PLASTIDELE

PLASTIDELE

Plastidele sunt organite permanente, de mare importan pentru celulele vegetale. Totalitatea plastidelor incluse n citoplasma celulei se numete plastidom. Plastidele lipsesc din celulele animale i din unele alge albastre, bacterii, micro - i macromicete.

n anul 1883 Schimper a descris cele trei tipuri de plastide innd cont n special de absena sau prezena culorii: leucoplastele, cloroplastele i cromoplastele. Din cele trei tipuri de plastide, el consider ca tip principal de origine leucoplastele ( descoperite n oosfera de la Hyacinthus), din care crede c provin plastidele verzi(cloroplastele), iar cromoplastele se pare c ar proveni fie direct din leucoplaste, fie din cloroplaste. Schimper consider c plastidele nu se formeaz niciodat de novo, ci numai prin diviziune i metamorfoz. Pe baza descoperirii leucoplastelor n oosfera plantelor superioare s-a emis ipoteza autoreproducerii plastidelor, a independenei lor fa de nucleu. Aceast presupunere a fost ulterior confirmat i din punct de vedere genetic, demonstrndu-se c anumite particulariti ale plastidelor se transmit pe linie matern. Toate aceste plastide sunt legate genetic ntre ele, dei funcia lor este specific. Din unele cercetri reiese c plastidele se nmulesc pe calea diviziunii i a nmuguririi.

Frey-Wyssling i Kreutzer (1958), sunt de prere c plastidele nu se transform ciclic, ci numai ntr-o anumit succesiune monotrop, dup schema urmtoare: proplastide leucoplaste cloroplaste cromoplaste. Acest lucru este demonstrat de asemenea.

LEUCOPLASTELE

n aceast grup de plastide intr urmtoarele tipuri: amiloplaste, elaioplastele i proteinoplastele. Leucoplastele sunt plastide incolore ce se gsesc n celulele multor plante; de exemplu, n celulele esutului embrionar, n citoplasma sporilor i a gameilor femeli, n semine, tuberculi, rdcini. De asemenea, ele se mai gsesc i n majoritatea organelor la angiosperme.

Leucoplastele se ntlnesc i la plantele superioare adaptate la parazitism, care au pierdut proprietatea de fotosintez. Plantele parazite au n toate esuturile leucoplaste care se disting perfect de cloroplaste, prin pierderea capacitii de fotosintez. De asemenea conin o cantitate mic de amilogenez. Cu toate acestea, n celulele lor se observ i gruni de amidon chiar la microscopul fotonic. Leucoplastele au mai fost evideniate i in corpul diatomeelor marine (Nitzchia alba), prezentnd puine tilacoide.

Forma leucoplastelor este n mod frecvent sferic sau eliptic, dar ele i modific aspectul numai atunci cnd n ele se formeaz gruni de amidon sau cristale proteice. Leucoplastele sunt acoperite de o membran dubl format din dou membrane elementare, iar n interior se gsete matricea (stroma), n care sunt distribuite puine tilacoide.

Leucoplastele, ca i proplastidele, au puine lamele (scuori) iar sub influena luminii sunt capabile s formeze structuri tilacoidice i s capete culoarea verde. La ntuneric leucoplastele depoziteaz n corpii prolamelari substane ergastice, care mai trziu pot fi folosite n construcia tilacoidelor.

a) Amiloplastele. n stroma leucoplastelor se depune amidon, formndu-se gruni de amidon. Leucoplastele a cror funcie se reduce numai la formarea granulelor mari de amidon se numesc amiloplaste. Amidonul sintetizat i depozitat n amiloplaste va servi ca material necesar plantei n dezvoltarea ei ontogenetic. Acest amidon depozitat n amiloplaste se numete amidon de rezerv.

Dezvoltarea gruntelui de amidon ncepe prin apariia unei particule albe n stroma plastidei. Amidonul nou format se depoziteaz n strom nconjurnd particula iniial. Ca urmare se formeaz un centru vizibil care n microscopia clasic a fost cunoscut sub denumirea de hil. Gruntele crete repede prin apoziie umplnd amiloplastul cu amidon. Pe msura creterii grunciorului de amidon, lamelele dispuse n strom sunt ndeprtate la periferia plastidei. La un moment dat, dimensiunile gruntelui de amidon ncep s depeasc dimensiunile amiloplastului, situaie n care membrana amiloplastului se ntinde, transformndu-se ntr-o pelicul ce se deshidrateaz. Pentru granulele ovale de amidon este caracteristic o stratificare excentric, de pild la cartof, iar pentru gruntele de amidon de la cereale,o stratificare concentric. Gruntele de amidon este format din dou componente, i anume: amilaza(20%), sub form de lan neramificat, i amilopectina (80%), sub form de lan ramificat.

Grunii de amidon aparinnd la grupe diferite de plante prezint o mare diversitate, n ceea ce privete forma, mrimea i consistena. Aceast variabilitate este determinat att de factorii genetici ct i de factorii ce regleaz sinteza de amidon. Spre exemplu gruntele de amidon compus din endospermul de orez este format dintr-un singur amiloplast i nu din mai muli, cum se credea nainte.

Din cercetrile autoradiografice reiese c exist o interaciune ntre enzimele ce particip la formarea amidonului i prezena acizilor nucleici. n acest sens, este interesant lucrarea lui Salma, Badenhuzen din 1969 care demonstreaz c ADN-ul din plastide se afl ntotdeauna aproape de grunii de amidon. Una dintre particularitile ce deosebete cloroplastul de alte plastide const n aceea c la ntuneric este frnat activitatea fermenilor rspunztori de formarea amidonului (fosforilaza i alfa-gluconglucozil-transferaza), n timp ce la lumin aciunea lor se restabilete. Cnd ns plastidele se afl sub influena tratamentelor cu actinomicin D sau clormfenicol restabilirea nu mai are loc. Dac inhibitorii se ndeprteaz, atunci ambele enzime i reiau activitatea. Din cele relatate mai sus se poate trage concluzia c formarea grunilor de amidon se gsete sub controlul genelor. Se pare c plastidele din vrful rdcinii ar face parte din mecanismul celular care percepe fora de gravitaie ( Nmec,1905; Dolcman, 1972).

b) Elaioplastele (oleoplastele) se gsesc n special n celulele plantelor hepatice i ale monocotiledonatelor. Ele reprezint nite globuli lipidici dispui n citoplasma din jurul nucleului. Fiecare organit este nconjurat de o membran dubl.

Elaioplastele nu se gsesc n celulele meristematice, radiculare i tulpinale, ci numai n celulele epidermice tinere aparinnd multor plante monocotiledonate. n celulele btrne numrul elaioplastelor se micoreaz dezorganizndu-se treptat. n compoziia chimic a elaioplastelor intr proteine, lipide neutre, grsimi acide i fosfolipide nesaturate. Histochimic s-au evideniat uneori si catalaz, fosfataz acid i bazic.

c) Proteinoplastele sunt nite organite simple i de form rotund. Ele sunt acoperite de o membran dubl, caracteristic plastidelor. Din cauza coninutului mare n proteine, aceste leucoplaste se numesc proteinoplaste. Spre exemplu, proteinoplastele se gsesc frecvent n celulele epidermei foliare de Helleborus corsicus. Din cercetri experimentale reiese c in proteinoplaste nu se sintetizeaz amidonul chiar dac frunza este tratat cu glucozo-1- fosfat. n anul 1961 Granick consider c proteinoplastele ar putea s provin din proplastide.

Fig.1. Schema proteinoplastului din rdcina de Phagus wollichii.CLOROPLASTELE

Cloroplastele sunt plastide verzi, care se gsesc n toate celulele organelor verzi ale plantelor, i anume: n frunze, tulpini ierboase, ramuri tinere, fructe necoapte, etc.. Culoarea verde a cloroplastelor este condiionat de o serie de pigmeni, dintre care cel mai important este clorofila.

Cloroplastele se deosebesc de celelalte plastide i de mitocondrii printr-o mare sensibilitate fa de modificarea presiunii osmotice. De asemenea, aceste organite au o mare putere de reducere. Ele produc o reducere imediat a azotatului de argint, chiar la ntuneric, particularitate care este n legtur cu procesul de fotosintez. Cloroplastele se caracterizeaz i printr-o densitate mai mare dect citoplasma iar proprietile lor osmotice sunt determinate de membrana nconjurtoare.

Forma i mrimea cloroplastelor variaz dup tipul celular, dup specia de plant etc. La plantele superioare, forma cloroplastelor este n general sferic, oval, lenticular sau discoidal. Uneori cloroplastele au aspect de halter cu partea median gtuit i cu marginile largi, pline cu clorofil. Diametrul lor variaz ntre 3 i 10 m. Mrimea cloroplastelor este relativ constant pentru acelai tip celular, ns se ntlnesc i deosebiri sexuale, genetice, ecologice etc. De pild, celulele poliploide au cloroplastele mai mari dect cele diploide. De asemenea, cloroplastele sunt mai mari la plantele crescute la umbr, dar i coninutul lor de clorofil este mai mare comparativ cu indivizii crescui la lumin. La algele verzi, cloroplastele (cromatofori) au dimensiuni mult mai mari, iar forma lor variaz. Pentru anumite alge, forma cromatoforilor este caracteristic servind adeseori ca un indice n clasificarea acestora.

La algele brune, de exemplu, cloroplastele sunt mici, lenticulare, asemntoare cu gruncioarele de clorofil de la plantele superioare, n timp ce la algele roii ele pot avea o form lenticular sau de panglic.

Fig.2. Schema structurii corpului celular la Chlamydomonas

1 perete celular, 2 plasma, 3 ribozomi, 4 vacuole, 5 cloroplast, 6 mitocondrie, 7 flageli, 8 nucleu, 9 nucleol, 10 dictiozom, 11 pirenoid.

La plantele superioare intr-o celul se gsesc numeroase cloroplaste, n medie 20-50, ns uneori pot depi chiar 100. S-a constatat c la 1 mm2 de suprafa foliar la Ricinus communis revin 400 000 de cloroplaste. Numrul cloroplastelor din celulele diferitelor plante este constant. n cazul n care sunt insuficiente ca numr, ele se pot nmuli prin diviziune, fapt constatat de altfel la frunzele in cretere; dimpotriv, n procesul degenerrii foliare numrul lor se micoreaz. ntr-o celule de alge verzi se gsesc foarte puine cloroplaste, cel mult dou-trei, deseori una singur. Fiecare cloroplast conine 3-8 formaiuni morfologice numite pirenoizi. Ei sunt formai din substane proteice sub form sferic sau poligonal, nconjurai de gruncioare de amidon, ntregul complex numindu-se amilosfera.

Distribuirea cloroplastelor n celul depinde de condiiile de mediu, de tipul celulelor etc. n celulele vii din frunza de Elodea canadensis se observ deplasarea pasiv a cloroplastelor, sub influena curenilor citoplasmatici, fenomen cunoscut sub numele de cicloz. n aceast situaie ele sufer uneori modificri morfologice reversibile. Dar n afar de micarea pasiv a cloroplastelor se mai remarc i o micare activ, amiboidal, aceasta fiind n funcie de intensitatea luminii. Ultrastructura cloroplastelor a putut fi studiat att in vivo, ct i dup fixare, pentru aceasta folosindu-se diferite metode, directe sau indirecte. ns abia cercetrile de microscopie electronic au jucat un rol hotrtor n cunoaterea cloroplastelor.

n prezent, se tie c cloroplastele sunt nconjurate de o membran dubl. ntre cele dou membrane elementare exist un lichid periplastidic dispus ntr-un spaiu larg de aproximativ 100-300. n interior, cloroplastul are un aspect heterogen, fiind format dintr-o mas fundamental numit strom (matrice) n care se gsesc granule mici numite grane. Structura granular a cloroplastului a fost evideniat la numeroase plante superioare i inferioare.

Mrimea granulelor variaz dup specie. S-a descris c n celulele de spanac fiecare cloroplast are 40-60 de grane. n interiorul cloroplastului grana are un aspect dens, avnd forma de coloan dispus perpendicular pe suprafaa cloroplastului. Grana cloroplastului este format din vezicule foarte turtite sub form de lamele sau scuori (tilacoide). Tilacoidele stromei au o membran simpl, cu grosime de 70 i se ntind pe toat lungimea cloroplastului. Ali scuori sunt mai scuri, aezai unii peste alii formnd teancuri (asemntori cu fiicurile de monede) i se numesc lamelele granei sau, n terminologia modern, tilacoidele granei. Acestea confer cloroplastului o structur granular. Numrul tilacoidelor ntr-un cloroplast variaz de la 20 la 200. Menke (1961) considera c unitatea de baz a cloroplastului este tilacoidul.

Fig.3. Schema structurii cloroplastului la Spinacia oleracea,unde tilacoizii granei i ai stromei sunt legai intr-un singur sistem.Structura intern a cloroplastelor variaz destul de mult, dei planul general de structur este acelai. Aa de exemplu la alge n cromatoforul tnr se gsesc teancuri de tilacoide n care se observ lamele de mrimi variabile. n anul 1966, Kaja a remarcat c la alge tilacoidele se divid n interiorul cromatoforului. La nivelul membranelor granei exist un numr de cuantozomi care sunt elemente eliptice turtite, cu dimensiuni de 100/200, formai din patru sau mai multe subuniti.

Din cercetrile biochimice fcute asupra cuantozomilor arat c n ei se gsete clorofil, xantofil, proteine etc. Compoziia chimic a cloroplastelor a putut fi cercetat datorit perfecionrii metodelor de ultracentrifugare difereniat, iar prin obinerea unei mase ct mai pure de cloroplaste s-a ajuns la stabilirea compoziiei moleculare att a cloroplastelor n general, ct i a cuantozomilor n special. Aproximativ 80% din proteine sunt insolubile, legate de substane lipidice, formnd lipoproteinele, iar 20% sunt reprezentate prin proteine pure. O parte important din proteine se gsesc sub form solvit i sub form de enzime, enzime care particip la sinteza glucidelor, proteinelor, a acizilor grai, a clorofilei, a fosfolipidelor, a ADN i ARN. Printre enzimele care se gsesc n cloroplaste sunt: esteraze, fosfataze, carbohidraze etc. n fraciunea lipidic a cloroplastelor se afl grsimi neutre, steroizi, ceruri i fosfolipide. Culoarea verde a cloroplastelor este determinat de prezena mai multor pigmeni, dintre acetia cel mai important fiind clorofila. n afar de aceasta, n cloroplaste se mai afl xantofila i carotenul. Se ntlnesc mai multe tipuri de clorofil, i anume: a, b, c i d, dintre ele cea mai rspndit fiind clorofila a, care se gsete in toate plantele autotrofe. Molecula de clorofil este asimetric avnd un cap hidrofil format din patru inele pirolice dispuse n jurul atomului de Mg i o coad lung hidrofob alctuit din fitol. Clorofila este o substan porfirinic, asemnndu-se dup structur cu citocromii sau cu hemoglobina de la animale, numai c la acestea din urm n locul Mg este Fe. Cloroplastele mai conin xantofila i beta-caroten, denumii cu un termen general carotenoizi. n frunzele verzi ei sunt mascai de culoarea verde a clorofilei i numai toamna se evideniaz cnd coninutul de clorofil se micoreaz. Prin natura lor, carotenoizii sunt nrudii cu vitamina A.

La algele brune clorofila este mascat de un pigment brun numit fucoxantin, la algele roii, de un pigment de culoare roie numit ficoeritrin, iar la cele albastre, de ficocianin. Prezena amidonului n cloroplaste poate fi determinat prin culoarea lui n albastru cu soluii de iod. Granulele de amidon se gsesc att n cloroplastele plantelor superioare, ct i n cele ale plantelor inferioare, de pild n jurul pirenoizilor din cromatoforii algelor verzi. n cloroplaste se gsesc i zaharuri simple n a cror compoziie molecular intr pn la 7 atomi de carbon.

n compoziia chimic a cloroplastelor mai intr citocromii, vitaminele K i E, precum i unii atomi ai metalelor, de exemplu Fe, Mg, Cu i Zn. Dup cum s-a artat mai sus, cuantozomii sunt uniti morfo-funcionale care intervin activ n procesul fotosintetic. Compoziia chimic a cuantozomilor a fost cercetat de Park i Biggins (1964), care arat c un cuantozom conine

aproximativ 230 de molecule de clorofil, carotenoizi, compui chinonici, fosfolipide, proteine, magneziu, fier i cupru. ntre structura cloroplastului i activitatea lui funcional exist o strns corelaie, aa de pild n cloroplast se realizeaz urmtoarele procese metabolice: fotosinteza, sinteza compuilor macro - i micromoleculari (glucide, aminoacizi, peptide,

nucleotide, lipide etc.), sinteza ATP. Pe lng aceasta, el are un mare rol n ereditatea citoplasmatic.

Fig.4. Cloroplast complet dezvoltat.Prin cercetri de microscopie clasic i electronic s-a demonstrat c majoritatea plantelor au n oosfera lor proplastide. Tipul matern de ereditate a cloroplastelor este uor de explicat, deoarece materialul genetic al lui se gsete n afara nucleului, i anume n cloroplaste.

Din cercetrile lui Stocking i Gifford (1956) reiese c n cloroplast se gsete aproximativ 3-7% ARN i 0,5% ADN. De asemenea, tot n cloroplaste s-a evideniat existena ribozomilor. ARN ribozomal nu este unicul ARN al cloroplastelor, deoarece se mai gsete i ARNm, i probabil ARNt.

Un alt aspect biologic important al cloroplastelor, care argumenteaz n favoarea autonomiei lui n celul, este autoreproducerea. Aceast situaie se realizeaz fie prin diviziunea cloroplastului (mai frecvent la plantele inferioare), fie prin diviziunea proplastidelor frecvente la plantele superioare. CROMOPLASTELE

n afar de cloroplaste, exist i alte plastide colorate. Ele sunt numite cromoplaste. Spre exemplu coloraia roie a fructelor coapte de toamn sau a rdcinilor de morcov este condiionat de prezena cromoplastelor care conin carotenoizi; cromoplastele se gsesc n petalele ranunculaceelor, n miezul fructului de pepene, bostan etc.

Cromoplastele conin pigmeni diferii, de exemplu licopenul, ficoeritrina i ficocianina. Unii dintre aceti pigmeni se gsesc n cromatoforii de la alge. Aadar, n cromoplaste se afl pigmeni glbui, portocalii, roii i bruni din grupul carotenoizilor. Cromoplastele se formeaz ca rezultat al acumulrii carotenoizilor n proplastide, n leucoplaste sau n cloroplastele mbtrnite, cnd ncepe a se distruge clorofila i crete coninutul de carotenoizi. Cromoplastele din celulele rdcinii de morcov se formeaz din proplastide.

Fig.5. Geneza cromoplastelor.

(a transformarea cloroplastelor n cromoplaste; b formarea cromoplastelor din proplastide). Pigmenii cristalizeaz n stroma plastidei. Dup ce cristalul de caroten s-a format, corpul plastidei se deformeaz, din aceast cauz cromoplastul are form acicular, de prism etc. Aadar, forma cloroplastului depinde de forma cristalului.

n cazul n care cromoplastele se formeaz n urma unui proces mai mult sau mai puin degenerativ al cloroplastelor, n ele ncep a se depune carotenoizi. Pe msur ce cristalul crete, grana se dezorganizeaz treptat i dispare. Prezena cromoplastelor granulare sau globulare este caracteristic n cazul dezorganizrii sistemului de membrane a cloroplastelor. Coninutul de lipide raportat la greutatea unui cromoplast este aproximativ 50%, iar cel de proteine, de 20%. n cromoplastele din celulele rdcinii de morcov se gsesc alfa-carotenoizi, iar la unii reprezentani ai familiei Solanacee, n special la tomate, se gsete licopenul. Carotenoizii au primit denumirea de la caroten care este un pigment portocaliu roiatic i se gsete din abunden n rdcina de morcov.

Cromoplastele sunt organite mbrcate n una sau mai multe membrane elementare. Ele au n interior, fie formaiuni fibrilare (ca la mandarine, ardei,dovleac), fie formaiuni lamelare (pulpa pepenelui verde, bostan). Uneori, n acelai fruct se gsesc cromoplaste cu formaiuni lamelare i fibrilare, de exemplu la dovleacul muscat.

n timpul dezvoltrii cromoplastelor se dezorganizeaz parial sau total structura intern a plastidei,iar n locul ei se formeaz nite globuli mari cromolipidici. Pentru cromoplastele formate din cloroplaste este caracteristic modul de apariie a globulilor carotenoidici. n cloroplastele tinere aceste formaiuni nu se gsesc, n locul lor fiind granule de amidon. n interiorul plastidelor se formeaz o structur cristalin acicular, fapt care face s se deosebeasc de modul de apariie a globulilor carotenoidici. Procesul poate fi observat n celulele fructului de Rosa canina, Sorbus domestica, Capsicum annum etc.

Dup Frey-Wyssling i Mhlethaler (1965), cromoplastele ar reprezenta etapa de mbtrnire a plastidelor i nu ar ndeplini nici o funcie n celul, fiind nite organite cu caracter pasiv. Menionm c aceste organite au un rol mare n atracia insectelor i a psrilor, n cazul cnd sunt dispuse n petalele florilor i n fructe, pe care le coloreaz. Din acest punct de vedere, ele ar avea un rol indirect n rspndirea i perpetuarea speciei. Pn n prezent, rolul cromoplastului din celulele rdcinii nu este precizat. Probabil, carotenoizii servesc i ca substan de rezerv atunci cnd rdcinile sunt puse n pmnt pentru a forma o nou plant.

Concluzii: Plastidele sunt organite permanente, de mare importan pentru celulele vegetale:cloroplastele transform energia solar n energie chimic, avnd rol crucial n fotosintez, cromoplastele dau culoarea petalelor, fructelor etc.,iar leucoplastele au rol n depozitarea unor substane de rezerv (glucide, lipide, proteine).Bibliografie: Gh. Acatrinei Biologia celulei vegetale Editura tiinific i enciclopedic, Bucureti.