1 Curs Pinophyta

7/25/2019 1 Curs Pinophyta

1/9

1

NCRENGTURA (PHYLUM) PINOPHYTA1 (Gymnospermatophyta2, Gymnospermae)

Pinofitele fac trecerea dintre polipodiofite i magnoliofite prin caracterele lor, dintre carecele mai importante sunt:

- fecundarea la polipodiofite se realizeaz prin anterozoizi ciliai, adic este zoidiogam,caracter care exist i la unele pinofite; alte pinofite sunt sifonogame, ca i magnoliofitele. Deasemenea, fecundarea se face de ctre un singur gamet brbtesc la polipodiofite, unul sau doi la

pinofite i doi la magnoliofite.- arhegonul de la polipodiofite se ntlnete i la pinofitele ancestrale, iar granulele de

polen i continu tranziia ntre tipul de dezvoltare al microsporului polipodiofitelor i cel alpolenului pinofitelor i al magnoliofitelor.

- elementele conductoare lemnoase de tip traheide caracteristice polipodiofitelor, exist ila pinofite i chiar la magnoliofitele primitive, dup cum i traheele caracteristice magnoliofitelorexist i la pinofite sau chiar la unele polipodiofite.

Caractere generalesunt plante exclusiv lemnoase (arbori, arbuti, subarbuti sau liane) cu un corm complet

(rdcin, tulpin i frunze). Au lemnul format din traheide areolate, iar liberul este lipsit de celule anexei prin activitatea meristemelor (cambiu i felogen) se formeaz esuturi secundare, ce determincreterea n grosime a tulpinii i rdcinii;

sunt diplobionte, eusporangiate i heterospore. Sporangii, mplntai n mezofil, se formeazpe sporofile specializate: microsporangii pe stamine i macrosporangii pe carpele. Deoarecemacrosporangele este nvelit n integument, apare un organ nou, numit ovul;

sunt antofite, staminele i carpelele se formeaz pe lstari fertili, care constituie flori,unisexuate, ahlamide i anemogame, plantele fiind monoice sau dioice. Numai unele pinofite fosile(Bennettitales) au flori bisexuate;

ovulul, dup fecundare la pinofitele evoluate se transform nsmn, din care cauz ele senumesc ispermatofite. Smna nu este nchis n carpele (care nu formeaz ovar), ea rmne gola, deaceea se numesc igimnosperme;

Primele diviziuni ale zigotului sunt nucleare (i nu celulare ca laangiosperme), formndu-se un proembrion nedifereniat, cu cca 1000 nuclei fr

perei celulari.

Sporofitul

Embrionulrezult din diferenierea histologic a proembrionului, format n urma diviziunii mitoticea zigotului. Adesea, dintr-un singur zigot rezult mai muli embrioni, fenomen numit poliembrioniemonozigotic. Prin diviziunea celulelor superficiale ale embrionului se formeaz unsuspensor, care mplntembrionul n endospermul primar, apoi embrionul se difereniaz n trei organe primordiale: radicula, tigelai gemula. Radicula va emite o rdcin endogen i monopodial, tigela devine colet, iar gemulagenereaz tulpina i cotiledoanele (2 - 18). n aceast faz, n care embrionul devineplantul, ovulul setransform nsmn.

Rdcinase ramific n plan vertical: la pinofitele fosile (Cordaites sp.) ramificarea estedicotomic, iar la cele actuale ramificarea este de regul monopodial, dar i simpodial (Pinales).La unele gimnosperme (Pinus) rdcinile formeaz micorize, iar la altele (Taxodium distichum),rdcinileemit pneumatofori. Rdcina are structur endarh3i prezint i cretere secundar, dari exarh4la pinofitele primitive, fosile.

1- dup numele genuluiPinus

2- gr.gymnos- descoperit, gol,sperma- smn iphyton-plant

3- gr. endos - intern; archonnceput: cu xilemul primar dezvoltat centrifugal

4- gr. exoextern: cu xilemul primar dezvoltat centripet


2/9

2

Tulpinaeste ntotdeauna lemnoas, cu ramificare dicotomic la fosile (Pteridospermales),iar la cele actuale ramificarea este monopodial. (Pinatae) sau simpodial (Ginkgoatae). Din punctde vedere morfologic, tulpina poate fi un stip (Cycadatae), lianoid (Gnetum sp.), un butuc(Welwitschia sp.) sau un cotor cu ramuri caduce (Ephedra distachya). La genulPinus, pe ramurile

mari (macroblaste) se formeaz ramuri scurte (microblaste), care cad mpreun cu frunzele, iar laEphedra distachyatulpina este articulat, virgat. Tulpina prezint ritidomul bine dezvoltat care la

unele specii (Pinus) se desprinde n plci. Scoara este relativ redus. Ste lul este de tip protostelic,actinostelic, polistelic i eustelic, endarh, mezarh5(Pteridospermales) i mai rar exarh.

Lemnul este constituit exclusiv din traheide scalariforme i spiralate (Cycadatae) sauareolate (Pinatae) i mai rar traheidele sunt nsoite i de trahee inelate (Gnetatae). Liberul estelipsit de celule anexe. Xilemul secundar constituie adesea un duramen pronunat, mduva estedezvoltat numai la Cycadatae, iar razele medulare sunt omogene. La Pinatae structura tulpinii secaracterizeaz prin prezena canalelor rezinifere schizogene (excepie la Taxus baccata L.) iar laCycadales exist canale secretoare de gome; canalele secretoare suntprezente i n celelalte organevegetative.

Frunzele (FIG. 1) sunt diverse i pot fi mprite n dou tipuri: microfile i megafile(macrofile). Cele de tip microfil pot fi scvamiforme neasimilatoare (Ephedra distachya) sau

asimilatoare (Cupressaceae), aciculare dispuse singular (Abies, Picea), cte dou sau mai multe(Pinus),fasciculat (Larix), de asemenea lite, asemntoare cu ale magnoliofitelor (Gnetum sp.) sau

bilobate (Ginkgo biloba).

Frunzele de tip macrofilin sunt n general de talie mare n raport cu tulpina, fin penate,asemntoare cu ale ferigilor pteridoide (Pteridospermales, Cycadatae, Bennettitatae) sau n formde panglic (Welwitschia sp.). Dei se consider c pinofitele au frunze persistente(sempervirescente), totui ele cad pe rnd dup 2 pn la 12 ani, cu excepia frunzelor de laWelwitschia sp. care persist toat viaa (aproximativ 2 000 de ani) i de la Larixi Taxodium

distichum, care cad anual.

Nervatura este divers: uninerv (Pinaceae), dicotomic (Ginkgo biloba) penat (Cycassp., Gnetum sp.) sau paralel (Welwitschia sp.).

Structura frunzei este adesea xeromorf, cu epiderm cutinizat i cerificat, cu mezofilulbogat n cloroplaste i cu canale secretoare.

Floarea are o conformaie strobilar, de con i este lipsit de periant (ahlamid6) sau cuperiantul redus (Gnetatae), sporofilele purtnd numele de staminei carpele, care se dispun spirociclicpe un lstar scurt, terminal sau axilar. Majoritatea pinofitelor au flori unisexuate i n acest caz ele suntdioice (Cycadatae, Ginkgoatae, Gnetatae, Taxus baccata) sau monoice (Pinatae), iar flori bisexuate au

numai uneleBennettitatae.Staminele(microsporofilele -FIG. 2) au forme variate: penate (Pteridospermales i Benettitales),

scut peltat (Taxus L.), solzi purttori de dou antere (Pinaceae), solzi cu numeroase antere concrescute(Cycadatae), sau cu un filament simplu (Ginkgo biloba L.), sau ramificat (Ephedra L.).

Florile unisexuatebrbtetise pot grupa n spice (Ginkgo biloba L.,Cordaites sp., Gnetumsp.) sau conuri compuse (Pinaceae).

Anterele (microsporangii) dei nu au inel mecanic ca la polipodiofite, totui crap longitudinalsau transversal i au de regul doi saci polenici, uneori trei (Ginkgo biloba) sau mai muli (Taxusbaccata). n sacii polenici, prin diviziunea reducional a arhesporului se formeaz gruncioarele de

polen (microsporii haploizi).

5- gr. mezosde mijloc, median: xilemul primar dezvoltat parial centripet i parial centrifug

6- gr. a-fr, lipsit de; chlamis - manta


3/9

3

Carpelele(macrosporofilele - FIG. 3) au forme diverse: cupuliforme (Ginkgo biloba, Taxus

baccata), solziforme (Pinaceae) sau foliacee i penate (Cycas sp.). La unele pinofite fosile (Caytonia sp.)carpela se rsucete circinat i nvelete ovulele ntr-o cavitate asemntoare cu ovarul. La Pinaceae solzulcarpelar fertil este nsoit de un solz steril care reprezint o bractee (frunz steril) ligular.

FIG. 1:

Tipuri de frunze la

Pinofite: 1 -

Welwitschia mirabilis;

2 - Ginkgo biloba; 3 -

Ephedra distachya; 4Juniperus virginiana; 5

- Gnetum sp.;6- Abies

alba; 6a seciunetransversal prinfrunz; 7 Piceaabies; 7a - seciune

transversal prinfrunz; 8Taxus sp.; 9- Juniperus communis;

10Larix decidua; 11Pinus sylvestris; 12Taxodium distichum;

liniile indicfrunzele.(dup FLORA R.P.R.,1952; PTRU, 2005;WALTER, 2002,prelucrat)

Ovulul (macrosporangele - FIG. 4), organ nou i caracteristic, aprut la pinofite, este

constituit dintr-un integument pluristratificat, mai rar dou integumente (Gnetatae), care nchidenucela (esutul sporogen - arhesporiul femel). Integumentul, provenit din una sau mai multemacrosporofile concrescute i transformate ntr-un nveli protector, las o deschidere apical numitmicropil, prin care va ptrunde tubul polenic. La Gnetatae, integumentele formeaz o prelungirenumit tubilus. La Cycadatae i Ginkgoatae, la care anterozoizii sunt flagelai, sub micropil rmne ocamer polenic prin care noat anterozoizii spre oosfer. Dup poziie, ovulele sunt att ortotrope(Bennettitatae, Cycadatae, Ginkgoatae), ct i anatrope (Pinatae); de asemenea, ovulele pot fi

pedicelate (Bennettitatae i Ginkgoatae) sau sesile (Pinatae i Gnetatae).Smnaeste uneori crnoas (Cycas sp., Ginkgo biloba,Ephedra distachya) sau nconjurat

numai cu o cup crnoas numit aril (Taxus baccata L.) dar cel mai frecvent smna este uscat, cu testa

sclerificat provenit din integumentul ovulului. La Pinaceae la test se adaug o arip provenit dinesuturile solzului carpelar, dnd seminei aspectul de samar.


4/9

4

FIG. 2Tipuri destamine la Pinatae:aCycadeoidea dacotensis(st

stamin, g ovulegrupate, pe - periant); bCycas revoluta; cGinkgobiloba;dPinus sylvestris;eTaxus baccata; f

Ephedra distachia(din CHIFU et all, 2001)

FIG. 3Tipuri decarpele la Pinatae:aCycas revoluta; b -Caytonia sewardi

(seciune); c1-c3Pinussylvestris (faa superioar,cea inferioar i schemaseciunii longitudinale); dTaxus baccata; eGinkgobiloba;(nnucela, cpcamera polenic, int integument, ependosperm primar)(din CHIFU et all, 2001)

FIG. 4a - Seciunelongitudinal prin ovul deCycas: sa- sarcotesta; sc -sclerotesta; en-endotesta; c.p. -camera polenic(din CHIFU et all, 2001, dupEMBERGER, 1960)b- Structura ovulului laPinus: i-integument, m- micropil, arh-arhegoane,nu- nucela, enp -endosperm primar (din

CHIFU et all, 2001, dupGRINESCU, 1928-1934)

La Cycadatae i Gnetatae ovulul dup fecundare nu sufer modificri morfologice i poate fifecundat chiar i dup cderea lui de pe ramur, de aceea aceste plante sunt considerateprefanerogame,care nu au smn propriu-zis cu embrion bine difereniat.

Gametofitul

ncepe cu formarea microsporilor (gruncioarele de polen) n microsporangi (sacii polenicidin anter) i a macrosporilor care se formeaz n macrosporange (nucela), fiind redus i endoprotalian.


5/9

5

Att microsporii ct i macrosporii se formeaz n tetrad n urma diviziunii reducionale a celulelorarhesponului.

Grunciorii de polen (microsporiiFIG. 5)se formeaz cte patru narhesporiul din saciipolenici din anter prin mai multe diviziuni, n urma crora rezult 4 microspori. Grunciorul depolen are un nveli (epispor) compus din dou straturi, intina (intern) i exina (extern), care laPinales sunt ndeprtate pe laturi formnd doi saci aeriferi ce ajut la plutirea polenului, ntruct

polenizarea este anemofil. La Cycadatae i Ginkgoatae episporul prezint un an care permitecreterea coninutului. De asemenea, la toate pinofitele exina prezint cel puin un por prin careevagineaz intina formnd tubul polenic. nveliul nchide o celul vegetativ, dou celule protalienesau mai multe (protalul) i o celul generativ (anteridia). Prin urmare microprotalul este redus lacelulele vegetative iprotaliene, iar anteridia (gametangiul mascul) la o singur celul generativ.

FIG. 5: a - Gruncior depolen de la Ginkgo biloba(din CHIFU et all, 2001, dupEMBERGER, 1960);b- gruncior de polen de laPinus:int - intina; ex- exina;s.a. - sac aerifer; c.p. - celula

protalian; ca. - celulaanteridial; c.v. - celulavegetativ (din CHIFU et all,2001, dupGRINESCU, 1928-1934)

Gameii brbteti, la Cycadatae i Ginkgoatae sunt poliflagelai, iar fecundarea estezoidiogam, pe cnd la Pinatae i Gnetatae gameii masculi sunt spermatii, iar fecundarea estesifonogam.

Macrosporii se formeaz cte patru dup reducerea cromatic a unei celule sporogene anucelei, dintre care trei se reduc (resorb) i numai unul, dup numeroase diviziuni mitotice devineendospermul primar, care reprezint macroprotalul. Arhegoanele (gametangiile femele) se formeazdin celule ale endospermului primar, fiind alctuite din oosfer i 2 - 3 celule gt i se numesccorpuscule(FIG. 4).

Prin urmare, att gametangiul femeiesc ct i cel brbtesc i-au pierdut peretele celularexistent la pteridofite.

Gameii femeieti (oosferele) sunt imobili, formai n corpuscule, iar dup fecundare, zigotulformat rmne nchis n endospermul primar al ovulului.

Fecundaia este simpl, adic este fecundat numai oosfera, i este foarte ndelungat, adicde la polenizare, formarea tubului polenic i a gameilor brbtetii pn la ptrunderea acestora la

oosfer dureaz adesea un an.

Ciclul de dezvoltare

Pinofitele au un ciclu de dezvoltare diplofazic: gametofaza i sporofaza(Fig. 6).

Gametofaza, mic i de scurt durat, ncepe cu diviziunea reducional a celulelor

arhesporiului din sporangi, rezultnd microsporul (grunciorul de polen), cu microprotalul i anteridia

nchise n microspor, i macrosporul care genereaz macroprotalul i archegoanele. Prin urmare

pinofitele sunt heterosporee i endoprotaliene.Sporofaza, predominant, ncepe cu zigotul ce va da natere la proembrion i embrion n

smn, care prin germinare va genera plantula i apoi planta florifer cu macro - i microsporofile


6/9

6

purttoare de macro- i microsporangi.

Fig. 6Ciclul biologic la Pinus sylvestr is(din PTRU et all, 2005)

Deoarece sporofaza este predominant, rezult c plantele sunt diplonte.

nmulireavegetativ este rar, ea realizndu-se prin drajoni (Sequoia sp., Cephalotaxus

sp.) sau marcotaj (Ephedra, Taxus).

Cu toate deosebirile dintre polipodiofite i pinofite, omologarea organelor i elementelorreproductoare atest afinitatea lor.

Clasificarea pinofitelor

Dintre cele peste 10.000 specii cunoscute n epocile geologice, astzi supravieuiesc cca.

800 (1000) specii grupate n 5 clase: Cycadatae, Bennettitatae, Ginkgoatae, Pinatae i Gnetatae.


7/9

7

Clasa CYCADATAE7(Cycadopsida)

Cuprinde 100 specii actuale i cca. 100 specii fosile. Sunt plante lemnoase, arbori, arbutisau liane dioice, monopodiale, cu frunze penate, pteridoide. Florile femeietiau ovule ortotrope, cucamer polenic, care nu se transform n semine. Florile brbteti au grunciorii de polen frsaci aeriferi, iar gameii brbtetisunt poliflagelai.

Cicadatele sunt reprezentate prin trei ordine: Pteridospermales, Caytoniales, exclusiv

fosilei Cycadales.Ordinul Cycadales

Cuprinde arbori dioici cu port de palmieri sau de ferigi arborescente, cu tulpin columnar,purtnd n vrf un buchet de frunze mari, penate, sau cu frunze simple. Uneori trunchiul estecolumnar neramificat, nalt pn la 16 m, iar alteori acesta este un butuc scurt.

Rdcinile fac simbioz cu diferite specii deAnabena (Nostocaceae).Tulpina are o structur eustelic, aceasta variind n funcie de vrst, trecnd prin stadiile de

protostel, polistel, sifonostel la plantele tinere i de eustel la plantele mature. Lemnul este format att dintraheide scalariforme, ct i areolate, strbtut de raze medulare largi, iar n mijlocul tulpinii se afl un

parenchim medular dezvoltat. n parenchimul cortical se afl canale secretoare de substane

mucilaginoase.Frunzele sunt dimorfe, unele mari, asimilatoare, cu limbul penat, rar bipenat, sau ntregi,

altele reduse la solzi cu rol protector. Trofofilele au nervaiune penat, rar dicotomic, ating 2 m lungime,formnd o coroan n vrful tulpinii.

Florile brbteti au numeroase stamine dispuse sub form de con lung de 2 - 45 cm, nmijlocul buchetului de frunze. Staminele sunt dispuse spiralat pe axul conului avnd form de solzi saufoliole alungite, ele poartpe dos numeroase antere, grupate n sori sau cte 2 - 3. n grunciorul de polense afl o celul anteridial, o celul vegetativ i una protalian. Anterozoizii sunt mari, purtnd ospiral de cili.

Florile femeieti sunt sub form de carpele foliacee, galbene sau brune, lungi de 10 - 15 cm, cu

vrful penat sectat sau lit, dispuse n con format din numeroase carpele cu 2 - 3 ovule mici sau se afln alternan cu trofofilele, iar ovulele sunt dispuse pe laturile jumtii inferioare ale carpelei. Ovululare dou integumente, iar n endospermul primar se formeaz dou sau mai multe arhegoane, sub camera

polenic. Zigotul d natere la un proembrion, dup care se difereniaz embrionul cu suspensor, darformeaz semine veritabile.

Cycas sp. - este un arbore nalt de civa metri, cu tulpina un stip, purtnd la vrf un buchet defrunze mari, penate. Conulbrbtesc este format din stamine solziforme cu antere concrescute cte 2 - 3,iar florile femeieti, formate din carpele penate, alterneaz cu trofofilele(FIG. 7).

Zamia sp.are trunchiul scurt, cu frunze penat-divizate (ferigoide), persistente (FIG. 8). Sentlnete n Florida (S.U.A.).

Clasa BENNETTITATAE8(Bennettatopsida)

Cuprinde pinofite exclusiv fosile, cunoscute de la nceputul Mezozoicului. Erau plantelemnoase, arbuti, cu trunchiul ca un butuc sau columnar, cu cretere monopodial, uneori ramificat,frecvent de 50 cm nlime.Frunzeleerau penat sectate, lungi de pn la 3 m, aezate n vrful tulpinii,sau mici i ntregi, lanceolate, cu nervatura penat, dispuse altern pe tulpin.

Florile erau bisexuate sau unisexuate, n acest caz plantele fiind dioice.

7- dup numele genului Cycas

8- dup numele genuluiBennettites


8/9

8

Fig. 7Cycas circinali s: stnga habitusul plantei; dreaptamacrosporofile (sus); seminesecionate transversal (jos)(din Walter et all, 2002)

FIG. 8Zamia floridana: stnga habitusul plantei; mijlocmacrosporofile; dreapta -microsporofile(din Walter et all, 2002)


9/9

9

Clasa GINKGOATAE9

Sunt cunoscute ca i grup din Permianul inferior, astzi mai supravieuiete o singur specie, GinkgobilobaL., din familia Ginkgoaceae, ordinul Ginkgoales.

Ginkgo10biloba L. (arborele pagodelorFIG. 9) este un arbore de pn la 30 m nlime cu coroanbogat ramificat, cu ramuri lungi (macroblaste) i ramuri scurte (microblaste). Tulpina este simpodialramificat, are esuturi secundare, cu lemnul alctuit din traheide areolate, iar n scoar i medul se gsesc

canale secretoare de substane mucilaginoase. Frunzele sunt deltoidale, peiolate, mari, adeseabilobate, dar pot fi i trisau tetralobate ori ntregi, cu nervuri dicotomicramificate, fixate pe microblaste.Floarea brbteasceste format dintr-o stamin alctuit dintr-un filamentpurtnd la vrf 2

saci polenici. Grunciorul de polen conine dou celule protaliene, o celul vegetativ i o celulanteridial. Staminele se grupeaz n inflorescene amentiforme.

Floarea femeiasc este alctuit din dou ovule situate pe un peduncul ramificatdicotomic. La maturitate, dup fecundare, partea extern a tegumentului devine crnoas (sarcotesta),iar partea intern se sclerific (sclerotesta), lund aspect de smbure, la interior gsindu-se un peretesubire (endotesta); ntregul ovul seamncu o cirea galben.

FIG. 9Gingko biloba: stnga ramur cu frunze i ovule (de pe o plant femeiasc);dreapta - ramur cu frunze i stamine (de pe o plant brbteasc)(din Walter et all, 2002)

BIBLIOGRAFIE:

CHIFU, T., MNZU, C., ZAMFIRESCU, O., URUBARU, B., (2001) Botanic sistematic, Ed. Univ.

Al. I. Cuza, Iai;VACZY, C., (1980)Dicionar botanic polyglot, Ed. t. i Enciclopedic, Bucureti;PTRU D. I., IMBREA, I. M., (2005)Botanic sistematic, cormobionta, Ed. Eurobit, Timioara;WALTER, S. J., CAMPBELL, S. C., KELLOG, A. E., STEVENS, F. P., DONOGHUE J. M., (2002) PlantSystematics, a Phylogenetic Approach, second edition, Sinauer Associates, Inc., Sunderland;

*** (1952) -Flora R.P.R., vol. I, Ed. Academiei R.P.R., Bucureti;

9- dup numele genului Ginkgo

10- chin.gin kyopiersic de argint

1 Curs Pinophyta

Documents

Transcript of 1 Curs Pinophyta