CELULA VEGETALĂ

ASPECTE GENERALE

Celula reprezintă unitatea morfofiziologică a vieţii. Ea face obiectul de studiu al citologiei, capitol al anatomiei vegetale. Organismele inferioare sunt unicelulare, iar cele superioare au corpul alcătuit din numeroase celule, fiecare cu existenţă parţial independentă. Celula este un nivel de organizare a materiei vii care funcţionează ca un sistem deschis de tip biologic, caracterizat prin integralitate, echilibru dinamic şi capacitate de autoreglare.

Celula bacteriilor şi algelor albastre-verzi este de tip procariot. Restul plantelor, precum şi animalele, prezintă celulă de tip eucariot. Deosebirile accentuate dintre ele evidenţiază o discontinuitate a evoluţiei în lumea vie. Caracterul distinctiv esenţial se referă la modul de organizare a materialului genetic: la procariote genomul celular este reprezentat printr-o macromoleculă de ADN circulară, dublu catenară, fără conţinut de proteine histonice şi dispusă liber în 131i88b citoplasmă, pe când la celulele eucariote materialul genetic este delimitat de citoplasmă printr-un înveliş nuclear din două membrane elementare, iar ADN este în cantitate mai mare şi se asociază cu proteine histonice.

Un alt caracter esenţial este acela că la procariote spaţiul intern celular nu este compartimentat, funcţiile celulare sunt îndeplinite de structuri asemănătoare organitelor celulare, realizate de invaginări ale membranei plasmatice. La eucariote spaţiul intern celular este compartimentat de un sistem de membrane, fiecare compartiment corespunzând unui organit cu funcţii în metabolismul material şi energetic al celulei.

CELULA EUCARIOTĂ

        Este alcătuită din protoplast (ansamblul componentelor celulare interne) şi perete celular (fig. 1). Protoplastul constă din protoplasmă (totalitatea compuşilor vii) şi substanţe ergastice (produşi pasivi ai protoplastului). Protoplasma este alcătuită din citoplasmă şi nucleu. Citoplasma include matrixul citoplasmic (substanţa fundamentală) împreună cu entităţi structurale distincte (plastidele, mitocondriile, microtubulii etc.) şi sistemele de membrane (reticulul endoplasmic şi dictiozomii) ce sunt suspendate în matrix şi pot fi văzute în detaliu doar cu ajutorul microscopului electronic. De peretele celular citoplasma este delimitată de o membrană plasmatică denumită plasmalema sau membrana celulară. În celula eucariotă vegetală se mai dezvoltă una sau mai multe cavităţi, vacuolele, pline cu suc celular (suc vacuolar), mărginite de o membrană plasmatică denumită tonoplast.

Celulele ± izodiametrice sunt numite parenchimatice, iar cele alungite, prozenchimatice.

Fig. 1 – Organizarea celulei eucariote vegetale (schemă în spaţiu):

1- nucleu; 2-dictiozom; 3- mitocondrie; 4 – polizom; 5 – câmp de punctuaţiuni primare în peretele celular; 6 – cloroplast; 7 – spaţiu intercelular (meat); 8 – peroxizom; 9 – reticul endoplasmic neted; 10- reticul endoplasmic granular (după Raven, P.H. şi colab., 1992)

Plasmalema (membrana celulară). Este pelicula lipoproteică de la periferia citoplasmei, cu structură moleculară complexă şi dinamică. Prezintă conexiuni cu celelalte componente ale citoplasmei. Structura ei de bază (fig. 2) este asemănătoare celei a membranelor ce compartimentează spaţiul intern celular şi delimitează diferite organite. Modelul de structură a acestor membrane a fost elaborat de Singer S.J. şi Nicolson G.L. (1972) şi denumit modelul mozaicului fluid.

Principala funcţie a plasmalemei este aceea de mediere a transportului substanţelor în şi în afara protoplastului.

Matrixul citoplasmic (substanţa fundamentală). Are o structură asemănătoare celei trabeculare din oasele spongioase. Este constituit însă din fibre proteice contractile dispuse în reţea. Ochiurile reţelei sunt umplute cu o fază fluidă bogată în apă.

În matrixul citoplasmic se află suspendaţi ceilalţi constituenţi ai citoplasmei.

Reticulul endoplasmic. Este un complex tridimensional de membrane care, privit în secţiune, apare alcătuit din două membrane de tip mozaic fluid. Reticulul endoplasmic reprezintă un sistem de canalizare a materialelor în diferite părţi ale celulei şi se află în continuitate cu membrana externă a învelişului nuclear (fig. 1 şi fig. 6).

Plastidele. Sunt componente celulare proprii plantelor autotrofe. Fiecare plastidă are un înveliş din două membrane de tip mozaic fluid, care delimitează o substanţă mai mult sau mai puţin omogenă, stroma, şi un sistem de membrane, tilacoidele. După pigmenţii pe care îi conţin pot fi: cloroplaste (fig. 1 şi fig. 3) care conţin clorofile şi pigmenţi carotenoizi, cro-moplaste care acumulează şi sintetizează pigmenţi caro-tenoizi şi dau culorile gal-ben, portocaliu şi roşu unor flori, frunze

îmbătrânite, fructe şi rădăcini şi leuco-plaste care nu au pigmenţi, dar sintetizează şi acumulea-ză amidon (amiloplastele), uleiuri (oleoplastele), protei-ne (proteinoplastele).

Plastidele pot trece unele în altele: cloroplastele pot evolua în cromoplaste, iar leucoplastele la lumină, pot deveni cloroplaste, etc.

Mitocondriile. Sunt organite celulare abia vizibile cu microscopul optic (au cca ½ μm), cărora microscopul electronic le-a evidenţiat o structură complexă (fig. 4).

Mitocondriile sunt considerate centre respiratorii şi rezervoare energetice ale celulei. La fel cu plastidele, sunt organite semiautonome, câştigate în decursul evoluţiei de către celula eucariotă, prin evenimente simbiotice.

Plastidele. Sunt componente celulare proprii plantelor autotrofe. Fiecare plastidă are un înveliş din două membrane de tip mozaic fluid, care delimitează o substanţă mai mult sau mai puţin omogenă, stroma, şi un sistem de membrane, tilacoidele. După pigmenţii pe care îi conţin pot fi: cloroplaste (fig. 1 şi fig. 3) care conţin clorofile şi pigmenţi carotenoizi, cro-moplaste care acumulează şi sintetizează pigmenţi caro-tenoizi şi dau culorile gal-ben, portocaliu şi roşu unor flori, frunze îmbătrânite, fructe şi rădăcini şi leuco-plaste care nu au pigmenţi, dar sintetizează şi acumulea-ză amidon (amiloplastele), uleiuri (oleoplastele), protei-ne (proteinoplastele).

Plastidele pot trece unele în altele: cloroplastele pot evolua în cromoplaste, iar leucoplastele la lumină, pot deveni cloroplaste, etc.

Mitocondriile. Sunt organite celulare abia vizibile cu microscopul optic (au cca ½ μm), cărora microscopul electronic le-a evidenţiat o structură complexă (fig. 4).

Mitocondriile sunt considerate centre respiratorii şi rezervoare energetice ale celulei. La fel cu plastidele, sunt organite semiautonome, câştigate în decursul evoluţiei de către celula eucariotă, prin evenimente simbiotice.

     

                          A                                                                     B

Fig. 4 – Organizarea mitocondriei: A – schemă evidenţiind în spaţiu învelişul şi cristele mitocondriale (după Nougarède, A., 1969) şi B – structura în secţiune (după Kleinsmith, L. Y. şi Kish, V. M., 1995): 1 – membrană externă; 2 – membrană internă; 3 – criste; 4 – matrix; 5 – spaţiu perimitocondrial; 6 – ADN; 7 – particule F1; 8 – ribozomi.

Dictiozomii. Totalitatea lor în celulă reprezintă aparatul Golgi. Fiecare dictiozom este alcătuit dintr-o grupare de 4-8 cisterne turtite (fig. 5 şi fig. 6) ce emit vezicule cu substanţe (mai ales polizaharide) destinate sintezei peretelui celular.

Ribozomii. Sunt particule mici (doar 17-23 nm în diametru) din proteine şi ARN. Grupările de ribozomi, polizomii (fig. 1), reprezintă locurile în care aminoacizii sunt înlănţuiţi spre a forma proteine.

Microtubulii. Se găsesc în toate celulele eucariote şi sunt structuri cilindrice ce direcţionează veziculele dictiozomice pentru creşterea ordonată a peretelui celular.

Vacuolele. Sunt compartimente celulare (fig. 1) înconjurate de o singură membrană elementară de tip mozaic fluid, numită tonoplast. În interior se află un fluid mai puţin vâscos decât matrixul celular numit suc celular (suc vacuolar). Sucul celular conţine multă apă în care se găsesc, ca soluţii sau pseudosoluţii, săruri anorganice, mono- şi dizaharide, acizi organici, glicozide şi alcaloizi.

Vacuolele depozitează unele substanţe de rezervă, dar şi unele glicozide colorate, ca antocianii, ce dau culorile violet, albastru sau nuanţe de roşu petalelor unor flori şi unor organe vegetative, cum este rădăcina sfeclei.

Substanţele ergastice. Sunt produşi inactivi ai protoplastului: unii sunt substanţe  de depozitare, alţii deşeuri scoase din metabolism. Aceşti compuşi pot să apară sau să dispară în diferite perioade ale vieţii celulelor. Astfel de produşi sunt: granule de amidon, cristale de oxalat de calciu, pigmenţi antocianici, răşini, gome, taninuri, corpusculi proteici. Substanţele ergastice se acumulează în matrixul citoplasmic, în organite, în vacuole sau chiar în peretele celular.

Nucleul. La nucleul din interfază s-au evidenţiat: înveliş nuclear din două membrane de tip mozaic fluid, considerat drept o porţiune specializată, diferenţiată local a reticulului endoplasmic (fig. 6); carioplasma care este substanţa fundamentală, alcătuită din fibrile proteice interconexate şi care include cromatina; cromatina care reprezintă forma interfazică, despiralizată a cromozomilor; nucleolii alcătuiţi mai ales din proteine şi care reprezintă locul de sinteză a ARNr.

La nucleul aflat în mitoză cromatina se condensează treptat în cromozomi. Fiecare cromozom are câte două cromatide surori (fig. 7) prinse la nivelul centromerului, iar fiecare cromatidă are în alcătuire câte o moleculă de ADN dublu catenară.

          Nucleul determină ce molecule să fie sintetizate şi când să fie sintetizate şi stochează informaţia genetică, transmiţând-o celulelor fiice la diviziunea celulară.

Peretele celular. Repre-zintă, alături de plastide şi va-cuole, element structural carac-teristic celulei vegetale.

Compoziţia chimică a peretelui celular diferă cu specia de plantă, vârsta şi funcţia celulei, fiind realizată din trei categorii de substanţe:

- substanţe cristaloide, cum este celuloza, care îndeplinesc rol scheletic; moleculele de celuloză sunt grupate mai multe împreună în microfibrile groase de 10-25 nm, iar microfibrilele se asociază prin răsucire în aşa numitele fibrile; la rândul lor, fibrilele se pot învârti una în jurul alteia, asemănător fibrelor unui cablu, alcătuind macrofibrile de circa 0,5 μm diametru;

- matrix, care este constituit din hemiceluloze, substanţe pectice şi glicoproteine; matrixul reprezintă un liant ce înglobează substanţele cu funcţie scheletică;

- substanţe încrustante, întâlnite numai la pereţii cu modificări secundare; între substanţele încrustante se remarcă lignina, abundentă în pereţii celulelor din xilemul (lemnul) tulpinii, unde substituie hemicelulozele şi substanţele pectice, conferind rigiditate peretelui celular (alte substanţe încrustante sunt suberina şi cutina care impermeabilizează peretele celular pentru apă şi gaze şi respectiv taninurile care conferă rezistenţă la putrezire).

În structura peretelui celular se disting lamela mijlocie şi peretele primar, iar la unele celule şi un perete secundar (fig. 8).

Lamela mijlocie, numită şi substanţă intercelulară, este alcătuită din pectine. La colţurile celulei clivează, delimitând spaţiile intercelulare (meaturi) (fig. 1).

Peretele primar este caracteristic celulelor implicate în procese metabolice ca fotosinteza, respiraţia şi secreţia. Pereţii primari nu sunt uniformi ca grosime, ci au zone subţiri numite câmpuri de punctuaţiuni primare (fig. 1). La nivelul acestora, trec fire citoplasmice, numite plasmodesme, ce interconectează protoplaştii vii ai celulelor adiacente.

Peretele secundar se constituie prin activitatea protoplastului după oprirea creşterii celulei (peretele primar şi-a oprit extinderea). În astfel de

celule proto-plastul moare după ce a format peretele secundar. Celuloza este mai abundentă ca în peretele primar, iar substanţele pectice lipsesc, astfel că peretele secundar este mai rigid şi mai greu extensibil. Hemicelulozele matrixului sunt în cazul lemnului secundar substituite de lignină care ajunge în acest caz la 40-50% din materia peretelui.

La adăugirea peretelui secundar, câmpurile de punctuaţiuni primare ale peretelui primar sunt exceptate. În felul acesta iau naştere în peretele secundar întreruperi numite punctuaţiuni, ce pot fi punctuaţiuni simple sau cu cavităţi şi atunci se numesc punctuaţiuni areolate (fig. 9). Punctuaţiunile a două celule vecine se află faţă în faţă, alcătuind perechi de punctuaţiuni.