Biofizica An1

download Biofizica An1

of 76

Transcript of Biofizica An1

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    1/76

     PARTEA A I-A

     BIOFIZICA

     INTRODUCERE 

    Obiectul BiofiziciiBiofizica este ştiinţa care s-a dezvoltat la graniţa dintre fizică şi biologie în scopul cercetării şi

    explicării însuşirilor fizice ale organismelor vii. Având ca obiect de studiu un domeniu interdisciplinar, biofizica este o disciplină relativ nouă.

    n lumea vie găsim o legătură foarte strânsă între fenomenele fizice şi c!imice, pe de altă parte."iaţa însă nu poate fi redusă la aspectele fizico-c!imice ale materiei vii, dar fără cunoaşterea acestor aspecte nu este posibilă înţelegerea vieţii.

    #ermenul de biofizică a apărut la sfârşitul secolului al $$-lea odată cu denumirile de biologiefizico-c!imică, biofizică c!imică etc.Biofizica studiază fenomenele fizice care stau la baza funcţionării sistemelor biologice. %e aceea

    ea foloseşte te!nicile fizico-c!imice precum şi aparatul matematic pentru cercetarea fenomenelor fiziceale lumii vii.

    Biofizica , abordează următoarele probleme &'( studiul fenomenelor fizice )mecanice, termice, electrice( prin care se realizează fenomenelor 

     biologice precum şi energetica proceselor vitale*( cercetarea efectelor biologice ale factorilor fizici ambianţi cu scopul de a- utiliza pe cei

    favorabili ca factori terapeutici sau de a realiza prevenirea acţiunii lor nocive asupra organismului+( folosirea te!nicilor fizice în abordarea problemelor biologice.

    Biofizica utilizează, pentru explicarea fenomenelor biologice, multe capitole ale fizicii şi biologiei.egat de nivelul de organizare al sistemului biologic studiat, s-au dezvoltat diferite ramuri ale

     biofizicii cum ar fi &' biofizica moleculară care studiază proprietăţile moleculelor, ale materiei vii,* biofizica celulară care se ocupă cu proprietăţile mecanice, electrice ale celulelor ,+ biofizica sistemelor complexe , etc .

    %upă cum se observă, domeniul de cercetare al biofizicii este foarte vast, începând cu nivelulatomic continuând apoi cu moleculele, celulele şi terminând cu omul.

    Scurt istoric al dezvoltării biofizicii%eşi are un caracter interdisciplinar, şi după cum am arătat , este relativ nouă, primele cercetări

    în domeniul care astăzi îl cuprinde biofizica , au fost făcute de aproximativ două secole în urmă.riginile biofizicii le putem considera studiile de biomecanică ale lui eonardo da "inci, pictor genialdar, în acelaşi timp, inginer şi anatomist care a studiat zborului păsărilor şi funcţionarea muşc!ilor.

    /n moment foarte important pentru dezvoltarea ştiinţelor în general îl constituie inventareamicroscopului de către Ant!on0 eeuven!oec1, un modest funcţionar la primăria unui oraş olandez dar  pasionat constructor de lentile.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    2/76

    2ercetările privind bioelectricitatea efectuate de uigi 3alvani asupra efectului electricităţiistatice a muşc!iului de broască şi Alexandru "olta pot fi considerate însă ca început al cercetărilor de biofizică .4n secolul al $$-lea mari fiziologi ai lumii au efectuat cercetări de biofizica. Amintimcercetările lui 5ermann 5elm!oltz privind contracţia musculară si transmiterea influxului nervos şicare apoi a dezvoltat teoria lui #!omas 6oung asupra vederii colorate şi asupra percepţiei sunetelor muzicale. A conceput si dezvoltat instrumente de analiză a sunetelor şi aparate pentru oftalmologie. /n

    aport deosebit îl are medicul german 7obert 8a0er în aprofundarea principiului al termodinamicii privind conversia energiei dintr-o formă în alta. contribuţie însemnată la dezvoltarea termodinamiciiaduce şi inginerul francez 9icolas :adi-2arnot care pune bazele construcţiei primului motor termic.ncepând din ultimele două decenii ale secolului al $$-lea, dezvoltarea biofizicii ia o mare amploareca apoi la începutul secolului al $$-lea să se contureze ştiinţele cu caracter interdisciplinar aşa cumeste biobizica.%escoperirea radiaţiei $ în ';il!elm ?onrad 7@ntgen , a desc!is caleacelor mai spectaculoase aplicaţii în biologie şi medicină , dintre care cea mai importantă esteradiologia. :ecolul de abia înc!eiat este marcat de descoperirile lui Albert instein prin introducerea#eoriei 7elativităţii, explicarea fenomenului fotoelectric, etc. de fapt aproape nu este domeniu în careacest fizician să nu-şi fi adus aportul. deile sale inovatoare au desc!is o nouă eră în cercetareastructurii microscopice a corpurilor. rCin :c!r@dinger pune bazele mecanicii cuantice care vor contribui la dezvoltarea c!imiei cuantice şi la o nouă abordare a cunoştinţelor privind structuramateriei. %escoperirea radioactivităţii naturale către soţii Dierre şi 8arie 2urie şi apoi a celei artificiale,cât şi obţinerea ulterioară a izotopilor radioactivi care se folosesc în cele mai variate domenii, facuneori ca biofizica să se confunde cu radiobiologia )care este ştiinţa legată de aplicaţiile acestor izotopiradioactivi(. 2ea de a doua Eumătate a secolului al $$-lea cuprinde remarcabile rezultate în toatedomeniile ştiinţifice deci şi în biofizică. 7ezultatele cercetărilor de biofizica sunt numeroase şi dovadaacestui fapt o reprezintă numărul mare de premii 9obel acordate în cercetări cu caracter incontestabilde biofizica.

    Domeniile de cercetare2ele mai importante domenii de cercetare sunt&' F radiobiologia este domeniul în care rezultatele ştiinţifice adunate sunt impresionante şi în

    acelaşi timp domeniul este şi productiv. n prezent explorările funcţionale folosesc frecventterapia cu radioizotopi, iar pe de altă parte utilizarea acestora în mutaţii genetice poate permite obţinerea unor mutanţi cu eficienţă economică mare.

    * F fenomenele electrice care însoţesc activitatea celulelor şi a organelor excitabile ce permitaprofundarea cunoştinţelor despre funcţiile acestora. Aceasta a iniţiat şi dezvoltat metode deinvestigaţii cum sunt electrocardiografia, electroencefalografia, etc, fără de care în prezent înmedicină nu se face nici o intervenţie c!irurgicală, de exemplu.

    + F studiul fenomenelor de membrană din sistemele biologice a căpătat în ultimii ani oamploare deosebită, astfel că acestea şi-au găsit explicaţii în cele mai diverse domenii, pornind de la electrozii selectivi )membrane permeabile pentru anumiţi ioni (, continuând curinic!iul artificial )!emodializorul( şi până la instalaţii de desalinizare a apei de mare sau deultrafiltrare a rezidurilor industriale.

    G F genetica moleculară care are în prezent o dezvoltarea spectaculoasă,= F biopolimeriH F biocibernetică etc.

    Aceste cercetări însă necesită atât metodologie performantă cât şi un aparat matematic foartecomplex.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    3/76

    Amintim aici că premiul 9obel în '

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    4/76

    tensiunea superficială. %eci fenomenele superficiale arată evoluţia unui sistem spre starea de ec!ilibrucare este starea caracterizată printr-un minim energetic.

    :ă considerăm un lic!id aflat într-un vas. moleculă aflată în interiorul lic!idului este atrasă decelelalte molecule aflate în vecitătate cu forţe egale ca mărime astfel încât rezultanta acestor forţe estenulă )Mig..'*(.

    Mig..' #ensiunea superficială%acă însă se consideră o moleculă din stratul superficial )stratul de grosime egală cu raza de

    acţiune moleculară(, atunci forţele de atracţie care se manifestă din partea gazului sunt mai mici decât

    cele din partea lic!idului şi rezultanta acestora va fi nenulă. 2orespunzător acestei forţe rezultante,apare o presiune care este exercitată de stratul superficial asupra lic!idului, denumită presiunesuplimentară.

    2a urmare lic!idul tinde să reducă dimensiunile stratului superficial, se comportă ca o membranăelastică.

     'orţele care apar tangent la conturul suprafaţei libere a lic$idului tinzând să(i mic!oreze

    această suprafaţă sunt forţele de tensiune superficială.%eci forţa de tensiune superficială poate fi scrisă sub forma&

    l  '    σ =   ).'(2oeficientul de proporţionalitate σ   se numeşte coeficient de tensiune superficială şi în : se măsoarăîn 9Sm.

    2oeficientul de tensiune superficială poate fi definit şi în funcţie de energia consumată pentru amenţine nesc!imbată suprafaţa liberă a lic!idului. ucrul mecanic consumat în acest scop va fi, dupădefiniţie&

    d   'dl  )  =   ).*(nlocuind ).'( în ).*( se obţine&

    d   d* ldl  )   σ σ    == ).+(2oeficientul de tensiune superficială reprezintă energia consumată pentru a mări cu o unitate

    suprafaţa liberă a lic!idului. n : se măsoară în TSm *.%atorită tensiunii superficiale care tinde să micşoreze suprafaţa liberă a lic!idului, acesta se

    comportă ca o membrană elastică. %eoarece forma sferică este forma care, pentru un volum dat, aresuprafaţa minimă, din acest motiv picăturile de lic!id sunt sferice. Morma celulelor libere şi a unor 

    fiinţe unicelulare este determinată de asemenea de tensiunea superficila, acestea căpătând forme cecorespund unor suprafeţe minimale. 2oeficientul de tensiune superficială este influenţat de o serie defactori& temperatură, concentraţie de săruri etc.:olviţii modifică tensiunea superficială a solventului. n cazul apei, solviţii minerali)acizi, baze, săruriminerale( măresc uşor tensiunea superficială. :olviţii organici, însă, reduc tensiunea superficială.

    Moarte importante sunt substanţele tensioactive care au proprietatea de a micşora tensiuneasuperficială& alcooli, acizi organici, detergenţi.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    5/76

    8oleculele acestor substanţe au proprietatea de a micşora forţele de coeziune dintre moleculelesolventului. ic!idele din organismele vii au, în maEoritatea cazurilor, coeficienţi de tensiunesuperficială mai mici decît ai apei.

    #ensiunea superficială mare a apei, proprietăţile asemănătoare unei membrane elasticefavorizează menţinerea şi deplasarea unor insecte marine pe suprafaţa apei )5idrometa(. le prezintă laextremităţile membrelor ramificaţii fine unse cu grăsimi care face ca ele să nu se ude.

     )arvele ţânţarului anofel se prind de suprafaţa apei. *tropind apa cu petrol se poate lupta"mpotriva malariei pentru că petrolul scade tensiunea superficială a apei iar larvele cad la adâncime

     !i mor.

    Observaţie. 8ai multe detalii despre tensiunea superficială vor fi studiate la lucrările practice delaborator.

    I.1.!. Fenomene de contact."apilaritatea.

    a contactul dintre solid şi lic!id apare o forţă de interacţiune, ca rezultantă a forţelor ce seexercită între moleculele de lic!id şi de solid.

    a( %acă forţa de coeziune dintre moleculele lic!idului este mai mare decât forţa de adeziune )ce

    se manifestă între moleculele de solid şi cele de lic!id( se spune că lic!idul nu udă vasul încare se află. Astfel de lic!ide formează meniscuri convexe )Mig. .'+(.

    Mig..* Menomene de contact b( %acă forţa de adeziune este mai mare decât cea de coeziune, lic!idul udă vasul în care se aflăşi formează un menisc concav.

    n raport cu lic!idele, o suprafaţă solidă poate fi& liofilă dacă este udată de un lic!id indiferentă liofobă, dacă nu este udată de lic!id./n solid poate fi liofil pentru un lic!id şi liofob pentru alt lic!id.%e exemplu sticla este liofilă pentru apă )!idrofilă( dar liofobă pentru mercur )mercurofobă(.Aceste fenomene de contact explică fenomenul de capilaritate care este fenomenul de urcare a

    lic!idelor în capilarele liofile şi coborare în cele liofobe, abătându-se de la principiul vaselor comunicante )Mig..+(

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    6/76

    Mig..+ 2apilaritatea#uburile capilare sunt tuburi care au diametrele foarte mici )de ordinul milimetrilor sau mai

    mici(.nălţimea la care urcă sau coboară lic!idul este dată de legea lui Turin&

    rg $

     ρ 

    θ σ  cos*= ).G(

    unde  ρ   este densitatea lic!idului, r este raza tubului, g este acceleraţia gravitaţională, σ   coeficientulde tensiune superficială iar θ    este ung!iul de racord )Mig..G(

    Mig..G lustrarea legii lui Turin coloană de lic!id, aflată într-un tub capilar dar care este fragmentată prin bule de gaz, opune o

    mare rezistenţă la înaintare deoarece trebuie învinsă, în afară de forţa de adeziune şi forţa de tensiunesuperficială ce apare la nivelul fiecărui menisc realizat de bulele gazoase.

    2apilaritatea Eoacă un rol fundamental şi pentru viaţa plantelor în special din două motive&- capilaritatea asigură circulaţia sevei brute la plante,- capilaritatea solului, ca factor pentru menţinerea apei folosită apoi de plante. /n sol cu capilare

    îşi pierde apa foarte repede. %e aceea trebuie aplicate măsuri agrote!nice prin care capilarele formate însol sunt distruse )prăşit(.

    I.1.#.Fenomene de transport. $%scozitatea

    Dentru a descrie mişcarea fluidelor reale trebuie să se ţină cont de interacţiunile dintre diferiteleelemente de fluid sau dintre fluid şi pereţii tuburilor prin care curge acesta. Aceste interacţiuni semanifestă prin apariţia unor forţe de frecare internă dintre straturile de fluid sau între fluid şi pereţiivecini. Mluidele la care se manifestă astfel de forţe de frecare se numesc fluide vîscoase iar fenomenulse numeşte vîscozitate.

    :ă considerăm un fluid vîscos plasat între două suprafeţe plane A şi B dispuse paralel, suprafaţa Afiind fixă iar suprafaţa B se află într-o mişcare de translaţie cu viteza v. )Mig. .=(

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    7/76

    Mig..= 8işcarea particulelor de lic!id vâscos%iferitele straturi de fluid dintre cele două suprafeţe se pun în mişcare datorită forţelor de frecare,

    cu viteze cuprinse între O şi v. %eci între diferitele straturi apare o variaţie de viteză )gradient deviteză(, în direcţie perpendiculară pe direcţia de mişcare. %acă se notează cu : aria comună a celor două suprafeţe, forţa de frecare internă )forţa de vâscozitate( este&

    * d&

    dv '    η −= ).=(

    semnul I- Iarătînd că forţa de frecare este de sens opus mişcării fluidului

    &'presia (I.)* reprezintă forma analitică a legii lui +e,ton

    Mactorul de proporţionalitate η   este coeficientul de vâscozitate dinamică. /nitatea de măsură însistemul internaţional este decapoisul )daD( U ' ?gSm.sic!idele care respectă legea lui 9eCton se numesc lic!ide neCtoniene iar cele care nu respectă aceastălege, lic!ide neneCtoniene.

    n practică se foloseşte şi vâscozitatea cinematică, dată de relaţia&

     ρ 

    η 

    υ  =   ).H( ρ    fiind densitatea fluidului. /nitatea de măsură în :. pentru vâscozitatea cinematică estedeca1ilosto1esul )da1:t( definit prin relaţia&

     ν U da+*t  s

    m'

    *

    =

    :e defineşte şi vâscozitatea relativă

     sr 

    η 

    η η    = ).N(

     sη   fiind vâscozitatea dinamică a unui fluid de referinţă.8ărimea

    η ϕ    '= ).;(

    se numeşte fluiditate.Macem observaţia că vâscozitatea dinamică este funcţie de temperatură. %e exemplu pentru apă aceastascade după o lege de forma&

    b

     -e=η 

    Dentru toate fluidele, coeficientul de vîscozitate dinamică depinde şi de natura fluidului respectiv.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    8/76

    I.1.#.1. "urgerea lichidelor prin tuburi subţiri. -egea agen/ 0oiseuilleegea 5agen- Doiseuille se referă la curgerea laminară a unui fluid vâscos printr-un tub

    cilindric, fluidul fiind incompresibil ) ρ   U constant( şi curgerea staţionară )viteza diferitelor straturi defluid nu depinde de timp ci numai de distanţa faţă de axa tubului )Mig..H(.

    Mig. .H #ub de fluid

    Dentru a calcula debitul volumic de fluid prin conductă, se consideră un strat de fluid cuprinsîntre r  şi dr r  + . %ebitul volumic elementar din acest strat este, după definiţie&

    vd* dt 

    ld* 

    dt 

    d. d/   === ).

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    9/76

    a arată faptul că la deplasarea unei sfere printr-un fluid vâscos, forţa de frecare ce se exercităasupra sferei este proporţională cu coeficientul de vâscozitate dinamică, cu raza sferei şi cu viteza cucare sfera se deplasează prin fluid.

    De baza legii lui :to1es se poate determina vâscozitatea dinamică a unui lic!id vâscos)uleiurile pentru masini(.

    I.!.1. Difuzia

    rganismele vii sunt sisteme desc!ise care realizează în mod continuu sc!imb de substanţă şienergie cu mediul exterior.

     Difuzia este fenomenul de pătrundere a moleculelor unei substanţe printre moleculele altei substanţe sau a moleculelor proprii când distribuţia moleculelor "n spaţiu este neomogenă.

    %ifuzia este un fenomen de transport, )ca şi vâscozitatea( fenomen în care se realizează untransport de substanţă din zonele cu concentraţie mai ridicată, spre zonele de concentraţie mai mică,astfel încât neuniformitatea să se reducă.

    Menomenul de difuzie este cel mai intens la gaze, unde viteza termică este foarte mare şi cel mailent la solide deoarece aici moleculele sau ionii au poziţii relativ fixe în spaţiu.

    :ă considerăm că delimităm un volum de lic!id ca în Mig. .*G în care concentraţia fluidului

    variază după direcţia x.

    Mig..*G %ifuzia"iteza de difuzie este proporţională cu gradientul de concentraţie şi suprafaţa de difuzie

    d&

    dc D  5   −= ).*N(

    n ).*N( E este densitatea curentului de difuzie şi este egal cu numărul de particule ce traverseazăunitatea de suprafaţă în unitatea de timp, adică&

    *t 

     N   5  = ).*;(

    )9 fiind numărul de particule, : suprafaţa şi t timpul(, c este concentraţia substanţei,

     N c  =   ).*

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    10/76

     )egea a II(a alui 'ic+ afirmă că, "n orice punct al unui lic$id, variaţia "n timp a concentraţiei

    este proporţională cu variaţia spaţială a gradientului de concentraţie.

    :oluţiile acestei ecuaţii sunt tabelate.n Mig..*= se prezintă variaţia concentraţiei iar în Mig. .*H, gradientul de concentraţie.

    Mig..*= Mig. .*H

    n cazul în care se consideră că difuzia are loc în planul x0 soluţia ecuaţiei .++ estereprezentata în Mig..*N şi este cunoscută sub numele de Iclopotul lui 3aussJ.

    Mig..*N 2urba )clopotul( lui 3auss

    2oeficientul de difuzie se defineşte după relaţia ).*N(, ca fiind cantitatea de substanţă ce străbateunitatea de suprafaţă, în unitatea de timp, dacă gradientul de concentraţie este egal cu unitatea.xperienţa arată că % variază direct proporţional cu temperatura, depinzând în acelaşi timp şi de forma particulelor. Dentru particule coloidale de formă sferică coeficientul de difuzie este dat de formula luiinstein&

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    11/76

    +,  D

    πη H=   ).+G(

    n ).+G( 1 este constanta lui Boltzmann, # este temperatura absolută, r este raza sferei iar η estecoeficientul de vâscozitate dinamică a lic!idului. %eci viteza de difuzie este proporţională cutemperatura absolută dar este invers proporţională cu vâscozitatea ceea ce explică de ce difuzia într-ungel este mult mai înceată decât într-un fluid.

    n sistemele biologice însă, nu se realizează difuzia liberă, ci difuzia prin membrane. Menomenulde difuzie are un rol esenţial pentru organismele vii. Menomenul de difuzie intervine între organism şimediu sau între celule şi mediul său, precum şi între diferite compartimente celulare. rganelespecializate pentru sc!imbul prin difuzie sunt& bran!iile şi plămânii la animale şi frunzele la vegetale.a animalele inferioare c!iar toată suprafaţa tegumentului este adaptată la sc!imbul prin difuzie.

    n aceste situaţii nu este vorba de difuzie liberă, ci prin membrane.

     I.!.!. Osmoza8embranele nu sunt la fel de permeabile pentru toate substanţele, ci sunt selectiv permeabile.

    membrană permeabilă pentru solvent dar impermeabilă pentru solvit se numeşte semipermeabilă.8embranele biologice sunt permeabile nu numai pentru solvent ci şi pentru substanţe cu moleculă

    mică.Menomenul de osmoză este fenomenul de difuzie printr-o membrană semipermeabilă.

    Mie două soluţii de concentraţii diferite despărţite printr-o membrană semipermeabilă, ca înMig..*=.

    Mig..*= smometru%acă în vasul A se pune o soluţie concentrată iar în vasul B o soluţie mai puţin concentrată,

    atunci moleculele solventului din vasul B vor trece prin membrana semipermeabilă, în vasul A.smoza continuă pînă ce nivelul lic!idului din vasul A produce la manometru denivelarea ! cînd

    se realizează ec!ilibrul. Acest ec!ilibru se realizează cînd presiunea !idrostatică a coloanei de lic!id cuînălţimea ! egalează presiunea exercitată de fluxul osmotic, care este presiunea osmotică.

    I.!.#. 0resiunea osmoticăxplicarea presiunii osmotice se poate face pornind de la teoria cinetico-moleculară a gazelor,

    considerînd că moleculele solventului ciocnesc membrana semipermeabilă.%acă se lucrează cu soluţii putin concentrate )deci moleculele sunt rare şi pot fi asimilate cu

    moleculele unui gaz ideal( se poate aplica legea gazului ideal şi acestui fenomen molecular, adică&

     0,  6 

    m p.   = ).+=(

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    12/76

     p fiind presiunea gazului, " V volumul ocupat de gaz, m- masa gazului, 8 masa moleculară, 7 constanta gazului ideal iar # temperatura absolută a gazului.Dresiunea osmotică, notată cu π, după ).+=(, are expresia&

     0, 7  6 =π  ).+H(n ).+H( 2 8 este concentraţia masică.

    egile presiunii osmotice au fost stabilite de "anWt 5off şi ele derivă din explicitarea expresiei

    ).+H(.24 )a temperatură constantă, presiunea osmotică este proporţională cu concentraţia masică saumolară a soluţiei.

    84 Presiunea osmotică a unei anumite soluţii de concentraţie constantă 17  6 9const., pentru 6 

    dat4 cre!te cu temperatura absolută a soluţiei.

    :4 Pentru temperatură constantă !i concentraţie constantă 17  6 9const., 9 const4, presiuneaosmotică este invers proporţională cu masa molară a substanţei.

    egile lui "anWt 5off permit determinarea masei moleculare a unor substanţe prin măsurători ale presiunii osmotice. %in legea gazului ideal pentru masa moleculară se obţine expresia&

    π 

    70,  6   = ).+N(

    n anul '

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    13/76

    I.!.5. &chilibrul osmotic pentru organismele vii

    Dentru organismele vii, pentru care membrana celulară este selectiv permeabilă, soluţia din suculcelular va prezenta numai acea parte a presiunii osmotice datorată moleculelor pentru care membrananu este permeabilă. Această proprietate a celulelor vii se numeşte tonicitate.

    n general, tonicitatea este mai mică decât presiunea osmotică, dar poate aEunge totuşi la ; V '*atmosfere la unele bacterii.

    2elula poate rezista la astfel de presiuni deoarece ea este adaptată. Astfel plantele şimicroorganisme, pe lângă membrana plasmatică, mai prezintă o membrană rigidă. n cazul maEorităţiianimalelor însă, celulele nu posedă un perete rigid şi de aceea acestea şi-au dezvoltat mecanisme dereglare a tonicităţii prin eliminarea excesului apei şi a unor substanţe

    %acă soluţia de conservare a celulelor este !ipotonică, apa pătrunde prin membrană producândumflarea cu apă )turgescenţa( frunzelor. #onicitatea înaltă a citoplasmei celulei vegetale este implicată,alături de capilaritate, la ascensiunea sevei brute. %acă procesul continuă, însă, se poate producecitoliza. Atunci când sângele este introdus într-o soluţie mai diluată, apa pătrunde în eritrocit şi se produce turgescenţa. %acă membrana eritrocitară nu este suficient de rezistentă, aceasta se poatedistruge şi iese !emoglobina.

    %acă soluţia este !ipertonică, apa intracelulară tinde să părăsească celula, ceeace duce la

    fenomenul de plasmoliză. n cazul !ematiilor, acest fenomen se numeşte ratatinare.8enţinerea în corpul organismelor vii a unor soluţii de diferite concentraţii şi a presiuniiosmotice este absolut necesară cînd ec!ilibrul osmotic se strică, se produc dezec!ilibre şi c!iar moartea.

    Astfel, peştii de mare, introduşi în apă dulce suferă un dezec!ilibru osmotic )uneori letal( lanivelul epiteliului bra!ial. %acă se scoate sânge unui animal şi se introduce apă distilată, se produc deasemenea tulburări grave.

    soluţie izotonă pentru organismul uman este serul fiziologic, având concentraţia molară O,'=G8, ceeace corespunde la o concentraţie de < O SOO 9a2l.

    I.!.). &lectroosmoza

    lectroosmoza reprezintă deplasarea apei printr-o membrană ce conţine sarcini electrice, înabsenţa unei diferenţe de presiune osmotică, atunci când este aplicată o diferenţă de potenţial electric.Menomenul a fost detectat în celulele unor alge.

    I.!.6. &fectul vacuolelor contractile

    n unele organisme primitive )protozoare, alge( există vacuole contractile ce pompeazăintermitent, în afara citoplasmei, fluid mai puţin concentrat decât citoplasma.

    I.!.7. Osmoza inversă.

    %acă asupra unei soluţii mai concentrate se exercită din exterior presiuni mari, atuncimoleculele de solvent traversează membrana, în mod forţat, de la soluţia mai concentrată, la soluţia mai puţin concentrată. Menomenul se numeşte osmoză inversă.

    smoza inversă are aplicaţii în cazul desalinizării apei

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    14/76

     -ceastă metodă este folosită de pescăru!i pentru a(!i procura apa potabilă din apa de mare

     foarte sărată.

    II. &B89+& BIO-O:I"&

    II.1.1. "elula

    eCis #!omas spune că Dământul este o celulă vie, de culoare albastră.Dământul şi-a constituit propria sa membrană, cea mai mare membrană din lume, atmosfera, care

    să proteEeze viaţa pe Dământ. 8embrana de ozon apără vieţuitoarele de radiaţiile ultraviolete şi faceastfel posibilă viaţa pe Dământ.

    0rin celula 3nsă 3nţelegem; de obicei; cea mai mică formaţiune unitară 3n care mai poatee'ista viaţa.

    8embrana celulară reprezintă primul organit diferenţiat. xistenţa membranei a fost semalatăîncă din secolul al $$-lea. %enumirea de membrană vine de la latinescul JmembranaJ care înseamnăînveliş, coaEă. 8embrana, căreia i s-a acordat doar un rol pasiv, de izolare faţă de mediul exterior, are ostructură complexă şi îndeplineşte numeroase funcţii legate de procesele metabolice fundamentale.

    embranele vii au caracter de selectivitate; sunt semipermeabileII.1.!. Structura membranei

    n prezent este unanim acceptat că membranele celulare sunt alcătuite dintr-un strat dublufosfolipidic în care sunt împlântate proteinele. 8oleculele fosfolipidice sunt dispuse într-un strat dublu, părţile lor !idrofobe venind în contact iar cele polare rămân libere epre exteriorul, respectiv interiorulcelulei. Doziţia proteinelor este arbitrară, ele se află din loc în loc, unele traversând complet membrana,iar altele nu.

    8embrana !ematiilor este una din din cele mai studiate membrane şi structura acesteia este datăîn Mig..*.

    :c!ematic structura membranei este următoarea&

    • %ublul strat fosfolipidic• Droteinele care sunt& ntegrale, care trec prin stratul bilipidic Deriferice

    Droteinele integrale, la rândul lor sunt& care traversează bistratul cu un singur segment )glicoforina( care formează canale şi servesc drept transportori )banda + care este un canal pentru

    anioni(Droteinele periferice, la rândul lor sunt& localizate pe suprafaţa externă sau internă a bistratului, multe fiind enzime )de exemplu

    acetilcolina( care interacţionează cu partea citoplasmatică, este constituită dintr-o reţea de proteine şi

    formează sc!eletul membranar )citosc!eletul( format din& :pectrină Actină Banda G.' Banda G.< Aducina

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    15/76

    Mig..* :tructura membranei eritrocitului

    Acest model de membrană a fost publicat în anul '

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    16/76

    Biomembranele reprezintă circa 'O-*OP din masa celulară dar proporţia de lipide şi proteine estediferit.

    II.1.#. Funcţiile membranei

    8embranele reprezintă o structură comună celulelor, ele apar atât la celule pentru a le separa deexterior, cât şi în formaţiunile din interiorul celulei. n interiorul membranei au loc foarte multe procese

     biofizice şi bioc!imice. 8embranele nu au numai un rol static, în delimitarea celulelor şi a organitelor celulare, ci au un rol dinamic în diverse procese fizice.8embrana care înconEoară celula;  plasmalema, )care înc!ide citoplasma( formează o barieră

    selectivă ce menţine integritatea celulei datorită fenomenelor de transport, active şi pasive, care au loc prin ea.Muncţiile membranei se împart în trei mari categorii&

    a* rol de frontieră fizică= ea păstrează şi menţine o compoziţie c!imică diferită în interior faţă deexterior, datorită difuziei selective.

     b( reprezintă locul unde au loc reacţii chimice, locul unor funcţii de bază, din care o mare partea reacţiilor de conversie a energiei.

    c( proteinele constituie receptori 3n cadrul comunicării intercelulare

     De!i "ntre lic$idul intracelular !i e&tracelular e&istă numeroase asemănări, totu!i e&istă o deosebireesenţială !i anume e&istenţa unei concentraţii ionice diferite.

     Dintre ionii ce se găsesc "n mediul intra !i e&tracelular, cei mai importanţi sunt ionii anorganici de Na, ;, 7l !i 7a iar dintre cei organici, proteinele !i polipeptidele. Pentru ionii organici membrana celulară

    este impermeabilă !i ei răm"n "n general "n interiorul celulei "n care au luat na!tere.

     Ionii de Na, ;, 7l pot trece prin membrană "n ambele sensuri, dar concentraţia lor nu este aceea!i deambele părţi ale membranei.

     -stfel concentraţia ionului de Na este de 2= ori mai mare "n lic$idul interstiţial dec"t "n cel

    intracelular, la 7l concentraţia ionului este de 2> ori mai mare "n lic$idul interstiţial dec"t "n celintracelular, "n timp ce pentru ; concentraţia este mai mare "n lic$idul intracelular de := de ori decât

    "n lic$idul interstiţial.

    %atorită diferenţei de concentraţie, ionii difuzează prin membrană tinzînd spre o egalizare aconcentraţiilor. onii de 9a şi 2l tind să difuzeze în interiorul celulei, iar ionii de ? şi cei organici, spreexteriorul acesteia. "iteza de difuzie depinde atît de concentraţia ionilor cît şi de permeabilitateamembranei pentru acesti ioni.

    n stare de repaos membrana este impermeabilă pentru anionii organici, are permeabilitate mică pentru ionii de 9a şi prezintă permeabilitate mare pentru ionii de ? şi 2l. Dermeabilitatea mică amembranei pentru ionii de 9a se explică prin faptul că aceştia sunt puternic !idrataţi şi au diametrulmai mare decît ionii de ?.

    II.!. 89+S0O8>- 08I+ &B89+&-& BIO-O:I"&

    II.!.1. "lasificarea proceselor de transportDroceselor de transport prin membrană se clasifică după diferite criterii.1. După mărimea particulelor ce străbat membrana, transportul poate fi&• macrotransfer V pentru macromolecule şi particule• microtransfer - pentru ioni şi molecule mici

    onii şi moleculele mici trec mai ales prin proteinele intrinseci pe cînd macromoleculele trec efectivodată cu porţiuni din membrană, pentrucă sunt transportate în vezicule.

    !. Din punct de vedere al mecanismului de transport, acesta poate fi&

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    17/76

    ♦ transport pasiv  V care se face în sensul gradientului de concentraţie, pentru moleculeleneîncărcate şi în sensul gradientului electroc!imic pentru cele încărcate

    ♦ transport activ V care se face împotriva gradientului de concentraţie cuaport energetic din exterior )cu consum de A#D(.

    #ransportul activ poate fi- transport activ primar

    - transport activ secundar - translocaţie de grupicrotransferul pasiv se poate face pe următoarele căi& difuzie simplă - prin dublu strat lipidic difuzie facilitată canale ioniceacrotransferul se realizează prin&♦ transport direct al macromoleculelor ♦ transport prin vezicule#ransportul prin vezicule, la rândul lui poate fi& endocitoză; transportul are loc spre interiorul celulei care este &

    a(fagocitoză b(pinocitoză-dependentă de receptori

     -independentă de receptori e'ocitoză )transportul se realizează din citoplasmă spre exterior( transcitoză )veziculele străbat toată celula, dintr-o parte în alta(%atorită faptului că se admite că transportul se realizează în cea mai mare parte prin proteine de

    transport, transportul se mai poate clasifica şi după numărul speciilor de substanţe ce pot fi transportate.#.După numărul speciilor de substanţe ce pot fi transportate &• uniport-când este transportată prin membrană o singură substanţă•   cotransport-dacă transportul unei substanţe este cuplat cu al altei substanţe2otransportul poate fi de două feluri&

    -simport-dacă trecerea ambelor substanţe se realizează în acelaşi sens-antiport- dacă trecerea ambelor substanţe se realizează în sensuri opuse

    II.!.! acrotransportul

    Fagocitoza se realizează prin întinderea membranei care înconEoară particula şi o introduce îninterior.

    0inocitoza independentă de receptori se realizază prin pătrunderea fluidului din vecinătateacelulei, membrana formând canale

    0inocitoza mediată  se realizează astefel& o moleculă mare sau o particulă se leagă de unreceptor specific, formează un complex care este absorbit de citoplasmă

    &'ocitoza se realizează prin fuziunea unor vezicule din citoplasmă cu membrana şi conţinutuldin vezicule este eliminat în exterior.

    ranscitoza realizează transportul macromoleculelor prin celulele endoteliului capilar.3.. Dalade a observat la microscopul electronic în citoplasma celulelor endoteliale vezicule ce

    traversează celulele, sugerând rolul veziculelor în transportul macromoleculelor din plasmă în afara patului vascular.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    18/76

    II.!.#. ransportul pasiv

    II.!.#.1.Difuzia simplăn cazul membranelor biologice difuzia simplă se realizează pe două căi&

    ♦  prin dublul strat lipidic şi♦  prin proteinele intrinseci.

    %ifuzia simplă prin stratul bilipidic a fost pusă în evidenţă de verton care a arătat că viteza de pătrundere a substanţelor în celulă este proporţională cu solubilitatea acestora în lipide.%ifuziunea simplă este guvernată de legea lui Mic1 )care a fost studiată în capitolul IMenomene

    moleculare în lic!ideJ(. 2antitatea de substanţă transportată variază liniar cu diferenţa de concentraţie.a începutul anilor '

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    19/76

    II.!.#.!. Difuziunea facilitată

    2a şi în cazul difuziunii simple, difuziunea facilitată conduce doar la un transport de solvit însensul gradientului de concentraţie.

    Dentru anumite substanţe transportul prezintă trăsături incompatibile cu difuziunea simplă şianume&

    difuzia are loc mult mai rapid decît în difuzia simplă )c!iar de 'OO.OOOde ori(

    viteza de difuzie prezintă saturaţie cînd concentraţia externă a solvitului creşte transportul poate fi in!ibat prin analogi structurali ai solvitului%acă se reprezintă grafic viteza de difuzie în funcţie de concentraţie se obţine graficul din

    Mig..=.

    Mig..= #ransportul pasiv

    n cazul difuziei facilitate se consideră că la transport participă un constituent al membranei, cel

    mai adesea o proteină, care recunoaşte solventul, accelerând transportul.:ubstanţele sunt transportate prin intermediul unor proteine specifice care se comportă ca nişteenzime )se şi aseamănă cu cataliza enzimatică(. Miecare proteină transportoare prezintă un loc specificde legare a substanţei transportate cînd toate locurile de legare sunt ocupate, viteza de transport aEungela o valoare maximă, caracteristică fiecărui transportor, ceea ce explică saturaţia.

    xtinderea şi detaliile cunoaşterii transportorilor de glucoză din celulele organismului animal au permis să se formuleze unele ipoteze privind transportul facilitat.

    8ecanismul difuziei facilitate comportă două etape&a( substanţa transportată este recunoscută de transportator  b( transportul propriu-zis diagramă formală a unui model de transport facilitat este modelul IcarrierJ.

    n acest caz proteinele care se comportă ca nişte transportatori mobili, )realizează transportul prinmecanismul IcarrierJU transportator(, fac InavetaJ prin membrană. )Mig..H(

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    20/76

    Mig..H 8odelul carrier al difuziei facilitate8odelul cel mai cunoscut este modelul ping-pong.tapele corespunzătoare pentru sc!imbările de conformaţie ale proteinelor au viteze diferite )de

    la sute la milioane de sc!imbări pe secundă(. n multe cazuri sc!imbările de conformaţie ale

    transportorului încărcat sunt mai rapide decât pentru transportorul neîncărcat. 

    II.!.#.5. "anale ionice

    %acă ionii ar trece prin membranele celulare doar prin difuzie-solubilitate, atunci viteza lor dedifuzie ar fi extrem de mică. :odiul, potasiul, calciul, protonii, ionii bicarbonat sunt toţi foarte necesaricelulelor şi intră şi ies foarte rapid din celulă. :-a găsit că fluxurile rapide de ioni trec prin canale caresunt molecule proteice.

    7analele ionice sunt proteine, sunt specifice pentru un anumit tip de ioni !i prezintăcaracteristicile enzimelor? energie redusă pentru transportul substanţelor !i pot fi blocate.

    %ifuziunea prin canalele ionice se deosebeşte de cea facilitată deşi şi aceasta este mediată tot de proteine care JfaciliteazăJ transportul. "iteza de transport este mult mai mare decît în cazul difuzieifacilitate şi, în plus, nu există saturaţie )după cum se observă din Mig..=(. #ransportorii de tipulvalinomocinei pot transporta circa G'O  ioniSs în timp ce prin canale pot trece circa N'O ioniSs.

    :tudiul canalelor s-a făcut folosind un antibiotic care omoară bacteriile gram-pozitive, denumitgramicidină. a acţionează ca un ionofor, care are afinitate pentru cationi. "iteza de mişcare a ionilor  prin stratul bilipidic este măsurată electric prin măsurători de conductanţă, care urmăresc intensitateacurentului generat de ioni. xistă o literatură bogată privind canalele ionice din păcate însă există şinumeroase aspecte care nu sunt încă elucidate. 2el mai simplu model de canal ionic este un IporJcilindric de secţiune uniformă care se extinde prin membrana celulară, selectând ionii, în principaldatorită mărimii desc!iderii porului. Apar însă aspecte neelucidate legate de permeabilitatea pentru ioni

    cu sarcini diferite şi de selectivitatea faţă de ioni de aceeaşi sarcină. :c!ema unui canal ionic este datăîn Mig. .N

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    21/76

    Mig..N 2analul ionic 9omenclatura canalelor se stabileşte în funcţie de tipul ionilor pentru care ele au permeabilitate

    maximă în condiţii fiziologice normale.2analele ionice au o proprietate particulară& prezintă două stări moleculare alternative&♦  permit )prin desc!idere( trcerea ionilor ♦ opresc )prin înc!idere( trecerea ionilor #recerea canalelor dintr-o stare în alta este probabilistă.

    2analele ionice sunt bariere de selectivitate )datorită unei grupări electronegative M.:( şi bariere de permeabilitate.

    %esc!iderea şi înc!iderea porului, proprietate care se numeşte IgatingJ, se manifestă printranziţiile aleatoare între conformaţii conductoare şi neconductoare ale canalelor ionice.

    volutiv canalele ionice au apărut drept rezultat al necesităţii celulelor de a fi capabile sărecepţioneze informaţii din mediul exterior şi de a le transmite ulterior. %in acest punct de vedere existădouă tipuri de canale ionice&

    ♦ 2anale ionice specializate în codarea informaţiei în potenţiale de acţiune şi medierea acestora♦ 2anale ionice specializate în detecţia diferiţilor stimuli cum ar fi lumina, temperatura, stimulic!imici

    2analele implicate în generarea potenţialelor de acţiune sunt la rândul lor&'. 2anale al căror gating este determinat de interacţiunea lor cu molecule specifice

    )acetilcolina, !istamine, etc.( şi se numesc 32Uligand gated ion c!annel(*. 2anale ar căror gating este determinat de interacţiunea cu un câmp electric transmembranar 

    )"32Uvoltage gated ion c!annels( canalele de 9a, ? şi 2a.Doarta este comandată de un senzor, care este o grupare de particule încărcate, capabile să se

    deplaseze în câmp electric. Această afirmaţie a fost verificată experimental în anul '

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    22/76

    Drin această metodă se poate izola electric o parte infimă )patc!Upetic( din membrana celularăaplicând pe suprafaţa externă a unei celule o micropipetă de sticlă )patc! electrod( cu diametrulvârfului de aproximativ 'µm )pentru a avea o imagine a scalei trebuie să ne gândim că însăşi celula areun diametru de *O-=Oµm(. :e lucrează la microscop cu un micromanipulator. 7egiunea membranei deaceastă dimensiune conţine doar unul sau câteva canale ionice. Drin aplicarea unei depresiuni la gura pipetei se poate trage o bucăţică din membrană şi se poate detaşa această bucată din membrana însăşi.

    :e pot măsura variaţii de curent corespunzătoare desc!iderii unui canal ionic, mai mici de O,* picoamperi.Drezentăm în continuare foarte succint pricipalele rezultate ale metodei de cercetare, Ipatc!-

    clampJ&  #e!nica Ipatc!-clampJ dă informaţii despre structura canalelor ionice, funcţiile lor şi interacţiunea

    acestora cu alte proteine. Acest tip de experimente dau informaţii asupra procesului de transport prin canalele ionice în

    scopul elaborării unui model fizic adecvat pentru difuzia ionilor prin porul proteinei. #e!nica Ipatc!-clampJ dă informaţii importante legate de probabilitatea de desc!idere a unui canal

    în anumite condiţii.De baza unor programe de calcul se poate evalua timpul cât un canal ionic este desc!is pentru

    trecerea ionilor./na din problemele fundamantale legată de structura şi funcţiile canalelor ionice se referă la estimareanumărului de stări de tip înc!is şi desc!is pe care le poate asigura un canal precum şi determinareavitezei de tranziţie între aceste stări.

    ste imposibil de evaluat momentul în care un canal ionic realizează tranziţia moleculară întrecele două stări precum şi durata cât se menţine în această stare.

    %upă cum am arătat mai înainte, ideea măsurătorilor este simplă însă aspectele te!nologice ridică probleme destul de complicate, având în vedere faptul că se urmăreşte înregistrarea unor curenţi deordinul picoamperilor cu frecvenţe mari, care sunt pot fi foarte uşor alteraţi de zgomotele electriceexterne.

    II.#. Fenomene bioelectrice celulareBioelectrogeneza este fenomenul de producere de electricitate în organismele vii. Apariţia

    fenomenelor electrice în ţesuturile vii reprezintă una din caracteristicile fundamentale ale vieţiicelulelor.

    Drezenţa în citoplasma oricărei celule cât şi în fluidele extracelulare a atomilor şi moleculelor ionizate şi faptul că activitatea metabolică menţine diferenţa de concentraţie a acestor ioni, face cafenomenele electrice să fie proprii tuturor celulelor vegetale şi animale.

    Bioelectrogeneza se manifestă prin existenţa unor fenomene electrice şi comportă două etape&♦ 8enţinerea unei diferenţe de potenţial la nivelul membranei♦ :c!imbarea stării electrice ca răspuns la mediul extern

    Bioelectrogeneza se întâlneşte la toate nivelele de dezvoltare. %e asemenea, toate celulele vii îşimanifestă starea de activitate prin generarea unor fenomene electrice. Bacteriile şi organismele celularemanifestă o evidentă activitate electrică ce depinde de condiţiile de mediu.

    #ensiunile electrice ale unor peşti )lectrop!orus electricus( pot aEunge până la =OO-HOO".

    Dentru toate organismele vii, unităţile de bază ale electrogenezei sunt celulele.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    23/76

    II.#.1. 0otentialul de repaos celular

    caracteristică importantă a oricărei celule vii este existenţa unei diferenţe de potenţial electricîntre faţa externă şi cea internă a membranei celulare.

    %eoarece atât citoplasma cât şi fluidele interstiţiale au conductivitate ridicată, în interiorul lor  potenţialul este constant, deci potenţialul de repaos celular )D7( este diferenţa de potenţial dintreinteriorul celulei şi mediul extern )spre deosebire de potenţialul activ din timpul activităţii celulelor 

    excitabile(.Dosibilitatea măsurării potenţialului care se formează pe membranele celulelor vii se datoreazăcercetărilor iniţiate de biofizicianul american ?enet! 2ole şi a britanicilor Alan 5od1in şi AndreC5uxle0. Aceşti cercetători au inventat şi perfecţionat microelectrozii de sticlă, care sunt pipete)micropipete cu vîrful de O,=µm( care nu produc leziuni membranei la străpungerea ei. ntremicroelectrodul de sticlă din citoplasmă şi un electrod de calomel de exemplu, plasat în soluţia externă,apare o diferenţă de potenţial, interiorul celulei fiind întotdeauna negativ faţă de exterior.

    Dotenţialul de repaos are valori bine determinate pentru fiecare celulă, variind între -=O" şi -'OOm" )Mig..'*(. "aloarea D7 diferă de la specie la specie şi de la o celulă la alta. l este supus influenţeimediului extern, precum şi a !ormonilor, astfel că potenţialul de repaos este un bun indicator alfuncţionării celulei. %upă moartea celulei diferenţa de potenţial dintre cele două feţe ale membranei se

    anulează.

    Mig..'* Dotentialul de repaos celular )D7(

     Drin definiţie s-a considerat că D7 este potenţialul de ec!ilibru electroc!imic între interiorul şi

    exteriorul celulei pentru ionul de ? X care, după legea lui 9ernst este&

    i

     ; 

    e

     ; 

     ; cc

     '  0, .  ln=

      ).';(unde  ; .    este potenţialul de repaos,

    e

     ; c  este concentraţia de potasiu în exteriorul celulei iar   i

     ; c  esteconcentraţia de potasiu în interiorul celulei.

    %eoarece concentraţia de potasiu este mai mare în interiorul celulei, deoarece membranacelulară este permeabilă în special pentru potasiu, potenţialul de repaos este negativ.

     9a ramîne mult mai abundent în spaţiul extracelular decît în citoplasmă deşi gradientul deconcentraţie tinde să-l introducă în interior. 2oncentraţia sa rămîne constantă datorită unui proces de

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    24/76

    scoatere în afară, care este rezultatul unui proces de transport activ. Dentru acest transport este necesară,după cum am arătat, energie metabolică.

    %eci prin membrana au loc în permanenţă fluxuri pasive de ioni, compensate de fluxuri de senscontrar ce se desfăşoară cu consum de energie metabolică.

     Potenţialul de repaos arată că celula nu este niciodată "n repaos absolut. *tarea de repaos este o

     stare staţionară@ prin membrană trec "n permanenţă flu&uri ionice pasive !i active. Ionii vor avea

    aceea!i concentraţie de o parte !i de alta a membranei doar când celula moare.

    II.#.!. Schema electrică echivalentă a membranei celulare

      :c!ema electrică ec!ivalentă a membranei celulare neexcitabile este dată în Mig..'+.n Mig..'+ 28  este capacitatea electrică a membranei, iar ? ,  9a, 2l, sunt potenţialele de

    ec!ilibru electroc!imic ale fiecăruia dintre ioni. %in punct de vedere electric, membrana este uncondensator cu capacitatea electrică de 'MScm*.

    Mig..'+ :c!ema electrică ec!ivalentă a membranei

    Aplicând legea lui !m, obţinem&

    t  I0.   =   ).'

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    25/76

    7l  Na ; 

    7l 7l  Na Na ;  ; 

     g  g  g 

     A  g  A  g  A  g . 

    ++

    ++=

    ).*+(Mormula ).*+( dă mai bine decât relaţia lui 9ernst, valorile potenţialului celular de repaos.

    Dotenţialul dat de ).*+( tinde la potenţialul de ec!ilibru electroc!imic i  al acelui ion, cîndconductanţa membranei pentru acel ion este mult mai mare decît pentru ceilalţi.

    III. &8ODI+9I"9 BIO-O:I"A

    /nul din factorii abiotici cu profunde implicaţii pentru organisme este temperatura. Ynsăşi apariţiavieţii a fost posibilă la o anumită temperatură. %e acest factor depinde existenţa vieţii pe pământ şi totea influenţează una dintre cele mai importante proprietăţi ale sistemelor vii, metabolismul.

    #ermodinamica biologică se ocupă cu studiul proprietăţilor fizice ale sistemelor biologice din punct de vedere al conversiei energiei şi al fenomenelor termice.

    III.1.1. Sisteme termodinamice:istemele biologice constau dintr-un număr mare de componente )atomi şi molecule( aflate în

    interacţiune dar pot fi considerate macroscopice deoarece sunt mult mai mari decât dimensiunile particulelor componente. :tudiul sistemelor se face mai uşor la ec!ilibru, adică în starea în caresistemul nu mai suferă sc!imbări macroscopice observabile.

    %in punct de vedere al interacţiunii cu mediul înconEurător, sistemele termodinamice se clasificăastfel&

    '( sisteme izolate  sunt acele sisteme care nu sc!imbă nici energie nici substanţă cu mediulexterior 

    *( sisteme 3nchise sunt acele sisteme care nu sc!imbă substanţă dar sc!imbă energie cu mediulexterior 

    +( sisteme deschise  sunt acele sisteme care sc!imbă atât energie cât şi substanţă cu mediulexterior.

    :istemele biologice sunt sisteme desc!ise.8ărimile macroscopice care caracterizează un sistem termodinamic şi raportul acestuia cu mediul

    înconEurător se numesc parametri macroscopici. #otalitatea parametrilor independenţi care determinăstarea sistemului se numesc parametri de stare.

    Darametrii care determină complet starea sistemului la momentul considerat şi nu depind deistoria anterioară a sistemului se numesc funcţii de stare. :tarea unui sistem termodinamic constituitdintr-un fluid se determină complet cu aEutorul masei m, a volumului " şi a presiunii p, prin ecuaţia destare. Dentru gazele ideale această ecuaţie de stare este legea gazului ideal&

     0,  6 

    m

     p.   =   ).'(Yn ).'( 8 este masa moleculară a gazului iar # este temperatura sa absolută. %acă şi în mecanică apar noţiuni ca masa, presiunea )după cum am văzut în capitolul (, specifică pentru termodinamică estetemperatura.

    Dentru ca două sisteme să se afle în ec!ilibru termic este necesar şi suficient ca temperaturile lor să fie egale.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    26/76

    III.1.!. 0rincipiile termodinamicii

    III.1.!.1. 0rincipiul al termodinamicii

     Principiul = al termodinamicii este principiul tranzitIIIităţii !i afirmă că, dacă sistemul - este"n ec$ilibru cu sistemul # iar # este "n ec$ilibru termic cu sistemul 7, atunci sistemul - este "n

    ec$ilibru cu sistemul 7.

    Drincipiul O al termodinamicii stă la baza măsurării temperaturii comparându-se temperaturacorpului a cărui temperatură vrem să o determinăm cu un etalon, care este termometrul. Dentru amăsura temperatura se folosesc diferite fenomene, deci există diferite tipuri de termometre. a bazafuncţionării acestor termometre stau variaţia presiunii, volumului, rezistenţei unui conductor sausemiconductor cu temperatura etc.

    xista două scări de temperatură folosite la noi în ţară& scara 2elsius şi scara temperaturilor absolute. :cara de temperatură este complet definită dacă se fixează un anumit punct ca reper. Acest punct se alege punctul triplu al apei )adică temperatura la care coexistă cele trei faze& gazoasă, lic!idă şisolidă(, care are valoarea #tripluU*N+,'=?.

    III.1.!.!. 0rincipiul I al termodinamicii   Principiul I al termodinamicii este principiul conversiei energiei şi constituie o extindere a legiiconservării energiei. A fost formulat datorită lucrărilor medicului 7obert 8a0er, care, mergând latropice, a făcut observaţii asupra sângelui, remarcând diferenţe faţă de zona mai rece din care venea. Ynzonele mai calde consumul de oxigen este mai mic pentru că organismul are nevoie de mai puţinăenergie metabolică pentru menţinerea temperaturii corpului.

    Dentru a explicita acest principiu vom prezenta mai întâi câteva noţiuni fundamentale dintermodinamică.

    nergia internă a unui sistem se compune din energia cinetică a moleculelor aflate într-ocontinuă mişcare dezordonată. Yntr-un gaz ideal energia internă este suma energiilor de translaţie, derotaţie şi de vibraţie a moleculelor. negia internă este o funcţie de stare şi are expresia&

     AciB  N 

    i

    ∑=

    =

    '

      ).*(

    unde ci este energia cinetică a particulei IiJ.nergiile de translaţie, de rotaţie şi de vibraţie a moleculelor depind de numărul de grade de

    libertate )numărul variabilelor independente ce caracterizează starea sistemului(. Astfel o moleculămonoatomică are + grade de libertate, una biatomică are = grade de libertate )+ de translaţie şi * derotaţie deoarece mişcarea în Eurul axei proprii nu sc!imbă configuraţia în spaţiu( iar moleculeletriatomice şi poliatomice au H grade de libertate.

    Yn medie statistică, fiecărui grad de libertate a unei molecule îi corespunde o energie cinetică şi

    deci o energie termică egală cu&+, 

    *

    '=ε  ).+(

    1 fiind constanta lui Boltzmann.Dentru o moleculă cu JiI grade de libertate, energia cinetică medie are valoarea&

    +, i

     A c*

    =

    nergia internă a unui mol de gaz va fi atunci&

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    27/76

     0, i

    +,  N i

    +, i

    B   -

     N  -

    ***'

    ===∑ ).G(

    7 fiind constanta gazului ideal )7U;+'O TS?(.%in ).G( se observă că energia internă a gazului ideal nu depinde decât de temperatură şi nu şi

    de volum.rganismele vii sunt sisteme a căror energie internă poate creşte sau poate să scadă în funcţie de

    diferite condiţii )vârstă, stare fiziologică, etc.(ucrul mecanic este o mărime ce depinde de procesul termodinamic )transformarea pe care o

    suferă sistemul respect( şi nu o funcţie de stare aşa cum este energia internă.Dentru a defini lucrul mecanic, să considerăm un gaz înc!is într-un cilindru cu aEutorul unui

     piston mobil de arie :. 3azul exercită o presiune asupra pistonului şi îl împinge astfel că acesta sedeplasează pe distanţa infinitezimală dr .

    ucrul mecanic elementar este după definţie )Mig. .'(& 'dr  )  =δ  ).=(

    Mig..' ucrul mecanic elementar efectuat de un gaz

    %ar cum forţa care acţionează asupra pistonului este  p*  '   =   )p fiind presiunea exercitată de gaz(rezultă că&

     'dr  )  =δ  U pd" ).H(Drincipiul al termodinamicii a fost formulat prima dată de către medicul german 7. 8a0er şi acestaafirmă că&

    a( %acă sistemul se consideră izolat adiabatic )adică nu se face sc!imb de căldură cu mediul

    inconEurator(, O=/δ   şi&dB  )  =δ  ).N(

     b( %acă sistemul nu este izolat adiabatic, pentru procese infinitezimale principiul altermodinamicii se scrie&

     )dB /   δ δ    += ).;(%acă se înlocuieşte expresia lucrului mecanic din formula ).H(, atunci se obţine principiul altermodinamicii 

     Principiul I al termodinamicii are forma locală? pd. dB /   +=δ  ).

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    28/76

    Aceasta este de fapt o altă formulare a principiului al termodinamicii.

    III.1.!.5. 0rincipiul al II/lea al termodinamicii

    2onform primului principiu al termodinamicii nu este posibil un proces în care nu se conservăenergia. xistă însă procese care respectă această lege şi totuşi nu se petrec în realitate.

    %e exemplu, căldura trece de la corpul mai cald la corpul mai rece, invers însă nu se relizeazăniciodată de la sine )fără consum energetic din afară(. xperienţa arată că procesele se produc într-unsens bine determinat.

    Drincipiul al termodinamicii nu dă însă nici o explicaţie în acest sens.Drocesele care se petrec numai într-un anumit sens se numesc ireversibile. %acă un sistem trece

    dintr-o stare A în starea B şi la revenirea în starea iniţială, starea mediului înconEurător este diferită decea iniţială, procesul este ireversibil.

    0rocesele reale sunt ireversibile./n sistem care iniţial nu este în ec!ilibru )are gradient de concentraţie, temperatură( evoluează

    întotdeauna în sensul trecerii spre starea de ec!ilibru.7ăldura nu trece de la sine de la corpul mai rece la corpul mai cald este formularea lui 7lausius

     pentru principiul al II(lea al termodinamicii.Dentru definirea matematică a acestui principiu 2lausius introduce o funcţie de stare )aşa cumeste energia internă pentru principiul al termodinamicii( entropia, :.Drincipiul al -lea al termodinamicii afirmă că în timpul proceselor naturale entropia unui sistem izolatcreşte, atingând valoarea maximă la ec!ilibru termodinamic.

    Acest principiu se scrie sub forma&O≥∆*  ).'*(

    :emnul I>J se referă la procesele ireversibile iar semnul de egalitate se referă la cele reversibile.0rincipiul al II/lea al termodinamicii se mai nume2te principiul cre2terii entropiei.

    2lausius a definit entropia pentru procesele reversibile sub forma&

    /d* 

      δ = ).'+(

    iar pentru cele ireversibile

    d*  >, 

    /δ ).'G(

    %eci pentru procesele reversibile căldura sc!imbată într-un proces termodinamic este&

    ∫ =∆   ,d* /   ).'=(:emnificaţia geometrică a căldurii ântr-un sistem de axe temperatură-entropie )#-:( este aceeaşi

    cu a lucrului mecanic în diagrama D-", adică ea este aria suprafeţei delimitată de curba transformării şiaxa :.

    %iagrama interpretării geometrice a căldurii drept suprafaţa !aşurată este dată în Mig..*.Atunci pentru procesele reversibile, din ).; ( şi ).'+( se obţine

     pd. dB ,d*    +=   ).'H(xpresia ) .'H( este ecuaţia termodinamicii

    Alte formulări ale principiului al -lea al termodinamicii vor fi prezentate în continuare, pe bazastudiului celei mai importante aplicaţii a fenomenelor termice, motorul termic.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    29/76

    Mig..* :emnificaţia geometrică a căldurii

    III.1.!.). "iclul "arnot

    2ea mai importantă aplicaţie a principiilor temodinamicii este motorul termic. Acesta a fostconstruit de inginerul francez :ad0 2arnot şi funcţionează după un ciclu termodinamic înc!is, denumit

    ciclul 2arnot. Acesta este format din două transformări adiabatice şi două transformări izoterme, careîntr-un sistem de axe #,: se reprezintă sub forma unui dreptung!i, ca în Mig..+.

    Mig..+ 2iclul 2arnot7andamentul motorului termic ce funcţionează după un astfel de ciclu este&

    /

     )=η    ).'N(

    unde este lucrul mecanic produs de motor iar Z căldura primită de motor.Yntrucât ciclul este înc!is, variaţia totală de energie internă este nulă şi, conform principiului altermodinamicii,

    *'   // )   −= ).';(Z' fiind căldura primită de la izvorul cald iar Z* căldura cedată izvorului rece.%in ).'N ( şi ).'; ( se obţine&

    '

    *'

    /

    //   −=η  ).'

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    30/76

    %ar conform definiţiei ).'=( se poate scrie&

    ()

    (,)

    *'**

    '*''

    * * , /

    * * , /

    −=

    −=

    ).*O(

    Aici #'  şi #*  reprezintă temperatura izvorului cald, respect rece iar :'  şi :*  entropiile în stărilerespecte.

    Dentru randamentul motorului termic se obţine atunci după ).'   *S', 

      ;  

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    31/76

    III.1.!.7. 0rincipiul al III/lea al termodinamicii

    Drincipiul al -lea al termodinamicii nu face nici o precizare cu prire la comportarea sistemelor în vecinătatea temperaturii de zero absolut )OO?( şi posibilitatea atingerii acestei temperaturi. Drincipiulal -lea al termodinamicii se referă la entropia unui sistem a cărui temperatură tinde la OO ?.

     Principiul al III(lea al termodinamicii precizează că entropia oricărui sistem la temperatura de

    == ; este nulă.

    Olim O=→* , şi ca o consecinţă nici un sistem nu poate fi răcit la temperatura de O?.

    III.1.!.C. Imposibilitatea atingerii temperaturii de zero absolut

    %in analiza ciclului 2arnot rezultă, că randamentul este egal cu unitatea când  2→ O sau  *→∞ .8ai mult, o maşină frigorifică trebuie să consume aceeaşi energie pentru a aduce un corp latemperatura # U O? ca şi în cazul în care ar trebui să aducă un corp la temperatura  →∞ .

    %acă ar exista însă un corp cu temperatura de O?, aceasta ar ec!ala cu posibilitatea construcţiei

    unui motor monoterm )cu un singur izvor de căldură(, adică ar exista posibilitatea construcţiei unui perpetuum mobile de speţa a -a, fapt interzis de principiul al -lea al termodinamicii. :tudiul unuiciclu 2arnot permite şi demonstrarea imposibilităţii atingerii temperaturii de zero absolut.

    Această demonstraţie se face prin reducere la absurd. :ă considerăm un ciclu 2arnot careevoluează ca în Mig. .G, adică temperatura izvorului rece este de #* U O?.

    Mig..G mposibilitatea atingerii temperaturii de O? 

    %eoarece ciclul 2arnot este reversibil şi entropia este o funcţie de stare, variaţia totală de entropieîn timpul unui ciclu este nulă, adică&

    OG'+G*+'*   +∆+∆+∆+∆=∆   * * * * * 

    %ar

    '

    '

    '* , 

    /

    *   =∆

    O*+   =∆*   )transformarea *-+ este adiabatică(O+G   =∆*   )conform principiului al -lea al termodinamicii(OG'  =∆*   )transformarea G-' este adiabatică(

    :umând variaţiile entropiilor, pentru ciclul întreg se obţineO=∆*   ceea ce contrazice prima relaţie.

     7ezultă că pe izoterma de zero absolut +-G nu se poate realiza o transformare termodinamică. Deci temperatura de =; nu este realizabilă.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    32/76

    III.1.#. 0roducţia de entropieYn cazul proceselor ireversibile, definiţia entropiei este&

    d*   >, 

    /δ ).GO(

    ceea ce se mai poate scrie sub forma&/,d*    δ −  > Osau i//,d*    δ δ    += ).G'(unde   i/δ   este căldura necompensată. Ympărţind prin # se obţine&

    ie   d* d* d*    += ).G*(

    ed*    fiind entropia sc!imbată cu exteriorul iar    id*    este entropia produsă în timpul desfăşurării porcesului ireversibil. :e înţelege că&

    id*   > O ).G+(Dutem caracteriza sistemul prin variaţia entropiei în unitatea de timp şi unitatea de volum şi să

    facem notaţia&

    σ =dtd. 

    d* i ).GG(

    σ   se numeste producţie de entropie. Principiul al II(lea al termodinamicii pentru procese ireversibile se enunţă atunci? "ntr(un

     proces termodinamic ireversibil producţia de entropie este pretutindeni !i permanent mai mare ca zero

    1 σ  >  =4.

    III.1.5. Semnificaţia entropiei. &ntropie 2i ordinevoluţia ireversibilă a sistemelor izolate către starea de ec!ilibru termodinamic poate fi descrisă

    cu ecuaţia lui Boltzmann. Boltzmann a avut o idee deosebită de a lega entropia, care este un conceptmacroscopic, de proprietăţile microscopice dând astfel o interpretare statistică principiului al -lea altermodinamicii.

    :ă considerăm că avem un gaz aflat într-un cilindru şi, cu aEutorul unui perete despărţitor, secomprimă gazul până ce ocupă doar Eumătate din volumul cilindrului. %acă se înlătură pereteledespărţitor, gazul revine la starea iniţială cuprinzând tot cilindrul. %eosebirea constă în faptul că înstarea iniţială toate moleculele se află cu siguranţă în aceaşi Eumătate de volum, în timp ce în stareafinală ele se pot afla în oricare din cele două Eumătăţi. %eci în starea finală poziţiile moleculelor suntmai puţin cunoscute, starea aceasta este mai puţin ordonată.

     Antropia este deci o măsură a dezordinii "n sensul că starea cu dezordinea cea mai mare are

    entropia mai mare.

    :tefan Boltzmann a legat entropia de probabilitatea termodinamică prin relaţia care-i poartănumele& P + *    ln=

    1 fiind constanta lui Boltzmann iar D probabilitatea termodinamică care este numărul de microstăricorespunzătoare unei macrostări.

    :ub această formulare entropia are o interpretare statistică, ea fiind cu atât mai mare cu câtnumărul de microstări posibile este mai mare. %eci sensul fizic al noţiunii de entropie este acela demăsură a ordinii atomo-moleculare a sistemului cu cât sistemul este mai bine structurat, cu atâtentropia sa este mai mică, cu cât este mai dezordonat, entropia este mai mare.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    33/76

    2u acestă accepţiune, de indice al ordonării unui sistem, noţiunea de entropie este largrăspândită în diferite domenii ale ştiinţelor naturii şi cu deosebire în cadrul sistemelor biologice. :predeosebire de sistemele mecanice, sistemele termodinamice fac diferenţa între trecut şi viitor, direcţiascurgerii timpului fiind dată de creşterea entropiei, deci de creşterea dezordinii.

    %egradarea naturală şi tendinţa generală de creştere a entropiei )spre o dezordine din ce în ce maimare( sunt universale.

    Acesta este motivul pentru care, . Drigogine, belgian de origine rusă )premiul 9obel pentruc!imie în anul '. 5aC1ing, unul dintre cei mai mari fizicieni ai secoluluial $$-lea, arăta în cartea saI:curtă istorie a timpuluiJ că Iprogresul rasei umane în înţelegerea universului a stabilit un mic colţ deordine într-un univers din ce în ce mai dezordonatJ.

    Astfel, prin citirea cărţii lui, memoria cititorului a înregistrat aproximativ două milioane deinformaţii, deci ordinea din creierul cititorului a crescut tot cu două milioane de unităţi.

    Yn timpul citirii cărţii însă au fost transformate cel puţin o mie de calorii, de energie ordonată,căpătate din !rană, în energie dezordonată, sub formă de căldură cedată aerului din Eur sub formă deconversaţie şi transpiraţie. Această energie va mări dezordinea universului cu circa douăzeci demilioane de milioane de milioane de ori mai mult decât creşterea ordinii din creierul cititorului.

    III.1.). Sistemele biologice ca structuri disipative

    %in punct de vedere al structurii lor, sistemele termodinamice pot fi de două feluri&a( :tructuri de ec!ilibru )cristale( apărute prin scăderea entropiei produsă de scăderea

    temperaturii. b( :tructuri disipative, care se menţin numai în cadrul unui sc!imb continuu de energie )disipare

    de energie(.Drocesele, din punct de vedere al sensului variaţiei entropiei, pot fi&♦ Drocese cuplante, când entropia creşte♦ Drocese cuplate, când entropia scade.

    xistenţa cuplaEelor explică fenomenele biologice care se desfăşoară antientropic.

    III.1.).1. Flu'uri cuplate.

    '( Amestecul a două gaze având temperaturi diferite aflate într-un recipient se separă spontan

    astfel încât unul din gaze să se concentreze în partea caldă iar celălalt în partea rece. Acesta estefenomenul de termodifuzie.2urentul de substanţă va fi în sens opus scăderii concentraţiei )invers decât în cazul difuziei(

     pentru că este cuplat cu curentul caloric mergând de la partea mai caldă spre cea mai rece. Asfel, lipsade entropie dintr-un proces se regăseşte prin producerea de entropie în celălalt.

    *( 2uplaEul între două reacţii c!imice este de asemenea posibil. 2uplaEul reacţiilor c!imice într-un sistem desc!is face posibile reacţii endoterme )interzise în sistemele înc!ise( care conduc lacreşterea energiei libere )scăderea entropiei(.2el mai important exemplu este formarea lanţurilor proteice.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    34/76

    2uplaEul proceselor endoterme cu !idroliza A#D este unersală în biologie. %acă celulele ar fisisteme izolate, A#D n-ar putea da energia liberă necesară derulării reacţiilor exoenergetice.

    III.1.).#. iloacele de menţinere a entropiei scăzute 3n organismele vii

    rganismele vii tind să evite creşterea entropiei sintetizând compuşi complecşi cu entropie mică.

    altă comportare opusă principiului al -lea al termodinamicii este aceea legată de evoluţiasistemelor vii care se realizează în sensul creşterii complexităţii structurale, a creşterii ordinii, deci ascăderii entropiei. rganismele vii îşi complică structura sintetizând macromolecule complexe şiorganizându-le într-o ar!itectură supramoleculară foarte bine definită.

    7a urmare, principiul al II(lea al termodinamicii nu este valabil "ntocmai pentru sistemele vii,

     pentru că acestea sunt sisteme desc$ise.

    Drincipiul al -lea al termodinamicii şi temodinamica proceselor ireversibile se poate aplica decisistemelor vii numai dacă se ţine cont că acestea sunt sisteme desc!ise dezvoltarea acestor sisteme estedeterminată de o multitudine de factori fizici, c!imici şi biologici.

    Yn sistemele vii se pot produce procese care determină creşterea entropiei cât şi altele cu scădereaentropiei, astfel încât în ansamblu entropia să crească. rice proces care se desfăşoară însă împotra

    sensului spontan de creştere a entropiei trebuie să consume energie.

    III.1.).5. eorema 0rigogine :landsdorf 

    eorema Prigogine Glandsdorf afirmă că "ntr(o stare staţionară, aproape de ec$ilibru, producţiade entropie este minimă.

    Această teoremă este forma generală a criteriului evoluţiei şi arată că forţele termodinamice semodifică astfel încât producţia de entropie a sistemului să fie cât mai mică.

    %atorită gradului înalt de generalizare, aceată lege a fost denumită ?criteriul unIIIersal alevoluţiei@; în sensul că sistemul se adaptează şi regăseşte în maniera necesară, starea staţionară,

     pornind de la orice stare vecină.*tarea staţionară este o stare stabilă.%acă se reprezintă producţia de entropie în funcţie de un parametru intens a i, ce determină

    starea staţionară, vom obţine curba dată în Mig..;.rice fluctuaţie da i a unuia dintre parametri de lavaloarea corespunzătoare stării staţionare ai,O îndepărtează sistemul de la starea staţionară, deci în starea perturbată vecină, sistemul va produce mai multă entropie.

    Mig..; :tarea staţionară#eorema minimului producţiei de entropie constituie criteriul de stabilitate a stării staţionare în

    domeniul liniar arătând faptul că evoluţia unui sistem datorită fluctuaţiilor, pornind de la stareastaţionară, este imposibilă. %in punct de vedere al producţiei de entropie, în starea staţionară, sistemulse găseşte într-o Jgroapă de potenţialJ din care nu poate ieşi.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    35/76

     -tâta timp cât starea staţionară este stabilă, sistemul nu poate evolua, datorită fluctuaţiilor, către

     structuri ordonate temporal sau spaţial.

    :ă exemplificăm o astfel de stare staţionară comparând o reacţie c!imică, cu curgerea unui lic!id.

      Mig..; :tarea de ec!ilibru Mig..< :tarea staţionară%acă sistemul este înc!is, )lic!idul nu se varsă în alte recipiente( lic!idul va curge cu o viteză

    care va depinde de desc!iderea robinetului, după care se va stabili o stare de ec!ilibru )Mig..;(. %acăsistemul este desc!is, se va vedea că se stabileşte în cele două recipiente un nel, dar care nucorespunde ec!ilibrului, ci unei stări staţionare )Mig..

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    36/76

    ci se realizează prin emisie de entropie de către sistem spre mediul exterior. :tudiul ordinii dinamiceeste la început, folosindu-se în prezent modelele fizice şi c!imice.

    Ordinea dinamică se manifestă 3n cazul laserului.Atomii laserului sunt excitaţi din exterior prin pompaE optic. Miecare atom al laserului emite

    impulsuri luminoase )emisia durând circa 'O-; secunde( cu lungimea de undă mai mică de +m. Atomiiemit aceste impulsuri luminoase independent, fără să sufere influenţa celuilalt.

    #otuşi, când pompaEul atinge o anumită valoare, se produce trecerea bruscă la o radiaţie coerentăcu lungimea de undă aEungând până la +OO.OOO ?m, de o intensitate mult mai mare. aserul este unsistem desc!is, departe de ec!ilibru în care există o ordine dinamică de autoorganizare a radiaţiilor coerente. aserul va fi descris pe larg într-un alt capitol.

    Instabilitatea Benard este un alt e'emplu de ordine dinamică./n lic!id încălzit de dedesubt, trece începând de la un anumit gradient de temperatură, într-o

    stare de mişcare de convecţie internă, formând structuri ordonate. Acest fenomen este cel maiconvingător exemplu de autoorganizare, de apariţie a ordinii din dezordine, din !aos. Apare o ordinenouă care se menţine numai prin consum de energie din exterior. Aceste structuri apar ca rezultat adouă tendinţe opuse& efectele disipative care conduc la o stabilitate prin mărirea dezordinii şi efecteleconvective care conduc la o destabilizare, în urma căreia sistemul execută tranziţia de fază spre stareaordonată. ic!idul se autoorganizează sub forma unor prisme !exagonale pe axa cărora lic!idulcoboară, iar pe feţele laterale lic!idul urcă )Mig..'O(. %acă gradientul de temperatură creşte încontinuare, atunci stratul de lic!id ia forma unor rulouri.

      Mig..'O :tructura Benard

    Drocesele autocatalitice neliniare conduc de asemenea la apariţia de structuri ordonate. %eci dacă ne

    aflăm pe domeniul liniar )ramura a(, fluctuaţiile nu au nici o influenţă asupra stabilităţii stăriistaţionare. %in contra, la marea distanţă de ec!ilibrul termodinamic, dincolo de bifurcaţie, stărilestaţionare de pe curba b sunt instabile şi acelaşi sistem se poate restructura ca răspuns laconstrângerile mari ce-i sunt impuse din exterior. %eci, în cazul neliniar, când sistemul se găseştedeparte de ec!ilibrul termodinamic şi forţele termodinamice sunt mari, starea staţionară rămâne saunu stabilă la influenţa fluctuaţiilor, în funcţie de structura sa internă.

    Bn sistem, cu cât este mai comple& este !i mai ordonat.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    37/76

    I$. F&"&-& 89DI9EII-O8 +&IO+I9+& 9S>089 O8:9+IS&-O8 

    rganismele vii sunt se află în interacţiune cu mediul în care trăiesc, depind în mare măsură deacest mediu, astfel încât ele sunt supuse în permanenţă acţiunii de natură fizică, c!imică şi biologică amediului exterior.

    Acţiunea factorilor fizici se manifestă în mod diferenţiat la nivelul fiecărei trepte de organizare

    a organismelor vii. 2ercetările au arătat că, pe măsura creşterii complexităţii organismelor,sensibilitatea faţă de acţiunea factorilor fizici creşte şi ea.n aceste condiţii, sc!imbarea factorilor fizici ai microclimatului şi a altor factori fizici produce

    stări de stress, apar cazuri de îmbolnăviri şi, ca urmare, calitatea şi cantitatea produselor se diminuează.%e aceea omul trebuie să acţioneze prin diferite miEloace de natură fizică, c!imică sau biologică astfelîncât să asigure dezvoltarea normală a funcţiilor ce asigură creşterea şi dezvoltarea şi cât maiarmonioasă a plantelor.

    7adiaţiile, din punct de vedere al efectelor, se impart în două categorii&

    • ionizante• neionizante

    7adiaţiile, din punct de vedere al naturii, se impart în două categorii  particule&alfa, beta, neutroni, etc unde electromagnetice&/", ":, 7, et

    I$.1.1. 9cţiunea undelor electromagnetice asupra plantelor

    %in punct de vedere al energiei pe care o transportă undele electromagnetice pot fi radiaţiineionizante şi ionizante.

    7adiaţiile luminoase )cu lungimi de undă cuprinse între GOO-NHOnm(, deşi au domeniullungimilor de undă foarte mic în spectrul undelor electromagnetice au un rol primordial asupra vieţii.ntr-un capitol anterior am prezentat rolul radiaţiilor luminoase în fotosinteză. n cele ce urmează vom prezenta câteva efecte ale altor radiaţii asupra plantelor şi animalelor.

    %iferitele regiuni ale spectrului undelor electromagnetice au efecte fiziologice foarte diferite,funcţie de frecvenţa sau lungimea lor de undă. Maptul că radiaţiile electromagnetice au diferite efecte seexplică prin faptul că acestea posedă energii diferite în funcţie de frecvenţă. xplicaţia acestor efecte se poate face doar în cadrul teoriilor cuantice )lumina, ca de altfel undele electromagnetice în general, areatât caracter ondulatoriu cât şi corpuscular(.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    38/76

    Mig. :pectrul undelor electromagnetice

    I$.1.!. 9cţiunea radiaţiilor neionizante asupra organismelor vii

    7adiaţiile neionizante sunt acele radiaţii care nu produc ionizări. Acestea sunt& 8icroundele )8>(, 7adiaţiile infraroşii )7(, 7adiaţiile vizibile )":( 7adiaţiile ultraviolete )/"(

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    39/76

    fectele fiziologice produse de radiaţiile electromagnetice neionizante depind de modul cumsunt absorbite radiaţiile electromagnetice.

    8icroundele şi radiofrecvenţele sunt puţin absorbite deoarece energiile acestor fotoni sunt preamari pentru a produce mişcări de rotaţie sau de torsiune ale moleculelor, ci numai agitaţia termică amoleculelor, de aceea aceste radiaţii trec aproape neatenuate.

    I$.1.#. &fectul radiaţiilor infraro2ii asupra organismelor.

    Mizica proceselor de emisie a radiaţiilor a arătat că orice corp aflat la o temperatură superioarălui OO? emite radiaţii electromagnetice )legea lui ?irc!off(, radiaţii care constituie radiaţia termică.%omeniul infraroşu al spectrului undelor electromagnetice constituie radiaţia termică.

    Acţiunea radiaţiilor infraroşii este îndeosebi calorică.%acă acţiunea radiaţiilor infraroşii este de scurtă durată, acestea stimulează activitatea celulelor 

    şi ţesuturilor. Dentru aceasta se folosesc lămpi electrice ce emit radiaţii infraroşii astfel încâttemperatura se poate ridica în boxe cu H-;O2 şi se reduce umiditatea relativă cu '*-'HP.

    I$.1.5. &fectul radiaţiilor luminoase asupra organismelorumina are importanţă în realizarea unor procese vitale pentru existenţa plantelor şi animalelor.

    :ub influenţa luminii au loc următoarele procese& Motosinteza Motoperiodismul )alternanta zi-noapte( Mototropismul&pozitiv)floarea soarelui( si negativ )regina noptii( Motomorfogeneze )aparitia unor fenofaze la o anumită iluminare

    umina afecteaza plantele atat prin intensitate, durata si lungime de undă.

    I$.1.). &fectul radiaţiilor ultraviolete (>$* asupra organismelorfectele acestor radiaţii sunt atât folositoare cât şi noce.a nivel celular, radiaţiile /" cu lungimi de undă mari acţionează asupra citoplasmei iar cele cu

    lungimi de undă mici, asupra nucleului.a anumite doze şi lungimi de undă radiaţiile /" determină modificarea structurii A9%, prin

    desfacerea punţilor de !idrogen dintre bazele azotate. n acest fel se produc anomalii cromozomiale cuefecte mutagene. n acelaşi timp, radiaţiile din /" apropiat se folosesc pentru efectul lor defotorestaurare )raparaţie a A9%(, la fel ca şi radiaţiile albastre.

    Bltravioletul "ndepărtat are o puternică acţiune bactericidă, distrugând atât bacteriile cât !i

    virusurile. a baza acţiunii bactericide stă acţiunea acestor raze de a produce timina, care împiedică

    replicarea A9%.radierea a fost folosită în cazul unor insecte dăunătoare, pentru sterilizarea masculilor. Astfel s-a făcut ca aceste insecte, care depreciau pielea animalelor pe care depuneau ouăle, să fie distruse

     0adiaţiile B, alături de e&istenţa apei, au concurat, se pare, la apariţia vieţii pe pamânt .

    I$.!. &fectele radiatiilor ionizante asupra organismelor

    7adiaţiile ionizante sunt radiaţiile de mare energie care sunt capabile să producă ionizăriacestea sunt&

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    40/76

    7adiaţiile $ 7adiaţiile γ  7adiaţiile β- )electroni( şi βX )pozitroni( 

    7adiaţiile α  9eutroni

    Observaţie

    n ciuda faptului că particulele α sunt nuclee de !eliu iar β sunt electroni şi pozitroni, denumireafolosită în mod curent este cea de radiaţii din motive istorice.

    I$.!.1. &fectele radiaţ iilor G asupra organismelor

    Duterea mare de penetrare şi absorbţia diferenţiată a radiaţiei $ în interiorul ţesuturilor face caacestea să fie folosite în examenul radiologic. #esutul este iradiat cu raze $ şi se urmăreşte radiaţiatransmisă. Aceasta impresionează un ecran fluorescent, a cărui luminozitate este observată vizual)radioscopie( sau pe o peliculă fotosensibilă )radiografie(.

    I$.!.!. Dezintegrarea radioactivă:avan tul francez 5.Be[uerel a observat că mineralele de uraniu şi compuşii care conţin

    uraniu, emană radiaţii invizibile cu proprietati speciale. .7ut!erford şi :odd0 au efectuat o experienţă prin care au demonstrat că radioactivitatea este legată de transformarea prin dezintegrare a atomilor unui element în atomii altui element.

    7adiaţiile nucleare sunt acele radiaţii, denumite α  , β  ,γ   care sunt emise de nucleele atomice.nergia acestor radiaţii este mare, ele produc ionizări şi de aceea sunt clasificate, împreună cu radiaţiile$, în categoria radiaţiilor ionizante.

    Menomenul de dezintegrare radioactivă a fost studiat de Bec[uerel şi de soţii Dierre şi 8arie2urie. Drimul element radioactiv obţinut a fost denumit Doloniu în cinstea patriei 8arie-ei 2urie careera de origine poloneză. /rmătorul element descoperit, radiul, cel mai activ a dat şi denumireafenomenului respectiv de radiaoactivitate.

    8arie :1lodovs1a 2urie )';HN-'

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    41/76

    7adiaţiile γ   însoţesc radiaţiile α  ş i β , dar pot apare şi singure fotonii γ  având sarcină şimasă de repaus nule, nu sc!imbă izotopul primar, dacă dezintegrarea γ   nu este însoţită de altedezintegrări radioactive.

    7elaţiile )".'( sunt cunoscute sub denumirea de legile deplasării nucleelor, deoarece în urmadezintegrărilor, elementele care le suportă se deplasează cu una, două căsuţe în sistemul periodic alelementelor.

    %ezintegrarea radioactivă este un fenomen statistic şi nu s-a descoperit pînă în prezent, vreo posibilitate de influenţare a ritmului în care au loc. 9umărul de nuclee d9 care se dezintegreaz\ într-un timp dt este proporţional cu numărul total

     9 de nuclee de tipul respectiv din preparat şi cu intervalul de timp dt& Ndt dN    λ −= )".*(

    Yn relaţia )".*( λ   este constanta de dezintegrare şi este o caracteristică a fiecărei speciinucleare. :emnul ^ V^ indică o scădere a numărului de nuclee care se dezintegrează pe măsură cetimpul creşte.

    %acă la momentul iniţial tOUO, preparatul conţinea 9O nuclee radioactive, numărul de nucleeradioactive care se mai află în preparat după timpul t )adică numărul de nuclee rămase nedezintegrate(se obţine din relaţia )".*( prin integrare&

    (exp)O

      t  N  N    λ −=

    )".+(Aceasta este legea dezintegrHrii radioactive.#impul #'S* după care numărul de nuclee rămase nedezintegrate scade la Eumătate se obţine

    imediat din )".+(, dacă se ia 9U9OS*. :e găseşte imediat că&

    λ 

    *ln

    *'   =,  )".G(

    Acesta este timpul de înEumătăţire şi, la fel ca şi constanta de dezintegrare λ , este o caracteristică afiecărei specii nucleare.

    xistă izotopi radioactivi cu timpi de înEumătăţire foarte mici )de exemplu izotopul   Po*'G;G  are

    #'S*U+.'O-Ns( sau din contră, foarte mari )se estimează că izotopul  Nd 'GG

    HO  are #'S*U=.'O'=ani(.

    7elaţia )".+( indică faptul că, în orice moment, oricât de îndepărtat de cel iniţial )al obţinerii preparatului radioactiv( mai există nuclee nedezintegrate. 9umărul de nuclee dezintegrate în unitatea de timp

    dt 

    dN =Λ )".=(

    se numeşte vitezH de dezintegrare sau activitate radioactiv\./tilizînd relaţia )".*(, )".=( devine

     N dt 

    dN λ ==Λ )".H(

    "iteza de dezintegrare scade exponenţial în timp.

    2ombinînd )".H( cu )".*(, se obţine imediat(exp)O   t λ −Λ=Λ )".N("iteza de dezintegrare se măsoară în dezintegrări pe secund\.

    /nitatea de măsură pentru viteza de dezintegrare )activitatea radioactivă( în :istemulnternaţional de /nităţi ):( este denumită Becuerel (B* şi ea reprezintă ' dezintegrare pe secundă.

    :e tolereaz\ ca unitate de măsură a activităţii radioactive, cea denumit\ 2urie, egală cu'2iU+,N.'O'O dezintegrări pe secund\'2i este definit ca activitatea )în particule α ( a unui gram de **H7a pur, proaspăt preparat. )'2i

    U +,N.'O'O B[(.

  • 8/16/2019 Biofizica An1

    42/76

    2urie-ul este o activitate foarte mare, periculoasă pentru om, c!iar şi la un timp de expunerescurt.

    I$.!.). Sisteme 2i unităţi de măsură pentru dozele de radiaţii

    Dentru măsurarea efectelor biologice produse de radiaţiiile ionizante se folosesc două sisteme de

    măsură&'( sistemul r@ngenologic*( sistemul radiobiologic1* Sistemul rJngenologic are la bază faptul că ionizarea produsă de radiaţiile ionizante într-o

    anumită masă de aer este determinantă pentru acţiunea biologică a radiaţiilor $ şi γ , indiferent defrecvenţa lor )acest sistem se foloseşte numai pentru radiaţ iile $ şi γ   până la o energie de + 8e"(

    2a mărime de bază în sistemul r@ntgenologic este doza de ioni.Doza de ioni se defineşte ca sarcina electrică totală a ionilor de un anumit semn, produşi de

    radiaţia incidentă, într-un ?g de aer uscat la O O2 şi presiune atmosferică normală.

    dm

    d/ I   =  

    /nitatea de măsură este coulombS?g. unitate tolerată folosită este 8Jntgen/ul.20Fntgen este intensitatea radiaţiei care produce prin ionizare o sarcină electrică de 8,H.2= (>

    7oulombi "ntr(un ;ilogram de aer.

    Această unitate nu este însă aplicabilă, după cum am arătat, pentru radiaţiile α  sau β  .!* Sistemul radiobiolog