Neuropsihologie

NEUROPSIHOLOGIE

Curs sintetic

Uz intern

CUPRINS

I Obiectul neuropsihologiei ....6

Introducere .....6

Viziuni asupra organizrii neuropsihice a vieii ... 6Mecanicismul .....6

Vitalismul .. 8

II. Apariia sistemului nervos i nceputurile vieii psihice . 13

Premizele organizrii i devoltrii sistemului nervos .13

Psihogeneza reflectrii psihice .. 17

III Metodele de studiu neuropsihologice .. 22

Metoda-i totul .. 22

Interpretare epistemologic .... 22

Natural i artificial n experimentul neuropsihologic . 22

Experimentul antural i de laborator ... 23

Tipicitatea experimentului europsihologic ... 23

Valoarea experimentului nerurpsihologic .... 23

Metodele i alegerea lor .. .24

Problema unitilor de comportament ...24

Probabilitatea apariiei unitilor de comportament ..24

Metoda observaiei ....25

IV. Unitatea neuronal i activitatea psihic ..26

Morfologia neuronului ..26

Neuronul ....27

Celula glial ..28

Propagarea semnalului neuronal ..29

Tipuri de poteniale n nervi ....30

Potenialele de generare .30

Potenalele de aciune ..30

Transmiterea semnalelor prin sinapse .32

Curs V. Organizarea structural i funcional a sistemului nervos.. 34

1. Sistemul nervos periferic 35

Nervii spinali 35

Nervii cranieni36

2. Centrii SNC i nceputurile vieii presihice i psihice 37

Cordonul spinal ..37

Funcia reflex a mduvei ..38

Reflexele medulare somatice . 40

3. Trunchiul cerebral ca sediu al funciilor vitale ...42

Bulbul rahidian 42

Anatomie .. ..43

Fiziologie ...43

Psihologie ..45

4. Puntea i mezencefalul ca sediu paleocefalic de control al

micrilor complexe .. 46

Funcia reflex a punii .... 46

Funcia reflex a mezencefalului .49

5. Controlul paleocefalic al vieii tonigene i afective ....55

Formaiunea Reticulat 55

Anatomie .55

Psihofiziologie 59

Cerebelul .59

Anatomie 59

Funciile cerebelului 60

Hipotalamusul .62

Anatomie . 62

Psihofiziologie .62

Talamusul ..65

Sistemul limbic 68

Anatomie 68

Funciile 69

6. Controlul neocefalic al activitii instrumentale i cognitive 71

Anatomia scoarei cerebrale . 71

Funciile cilor i centrilor neocefalici afereni... 73

Funciile ariilor de asociaie neoefalice. ..74

Funciile cilor i centrilor neocefalici efereni .76

VI. Finalitatea homeostatic a comportamentului .. 80

I. OBIECTUL NEUROPSIHOLOGIEI

Obiectul neuropsihologiei: 1. Introducere n neuropsihologie; structura nervoas i cea psihic; procese nervoase i procese psihice; 2. Viziuni asupra organizrii neuropsihologice a vieii: punctul de vedere mecanicist; punctul de vedere vitalist; punctul de vedere cibernetic. 1. Introducere n neuropsihologie

Nevoia iminent de palpare a psihicului, de ptrundere la nivelul mecanismelor acestuia, de cunoatere a rdcinilor sale natural istorice, a suportului material organic care face posibila producerea actului psihic - o problem profesional vital pentru studentul de anul I n psihologie, spre a putea indica cu aceai obiectivitate obiectul su profesional i de a se putea totodat distinge de colegii si de la facultile tehnice, medicin, limbi strine sau teologie.

Psihicul ca realitate substanial de contiin, una analoag prin care ionii de sodiu se asimileaz n for energetic n organism. Necesitatea de a surprinde realitatea funcional a semnelor, cu descrierea substanialitii fizice i psihice a deplasrii unei vieti dintr-un loc n altul: cu ce mijloace psihice n plus sunt dotate animalele superioare, pentru ca la ele deplasarea n sine fizic s se poat completa cu acte cu o bogat substanialitate subiectiv. Schimburile funcionale realizate pe acest plan superior au un pronunat caracter coordonat, ceea ce face posibil realizarea de micri de deplasare de complexiti diferite.

Natura substanial subiectiv a deplasrii; direcionalitatea n deplasare; anticiparea obiectivului; deplasarea cu un scop este diferit de deplasarea simpl fizic; Problemele de gospodrire superioar i de interiorizare a micrilor de deplasare: suportul nervos pe care o asemenea realitate substania o presupue.

Problemele de filogenez a SNC; coordonarea suportat de structurile SNC; care sunt acele structuri posibile a se afl n prelungirea celor proprii ale SNC, problemele deplasrii soluionate prin mecanismele SNC; ce probleme substaniale simple nc nu pot pot fi explicate prin mecansimele SNC : 2x2 = 4

Diciplina tiiific care se ocup de studiul suportului organic al activitii psihice: neuropsihologia. Dar cu ce mai puin ar putea fi aici invocate endocrinologia, morfologia etc. complexitatea originilor organice ale vieii psihice. Dezvoltarea superioar a SNC, ca loc de realizare a medierii realiilor organismului cu mediul, confer generic neuropsihologiei prioritate.

Viziunea neuropsihologic asupra rdcinilor organice ale vieii psihice; cu ce se completeaz ea cu viziunea neilogic, cu cea psihiatric - pcatul epistemologic de care acestea sufer. Un fenomen simtomatic: majoritatea cursurilor de neuropsihologie care se predau n ar dau s sufere de acest pcat; sunt cursuri pe care le in medicii, practicieni n spitale, pe care-i nbu diversitatea fenomenal patologic. Ori substanialitatea vieii psihice este ceva mai mult dect ce ne este dat s aflm prin boal, prin starea maladiv cauzat prin defectarea unuia sau altuia din segementele SNC, i nu numai.

Ca s contrazicem opinia marelui savant Gh Marinescu: nu numai psihologul trebuie s se bucure i s fie onorat de faptul c neurologul (sau psihiatrul) calc domeniul psihologiei, ci i neurologul trebuie s triasc aceleai sentimente cnd psihologul cuteaz s calce domeniul neurologiei sau psihiatriei. Chiar dac din cele 17 miliarde de celule nervoase ale creierului uman, n mod curent sunt folosii n activitatea psihic doar 4% - paradoxul evoluiei mentale.

2. Viziuni asupra organizrii neuropsihologice a vieii

2.1. Punctul de vedere mecanicist. Este cel mai la ndemn; constituenii mainriei psihice reprezint elemente neanimate, cu nimic diferite de cele ale motorului unei maini.; sistemul funcioneaz pe baza legilor mecanicii, adic hrana este ingerat, spre a fi folosit ca surs energetic pentru pornirea i exploatarea motorului mainii, etc. O perspectiv de gndire de unde este exclus problema autoreglrii, a autoreproducerii sistemului, a dezvoltrii unei griji pentru progenitur , toate anevoios raportabile la condiiile variabile ale mediului. Ce mai devin aici constituenii mainriei psihice ? Apelul aici la intervenia unor fore de natur teleologic devine iminent. Fr aa ceva sufletul i spiritul devin inexplicabile. Dar atunci ieim din cadrul tiinelor naturii.

Rdcinile filozofice adnci ale explicaiei mecaniciste. Pretext pentru a ne aduce aminte de Democrit, de Newton cu deosebire. Atractivitatea explicaiei mecaniciste, si totui relativitatea ei. De la mecanica lui Newton la cmpul electromagnetic a lui Maxwell, la descoperirea naturii cuantice ambivalente particulare i energetice a luminii de ctre Planck, la demonstrare echivalenei dintre materie i energie de ctre Einstein - unde lumina poate fi subiect al efectelor gravitaionale, la modelul cvasi-mecanic de explicare a atomiclor de ctre Rutherford i unde electronii se rotesc n jurul nucleului ntr-o manier asemntoare n care se rotesc planetele n jurul soarelui, un model care va fi nlocuit de cel a lui Bohr, unde rotaia pe orbit a electronilor se supune unei restricii cuantice selective. Explicaia dat acestei din urm situaii de Broglie i are suportul n proprietile onduatorii ale electronilor, o ipotez confirmat ulterior experimental i matematic de Schrdinger, Born .a. Ori o asemenea fizica modern se opune total concepie asupra materiei pe care a reprezentat-o la acea vreme Newton, n acord cu care existena unor proprieti ondulatorii ale atomilor (materiei) care s reprezinte elemente de energie condensat - adic ntre energie i materie raporturile ajung a fi de echivalen. Aceast concepie este cu ceva mai mult dect cea original newtonian, unde ideea de baz se rezuma s confere atomilor un comportament similar cu cel al bilelor de biliard. O situaie de natur s anuleze din atractivitatea de care s-au bucurat dintotdeauna explicaiile mecaniciste asupra fenomenelor naturale.

Aceai critic a gndirii mecaniciste a venit i din partea biologiei. Legtura cauz-efect din aceast perspectiv ei o admit ca putnd fi i de natur probabil, statistic. Ceea ce a fcut ca tot mai muli biologi s admit dincolo de cauzalitatea strict mecanicist i pe una n acord cu care legtura dintre agenii cauzatorii i efectele lor posibile asupra organismului s se subordoneze unei anume finaliti direcionate, uneia dobndite i fundamentale n cursul evoluiei natural istorice. Ceea ce nseamn c, atunci cnd se produc sau nu, evidenele se pot subordona unei astfel de probabiliti statistice, ca find la fel de cauzale ca i cele care se subordoneaz perspectivei mecanice newtoniene. Altfel se ajunge la astrologie.

Ori ,poate ca nicieri mai mult n natur, evenimentele fenomenale neuropsihice cunosc o dinamic i o diversitate de neegalat n alt parte n lumea organic. Tocmai de aceea relaia dintre producerea unui eveniment A i evenimentul B care l urmeaz, trebuie acceptat c este mai mult dect una de simpl cauzalitate fizic de succesivitate. Dac relaia dintre ele este ntmpltoare, atunci pretenia de a le putea conecta rmne o simpl problem de ans. Pentru stablirea ns a unei conexiuni dintre ele, principiul cauzalitii pretinde ca prezena evenimentului A s implice efectul - adic evenimentul B - n mod imperativ. Care eveniment chiar dac se produce doar cu probabilitate variabil, faptul c totui se produce n cele din urm, acesta va fi i ea n mod egal reprezentativ pentru o realie cauzal dintre ele. Ori o asemenea accepiune asupra posibilitii mecanice de conectare cauzal a evenimentului A la evenimentul B mai presupune admiterea posibilitii prezicerii - pe baza a ceea ce s-a produs n trecut - a evenimentelor care vor urma a se produce. Un principiu care deja depete cu mult cauzalitatea newtonian, care, dac este acceptat n neuropsihologie (ca i n alte domenii ale tiinelor naturii), reprezint necesarul fundament pentru a putea fi aliniat alturi de alte discipline moderne predictive. Mai mult, ea i poate pstra valabilitatea i n unele domenii de investigaie cu totul speciale, cum ar fi paleopsihologia. Sunt termeni n care gndirea mecanicist se poate extinde la abordarea unor probleme cu totul noi, cum ar fi cele ce privesc evidenierea caracterului autoreglator al adaptrii, a celor care privesc caracterul direcional i intenional al proceselor reproductive, a celor de dezvoltare. Dintr-o asemenea perspectiv, gndirea teleologic rmne s reprezinte doar o simpl iluzie, incapabil s cuprind intenionalitatea fenomenal a unui organism care se autontreine.

2.2. Punctul de vedere vitalist

Cel care a evocat pentru prima dat caracterul inadecvat i limitat al gndirii mecaniciste, cu deosebire pentru explicarea fenomenelor sufleteti, a fost Aristotel. Tot de la el avem datat soluia unui mod diferit de abordarea a acestor fenomene. Soluia const n a le conferi acestora o for de propulsie cu nsemntate aparte, una capabil s pun n micare ansambluri materiale i imateriale, s le dea pur i simplu via. n fond o soluie dualist, una devenit la mod n ntreg ev mediu. Dar aceast soluie ajunge s invoce cu necesitate intervenia n determinarea vieii sufleteti i spirituale a unui aa-zis homunculus, ca o soluie explicativ cauzal a ceea ce se ntmpl n creier i ceea ce era acreditat s fie via sufleteasc i spiritual. Este meritul deci a acestuia homunculus ca fenomenele sufleteti s ajung a fi raportate la ceea ce se ntmpl organic la nivelul creierului.

Cu acest punct de plecare s-a nscut o tendin distinct, consolidat de ceretrile de anatomie-patologic, de cele realizate de Broca i Wernicke. Primul a pus n eviden legtura dintre un focar patologic organic din creier i tulburarea unor funcii psihice. Astfel, analiznd post-mortem creierele a doi foti pacieni a si, care prezentaser tulburri grave de vorbire (afazie motorie), Broca, spre sfritul secolului al XIX-lea (1861, 1865) a descoperit existena unei leziuni a poriunii posterioare a circumvo-luiunii frontale inferioare din emisfera stng a creierului.

La un interval de zece ani de la comunicarea lui Broca, un alt mare cercettor, Wernicke (1871) a descris cum lezarea treimii posterioare a circumvoluiunii temporale superioare din emisfera stng provoac tulburarea capacitii de nelegere a limbajului oral adresat. S-a conchis c zona respectiv reprezint centrul imaginilor senzoriale (auditive) a cuvintelor, concluzie nsuit i meninut pn astzi drept o achiziie important i de baz a neuropsihologiei.

Pe aceai linie investigativ se nscriu lucrrile devenite clasice ale lui Fritsch i Hitzig ,publicate n 1870. Ei procedeaz la excitarea electric a anumitor zone ale lobului frontal la cine i constat producerea unor rspunsuri motorii distincte. Un fapt confirmat ulterior pe experiene pe maimue iar apoi la om. De asemenea, din aceai perioad dateaz cercetrile lui Betz, care n 1874 a descorit n circumvoluiunea central anterioar celulele gigantice piramidale, crora le-a conferit o funcie dominant motorie. Cnd a procedat la extirparea la un cine a anumitor zone din lobii occipitali, rezultatul a fost c dei animalul continua s vad, acesta pierdea capacitatea psihic de recunoatere a obiectelor.

-Aceast concepie localizaionist, completat cu datele a o serie de ali cercettori, s-a impus cu autoritate n deceniile trei-patru ale secolului XX. S-au distins n acest sens lucrrile lui Kleist, care n 1934 reuete s alctuiasc o hart cu precizarea detaliilor localizrii a diverse funcii psihice. Aceast hart va fi completat reuit de ctre Vogt n 1951, care propune un model topic al organizrii funcionale a creierului. Alte cercetri ale lui Wernicke i Geschwind realizate n anii 60 aduc contribuii metodologice pentru fundamentarea perspectivei neuroanatomice localizaioniste de interpretare a raportului creier-psihic. Rmn considerate de-a dreptul faimoase cercetrile pe care le-au intreprins Penfield, Sperry, Delgado dup anii 60. Astfel Penfield cu metoda stimulrilor directe a anumitor zone corticale a reuit s obin rspunsuri de mare complexitate, vizualizri, stri emoionale etc. De asemenea, Delgado a obinut rezultate pe linia identificrii n creier a anumitor zone de plcere, de stimulare la distan a diverselor zone din creierul animal i uman. - Dar n aceai perioad de constituire a curentului localizaionist ia natere i se dezvolt o tendin de gndire opus, cu o alt categorie de fapte experimentale ca suport. Autorii lor sunt aceiai neuroanatomiti exploratori ai funciilor creierului. De ast dat faptele experimentale invocate de ei vin s susin ideea unei echipotenialiti funcionale a diferitelor structuri anatomice ale activiti cerebrale. Creatorul curentului echipotenialist a fost Flourens, experienele sale efectundu-le n primele decenii ale secolului al XIX-lea. El a avut ca subieci de experien porumbeii. n cursul experienelor sale, el a recurs la extirpri progresive a diferitelor poriuni din emisferele cerebrale i a constatat c dup un interval de timp tulburrile constatate iniial se diminuau iar unele chiar se remiteau complet. Fenomenul compensrii se desfura la fel ,indiferent care parte a creierului era afectat prin extirpare. Cu acest punct de plecare Flurens s-a hazardat s concluzioneze asupra caracterului structural amorf i echifuncional al creierului. n acest sens n-a luat n considerare mai muli factori determinani pentru realizarea reflectrii psihice, cu deosebire faptul c scoara cerebral rmne nc insuficient dezvoltat n raport cu ceea ce se poate constata la mamiferele superioare i la om.

Cu toate acestea se poate aprecia c echipotenialitii i ntemeieaz aprecierile pe date experimentale concrete, spre deosebire de localizaioniti, a cror date aveau de fiecare dat i o dimensiune speculativ. Ideea echipotenialismului formulat de Flourens va fi reluat i dezvoltat n deceniile urmtoare. ntre 1876-1881 cunoscutul neurofiziolog german Goltz efectueaz o serie de experiene constnd din extirparea unor poriuni ale scoarei cerebrale la cine. Analiznd consecinele leziunilor cauzate, Goltz ajunge la concluzii similare celor ale lui Flourens. Astfel, n faza postoperatorie imediat au fost constatate tulburri cu caracter global, generalizat, interpretate de Goltz ca un rspuns global al creierului la vtmare. Ulterior ns, tabloul treptat ncepe s revin la normal. Ceea ce a fost constatat rmas este considerat ca fiind rezidual i const ntr-o pierdere mai mare sau mai mic a coordonrii n micri, o reducere a capacitilor manipulative i de ndemnare. Goltz a afirat c oricare structur sau zon cerebral poate fi n mod egal implicat n realizarea oricrei funcii psihice. n ceea ce privete gradul deficienei rezultate prin lezarea operat, acesta este proporional doar cu poriunea poriunii lezate prin extirpare.

Cu aproape o jumtate de veac mai trziu, n 1929 neurofiziologul american Lashley aduce date noi, toate menite s susin concluziile formulate de Goltz. El a procedat la extirparea a diverse poriuni din scoara cerebral la cobai. n primele zile dup experien ,animalele prezentau tulburri profunde a funciilor de relaie, discriminare, orientare n spaiu, coordonare senzorio-motorie. Treptat ns, aceste tulburri diminuau semnificativ, pentru ca n final comportamentul s revin la un nivel de eficien satisfctor.

Punctul de vedere cibernetic

va fi dezvoltat pe semerstrul al II- la cursul de Neurocibernetic

Rezumat

Obiectul de cunoatere al neuropsihologiei este interdisciplinar. Pe lng domeniile neurologiei i psihologiei, mai sunt implicate i alte domenii ale cunoaterii, cum sunt endocrinologia sau morfologia - pe de o parte, ca i domenii ale tiinelor sociale pe de alt parte.

Postularea existenei unor structuri organice la baza activitii psihice este indispensabil - prin asta psihologia continu s rmn legat de tiinele naturii.n neuropsihologie exist numeroase perspective mecaniciste, vitaliste, cibernetice, etc., de interpretare a suportului organic al vieii psihice.II. APARIIA SISTEMULUI NERVOS I NCEPUTURILE VIEII PSIHICE

Apariia sistemului nervos i nceputurile vieii psihice: 1.Premizele organice de apariie i dezvoltare a sistemului nervos: Nivelul superior psihic de integrare adaptativ; Viaa animal este diferit de cea vegetal; Viaa animal are la baz micarea; Evoluia sistemului nervos difuz; Evoluia sistemului nervos central. 2. Psihogeneza reflectrii psihice - iritabilitatea, excitabilitatea, sensibilitatea; de la motilitate; 3. Problema studierii sensibilitii subliminare la om.

1. Premizele organice de apariie i dezvoltare a sistemului nervos.

1.1. Nivelul superior psihic de integrare adaptativ.

Cu ct o fiin animal se afl pe o treapt superioar a evoluiei filogenetice, cu att comportamentul lui este mai complex; mai complex este i sistemul nervos postulat ca suport al acestei activiti. Evoluia vieii este considerat ca reprezentnd evoluia organismelor; dar evoluia organsimelor a fost ntotdeauna concomitent i cu evoluia modului de a se comporta al acelor organisme. Totul se produce n raport cu mediul, de depire a schimburilor iniial nemijlocit anorganice, pentru ca celor organice s le confere o desfurare funcional spaio-temporal tot mai ampl i desfurat, n care de ast dat organismele s se poat identifica ca entiti subiective individuale distincte. O alt via astfel se suprapune peste cea organic, pentru ca nsi viaa organic s fie posibil, pentru ca aceasta s se poat dezvolta i perfeciona.

1.2. Viaa animal este diferit de cea vegetal.

Modul animalier de via necesit sensibilitate i mobilitate crescut, el presupune o constant disponibilitate potenial pentru aciune iar succesul acestuia depinde de abilitatea individual de a manipula n mediul nconjurator. Este un mod de via incomparabil mai hazardat dect l au plantele. Acest mod de existen permite dobndirea unei stpniri sensibile a mediului nconjurtor, a obiectelor din jur.

Recentele descoperiri sugereaz c, chiar de la nivel molecular mecanismele care asigur activitatea animativ a organismelor animale, sunt distincte n unele aspecte eseniale de cele care acioneaz la nivel vegetativ. De exemplu, fotosinteza de la nivelul plantelor reprezint deja o transformare, pe cnd fototropismul este doar o reacie la situaia stimulativ. n timp ce procesele metabolice vegetative sunt dependente n mare msur de evenimentele humorale gestionate de proteinele copusculare, la baza activitilor animative ale animalelor se afl proteinele fibrilare. Ele sunt larg rspndite n esuturi, ncepnd de la ciliate i flagelate, cu deosebire n esutirile musculare i nervoase. Aceste proteine fibrilare fac posibil transformarea constituenilor fizico-chimici ai esuturilor animalelor n lucru mecanic, prin aceasta dotnd animalele cu capacitatea unor aciuni rapide i reversibile.

1.3. Viaa animal are la baz micarea

n ceea ce privete evocarea dependenei realizrii activitii de animare sau de micare de transformrile metabolice celulare, primii pai distinci pot fi identificai n cursul evoluiei filogenetice la protozoare i metazoarele primitive. Aici se constat lipsa sau inexistena unor celule specializate de recepie, de conducere nervoas sau motoare de deplasare. Totui exist unele esuturi primare - fie acesta reprezentat doar de lichidul gelatinos plasmatic al flagelatului, de cilii unor protociti, sau de porii unor spongieri - capabile s asigure proprietatea general animativ a micrii. Realizarea acestor micri pe treptele superioare ale filogenezei va cdea n sarcina unor celule specializate proprii receptorilor, nervilor sau muchilor.

Aciunile animative difereniate se disting prin trei principale aspecte: a) sunt capabile s pstreze informaia; b). corespund unor aciuni coordonate i programate i c). au un segment distinct de execuie. Ori, toate aceste trei aspecte ale activitilor animative de micare sunt proprii deja protozoarelor i metazoarelor inferioare, animale crora le sunt proprii structuri celulare nedifereniate. .

Din perspectiv filogentic, celulele musculare au fost probabil primele tipuri de celule difereniate de animare. n anumite pri active ale corpului celenteratelor, celulele musculare sunt capabile la a se contracta ca rspuns direct la aciunea unor ageni stimulatori externi, animarea obinut fiind realizat fr intervenia mediatoare a unor tipuri distincte de celule. Prioritatea evolutiv a celulelor musculare, cu elementele lor componente difereniate, necesare realizrii animrii, evoc nsemntatea interveniei aciunilor biochimice n sistem.

Al doilea pas de difereniere a aciunilor animative se raporteaz la un mecanism bicelular distinct, prezent la meduze sau n tentaculele unor polipi. Mecanismul const dintr-o celul epitelial de recepie i o alta motoare, cu importan decisiv n asigurarea unei animri mai reuite..

Al treilea pas a constat din interpunerea intre celula receptoare i cea motoare a unei a treia celule de conducere intermediare. O asemenea form constructiv se gsete la celenterate, cum sunt meduzele, unde reele difuze de celule nervoase pot s gestioneze aciunile impulsive primite din diferite pri ale corpului.

1.4. Evoluia sistemului nervos difuz.

n raport cu animalele existente actualmente n via, nervii apar pentru prima dat la celenterate. Ele sunt cunoscute n dou forme distincte ca mod de via, ca polipi i ca meduze. Polipii duc dominant o via sedentar, cu corpul ataat de substrat i cu tentaculele ntinse s caute hrana. Meduzele se mic liber prin micri pulsatorii ritmice n masa apei. n ciuda diferenei aparente dintre ele, polipii i meduzele sunt foarte similare ca mod funcional de a tri. Corpul lor este compus din dou relee de celule, ectodermul, un epiteliu de protecie echipat cu celule nervoase i celule musculare i endodermul, care se leag de cavitatea digestiv. Ectodermul este separat de endoderm printr-o membran fin, mucilaginoas numit mesoglee.

n tentaculele polipilor sunt prezente celule nervoase rudimentare (protoneuroni), care au o dubl funcie: de recepie i de conducere. Aceti protoneuroni sunt unificatorii celulelor nervoase difereniate ce sunt intercalate ntre receptori i efectori. Astfel de celule nervoase sunt ,de asemenea, prezente la celenterate, ele formnd o reea subepidermal de celule difuze sub celulele ectodermului. Sunt celule de tip bipolar i multipolar cu structur relativ simpl, prelungirile nervilor asigur legtura ntre ele. Rata conducerii impulsurilor, de exemplu, la anemona de mare variaz de la 0,146-0,211 m/s. Conducerea este autopropagant, asemenea ca n cazul nervilor superior difereniai, care pot s strbat prin ntregul organism.

Conducerea prin reelele de nervi este esenialmente difuz; impulsul iniiat se propag difuz. La meduzele cele mai active n jurul clopotului este prezent un inel nervos, spre care se concentreaz celule i procese nervoase. La echinoderme este prezent tot o reea inelar de nervi n jurul gurii, care asigur circuitul de impulsuri de o parte i de alta a corpului. Lipsesc orice fel de centrii de comutare sau ganglionari de selecie. Un sistem de reele difuze de propagare a impulsului propriu animalelor n general lenee, ceva asemntor la animalele superioare gsindu-se doar la nivelul sistemului gastro-intestinal.

1.5. Evoluia sistemului nervos central.

Caracteristica de baz a sistemului nervos central const dintr-o separare a liniilor de comunicare, unde tracturile de fibre nervoase efectueaz staii de conectare locale, delimitnd centrii nervoi sau ganglionari, cu rol de a asigura conectarea coordonat a diferitelor pri ale corpului. Primul grup de animale unde are loc o asemenea centralizare a circuitelor neuronale sunt viermii plai, cunoscui sub numele de viermi planarieni. Corpul acestor animale dispune de o structur care este deja caracteristic pentru formele superioare de animale, comparabile oricnd cu insectele i vertebratele. Sunt animale ce dispun de simetrie bilateral, unde se distinge o parte anterioar i o alta posterioar, o suprafa ventral i o alta dorsal.

Celulele nervoase ale viemilor sunt distribuite pe ntreaga suprafa a corpului, cu o concentraie crescut la captul frontal. Este locul unde se mediaz relaiile funcionale chimice cu mediul; de asemenea i cele fotice.

Deplasarea viermilor plai este dependent de funcionarea cililor i de celulelor musculare. Viermii de mrime mai mic se mic mai mult folosindu-se de cili, localizai n partea ventral a corpului i care mic animalul nainte prin mpingere.n caz de iritare, micrile devin ondulatorii.

Comportamentul relativ complex al viemilor planarieni este controlat de un sistem nervos central, localizat n zona capului. La viermii primitivi (Polycladida), cefalizarea este mult mai rudimentar. n corpul acestor din urm viermi exist cteva trunchiuri nervoase separate; la planarii numrul nervilor longitudinali este deja mai redus i reelele difuze sunt puine; numrul celulelor n zona cefalic este crescut. Controlul micrilor este asigurat prin comand central. Afectarea zonei de comand central are efecte considerabil crescute la viermii superiori, dect la cei inferiori primitivi: cei superiori nu mai pot localiza hrana, dei sunt capabili s-o consume dac vin n contact direct cu ea.

2. Psihogeneza reflectrii psihice2.1. Iritabilitatea

Asigurarea suportului organic doar suficient pentru realizarea reflectrii senzoriale, care nu reprezint dect o premis pentru ca aceasta s se produc. Mai mult, deseori refectarea se poate produce fr ca aceat premis organic s fie suficient asigurat. Cum este posibil aa ceva? Aceasta este o situaie de natur s creeze confuzie n rndul cercettorilor. i atunci cnd se produce, care-i sunt bazele materiale ? Este aceasta o propriu-zis reflectare senzorial ? Poate proprietatea sensibilitii receptive de reflectare s funcioneze i fr a dispune de premisele acestui minim suport organic ? Sau poate este vorba de o reflectare de tip diferit.?

Studiul acestei probleme, de la ce nivel al evoluiei filogenetice devine posibil reflectarea senzorial, i-a preocupat asiduu pe cercettori, ea fiind abordat din diferite perspective investigative, cu diferite aparate conceptuale. S-au remarcat n acest sens cercetrile lui Bethe, Jenings de la nceputul secolului, care au rezolvat problema n termenii teoriei tropismelor; ale lui Pieron, pentru care problema este expresia unei conduite primare ritmice .a. n psihologia uman ea a fost formulat n termenii unei proprieti a reflectrii, care din punct de vedere filogenetic se afl anterior reflectrii senzoriale. n acest sens, Leontiev vorbete de proprietatea iritabilitii. El spune c sensibilitatea receptiv este o specializare a iritabilitii, o proprietate care se manifest anterior apariiei celulei nervoase.

La nceput iritabilitatea se poate manifesta ntr-o form rudimentara i grosier. Atunci ea este difuz, n sensul c se ntinde n toat citoplasma celulei. Ea este grosier pentru c se manifest fr selectivitate fa de agenii stimulatori fizic i chimici; adic pentru diveri ageni stimulatori rspunsul este acelai, de apropiere sau de deprtare. Poate fi ntlnit la nivele inferioare ale filogenezei, la ameube sau la spongierii lipsii de celule nervoase. Sistemul nervos al metazoarelor este format din celule superior iritabile. Ea este specializat n exerciiul tuturor funciilor dependente ale iritabilitii protoplasmatice.

Orice form de reflectare superioar se raporteaz cu obligativitate la mobilitate, la micare. Perfecionarea mobilitii nseamn implicit i perfecionarea recepiei, care este asigurat de centrii nervoi ce se organizeaz de o parte i alta a sistemlor de coordonare. Reflectarea ,n aceast situaie, se raporteaz de ast dat la o stare distinct de excitabilitate a acestor centrii nervoi, cu funcie integrativ i de transmitere a mesajelor senzoriale recepionate, reprezentate i transmise prin nervi.

Dar iritabilitatea se pstreaz ca o proprietate elementar i primar a oricrei celule i articulaii ale sistemului nervos chiar i dup apariia unei proprieti distincte i superioare, a excitabilitii sistemului nervos; dar rretul celulelor orgaanismului rmn n continuare iritabile; iritabile sunt i celulele nervoase ca i centrii nervoi de/la impulsurile primite de la nervii centripei; iritabili sunt i efectorii de diferite feluri de impulsurile nespecifice ce pot aciona asupra nervilor. Proprietatea iritabilitii se pstreaz i n cazul dezvoltrii superioare a sistemului nervos central, a dezvoltrii unor forme de reflectare superioare, unde funciile iritabilitii se ntreptrund psihogenetic cu cele ale excitabilitii i sensibilitii. La om ea devine chiar o trstur caracterial, manifestndu-se chiar ca o propensie la reacii colerice.

2.2. Excitabilitatea

Este o proprietate reactiv, proprie unor organisme, esuturi sau elemente de esuturi, de a putea rspunde ntr-o manier distinct i tranzitorie caracteristic la aciunea unor ageni stimulatori externi sau interni, unii naturali, alii artificiali etc. Este expresia unui nivel superior al schimburilor funcionale iritabilitii, ceea ce astfel se reflect se raporteaz la un anume obiect generalmente accesibil, adic un proces fiziologic, care se manifest prin activitatea funcional a unei celule, a unui esut, a unui organ, la aciunea unui factor exterior sau interior organismului.

La nivelul sistemului nervos se deosebete o excitabilitate direct, de o alta indirect. Cnd agentul stimulator acioneaz nemijlocit asupra receptorilor, obiectul reflectat va cauza la nivelul sistemului nervos o excitabilitate direct - ceea ce este pus n joc prin aciunea nemijlocit a agenilor stimulatori ai obiectului; cnd obiectul reflectat va fi produsul interveniei unor ageni stimulatori ce acioneaz pe ci somestezice indirecte, se vorbete de o excitabilitate indirect - o excitabilitate rezultat prin consecinele proceelor de conducere a impulsului nervos generat sau pe cale hormonal.

Se vorbete de veritabile sisteme de excitaie la nivelul ansamblului organismlelor superioare, excitabilitate care cuprinde n acest caz ansamblul de organe i esuturi, capabile ca sub influena unui agent stimulator natural sau accidental, s genereze o activitate expres, diferit de cea anterioar, cu un suport biochimic diferit. Se produc astfel diferene de nivel de activitate biochimic la nivelul retinei ochilor, a bastonaelor de cea a conilor; diferene nregistrate la nivelul neuronilor, a segmentelor de axon i a butoanelor sinaptice; altele de la nivelul inimii, a miofibrilelor sau a muculaturii cardiace etc. Ca o activitate funcional, excitabilitatea este reprezentativ chiar dac procesul este rezultatul doar unei sumri efectelor aciunii agenilor stimulatori.

La nivelul comportamentului global al omului se vorbete ,de asemenea, de acea stare de excitabilitate psihica n cursul creia are loc o accelerare a proceselor psihice, care se traduce n mod obinuit prin creterea debitului verbal, a mobilitii mimicii, prin asociaii artificale de cuvinte. Atunci este nsoit de insomnie

2.3. SensibilitateaCeea ce se reflect n cazul senzaiilor are un coninut substanial subiectiv mult mai bogat, cu influen profund i complex asupra comportamentului, de plasare a activitii pe trasee spaio-temporale de complexitate crescut. Senzaiile implic stimulaii reflexogene de diferite feluri, conteaz pe interaiunea dintre excitaiile diferitelor zone reflexogene din creier, dintre zonele de proiecie receptiv a agenilor stimulatori externi i cei interni, dintre centrii reflexogeni constituii recent n cursul evoluiei ontogenetice , ca zone de asociaie, cu cei deja constituiti care-i transmit nsemntatea (experiena) funcional peste generaii.

De aceea interpretarea posibilului suport organic nervos al senzaiilor este ntodeauna mai dificil. Ea implic incontestabil structuri i reele neural reflexogene de excitaie bine determinate anatomic; dar ele de fiecare dat mai presupun unele structuri de suport funcionale, mai greu identificabile n acest fel. n cazul elaborrii reflexelor condiionate, Pablov a putut numi cu precizie zonele de excitaie i de proiecie cortical sau subcortical ntre care se stabilesc legturile temporale; cnd ns a venit vorba de elaborarea unor rspunsuri la unele proprieti generalizate ale excitanilor, a agenilor stimulatori, el n-a mai putut dect s postuleze pentru un ipotetic proces nervos de iradiaie a excitaiei. Astzi sunt invocate procese neuronale mult mai complexe, cum sunt activarea i dezactivarea unor ntregi reele neuronale.

Cu nimic diferit dect excitaia sau iritabilitatea, senzaiile i sensibilitatea se raporteaz n mod egal i au ca suport o activitate organic; cu nimic diferit dect n cazul excitabilitii ori iritabilitii, n completarea activitpii sistemului nervos central sau periferic mai poate fi invocat deseori i sistemul endocrin, cel morfologic, organe i esuturi. Cu deosebirea doar c procesele psihice proprii sensibilitii corespund totui unui nivel de reflectare superioar, sunt expresia unui nivel adaptativ ce depete nemijlocitul raport organism-mediu, pentru a cuprinde ansamblul raporturilor funcionale cognitiv-conative subiect- obiect.

De altfel, nimic din ceea ce se poate identifica natural sau experimental ca homomorf pentru producerea senzailor sau sensibilitii la animalele aflate pe treptele inferioare ale filogenezei nu le este strin i de nereprodus pe treptele superioare ale filogenezei. Dimpotriv, cunoaterea a cum se constituie aceste structuri, pe treptele inferioare ale filogenezei devine interesant i indispensabil cunoaterii elaborrii proceselor proprii unor nivele superioare de integrare adaptativ, celor proprii proceselor senzoriale ale senzaiei, percepiei, etc. Faptul c pentru ele existenta unui suport organic n acelai fel ca n cazul iritabilitii i excitabilitii este ceva mai dificila, aceasta nu nseamn c ele sunt mai puin reale sau substaniale, c aciunile de la acest nivel superior de integrare adaptativ ar fi mai oarbe etc. Explicarii suportului structural al sensibilitii i este indispensabila cunoaterea mecanismului prin care gelul protoplasmatic al ameubei permite asigurarea unui schimb funcional organism-mediu. Este un nceput primar al relaiilor semnificative, care, dei ascult nc de legi proprii nivelului biologic de integrare, ulterior va ajunge s se subordoneze unora diferite, proprii relaiilor semnificative subiect-obiect.

De aceea, accesul la problemele pe care i le revendic neuropsihologia nu este posibil fr explicarea unor categorii conceptuale precum sunt cel de iritabilitate, de excitabilitate, de sensibilitate. Fr a face acest lucru multe cercetri neuropsihologice risc s pctuiasc metodologic.

III. METODA

1. Artefactul neuropsihologic - creat pe altarul cunoaterii (preconcepii, tipicitate, ca altar de cunoatere); 2. Criterii de alegere; 3. Problema unitilor de comportament; 4. Probabilitatea apariiei unitilor de comportament; 5. Metoda observaiei; 6. Modelul predictiv in observare; 7. Profile neuro-comportamentale..

I TEHNICA

Tehnicile de cercetare a funciilor sistemului nervos. Tehnicile funcional-anatomice - histologia descriptiv, de neuroanatomie microscopic; tehnica degenerrii i a producerii de leziuni, neuroanatomia comparat, morfologia dezvoltrii; tehnicile electrofiziologice - al macro i microstimulrilor, al nregistrrilor cu microelectrozi; tehnici de macro i microstimulare; tehnicile comparativ fiziologice ; tehnicile reflexului condiionat, al telestimulrii, de studiu n cmp deschis, etc; metodele psiho-neuro-farmacologice; tehnici histochimice i microchimice; tehnicile radiochimice i autoradigrafice; tehnicile de administrare a drogurilor; clasificarea drogurilor neuroactive.

1. Metoda-i totul - necesitatea unui altar al cunoaterii neuropsihologice.

atractivitatea ideologic a unui asemenea altar;

Cnd ai metoda i tehnica n cunoatere, ai totul. Fr de ea cercettorii ajung contrazii n fata unor reacii necontrolate ale subiecilor de experien sau declar senini i uneori chiar ignorant inexplicabilitatea lor.

Oportunitatea unui punct de vedere reflexologic - indicat pentru realizarea sintezelor necesare dintre viaa organic i cea psihic.

Interpratat ca o ans pentru scoatea omului din mecanicismul dezsufleit al ambientului de via ,al blocurilor din oel i sticl.

Raportul meterugar-calf - chiar i numai pentru btile ncasate calfa toat viaa ii poart respect meterugarului; o situaie diferit de cea prezent unde calfa i uzurpeaz ideologic meterul.

2. Integrarea epistemologic a metodologiei neuropsihologice.

Procesul Pavlov-Snarski.

Din nou despre necesitatea identificrii pozitive a fenomenelor neuropsihologice.

Ambivalena metod i tehnic a experimentului neuro-psihologic.

3. Naturaleea i artificialitatea fenomenului neuropsihologic; necesitatea unui punct de vedere natural-istoric - din lipsa cruia teritoriul ltrat al unui cine risc serios s ajung mai sfnt dect proprietatea unui om, actul sexual al unui catr - redus doar la activitatea unui centru nervos s fie mai maiestuos dect al omului etc.

Laboratorul ca altar de cunoatere - datul tiut i cel cunoscut;

Ce nseamn sacrificiu pe altarul cunoaterii.

4. Experimentul natural i cel de laborator.Fetiizarea i supralicitarea cadrului experimental al laboratorului

Preconcepii fa de experimentul neuropsihologic de laborator; de ce neaprat neuropsihologic; este cu ceva mai mult i diferit dect experimentul morfologic, citologic etc.

Riscul antropomorfizrii rezultatelor, al declarrii animalului a fi un cvasi-om

Obligativitatea reintegrrii rezultatelor la raportul om-natur.

Problema libertii n experimentul de laborator.

Riscul subordonrii rezultatelor unor cauze mistico-religioase- satanice.

Experimentul neuro-psihologic ca act de contiin; declarea a crui complex de contiin i corespunde experimentul neuropsiholoigc; subiectul este un simbol; implicarea analizei psihanalitice ca substitut la cea neurologic.

5. Tipicitatea experimentului neuropsihologic.

Preparatele pavloviene; Lorenziene; cele personale.

Necesitatea suportului etic pentru orice demers investigativ neuropsihologic.

Dirijarea i direcionarea activitii.

Experimentul neuro-psihologic la distan.

Delfinariul ca un amplasament cu valoare experimental tipic.

Ce nseamn coborrea explicaiei la nivelul experimentului de laborator.

6. Valoarea experimentului neuro-psihologic.

reaezarea raportului om-natur; un raport de eliberare.

modelul experimental i pstrez valoarea euristic.

7. Metodele i alegerea lor.

alegerea metodei i tehnicii adecvate - cele conforme i adecvate situaiei experimentale, conforme particularitilor condiiilor.

Modelul experimental i nivelul tehnologic de dotare - secvene din natur.

Experiment de condiionare - de i n condiii.

Acelai experiment vzut din perspective teoretice diferite; necesitatea realizrii numitorului comun.

Scopul: refacerea logicii naturale de desfurare a fenomenului.

Oportunitatea detarii experimentale proprie experimentului neuro-psihologic.

Alegerea: cum i de ce.

8. Problema unitilor de comportament.

O tiin ce nu-i are propriile lui uniti de comportament nu este tiin. O unitate de comportament este i atunci cnd subiectul alearg i cnd acesta doarme, cnd i este foame, sete, etc - problema este aceea a cuantificrii acestuia. Mersul, statul, scrpinatul, acuplarea pot fi n mod egal uniti de comportament cuantificabile.

Tehnicile de surprindere a unitilor de comportament interesante.

Considerarea a ceea ce este motenit natural-istoric.

Selectarea caracterelor definitorii pentru o anumit unitate comportamental.

Experimentul de nvare ca unitate pentru perspective investigative diferite.

Unitile de comportament cu rdcini viscerale.

Priceperea de a aduce la acelai numitor a mai multe uniti de comportament.

Unitile comportamentale difereniale, ireproductibile la alte specii de organisme.

9. Probabilitatea apariiei unitilor de comportament.

Reacii aflate n raporturi de cauzalitate probabil n raport cu agenii stimulatori de evocare - metodologii statistice: prin urmare, dac unitatea de comportament A se produce de fiecare dat cnd se produce i unitatea B, nseamn c ntre cele dou se poate postula o legtur cauzal de subordonare; dac producerea lui A nu este nsoit cu regularitate de B, relaia dinre ele este doar una probabil, fiind totui prezent n cadrul unor importante moduri de comportare. Problema prezicerii apariiei unor reacii, a cuantificrii matematice a acestora. indicat n experimentele efectuate la distan - Astfel, dac ntre producerea unitilor de comportament evideniate exist o independen total, se poate vorbi de un lan markovian de grad zero; acesta devine de rang unu numai dac producerea unitii n cauz este o funcie dependent de producerea imediat anterioar a unei alte uniti de comportament. Lanul markovian devine de grad doi dac producerea unitii se face funcie dependent de alte dou unit comportamentale. Evident, matricea numeric obinut, rezultat al prelucrrii statistice a cat mai multe date, se poate modifica la rndul ei n funcie de o serie de factori individuali care decid probabilistic ocurena fiecrei uniti n parte. = lanuri probabiliste - indicat a le cunatifica, acolo unde domnete liberul arbitru sau speculaia steril.

diferene notabile dac animalul se afl anesteziat sau n comportament liber.

Cuantificarea respiraiei delfinilor.

10. Metoda observaiei.

Nu exist o observaie n sine - modul de folosire a observaiei.

Metoda ii poate avea ca surs un proverb, o zical etc. i direcionat pentru surprinderea anumitor uniti de comportament.

Modul de folosire, aplicarea ei adevat - efectuarea unui inventar, dup criteriu de ce ? i cum.

Modelul predictiv n observare: de la simpla prere la ipoteza i concepia tiinific.

11. Profilul comportamental neuropsihologic.

IV. UNITATEA CELULAR NERVOAS I ACTIVITATEA PSIHIC.

Introducere; 1 Morfologia neuronului; celulele gliale; 2. Propagarea impulsului neuronal; Tipuri de poteniale ale nervilor; Potenialele de generare; potenialele de aciune; transmiterea mesajelor prin sinapse.

Problema a ceea ce face i se ntmpl fizic la nivelul acului de patefon, a capului de casetofon Cunoaterea mecanismului de funcionarea a nregistrrii nc nu d dreptul nimnui s se declare compozitor, instrumentist etc.; ceea ce totodat nu-i ia psihologului dreptul s fie un astfel de maestru.

Puin tehnologie citologic este necesar pentru cunoaterea suportului neuronal al proceselor psihice.

Sistemul nervos se compune din celule nervoase sau nervii, din celulele gliale de suport i vasele sanguine de aprovzionare a acestora. Cea mai important proprietate a acestuia este conducerea impusului, care poate fi neleas doar prin studierea naturii funionrii unei singure celule. Celelalte proprieti sunt derivate din modul de interconectare dintre o serie de reele neuronale, organizate n acord cu dezvoltarea acestuia, cu nsemntatea lor, etc. Pentru cunoaterea acestora se va ncepe prin descrierea proprietilor funcionale ale celulelor neuronale i gliale; pe urm vor fi considerate unele aspecte legate de interconexiunile dintre neuroni.

1. Morfologia neuronului

Aceast idee n acord cu care sistemul nervos este compus din celule cu procesele fibrilare dintre ele este cunoscut ca teoria neuronal. Printele acestuia a fost Waldeyer pe baza lucrrilor unor neuroanatomiti si histologi (His, Forel, Cajal .a.). Sustintorii punctului de vedere opus, cunoscut sub denumirea teoriei reticulate, au fost Gerlach, Golgi .a. Ei au susinut c celulele nervoase si procesele fibrilare se subordoneaz unui sistem funcional sinectic continuu. Cercetrile moderne au dat ctig de cauz teoriei neuronale.

1.a. Neuronul

Toi neuronii se compun dintr-un corp celular sau soma i dou procese structurale i funcionale distincte: dendritele i axonii.

Pentru nceput se vor descrie pe scurt proprietile corpului celular, care reprezint centrul vegetativ sau trofic al neuronului. Alctuirea somei celulei neuronale nu se deosebete prin nimic caracteristic de soma celorlate celule ale corpului. Ca i cazul altor celule, centrul corpului celular este ocupat de un nucleu. Numai c nucleii celulelor nervoase se afl ntr-o stare continu de repaos. Lor le lipsesc procesele de mitoz celular, care le asigur autoreproducerea. De aici se poate trage concluzia c dup terminarea dezvoltrii embriogenetice neurogeneza inceteaz n creier. O concluzie care i pstreaz valabilitatea pentru celulele nervoase cu axon lung (a macroneuronilor) i mai puin pentru celulele nervoase cu axon scurt (a microneuronilor).

Citoplasma care nconjoar nucleul celulei neuronale se distinge prin distribuia unui material cromatic granular, cunoscu sub denumirea de granulele lui Nissl. Cercetrile recente au stabilit c aceste celule sunt identice cu reticulul endoplasmatic al celorlalte celule, cu continut bogat de microzomi RNA. 50-70 % din greutatea celulei nervoase este format din proteine. Metabolismul proteic ridicat este reprezentativ pentru activitatea celulei nervoase, care se afl n legtur direct cu sinteza ridicat de RNA; se raporteaz, de asemenea, la consumul glucidic i de oxigen ridicat; de asemenea cu utilizarea n rate crescute a unor aminoacizi, cum este cel glutamic.

n raport cu caracteristicile structurale i funcionale ale celulei nervoase, se disting tradiional cele din dendrite de cele din axoni. Ambele sunt structuri fibrilare specializate, implicate n generarea i transmiterea impulsului nervos. Dendritele sunt ntodeauna nemielinizate i asigur un potenial celular gradat; n contrast cu cel axonal, care pot fi sau nu mielinizai i care genereaz i transmit potenial dup principiul totul sau nimic. n acord cu aceast delimitare definitorie s-au mai distins dou subtipuri de dendrite i axoni: proximali i distali.

La vertebrate au fost deosebite dou clase distincte de uniti celulare: macroneuronii i microneuronii. Macroneuronii se carac-terizeaza prin celule cu axon lung, care se disting prin aceea c asigur transmiterea impulsului pe distane lungi. Sunt neuroni tipici pentru circuitele aferente, cele comisurale, a celor din relee i de pe circuitele eferente. Cile aferente se caracterizeaz prin celule unipolare i bipolare, al cror corp celular se afl n zona spinal sau cranial. Dendritele proximale ale acestor neuroni afereni se afl n contact direct cu receptorii. Neuronii receptori uni- i bipolari pot fi dotai cu axoni proximali sau distali, care conduc potenialul generat de la receptori spre instanele centrale. Releele neuronale inter-nucleare transmit impulsurile pe distane mai scurte sau mai lungi ntre diferitele zone ale creierului. Neuronii comisurali interconectaz structurile simetrice bilaterale homoloage. Neuronii efereni sau motori sunt legai de nucleii nervilor cranieni, al cror axon pleac din sistemul nervos central pentru a stabili legturi cu muchii scheletici sau cu sitemul nervos autonom. Celulele piramidale sunt, de regul, eferente.

1.b. Celulele gliale.

Celulele gliale se ntreptrund cu cele neuronale n toate prile sistemului nervos, depind numrul celulelor nervoase n multe pri ale sistemului, cu deosebire la animalele aflate pe treptele superioare ale filogenezei. Unele tipuri de celule gliale sunt cu totul deosebite, fiind denumite ologodendorcite, astrocite sau gliale. Despre ologodendrocite se apreciaz c sunt responsabile de procesul de mielinizare a axonilor sistemului nervos central. Cu procesele lor protoplasmatice i fibrilare, astrocitele nconjoar unitile celulare nervoase i capilarele sanguine fiind responsabile de reglarea schimburilor de material dintre celula nervoas i vasele sanguine.

Un fenomen considerat curios privete activitatea pulsatorie a unor elemente gliale. Se presupune c ele reprezint un mecanism de transport local al sistemului nervos central care admit i selecteaz doar anumite substane din circuitul sanguin pompat spre celulele nervoase.

n condiii normale nevrogliile pot multiplica masa sistemul nervos: la traumatizarea creierului, celulele gliale tind s se prolifereze extensiv, proces numit glioz. Se presupune c celulele gliale particip n procesul de degenerare i regenerare neuronal i rspund unor cerine funcionale crescute.

2. Propagarea semnalului neuronal.

Este bine cunoscut deja de mult (Secenov) c nervul izolat ntr-un preparat neuromuscular, dac este stimulat (mecanic, chimic, electric) ,muchii cu care se afl n legtur se vor contracta, adic excitaia generat n muchi va contracta muchiul.

n prima jumtate a secolului trecut Du Bois-Reymond a demonstrat cum fibra nervoas n aceast situaie este traversat de un curent electric; el a concluzionat c impulsul care se transmite prin nervi este un fenomen electric. O perioad dup aceea s-a i crezut c transmiterea electric prin nervi este similar celei de transmitere a curentului electric prin conductorii fizici. Progresiv s-au acumulat tot mai multe argumente care sugereaz o transmitere diferit a impulsului nervos dect procesele fizice ce au loc la nivelul conductorilor fizici.

Nu cu mult dup demonstraia lui Du Bois-Reymond, Helmoltz a reuit msurarea vitezei de transmitere a impulsului prin nervi i l-a comparat cu cel ce are loc prin conductorii metalici. Dei a fost un eveniment decisiv pentru explicarea naturii activitii nervoase, nu i s-a acordat o nsemntate prea mare. Ulterior s-a demonstrat c (Adrian), dependent de aciunea unui agent stimulator de o mrime suficient asupra nervului, la nivelul acestuia se va genera un impuls de mrime constant, a crui intensitate nu va crete la creterea n intensitate a agentului stimulator. Aceasta nseamn c intensitatea potenialului electric care evolueaz la nivelul circuitului neuronal este independent de intensitatea agentului stimulator ce a cauzat din exterior impulsul. Fenomenul este interpretat ca fiind expresia funcionrii principiului totul sau nimic. Mai mult, odat impulsul generat, dei agentul stimulator e ntre timp retras, faptul nu face ca propagarea impulsului de-a lungul circuitelor neuronale s nceteze. Acesta evolueaz cu intensitate i amplitudine constant pe traseul axonal; adic, impulsul general nu este un proces de propagare descremental.

Dupa transmiterea unui potenial de aciune, nervul intr ntr-o stare de inexcitabilitate total, numit perioad refractar absolut, faz ce urmeaz altora relative, n care afectate sunt de pragurile. Aceste perioade refractare sunt considerate ca fiind de natur metabolic, necesare restabilirii proprietilor de excitabilitate ale celulei.

Se poate aprecia s transmiterea impulsului prin nervi este un proces activ, care corespunde unui proces care se genereaz n interiorul celulei, agentul stimulator fiind cel care ndeplinete rolul de a declana procesul.

2.a. Tipuri de poteniale electrice n nervi.

Se poate deduce pn acum uor c propagarea impulsului prin nervi se bazeaz pe o proprietate comun pentru toate fiinele celulare, fie ele plante sau animale. n astfel de situaii se constat prezena unui potenial electric de repaos care definete starea normal de funcionare a celulei, exteriorul membranei celulare fiind ,de regul, cea pozitiv n raport cu interiorul celulei. Acest potenial electric de repaos este rezultatul distribuiei ionilor din interiorul celulei i mediul exterior al acestuia. Distribuia ionic inegal este posibil datorita proprietilor semipermeabile ale membranei, care permite unor ioni s strbat liber permeabilitatea membranal, interzicd altora s-o fac. Concomitent ,tot la acest nivel are loc un proces de natur necunoscut, prin care unele substane sunt trase n interior i altele pompate n afara celulei asemenea unor gradieni osmotici i electrici.

La nivelul celulelor musculare ale animalelor, potenialul electric de repaos se asociaz cu o concentraie mai crescut de potasiu (K+) n interiorul celulei dect n exteriorul ei i o mai mare concentraie de ioni de sodiu (Na+) n exteriorul celulei dect n interiorul acesteia. Aciunea unui agent stimulator aduce dup sine perturbarea acestui echilibru, cauznd o diferen de potenial de cca. 60-90 milivoli de-a lungul membranei. Acesta poate s evolueze n patru ci diferite:

polaritatea membranei poate s rmn mrit - hiperpolarizare.polaritatea se poate reduce - hipopolarizare.

polaritatea se poate aboli - depolarizare.

diferena de polaritate se poate inversa.

n ultima situaie exteriorul celulei devine negativ n raport cu interiorul.

n cele mai multe tipuri de membrane, polarizarea se asociaz probabil proprietii electrolitice reglatoare a celulei ce acioneaz din interior i satisface mai multe funciuni; ea este cea care asigur transmiterea impulsului de pe o parte pe alta a corpului; astfel se face posibil transmiterea impulsului la distane tot mai crescute,

Producerea semnalului i transmiterea neuronal a acestuia presupune trei componente funcionale distincte la care se asociaz alte trei componente structurale neuronale. Potenialele generatoare postsinaptice sunt produse n dendritele proximale ale celulei nervoase sau n soma acestora. Potenialul de aciune este transmis prin axonii mielinizai sau nemielinizai sau colateralele lor. n final potenialul de aciune produce un potenial presinaptic distal, care tinde la a se asocia cu eliberarea substanei trasmitoare chimice de la capetele terminale ale dendritelor distale. Eliberarea difuz a acestui produs chimic prin crpturile sinaptice produce poteniale de generare postsinaptice i transinaptice.

2.b. Potenialul de generare.

Potenialul iniiat n zona de generare a neuronului se numete potenial generator de receptor. Acest potenial de generare este gradual perminnd conducerea decremental a impulsului electric, a crui intensitate i propagare este o funcie a mrimii agentului stimulator aplicat.

Potenialul de generare ,dup Eccles, are la baz dou tipuri de procese: hipopolarizarea i hiperpolarizarea. Hipopolizarea sau polarizarea parial nseamn o reducere la potenialul de repaos iniial. Aceast aciune este considerat ca fiind excitatorie i facilitatorie pentru alte depolarizri, sau inversri de polarizare.

Hiperpolarizarea implic creterea polaritii normale a membranei, un eveniment considerat inhibitor.

Aceste poteniale de generare pot fi nregistrate la nivel dendritic i din soma neuronului, fiind decrementale n natur. Ele nu strbat axonul ,cu excepia situaiei cnd curentul impulsional nu este crescut peste o limit critic. Cnd sunt ndeplinite aceste condiii i depolarizarea axonului atinge o anumit intesitate, atunci are loc generarea unui spike ,a unei descrcri de potenial. n mod obinuit sunt necesare acumularea spaial i temporal a mai multe poteniale de generare pentru a da natere unui potenial de aciune (spike).

2.c. Potenialul de aciune.

Cnd potenialele excitatorii de generare postsinaptice trec prin regiunea axonal cu o intensitate suficient se produce un potenial de aciune, care se transmite necremental de-a lungul ntregului element conductor. El este un fenomen opional ,deoarece depinde de concursul a o serie de factori ce in de efectele facilitatorii sau inhibitorii ale altor poteniale de generare. Dar dac potenialul de aciune s-a evocat, transmiterea lui devine obligatorie,

Influxul brusc de ioni de sodiu este responsabil pentru iniierea unui potenial de aciune, o faz care dureaz cca. o milisecunda la vertebrate. Aceast perioada este urmat rapid de o alt faz, n cursul creia ionii de potasiu, care sunt n concentraie mai crescut n interiorul celulei dect n afar, se scurg n afar i repolarizeaz membrana. Transmiterea potenialului de aciune este urmat de un post-potenial prin hipopolarizarea membranei, mai nainte ca membrana s revin la potenialul ei de repaos. Aceasta perioad afecteaz starea de excitabilitate a axonului, natura sa este necunoscut, se vorbete aici de o veritabil pomp de ioni de sodiu.

Viteza de transmitere a potenialului de aciune variaz n funcie de tipul de nerv n care s-a produs. n general fibrele mai groase transmit mai repede dect cele subiri; cele mielinizate mai repede dect cele nemielinizate; Conducerea impulsului n fibrele nemielinizate ale mamiferelor de cca. 1 micron grosime se poate produce cu aproximativ 1 m/secund, n timp ce n fibrele mielinizate de cca. 20 microni n grosime viteza este de 120 m/s.

2.d. Transmiterea semnalelor prin sinapse.

Cnd propagarea rapid a potenialului de aciune atinge partea terminal sau regiunea presinaptic, regiunea neuronului care funcioneaz pe principiul totul sau nimic, acesta se transform ntr-un proces gradual, decremental. Potenialul de aciune aici este determinat de caracteristicile fibrelor preterminale. Fenomenul ce se ntmpl aici la nivelul presinaptic este analog cu cel de la nivelul platoului jonciunilor neuromusculare.Acest potenial presinaptic conduce la crearea unui alt potenial postsinaptic n proximitatea dendritelor sau somei neuronilor. Ea poate fi de natur excitatorie sau inhibitorie.

Exist unele dovezi c transmiterea prin jonciunea sinaptic nu este de natur electric. C ceea ce se ntmpl la nivelul crpturilor este un proces biochimic neurohormonal de mare complexitate, unul similar de la nivelul transmiterii neromusculare. Se presupune c mediatorii neurohormonali sunt produsi la nivelul butonilor de veziculele sinaptice i sunt eliberai n cursul stimulrilor. Ele afecteaz regiunea postsinaptic generatoare a dendritelor proximale sau a somei producnd poteniale graduale.

n favoarea unei teorii neuro-humorale de transmitere a procesului de transmitere sinaptic exist doar evidene indirecte. n cazul transmiterii neuromusculare a impulsului este vorba de implicarea acetilcolinei. Prezena acesteia a fost identificat n neuronul glial sinaptic, eliberata proporional cu impulsul necesar a fi condus. Sunt evidene care sugereaz prezena acetilcolinei i a clorinesterazei n diferite regiuni ale sistemului nervos, enzime ce neutralizeaz efectele acetilcolinei. Sunt, de asemenea, implicate unele substane cum sunt adrenalina i noradrenalina etc.

Regiunea sinaptic reprezint o regiune modulatoare complex, unde transmiterea impulsului se produce condiional, dependent de efectele facilitatorii sau inhibitorii ale numeroilor ali neuroni, mediata de efectele a o serie de substane neurohormonale. n sine axonul poate fi considerat ca un releu relativ srac n mesaje, regiunea sinaptic fiind cea a deciziilor neuronale importante, a cror mesaje s fie sau s nu fie transmise.

V. ORGANIZAREA STRUCTURAL I FUNCIONAL A SISTEMULUI NERVOS

1. Sistemul nervos periferic - somatic i vegetativ; nervii spinali; nervii cranieni; nervii simpatici i parasimpatici. Independet de modul de alctuire, de locul i organul n vecintatea cruia se afl, fiecare parte a sistemului nervos poate s intre n legtur cu orice alt parte a acestuia. Totui, din raiuni didactice i funcionale sistemul nervos a fost submprit n dou pri, fiecare dintre ele fiind, la rndul su, divizat n alte dou pri. Astfel, n descrierea modului n care este alctuit sistemul nervos trebuie fcut o distincie ntre zona sa cefalic i cea aflat la extremitile organismului. Primul a fost denumit sistem nervos central; cel de al doilea ca sistem nervos periferic.

Sistemului nervos periferic. De aceast parte a sistemului nervos aparin elementele neuronale situate n afara cavitii craniene i a coloanei vertebrale. El se compune din acele uniti celulare nervoase care asigur legtura dintre creier i mduva spinrii cu diversele pri ale copului. Pe mai departe, acest sistem nervos periferic se poate diviza ntr-unul somatic i altul vegetativ.

Structural, sistemul nervos periferic cuprinde:

Neuroni afereni primari - cu rol de a colecta informaiile din interiorul i de la extremitile organismului.

Axoni distali ai capetelor neuronale motoare, care-i au punctul de plecare n SNC, cu rol de a asigura evoluia impulsului la organele efectoare ale corpului;

Ganglionii simpatici i parasimpatici - cu care sunt inervai diferitele organe viscerale.

Nervii sistemului nervos somatic transmit informaia spre centru din prile periferice ale pielii, a esuturilor sau muchilor. Ei sunt nervi care dau date individului asupra aciunii unor ageni stimulatori de presiune, de durere, termali. Nervii motori ai acestui sistem transmit la rndul lor impulsurile de la sistemul nervos central spre muchii scheletici, unde dau natere micrilor de diferite feluri. n rspunderea acestui sistem nervos se afl executarea att a unor micri intenionale de form impredictibil, ct i a celor automatizate, a cror form este pre-fcut n structurile sale.

Neuronii sistemului nervos vegetativ asigur legtura cu organele interne. La nivelul acestui sistem se gestioneaz informaiile legate de respiraie, de activitate cardiac, activitate digestiv. Dar acest sistem mai ndeplinete un rol important i la nivelul funcionrii sistemlor de recepie.

Funcional sistemul nervos periferic este compus din dou tipuri principale de nervi: afereni i efereni. Fibrele aferente i eferente ale membrelor i trunchiului corpului se unesc n nervii spinali; cei din zona capului se unesc n nervii cranieni.

Nervii spinali se cupleaz cu cordonul spinal prin rdcinile ventrale i dorsale, distribuite simetric de o parte i de alta a corpului.

n rdcinile ventrale intr toate fibrele nervoase motoare. Punct lor de plecare se afl n celulele hornului ventral al cordonului spinal. Ei sunt neuronii motori spinali, care sinapseaz cu muchii scheletici ai membrelor i cu trunchiu.

Rdcina dorsal cuprinde fibrele senzoriale primare, al cror corp celular unipolar este localizat n ganglionul rdcinii dorsale din afara cordonului spinal.

Aceste aferene se afl n contact cu diveri receptori ai pielii sau cu structurile receptive mai profunde, din viscere.

Nervii spinali sunt aranjai segmental, fibrele motoare ale fiecrui nerv aprovizionnd separat cte un miotom iar fibrele senzoriale cte un dermaton al corpului.

Nervii cranieni sunt cuplai la creier ntr-un mod neregulat, unii dintre aceti nervi au att componente senzoriale ct i motoare - de exemplul vagul, glasofaringeanul, facialul, abducensul, trigemenul, oculomotorul; ali nervi cranieni au o compoziie exclusiv motoare sau senzorial - nervii vestibulo-cohleari, optici, olfactivi. Despre nervul cranian optic se poate spune c este mai mult de origine central.

n ceea ce privete sistemul nervos vegetativ, la nivelul acestuia se disting ganglionii simpatici i cei parasimpatici. n mnunchiul de nervi periferici spinali i cranieni sunt prezente o srie de fibre nervoase care asigur de regul inervarea viscerelor. Ei se leag de ganglionul periferic al sistemului nervos autonomic sau visceral. Ganglionii periferici pot s aparin n mod egal sistemului nervos simpatic i celui parasimpatic.

Ganglionii simpaticului formeaz un trunchi nervos (trunchiul simpatic) care se ntinde de la baza craniului pn la regiunea terminal a coloanei vertebrale. Exist aici cca 3 perechi de ganglioni simpatici ai regiunii gtului, cca 10 perechi ai regiunii toracice i mai multe perechi ai regiunii abdominale i a pelvisului. Eferenele constituind ieirea preganglionar toracolombar sinapseaz n acest ganglion simpatic, de unde se ridic noi eferene postganglionare. Aceste eferene simpatice postganglionare sunt distribuite la diferite viscere, n jurul crora formeaz nite veritabile pexusuri nervoase.

Ganglionii sistemului parasimpatic nu sunt organizai ntr-un trunchi, dar de regul sunt localizai aproape de organele de inervare. Ieirile craniale i sacrale ale eferenelor pregangionare se termin ntr-un astfel de ganglion parasimpatic. Aici se sinapseaz fibrele preganglionare cu cele postganglionare, unde eferenele parasimpatice nemielinizate contacteaz diversele viscere.

Ambele eferene postganglionare simpatice i parasimpatice i exercit aciunea lor asupra viscerelor prin mijloacele secreiilor neurohumorale. Majoritatea eferenelor postganglionare ale sistemului simpatic elibereaz andrenalin; acestea se raporteaz la unele circuite nervoase cu rol adrenergic Eferenele parasimpatice postganglionare eliberea acesticolina; circuitele nervoase respective au fost denumite colinergice.

Organele viscerale sunt dotate cu fibre simpatice i parasimpatice, corespunztoarele lor eferene - aa cum s-a demonstrat, lucreaz antagonist. De ex. simpaticul produce tahicardie i parasimpaticul bradicardie; mobilitatea gastric este inhibat simpatic i accelerat parasimpatic.

Cannon a postulat c simpaticul pregtete organismul pentru o aciune deschis, pe cnd parasimpaticul exercit o aciune recuperant, de refacere a echilibrului homeostatic. Hess a caracerizat cele dou efecte ca ergotropice i respectiv trofotropice. Alte funcii, ca meninerea constantei termale, realizate pe baza interaciunii dintre simpatic i parasimpatic, nu mai poate fi clasificat n termenii menionai mai sus.

2. Centrii sistemului nervos central i nceputurile reflectrii reflexe prepsihice i psihice.

Sistemul nervos central: 1.cordonul spinal - anatomia; 2. funcia reflex a mduvei spinrii; arcul reflex; centrul reflex; reflexele medulare somatice; 3. Centri refleci ai mduvei spinrii i activitatea psihic

Sistemul nervos central (SNC) : Sistemul nervos central cuprinde n sine toate structurile neuronale situate n interiorul coloanei vertebrale i a creierului. Convenional SNC este divizat n urmtoarele structuri morfologice: cordonul spinal, puntea, cerebelul, mezencefalul, diencefalul, rinencefalul, ganglionii bazali i cortexul cerebral.

n marea lor majoritate subdivizarea anatomic a SNC s-a fcut din raiuni topografice de parcelare i mai puin din cele funcionale, n raport cu nsemntatea lor adaptativ. n cele ce urmeaz se va urmri mai mult descrierea organizrii funcionale a acestuia.

2.1. Cordonul spinal

Reprezint partea cea mai veche i relativ cea mai simpl a SNC. Este o structur cilindric alungit, situat n interiorul canalului vertebral, pe axa corpului, avnd responsabilitatea controlului activitii trunchiului i a membrelor. Pe din afar cordonul spinal este acoperit de membranele de nveli, numite duramater i piamater.

Funcional cordonul spinal reprezint o structur segmentat. Organizarea segmentat a cordonului spinal este rezultatul organizrii anatomice a nervilor spinali.

Cei 31 de nervi spinali ai mamiferelor sunt convenionali divizai n:

8 perechi de nervi cervicali

12 perechi de nervi de nervi toracici

5 perechi de nervi lombari

5 perechi de nervisacrali

1 pereche de nervi coccigeal.

Toi acetia sunt conectai la s.n. periferic.

Pe partea superioar a cordonului spinal materia cenuie se mparte, de o parte i alta a acestuia n hornuri, n care ptrund rdcinile dorsale. Muchii trunchiului i membrelor sunt inervai n exclusivitate de astfel de fibre neuronale.

Reele neuronale din diferitele pri ale corpului n cea mai mare parte se adun la nivelul mduvei spunrii, bine protejat de sistemul osos al coloanei vertebrale. Mduva spinrii reprezint un mnunchi de uniti de conducere nervoas de grosimea degetului nostru cel mic. Prin aceste circuite neuronale informaia este gestionat n manier reflex, cu care punct de plecare iau natere primele reflexe, ncepnd de la cel rotulian i pn la unele mult mai complxe, care au n vedere realizarea meninerii echilibrului static al corpului. n mduva spinrii i gsesc loc unii neuroni senzomotori, care pe cale sinaptic trnasmit impulsul impulsul napoi de unde a plecat la nivelul muchilor, circuite care rspund de ntinderea i retragerea membrului. Sunt micri care se pot gestiona deci cu acest punct de plecare al mduvei spinrii, unde ele ulterior sevor putea supune influenelor reglatoare ale comenzilor ce vin de la nivelul instanelor de organizare superioare ale sistemului nervos, de la creier. Bunoar, ca n cazul imediat premergtor declanrii reflexului rotulian, minile mbriate fac ca gradul de ntindere a micrii rotuliene s fie mai mare; la fel, pe o cale similar, este posibil diminuare ntinderii micrii reflexe rotuliene. Pentru c la nivelul cordonului spinal al sistemului nervos deja se constitue un veritabil mecanism de reglare a activitii reflexe, unul pe care instane superioare de organizare ale sistmului nervos l vor putea influena i controla.

2.2. Funcia reflex a mduvei spinrii.

Mduva spinrii ndeplinete dou funci mai importante: cea reflex i cea de conducere. n cele de mai jos vom face referire cu deosebire la activitatea sa reflex.

n cordonul spinal pot fi distinse patru clase de mari tracturi nervoase: tracturi de fibre scurte, care conecteaz segementele spinale adiacente unele cu altele, cunoscute ca fascicule proprii (a); tracturile de fibre comisurale - care traverseaz cordonul de o parte i de alta a acestuia (b); tracturile fibrelor lungi ascendente - care rspund de transmiterea impulsurilor aferente n creier (c); i tracturile fibrelor lungi descendente - care rspunde de transmiterea impulsurilor de la creier la cordonul spinal.

La nivelul circuitelor neuronale ale mduvei spinrii se gsesc constituii mai muli centri nervoi, capabili s susin producerea a o serie de reflexe somatice i vegetative. Este o proprietate organizatoric dobndit filogenetic, cu rol important n edificarea ontogenetic a vieii psihice.

Reflexul este o expresie funcional a activitii neuronale, pe calea acestuia elaborndu-se primele rspunsuri adaptative - musculare sau glandulare prin aciunea excitant a respectivilor efectori. De regul aceste reacii sunt simple, rigide i au caracter stereotip. Elementele neuro-hormonale i anatomice funcioneaz n manier reflex, prin posibilitatea elaborrii unui arc reflex.Pentru stabilirea unui reflex medular simplu poate fi suficinet activitatea a doi neuroni - unul senzitiv i altul motor, conectai ntre ele printr-o singur sinaps. Astfel se constitue arcul reflex monosinaptic. Corpul celular al neuronului senzitiv (somatic sau vegetativ) se gsete n ganglionul spinal, iar corpul celular al ganglionului motor (somatic sau vegetativ) se gsete n cornul anterior sau n cornul lateral al mduvei spinrii.

n raport cu nsemntatea funcional (intern sau extern) a neuronilor implicai n elaborarea unui arc reflex, se deosebete un arc reflex somatic i un arc reflex vegetativ.Prelungirea periferic dendritic, completat de cea central axonal a neuronului senzitiv formeaz calea aferent. Aceast cale este cea care transmite impulsul nervos de la receptor la cordonul spinal.

Prelungirea axonic a neuronului spre organul efector reprezint punctul de plecare al cii eferente.

n cazul reflexelor vegetative - simpatice i parasimpatice - calea eferent de regul este bineuronal, adic format dintr-o fibr nervoas preganglionar i alta postganglionar. Respectivele arcuri reflexe sunt susinute de doi, trei sau mai muli neuroni, ntre cei doi de baz intercalndu-se o serie de ali neuroni de asociaie, de conectare multisinaptic, pentru care motiv sunt considerate a fi polisinaptice.

Unele arcuri reflexe sunt scurte altele sunt lungi: sunt scurte acele arcuri reflexe unde calea eferent prsete monosinaptic cordonul spinal pe aceiai parte sau pe partea opus segmentului n care a ptruns i calea eferent; sunt lungi cele n care calea eferent iese din cordonul spinal pe un segment inferior sau superior cii n care a intrat, un circuit care presupune conexiuni polisinaptice.

La elaborarea unui reflex sunt implicate curent mai multe arcuri reflexe echivalente. Totalitatea neuronilor medulari implicai ntr-un reflex, mpreun cu sinapsele lor, constitue centrul reflex. n centrii refleci se produce nu numai o simpl propagare a impulsurilor, ci i o ajustarea a acestora. Aceasta nseamn c la nivelul centrilor nervoi are loc deja o activitate integrativ, expresie a conservrii filogenetice a unei experiene comportamentale. Acest lucru are un suport neuroanatomic distinct, reprezentat de implicarea a cel puin cinci elemente: receptorul, calea aferent, centrul nervos, calea eferent, efectorul. ntre ele exist raporturi de continuitate i contiguitate spaio-temporal, asigurnd funcionarea arcului reflex.

La nivelul cordonului spinal se constitue numeroase tipuri de reflexe. Acestea au fost clasificate diferit de diveri autori dup cum simplic un segment sau mai multe segemente ale cordonului spinal - segmentare i suprasegmentare; extrinsece sau intrinsece - dup cum receptorul i efectorul se afl sau nu n acela organ ( Hoffmannn); exteroceptive sau interoceptice - dup proveniena excitanilor (Sherington).

2.3. Reflexele medulare somatice:

Reflexele proprioceptive - se mai numesc i reflexe osteotendinoase sau miotatice. Sunt evidente numai n cazul muchilor extensori. Se declaneaz atunci cnd, prin ntinderea brusc a muchiului, sunt excitai receptorii musculari (proprioceptorii).

Reflexele miotatice au urmtoarele caracteristici:

au un timp de laten foarte scurt (6-9 m/s);

efectul lor este limitat, la cel al unei contracii brute a muchiului excitat;

sunt reflexe care nu iradiaz.

nu le sunt proprii fenomenele de sumaie, ocluziune i inducie negativ.

receptorii lor nu se adapteaz la excitantul specific - ntinderea

sunt rezistente la oboseal

n condiii naturale muchii extensori sunt extini cu caracter continuu de fora gravitaiei Acesta le este agentul stimulator evocator. Motiv pentru ca reflexele miotatice s se mai numesc i antigravitaionale. Ca urmare, aceti muchi efectueaz contracii tonice, cu rol n meninerea posturii. Dintre reflexele miotatice spinale crora li s-a conferite utilitate n investigaiile clinice pot fi menionai:

1) reflexul bicipital const n flexiunea antraului la bra, produs de contracia muchiului biceps, ca urmare a percuiei tendonului acetuia la nivelul cotului - are centrul n C5-C7;

2) reflexul tricipital - percuia tendonului tricepsului, produce contracia muchiului i extensia antebraului pe bra - C6-C7;

3) reflexul stilo-radial - C5-C6;

4) reflexul rotulian L2-L4. Reflexul rotulian este cu att mai puternic cu ct tonusul muchiului cvadriceps este mai crescut; este mai mare i n cazul unei hiperactiviti mentale (isterie, intoxicaii) i mai slab n starea de somn, de repaos intelectual.

5) Reflexul ahilean - const n flexiunea plantar a piiorului ca urmare ca urmare a contraciei muchiului tricps, evocat de percuia tendonului lui Ahile, atunci cnd gamba este flectat la coaps i piciorul pe gamb i are centrul n S1-S2.

Reflexele exteroceptive: sunt reflexe polisinaptice, extriseci i se deosebesc de reflexele miotatice prin urmtoarele caracteristici funcionale:

au timpul de laten mai lung i dependent de intensitatea agentului stimulator excitant

efectul lor const n contracii tetanice

obosesc relatic uor

sunt prezente i efecte de posdescrcare, ocluzionare, sumaie, inducie pozitiv i negativ, iradiere.

Din caegoria reflexelor exteroceptive fac parte:

reflexul de flexiune nocioceptiv - un reflex tipic de aprare, de retragerea membrului cnd asupra pielii acioneaz un agent stimulator nocioceptiv, de obicei dureros.

reflexul de extensie ncruciat

refexul cutanat

reflexul cresmasterian

reflexul cutanat plantar

reflexul anal

Reflexele somatice lungi intersegementare

Au caracter ritmogen de coordonare

Reflexele medulare vegetativeReflexul de miciune mduva lombar

Reflexul de defecaie mduva sacral

Reflexele sexuale S2-S3

3. Trunchiul cerebral ca sediu al funciilor vitale

1. anatomie, funcia reflex a bulbului - reflexle tonice i vegetative respiratorii, cardiovasculare, salivare, de deglutiie, tonice, de vom, de strnut, tuse; 3. Centri refleci ai bulbului i activitatea psihic nceputurile vieii instinctive complexe; funcia integratoare a centrilor nervoi i disponibilitatea adaptativ potaiial; plastivitatea comportamental; metod de reprezentare a componentelor de baz ale instinctului respiraiei la delfini. Trunchiul cerebral este format din trei segmente nervoase mai importante: bulbul rahidian (medulla oblongata), puntea propriu-zis sau a lui Varoli i mezencefalul (mesencephalom). Cele trei segmente au evoluat din urmtoarele trei vezicule cerebrale: mielencefal, metencefal i mezencefal.

3.1. Bulbul rahidian

3.1.1. Anatomie.

Bulbul sau medulla oblogata reprezint a prelungire n sus a mduvei spinrii. Ea se compune dintro structur segmentar de forma unui con, cu baza mare de sus de cca 3 cm i grutate de 6-7 g. Modificrile constatate la acest nivel se datoresc legturii pe care l au aceste structuri prin nervii cranieni cu instanele superior specializate ale creierului. Partea sa antrioar la vertebratele subumane este echipat cu receptori specializai, cu centrii responsabili de activiti nutritive, de respiraie, activitatea acestora asigurnd mecanismele de control a acestor funcii. Acelai bulb reprezint un etaj important al traversrii cilor ascendente i descendente spre i dinspre encenfal i mduva spinrii.

O seciune realizat n partea posterioar a bulbului arat unele caracteristici structurale proprii mduvei spinrii. Principala diferen const n apariia unui grup nuclear dorsal, numii nucleii gracilis sau cuneali, unde tracturile mari de fibre ascendente dau natere cii lemniscale mediale. Pe partea ventral apare proeminent tractul de strpungere priramidal. n partea rostral dispare orice diferen dintre structurile anatomice ale mduvei i ale bulbului. n partea central se afl nucleii cohleari i vestibulari iar ventral acestora, nucleii olivari cu o configuraie unic. ntr-o zon de tranziie spre punte se afl pedunculii cereberali laterali i dorsali, reprezentnd structuri de legtur cu cerebelul.

3.1.2. Fiziologie.

La nivelul bulbului rahidian se gsesc mai muli centri refleci, grupai dup complexitatea funciilor ndeplinite, adic: centri refleci simplii - al tusei, strnutului .a., reacii activabile doar de ageni stimulatori externi (1) i centri refleci automai - ai respiraiei, cardiaci, vasomotori, activabili de ageni stimulatori interni, cum sunt cei de concentraie chimic a sngelui (2).

Prezena attor centri vitali n bulb face ca orice afeciune sau leziune s amenine de fiecare dat viaa individual.

n raport cu efectorii implicai, la nivel bulbar s-au deosebit trei categorii de reflexe:

reflexe somatice - tonice i faciale ale expresiei

reflexe vegetative - ale digestiei, secretorii, gastro-intestinale, circulatorii

reflexe mixte - respiratorii, ale deglutiiei, cel de vom.

1). Reflexul respirator. Centrii respiratori sunt situai n substana reticulat bulbar. n fiecare jumtate bulbar exist cte un centru inspirator - situat ventral i un centru expirator - situat dorsal. Aezai simetric, respectivii centrii nervoi comand jumtatea homolateral a muchilor respiratori. Mai mult, o tulburare unilateral afecteaz ambele jumti funcionale de pulmon. Agentul stimulator evocator al reflexului este concentraia de CO2 din snge i pH acestuia. Ei trimit impulsuri n mduva spinrii, care traverseaz diafragma i muchii intercostali. La rndul lor aceti centrii sunt subordonai activitii unor centri respiratori aflai imediat n punte (apneustic i pneumotaxic).

2). Reflexele cardiovasculare. La nivelul structurii bulbare se afl centrii refleci de reglare a activitii cardiace a inimii i a valelor sanguine. Efectele sale sunt cardioinhibitoare centrale i vasoconstrictoare respectiv vasodilatator periferic.

Centrul cardioinhibitor este situat n nucleul dorsal al nervului vag. Agentul stimulator evocator al acestei activiti reflexe sunt cei barici, care acioneaz la nivelulcrjei aortice - prin nervul depresor) i a sinusului carotidian, impulsurile ajungnd la inim ( printr-o ramur a nervului vag) cu efect de bradicardie. Reflexul mai poate fi evocat i de modificrile concentraiei de CO2 i de O2.

3). Reflexele vasomotorii. Centrii acestor reflexe se afl plasai la nivelul formaiunii reticulate bulbare. Excitarea acestora poate fi cauzat tot de ageni stimulatori barometrici i chemoreceptivi, impulsurile fiind trimise la nivelul vaselor sanguine prin fibrele simpatice i parasimpatice. Astfel de impulsuri micoreaz cavitatea vaselor cauznd hiertensiune arterial; impulsurile trimsie de centrii dilatatori determin largirea cavitii vaselor sanguine, adic hipotensiune arterial. Ambii centrii se afl n relaii de subordonare fa de activitatea unor centrii din etajele superioare de organizare a sistemului nervos central.

4). Reflexul salivar. Are centrul n nucleul salivar inferior i este implicat n reglarea secreiei glandelor parotide. Etse evocat de agenii stimulatori din mucoasa bucal, lingual i faringean. Cile aferente sunt reprezentate de fibrele senzitive ale nervilor trigemene (V) i glosofaringean (IX) iar cile eferente prin fibrele vegetative parasimpatice ale nervului glosofaringean.

5). Reflexul de deglutiie. Contrul deglutiiei se afl n vecintatea nucleului vagal. El este evocat de agenii stimulatori din faringe i din baza limbii, cale senzitiv fiind reprezentat de nervul trigemen, vag i glosofaringean. Eferent prin aceai nerrvi i prin hipoglos se trimit impulsuri la muchii implicai n actul deglutiiei - muchii milohioidian, faringean, esofagian i linguali.

6). Reflexele tonice. Bulbul are un rol important n reglarea tonusului muscular, reclamat de meninerea poziiei normale a corpului, att n repaos, ct i timpul micrilor. Aceasta pentru c reflexele tonice se realizeaz cu participarea ntregului trunchi cerebral.

7). Reflexul de vom. Are nucleul situat n vecintatea nucleului dorsal al vagului. La acest centru vin impulsurile de la labirint i de la majoritatea organelor abdominale prin fibrele senzitive ale nervului vag. Evocarea reflexului mai poate fi realizat prin unii chemoreceptori din snge. Impulsurile trimise de acest centru pe ci eferente determin contractarea muculaturii implicate n actul de vom, de evacuare a coninutului stomacal.

8). Reflexul strnutului. Este un reflex defensiv expirator, fiind evocat de apariia unor partucle de praf, puf, gaze capabile s acioneze asupra mucoasei nazale. La nceputul actului se ridic palatul moale, nchiznd orificiile nazale interne, dup care se produce contracia muchilor expiratori i prin aceasta creterea presiunii n cavitatea toracic. Se produce apoi deschiderea brusc a orificiilor nazale i eliminarea prin nas a unui curent puternic de aer, cu rol de a elimina particulele de praf sau de altfel evocatoare ale reflexului Centru nervos este situat n vecintatea nervului trigemen, iar calea eferent este asigurat de nervii glosofaringean, vag, hipoglos i unii nervi rahidieni.

9). Reflexul de tuse. Tusea reprezint o expiraie forat cu glota nchis. Agentul stimulator acionez la nivelul laringelui, traheei i bronhiilor, Impulsurile care iau natere cu acest punct de plecare sunt conduse prin nervul vag la centrul nervos - situat n vecintatea centrilor respiratori, de unde se trimit impulsuri prin nervii spinali la muchii respiratori.

3.1.3. Psihologie.

Tuturor reflexelor bulbare le este caracteristic cracterul necondiionat de evocare i evuluia ritmic. Structura acestor reflexe probeaz o bogat experien comportamental filogenetic, implicat n asigurarea unor schimburi funcionale primare i cu funcie vital. Tulburri deci la nivelul acestor reflexe pot cauza ndat moartea. Agentul cauzator este n fapt psihologic; efectul este ns organic.

Ritmicitatea lor evolutiv este expresia aceleiai mexime economii energetice, de ndreptare selectiv a aciunii pentru satisfacerea nevoii primare implicate. Respectivele acte sunt expresive i centreaz n jurul lor ntregul comportament. Studiul nsemntii acestor reflexe pentru edificarea arhitectural ulterioar a comortamentului este deseori neglijat i minimalizat. Bunoar cum este actul expiraiei pentru edificarea nregului comportament al vorbirii, posibil a fi realizat doar pe cale expiratorie.

Aceai relevan a reflexelor bulbare respiratorii pentru evoluia ulterioar filogenetic a comportamentului o au i la alte specii de animale, cum sunt mamiferele acvatice, cu deosebire delfinii. ntreaga via sufleteasc a acestor animale se desfoar ntre dou respiraii, o expiraie i o inspiraie foarte scurt, de mai puin de o jumtate de secund. n acest intrval animalul trebuie s-i gseasc hrana, s-i curteze partenerul de sex opus, s fug din faa dumanilor: cea mai infim tulburare la nivel respirator afecteaz reuita acestor activiti; buna activitate respiratorie este garania edificrii eficiente a tuturor celorlalte activiti.

Respiraia deci, care ca activitate reflex se nchide la nivel bulbar, este direct implicat n edificarea ulterioar filogenetic i ontogenetic a comportamentului. La mamiferele acvatice, cu deosebire la delfini este implicat n evoluia suportului structural organic al activitii, n dezvoltarea formelor complexe de comportament. Faptul c ntregul act al vorbirii la om poate fi realizat doar pe cale expiratorie, este posibil c o nsemntate analoag i comparabil a avut funcia respiratorie la om n antropogeneza i ontogeneza comportamentul su verbal.

- Descrierea tehnicii statistico-matematice de reprezentare a comportamentului respiraiei la delfini.

4. Puntea i mezencefalul ca sediu palocefalic de control al micrilor complexe .1.Funcia reflex a punii - reflexul lacrimal, reflexul cornean de clipire, reflexul auditiv de clipire, reflexul auditivooculogir, reflexul salivar, reflexul de masticaie. 2. Anatomia. .- pedunculii cerebrali i coliculii cvadrigemeni, calota i substana neagr., nucleii roii; Reflexele mezencefalice: vizuale - reflexul oculocefalogir, reflexul pupilar fotomotor, reflexul pupilar de acomodare; i tonice - statice, statokinetice.

4.1. Funcia reflex a punii

La nivelul punii se afl centrii urmtoarelor reflexe:

1). Reflexul lacrimal. Este un reflex de aprare. Evocarea lui este cauzat de iritarea sau lezarea corneei, a conjuctivei sau a mucoasei nazale. Impulsurile care iau natere la nivelul acestor receptori sunt conduse la centrul nervos al lacrimrii, la nucleul lacrimal, de ctre fibrele senzitive ale neervului trigemen. Dar la nivelul acestui centru lacrimal mai vin impulsuri i de la nivelul scoarei cerebrale, pe calea traseelor corticopete - mecanism care explic lcrimarea care se produce n cazul strilor afective negative, de durere sufleteasc. Pe calea eferent centrul nervos trimite impulsuri ce aparin fibrelor parasimpatice la glansa de secreie lacrimal.

2) Reflexul cornean de clipire.

Este un reflex de aprare, care const n nchiderea pleoapelor, nchidere realizat cu ajutorul muchiului orbicular al ochiului, atunci cnd agenii stimulatori externi, de natur tactil sau dureroas acioneaz asupra corneei i conjunctivei. Impulsurile generate la nivelul acestora sunt conduse de fibrele senzitive ale trigemenului la centrul nervos, la nucleul facialului. Calea eferent a acestui arc reflex este repreezentat de de fibrele motorii ale nervului facial, care inerveaz muchiul orbicular al o