Hormoni curs 2 2013
-
Upload
patricia-dascalu -
Category
Documents
-
view
248 -
download
0
Transcript of Hormoni curs 2 2013
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
1/82
Hormoni 2 6.03.2013
Mecanism de aciune H hidrosolubili
receptori membranari
proteine G
sisteme generatoare de mesageri secunzi
Hormonii tiroidieni
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
2/82
R membranari pot fi mprii n patru clase:
-R cuplai cu tirozin kinaze citosolice;
-R cu activitate enzimatic intrinsec;
-R cu rol de canale ionice;
-R care se leag de proteine G.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
3/82
R care formeaz canale pentru diferii ioni
Trecerea ionului prin canal modific potenialul electric de-a lungul membranei.
Ex, la jonciunea nerv-muchi, acetil colina se leag la un R specific ce permite Na+s
migreze n interior i K+ s migreze n exteriorul celulei int.
Ligand
Membran
Citosol
IonLoc de legare pentruligand
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
4/82
Receptori cuplai cu tirozin kinaze
citosolice
Acioneaz astfel: citokinele, interferonii,
hormonul de cretere, prolactina
Receptori nu au activitate catalitic
intrinsec
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
5/82
Ligand
Protein-tirozin kinaze(inactive)
P P
ATPADP
P P
Protein substrat
ATP
ADP
Protein substratfosforilat
P
OH
Receptori cuplai cu tirozin kinaze citosolice.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
6/82
R cu activitate enzimatic intrinseclocalizat n
domeniul citosolic
Exemple
R specific factorului atrial natriuretic catalizeaz transformarea
GTP la GMPc.
R care acioneaz ca proteinfosfataze activnd alte proteine:
Proteininactiv-forilat la resturi de Tyr
Protein-defosfo activ
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
7/82
Ligand
Citosol
Exterior
GTP
3`,5`-GMPc
PPa
R cu activitate guanilat ciclazicgenereaz GMPc la legarea factorului atrial
natriuretic.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
8/82
4 clase de receptori cu activitate tirozin
kinazic intrinsec
Agonitii n acest caz sunt:
insulinaifactorii de cretere
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
9/82
Membran
Domeniu
Domeniu
extracelular
N N
C C C
N
intracelular
N N
C C
Domeniu
tirozinkinazic
1) 2) 3) 4)
Receptori tirozin kinazici.
Tipul 1 (pentru EGF) i tipul 2 (pentru insulin), conin domenii extracelulare bogate ncistein.
Tipurile 3 (pentru PDGF) i 4 (pentru FGF) conin domenii extracelulare asemntoareanticorpilor, iar domeniile kinazice nu sunt continue.
In receptorul de tip 2 (pentru insulin), fiecare lan este legat prin puni disulfurice lalanul i la cellalt lan . Capetele N-terminale ale receptorilor, sunt extracelulare.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
10/82
NH3+
-OOC
Extracelular
Intracelular
-helix transmembranar
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
11/82
Complexul HR
transmite semnale n membran
unui sistem efector
prin intermediul unui sistem de cuplare, reprezentat de proteinele G.
Mesager prim
Receptor Protein GSistemefector
Mesager secund(AMPc, GMPc, IP3, DAG, CA
2+)
Rspuns biologic
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
12/82
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
13/82
Tipuri de proteine G:
Gs stimuleaz adenilat ciclaza;
Gi inhib adenilat ciclaza;
Gq activeaz fosfolipaza C
Gt sau transducina activeaz GMPcfosfodiesteraza dup
stimularea rodopsinei, ca urmare a absorbiei unui foton de
ctre retinal
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
14/82
H R
HR
GTP
(mediu)
GDP(mediu)
GDP. g GTP(forma inactiv) (forma activ)
gtoxina holericGDP
(inactiv)
H2O
H3PO4
sistemulefector
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
15/82
Mecanismul de actiune al proteinelor G
nlocuirea GDP cu GTP din mediu
formarea subunitii - GTP activ
inactivarea subunitii -GTP, ca urmare a activitii
enzimatice GTP-hidrolazice proprii
toxina holeric (enzim produs de bacteria Vibrio
cholerae) inactiveaz GTP-aza intrinsec subunitii s
GTP, proteina G rmnnd n forma activ
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
16/82
Sisteme efectoare generatoare de mesageri
secunzi
sistemul adenilat ciclazei; sistemul fosfolipazei C;
sistemul guanilat ciclazei;
sistemul tirozin kinazei.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
17/82
Sistemul adenilat ciclazei
conine:
-receptori hormonali-proteine Gs, Gi
-adenilat ciclaza
-fosfodiesteraza
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
18/82
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
19/82
H care activeaz AC sunt, prin proteine Gs:
Glucagonul
Adrenalina prin receptori -adrenergici 1 i 2
ACTH (adrenocorticotrop)
Parathormonul, Calcitonina
MSH, LH, TSH, somatostatina
H care inhib activitatea AC, prin proteine Gi:
adrenalina prin receptori 2
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
20/82
Adenilat ciclaza
enzim membranar, activat de Gsi inhibat de Gi
catalizeaz formarea AMPc din ATP
N
OH2CO
HOHO
P
O
O
-
P
O
O
O
-
O-
O
-
O
O
P N
NN
NH2
ATP
OH2CO
OHO
N N
NN
NH2
P
O-
O
Adenilatciclaza
HR
AMPc
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
21/82
Fosfodiesteraza
Se afl n citosol i catalizeaz transformarea AMPc n AMP.
Este activat de: Ca2+, insulin, prostaglandine, i este inhibat de
metilxantine (cofein, teofilin), tiroidieni, steroizi.
OH2CO
OHO
N N
NN
NH2
P
O-
O
AMPc
Fosfodiesteraza
Metilxantine
Insulin
Ca2+
-Calmodulin 5`-AMP
N
OH2CO
HOHO
P
O
O-
O-
N
NN
NH2
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
22/82
Mesagerii secunzi
poart informaia transmis de primul mesager
(hormonul):
-modific activitatea unor proteine intracelulare
-intervin n contracie sau n asigurarea permeabilitii membranare.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
23/82
AMPc este un nucleotid ciclic, mesager secund pentru unii hormoni.
concentraia intracelular a AMPc depinde de: AC i
fosfodiesteraz
Activitatea reglatoare a AMPc:
-la procariote, controleaz exprimarea unor gene prin legarea
cu o protein reglatoare;
-la eucariote, activeaz protein-kinaze specifice, ex. protein
kinaza A.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
24/82
Protein kinaze AMPc dependente
Protein kinaza-AMPc dependent este un tetramer:-2 subuniti reglatoare (R);
-2 subuniti catalitice (C).
Tetramerul R2C2 este inactiv.
subunitile R din tetramerul inactiv, leag cte dou molecule de
AMPc
Protein kinaza activ, activeaz prin fosforilare o protein
celular specific.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
25/82
Cine confera specificitate
raspunsului hormonal ?
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
26/82
Particularitatea rspunsului celular depinde de:
natura proteinelor substrat pentru protein kinaze i
de modul n care fosforilarea afecteaz funcia proteinei.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
27/82
Cum se stinge mesajul hormonal ?
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
28/82
Fosfoproteinfosfatazele
aduc proteinele fosforilate la starea anterioar
prezint multiple izoforme
activitatea lor este reglat hormonal
intervin n:
procesele de diviziune celular
transcrierea i traducerea genelor
permeabilitatea membranar
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
29/82
Amplificarea semnalului hormonal se face n cascad
un singur complex H-R activeaz peste 100 de molecule Gs
Epinefrin 10-10 M
Amplificare
Adenilat ciclaz
AMPc 10-6
M
kinaz
Enzim activat
Produs
Amplificare
Amplificare
Amplificare
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
30/82
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
31/82
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
32/82
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
33/82
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
34/82
STINGEREA MESAJULUI
HORMONAL N SISTEMUL
ADENILAT CICLAZEI
au loc astfel:
1) PKA fosforileaz R i
i inactiveaz
2) Fosfodiesteraza scade conc.intracelular de AMPc
3) Fosfoprotein fosfatazele
defosforileaz Ser i Thr din
proteine
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
35/82
Sistemul fosfolipazei C
receptori hormonali,
proteine Gq,
fosfolipaza C,
protein kinaza C
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
36/82
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
37/82
Fosfolipaza C
enzim membranar
catalizeaz hidroliza fosfatidil inozitol 4,5-bisfosfatului (PIP2)
Produii reaciei de hidroliz sunt:
inozitol 1,4,5-trisfosfatul (IP3), i
diacilglicerolul (DAG).
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
38/82
HC
H2C
O
O
CO
CO R1
R2
H2C O P
O
O
OH
OP O3H2
OHOH
OH
OP O3H2
Fosfatidilinozitol 4,5-bisfosfat (PIP2)
Fosfolipaza CHC
H2C
O
O
CO
CO R1
R2
H2C OH
PO3H2O
OP O3H2
OHOH
OH
OP O3H2
+
(IP3
)(DAG)Diacilglicerol
Inozitol 1,4, 5-trisfosfat
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
39/82
IP3
determin eliberarea Ca
2+
din reticulul endoplasmic n citosol
Ca2+este o entitate chimic permanent
concentraia Ca2+ poate fi modulat numai prin deplasri ntre diverse
compartimente
Ca2+ citosolicpentru o celul de mamifer este de 10-7-10-6 M
Ca2+
extracelular este 10-3
M
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
40/82
Concentraia mic a Ca2+n citosol este meninut prin:
pompe de Ca2+
permeabilitatea natural foarte mic a membranelor pentru
cationi
mecanisme care depoziteaz Ca2+n mitocondrii i reticul
endoplasmic (reticul sarcoplasmic n muchi)
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
41/82
Ca2+ acioneaz ca mesager secund mpreun cu:
AMPc
GMPc
DAG sau
IP3
sau
independent de acetia
Rolurile reglatoare ale Ca2+ sunt mediate de proteine specifice de
legare a cationului
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
42/82
Calmodulina
protein format din 148 aa
prezent n toate celulele eucariote n
concentraie mare
nu este limitant pentru un proces dat
poate fixa 4 ioni de Ca2+/ molecul
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
43/82
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
44/82
complexul Ca2+- calmodulin:
-regleaz contracia muchilor netezi
-activeaz pompa de Ca2+din membrana plasmic
-regleaz activitatea unor protein kinaze modulatori ai altor enzime
-interacioneaz cu celelalte sisteme mesageriale prin reglarea
activitii AC, GC, fosfodiesterazelor.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
45/82
DAG
molecul liposolubil, activeaz protein kinaza C.
DAG este inactivat prin hidroliz.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
46/82
Hormonii care au ca mesager secund IP3, Ca2+,
sau DAG sunt:
-epinefrina prin receptori 1-adrenergici
-gastrina
-oxitocina
-colecistokinina
-hormonul eliberator al gonadotropinelor.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
47/82
Protein kinaza C
enzim membranar cu multe izoforme
unele sunt activate de DAG
altele necesit pe lng DAG i Ca2+
are specificitate pentru resturile de serin i treonin.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
48/82
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
49/82
Sistemul guanilat ciclazei
guanilat ciclaza
GMPc mesager secund
protein kinaze GMPc dependente.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
50/82
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
51/82
GMPc
GMPc antagonizeaz efectele AMPc.
GMPc este mediatorul semnalelor luminoase n celulele retiniene cu
conuri i bastonae.
hiperpolarizarea membranei cu perceperea senzaiei de lumin.
Rodopsina+h
R
(opsina - protein cu 7segmente transmembranare)
T-GTP
Transducin
PDEDeschide canale
pentru Na+
Inchide canale
pentru Na+
GMPc
GMP
(opsin + 11-cis retinal)
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
52/82
All-trans-retinal
11
-cis-retinal
Opsina
Rodopsinah
impuls nervos
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
53/82
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
54/82
Guanilat ciclaza membranar :
-funcia de receptor al semnalului extern
-ct i funcia de sistem efector care
genereaz (GMPc).
F t l t i l t i ti ( t i ti )
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
55/82
Factorul atrial natriuretic(natriopeptin)
- 28 aa la om
-secretat de celulele cardiace atriale-acioneaz:
renal
zona glomerular a suprarenalelorprin:
crete volumul urinar,
crete eliminarea de ,scade secrea de renin i aldosteron.
Na
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
56/82
Guanilat ciclaza citoplasmatic
sistem efector pentru oxidul de azot
(endothelium-derived relaxing factor, EDRF)
NOS endotelial - EDRF
NOS inductibilmacrofage sau hepatocite
-stimulare imunologic sau reacii inflamatorii
NOS neuronal
.NO
L-Arginin L-Citrulin
NO.
NO-sintaz
Nitric oxid sintaza (NOS) are structur asemntoare cuit l P 450
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
57/82
citocromul P-450.
Pentru elucidarea rolului acestei enzime n strile normale ipatologice, s-a primit premiul Nobel n 1998.
Au fost identificate 3 izoenzime ale NOS:NOS-I (de origine neuronal),
NOS-II (din macrofage sau inductibil),
NOS-III (din endoteliul vascular).
FAD FMN
NADPH
e- e-
e-
HEM
BH4
L-Arginin
Calmodulin
Reductaz
Oxigenaz
L-Citrulin + NO.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
58/82
NO acioneaz paracrin asupra multor celule:
-regleaz presiunea sanguin,-mediator n citotoxicitate i n neurotransmisie.
-n celulele int
-Hemoglobina are un rol important n transportul oxidului
de azot.
NO. Guanilat
ciclaza
GTP
GMPcMediaz relaxarea
muschilor netezi
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
59/82
.O2
.
O2 O2 (oxigen singlet)
+e-
anionsuperoxid
+ H+HO2
radicalulhidroperoxil
+e-
O22
anion peroxid
+ H+ HO2+ H+
H2O2
peroxidde hidrogen
NO.
ONOO-
anionperoxinitrit
NO2 OH....
stare de tranzitie
NO3anion
nitrat
NO2 + HO..
radicalulnitro
radicalulhidroxil
+e-
HO- + HO
anion radical
.
hidroxil hidroxil
+ e- + 2H+
2H2O
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
60/82
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
61/82
Hormonii tiroidieni
Hormonii tiroidieni sunt derivai iodurai ai compusului
ipotetic, tironin, derivat de la tirozin.
OOH CH2 CH
NH2
COOH1
234
5 6
1`
2`3`
4`
5` 6`
Tironina
OOH CH2 CH
NH2
COOH
I I
I
OOH CH2 CH
NH2
COOH
I
I
I
I
3, 5, 3`, 5` - Tetraiodotironin (Tiroxin) T4
3, 5, 3` - Triiodotironin (T3)
OOH CH2 CH
NH2
COOH
I
I
I
3, 3`, 5` - Triiodotironina (revers T3) (rT3)
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
62/82
Biosinteza
Unde are loc sinteza ?
n celulele tiroidiene i
la interfaa dintre celulele tiroidiene i coloid
Ce este coloidul ?
o soluie omogen de tireoglobulin
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
63/82
Ce ete tireoglobulina ?
Glicoprotein (Proteina + resturi glucidice):
8-10 % glucidei peste
100 resturi tirozil pe molecul.
Etapele biosintezei:
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
64/82
Etapele biosintezei:
Captarea ioduluin tiroid
-prin difuzie simpl
-prin transport activ, dependent de ATP (pompa de iod),
Iodul din plasm,(I-) poate fi:
-exogen, din apa potabil, alimente, sare iodat;
-endogen, rezultat din catabolismul hormonilor tiroidieni
Oxidarea I- I+ (agent electrofil)
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
65/82
Oxidarea I I+(agent electrofil)de ctre H2O2format intracelular sub aciunea NADPH
oxidazei
(localizat pe suprafaa apical a celulelor tiroidiene)
NADPH + H+ + O2 NADP+ + H2O2
tireoperoxidaz
2 I-
+ H2O2 + 2 H+
2 I+
+ 2 H2O
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
66/82
Iodurarea resturilor Tyr din tireoglobulin
glicoprotein cu: 8-10 % glucide i peste
100 resturi tirozil pe molecul.
Tireoglobulina este iodurat (de tireoperoxidaz)
monoiodotirozin (MIT) i
diiodotirozin (DIT).
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
67/82
CO
H
CH CH2 OH
CO
NH
CH CH2 OH
Tireoglobulin
+ n I+CO
NH
CH CH2 OH
I
CO
NH
CH CH2 OH
I
I
Tireoglobulin iodurat
(MIT)
(DIT)
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
68/82
Cuplarea
MIT cu DIT ;
DIT cu DIT
cu formarea de T3 i T4 ca pri componente ale
tireoglobulinei
I NH
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
69/82
CO
H
CH CH2 OH
I
CO
NH
CH CH2 OH
I
I
(MIT)
(DIT)
CO
NH
CH CH2 OH
I
I
CO
NH
CH CH2 OH
I
I (DIT)
CO
NH
CH CH2 O
I
OH
I
I
CO
NH
CH CH3
CO
NH
CH CH2 O
I
I
OH
I
I
T3
CO
NH
CH CH3
T4
(DIT)
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
70/82
Endocitoza tireoglobulinei din coloid n celule,
eliberarea de T3 i T4 prin hidroliza
tireoglobulinei i secreia acestora n snge.
Eliberare: T3 ,T4, MIT, DIT i diveri aminoacizi
care intr n fondul metabolic celular.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
71/82
Tiroida secret n principal T4i
mai puin T3.
T3 din snge provine i din deiodurarea
periferic a T4.
T3 este de cteva ori mai activ biologic dect
T4.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
72/82
Transportul HT:
TBG (thyroxine binding globulin), cu afinitate mare pentru T4.
Sinteza acestei proteine este stimulat de estrogeni i micorat de androgeni i
glucocorticoizi.
TBPA (thyroxine-binding prealbumin), leag numai T4
Serumalbumina
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
73/82
Metabolismul hormonilor tiroidieni
T1/2:
6-7 zile pentru T4
1,5 zile pentru T3
Deiodurarean esuturile periferice: ficat, rinichi, muchi.
Prin monodeiodurare:
- 5-deioduraza transform 30-40% din T4 T3 biologic activ
- 5`-deioduraza transform 40% din T4 rT3 biologic inactiv
-T3 i rT3 sunt deiodurai la diiodotironine i monoiodotironine
inactive.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
74/82
OOH CH2 CH
NH2
COOH
I I
I
OOH CH2 CH
NH2
COOH
I
I
I
I
3, 5, 3`, 5` - Tetraiodotironin (Tiroxin) T4
3, 5, 3` - Triiodotironin (T3)
OOH CH2 CH
NH2
COOH
I
I
I
3, 3`, 5` - Triiodotironina (revers T3) (rT3)
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
75/82
Conjugarea cu acidul glucuronicsau sulfurici
eliminarea prin bil a produilor de conjugare
Transaminare i decarboxilare oxidativa lui T4
i T3cu formarea cataboliilor solubili, excretabili
prin urin.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
76/82
Roluri fiziologice
La concentraii normale sau mici manifestefecte anabolizante.
stimuleaz sinteza hormonului de cretere.
controleaz metabolismul oxidativ.
stimuleaz oxigenarea esuturilor.
crete sinteza Na+/K+-ATP azei (pomp
consumatoare de ATP), prin aciune la nivelnuclear.
Au roluri eseniale n dezvoltarea fetal ipostnatal.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
77/82
La concentraii mari manifest efecte
catabolizante.
-crete viteza metabolismului bazal;
-micoreaz rezervele energetice glucidice i
lipidice;
-catabolismul proteic se intensific.
-nivelul colesterolului scade n hipertiroidism.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
78/82
Reglarea secreiei
Inhibiia prin feed-back pe axul hipotalamo
hipofizar a eliberrii HT
particip numai T3, prezent ca atare n snge sau
format prin deiodurarea T4.
Stress si alte semnale
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
79/82
Sistemul nervos central
Hipotalamus
Hipofiza anterioar
Glanda hormonal tint
Hormoni
Hormon de eliberare
Tropine hipofizare
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
80/82
Somatostatina(antihormonul de cretere) inhib
secreia de TSH.
secreia de somatostatin este stimulat de concentraiile mari de
T3.
Reglarea prin transformarea T4 n T3activ biologic i
rT3 inactiv biologic.
conversia T4> rT3 este favorizat n inaniie pentru a diminua
arderile i consumul de materiale energogene.
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
81/82
Cu privire la sinteza hormonilor tiroidieni, sunt
corecte urmtoarele afirmaii:A.Iodurarea se realizeaz le nivelul tirozinei libere
B.Triiodotironina este precursor al tiroxinei
C.Se afl sub controlul unui sistem de feed-backpozitiv la care particip TSH
D.Revers T3 se obtine din T4 sub aciunea unei 5-
deiodurazeE.Apa oxigenat necesar oxidrii I- la I+ estefurnizat de NADPH oxidaz
-
7/23/2019 Hormoni curs 2 2013
82/82
Care dintre compuii de mai jos sunt eliberai n
timpul producerii normale de hormoni tiroidieni? Tiroxina
Tireoglobulina
Triiodotironina
Ioni de iod
Diiodotironina