar ă pentru a conduce reacţia este de aproximativ

ΔG = 116 kcal/mol ≡ 1,2 eV

Energia unui “mol” de fotoni la maximul de absorbţieal clorofilei în banda roşu (hυ cu υ ≈430-460 nm

în domeniul roşu) este

44

Page 45: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 45/50

 

ΔG = 41 kcal

Şi la maximul de absorbţie în albastru (υ ≈670 nm)

ΔG = 65 kcal.

Deci, trebuie să fie absorbiţi aprox. 2 fotoni pentru fiecare mol de dioxid de carbon procesat. Cu alte

cuvinte, au loc probabil două evenimente fotosintetice. Aceasta este problema centrală; într-un modoarecare energia absorbită de fotoni poate fi f ăcută accesibilă pentru lucru. Sistemul care îndeplineşte

acest lucru este unitatea fotosintetică, un complex molecular care include aprox. 300 molecule de

clorofilă. Când un foton este absorbit de una dintre acestea, molecula trece din starea fundamentală 

într-o stare excitată. Durata tranziţiei este de ~10-15secunde. Dacă fotonul este din domeniul roşu,

molecula trece în prima stare excitată (singlet); dacă este din domeniul albastru, în a treia stare excitată 

(singlet). Singura tranziţie utilă, pentru fotosinteză, este una în care este transferată energia primei stări

excitate şi devine disponibilă pentru efectuarea lucrului fotochimic. In figura următoare esteschematizată absorbţia luminii de către o moleculă de pigment şi sunt înf ăţişate tranziţiile posibile.

45

 

  Proces Fluorescen ţă 

Fotochimic

Fosforescen ţă 

Al treilea singletexcitat

Al doilea singletexcitat

Primultripletexcitat

Primul singletexcitat

 Excita ţ ie 

Starea fundamental ă 

Reacţia totală a fotosintezei cuprinde două procese diferite distincte: primul este fotochimic şi

al doilea biochimic; ele reprezintă aşa-numitele reacţii de lumină şi de întuneric.

Page 46: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 46/50

 

La o altă scar ă, un foton de lumină capturat de clorofilă face ca această moleculă să realizeze

un proces numit separare de sarcini libere. In acest proces, de molecula de clorofilă este separat un

electron (e-) şi este trecut, la o energie mai mare, unei molecule de purtător (transportor), convertind

energia fotonului în energie chimică. Electronul pierdut de către clorofilă este înlocuit prin ruperea

unui electron din molecula de apă. Acest proces este denumit fotoliz ă, şi este sursa de oxigen gazos.Reacţia fotolitică poate fi descrisă prin ecuaţia:

H2O → 2H+ + 2e- + 1/2O2

Două astfel de separ ări de sarcini libere, numite  fotoacte, sunt conectate în serie. Se formează 

compusul bogat în energie adenozin trifosfat (ATP), prin adiţia unui grup fosfat anorganic (Pa) la

nolecula de adenozin difosfat (ADP), şi electronul îşi pierde energia. Acest proces este denumit

fotofosforilare, şi poate fi descris printr-o ecuaţie de forma:

ADP + Pa→ATP + H2OIn al doilea fotoact, compusul NADP+ (nicotinamid adenin dinucleotid fosfat) este redus, adică 

 primeşte electroni pentru a forma compusul donor de electroni NADPH:

 NADP+ + H+ +2e-→ NADPH

Compuşii ATP şi NADPH sunt folosiţi în stadiul următor al fotosintezei, reacţia de întuneric.

In natur ă, pentru fiecate zece fotoni absorbiţi, se formează două sau trei molecule de ATP şi două 

molecule de NADPH. Aceasta înseamnă o eficienţă a conversiei energiei de aprox. 38%.

In reacţia de întuneric, ATP şi NADPH formate în reacţia de lumină sunt folosite pentru a

transforma dioxidul de carbon anorganic (CO2) în compuşi organici de carbon, proces numit fixarea

carbonului. Procesul este un ciclu biochimic şi implică zaharul difosforibuloza (RuDP) şi CO2;

rezultatul este zaharul trioză fosfat (TP). Reacţia este favorizată, sau catalizată de către enzima

ribuloză difosfat carboxilază/oxigenază (RuDiCO). Reacţia poate fi descrisă prin ecuaţia:

RuDP + CO2 2TP ⎯  ⎯  ⎯ → ⎯  RuDiCO

Apoi ciclul regenerează RuDP printr-o serie complexă de reacţii. Zaharurile produse prin

aceste reacţii sunt utilizate pentru sinteza de carbohidraţi superiori, proteine şi gr ăsimi, hrana plantei,ce este la capătul produşilor de fotosinteză.

Enzimele controlează viteza cu care se produc diferiţii paşi ai procesului fotosintetic. Viteza

fotosintezei depinde şi de condiţiile de mediu cum ar fi intensitatea luminii, temperatura şi

disponibilitatea dioxidului de carbon, a apei şi a unor minerale. 

V. RADIAŢII ŞI RADIOACTIVITATE

5.1. RADIAŢ

II

Prin radiaţie se înţelege, în accepţiunea actuală, un fascicul de particule în mişcare.

46

Page 47: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 47/50

 

Termenul de particulă, folosit în sensul cel mai general, cuprinde atât particulele cu masa de

repaus nulă (m0 = 0), cât şi particule cu masa de repaus diferită de zero (m0 # 0).

Radiaţiile nucleare (r.n.) sunt radiaţiile care provin din nucleul atomic.

Particulele cu m0 = 0 în mişcare constituie radiaţiile electromagnetice sau radiaţii fotonice

(radiaţii gama, X).Particulele cu m0 # 0, în mişcare, poartă numele de radiaţii corpusculare (radiaţii alfa, beta

 plus, beta minus, deuteroni, protoni, neutroni).

5.2. PROPRIETĂŢI GENERALE ALE RADIAŢIILOR NUCLEARE 

Radiaţiile nucleare, indiferent de tip, posedă următoarele proprietăţi generale caracteristice:

- r.n. corpusculare sunt deviate de câmpuri electrice şi magnetice;

- ionizează gazele;

- impresionează materialele fotosensibile;- produc fluorescenţa şi/sau luminiscenţa unor substanţe.

După modul în care radiaţiile ionizante produc ionizarea mediului material prin care trec, r.n.

se pot grupa în:

- radiaţii direct ionizante = particulele încărcate electric (electroni, protoni, particule alfa etc.);

- radiaţii indirect ionizante = particule f ăr ă sarcină electrică care pot elibera, ca urmare a interacţiunii

cu substanţa, particule ionizante sau pot iniţia o transformare nuclear ă.

5.3. RADIOACTIVITATE 

Dezintegrare: transformarea spontană a unui nucleu atomic, în urma căreia din interiorul

acestuia sunt expulzate diferite particule nucleare.

Fenomenul de dezintegrare se supune unor legi statistice.

Radioactivitate: proprietatea unor nuclee de a se dezintegra spontan prin emisia unor radia ţii.

Ca urmare a procesului radioactiv, nucleul iniţial se trensformă într-un nucleu final (transmutaţie,

tranziţie nuclear ă), iar nucleul rezultat îşi schimbă poziţia în sistemul periodic al elementelor potrivit

unor reguli (legi) de deplasare. Trecerea de la nucleul iniţial la nucleul produs se poate face prin una

sau mai multe tranziţii.

Radioactivitatea poate fi naturală (Becquerel) sau artificială.

5.4. SURSE RADIOACTIVE 

Surse inchise: acele surse radioactive care, prin modul lor de realizare, nu pot contamina în niciun

fel spaţiul de lucru şi mediul inconjurator.

Surse deschise: sursele radioactive care sunt astfel realizate, încat, indiferent de modul de lucru, de

măsurile de protecţie luate, ş.a., produc întotdeauna contaminarea radioactiva a spaţiului de lucru.

Mărimea care caracterizează o sursă radioactivă este activitatea Λ (sau viteza de dezintegrare)

47

Page 48: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 48/50

 

Λ ΔΔ= =λ N  N 

t   

adică mărimea fizică, numeric egală cu numărul de nuclee care se dezintegrează în unitatea de timp.

Unitatea de măsur ă pentru activitate în SI este dezintegrarea pe secundă  (dez/s=s-1), numită 

Becquerel (Bq)  şi reprezintă activitatea unei surse radioactive în care are loc o dezintegrare într-o

secundă, indiferent de numărul tranziţiilor nucleare.

In practica este folosit un multiplu denumit Curie (Ci)

1Ci = 3,7 1010 dez/s = 3,7 1010Bq.

Intervalul mediu de timp după care numărul iniţial de nuclee din sursă se reduce la jumătate poartă 

numele de durată (perioadă) de injumătăţire (T1/2).

5.5. MARIMI SI UNITATI PENTRU MASURAREA EFECTELOR R.N 

Pentru măsurarea efectelor radiaţiilor nucleare se utilizează două sisteme: sistemul

röntgenologic şi sistemul radiobiologic.

Sistemul röntgenologic este bazat pe ionizarea produsă în aer de radiaţiile X şi gama cu

energia de până la 3 MeV. Mărimea de bază este expunerea X, (numită şi doza de expunere sau doza

de ioni) care reprezintă raportul dintre totalitatea sarcinilor electrice Δ Q  , de fiecare semn, formate în

urma absorbţiei radiaţiei incidente în aerul conţinut într-un element de volum de masaΔV  Δm , cu

condiţia ca toate radiaţiile beta formate să fie oprite în elementul de volum considerat. Deci

X  Q m = Δ

Δ  

Unitatea de măsur ă pentru expunere este Röntgenul (1R).

Sistemul radiobiologic măsoar ă efectul radiaţiilor în materialul iradiat pentru toate tipurile de

radiatii. Mărimile utilizate sunt: doza absorbită şi doza biologică (echivalentul dozei).

Doza absorbită într-un material, D, reprezintă energia transferată unităţii de masă din

materialul iradiat numai prin excitări şi ionizări.

D W 

m =Δ

Δ  

Unitatea de măsur ă în SI este 1J/kg = 1 Gray = 1 Gy.

O unitate de măsur ă tolerată, folosită în practică este rad-ul 1 rad = 1100

Gy  

Doza biologică, B, reprezintă produsul între doza absorbită D şi un factor numit Factor de

Calitate (FC sau η )

B D = η   

Unitatea de măsur ă în SI este Sievert-ul (1 Sv); unitatea tolerată utilizată în practică, este numită rem 

1 1100

rem Sv  =  

48

Page 49: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 49/50

 

Câteva valori aproximative ale factorului de calitate:

η  = 1 pt. rad.X, gama si beta cu E 30keV≥

1,7 pt. rad. beta cu E ≤ 30keV

5 pt. neutroni lenţi

10 pt. neutroni rapizi

20 pr. rad. alfa

Pentru fiecare dintre mărimile definite mai sus se poate defini şi câte o marime numită  debit (debitul

expunerii, debitul dozei absorbite), respectiv,

 X   X t 

= ΔΔ , D  D 

t = Δ

Δ , B  B t 

= ΔΔ  

5.6. PROPRIETATILE RADIATIILOR alfa, beta şi gama

Radiatiile α (alfa) sunt fascicule de nuclee de Heliu (A=4 Z=2), motiv pentru care mai sunt

denumite şi radiaţii helionice (au două sarcini electrice pozitive). Particulele alfa sunt expulzate din

nucleu cu o viteză mică, de circa 20000 km/s.

Viteza relativ mică şi masa lor mare, determină o putere mare de ionizare şi, ca urmare, o

putere de pătrundere mică: în aer, ele au un parcurs de câţiva centimetri şi sunt uşor absorbite (o

 placa de aluminiu cu grosimea de 0,1mm sau chiar o foaie de hârtie le poate absorbi complet). Se

spune că radiaţiile alfa sunt radiaţii cu parcurs, adică, există o grosime, din orice material, care le

stopează complet; din acelaşi motiv, radiaţiile alfa şi beta pot fi caracterizate printr-un parcurs maxim 

într-o anumită substanţă.

Spectrul energetic al radiaţiilor alfa este un spectru discret (de linii), adică, pentru un anumit

nucleu alfa-emiţător, radiaţiile emise au numai anumite valori (discrete) ale energiei; nu există două 

nuclee emiţătoare de radiaţii alfa care să emită radiaţii cu acelaşi spectru energetic şi de aceea spectrul

energetic poate servi la identificarea nucleului emiţător. Energia radiaţiilor alfa este de ordinul a 4 - 9

MeV.

Radiaţiile  β  (beta) sunt fascicule de electroni ( ) sau pozitroni ( ), au o sarcină negativă,

respectiv, pozitivă.

 β −  β +

Viteza lor este de 0,5 - 0,9 din viteza luminii în spaţiul liber (vid).

Viteza lor mare şi masa lor mică face ca aceste radiaţii să aibă o putere de ionizare mai mică 

decât a radiaţiilor alfa şi, ca urmare, o putere de pătrundere mai mare. Sunt absorbite de o placă de

aluminiu de 2-3 mm grosime.

49

Page 50: Cursuri Biofizica Anul I

5/14/2018 Cursuri Biofizica Anul I - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/cursuri-biofizica-anul-i 50/50

 

  Spectrul energetic al radiaţiilor beta este un spectru continuu, adică radiaţiile emise de un

nucleu pot avea energia cuprinsă între zero şi o valoare maximă (W  ), caracteristică nucleului beta-

emiţător; nu există două nuclee emiţătoare de radiaţii beta care să posede aceeaşi valoare pentru W  .

 β  max

 β  max

Ca şi radiaţiile alfa, şi radiaţiile beta sufer ă o atenuare cu parcurs.

Radiaţiile γ  (gama) sunt de natură electromagnetică (m0 = 0) şi de aceea nu sunt deviate

nici în câmp electric, nici în câmp magnetic.

Datorită lungimii de undă mici (mai mica decât cea a radiaţiilor X) şi vitezei mari, fotonii gama

au putere de ionizare foarte mică şi, respectiv, putere de pătrundere foarte mare. Pot să str ă bată 

distanţe mari în aer şi pot traversa placi metalice de câţiva centimetri. Spre deosebire de radiaţiile alfa

şi beta - care sunt stopate de orice material - radiaţiile gama nu sunt stopate de nici o grosime din

niciun material; ele sunt doar atenuate.

Spectrul energetic este unul discret, ca şi cel al radiaţiilor alfa; energia lor este cuprinsă între

câteva sutimi de MeV şi câţiva MeV.

50