I. SISTEMUL AUDITIV. GENERALITATI

Dupa receptorul vizual, receptorul auditiv este al doilea sistem, din punct de vedere al cantitatii de informatie, ce asigura informatia din mediul exterior.

Vibratiile mecanice ale mediului inconjurator care au frecventele cuprinse intre 16 - 20.000 Hz produc in analizorul auditiv uman senzatia de sunet. Sunetele reprezinta marimi subiective care stau la baza perceptiei auditive. Prin intermediul sistemului auditiv, in particular, si al celorlalte organe de simt, in general, omul stabileste o comunicare cu mediul exterior. De aceea, undele acustice din domeniul de frecventa specificat anterior constituie pentru analizorul auditiv semnale acustice. Ele vor fi supuse unui sir de prelucrari informationale, in urma caruia vor rezulta senzatiile auditive de zgomot, muzica sau vorbire articulata. In acest fel, comunicarea pe care omul o stabileste cu mediul inconjurator cu ajutorul sistemului auditiv poate fi caracterizata drept o comunicare audio-verbala. In cadrul acestei comunicari elementul obiectiv este reprezentat de fenomenul fizic, respectiv unda acustica, iar elementul subiectiv de catre senzatia de sunet. Marimile fizice, obiective, sunt denumite marimi ”acustice”, iar cele subiective, legate de perceptia auditiva, sunt denumite marimi ”sonore”.

Ca orice sistem de receptie, receptorul auditiv are 3 functii majore: receptia propriu-zisa, transmiterea spre sistemul central, stocarea si analiza in acesta in vederea elaborarii reactiilor.

Receptia dar si multe alte etape complexe de prelucrare a informatiiei are loc in ureche, transmisia spre sistemul central se face prin nervul auditiv iar stocarea si prelucrarea informatiei se face pe cortex. Tot aici se stabilesc reactiile care sunt transmise prin intermediul fibrelor nervoase aferente. Daca fibrele aferente determina modificari (adaptari) ale receptorului extern are loc o reactie inversa de feed back. Receptorii externi, sensibili la stimuli specifici, decodifica informatiile obtinute de stimul si le recodifica (traducere). Prin fibrele nervoase informatia circula sub forma potentialelor de actiune de tipul tot sau nimic (deci de amplitudine constanta independenta de caracteristicile stimului). Stocarea informatiei in cortex se poate face temporar (prin modificarile electrice sau chimice temporare) sau permanent (prin mofificari chimice definitive).

Generarea senzatiei auditive reprezinta etapa finala a lantului complex de prelucrari si transformari ale semnalului acustic de la intrarea acestuia in analizorul auditiv si pana la nivelul cortexului, unde ajung impulsurile nervoase rezultate in procesul de traducere a vibratiilor mecanice in influx nervos. Conform unei impartiri clasice, analizorul auditiv consta din doua sisteme principale:

1) sistemul auditiv periferic2) sistemul auditiv central.Sistemul auditiv periferic contine urechea externa si urechea medie, care sunt

adaptate functiei de transmitere a semnalului acustic si urechea interna, care asigura analiza vibratiilor acustice si traducerea semnalului acustic in influx nervos. Sistemul auditiv central contine caile nervoase, care asigura transmiterea influxului nervos, si ariile auditive, la nivelul carora este analizata informatia si generata senzatia auditiva.

II. STRUCTURA URECHII. FUNCTIILE COMPONENTELOR

a) Urechea externa este formata din pavilion si conductul auditiv extern si are rolul de a capta undele sonore si de a le directiona spre membrana timpanica. Aceasta este o membrana de forma elipsoidala si care, in sectiune, are forma conica si vibreaza sub actiunea sunetelor. Membrana timpanica are o inertie mica (astfel incat vibratiile ei inceteaza aproape imediat 4x10-3s) ceea ce inceteaza sunetul permitand distrugerea separata a sunetelor succesive. Pavilionul, prin forma sa, permite determinarea cu mare precizie a directiei din care vin sunetele (eroarea este de 3-4").

Pavilionul participa la trei functii: 1) protectia urechii; 2) localizarea surselor sonore; 3) amplificarea semnalului sonor.

1) Pavilionul asigura protectia mecanica a conductului auditiv extern fata de diferitele agresiuni: socuri, curenti de aer, patrunderea unor corpi straini etc.

2) Functia de localizare a surselor sonore se bazeaza pe diferentele care exista intre campurile acustice la intrarea in conducturile auditive ale celor doua urechi. Pavilionul intervine asupra campului acustic la frecvente superioare valorii de 2.000 Hz, carora le corespund lungimi de unda de dimensiuni comparabile cu cele ale curburilor si denivelarilor sale.

3) Functia de amplificare isi are originea in special in efectele de focalizare si rezonanta datorate reliefului pavilionului. Amplificarea prin rezonanta este de fapt rezultatul actiunii ansamblului pavilion-conduct auditiv extern.

b)Urechea medie este o cavitate in osul temporal, aflata intre membrana timpanica si peretele intern. In peretele intern, ce asigura comunicarea cu urechea interna, se gasesc doua orificii: fereastra ovala in partea superioara si fereastra rotunda in partea inferioara. In partea inferioara a urechii medii se gaseste un canal, trompa lui Eustache, ce asigura comunicarea cu cavitatea nazofaringeana permitand egalizarea presiunilor interne si externe ce se exercita asupra timpanului. Trompa lui Eustache este in mod obisnuit inchisa, nedeschinzandu-se decat cand inghitim sau cascam. De aceea exista senzatia in cazul variatilor rapide de presiune (urcarea cu telefericul, zborul cu avionul).

In interiorul urechii medii se gaseste un sistem de oscioare: ciocanul, sprijinit pe timpan, nicovala si scarita sprijinite de fereastra ovala. Osciorele sunt articulate intre ele si actionate de muschi proprii. Ele au atat rolul de a transmite undele sonore dinspre urechea externa spre cea interna cat si acela de a atenua sau amplifica vibratiile. Prin contractia muschiului ciocanul diminuaeaza amplitudinea oscilatiilor, in timp ce contractia muschiului scaritei duce la amplificarea oscilatiilor. Acest mecanism intervine in adaptarea urechii la intensitati diferite ale sunetelor.

Cele trei oscioare, ciocanul, nicovala si scarita, asigura transmiterea vibratiei sonore de la timpan la fereastra ovala. Functia lantului timpano-osicular este aceea de a adapta impedanta joasa a mediului aerian la impedanta inalta a mediului lichid al urechii interne. Ciocanul, care este cel mai lung dintre oscioare, are capul incastrat in membrana timpanica, astfel incat miscarile timpanului vor fi preluate si transmise nicovalei si scaritei. Talpa scaritei patrunde in fereastra ovala, pe care o etanseizeaza cu ajutorul unui inel de fibre elastice (ligamentul inelar).

Cele trei oscioare se comporta ca un sistem de parghii prin a carui actiune scade amplitudinea vibratiilor, dar se realizeaza o marire a fortei la nivelul ferestrei ovale (fig). Ciocanul si nicovala se rotesc ca un tot unitar in jurul unei axe care trece prin apofiza scurta a nicovalei si de-a lungul partii timpanice a ciocanului. Deoarece, atunci cand sunt masurate in raport cu aceasta axa, manerul ciocanului este o parghie mai lunga decat apofiza lunga a nicovalei, la nivelul scaritei forta se mareste de cca. 1,3 ori.

Urechea medie este o cavitate de mici dimensiuni - cca. (1552 )mm3 - in care se gaseste aer si care poate comunica cu faringele prin intermediul trompei lui Eustache. Urechea medie este in contact cu urechea externa si cu urechea interna, fiind separata de prima prin membrana timpanica,si de a doua prin intermediul ferestrelor ovala si rotunda.

Timpanul este o membrana elastica circulara, avand un diametru de aproximativ 1 cm, situata la capatul intern al conductului auditiv extern si dispusa oblic in raport cu directia generala a acestuia.

Timpanul are o structura eterogena, cu o parte fibroasa care-i asigura fermitatea (rigiditatea) si o parte deformabila, lipsita de fibre care-i asigura flexibilitatea si-i permite sa vibreze. In partea sa dinspre urechea medie, timpanul are o forma conica, asemanatoare cu aceea a unui difuzor cu varful spre interior. Membrana timpanica, care actioneaza ca un receptor de presiune, este insensibila la

variatiile de viteza, dar este foarte sensibila la variatiile de presiune. Ea intra in vibratie datorita undelor stationare care se formeaza in conductul auditiv extern.

Din punct de vedere mecanic, timpanul functioneaza ca un oscilator in regim de oscilatii fortate. Datorita texturii sale si legaturii cu lantul de oscioare, membrana timpanica este un sistem foarte amortizat, iar curba de rezonanta si banda de trecere a unui asemenea sistem depind de amortizare. Pe de alta parte, structura lui eterogena face ca diferitele sale parti sa aiba caracteristici vibratorii proprii, astfel incat, amplitudinea de oscilatie depinde pentru un segment dat de frecventa aplicata. Astfel, membrana timpanica este caracterizata de o banda de trecere foarte larga, cu un mare numar de varfuri de rezonanta, situate intre 1.000 si 4.000 Hz, largi si cu amplitudine mica. Datorita amplitudinii reduse a maximelor de rezonanta, interventia acestora asupra transmiterii semnalului sonor este nesemnificativa.

Casa timpanului este o cavitate in care se afla aer si care adaposteste lantul de oscioare. Presiunea aerului din casa timpanului este reglata prin intermediul trompei lui Eustache, un canal fibrocartilaginos si osos, de cca. 4 cm lungime, prin care se face comunicarea cu rinofaringele. Variatiile de presiune acustica, care se situeaza intr-un domeniu caracterizat de o valoare inferioara de 20 Pa (la pragul de audibilitate) si de valori superioare in jurul a 20 Pa (pragul dureros), sunt mult mai mici decat valoarea presiunii atmosferice ( 105 Pa). De aceea, este foarte important ca presiunile aerului de-o parte si de alta a membranei timpanice sa fie egale, pentru a permite ca miscarile timpanului sa se efectueze doar sub influenta presiunii acustice. Egalizarea presiunilor se face in mod reflex in cursul deglutitiei, cascatului sau stranutului prin deschiderea orificiului faringian al trompei lui Eustache, orificiu care in mod normal este inchis.

Dar actiunea cea mai importanta a sistemului timpano-osicular consta in amplificarea presiunii acustice datorita raportului mare dintre aria timpanului si cea a ferestrei ovale.

Fereastra ovala transmite lichidelor urechii interne miscarile lantului timpano-osicular. Semnalul acustic se propaga prin canalul vestibular (rampa vestibulara), trece prin helicotrema si se intoarce spre urechea medie prin rampa timpanica la al carei capat se afla fereastra rotunda. Fereastra rotunda are un rol de membrana de expansiune pentru lichidele incompresibile ale urechii interne. Miscarile platinei scaritei nu s-ar putea efectua liber daca rampa vestibulara ar fi un spatiu continand lichid, inchis printr-un capat rigid. Elasticitatea ferestrei rotunde da posibilitatea realizarii deplasarilor coloanei de lichid, induse de miscarile scaritei.

c)Urechea interna (fig .2) contine labirintul osos si labirintul membranos. In labirintul osos se gaseste perilimfa si in cel membranos endolimfa. Ambele lichide au rolul de a transmite undele sonore. Labirintul osos contine: vestibulul osos, 3 canale semicirculare orientate in trei planuri perpendiculare intre ele unul fiind orizontal si melcul osos (cohleea). Vestibulul osos este situat central si comunica prin intermediul ferestrelor ovala si rotunda cu urechea medie. El comunica de asemenea cu melcul osos si cu cele 3 canale semicirculare. Canalele semicirculare prezinta o extremitate mai dilatata (ampula). Melcul osos este situat anterior fata de vestibul si este format dintr-un canal osos de aproximativ 3 cm spiralat avand 2,75- 3,5 spire in jurul unei coloane cilindrice conice. Grosimea lumenului se micsoreaza pe masura spiralarii. Canalul este impartit de catre lama osoasa si membrana bazilara in doua rampe: vestibulara spre fereastra ovala si timpanica spre fereastra rotunda. Cele doua comunica intre ele la varful melcului osos printr-un orificiu helicotrema. Labirintul membranos este alcatuit din: utricula si sacula, 3 canale membranoase si melcul membranos. Utricula si sacula sunt vezicule situate in vestibulul osos si care comunica intre ele. La randul ei sacula este in legatura cu melcul membranos iar utricula cu cele 3 canale semicirculare membranoase. Melcul membranos este de fapt canalul cohlear si contine endolimfa. El contine organul Corti fixat pe toata lungimea membranei bazilare. Organul Corti contine celule ciliate si celule de sustinere.

Cohleea este un tub osos care are o lungime de aproximativ 3 cm, infasurat in helix spiral (elice spirala), efectuand doua ture si jumatate in jurul unei coloane centrale osoase numita columela. Tubul este crestat pe toata lungimea sa de catre o lama osoasa plana, numita lama spirala, care porneste din columela. In interiorul columelei se afla fibrele nervului cohlear, care provin din ganglionul spiral al lui Corti, aflat intr-un canal din lama spirala. Lama spirala se continua cu o portiune membranoasa, numita membrana bazilara, care este intinsa intre lama spirala si ligamentul spiral extern. La baza tubului, lama spirala are o latime mai mare iar membrana bazilara este mai ingusta, in timp ce, in partea superioara, lama spirala devine din ce in ce mai ingusta iar membrana bazilara se extinde. La extremitatea apicala se afla o deschizatura, numita helicotrema, care permite comunicarea intre cele doua compartimente. Compartimentul aflat sub lama spirala este numit rampa timpanica (canalul timpanic) si contine un lichid numit perilimfa. La capatul dinspre casa timpanului se gaseste fereastra rotunda. Compartimentul de deasupra lamei spirale este, la randul sau, separat in alte doua compartimente, prin membrana lui Reissner. Partea sa superioara, continand de asemenea perilimfa, se numeste rampa vestibulara (canalul vestibular) si la capatul ei dinspre casa timpanului se gaseste fereastra ovala. Intre rampa timpanica si rampa vestibulara se afla cel de-al treilea compartiment, canalul cohlear sau labirintul membranos. Canalul cohlear este marginit in partea superioara de membrana lui Reissner, iar in partea inferioara de membrana bazilara, aflata in prelungirea lamei spirale. In interiorul canalului cohlear se afla endolimfa.

Membrana bazilara are o forma trapezoidala, cu o latime de aproximativ 0,15 mm la baza si de aproximativ 0,45 mm la apex si este alcatuita din cca. 42.000 de fibre transversale aflate intr-o substanta fundamentala omogena. Membrana bazilara variaza continuu in dimensiuni, de la baza, unde este groasa si ingusta, spre apex, unde este larga si subtire. Deoarece grosimea ei nu este constanta ci diminueaza spre apex, apare un gradient de rigiditate care-i confera proprietati mecanice speciale.

Organul lui Corti. Pe membrana bazilara se afla situat organul lui Corti, alcatuit dintr-un ansamblu de celule ciliate si de celule de sustinere, carora li se adauga niste celule de tip special numite pilierii lui Corti. Acestea din urma alcatuiesc o formatiune speciala numita tunelul lui Corti, umplut cu un lichid inrudit cu perilimfa, numit cortilimfa (exista totusi unele controverse privind compozitia ionica a cortilimfei). Celulele ciliate, in numar de cca. 19.000 in cohleea umana, reprezinta receptorul neurosenzorial al sistemului auditiv. Celulele ciliate, care sunt de doua tipuri, celule ciliate externe si celule ciliate interne, sunt flancate de celule de sustinere interne si externe, de celule Deiters, celule Claudius si celule Hensen. Celulele ciliate, inervate de fibre nervoase aferente si eferente, sunt aranjate de-a lungul membranei bazilare in patru coloane lungi: o coloana de celule ciliate interne, in numar de cca. 3.500, si trei (uneori patru) coloane de celule ciliate externe, in numar de 13.000-16.000. {sirurile de celule ciliate externe si, respectiv, de celule ciliate interne se afla de-o parte si de alta a pilierilor lui Corti.

Protectia urechii interne prin reflexul stapedianUrechea medie nu are un rol de transmisie pur pasiv. Atat muschiul ciocanului, cat si muschiul scaritei se pot contracta, limitand amplitudinea de deplasare a oscioarelor si diminuand nivelul de amplificare, deci transmiterea de energie urechii interne. Contractia acestor muschi se declanseaza pe cale reflexa atunci cand urechea este supusa unui nivel sonor ridicat (peste 70 dB deasupra pragului de audibilitate). Acesta este reflexul stapedian si atenuarea pe care o produce este de ordinul a 10 dB. Datorita faptului ca acest reflex nu este imediat, ci prezinta o anumita latenta, el nu asigura protectia fata de zgomotele impulsionale si de cele tranzitorii. Pe de alta parte, protectia este de scurta durata datorita faptului ca dupa cateva secunde muschii obosesc si se relaxeaza. Declansarea reflexului stapedian este utilizata si controlata in tehnica de explorare a urechii numita si impedansmetrie (tehnica la baza careia se afla masuratorile de impedanta acustica a urechii).

Celulele ciliate externe, avand un corp celular de forma cilindrica (25-45 m inaltime si 6 -7 m diametru), se gasesc intr-o structura laxa, care le permite sa se deformeze. Ele nu se sprijina direct pe membrana bazilara ci pe celulelele de sustinere numite celule Deiters. Celulele de sustinere Deiters, ca si celulele pilierilor interni si externi contin niste fibre speciale numite tonofibrile, care le confera un anumit grad

de rigiditate. Lateral in raport cu celulele ciliate externe se gasesc celulele bordante, numite celule Hensen si Claudius. Deasupra celulelor receptoare se intinde o membrana care consta dintr-o matrice de substante fibrilare si dintr-un strat subtire amorf, gelatinos, numita membrana tectoria. La marginea exterioara a canalului cohlear se gaseste o zona numita stria vasculara, cu rol trofic important.

O celula ciliata externa poseda de-a lungul peretilor ei verticali membrane cu solutii de continuitate, realizand jonctiuni membranare cu celulele ciliate externe vecine. La polul apical al celulelor ciliate externe, care se scalda in endolimfa, se gaseste o cuticula (1 - 2 m grosime) strapunsa de un manunchi de prelungiri ale celulelor ciliate avand forma unor bastonase cilindrice, numite stereocili. Stereocilii sunt grupati in forma de W de asa maniera incat lungimile cililor difera de la un rand la celalalt, cilii din acelasi rand avand aceeasi lungime.

Numarul cililor variaza de la o celula la alta (106 - 122), iar cilii cei mai lungi sunt in contact cu membrana tectoria (incastrati in aceasta). Densitatea membranei tectoria este identica cu densitatea endolimfei astfel incat, in repaus, ea nu exercita nici o forta asupra cililor. In structura stereocililor s-au pus in evidenta proteine contractile (actina, miozina etc.), in special in radacinile cililor. Nucleul celulelor ciliate externe se afla in zona bazala. Sub cuticula si sub nucleu se gasesc mitocondrii. Corpul celular al celulelor ciliate externe se scalda, in parteasinferioara, in lichidul perilimfatic.sinervarea celulelor ciliate externe este caracterizata de prezenta in mare majoritate a conexiunilor eferente.

Celulele ciliate interne se gasesc intr-o structura celulara mai densa, fiind situate mai aproape de membrana bazilara decat celulele ciliate externe, si sunt inconjurate de celule de sustinere interne. Lateral fata de celulele ciliate interne exista celule bordante. Celulele ciliate interne au un corp celular ovoid (35 m lungime). Pe suprafata lor superioara se afla un strat cuticular de 1 - 2 m in care sunt implantati cca. 60 - 100 stereocili. Nucleul celulelor ciliate interne este central, iar sub cuticula se gaseste reticulul endoplasmic. In regiunea de deasupra nucleului se afla complexul Golgi si lizozomi, in cea de sub nucleu se gasesc ribozomi si mitocondrii.

Ansamblul suprafetelor cuticulare ale celulelor ciliate constituie lama reticulara. Aceasta lama lasa sa treaca numai stereocilii si formeaza o bariera etansa intre celulele ciliate si cortilimfa pe de-o parte si endolimfa propriu-zisa in cealalta parte. In acest fel, in endolimfa patrund numai stereocilii.

Corpul celular al celulelor ciliate interne contine un mare numar de mitocondrii, indicand o activitate metabolica intensa. Stereocilii formeaza un trunchi de con oblic (sunt dispusi in „palisada“), avand un aranjament hexagonal. Studiile efectuate pe material uman au aratat ca, in faza embrionara, celulele senzoriale poseda doua tipuri de cili: un kinocil, mai mare, avand o structura interna similara cu aceea a cililor si flagelilor, si stereocilii, care contin proteine contractile. In cohleea adulta kinocilul dispare sau ramane sub forma unui vestigiu. Stereocilii sunt aranjati in mod regulat, sectiunea fasciculului fiind aproximativ circulara. De-a lungul unui diametru al cercului lungimea stereocililor creste progresiv, iar in directiile perpendiculare pe acest diametru lungimile cililor sunt egale, astfel incat, fasciculul are un plan de simetrie bilateral. Spre deosebire de stereocilii celulelor ciliate externe, cei ai celulelor ciliatesinterne nusintra in contact cu membrana tectoria. La polul lor bazal, celulele ciliatesinterne realizeaza legaturi sinaptice cu terminatii nervoase aferente (95%) si eferente.

Conexiunile nervoase ale celulelor ciliate

Cohleea umana este inervata de cca. 30.000 de neuroni senzitivi aferenti. Numarul de fibre eferente este limitat la 500 - 2.000.

Fibrele aferente au un corp celular bipolar plasat in ganglionul spiral. Celulele ciliate interne sunt inervate de cca. 95% din fibrele aferente; fiecare fibra este conectata la o singura celula ciliata interna. O celula ciliata interna primeste pana la 20 fibre independente. Terminatiile nervoase la nivelul celulei ciliate sunt dendritice astfel incat sinapsa functioneaza in sensul receptor-fibra.

Celulele ciliate externe primesc numai 5% din fibrele aferente, astfel incat fiecare fibra inerveaza cca. 10 celule. Terminatiile fibrelor aferente sunt asemanatoare cu cele ale celulelor ciliate interne, fiind concentrate la baza celulei. Se considera ca intre fibrele aferente care inerveaza cele doua tipuri de celule ciliate exista unele diferente care fac ca functiile lor sa fie diferite. Mediatorul chimic al sinapselor dintre celulele ciliate interne si fibrele aferente este acidul glutamic.

Fibrele eferente. Celulele receptoare primesc, pe langa fibrele aferente, fibre eferente care provin de la fasciculul olivo-cohlear. Celulele ciliate interne primesc cca. 58% din aceste fibre, care formeaza sistemul eferent median. Celulele ciliate externe primesc restul de 42% de fibre eferente, care sunt mai groase decat cele care inerveaza celulele ciliatesinterne si care constituie sistemul eferent lateral. Se presupune ca mediatorul caracteristic sinapselor eferente este acetilcolina. Se mai semnaleaza si sinapse (in cazul celulelor ciliatesinterne) care au ca mediator encefaline.

Functiile celulelor ciliateCelulele ciliate au, in raport cu alte tipuri de celule senzoriale, doua proprietati

remarcabile: extrema lor sensibilitate si viteza deosebit de mare cu care opereaza. Cercetarile din ultimele doua decenii, in special cele de electrofiziologie, au aratat ca, cele doua tipuri de celule ciliate, externe sisinterne, indeplinesc functii distincte. Desi acestea nu sunt complet clarificate, mai ales in cazul celulelor ciliate externe, se admite ca:

- Celulele ciliate interne reprezinta veritabilii receptori, care asigura traducerea semnalelor auditive insinflux nervos, desi traducerea mecano-electrica are loc si in celulele ciliate externe. Pentru aceasta pledeaza si numarul mare de fibre aferente cu care fac sinapsa celulele ciliatesinterne.

- Celulele ciliate externe prezinta proprietati motrice datorate proteinelor contractile pe care le contin, prin care contribuie la amplificarea cohleara a semnalului acustic si la mecanismul de analiza realizat de urechea interna.

Transmiterea sunetului pe cale osoasaConducerea osoasa reprezinta un proces de transmitere a undelor acustice spre

urechea interna prin intermediul tesutului osos. In auditia naturala a sunetelor care provin din mediul inconjurator, conductia sunetului pe cale osoasa nu are o importanta practica deoarece cantitatea de energie care ajunge la urechea interna in acest mod are un nivel in medie cu 60 dB mai scazut decat in cazul celei transmise prin lantul timpano-osicular. Conducerea osoasa intervine insa in cazul auzirii propriei voci sau a perceptiei sunetelor care provin din propriul corp. In timpul vorbirii, urechea interna este stimulata mai ales prin vibratiile laringelui care sunt transmise pe cale osoasa. Prin acest mod de transmitere nu se mai utilizeaza functia de transfer a urechii externe si medii si din acest motiv spectrul vorbirii, deci timbrul sau natural, este modificat. De aceea, propria voce se recunoaste cu dificultate atunci cand aceasta este inregistrata si apoi redata cu ajutorul unui casetofon. Conducerea osoasa intervine, de asemenea, in unele tehnici de explorari functionale ale auzului, in care se utilizeaza un vibrator plasat pe mastoida sau pe frunte, precum si in protezarea

auditiva a unor surditati de transmisie. In conducerea osoasa, energia vibratorie este transmisa perilimfei si apoi celulelor receptoare prin trei mecanisme, a caror eficacitate este diferita la diferite frecvente ale sunetului:

1) cea mai mare parte a energiei sonore este transmisa direct lichidelor urechii interne, implicand tot spectrul sonor;

2) o parte a energiei vibratorii este transmisa elementelor mobile ale urechii medii, in special in domeniul frecventelor medii;

3) la vibratia craniului, peretii cartilaginosi si ososi ai CAE intra, de asemenea, in vibratie si aceasta vibratie este transmisa timpanului. Deoarece peretii CAE absorb energia vibratiilor de joasa frecventa (sub 1.000 Hz), ei actioneaza ca un filtru “trece sus”.

Eficacitatea transmiterii pe cale osoasa este maxima in domeniul de frecvente 700 - 1.000 Hz, spre deosebire de cea a transmiterii pe cale aeriana, al carei domeniu de frecvente caracteristic este situat intre 3.000 si 3.500 Hz, domeniu in care intervine rezonanta CAE.

III. ANALIZA SEMNALULUI IN URECHEA INTERNǍ.MECANICA COHLEARǍ

Presiunea exercitata asupra ferestrei ovale de catre talpa scaritei da nastere unor unde care se propaga de-a lungul membranei bazilare, stimuland celulele ciliate din organul lui Corti. Celulele ciliatesinterne trimit apoi semnale care codifica frecventa, intensitatea si durata sunetului.

In cazul unor unde de presiune foarte lente, cum ar fi cele produse de schimbarile de altitudine sau de infrasunete, are loc o deplasare a lichidului perilimfatic intre cele doua rampe, vestibulara si timpanica, prin helicotrema, pana la fereastra rotunda ale carei miscari sunt in contrafaza cu cele ale ferestrei ovale, compensandu-le. Pentru semnalele acustice din domeniul sonor (16 - 20.000 Hz), intra in vibratie membrana bazilara, a carei deformare depinde de frecventa vibratiei acustice. S-au emis diferite ipoteze privind modul in care vibratiile membranei bazilare sunt asociate cu frecventele semnalelor acustice.

Ipoteza “rezonantei”Cea mai veche ipoteza privind modul in care functioneaza membrana bazilara

este ipoteza“rezonantei”. Structura speciala a membranei bazilare, cu forma trapezoidala, mai ingusta la baza si mai larga la apex si cu cele 42.000 de fibre transversale, a determinat pe Ohm sa elaboreze o teorie prin care sa explice capacitatea de discriminare a inaltimilor tonale de catre analizorul auditiv, teoria zonala. La baza acesteia stau doua legi:

1. Fiecarei frecvente acustice (obiective) ii corespunde un locus de maxima amplitudine pe membrana bazilara.

2. Fiecarui locus de maxima amplitudine de pe membrana bazilara ii corespunde o anumita inaltime tonala perceputa (subiectiva).

Teoria zonala a fost ulterior dezvoltata de catre Helmholtz, care a asemanat functionarea membranei bazilare cu aceea a unei harpe, ale carei corzi intra in vibratie prin rezonanta cu o frecventa care depinde de lungimea acestora, deci de pozitia pe care ele o ocupa in lungul membranei bazilare. Astfel, la baza, unde membrana este mai ingusta, ea intra in rezonanta cu frecventele inalte, iar la apex, unde este mai larga, cu frecventele joase. Acest fenomen poarta numele de localizare sau tonotopie cohleara.

Teoria Ohm-Helmholtz se mai numeste si teoria rezonantei si, conform acestei teorii, vibratia fiecarei fibre se face independent de a celorlalte fibre.

Unele aspecte ale teoriei rezonantei raman valabile, insa atat datele experimentale, cat si teoria arata ca mecanismele de discriminare a frecventelor sunt mai complexe.

Teoria “undei calatoare” Un model mai complet care sta la baza explicarii dependentei dintre

localizarea pe membrana cohleara si frecventa undei acustice incidente si care, spre deosebire de cel al lui Helmholtz (model static), are un caracter dinamic, este modelul lui von Békésy. Von Békésy a demonstrat ca vibratiile membranei bazilare nu dau nastere unor unde stationare, ca in cazul corzilor unei harpe si ca, intrucat fibrele membranei bazilare sunt cuplate anatomic si sunt slab tensionate, nu pot vibra independent. El a elaborat teoria „undei calatoare“ (a undei propagate).Un element important in propagarea undei calatoare este reprezentat de gradientul de rigiditate care exista in lungul membranei bazilare, extremitatea dinspre baza fiind mai rigida decat cea dinspre apex. Datorita acestui gradient si datorita morfologiei membranei bazilare, undele calatoare care iau nastere prin punerea in vibratie a membranei bazilare au urmatoarele proprietati:

- iau nastere la baza membranei bazilare (langa fereastra ovala),- se propaga intotdeauna de la baza inspre apex,- pozitia maximului de deplasare depinde de frecventa sunetului: pentru

frecvente inalte maximul deplasarii transversale este situat spre baza, iar pentru cele joase spre apex.

Undele calatoare sunt amortizate de canalul cohlear, asa incat undele de frecventa inalta se sting mai repede decat cele de frecventa joasa, ceea ce corespunde cu localizarea primelor la baza cohleei si a celorlalte la apex.

Trasand curbele de rezonanta ale membranei bazilare, von Békésy a constatat ca in urma vibratiei mecanice a acesteia se realizeaza un spectru spatial de frecvente, etalat pe lungimea ei. Dar aceste curbe sunt foarte largi, suprapunandu-se pe portiuni intinse, astfel incat, analiza efectuata de catre membrana bazilara printr-un mecanism pasiv are ca rezultat o tonotopie rudimentara, foarte indepartata de finetea rezolutiei pe care o demonstreaza studiile electrofiziologice si psihoacustice. Se poate spune, deci, ca membrana bazilara efectueaza o analiza Fourier aproximativa a sunetelor complexe, in care infasuratoarele a doua unde calatoare (de exemplu, in figura, cele care corespund frecventelor de 100 si 300 Hz) se suprapun partial, atat spatial cat si temporal. Explicatia rezolutiei inalte a sistemului auditiv, care poate permite discriminarea in frecventa pana la Δ = 1 Hz, in zona centrala campului auditiv, a fost posibila numai dupa ce s-au evidentiat mecanismele active..

Transmiterea diferentiata a semnalului acustic de la celulele ciliate externe la celulele ciliate interne.

Ca urmare a miscarii relative a membranei tectoria, amplificata prin contractia celulelor ciliate externe, stereocilii celulelor ciliate interne, care in mod normal (in stare de repaus) nu ating membrana tectoria, vor intra in contact cu aceasta si anume, in zona precisa in care se situeaza maximul de amplitudine al undei. In urma acestei actiuni mecanice, celula ciliata interna va fi excitata printr-un mecanism specific, dand nastere unui influx nervos care se propaga pe caile aferente spre sistemul nervos central. In acest fel, inaltimea tonala sub care se percepe frecventa semnalului acustic este codificata spatial, fiecare componenta a semnalului acustic

fiind trimisa sub forma unor potentiale de actiune intr-o anumita regiune a cortexului auditiv.

Otoemisiunile In anul 1978 Kemp a evidentiat existenta unor emisiuni acustice din cohlee,

numite otoemisiuni, care se pot produce spontan, ca raspuns la stimulari acustice cu intensitati sub pragul de excitare neuronala sau in urma excitarii cohleei cu un curent electric. Domeniul de frecventa al otoemisiunilor se situeaza in zona mijlocie a cohleei si este limitat la cativa KHz.

Ele corespund unor sunete centrate pe o anumita frecventa, corelate cu locul in care au fost generate in cohlee, ceea ce a dus la ipoteza ca otoemisiunile reflecta procesele active care au loc in cohlee. Conform acestei ipoteze, miscarile membranei bazilare produse in urma activitatii motrice a celulelor ciliate externe ar da nastere in lichidele perilimfatice unor vibratii care se propaga in sens invers decat in cazul excitatiei auditive. Undele produse in acest fel in cohlee ajung la fereastra ovala, pun in miscare lantul timpano-osicular, iar miscarea acestuia este transmisa timpanului. In conductul auditiv extern se va putea capta un sunet de nivel foarte scazut. Energia implicata intr-un asemenea „ecou Kemp“ este de cca. 0,6 pW si este de ordinul de marime al celei necesare deflexiei unui stereocil. In 30 - 50% din cazuri otoemisiunile sunt spontane. Ele stau la baza a mai putin de 5% din cazurile de tinitus (afectiune caracterizata prin auzirea unor sunete care nu au un corespondent acustic obiectiv in mediul exterior). In celelalte cazuri otoemisiunile sunt provocate si apar ca raspuns la stimulari acustice. O dovada in favoarea ipotezei producerii lor in urma activitatii celulelor ciliate externe este faptul ca prinsinhibarea activitatii acestora otoemisiunile pot fi suprimate. Totusi, pana in momentul de fata nu este stabilit cu precizie modul in care ele iau nastere.

Faptul ca otoemisiunile sunt prezente la persoanele otologic normale a dus la propunerea folosirii lor in explorarea functionala cohleara, pentru a obtine informatii suplimentare, care sa le completeze pe cele furnizate de potentialele evocate auditive, mai ales in domeniul frecventelor medii. Se constata ca in surditatile cohleare otoemisiunile dispar.

IV. TRADUCEREA SEMNALULUI ACUSTIC

Functia de traducere a semnalului mecanic in semnal electric se realizeaza atat la nivelul celulelor ciliate externe, cat si la nivelul celulelor ciliatesinterne. Dar, conform datelor actuale, traducerea semnalului acustic insinflux nervos se efectueaza numai in celulele ciliate interne. Celulele ciliate interne sunt, prin aranjamentul lor spatial, in contact atat cu endolimfa din canalul cohlear, prin suprafata lor apicala, cat si cu perilimfa din rampa timpanica, prin partea lor bazala. Cele doua lichide intracohleare au concentratii ionice diferite. In endolimfa, concentratiile ionilor de K+ si Na+ sunt asemanatoare cu cele din interiorul celulelor si anume, concentratiile de K+

sunt mari si cele de Na+ mici, in timp ce in perilimfa situatia este inversa. Potentialul transmembranar al celulei va fi influentat de conditiile diferite in care se afla zonele apicala si bazala ale celulei, ale caror contributii vor fi diferite. In repaus, regiunea bazala are o permeabilitate mult mai mare decat cea apicala, iar potentialul transmembranar are o valoare de cca.-60 mV. Potentialul de membrana este modificat in urma miscarii fasciculului de stereocilisiar raspunsul este dependent de directie. Daca varful fasciculului se misca pe axa de simetrie bilaterala spre partea in care era kinocilul (spre cilii cei mai lungi) se produce o depolarizare de pana la -40 mV. Daca

fasciculul este deplasat pe aceeasi axa, dar in directia opusa, se produce o hiperpolarizare, iar potentialul transmembranar creste pana la -65 mV. Sensibilitatea descreste marcat in celelalte directii, ajungand la zero pe directia perpendiculara pe axa. In felul acesta, celulele ciliate interne prezinta o sensibilitate directionala. Depolarizarea, respectiv hiperpolarizarea, se datoreaza deschiderii, respectiv blocarii suplimentare, a unor canale ionice care se gasesc in zona apicala a celulelor ciliate externe si care lasa sa treaca dinspre exterior spre interiorul celulei ionii pozitivi cu dimensiuni mai mici de 6 Å. Este vorba in special de ionii de K+ care au concentratii mari in endolimfa. Mecanismul de deschidere a acestor canale a putut sa fie descris ca urmare a unor cercetari recente de electrofiziologie, in special pe baza lucrarilor lui Hudspeth si ale colaboratorilor, care au aratat ca in vafurile stereocililor se gasesc canale ionice. S-a observat in microscopie electronica existenta unor filamente, numite legaturi apicale (tip links) care leaga varfurile cililor de corpul cililor vecini, mai inalti. S-a constatat ca daca aceste filamente sunt lezate, se inhiba deschiderea canalelor ionice. Hudspeth a facut urmatoarea ipoteza, sustinuta de catre datele experimentale: Legaturile apicale sunt conectate la portile canalelor ionice, pe care le pot manevra in functie de inclinarea cililor. Prin inclinarea intr-o parte sau cealalta, fluxul de ioni care patrund in celula poate fi marit sau micsorat. Se constata ca se produce o adaptare, in sensul ca daca fasciculul ramane inclinat 1/10 dintr-o secunda canalele se inchid spontan. Aceasta adaptare se face printr-o relaxare a filamentului, al carui punct de contact cu cilul mai inalt se poate deplasa in lungul acestuia. Se presupune ca in acest proces intervine miozina.

In acest fel, se poate spune ca celulele ciliate interne utilizeaza un mecanism asemanator actiunii unui resort pentru a deschide canalele ionice, la inclinarea cililor. Un asemenea mecanism evita procesele chimice lente. De aceea raspunsul celulelor ciliate interne este foarte rapid, astfel incat ele pot fi excitate de pana la 20.000 de ori pe secunda. Este graitoare comparatia cu sistemul vizual, a carui functionare se bazeaza pe o cascada de reactii chimice si in care rezolutia este de numai 24 imagini pe secunda. S-a calculat ca celulele ciliate sunt atat de sensibile, incat o deflexie de ordinul diametrului atomului de hidrogen este suficienta pentru a face sa apara raspunsul celular.

Deflexia stereocililor spre cilii cei mai inalti este insotita de scaderea rezistentei transmembranare. Prin deschiderea canalelor ionice de la polul apical al cililor, in celula intra un flux de ioni pozitivi.Intrarea ionilor de K+ in celula duce la depolarizarea ei. La inclinarea stereocililor in sens invers, se produce o hiper-polarizare a celulei. Peste aceasta modificare a fluxului indusa de stimularea celulelor ciliate se suprapun fluctuatii aleatoare interpretate ca fiind deschideri si inchideri ale canalelor ionice individuale. In stare de repaus portile canalelor ionice aflate in varfurile stereocililor pot fi deschise prin ciocnirile termice cu moleculele inconjuratoare si in acest fel apare “zgomotul” electric al celulelor. Pe baza acestui “zgomot” s-a putut calcula numarul efectiv de canale: cca. 200 canale per celula ciliata.

Intrarea ionilor de K+ in celula sub efectul deformatiei mecanice duce la depolarizarea celulei. Depolarizarea se propaga in intreaga celula, pana in zona bazala. In portiunea bazala a membranei se afla canale de Ca2+ iar in apropierea lor se gasesc vezicule cu neurotransmitatori. Depolarizarea duce la deschiderea canalelor de Ca++ sensibile la variatiile de potential, cus ntrarea consecutiva a ionilor de Ca++. Cresterea concentratiei ionilor de Ca++ duce la accentuarea depolarizarii si antreneaza fuzionarea veziculelor cu neurotransmitatori cu membrana presinaptica. La fuzionarea veziculelor cu membrana, neurotransmitatorii sunt eliberati in spatiul sinaptic si

declanseaza aparitia si propagarea potentialului de actiune pe fibra nervoasa. Cresterea nivelului de Ca++ duce, pe de alta parte, la activarea unor canale de K+ aflate in membrana bazolaterala a celulei, care sunt Ca++ dependente. Ionii de K+ ies din celula si celula se repolarizeaza.

V. ASPECTELE BIOELECTRICE ALE EXCITATIEI AUDITIVE

Tehnicile electrofiziologice permit inregistrarea activitatii electrice asociate functionarii sistemului auditiv. In functie de nivelul la care se efectueaza masuratorile se disting:

- potentialele inregistrate la nivelul lichidelor intracohleare,- potentialele inregistrate la nivelul celulelor ciliate,- potentialele inregistrate la nivelul fibrelor aferente ale nervului cohlear,- potentialele globale, la nivelul nervului cohlear.

Potentiale electrice la nivelul lichidelor cohleareIn absenta oricarei stimulari, intre diferitele parti ale cohleei exista diferente de

potential permanente. Rampa timpanica, care contine perilimfa, are practic acelasi potential cu tesuturile inconjuratoare si lichidele corpului. Rampa vestibulara, in care se afla de asemenea perilimfa, este usor pozitiva in raport cu cea timpanica (o diferenta de potential de +2 - +5 mV). Canalul cohlear, care contine endolimfa, are in raport cu rampa timpanica o polarizare pozitiva, avand fata de aceasta o diferenta de potential de 80 - 100 mV. Analiza ionica a endolimfei a aratat ca aceasta are practic compozitia unui lichid intracelular, in care concentratia ionilor de potasiu este mult mai mare decat aceea a ionilor de sodiu: K+ = 150 mM, Na+ = 7 mM. Perilimfa are, in schimb, o compozitie ionica asemanatoare cu aceea a lichidului cefalorahidian: K+ = 7 mM, Na+ = 140 mM. O serie de observatii au aratat ca potentialul canalului cohlear este datorat existentei unui transport activ cu sediul in stria vasculara, transport la baza caruia se afla pompasionica electrogenica Na+, K+-ATPaza.

Potentialele receptoare (potentialele celulelor receptoare)In stare de repaus (in absenta unei stimulari) celulele ciliate prezinta un

potential de repaus de aproximativ -60 mV in raport cu mediul extracelular. In urma stimularii acustice, prin indoirea cililor celulelor ciliate interne, se declanseaza mecanismul traducerii mecano-electrice prin care, in urma deschiderii canalelor ionice si patrunderii ionilor de potasiu in celula, are loc o depolarizare a acesteia si apare un potential receptor, diferenta de potential fata de exterior coborand la -40 mV.

Cu stimuli auditivi pot fi inregistrate doua tipuri de potentiale: potentialul microfonic cohlear si potentialul de sumatie.

Potentialul microfonic a fost masurat pentru prima data de catre Wever si Bray (1930) la nivelul nervului auditiv. Initial s-a crezut ca el reprezinta un potential global al nervului acustic. Ulterior s-a aratat ca acest potential reprezinta o activitate electrica care precede formarea influxului nervos. Potentialul microfonic se poate masura de-o parte si de alta a membranei bazilare sau la nivelul ferestrei rotunde, in raport cu un electrod indiferent. Potentialul microfonic inregistrat urmareste forma de unda a stimulului care i-a dat nastere semanand cu rezultatul unei inregistrari cu ajutorul unui microfon. Intre intensitatea stimulului (in dB) si logaritmul amplitudinii potentialului microfonic (in mV) exista, pana la 80 - 90 dB, o relatie de linearitate. Peste aceasta

valoare apare o saturatie si chiar o usoara scadere a amplitudinii. Se constata insa ca indiferent de intensitate, semnalul electric reproduce variatiile de presiune ale semnalului sonor, fara distorsiuni.

Potentialul de sumatie se poate de asemenea masura la nivelul ferestrei rotunde si al canalului cohlear si reprezinta o variatie continua a potentialului, care este prezenta pe toata perioada stimularii. Potentialul de sumatie are o forma care urmareste infasuratoarea temporala a stimulului.

Originea potentialelor receptoare microfonic si de sumatieAceste doua tipuri de potentiale se datoreaza activitatii electrice a celulelor

ciliate externe si interne. Ambele tipuri de celule ciliate convertesc deplasarea stereocililor lor, cauzata de miscarea relativa a lamei reticulare si a membranei tectoria, intr-un curent de traducere care produce o modulare a potentialului receptor al celulei.

Pe baza inregistrarilor intracelulare si prin utilizarea unor substante ototoxice (cum ar fi canamicina) care distrug celulele ciliate externe s-au adus unele clarificari privind originea potentialelor cohleare microfonice si de sumatie. Astfel, s-a putut arata ca potentialul microfonic cohlear este datorat in cea mai mare masura (90%) activitatii celulelor ciliate externe, in timp ce potentialul de sumatie este rezultatul unei activitati de “redresare” a celulelor ciliate interne. Prin inactivarea celulelor ciliate externe cu canamicina s-a inregistrat numai activitatea electrica a celulelor ciliate interne, la stimularea cu semnale acustice de diferite frecvente. S-a constatat ca semnalele obtinute in domeniul frecventelor joase au aspecte diferite fata de cele obtinute cazul frecventelor inalte. Astfel, la stimularea cu pulsuri de 300 Hz, avand diferite nivele de presiune sonora (90, 80, 70, 60 dB) semnalele electrice inregistrate, care reproduc frecventa semnalului acustic, prezinta din punct de vedere al amplitudinii o asimetrie care se accentueaza la cresterea nivelului. In domeniul frecventelor inalte (3 KHz, 80 dB) aspectul semnalului se modifica, componenta alternativa dispare si ramane numai componenta continua, care reproduce infasuratoarea temporala a semnalului acustic. In primul caz, cel al frecventei de 300 Hz, este prezenta atat o componenta alternativa, caracteristica potentialului microfonic, cat si o componenta continua, care reproduce forma infasuratoarei semnalului si care se manifesta prin asimetria in amplitudinea acestuia.

Raspunsul asimetric al celulelor ciliate interne la frecvente joase poate fi corelat cu mecanismele de excitare a acestor celule. La stimularea mecanica, prin inclinarea stereocililor inspre cilii mai lungi, procentul de canale de potasiu deschise creste si celula se depolarizeaza. Prin inclinarea in directia opusa, procentul de canale deschise scade si creste cel al canalelor ionice inchise, iar celula se hiperpolarizeaza. Depolarizarea este mai puternica decat hiperpolarizarea, fapt care duce la aparitia unei asimetrii, cu o componenta continua de depolarizare. La frecvente inalte, componenta alternativa a raspunsului dispare, datorita constantei de timp a membranei (0,3 - 0,7 ms). Are loc astfel o filtrare a semnalului, cu efect de “redresare”, prin care este lasata doar componenta continua a potentialului receptor, avand valori de pana la 35 mV amplitudine.

Concluzia acestor experiente este aceea ca potentialul de sumatie reprezinta potentialul extracelular rezultat prin activitatea celulelor ciliate interne, caruia i se adauga o componenta a semnalului datorata unor procese metabolice, componenta care creste pe masura ce sunetul se prelungeste. Maximul potentialului de sumatie se afla la baza cohleei pentru frecventele inalte si se deplaseaza spre apex pe masura ce frecventa scade.

In anumite conditii, cum ar fi anoxia, un stimul foarte slab sau o presiune hidrostatica crescuta in rampa timpanica, potentialul de sumatie poate sa aiba o polaritate inversata. Pe de alta parte, potentialele inregistrate la nivelul celulelor ciliate externe sunt simetrice si nu prezinta componenta continua.

Deci, la originea potentialului microfonic se afla in mod preponderent procesele electrice care au loc la nivelul celulelor ciliate externe.

Observatie. La frecvente mai mici de 200 - 300 Hz, potentialul receptor se satureaza la valori de 40 - 50 mV peste potentialul lor de repaus (-30 - -40 mV). La cresterea frecventei se satureaza la nivele din ce in ce mai scazute.

Activitatea electrica a unei fibre nervoase. Curbe de acordTehnicile moderne de electrofiziologie au permis efectuarea de masuratori

precise la nivelul unei fibre aferente a nervului cohlear. Potentialele electrice inregistrate in acest fel reflecta activitatea de traducere mecano-electrica a unui numar foarte mic de celule sau chiar a unei singure celule. Masuratorile electrice au evidentiat doua tipuri de activitate la nivelul fibrei nervoase:

1) o activitate spontana, care exista in absenta stimulului acustic;2) o activitate de raspuns la actiunea stimulilor acustici.Activitatea spontana consta in producerea unor trenuri de potentiale de

actiune, de amplitudine constanta si distributie temporala aleatoare. Numarul de impulsuri pe secunda variaza destul de mult de la o fibra la alta, intre 0,1 si 100, dar pentru o aceeasi fibra ramane relativ constant.

Activitatea de raspuns la stimulul acustic se caracterizeaza printr-o crestere a numarului de potentiale de actiune peste valoarea caracteristica activitatii spontane. Fibra raspunde la un stimul acustic atunci cand valoarea acestuia atinge o valoare prag. Pragul de raspuns al unei fibre este definit ca fiind nivelul de stimulare acustica care produce o crestere decelabila a numarului de potentiale de actiune in raport cu valoarea de repaus. Se constata ca pe masura ce intensitatea stimulului creste, numarul de impulsuri in unitatea de timp va creste, dar ca la un anumit nivel de stimulare, numit nivel de saturatie, aceasta crestere inceteaza. Diferenta in dB dintre valoarea pragului de raspuns si valoarea de saturatie reprezinta dinamica raspunsului fibrei respective.

Curbele de acord. Prin curba de acord a unei fibre nervoase se intelege reprezentarea grafica a pragului de raspuns al fibrei in functie de frecventa sunetului. Pentru a trasa o asemenea curba se inregistreaza, cu ajutorul unui microelectrod, activitatea electrica a fibrei, in urma stimularii sonore cu sunete pure de diferite frecvente, a caror intensitate este variata pana cand se obtine nivelul minim la care se declanseaza activitatea de raspuns. Pentru a obtine curba de acord se reprezinta grafic valorile pragului de stimulare in functie de logaritmul frecventei. Se constata ca graficul are o forma caracteristica, de V, cu un varf ascutit, care corespunde valorii minime a pragului pentru o fibra data. Frecventa care corespunde acestei valori minime se numeste frecventa caracteristica sau optima a fibrei. Se observa ca forma (alura) curbei de acord este asemanatoare cu cea a curbei de deplasare transversala a membranei bazilare, astfel incat raspunsul diferitelor fibre traduce localizarea (tonotopia) cohleara. Intr-adevar, valorile frecventelor caracteristice difera in functie de partea cohleei inervata de fibrele respective si anume, pentru fibrele cares nerveaza zona bazala frecventele caracteristice se afla in domeniul frecventelor inalte, iar pentru cele care inerveaza zona apexului situatia este inversa.

S-a constatat ca fibrele care au o activitate spontana intensa au un prag scazut in timp ce fibrele cu o activitate mai redusa au praguri mai ridicate. De asemenea,

varful curbei de acord este mai ascutit, implicand o selectivitate mai buna in cazul fibrelor cu activitate spontana intensa.

Largimea curbelor de acord depinde de frecventa, astfel ca pentru frecventele joase acestea sunt mai largi decat pentru cele inalte. Deci, discriminarea este mai buna in cazul frecventelor inalte.

Dinamica de raspuns a unei fibre nu depaseste valoarea de 40 dB. De aceea, pentru a codifica dinamica de 120 dB a urechii umane, exista mai multe tipuri de fibre, cu praguri de raspuns diferite.

Activitatea electrica globala la nivelul nervului cohlearActivitatea electrica globala, inregistrata cu ajutorul unor electrozi plasati

direct pe nervul cohlear, reprezinta suma activitatilor electrice ale tuturor fibrelor care-l constituie. Ele reflecta activitatea electrica a ansamblului celulelor ciliate. Masuratorile au evidentiat urmatoarele tipuri de semnale electrice:

- Un potential microfonic cohlear produs in special de catre celulele ciliate externe, care este proportional cu deplasarea membranei bazilare, fiind astfel un indicator al activitatii mecanice a cohleeei. Variatiile de potential inregistrate urmaresc variatiile stimulului acustic in mod asemanator cu modul in care curentul de la iesirea unui microfon urmareste variatiile presiunii acustice ale membranei microfonului.

- Un potential de sumatie cu o componenta continua, care provine de la celulele ciliate interne.

- Un potential de actiune compus, care reprezinta ansamblul activitatilor electrice ale tuturor celulelor si fibrelor implicate in raspunsul auditiv.

Potentialul global contine mai multe unde succesive. Asemenea inregistrari globale nu aduc aproape nici un fel de informatii privind mecanismele fundamentale ale proceselor bioelectrice care stau la baza excitatiei auditive.

BIOFIZICA RECEPTIEI AUDITIVE

PROF.INDRUMATOR : Popescu Silvestru

ANUL IB ASISTENT GENERALIST: CLAUDIA FILIPOI

CUPRINS:

PAG.

I. SISTEMUL AUDITIV. GENERALITATI 1

II.STRUCTURA URECHII . 1FUNCTIILE COMPONENTELOR

III. ANALIZA SEMNALULUI IN URECHEA INTERNǍ 9 MECANICA COHLEARA

IV. TRADUCEREA SEMNALULUI ACUSTIC 11

V.ASPECTELE BIOELECTRICE ALE EXCITATIEI AUDITIVE 13