CAPITOLUL 1

FIZIOLOGIA GERMINAŢIEI

5.1 STRUCTURA SEMINŢEI

Prin analiza macroscopică a seminţei de ricin se observă urmǎtoarele

elemente: tegumentul, embrionul şi endospermul. La o sǎmânţă de mazăre se

observă numai tegumentul si embrionul, acesta din urmă ocupând tot conţinutul

seminţei.

1. Tegumentul îşi are originea în integumentul sau integumentele ovulului

fecundat care suferă modificări cito-chimice şi structurale. În unele cazuri aceste

modificări constau numai într-o îngroşare mai mult sau mai puţin pronunţată a

pereţilor celulelor integumentului ovulului.

În general învelişul extern al ovulului se sclerifică si devine rezistent. Acestui

ţesut de protecţie de la exterior i s-a dat numele de testa. Învelişul intern al seminţei

format în general din mai multe straturi de celule cu pereţii subţiri şi moi se numeşte

tegument.

Anexele tegumentului seminal

Într-un anumit loc, la suprafaţa tegumentului se observă o cicatrice care nu

este decât locul unde sămânţa a fost prinsă de funicul. Acestei cicatrici i s-a dat

numele de hil.

Figura 5.1.1 Anexele tegumentului seminal 1 - sămânţa de Evonymus sp.; 2 - Chelidonium majus; 3 - Ricinus communis; 4 - Phaseolus vulgaris; 5

- Nymphaea alba; 6 - sămânţa de nucşoara: a - 'întreagǎ, b - 'în secţiune; 7 - sămânţa de Aesculus

hippocastanum: ad - ariloid, ar- aril, c - caruncul, h - hil, m-micropil, str – strofiola

(dupǎ M. Andrei)

72

Forma şi mărimea hilului variază de la o sămânţǎ la alta. Aşa de exemplu la

fasole şi mazăre hilul are formă de butonieră. La seminţele de Physatigma sp. hilul

ocupă toată partea laterală a seminţei.

O altă anexă a tegumentului seminal o constitue rafa (rafeu), caracteristică

seminţelor provenite din ovule anatrope. Rafa se prezintă ca o proeminenţă a

tegumentului rezultată din concreşterea funiculului cu o parte din corpul ovulului

(cuprinsă între hil şi şalază).

Pe tegumentul seminal, la unele seminţe, se mai găsesc diferite formaţiuni

cărnoase: arilul, caruncula, ariloidul si strofiola. Arilul se prezintă sub forma unui

înveliş cărnos, care acoperă, pe jumătate, sămânţa. Se formează din baza ovulului,

înainte de fecundaţie şi se dezvoltă mult după aceea (seminţele de nufăr, tisă).

Caruncula este o proeminenţă cǎrnoasă (în formă de neg) de origine

integumentală care apare în regiunea micropilară. Seminţele euforbiaceelor,

violaceelor, a unor papaveracee sunt seminţe carunculate.

Ariloidul (ariloid), se formează din integumentul extern, după fecundaţie; prin

urmare înconjoară toată sămânţa (Evonymus sp., Asphedelus fistulosa s.a).

Strofiola este o expansiune, tot cărnoasă, a funiculului, caracteristică

seminţelor de Evonymus sp., Acacia sp. s.a.

Formaţiunile cărnoase care conţin ulei, ca cele de la speciile genurilor

Chelidonium, Ricinus se numesc elaiosomi. Este de remarcat că datorită acestor

formaţiuni anexe ale tegumentului, seminţele plantelor respective sunt uşor apucate

şi transportate de furnici (răspândirea mirmecohoră).

La plantele parazite seminţele sunt lipsite de tegument (Santalaceae,

Loranthaceae). Tegumentul seminal la foarte multe seminţe este neted (fasole, ricin);

în unele cazuri tegumentul este reticulat (seminţele de tutun) sau pronunţat reticulat

alveolate (gura leului) sau cu asperităţi (neghina). În alte cazuri tegumentul seminal

este în întregime acoperit cu peri lungi şi moi ca la seminţele de bumbac. Alteori

seminţele sunt prevăzute cu câte un smoc de peri dispus în vârful seminţei

(Epilobium sp.).

În ceea ce priveşte consistenţa tegumentului seminal, este de remarcat că

atunci când sămânţa este închisǎ într-un pericarp uscat şi indehiscent (floarea

soarelui, cânepă, grâu) tegumentul seminal este subţire şi moale. Dacă dimpotrivă,

73

sămânţa este continuată într-un pericarp uscat, scorţos si indehiscent (fasole, ricin)

tegumentul este alcătuit din ţesuturi de apărare.

Existǎ plante ale căror seminţe, deşi la început sunt bitegminate, când ajung

la maturitate numai posedă decât testa; tegumentul digerat de embrion dispare.

Nervaţiunea tegumentului

În general la seminţele cu două învelişuri fasciculele libero-lemnoase se

dezvoltă şi se ramifică în partea externă a tegumentului, adică în testa. În unele

cazuri însǎ fasciculele libero-lemnoase pătrund prin hil numai până la şalază şi nu se

mai ramifică.

Interesante sunt din punct de vedere anatomic seminţele de rodie (Punica

granatum) şi seminţele de coacăz (Ribes rubrum) la care tegumentul seminal este

alcătuit din două zone: una externă formată dintr-un ţesut moale şi suculent şi alta

internă formată din sclereide. Partea cărnoasă şi comestibilă a acestor fructe

aparţine deci tegumentului seminal şi nu pericarpului.

Structura tegumentului

Tegumentul este alcătuit din douǎ ţesuturi: unul extern numit testa şi altul

intern, tegmenul; ele se deosebesc atât structural cât şi funcţional. Testa este un

ţesut de protecţie, pe când tegmenul, prin însuşirea pe care o are, de a se îmbiba şi

reţine apa, se apropie de ţesutul acvifer. În ceea ce priveşte structura sa, tegumentul

seminal prezintă numeroase variaţiuni. Aşa de exemplu la unele seminţe tegumentul

este redus la un singur strat de celule ca la Orobanche sp. Acelaşi lucru se observă

şi la seminţele închise în pericarp de la multe umbelifere. La compozite tegumentul

seminal este format din mai multe straturi de celule, dar toate aceste straturi sunt

formate din celule cu pereţii subţiri şi moi aşa încât nu se poate face o deosebire

între testa şi tegment.

La seminţele de neghinǎ se observă bine deosebirea dintre testa şi tegment,

pe când la seminţele de tutun, în afară nu se mai observă şi ultimul strat nuclear

rămas neconsumat de endosperm. Există seminţe ale căror celule epidermice ale

tegumentului au proprietatea de a elibera substanţe mucilaginoase, ca la pătlagină,

traista ciobanului, in, gutui. În contact cu apa celulele mucilaginoase se umflǎ şi

crapă, lăsând să iasă lichidul vâscos.

Deosebit de interesantă este structura tegumentului seminal la seminţele

leguminoaselor. Într-o secţiune transversală făcută la tegumentul unei seminţe de

bob (Vicia faba), se observă la exterior, două straturi de celule cu pereţii sclerificaţi.

74

Primul strat este alcătuit din celule prozenchimatice, dispuse în palisadă, numite

celule malpighiene (de fapt, macrosclereide), iar cel de al doilea strat este format din

celule în formǎ de mosor (de fapt esteosclereide). Cele două straturi

sclerenchimatice alcătuiesc testa.

Seminţele leguminoaselor se caracterizează prin prezenţa liniei luminoase,

zona semitransparentă şi birefringentă, situată deasupra mijlocului celulelor

malpighiene. Se constată că linia luminoasă asigură impermeabilitatea seminţelor

dure.

Figura 5.1.2 Structura seminţei 1 - Orobanehe hederae; 2 - Laserpitium sp.; 3 - Helianthus annuus; 4 - Punica granatum; 5 -

Ribes rubrum; 6 – Vieia faba; cm- celule mosor, ct - cuticula, e - embrion, eps - epiderma

sclerificată, es - endosperm, fn - funicul, flI - fascicul libero-Iemnos, m - micropil, re - rest din

sacul embrionar, rn - rest nucelar, te- tegument extern, ti- tegument intern (dupǎ I. Grinţescu)

Cât priveşte tegmenul, acesta este alcătuit din celule mai mici dispuse în mai

multe straturi suprapuse. Fasciculele libero-lemnoase ce alimentează tegumentul

seminal sunt dispuse în tegmen (fig. 5.1.2).

75

Seminţele plantelor cu fructe uscate, indehiscente, cu tegumentul seminal

nediferenţiat în testa şi tegmen se numesc unitegminate.

Seminţele la care tegumentul este diferenţiat în testa şi tegmen se numesc

seminţe bitegminate.

Pentru unele grupuri sistematice, cunoaşterea sistematică a structurii

tegumentului seminal înlesneşte separarea genurilor, iar uneori chiar şi a speciilor.

La Licopersicum esculentum, tegumentul seminal este alcătuit dintr-o

epidermă externă, un ţesut parenchimatic intermediar şi o epidermă internă

pigmentată. Această structură se modifică foarte mult pe măsura maturării seminţei.

La Linum usitatissimum, stratul extern tegumental în contact cu apa devine

mucilaginos. Tegumentul matur este pluristratificat. Epiderma externă este alcatuită

din celule ai căror pereţi tangenţiali externi au feţele interne alcătuite dintr-o

substanţă mucilagenă, cu textura stratificată.

Cu timpul această substanţă ocupă întreaga cavitate a acestor celule (fig.

5.1.3).

Substanţa mucilaginoasă absoarbe apa, se umflă şi presează asupra

lamelelor mijlocii, rupându-le. Aceasta duce implicit la ruperea pereţilor tangenţiali

externi şi a cuticulei.

Figura 5.1.3 Structura tegumentului seminal (Linum

usitatissimum)

ct – cuticula; ep – epiderma; es – endosperm; nu – ţesut nuclear

strivit; ti – tegument intern (dupǎ M. Andrei)

76

Imediat sub epidermă se află 2 – 3 straturi de celule cu lumenul mai mult sau

mai puţin circular, urmate de un strat de celule sclerenchimatice. Sub acestea se află

2 – 3 straturi de celule parenchimatice puternic aplatizate. Cel mai intern strat al

testei este alcătuit din celule care conţin pigmenţi ce dau culoare caracteristică

seminţelor.

Funcţiile tegumentului seminal

Faptul că unul sau mai multe straturi ce alcătuiesc tegumentul seminal extern

(testa) sunt sclerenchimatice dovedeşte că acest ţesut îndeplineşte un rol de

apărare. De fapt, faţă de unii factori ecologici testa este un ţesut protector, în timp ce

tegmenul serveşte la absorbţia apei, funcţiune importantă în momentul germinaţiei.

2. Embrionul

Este partea vie, cea mai importantă a seminţei care se diferenţiază din zigot în

urma unui proces numit embriogeneză.

La orhidacee embrionul se diferenţiază din timpul germinaţiei seminţei. La

Orobanche sp, Cuscuta sp. embrionul este parţial diferenţiat în sămânţǎa;

dimpotrivă, unele plante (conifere, unele liliacee şi ulmacee) au în seminţe mai mulţi

embrioni diferenţiaţi. Aceştia se dezvoltă de regulă prin apomixie.

În seminţele de la poacee (mai rar dicotiledonate) embrionul este mult

diferenţiat, inclusiv în primordii de rădăcini adventive. De obicei în hipocotil şi

cotiledoane este diferenţiat un sistem procambial continuu. Embrionul este alcătuit

din radiculă (rǎdǎcinuţă), axa hipocotilă (cu muguraş, gemulă sau plumulǎ) şi unul

(monocotiledonate), două (dicotiledonate) sau mai multe (conifere) cotiledoane. Din

dezvoltarea muguraşului se formează epicotilul, care se suprapune hipocotilului şi

împreună se vor transforma în tulpina principală.

Morfologia embrionului

Forma embrionului este variabilă. La ricin (Ricinus communis) embrionul este

drept, la tutun (Nicotiana tabacum) este uşor curbat, la cartof (Solanum tuberosum)

este în formă de spirală, tot spiralat este şi embrionul din seminţele de Salsola.

La Atriplex sp., Beta vulgaris embrionul este arcuat sau circular. La Crambe

sp. radicula embrionului este îndoită şi alipită de cotiledoane; la hrişcǎ (Fagopyrum

esculentum) şi zorele (Pharbitis purpurea) cotiledoanele embrionului sunt mototolite

(fig. 5.4).

În ceea ce priveşte dispoziţia cotiledoanelor faţă de tulpiniţă se observă că la

unele crucifere (Brassica sp.) tulpiniţa se îndoaie şi se aşează în planul de simetrie al

77

cotiledoanelor. În asemenea cazuri cotiledoanele se numesc incombante. La unele

crucifere, cum sunt micşunelele, tulpiniţa embrionului se îndoaie şi se aşează

perpendicular pe planul de simetrie al cotiledoanelor. Astfel de cotiledoane se

numesc acombante.

Aceste însuşiri morfologice ale embrionului sunt folosite în clasificarea

cruciferelor.

Fig. 5.1.4 Tipuri de embrion

1 – drept cu cotiledoane plane (Ricinus communis); 2 – uşor curbat (Nicotiana sp.); 3 – în

spirală (Solanum tuberosum);4 – îndoit (Crambe maritima); cotiledoane mototolite (Ipomaea

purpurea); 6 – cotiledoane mototolite (Fagopyrum esculentum); 7 – cotiledoane convolute; 8

– cotiledoane în spirală (Salsola kali); 9 – embrion semilunar (Potamogeton sp.);

10 – embrion de Triticum sp.: a – în secţiune; b – văzut din faţă: co – cotiledoane;

ep – epiblast. (dupǎ I. Grinţescu)

3. Forma şi numǎrul cotiledoanelor

La cele mai multe plante, cotiledoanele sunt plane. Sunt însǎ cazuri când

cotiledoanele sunt îndoite sau sunt încreţite în diferite moduri: plantula tinde să

ocupe cât mai puţin loc în interiorul seminţei.

În ceea ce priveşte numărul cotiledoanelor, acesta poate varia în cadrul mono

şi dicotiledonatelor. Aşa de pildă la Ficaria verna (dicotiledonată) embrionul are un

singur cotiledon, iar embrionul de la Anemene sp. este lipsit de cotiledoane.

78

Au fost identificate la dicotiledonate embrioni cu 3 cotiledoane (tricotilie), cu 4

(tetracotilie), cu 5 (pentacotilie) sau cu numeroase cotiledoane (policotilie).

Unele monocotiledonate (Avena sativa şi chiar Triticum) pe lângă cotiledonul

normal (scutelum) se mai observă un rudiment din cel de al doilea cotiledon. Acestui

cotiledon rudimentar i s-a dat numele de epiblast.

Plicotilia (policotiledonie) este caracteristică pentru conifere (2-18

cotiledoane). Se apreciază cǎ policotilia este un caracter atavic.

Orientarea embrionului

Atât la di- cât şi la monocotiledonate, embrionul este orientat în aşa fel încât

radicula priveşte întodeauna spre micropil. De aceea la seminţele provenite din ovule

ortotrope embrionul este dispus cu radicula în sus, pe când la seminţele provenite

din ovule anatrope ascendente, cum este cazul la compozite, radicula embrionului

este orientată în jos.

Oricum ar fi însă, embrionul este todeauna aşezat în planul de simetrie al

seminţei.

Endospermul

Simultan sau chiar înainte de începerea diviziunii zigotului propriu-zis se

desfăşoară procesul de endospermogeneză. Zigotul accesoriu, rezultat în urma

fuzionării a 3 nuclee, se divide liber (prin sporulaţie) sau cu formare de fragmoplaşti,

înaintea zigotului propriu-zis, rezultând în primul caz un endosperm nuclear

(necelular), caracteristic pentru monocotiledonate, iar în al doilea caz, un endosperm

celular întâlnit la gamopetale (figura 5.1.5).

Figura 5.1.5. Originea endospermului

an - antipode; co - cotiledoane; e –embrion, es - endosperm; e - eosfera; rt - rest din tubul; sin – sinergide

(dupǎ Grinţescu)

79

Endospermul nuclear

Nucleele formate fără diferenţierea imediată a fragmoplaştilor (4-8 până la

2000 sau mai multe nuclee) se separă, după un anumit timp, prin pereţii celulari, care

se formează centripetali şi spre şalază. Astfel se ajunge în final la un masiv celular,

nutritiv cu rol în hrănirea embrionului. Endospermul de tip nuclear se formează mai

ales în ovulele crasinucelate de la monocotiledonate, apetale şi dialipetale.

Endospermul celular

În acest caz diviziunile mitotice ale zigotului accesoriu sunt urmate imediat de

formarea pereţilor despărţitori (cu ajutorul fragmoplastului). În acest fel rezultă

endospermul celular.

Edospermul intermediar

Este cel de al treilea tip de endosperm, numit încă şi helobial sau bazal. În

acest caz, după prima mitoză sacul embrionar se divide în două celule inegale. În

cea mare, micropilară se dezvoltă de obicei un endosperm nuclear. În celula mai

mică, şalaza, apar la început câteva nuclee libere sau se formează dintr-o dată

celule. Endospermul intermediar a fost observat întâi la Helobiae. Se întâlneşte la

multe monocotiledonate, la unele dicotiledonate din Ranales (Nymphaceae), Rosales

(Saxifragaceae) s.a.

Haustori endospermali

La endospermul de tip intermediar, partea sa inferioară funcţionează ca un

haustor. Spre deosebire de endospermul nuclear, la care haustorii sunt mai rar

întâlniţi, la endospermul celular sunt deosebit de frecvenţi şi variaţi.

Haustorii endospermali uşurează afluxul de substanţe nutritive din ţesuturile

înconjurǎtoare spre embrion.

La Orchidaceae, suspensorul embrionului se transformă adesea în haustor.

Acesta pătrunde prin micropil în ovul şi se înfige în placentă. Aceşti haustori

înlocuiesc oarecum endospermul, ei absorbind din celulele înconjurǎtoare

substanţele nutritive pe care le conduc la embrion.

La unele plante, nucela nu numai că nu este digerată, dar dimpotrivă se

dezvoltă transformându-se într-un ţesut în care se depun substanţe de rezervă.

Acestui ţesut nutritiv de origine nucelară (din afara sacului embrionar) i s-a dat

numele de perisperm. Perispermul este întâlnit în seminţele de la Nymphaceae,

Piperaceae s.a. La Cannaceae, nucela este singurul ţesut în care se depozitează

substanţe de rezervă.

80

După prezenţa sau absenţa endospermului în sămânţa matură se deosebesc

doua tipuri de seminţe: albuminate şi exalbuminate.

La o sămânţǎ albuminată, endospermul nu a fost consumat de embrion

înainte ca sămânţa să intre în starea de repaus.

Cât priveşte seminţele exalbuminate, acestea posedă la început un

endosperm, dar acesta este consumat în întregime sau în bună parte de embrion în

timpul dezvoltării, adică înaintea trecerii seminţei în stare de repaus. În cazul

seminţelor albuminate este de observat că embrionul îşi reia, în momentul

germinaţiei, activitatea consumând ce a mai rămas din endosperm, pe când în cazul

seminţelor exalbuminate, embrionul în momentul germinaţiei consumă substanţele

hrănitoare acumulate în cotiledoane. În ambele cazuri endospermul este un ţesut

trofic tranzitoriu.

La Cruciferae, Rosaceae, Asteraceae seminţele zise exalbuminate mai conţin

totuşi câte unu – trei straturi de endosperm, de multe ori confundate cu tegumentul

seminal. Asemenea seminţe sunt considerate ca făcând trecerea de la organizarea

seminţelor exalbuminate la cele albuminate.

Un caz interesant de formare al embrionului îl avem la seminţele de Cocos

nucifera. La aceste seminţe embrionul se formează numai la periferie, partea de la

mijloc a sacului embrionar rămânând plină cu un suc lăptos bogat în substanţe

nutritive. Din partea solidǎ a endospermului, cunoscută sub numele de coprah se

extrage untul de cocos, folosit în industria alimentară şi farmaceutică.

După fecundaţie, cele două sinergide, de regulă, dispar, antipodele dând

naştere unui ţesut trofic care invadează ţesutul nucelar. Funcţionarea acestui ţesut

trofic provenit din înmulţirea antipodelor se confundă cu funcţionarea endospermului.

În ceea ce priveşte nucela, în cele mai multe cazuri embrionul după ce a

consumat endospermul, continuă să digere ţesutul nucelar aşa încât la maturitatea

seminţei nu mai rămâne nicio urmă de nucelă.

La Umbelliferae, înainte ca sămânţa să intre în repaus, embrionul consumă

mai întâi ţesutul nucelar, rămânând ca endospermul să rămână consumat ulterior,

adică în timpul germinaţiei.

La Nymphaceae, Piperaceae, nucela nu numai că nu este digerată, dar

dimpotrivă se dezvoltă transformându-se într-un ţesut în care se depozitează

substanţe de rezervă. Seminţele acestor plante vor avea prin urmare atât

endosperm, cât şi perisperm.

81

Tipuri de endosperm după natura substanţelor de rezervă

Din punct de vedere anatomic, endospermul este alcătuit din celule cu pereţii

groşi sau subţiri. În cazul celulelor cu pereţii groşi, celulozici, celuloza se comportă ca

o substanţǎ de rezervă.

După natura substanţelor de rezervă, pe care le conţine, endospermul poate

fi: oleaginos, cornos, gelatinos şi amidonos.

Endospermul oleaginos este alcătuit din celule în care se află substanţe grase

şi proteice. Un asemenea endosperm caracterizează seminţele de cânepă, ricin, in,

floarea-soarelui s.a.

Figura 5.1.6 Tipuri de endosperm dupa natura substanţelor de rezervǎ

1 – Ricinus communis; 2 – Phoenix sp.; 3 – Ceratonia siliqua; 4 – Triticum aestivum;

a – amidon; al – granule de aleurona; cit – citoplasma; es – primul strat al endospermului;

lm – lamela mijlocie; pc – pereţi celulari ingrosaţi; pg – pereţi gelificaţi; pt – punctuaţiuni; tg –

tegument; u – ulei. (dupǎ I. Grinţescu)

Endospermul cǎrnos este alcǎtuit din celule cu pereţii groşi, formaţi din

hemicelulozǎ. Endospermul seminţelor de curmal este alcătuit din celule cu pereţii

groşi, dar celulele conţin şi alte substanţe de rezervă (ulei, aleurona s.a ).

82

Endospermul gelatinos este întâlnit la unele leguminoase. În stare uscată

acest endosperm este cornos, dar lăsat la macerare în apă, se umflă şi devine

gelatinos.

Endospermul amidonos este alcătuit din celule care conţin mult amidon, de

unde şi numele de endosperm amidonos.

În cariopsa gramineelor este de remarcat că stratul superficial al

endospermului, numit stratul aleuronal, este alcătuit din celule mari, izodiametrice în

care se află o mare cantitate de substanţe proteice.

Unele seminţe conţin pe lângă endosperm şi un alt ţesut nutritiv nucelar, numit

perisperm. În unele seminţe de la nimfeacea, endospermul este oleaginos pe când

perispermul este făinos.

La unele Orchidaceae, deşi are loc o dublă fecundaţie, zigotul accesoriu

triploid dispare, fiind digerat înainte de a intra in diviziune. În această situaţie,

seminţele respective sunt lipsite de endosperm.

Se cunosc seminţe care nu posedă decât perisperm. Este cazul speciei

Canna indica, unde ţesutul nucelar (perispermul) înlocuieşte endospermul. În

seminţele fără endosperm substanţele nutritive de rezervă sunt stocate chiar in

embrion, în cotiledoanele sale, care devin cărnoase sau in diverse ţesuturi ale

ovulului. Seminţele cu urme de endosperm se găsesc mai ales la Fabaceae,

Rosaceae, Cucurbitaceae şi Asteraceae.

Între seminţele cu endosperm, care au un embrion mic (ricin) şi seminţele

lipsite complet de endosperm (fasole) există numeroase forme intermediare.

Între embrion si endosperm există anumite raporturi caracteristice pentru

anumite tipuri de seminţe. Aşa de exemplu la grâu embrionul ocupă un volum mic

faţă de volumul endospermului, iar la curmal embrionul ocupă un volum şi mai mic.

La Fabaceae, dimpotrivă embrionul consumă în general tot endospermul înainte ca

sămânţa să intre in stare de repaus. Acest lucru se întâmplă la toate seminţele

exalbuminate.

În general la monocotiledonate embrionul este aşezat lateral pe când la

dicotiledonate embrionul este sau nu inconjurat de endosperm (Ricinus communis)

sau embrionul înconjoară endospermul (Beta vulgaris, Atriplex sp. s.a.).

83

5.2 CALITATEA SEMINŢELOR

Consideraţii generale

Calitatea seminţelor este redată printr-un complex de însuşiri esenţiale care le

fac mai mult sau mai puţin apte pentru obţinerea rezultatelor dorite în semănături.

Numărul şi felul acestor însuşiri, modul lor de asociere şi de interdirecţionare,

intensitatea cu care se manifestă se insumează constituind un indicator de calitate al

seminţelor ce se recoltează pentru nevoile producţiei.

Deşi însuşirile pe care le au seminţele se află într-o strânsă legătură de

intercondiţionare, ele pot fi totuşi diferenţiate şi grupate în insuşiri ereditare, fizice şi

germinative.

Calitatea superioară a seminţelor sub raportul însuşirilor ereditare se asigură

prin alegerea judicioasă a plantelor surse de seminţe.

Insuşirile fizice şi germinative pot fi determinate in condiţii de laborator şi se

pot exprima prin indicatori de calitate cunoscuţi sub denumirea de indici calitativi ai

seminţelor.

Procurarea şi folosirea în practica semănăturilor numai a seminţelor cu insuşiri

ereditare se răsfrânge pozitiv asupra calităţii plantelor obţinute, omul putând asigura

transmiterea şi la descendenţi prin intermediul seminţelor a caracterelor dorite şi cât

mai corespunzătoare scopului dorit.

De asemenea compararea valorilor obţinute în laborator asupra indicilor

calitativi şi pe teren asupra capacităţii de răsărire în sol, oferă posibilitatea aprecierii

gradului de apropiere dintre aceste valori, permiţându-se folosirea metodelor

ştiinţifice pentru calculul normelor de semănat.

Insuşirile ereditare ale seminţelor

Cercetările ştiinţifice au confirmat de mult că seminţele sunt perturbatorul cel

mai fidel al insuşirilor ereditare dobândite de plante sub influenţa formativă a mediului

înconjurător. Se cunoaşte că prin intermediul seminţelor se transmit descendenţilor

cele mai multe şi importante caractere ale exemplarelor de la care provin. Prin

urmare, cercetarea trăsăturilor provenite trebuie să constituie ajutorul principal,

deosebit de important şi acceptabil pentru aprecierea insuşirilor erditare ale

seminţelor.

In activitatea practică, alegerea şi selectarea fenotipurilor superioare

reprezintă premizele generale în ridicarea valorii genetice globale a seminţelor

produse si recoltate pentru nevoile producţiei.

84

Insuşirile fizice ale seminţelor

Seminţele se deosebesc între ele prin însuşirile fizice şi anume dimensiunile,

greutatea, conţinutul de apă, etc. Pentru unul şi acelaşi lot aceste însuşiri fizice

individuale caracterizează calitativ lotul în ansamblu prin intensitatea cu care ele se

manifestă într-un sens sau altul.

Higroscopicitatea sau capacitatea pentru absorbţia şi desabsorbţia vaporilor

de apă constituie o insuşire fizică de care depinde păstrarea viabilităţii seminţelor.

Pentru a nu-şi pierde viabilitatea, seminţele unor specii trebuie să aibă un conţinut

ridicat de apă de la recoltare până la semănare. În aer liber, când umiditatea este

redusă, seminţele pot pierde apa necesară, după cum altă categorie de seminţe cu

conţinut redus de apă în condiţiile unei atmosfere cu umiditate ridicată, pot ajunge

prin absorbţie la un exces de umiditate dăunător.

Intensitatea fenomenului de higroscopicitate este dependentă, pe de o parte

de compoziţia chimică a seminţelor, forma şi aspectul tegumentului, iar pe de altă

parte, de umiditatea relativă şi temperatura aerului. De regulă, cu cât diferenţa dintre

umiditatea aerului si conţinutul în apă al seminţelor este mai mare, cu atât

higroscopicitatea este mai intensă.

Greutatea este un alt indicator preţios al calităţii seminţelor. Se ştie că, în

general, seminţele mari, pline şi grele au un conţinut mai bogat în substanţe nutritive

şi în consecinţă, pot asigura, de la început o creştere mai viguroasă şi dimensiuni

mai mari ale plantulelor.

Cercetările efectuate au stabilit că există o corelaţie pozitivă între facultatea

germinativă şi greutatea seminţelor.

Prin masa de 1000 seminţe se înţelege greutatea acestora în stare pură, la

umiditatea pe care o au în momentul determinării, exprimată în grame. Evident,

conţinutul în apă poate schimba valoarea greutăţii a 1000 seminţe. De aceea, în

unele cazuri, se determină greutatea absolută, prin care se înţelege greutatea a 1000

seminţe uscate care mai păstrează doar apa de constituţie.

Numărul de seminţe la kilogram (Nk) se deduce din masa de 1000 de seminţe

(M1000) cu ajutorul formulei:

1000seminţe..........................M1000

X(NK).....................................1000

85

În care: M1000 este masa a 1000 de seminţe în grame.

Greutatea volumetrică se determină prin cântărirea unui anumit volum de

seminţe. Şi în acest caz se consideră că o greutate volumetrică ridicată este corelată

cu o calitate mai bună a seminţelor.

Umiditatea, respectiv conţinutul în apă al seminţelor, se determină prin

uscarea lor în etuvă la temperatura de 100C, până când greutatea nu se mai

modifică. Procentul de umiditate (U) se stabileşte după formula:

În care G este greutatea probei înainte de uscare, iar G1 greutatea probei

după uscare.

Cunoaşterea umidităţii seminţelor are o deosebită importanţă pentru luarea

măsurilor necesare în vederea păstrării lor precum şi a semănării lor.

Dintre indicii fizici enumeraţi mai sus masa seminţelor condiţionează în mare

măsură capacitatea de germinare a seminţelor, fireşte, în măsura în care sunt

viabile.

Însuşirile germinative ale seminţelor

Seminţele întregi, pline si sănătoase puse in condiţii favorabile de umiditate,

temperatură şi aerisire, în mod normal germinează.

Capacitatea de germinaţie, puterea sau facultatea germinativă este una dintre

cele mai importante insuşiri biologice ale seminţelor. Cu cât proporţia seminţelor

capabile să germineze din cantitatea totală de seminţe este mai mare, cu atât lotul

respectiv este de calitate mai bună.

O sămânţa se consideră capabilă să germineze dacă în ea pot avea loc

transformări biochimice şi procese fiziologice care să trezească embrionul la viaţă

activă şi să determine creşterea acestuia în condiţii prielnice de germinare.

O sămânţă se poate socoti germinabilă dacă are embrionul viabil, întreg şi

evident sănătos.

86

Seminţele seci, lipsite de embrion, nu pot germina. În masa de seminţe pot

exista şi seminţe pline, aparent sănătoase, al căror embrion rămâne insă nemodificat

oricât de mult s-ar ţine în condiţii prielnice de germinaţie.

Dacă seminţele se tratează cu anumite substanţe chimice sau cu agenţi fizici

biostimulatori, pot germina, în măsura în care sunt viabile şi asemenea seminţe.

Seminţele germinabile nu încolţesc toate deodată, ci eşalonat la intervale

diferite de timp, în funcţie de specie, iar în cadrul aceleiaşi specii, în funcţie de

provenienţă, mod de recoltare, de durata şi condiţiile de păstrare.

5.3 GERMINAŢIA SEMINŢELOR

Consideraţii generale

Îndată ce sămânţa ajunge în condiţii de umiditate, temperatură şi aeraţie

prielnice germinării, încep o serie de procese biochimice complexe care transformă

substanţele de rezervă din compuşi greu accesibili, în forme uşor asimilabile de către

embrion. Prin urmare, germinarea seminţelor începe numai în prezenţa apei,

oxigenului şi se desfăşoară normal la o anumită temperatură specifică fiecărei plante.

În faza germinării, embrionul se hrăneşte din substanţele de rezervă aflate în

endosperm. Embrionul creşte pe seama acestor substanţe şi dă naştere la o nouă

plantă. După ce s-au consumat rezervele nutritive din sămânţă, iar embrionul a

crescut atât de mult incât a devenit o adevărată plantulă cu radacină, tulpină si

frunze verzi, incepe faza clorofiliană, când tânăra plantă este capabilă să se

hrăneasca în continuare cu elemente nutritive din mediul înconjurător, folosind pentru

sintetizare energia solară.

Germinaţia durează prin urmare, atâta timp cât embrionul creşte pe seama

substanţelor nutritive de rezervă din sămânţă, fără a avea loc procesul de

fotosinteză.

Experimentele au arătat că nu toate seminţele unei plante pot germina. Aşa,

de exemplu, grâul, orzul si secara în general au o capacitate de germinaţie de 95%,

leguminoasele, ca fasolea şi trifoiul roşu de 90%. Această proporţie însă scade în

raport cu vechimea seminţelor şi astfel, după un anumit număr de ani, capacitatea de

germinaţie dispare. Durata păstrării capacităţii de germinaţie variază la diferite specii.

Astfel s-au putut stabili trei categorii de seminţe:

Seminţe microbiotice la care capacitatea de germinaţie se păstrează numai

până la maximum trei ani. Seminţele de Citrus, Betula, Populus şi Salix îşi

87

păstrează capacitatea de germinaţie câteva zile sau săptămâni, în schimb

cele de soia şi păr germinează şi după doi ani de păstrare;

Seminţele mezobiotice îşi păstrează capacitatea de germinaţie până la 15 ani.

Astfel, seminţele de spanac şi de morcov germinează până la 5 ani vechime;

Seminţele macrobiotice îşi păstrează capacitatea de germinaţie şi peste 15

ani de repaus forţat. Din aceasta grupa fac parte seminţele plantelor din

familia compozitelor, leguminoaselor si malvaceelor.

Durata capacităţii de germinaţie este în legătura cu permeabilitatea

tegumentului

seminal, cu conţinutul de apă al seminţelor şi cu natura chimică a substanţelor de

rezervă îmagazinate în seminţe. În general, seminţele amidonoase îşi păstrează

capacitatea de germinaţie timp mai îndelungat decât cele oleaginoase sau

albuminoase. Acest fenomen se explică prin aceea că substanţele proteice, dar mai

ales lipidele, se alterează, se descompun mai repede.

Germinaţia reprezintă procesul fiziologic de trecere a seminţelor din starea de

repaus, de viaţă latentă, în stare de viaţa activă şi se pune în evidenţă prin

transformări biochimice intense, prin creşterea embrionului. Acest proces nu

presupune acumularea de substanţe organice din mediul extern, ci o nouă repartiţie

a celor de rezervă depozitate în sămânţă în timpul formării ei.

Starea de repaus a seminţelor

La seminţele aflate în stare de viaţă latentă şi în condiţii optime de conservare,

modificările cantitative şi calitative ale substanţelor de rezervă sunt cu totul

neînsemnate, iar embrionul rămâne neschimbat ca formă şi mărime. Starea de

repaus la seminţe reprezintă de fapt, starea de repaus a embrionului şi, în general,

coincide cu perioada de repaus hibernal a plantelor, ca un rezultat al adaptării lor în

condiţii de mediu. Starea de repaus a embrionului se realizează în momentul

maturaţiei complete a seminţelor şi este o consecinţă a modificărilor fizico-chimice

ale protoplasmei. În celulele embrionului în perioada de repaus, cantitatea de apă

scade la minim, coloizii protoplasmei se transformă în gel, se micşorează viteza

reacţiilor biochimice şi, în primul rând, oxidările celulare. Astfel, intensitatea

respiraţiei scade la valori infime.

În acest fel, în protoplasmă se realizează o stabilitate fiziologică relativă.

Protoplasma trece într-o stare inactivă, toate procesele scad la minimum şi creşterea

nu are loc.

88

Durata de repaus variază la diferite specii de plante. Există anumite plante,

numite “plante vivipare”, de exemplu Poa vivipara ale căror seminţe germinează în

ovarul plantei mame. Maze a arătat experimental că boabele de porumb germinează

deja în stadiul de coacere “în lapte”. Seminţele de mazăre, în schimb, într-o stare

necoaptă nu germinează.

Seminţele care se găsesc în stare de repaus conţin cantităţi mici de apă, în

comparaţie cu organele vegetale active. În seminţe se depun materii de rezervă de

natură organică din grupa proteinelor, glucidelor, lipidelor, fosfatidelor şi acizilor

organici. După compoziţia lor chimică, se pot deosebi trei tipuri principale de seminţe:

amidonoase sau amilacee, în care proporţia hidraţilor de carbon este cea mai mare,

seminţele oleaginoase, în care predomină lipidele şi seminţele albuminoase, cu un

conţinut relativ mare de substanţe proteice.

Perioada de repaus profund a seminţelor

În această perioadă sămânţa nu germinează nici în condiţii externe favorabile

de germinaţie (sămânţa se găseşte într-o perioadă de repaus adânc sau profund).

Repausul “adânc” a mai fost numit şi “spontan” deoarece se realizează sub influenţa

factorilor interni care pot fi de natură tegumentară, embrionară şi hormonală

(substanţe inhibitoare şi stimulatoare pentru germinaţie).

Repausul tegumentar

Tegumentul seminal reglează schimburile de apă şi gaze între mediul extern

şi interiorul seminţei. La unele seminţe, în timpul repausului profund tegumentul

seminal poate fi impermeabil pentru apă, de exemplu, la leguminoase (Trifolium

pratense şi Trifolium repens).

Hyde a observat la leguminoase că intrarea apei în seminţe este reglată de

către hil. Într-o anumită fază de maturaţie intrarea apei este împiedicată prin

închiderea hilului. Dacă umiditatea externă este mai mare celulele palisadice ale

valvelor se îmbibă, apasă asupra valvelor care apropie si inchid hilul, astfel încât apa

nu poate intra.

Reglarea schimbului gazos de către tegumentul seminal depinde de structura

histologică a ţesuturilor tegumentale şi de natura gazelor. Membranele de la

suprafaţa seminţelor de dovleac, de exemplu, lasă să treacă 4 cm3 oxigen/cm2/h şi

15 cm3 dioxid de carbon/cm2/h.

Permeabilitatea tegumentului seminal pentru gaze depinde de umiditate.

Astfel, tegumentul seminal care conţine apă este permeabil faţă de gaze şi în primul

89

rând faţă de oxigen. Putem elimina inhibiţia tegumentară prin coroziunea chimică sau

fizică a tegumentului seminal. Astfel, s-a putut grăbi germinaţia seminţelor aflate în

acest stadiu de repaus. Îndepărtarea parţială sau totală a ţesuturilor tegumentale, de

asemenea a dat rezultate pozitive în grăbirea procesului de germinare.

Se ştie că seminţele unor plante, de exemplu specii de Prunus, germinează

foarte încet, după 2-3 ani. Îndepărtând sâmburelui de prună endocarpul si

tegumentul seminal, seminţele au germinat rapid la temperatura camerei, fără alte

tratamente.

Repausul embrionar

Embrionul în repaus adânc şi cel ieşit din acest repaus nu arată diferenţe

morfologice, ci se deosebesc numai după starea lor fiziologică.

Vorbind de repaus psicrolabil spunem că ieşirea din repaus nu poate fi

realizată rapid decât la temperaturi scăzute sau în condiţii de umezeală. Repaus

psicrolabil tipic prezintă embrionul în seminţele de jneapăn, măr, păr si viţa-de-vie.

Când starea de repaus a embrionului se ridică prin uscare, de exemplu la

seminţele de Impatiens balsamina, vorbim de repaus xerolabil.

Repausul complex este determinat de impermeabilitatea tegumentară şi

repausul embrionar. Acesta este cazul la seminţele de piersici.

În perioada de repaus embrionar activitatea fiziologică a embrionului este

redusă, meristemele nu se divid şi creşterea nu are loc. Experienţele arată că în

perioada aceasta ADN-ul nu se autoreproduce, nu se formeaza ARN-mesager, care

duce la lipsa sintezelor de enzime, iar scăderea activităţii enzimatice influentează

metabolismul, deci şi creşterea. Intensitatea respiraţiei seminţelor în timpul

repausului este foarte redusă şi de aceea se presupune că repausul embrionar este

produs de un sistem de factori care reduce la minimum procesele de biooxidare în

embrion. În urma acestui fapt se opreşte sinteza ADP-ului şi, legat de aceasta şi

activitatea sintetică. Astfel, conţinutul de acizi nucleici scăzând la minimum, nu mai

are loc proteosinteza, celulele nu se mai divid şi meristemele embrionului nu mai

cresc. Inhibiţia respiraţiei embrionului se datorează unor factori fizici

(impermeabilitatea invelisurilor embrionului), şi fizico-chimici (intercalarea

membranelor lipoidice între enzimă şi substratul de respiraţie).

Repausul hormonal

Analizele făcute cu metoda cromatografică au pus in evidenţă prezenţa

inhibitorilor de germinaţie în ţesututrile fructului, tegumentul seminal, endosperm şi

90

embrion. Acţiunea lor nu este specifică. S-a demonstrat că, în majoritatea cazurilor,

aceste substanţe sunt de fapt inhibitori prin natura lor chimică şi nu prin modificarea

anumitor caracteristici fizice ale mediului de germinare.

Unii autori fac deosebirea între inhibitorii germinaţiei, substanţele care

împiedică activitatea enzimelor cu rol de mobilizare a substanţelor de rezervă şi

inhibitori ai creşterii, care împiedică creşterea embrionară şi cea prin întindere a

embrionului.

După natura lor chimică inhibitorii pot fi:

Acizi organici (acid malic, tartric, citric) care se găsesc în pulpa fructelor şi

inhibă germinaţia seminţelor.

Heterozid cianogene active prin gruparea HCN pe care o eliberează prin

hidroliză, sunt răspândite în tegumentul seminal al prunoidelor.

Aldehidele (aldehida acetică, aldehida salicilică) acţionează ca inhibitori în

cariopsele proaspete ale cerealelor.

Lactonele pot inhiba germinaţia seminţelor. Unele dintre ele se găsesc în

pulpa fructelor şi în seminţe. Dintre inhibitorii lactonici, mai răspândită este

cumarina, care inhibă acţiunea unor diastaze indispensabile proceselor de

germinare.

Acizii fenolici (acid cinamic, cofeic, cumaric si salicilic) din fructe şi

seminţe prezintă acţiune de inhibare asupra procesului de germinare,

alcătuind complexul beta-inhibitor.

Alcaloizii de la Trigonella, polipeptidele din gumele de Avena, amoniacul în

sământa de sfecla şi unele esenţe volatile din pungile secretoare ale frunzelor

de citrice, de asemenea pot prezenta acţiune de inhibiţie asupra germinaţiei.

În reglarea repausului seminţelor, acţiunea inhibitorilor endogeni este

compensată de stimulatorii de creştere ce se formează în anumite condiţii

(temperaturi joase) în embrion. Astfel, Frankland şi Wareing arată creşterea nivelului

de glicerină endogenă în seminţele de Corylus avellana sub influenţa frigului, iar

Kentzer a pus în evidenţă creşterea conţinutului de giberelină în embrionul de

Fracsinus excelsio, la temperaturi joase.

Este deci posibil ca inhibitorii sǎ joace un rol în repausul seminţelor, iar efectul

temperaturii joase se manifestă în stimularea sintezei de giberelină endogenă. Astfel,

reglarea repausului este rezultatul interacţiunii acestor două tipuri de substanţe de

creştere.

91

Faptul că inhibitorii se găsesc şi în ţesuturile fructului arată că procesele

germinaţiei se găsesc într-o strânsă corelaţie cu procesele fiziologice ale maturaţiei

fructelor. În fructe se formează anumite substanţe care influenţează în mod inhibitor

sau stimulator germinaţia.

Starea de repaus

După parcurgerea perioadei de repaus profund seminţele pot germina, dacă

condiţiile necesare acestui proces fiziologic sunt întrunite. Seminţele mature ale unor

plante rămân în continuare în perioada de repaus deoarece ele nu conţin apa

necesară germinaţiei sau nu au condiţii corespunzătoare de temperatură. Apa este

necesară pentru reglarea permeabilităţii tegumentului seminal, (permeabilitatea

tegumentului pentru gaze depinde de gradul său de umiditate).

În acţiunea lor asupra repausului seminţelor umiditatea şi temperatura sunt

într-o strânsă legătura. Cu cât umiditatea seminţelor este mai redusă, cu atât ea

poate fi păstrată la o temperatură mai ridicată şi invers, cu cât este mai mare

cantitatea de apă din seminţe, cu atât este necesară o temperatura mai scăzută

pentru repausul forţat al lor. Această perioadă de repaus, care este determinată de

lipsa factorilor necesari germinării seminţei, se numeşte perioadă de repaus forţat.

Nu numai lipsa condiţiilor de germinaţie, dar şi acţiunea unor factori externi,

numiţi şi “inductori” poate prelungi viaţa latentă a seminţelor. Astfel, seminţele de

Nigella şi Amaranthus, care în mod normal germinează la întuneric şi la lumină, pot

pierde capacitatea lor de a germina sau aceleaşi efecte are întunericul la unele soiuri

de tutun care în mod normal germinează la lumină.

Temperatura, de asemenea, poate duce la perioadă de repaus secundar.

Astfel, seminţele de salată, puse la temperaturi mai ridicate (300-350), ramân în

repaus forţat din cauza acţiunii nefavorabile a temperaturii ridicate. Seminţele de

sorg trec în perioada de repaus secundar sub acţiunea frigului intens. Lipsa O2,

concentraţia ridicatǎ de CO2 pot prelungi repausul seminţelor.

Factorii germinaţiei

În condiţii favorabile de mediu, sămânţa încolţeşte sau germinează.

Fenomenul germinaţiei începe odată cu trecerea seminţei de la starea latentă la

starea activă şi se finalizează când în frunzele noii plante apare clorofila, aceasta

fiind capabilă să-şi sintetizeze singură substanţele organice necesare. Dar,

experimental s-a demonstrat că nu toate seminţele unei plante pot germina, procesul

germinaţiei fiind legat de existenţa mai multor factori externi si interni.

92

Factorii externi

Germinaţia seminţelor este determinată de acţiunea factorilor diferiţi ai

mediului extern, de prezenţa diferitelor substanţe şi în primul rând al enzimelor în

seminţe.

Rolul apei in germinaţia seminţelor

Apa este un factor foarte important al geminaţiei seminţelor. În prezenţa apei

bioceloizii protoplasmei se hidratează şi trec astfel în stare activă. O parte din

enzime, în prezenţa apei devin active. Apa este necesară pentru desfăşurarea

diferitelor procese biochimice, hidrolitice şi în acelaşi timp, este solventul cel mai

important al diferitelor substanţe din celule.

Absorbţia apei de către sămânţa se face prin îmbibaţie şi este urmată de

creşterea greutăţii şi a volumului seminţei. La seminţele uscate de graminee (grâu,

orez etc.) şi leguminoase (soia, mazăre, lupin, etc.) forţa de îmbibaţie este foarte

mare, de 1000-1300 atmosfere, în funcţie de concentraţia coloizilor hidrofili ai

seminţelor.

93

Absorbţia apei în sămânţă se face prin hil şi prin tegumentul seminal sub

formă lichidă sau de vapori. Absorbţia apei nu se face cu aceeaşi intensitate pe toate

suprafeţele tegumentului şi de către diferitele părţi ale seminţei.

Apa necesară germinaţiei se numeşte apă de germinaţie. Cantitatea apei de

germinaţie variază la diferitele specii, cum reiese şi din tabelul 5.3.1

Viteza de absorbţie a apei variază, de asemenea, după felul seminţelor. Sunt

seminţe la care îmbibaţia la început se face încet, la urmă mai repede (seminţe de

morcov, pătrunjel şi sfeclă). La altele procesul se desfăşoară invers, absorbţia apei la

început se face repede, spre sfârşit viteza ei se micşorează (seminţe de fasole,

mazăre, muştar).

PLANTA APA DE GERMINŢIE (GRAME)

94

GRÂU 47

PORUMB 38

FASOLE 110

LUPIN 25

Tabelul 5.3.1 Apa absorbită de 100g de seminţe uscate într-un interval de 6 ore, la unele specii de plante (dupa Stiles)

Rolul oxigenului

Oxigenul joacă un rol important în germinaţia seminţelor. Seminţele îmbibate

în apă, mai ales în timpul germinaţiei, respiră intens. S-a observat că oxigenul

necesar germinaţiei variază cu natura substanţelor de rezervă pe care aceste

seminţe le conţin. Seminţele oleaginoase consumă mai mult oxigen decât seminţele

amidonoase deoarece lipidele se transformă în amidon, proces care necesită o mare

cantitate de oxigen.

Influenţa temperaturii asupra germinaţiei seminţelor

Pentru realizarea optimă a diferitelor procese fiziologice este necesară o

anumită temperatură. Aceasta influenţeaza enzimele şi, prin aceasta, intensitatea

proceselor metabolice. În timpul germinaţiei au loc şi sinteze foarte importante, mai

ales proteosinteze, care, de asemenea, sunt influenţate de temperatură.

Proteosinteza stă la baza formării celulelor noi în embrion.

Temperatura necesară germinaţiei este în legătură cu adaptarea plantelor în

cursul filogeniei lor. Astfel, temperatura de germinaţie a plantelor sudice este mai

ridicată decât aceea a plantelor originare din regiunile nordice.

PLANTA

TEMPERATURA (0C)

minimă optimă Maximă

Muştar alb 0,5 27 37

In 1,8 21 28

Mazăre 2 30 35

Morcov 4 25 30

Grâu 5 21 28

95

Porumb 9 33 42

Fasole 10 32 37

Castravete 12 25 40

Dovleac 13 33 46

Lămâi 15 30 40

Tabelul 5.3.2 Temperatura de germinaţie a unor plante de cultură (dupa Stiles)

Temperatura influenţează şi asupra timpului necesar pentru germinare. Aşa

de exemplu, sămânţa de muştar la 00C germinează în 16 zile, la 30C în 9 zile, iar la

40C în 6 zile. Aceste date arată că temperatura mai scăzută prelungeşte, iar

temperatura mai ridicată scurtează perioada de germinaţie a seminţei.

Influenţa temperaturii depinde şi de modul în care ea acţionează. S-a observat

că variaţia temperaturii este mai favorabilă pentru germinaţie decât o temperatură

constantă.

Influenţa luminii asupra germinaţiei

Germinaţia unor seminţe este influenţată de lumină. Ele se numesc seminţe

fotosensibile sau fotoblastice. După natura repausului lor seminţele fotoblastice

reacţionează în mod diferit faţă de condiţiile de iluminare. În cazul repausului fotolabil

repausul se întrerupe şi seminţele germinează la lumină. Acestea prezintă o

fotosensibilitate pozitivă, fiind seminţe pozitiv fotoblastice. La seminţele cu repaus

scotolabil, repausul se întrerupe prin întuneric, lumina inhibând germinaţia lor. Aceste

seminţe sunt negativ fotoblastice, adică ele prezintă o fotosensibilitate negativă

(tabelul 3.3). Cercetările au arătat că un număr mai mic de specii de plante (circa

5%) au seminţe care germinează indiferent de condiţiile de lumină (seminţe lipsite de

fotosensibilitate). Majoritatea speciilor (65%) sunt pozitiv fotoblastice şi numai 25%

din specii prezintă o fotosensibilitate negativă.

Experienţele arată că fotosensibilitatea seminţelor poate fi modificată în

anumite condiţii de lumină. Achenele pozitiv fotoblastice de Lactuca ţinute o perioadă

îndelungată la întuneric, deci în condiţii de inhibare, devin incapabile de a mai

răspunde la lumină, ele devenind “scotodorminde”. De asemenea, seminţele negativ

fotoblastice ţinute mult timp la lumină devin “fotodorminde”. Amândouă aceste tipuri

de repaus secundar pot fi întrerupte prin temperaturi scăzute.

96

Unele substanţe cum sunt azotaţii (KNO3), compuşii organici cu sulf (tioureea)

şi acidul giberelic întrerup repausul embrionar şi stimulează creşterea embrionului la

Plante la care lumina stimulează germinaţia

Amaranthus retroflexus Lepididium virginicum

Betula sp. Lycopersicum esculentum

Bidens tripartilus Lythrum salicaria

Capsella bursa – pastoris Nicotiana tabacum

Digitalis purpurea Paconia sp.

Echium vulgare Perilla ecymeides

Epilobium hirsutum Phleum pratense

Escheloltzia sp. Poa sp.

Fragaria virginiana Primula sp.

Juncus sp. Rumex sp.

Kalanchoe blossfeldiana Verbascum thapsus

Lactuca sativa

Plante la care lumina inhibă germinaţia

Helleborus niger Nigella damascena

Lamium amplexicaule Phacelia tanacetifolia

Nemophila insignis Silene armeria

Tabelul 5.3.3 Specii fotoblastice (dupa Wareing)

seminţele fotoblastice. Se cunosc specii (de exemplu Betula pubescens) la care

sămânţa intactă este fotoblastică; embrionul izolat iese din starea lui de repaus,

indiferent de condiţiile de lumină sau întuneric.

Necesitatea de lumină la seminţele pozitiv fotoblastice de obicei este redusă.

De exemplu, la tutun 100 lucşi, iar la salata “Grand Rapids” 400-600 lucşi de lumină

albă induc germinarea maximă a achenelor. În cazul unor limite este variabilă “legea

reciprocităţii”; adică răspunsul de germinare depinde de calitatea luminii primite

(intensitatea luminii X timpul de expunere). De exemplu, la intensităţi mari de lumină

o expunere scurtă de 0,1 secunde produce un apreciat efect asupra germinaţiei

seminţelor de Lythrum salicaria.

97

Cerinţa spectrală a seminţelor a căror germinaţie este stimulatǎ de lumină s-a

studiat în efectul roşu/roşu închis, descoperit în 1952 odată cu descoperirea

fitocromului. Încă în anul 1953 L.H. Flint şi D.Mc.Alister arată că regiunea roşu

(=650nm) a spectrului este cea mai eficientă în stimularea germinaţiei seminţelor de

Lactuca, iar radiaţia de roşu-închis din regiunea de 730 nm inhibă germinaţia (fig.

5.3.3).

Deci efectul luminii asupra modificării, respectiv întreruperii repausului

seminţelor pozitiv fotoblastice, se datorează radiaţiilor roşu-deschis (640-670nm). În

schimb, radiaţiile roşu-închis (700-740nm) au o acţiune de inhibare puternică asupra

germinaţiei acestor seminţe. Aceste două regiuni spectrale sunt antagoniste, sub

acţiunea lor succesivă seminţele putând fi “adormite” (de lumina roşu-închis) şi

“trezite” (de lumina roşu-deschis) de mai multe ori, iar germinaţia depinde de tipul

radiaţiei ce acţionează ultima oară. Acest tratament se poate repeta de mai multe ori,

cu condiţia ca prima radiaţie să dureze câteva minute, iar a doua să urmeze după

câteva secunde (tab.3.4).

98

Inducţia germinaţiei seminţelor cu fotosensibilitate pozitivă necesită o

expunere lungă la lumina roşu-deschis sau mai multe iradieri scurte separate prin

faze obscure mai lungi. Ritmul optimal de iluminare variază după specie.

Felul radiaţiei Procentul de germinare

R 70

R-I 6

R-I-R 74

R-I-R-I 6

R-I-R-I-R 76

R-I-R-I-R-I 7

R-I-R-I-R-I-R 81

R-I-R-I-R-I-R-I 7

Tabelul 5.3.4 Fotoinversiunea promovării şi inhibării germinaţiei la seminţele de

salată “Grand Rapids” (dupa Borthwick si Hendricks)

Borthwick şi Hendricks au presupus prezenţa în seminţe a unui pigment

fotoreversibil – fitocromul – care poate exista în două straturi alternative, unul

absorbind razele în regiunea de roşu-deschis (notat cu P660) şi altul în roşu-închis

(notat cu P730). Dacă seminţele sunt expuse la radiaţii de roşu-deschis, pigmentul

este convertit de la P660 la P730 şi aceasta este forma care pregăteşte un lanţ de reacţii

care duc la germinarea seminţelor. Expunând pigmentul de forma P730 la radiaţiile de

roşu-închis are loc reconvertirea lui la forma P660, care nu este capabilă de a iniţia

procesul de germinare.

La seminţele cu o fotosensibilitate negativă, de exemplu la Phacelia

tanacetifolia, fenomentul este invers, adică radiaţiile de roşu-închis ale spectrului

sunt mai active faţă de razele de roşu-deschis, existente în lumina albă.

Efectul radiaţiilor de roşu-deschis asupra seminţelor negativ fotoblastice

variază considerabil de la o specie la alta. La unele seminţe radiaţiile de roşu-deschis

contrabalansează acţiunea inhibitoare a razelor de roşu-închis, iar la altele lumina de

roşu-deschis acţionează ca şi întunericul. Fenomenul se complică prin faptul că

99

giberelina endogenă este capabilă de a înlocui efectul luminii de roşu-deschis, însă

nu are efect asupra repausului produs de razele de roşu-închis.

În afară de efectul radiaţiilor roşu-deschis şi roşu-închis şi lumina albastră are

efect asupra unor seminţe. Efectul razelor albastre este complex, ele putând stimula

sau inhiba germinaţia în funcţie de specie şi modul în care sunt administrate.

Radiaţiile albastre pot provoca germinaţia achenelor de Lactuca, dacă sunt aplicate

pentru o scurtă perioadă imediat după inhibiţie, dar inhibă germinaţia dacă sunt

aplicate pentru o mai lungă perioadă de timp.

Lumina albastră inhibă germinaţia unor seminţe negativ fotoblastice (de

exemplu la Nemophila). În general, acţiunea razelor albastre solicită un nivel

energetic mai ridicat decât al razelor roşii.

Alte radiaţii (verzi, portocalii şi galbene) sunt lipsite de acţiuni asupra

germinaţiei, ele având acelaşi efect ca şi întunericul.

Diferenţa dintre seminţele pozitiv şi negativ fotoblastice constă în sensibilitatea

lor relativă faţă de radiaţiile de roşu-deschis şi roşu-închis. În condiţiile naturale

seminţele primesc lumina albă care cuprinde ambele radiaţii (roşu-închis şi roşu-

deschis). În seminţele pozitiv fotoblastice predomină efectul de stimulare al roşu-

deschis, pe când în seminţele negativ fotoblastice efectul de roşu-închis este cel care

predomină.

Experienţele lui Isikawa au arătat că seminţele unor plante de zi lungă

(Eragrestis ferruginea) şi de zi scurtă (Veronica persica) au o anumită cerinţă

fotoperiodică pentru germinaţia lor. Seminţele de Nemophila insignie dau un

procentaj mai ridicat de germinaţie dacă sunt expuse la fotoperioade scurte, decât la

fotoperioade lungi. Ele se numesc “seminte de zi scurta”.

Pe de alta parte, semințele de Betulo pubescens la temperatura de 150C cer o

iluminare de fotoperioada lunga (zi lunga) si procentajul de germinare se ridică în

mod linear în raport cu lungimea fotoperioadelor.

100

Cercetările ulterioare făcute de Nagae și colaboratorii cu Begonia au arătat

necesitatea acțiunii fotoperioadelor de zi lungă în mai multe cicluri. Semințele de

Begonia necesită cel putin 12 ore de lumina pe zi și sunt sensibile la durata

perioadelor de intuneric. Intreruperea perioadelor de întuneric, chiar și pentru un timp

scurt (30 minute) în mijlocul nopții, anihilează efectul nefavorabil al întunericului și

germinația poate sa aibă loc și în aceste condiții de zi scurtă.

După părerea lui Borthwick fotoperiodismul semințelor nu-și are originea în

viteza de convertire a fitocromului P730 in P660, ci în ritmurile endogene ale plantelor.

Interactiunea luminii si a temperaturii in germinatia semintelor

fotoblastice.

Răspunsul semințelor fotoblastice este în mod deosebit influențat de

temperatură. Așa, de exemplu, achenele pozitiv fotoblastice de salata “Grand

Rapids” germinează în condiții de temperatura de 20-300C la lumina; la temperaturi

de 10-200C ele germinează la întuneric, iar în condiții de 350C germinația lor este

inhibată, ele neputând germina nici la lumină și nici la întuneric. Pentru germinarea la

lumină semințele pozitiv fotoblastice de Rumex crispus si Pinus ponderosa este

necesară o temperatură de 250C.

Temperatura ridicată de 30-350C inhibă germinația semințelor cu

fotosensibilitatea pozitivă la lumină și la întuneric. Efectul temperaturii ridicate se

manifestă prin distrugerea fitocromului P730. Germinarea la întuneric a semințelor

101

pozitiv fotoblastice în condițiile temperaturilor scăzute de 100C sau inferioare acestei

valori, se explică prin diminuarea vitezei de convertire a fitocromului P730 in P660.

Răspunsul seminîelor fotoblastice dispare odată cu vârsta. De exemplu,

achenele proaspăt recoltate de Lactuca sunt pozitiv fotoblastice; în stare uscată,

după mai multe luni, germinează în procent mai mare la întuneric.

Problema fotosensibilității semințelor

Față de semințele cu fotosensibilitate s-a mai semnalat o grupă de semințe cu

germinație nefotosensibilă. Absența fotosensibilității este, de fapt, aparentă,

modificarea temperaturii, ridicarea presiunii osmotice a mediului de germinare,

putând induce o fotosensibilitate pentru germinare.

Semințele germinează la intuneric deoarece ele conțin în țesuturile lor

suficient fitocrom activ P730. Moleculele de P730 prezente în semințele care

germinează la intuneric rezultă fie din convertirea P660 în P730, ce se poate realiza în

absența totală a luminii în semințele uscate, fie că se menține o fracțiune a

fitocromului sub forma de P730 în decursul deshidratării ce are loc în timpul maturației

și actionează în cursul inhibiției. McCullough a arătat că fotosensibilitatea semințelor

depinde de compoziția luminii la care au fost supuse plantele mamă în cursul

maturizării fructelor. Dacă lumina la maturizarea fructelor avea un raport coborât de

radiații roșu-deschis/roșu-inchis, semințele produse sunt incapabile de a germina în

întuneric. În cazul maturizării sub acțiunea unei lumini cu raport ridicat de radiații

roșu-deschis/roșu-inchis se obțin semințe ce germinează la întuneric.

Inhibarea germinației prin lumină pare că se realizează printr-un mecanism cu

totul diferit, ceea ce rezultă din constatarea că spectrul de acțiune arată maxime în

regiunile albastru și roșu-inchis ale spectrului, fără stimularea posibilă prin lumina de

roșu-dechis.

În mod asemănător lumina actionează și asupra încolțirii organelor de

înmulțire vegetativă: asupra bulbilor (Allium), propagulelor (Marchantia) etc.

Importanța ecologică și aplicațiile practice ale acțiunii luminii asupra

germinației:

Rolul adâncimii de semănat. Experiențele făcute cu semințele pozitiv

fotoblastice de Artemisia monosperma arată următoarele:

Semințele așezate pe nisipul umed, la lumină și temperatură de 100C

germinează în proportie de 89%;

102

Seminţele puse în aceleaşi condiţii, dar acoperite cu un strat de 1, 2 sau 3 mm

de nisip germinează în proporţie de 96%, 23% şi 9%;

Martorul aşezat în întuneric continuu germinează în proporţie de 7%.

Cercetările au arătat că lumina pătrunde în nisip până la adâncimea de 10

mm, prezentând un raport foarte ridicat (1,6) de roşu-închis/roşu-deschis, iar

sub un strat de 5 mm de nisip acest raport valoric este de 1,2. La adâncimi

mai mari lumina nu mai pătrunde, seminţele nu germinează. Unele seminţe

plantate adânc pot germina deoarece conţin fitocromul P730. Fotosensibilitatea

seminţelor poate fi suprimată prin stratificarea lor la frig. Astfel, stratificarea

seminţelor poate provoca dispariţia treptată a necesităţii de lumină pentru

germinare.

Durata stratificaţiei

(în luni)

% Germinare

Întuneric Lumină

0 0 0

1 1,9 18,9

2 32,6 87

3 84,6 86

Tabelul 5.3.5 Influenţa stratificaţiei asupra sensibilităţii faţă de lumina a seminţelor

de Fraxinus mandshurica var. japonica (dupa Asakava)

Frigul are efect dublu: distruge inhibitorii de germinare şi induce sinteza

substanţelor de creştere, de exemplu a giberelinei, care stimulează germinaţia la

întuneric.

În practică, seminţele cu fotosensibilitate pozitivă, expuse la lumină după

inhibare, pot fi deshidratate şi apoi sunt capabile să germineze la întuneric continuu.

Modificând calitatea luminii în cursul formării şi maturării seminţelor, putem

modifica comportarea lor la germinaţie. De exemplu, la Arabidopsis thaliana dacă

raportul roşu-deschis/roşu-închis este ridicat seminţele produse germinează la

întuneric, iar dacă acest rapot este scăzut seminţele prezintă o fotosensibilitate

pozitivă.

103

Factorii interni

Alături de factorii externi, germinaţia seminţelor este influenţată şi de factori

interni, care se referă la particularităţile biologice ale seminţelor. Astfel, durata

procesului de germinaţie depinde de: specie, faza de coacere a seminţelor, poziţia

seminţelor în inflorescenţă, structura tegumentului, compoziţia chimică a seminţei,

integritatea seminţei, repausul seminal şi vârsta seminţei.

Specia

Influenţează durata procesului de germinaţie (în laborator sau în câmp) în

sensul că aceasta este variabilă de la o specie la alta. Astfel, la grâu este de 7 - 8

zile, la sfecla de zahăr de 10 -11 zile, la morcov aproximativ 20 de zile. Condiţiile în

care germinează fiecare specie sunt diferite şi omul trebuie să le cunoască, în

special la cele cultivate, pentru a obţine producţii sporite şi de calitate. Seminţele

unor pomi fructiferi sau ale unor plante sălbatice nu germinează ani de zile în condiţii

obişnuite şi omul nu cunoaşte toate aceste cazuri.

Poziţia seminţelor în inflorescenţă

La unele plante de Beta, Orobrychis, seminţele se coc succesiv de la baza

inflorescenţei către vârf ca urmare a înfloririi succesive. La alte specii, coacerea

seminţei începe de la vârful inflorescenţei către bază. În urma cercetărilor efectuate

rezultă că seminţele care se coc primele au facultatea germinativă mai mare decât

cele care se coc mai târziu. De asemenea, seminţele pomilor fructiferi rezultate din

marginea coroanei au putere de germinaţie mai mare decât cele din mijlocul

coroanei.

Faza de coacere a seminţelor

După terminarea creşterii seminţelor, continuă procesele de acumulare a

substanţelor organice, parcurgându-se trei faze principale de coacere: în lapte, în

ceară şi coacerea deplină. Recoltarea seminţelor se face în faza de coacere deplină,

numită şi maturitate morfologică, când au un conţinut foarte mic de apă şi se pot

desprinde uşor de plantă. Seminţele însă germinează în faza de maturitate

morfologică. Sunt unele soiuri sau specii la care maturitatea fiziologică precede sau

coincide cu maturitatea morfologică. La unii hibrizi de porumb, de pildă, seminţele

încolţesc pe tulpină imediat după faza de coacere în lapte.

Integritatea seminţei

104

Experienţele au demonstrat că acest factor are o mare importanţă în procesul

germinaţiei, deoarece favorizează şi obţinerea unor plante viguroase. Integritatea

seminţei se referă la integritatea tuturor părţilor componente ale seminţei. Astfel, la

majoritatea seminţelor, tegumentul seminal uscat este impermeabil pentru apă si

gaze, iar acela care conţine apa este permeabil numai pentru oxigen. Inhibiţia

tegumentară poate fi eliminată prin eroziunea fizică sau chimică a tegumentului. De

asemenea, îndepartarea parţială sau totală a ţesuturilor tegumentare a dat rezultate

pozitive în grăbirea procesului de germinare a seminţelor Lathyrus odoratus.

Corelaţia dintre calitatea de substanţe de rezervă din endosperm si creşterea

plantelor se evidenţiază îmbibându-se cu apă de conductă patruzeci de cariopse

mari şi egale de grâu, care se repartizează apoi în patru loturi de câte zece seminţe.

- V1 (varianta 1) – cariopse întregi (martor)

- V2 (varianta 2) – cariopse cărora li s-a inlăturat, prin tăiere cu o lamă de

ras,

1/4 din endosperm

- V3 (varianta 3) – cariopse la care s-a inlăturat 1/2 din endosperm

- V4 (varianta 4) – cariopse la care s-a inlăturat 3/4 din endosperm.

Aceste seminţe se pun la germinat în condiţii de căldură şi întuneric în patru

cutii

diferite. Urmărindu-se energia şi facultatea germinativă, se va observa că cele mai

mari valori se înregistrează la seminţele cărora li s-a îndepărtat 1/4 din endosperm.

În a şaptea zi de la punerea seminţelor la germinat se determină facultatea

germinativă şi apoi se vor măsura lungimea rădăcinilor şi a tulpiniţei. În urma

calculării valorilor medii, se constată că în prima variantă sunt mai multe seminţe

germinate, iar plantele sunt mai viguroase.

Structura tegumentului seminal

Acest factor influenţează germinaţia seminţelor în ceea ce priveşte

schimburile de apă si gaze dintre embrion şi mediul extern. Unele plante

leguminoase prezintă seminţe tari, cu coaja tare, la care ţesutul palisadic din

structura tegumentului este foarte comprimat, împiedicând astfel pătrunderea apei şi

schimburile gazoase prin introducerea de O2 şi eliminarea de CO2 format în procesul

de respiraţie a embrionului. Acumularea de CO2 în endosperm sau cotiledoane

diminuează foarte mult procesul germinativ. Numărul seminţelor “tari” variază de la

specie la specie, dar şi în funcţie de condiţiile climatice din perioada formării

105

seminţelor, de metoda de recoltare şi condiţionare, precum şi de condiţiile de

păstrare.

Vârsta seminţelor

Practica a demonstrat că în condiţii favorabile de păstrare, unele seminţe îşi

menţin timp îndelungat facultatea germinativă, iar altele numai câteva ore de la

desprinderea lor de plantă. Seminţele păstrate în condiţii naturale au o capacitate de

germinare, în general, invers proporţională cu vechimea lor, aşa încât seminţele mai

vechi germinează mai greu. Recordul actual de longevitate a seminţelor de Lupinus

articus este de 10000 de ani. În condiţii normale de germinaţie, majoritatea

seminţelor sunt mezobiotice.

Influenţa repausului seminal asupra germinaţiei

Pentru desfăşurarea normală a procesului germinativ, o mare importanţă o

prezintă parcurgerea de către seminţe a repausului seminal sau atingerea maturităţii

fiziologice a acestora. La multe specii de plante ca cerealele sau sfecla de zahăr

capacitatea de germinare a seminţelor este redusă imediat după recoltare, crescând

însa pe măsura ce seminţele se învechesc. Astfel, seminţele de obsigă ating

capacitatea normală de germinaţie după 60 de zile de la recoltare, cele de ovăscior

după 110 zile ş.a.m.d. S-a constatat că starea de repaus seminal se instalează ca o

consecinţă a scăderii la minimum a cantităţii de apă, a transformării coloizilor in gel, a

incetinirii reacţiilor biochimice si, in special, a proceselor de oxidare. In repaus

seminal, embrionul nu-si schimbă aspectul morfologic, ci numai starea fiziologică.

Experienţele au demonstrat existenţa unor substanţe inhibitoare in perioada de

repaus, iar pe de altă parte s-a constatat că la temperaturi joase in embrion se

formează giberelina, stimulator de creştere cu rol in reglarea repausului seminal.

Interacţiunea dintre substanţele stimulatoare si cele inhibitoare au ca rezultat

reglarea repausului seminal.

Influenţa compoziţiei chimice asupra germinaţiei

După compoziţia chimică, seminţele se clasifică in patru categorii, si anume:

seminţe amidonoase în care predomină hidraţii de carbon (glucide);

această compoziţie este caracteristică seminţelor de cereale.

seminţele oleaginoase care au conţinut ridicat de grăsimi (lipide) vegetale.

Ele se întâlnesc la Euphorbiaceae, Linaceae, Compositae.

seminţe cu compoziţie mixtă care au conţinut ridicat de proteine, alături

106

de importante cantităţi de glucide (mazăre) sau de lipide şi glucide (soia, in,

bumbac).

Cunoaşterea compoziţiei chimice a seminţelor este necesară pentru buna

desfăşurare a procesului de germinaţie, deoarece în funcţie de acesta se fac

cercetările stratului germinativ (Tabel 5.3.6).

Astfel seminţele bogate în grăsimi absorb mai multă apă în timpul germinaţiei

decât cele bogate în glucide şi mai puţină decât cele bogate în substanţe proteice.

Tipuri de seminţeApa(%)

Substanţe proteice

(%)

Grăsimi (uleiuri)

(%)

Hidraţi de carbon

(%)

Cenuşă(%)

Seminţe

amidonoase

(grâu)

14-15 9-14 1,2-2 68-72 1,5-2,6

Seminţe

oleaginoase

(ricin)

5-6,5 15-20 46-55 5-16 2,9-4

Seminţe

albuminoase

(Lupinus)

10-14 35-40 4-6 25-28 2,8-4

Tabel 5.3.6 Compoziţia chimică a unor seminţe exprimată în procente

(După Şt. Peterfi si N. Sălăgeanu – 1972)

5.4 METABOLISMUL GERMINAŢIEI

S-a arătat că în cursul germinaţiei, în seminţe, se petrec transformări chimice,

biochimice şi biologice complexe, substanţele de rezervă fiind treptat utilizate de

embrion. Înaintea germinaţiei, embrionul este constituit din celule şi ţesuturi care au

rol structural şi funcţional complet diferit. Diviziunea celulară are loc predominant în

axa embrionului. Endospermul şi cotiledoanele, care sunt ţesuturi de rezervă,

îmbătrânesc şi mor după o scurtă activitate metabolică.

Procesele care caracterizează metabolismul germinaţiei sunt:

a. utilizarea substanţelor minerale

b. mobilizarea substanţelor organice de rezervă

107

c. respiraţia embrionului

d. nutriţia embrionului

Utilizarea substanţelor minerale

Sărurile minerale acumulate în ţesuturile de rezervă în timpul germinaţiei sunt

redistribuite în diferite părţi ale seminţei. În general, se observă o translocare a

substanţelor minerale din cotiledoane spre plantulă, sărurile minerale migrând spre

radiculă şi muguraş. Astfel, în ţesuturile de rezervă rămâne foarte puţin P, Mg, Na,

iar Ca rămâne în cea mai mare parte în pereţii celulari, sub formă de pectat de Ca. În

procesul de germinaţiei P, S, Mg şi K sunt eliberate din combinaţiile organice

(proteine, lipide şi glucide) şi prin transformări hidrolitice de oxidare, trec în combinaţii

anorganice. Sulfaţii şi fosfaţii, rezultaţi astfel, migrează sub formă de ioni din

ţesuturile de rezervă şi intră în metabolismul plantulei.

Mobilizarea substanţelor organice de rezervă

În cursul germinaţiei, substanţele de rezervă cu greutate moleculară mare se

transformă în substanţe cu greutate moleculară mică, solubile în apă, şi care treptat

sunt utilizate în procesele de creştere ale embrionului.

Transformarea substanţelor de rezervă în timpul germinaţiei se realizează sub

influenţa catalitică a enzimelor. Varner şi Johri au observat că sinteza enzimelor are

loc sub controlul hormonal al giberelinei, ce se sintetizează în regiunea nodală a

embrionului în timpul germinaţiei şi este translocată prin vase la scutellum şi la stratul

cu aleuronă. Giberelina măreşte activitatea amilazică în endosperm; de asemenea

mai este răspunzător pentru activitatea proteazelor, ribonucleazelor, beta-

gluconazelor.

Experienţele făcute cu 18O sub formă de apă (H2 18O) au arătat că sporirea -

amilazei se datorează unei sinteze ce se realizează plecând de la aminoacizii

rezultaţi din descompunerea proteinelor de rezervă ale aleuronei: proteine de rezervă

H2 18ORCH(NH2)CO18OH amilaza18O.

Creşterea activităţii proteazei indusă de giberelină este strict paralelă cu

creşterea activităţii -amilazei şi cu concentraţia acidului giberelic.

În timpul germinaţiei, până la formarea suprafeţei asimilatoare a frunzelor

(după a 23 a zi), datorită respiraţiei intense greutatea substanţei uscate din embrion

scade (Tabelul 5.4.1.).

108

Durata în zile de germinaţie Cantitatea de substanţă uscată

0 117

7 99

15 78

23 134

Tabelul 5.4.1. Variaţia greutăţii substanţei uscate în timpul germinaţiei la fasole

(după Andrei)

Glucidele: principalele glucide de rezervă din seminţe sunt amidonul, inulina

şi unele oligoglucide. În procesul de germinare amidonul şi restul glucidelor de

rezervă sunt hidrolizate sub acţiunea amilazelor şi parţial a fosfolipazelor. Activitatea

amilazelor se intensifică foarte mult după îmbibarea seminţelor cu apă. Prin hidroliză,

amilaza devine activă, prin eliberarea grupărilor active –SH. Ea nu se sintetizează de

novo în procesul de germinaţie.

Prin acţiunea amilazelor şi a altor glicozidaze, poliglucidele de rezervă se

degradează treptat în oligoglucide, iar acestea în monoglucide, din care se va forma

zaharoza, care reprezintă substratul respirator principal al embrionului. Fosforilazele

acţionează asupra embrionului prin fosforoliză. În urma acestei reacţii se formează

esteri fosforici ai monoglucidelor care vor lua parte la procesele de respiraţie.

Un exemplu clasic pentru cercetarea transformărilor glucidelor din seminţe îl

constituie bobul de grâu. În endospermul bobului de grâu predomină rezerva de

amidon, dar se mai gǎsesc şi lipide şi proteine sau alte substanţe, dar în cantităţi

mult mai mici.

Amidonul este format din amilază (substanţă din interiorul grăunciuorului) şi

amilopectină (ce se află la exteriorul grăunciorului) şi se găseşte acumulat în

amiloplaste (ca grăunciorul de amidon). La bobul de grâu, în timpul germinaţiei,

amidonul este transformat în maltoză de către enzimele şi -amilază. Maltoza, în

continuare, este hidrolizată în două molecule de glucoză sub acţiunea maltazei. În

timpul germinaţiei cantitatea de amidon scade treptat şi se acumulează glucide

simple, solubile. Paralel se constată şi o sinteză intensă a celulozei, substanţă

necesară formării membranelor de la celulele care apar mereu.

La aproximativ 40 de zile de la germinare, cantitatea de amidon din seminte

scade mult. Glucidele solubile care rezultă din hidroliza enzimatică a amidonului sunt

109

transferate spre tânăra plantă care se formează. Transformarea glucidelor implică şi

procese de izomerizare. Astfel, apariţia masivă a zaharozei implică izomerizarea

glucozei în fructoză şi izomerizarea ei în moleculele de zaharoză.

În urma formării zaharurilor, seminţele au gust dulce şi dau reacţii pozitive

specifice zaharurilor reducătoare (reacţia lui Fehling).

Figura 5.4.1. – Variaţia conţinutului de glucide în embrionul şi albumenul de orz în

timpul germinaţiei, Z – zaharoza, G – glucoza, M – maltoza, F – fructoza,

R – rafinoza, (după Schmidhauser)

Concomitent se mai constată şi o pierdere de glucide în timpul germinaţiei

seminţelor. Acest lucru se explică prin consumul din respiraţie, în care sunt oxidate

hexozele, rezultând CO2 şi energia necesară procesului de creştere. O acumulare

mare de glucide solubile ar crea o concentraţie osmotică celulară prea ridicată, care

ar fi nefavorabilă pentru desfăşurarea proceselor de creştere, dar şi din punct de

vedere al limitei de întindere a membranelor celulare la o sporire de volum prea mare

a dimensiunii celulelor.

Lipidele de rezervă se metabolizează mult mai repede decât glucidele în

timpul germinării seminţelor. Cercetările au demonstrat că lipidele se hidrolizează în

prezenţa enzimelor specifice – lipaze, esteraze, în substanţe cu moleculă mică –

110

acizi graşi şi glicerină – care, la rândul lor, prin transformări succesive trec în glucide

şi sub această formă sunt folosite de plantulă în creştere.

acizi graşi oxiacizi

Lipidele glucide

glicerina + aldehide

Hidroliza lipidelor se face la un Ph acid = 4 - 4,5 menţinut prin acizii graşi

rezultaţi. În timpul germinării seminţelor se constată transformarea rapidă a lipidelor

în glucide. Formarea zaharozei din acidul palmitic poate fi simplificată prin

următoarele ecuaţii:

C16H32O2 8 CH3 – COvvScoA + 28 H

acid palmitic acetil CoA

8 CH3 – COvvScoA 4 Acid oxalilacetic + 24 H

4 Acid oxalilacetic 4 Acid fosfoenolpiruvic + 4 CO2

4 Acid fosfoenolpiruvic + 8 H zaharoza

Global

C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4 CO2 + 5 H2O

acid palmitic zaharoză

Pe măsură ce procesul de germinaţie avansează, cantitatea de lipide din

seminţe scade treptat şi se acumulează glucide solubile (tabel 5.4.2). N. Vasiliu s-a

ocupat de transformarea lipidelor în timpul germinaţiei la seminţele de rapiţă.

Faza de germinaţie Cantitatea lipidelor în seminţe

(în zile) Arachis Ricinus

0 51,4 53,0

6 48,8 33,7

10 32,2 5,7

111

18 25,0 3,1

28 12,0 1,0

Tabel 5.4.2. – Variaţia procentuală a lipidelor în timpul germinaţiei seminţelor

(dupǎ Andrei)

Substanţele proteice din grăuncioarele de aleuronă sunt degradate

(transformate) sub acţiunea proteazelor (endopeptidaze şi ectopectidaze) în

aminoacizi. Enzimele proteolitice sunt activate în seminţe prin absorbţia apei şi sub

acţiunea acidului giberelic. Aminoacizii sunt substanţe uşor solubile care circulă spre

zonele de creştere, unde polimerizează din nou, formând noi substanţe proteice

necesare proceselor de morfogeneză sau vor fi degradaţi în cetoacizi şi amoniac.

Paralel cu formarea aminoacizilor, în procesul de germinaţie, în sămânţă se

formează şi asparagina, glutamina şi alte amide. Aceste amide reprezintă substanţe

intermediare pentru sinteza proteinelor, deoarece ele apar prin fixarea aminoacizilor

rezultaţi din hidroliza substanţelor proteice. Dacă la sfârşitul procesului de germinare

se compară conţinutul de substanţe proteice cu cel iniţial, se constată că plantele fac

economie de azot, mai ales când acesta nu există suficient în sol. Pe cale

experimentală s-a stabilit că în timpul germinaţiei seminţelor se intensifică biosinteza

acizilor nucleici ADN şi ARN. În seminţele de ridichi, în decurs de 48 de ore de la

începerea germinaţiei, conţinutul ADN-ului creşte de la 0,71 la 4,29 micrograme.

În cotiledoanele de arahide şi în seminţele de ricin s-a pus în evidenţă

biosinteza ARN-ului. Activitatea ARN-polimerazei este activată substanţial de acidul

giberelic şi inhibată puternic de acidul abscisic. Produşii proveniţi din substanţele de

rezervă sunt transportaţi spre diferite părţi ale plantulei în curs de formare, iar o altă

parte a lor este folosită în procesele de oxidare.

Respiraţia embrionului în timpul germinaţiei

Intensitatea respiraţiei embrionului creşte progresiv în timpul germinaţiei

seminţelor în raport proporţional cu durata de la imbibiţia lor. Acest fenomen reflectă

gradul de activitate fiziologică a embrionului în timpul germinaţiei. La unele cereale

(grâu şi orz) 65 – 85% din CO2 eliberat este produs de embrion.

Mersul respiraţiei în timpul germinaţiei la orz prezintă variaţii în funcţie de

substratul respirator disponibil.

112

În prima fază, după 10 - 48 de ore de la inhibiţie, intensitatea respiraţiei creşte

rapid în urma utilizării substanţelor de rezervă (zaharoza, rafinoza, lipide).

În faza a doua, după 2 - 7 zile, rezervele fiind epuizate, începe hidroliza

amidonului din albumen.

După 7 - 11 zile se instalează faza a treia care corespunde epuizării

rezervelor amilacee din albumen şi intensitatea respiraţiei scade.

În faza a patra, după 10 - 20 de zile, se utilizează substanţele proteice, care

fiind mai puţine permit o respiraţie mai puţin intensă.

După 20 de zile, în faza a cincea, intensitatea respiraţiei creşte din nou

deoarece plantula – având clorofilǎ – devine autotrofă şi îşi sintetizează noi

metaboliţi (fig. 5.4.2.).

Figura 5.4.2. - Variaţia intensităţii respiraţiei (IR) la cariopse de orz în timpul

germinaţiei

(dupǎ James)

Descompunerea substratului respirator eliberează o anumită cantitatea de

energie sub formă calorică şi mecanică. Producerea de căldură este maximă când

intensitatea respiraţiei este maximă, fenomenul realizându-se la nivelul embrionului.

113

Energia mecanică rezultată se utilizează pentru transportul materiilor de rezervă în

sămânţă.

Respiraţia substanţelor germinate depinde şi de conţinutul lor în fosfor. Astfel,

este proporţională cu conţinutul de ioni de fosfor ai mediului nutritiv. Natura

substanţelor utilizate ca substrat respirator de către seminţele aflate în curs de

germinare se reflectă în valoarea câtului respirator sau coeficientul respirator (QR).

El reprezintă raportul dintre cantitatea de CO2 degajat şi cantitatea de O2 consumat

în timpul respiraţiei.

În cazul seminţelor care au rezerve glucidice, în primele trei zile de la

declanşarea germinaţiei QR=1 şi apoi începe să scadă până la 0,7 - 0,8 ca urmare a

epuizării rezervelor glucidice şi începerii utilizării rezervelor lipidice ca substrat

respirator. În cursul germinaţiei substanţelor oleaginoase, care dispun de lipide ca

subtrat de rezervă, valoarea câtului este subunitarǎ (QR<1).

De exemplu, la seminţele de in, în a cincea zi de la declanşarea germinaţiei,

QR=0,3. Acest fenomen se petrece deoarece lipidele de rezervă sunt expuse unui

proces de oxidare, cum este cazul acidului linoleic, după reacţia:

C18H36O2 + 25 O2 18 CO2 + 16 H2O

acidul linoleic

QR = 18CO2 / 25O2 = 0,72

În acest caz este vorba de utilizarea excedendară a O2 fără degajare de CO2.

La seminţele de in (care conţin acid linoleic) s-a constatat că după 7 zile de la

declanşarea germinaţiei dispare o mare parte din lipidele de rezervă şi apar cantităţi

apreciabile de amidon (fig. 5.4.3.).

Se poate trage concluzia că în timpul germinaţiei, în seminţele oleaginoase,

lipidele de rezervă se transformă în glucide, deoarece acestea sunt mai bogate în O2

decât lipidele, iar sinteza lor necesită un consum mare de O2, explicându-se astfel

valorile mici ale lui QR. Consumul mare de O2 nu este însoţit de degajare echivalentă

de CO2.

În seminţele bogate în proteine, valorile QR variază ca şi la seminţele

oleaginoase, deoarece în sămânţă, pe lângă rezervele proteice, există şi lipide a

căror oxidare influenţează valoarea QR. În unele seminţe albuminoase (lupin) mai

114

intervine dezaminarea aminoacizilor, cu utilizarea O2 şi fără producerea de CO2. De

exemplu:

Acid glutamic + NAD+ + H2O –> acid cetoglutaric + NH3 + NADH + H+

Acidul cetoglutaric format poate intra în ciclul Krebs sau participă la diferite

dezaminări, iar ionul de hidrogen cu oxigenul poate forma apa.

Figura 5.4.3. – Variaţia câtului respirator (QR) în timpul germinaţiei la grâu şi in

(dupǎ Bonnier şi Mangin)

Mecanismul respiraţiei în timpul germinaţiei

Cercetările făcute cu ajutorul metodei carbonului marcat au arătat posibilitatea

oxidării acizilor în ciclul Krebs şi originea CO2 eliminat în timpul germinaţiei. În

primele faze ale germinaţiei degradarea glucidelor duce la formarea acidului piruvic,

iar acidul obţinut intră în ciclul Krebs.

În multe seminţe însă oxidarea glucidelor se face direct, trecând prin etapa

ribulozofosfatului (circuitul scurt al pentozofosfaţilor). Deci apare o modificare a

metabolismului glucidelor în germinaţie.

Hidrogenul desprins de la metaboliţi trece prin diferite căi de oxigen, în funcţie

de faza de germinaţie. La orez, de exemplu, activitatea citocromoxidazei la început

115

este predominantă, iar de la a 10-a zi de germinaţie această activitate este aproape

nulă şi devine predominantă activitatea polifenoloxidazelor.

Cu ocazia descompunerii substanţelor de rezervă se produc substanţe cu

potenţial energetic ridicat, cum este ATP-ul, care intervine apoi la realizarea

numeroaselor reacţii anabolice.

Descompunerea substratului respirator eliberează o anumită energie, sub

formă de energie calorică şi mecanică. Producerea de căldură este maximă când

intensitatea respiraţiei este şi ea maximă, iar valoarea câtului respirator este minimă.

Această termogeneză se realizează la nivelul embrionului.

Energia mecanică rezultată se utilizează pentru transportul materiilor de la un

loc la altul în seminţe.

În procesul de germinaţie a seminţelor se manifestă două procese care se

desfăşoară concomitent:

- degradarea substanţelor de rezervă

- sinteza constituenţilor specifici noii plante

Intensitatea celor două procese nu este egală, în sensul că procesul catabolic

este mai intens decât anabolismul, de aceea în cursul germinaţiei se înregistrează o

scădere a masei uscate a sistemului – sămânţă – plantulă – în cursul de formare,

faţă de masa uscată iniţială a seminţelor puse în condiţii favorabile de germinaţie.

Aceasta se datorează faptului că noua plantulă se hrăneşte un timp heterotrof, cu

substanţele de rezervă din sămânţă.

După câteva zile, plantulele vor sintetiza pigmenţi asimilatori pe care îi

folosesc în nutriţia autotrofă.

Noua plantulă trece la hrănirea autotrofă, ceea ce determină reînceperea

creşterii masei uscate a sistemului sămânţă – plantulă. Procesele metabolice ce se

desfăşoară în timpul germinaţiei seminţelor sunt relativ asemănătoare cu cele care

se desfăşoară în plantele mature.

Nutriţia embrionului în timpul germinaţiei

Embrionul are o capacitate de sinteză diversificată, reflectată prin cerinţele

sale faţă de diferite substanţe nutritive. El are nutriţie heterotrofă faţă de carbon,

embrionul neputând sintetiza substanţe organice din substanţe minerale.

Substanţele nutritive carbonate sunt zaharurile rezultate din hidroliza

glucidelor de rezervă sau transformarea lipidelor în glucide. Cerinţa embrionului faţă

de zaharuri este specifică, adică un anumit embrion nu poate utiliza orice zahăr.

116

Astfel, embrionii de grâu izolaţi nu se pot dezvolta decât în prezenţa hexozelor

sau a glucidelor care prin hidroliză pot elibera hexoze.

În general embrionul este autotrof faţă de azot. Cu toate acestea, se cunosc

cazuri în care embrionul este complet heterotrof pentru acest element chimic. Astfel,

embrionul de Datura creşte în prezenţa unui hidrolizat de cazeină sau a unui

amestec de 20 aminoacizi identici cu aceia care rezultă din hidroliza cazeinei.

Deşi embrionul de mazăre poate să crească pe un mediu nutritiv cu zaharoză

şi săruri minerale, inclusiv nitrat de potasiu sau calciu, creşterea lui este mai bună pe

medii cu adaos de acid aspartic şi asparagină.

Embrionul de mazăre are deci anumite „greutăţi” la sinteza moleculelor de

acid aspartic, respectiv asparagină. În condiţii naturale, pentru creşterea embrionului

de Phaseolus multiflorus prezenţa triptofanului în mediul nutritiv este absolut

indispensabilă.

Embrionul izolat creşte în prezenţa zahărului şi a substanţelor minerale

azotate, însă creşterea lui poate fi mult intensificată prin administrarea, în cantităţi

mici, de vitamine cum sunt tiamina, biotina, acidul ascorbic, acidul nicotinic sau

acidul pantotenic. Aceste substanţe sunt prezente în ţesuturile de rezervă ale plantei,

de unde migrează în embrion în cursul germinaţiei.

Seminţele unor plante nu conţin asemenea substanţe organice active şi ele se

absorb din mediul extern. Astfel, seminţele unor orchidacee germinează de obicei în

simbioză cu hifele ciupercii Rhizooctonia, dar aceste seminţe pot germina şi în lipsa

ciupercii, dacǎ mediul lor de viaţă conţine un extract de Rhizooctonia sau acid

nicotinic sau nicotinamidǎ.

Inhibitori şi activatori ai germinaţiei

În fructe, tegument seminal, endosperm şi embrion s-au evidenţiat numeroase

substanţe care se comportă ca inhibitori ai germinaţiei seminţelor. După natura

chimică, inhibitorii pot fi acizi organici (acid citric, tartric, malic), care se găsesc în

diferite fructe (mere, pere, struguri, citrice) şi în concentraţii relativ mici, inhibă

germinaţia seminţelor din fructele respective.

În tegumentul seminal al prunoidelor s-au identificat unele heterozide

cianogenice, care prin hidroliză formează acidul cianhidric, ce inhibă germinaţia

seminţelor.

În seminţele de muştar se găsesc glicozide ce conţin gruparea tiocian (-S-

C≡N) sau izocian (-N-C≡S) care de asemenea au un efect inhibitor asupra

117

germinaţiei, asemănător acidului cianhidric. În seminţele cerealelor şi ale

leguminoaselor s-au identificat ca inhibitori ai germinaţiei unele aldehide (aldehida

acetică şi salicilică), acizi fenolici (acid cumaric, cafeic, salicilic), alcaloizi, lactone.

Dintre lactone cel mai răspândit inhibitor este cumarina, care inhibă biosinteza

amilazelor necesare hidrolizării amidonului.

Aminoacidul din seminţele de sfeclă, uleiurile eterice din fructele plantelor

citrice, unele polipeptide din glumele de ovăz s-au comportat, de asemenea, ca

inhibitori ai germinaţiei.

Cercetările mai recente au arătat că produşii chimici spălaţi din straturile de

frunze, ajunşi în sol, au o acţiune inhibitoare asupra unui număr mare de seminţe din

flora spontană.

Acidul abscisic constitue unul dintre inhibitorii naturali cei mai puternici aii

germinǎrii seminţelor. Se află larg răspândit în natură, predominând în seminţele de

salată verde, trandafir, frasin etc.

În fructele şi seminţele plantelor există de asemenea unele substanţe care

favorizează procesul de germinaţie, fapt pentru care se denumesc activatori sau

inductori ai germinaţiei.

Dintre aceştia un rol important îl au acidul giberelic, kinetina, citratul de

amoniu, KNO3, NH4Cl, fosfaţi, precum şi un regim specific de lumină şi temperatură.

Faptul că inhibitorii şi activatorii germinaţiei se găsesc în ţesuturile fructelor şi

seminţelor, arată corelaţia strânsă care există între procesele biochimice şi fiziologice

de maturare a fructelor şi cele de germinaţie.

5.5 FENOMENELE MORFOLOGICE ALE GERMINAŢIEI

Cel dintâi fenomen observabil la începutul germinaţiei, care de altfel le

condiţionează pe toate celelalte, este umflarea seminţei. Tegumentele seminale se

îmbibă puţin câte puţin cu apă, acestea devin permeabile, astfel că apa ajunge la

părţile interne ale seminţei: embrion şi endosperm, care devin turgescente şi îşi

măresc foarte mult volumul.

Tegumentele seminţei, sclerificate şi aproape inextensibile, nu pot face faţă

acestei creşteri de volum; ele crapă şi permit ieşirea radiculei, al doilea fenomen

important al germinaţiei.

Radicula iese prin ruptura care se produce de regulă la nivelul micropilului şi

indiferent de poziţia seminţei, ea se îndreaptă întodeauna vertical în sol, datorită

118

geotropismului ei pozitiv (mişcarea de creştere determinată şi orientată de gravitaţie).

Imediat vărful radiculei se orientează în modul cunoscut, apar perişorii absorbanţi şi

fosta radiculă, devenită rǎdǎcină principală, îşi preia funcţiile specifice: absorbţia şi

fixarea. După ieşirea radiculei, începe să se dezvolte tulpiniţa sau axa hipocotilă,

care creşte în sens invers, adică se ridică în aer din cauza geotropismului ei negativ

(fig. 5.5.1.).

După modul de dezvoltare a tulpiniţei şi comportare a cotiledoanelor se

cunosc după tipuri de germinaţie sau, cu alte cuvinte, în timpul dezvoltării tulpinii pot

exista două situaţii:

Germinaţia epigee

Tulpina creşte activ şi înalţă cotiledoanele deasupra solului – tipul de

germinaţie numindu-se epigee; îl întâlnim la fasole, ricin, arţar, fag, tei etc.

Cotiledoanele, până la ieşirea lor din sol, erau strânse împreună; acum se dezlipesc,

iau o poziţie orizontală, se subţiază, deoarece rezervele nutritive din ele se consumă,

dobândesc clorofilă sau iau aspectul unor frunze rudimentare.

Muguraşul, care până acum a rămas neschimbat, începe să se dezvolte,

primordiile de frunze pe care le adăposteşte cresc de asemenea, primele dintre ele

fiind mult îndepărtate de cotiledoane printr-o creştere intercalară a tulpiniţei tinere,

care formează axa epicotilă ce reprezintă internodul dintre cotiledoane şi prima

frunză. Aceste prime frunze ale plantulei diferă foarte mult ca formă de monofilele

obişnuite.

119

Figura 5.5.1. Germinaţia seminţei de fasole

Tg – tegument seminal; a.hp – axa hipocotilă; cot - cotiledoane

(după Mascre)

120

Figura 5.5.2. Germinaţia epigee

(după Guilliermond)

121

Figura 5.5.3. Germinaţia epigee la fasole

1 – gemulă; 2 – hipocotil; 3 – radiculă; 4 – cotiledoane; 5 – frunze primare;

6 – epicotil; 7 – rădăcini principale; 8 – radicele.

122

Odată cu primele frunze verzi, fenomen care coincide cu epuizarea rezervelor

nutritive din cotiledoane sau din albumen, germinaţia se finalizează, tânăra plantă

devenind autotrofă, capabilă să ducă o viaţă autonomă (fig. 5.5.2).

Germinaţia seminţelor de fasole (fig. 5.5.3) se caracterizează prin faptul că

radicula are origine exogenă, iar prin creşterea axei hipocotile, cotiledoanele sunt

scoase afară din sol. În continuare se dezvoltă muguraşul care va da naştere axei

epicotile. Deoarece sămânţa de fasole este lipsită de endosperm, substanţele de

rezervă se găsesc în cotiledoane. În timpul germinaţiei aceste substanţe sunt

solubilizate cu ajutorul unor enzime şi folosite în hrănirea embrionului. În cele din

urmă, cotiledoanele – golite de substanţe de rezervă – se usucă şi cad.

Germinaţia hipogee

În acest caz tulpiniţa şi axa hipocotilă rămân în sol, iar cotiledoanele nu se

ridică deasupra pământului (fig. 5.5.4).

O uşoară creştere a axei epicotile are ca urmare ieşirea afară a tulpiniţei

muguraşului, care începe să crească vertical şi să se dezvolte în modul cunoscut.

Ansamblul format din radiculă, tulpiniţă şi muguraş constitue o axă verticală tangentă

la sămânţă (fig. 5.5.5).

Acest tip de germinaţie se găseşte mai ales la seminţele exalbuminate de

stejar, nuc, mazăre, castan sălbatic şi la seminţele albuminate de monocotiledonate

(grâu, porumb).

După locul prin care organele viitoarei plante străbat tegumentul seminal, se

disting alte două tipuri de germinaţie:

- germinaţie unipolară – se întâlneşte la porumb, unde tulpiniţa şi radicula

embrionului pornit în creştere străbat pericarpul bobului la capătul unde se găseşte

embrionul.

- germinaţie bipolară – se întălneşte la seminţele cu bobul învelit în palee

(orz, ovăz). Se caracterizează prin faptul că radicula iese din bob la un capăt al său,

în timp ce tulpiniţa, după ce a spart pericarpul, creşte pe sub palee şi iese la capătul

celălalt al bobului.

La monocotiledonate, fenomenul germinaţiei prezintă unele caracteristici.

Unicul cotiledon, la cereale foarte dezvoltat, în formă de scut şi numit scutellum este

situat lateral faţă de tulpiniţă.

.

123

Figura 5.5.4. Germinaţia hipogee la mazăre

1 – gemulă; 2 – hipocotil; 3 – radiculă; 4 – cotiledon; 5 – tegument;

6 – epicotil; 7 – rădăcini principale; 8 – radicele;- 9 – tulpină principală

124

Figura 5.5.5. Germinaţia hipogee

(după Guilliermond)

125

Rădăcinuţa embrionului este învelită în coleoriză, iar muguraşul, în loc să fie

liber, este închis intr-un fel de teacă, numită coleoptil, care creşte foarte intens la

începutul germinaţiei, dar creşterea se opreşte foarte curând şi gemula va trebui să o

spargă pentru a ieşi în aer. Cotiledonul se prelungeşte deasupra şi dedesubtul

punctului său de inserţie pe o tulpiniţă şi o înveleşte. El rămâne întodeauna în sol şi

are rol absorbant, absorbând substanţele organice din albumen şi dându-le

embrionului. Radicula sparge şi ea coleoriza, iese şi se înfundă în sol, acoperindu-se

cu numeroşi peri sugători. Ea degenerează foarte curând şi este înlocuită cu un

mănunchi de rădăcini adventive care pleacă de la baza tulpiniţei (fig. 5.5.6.).

Un alt tip de germinaţie se întâlneşte la plantele cu embrion nediferenţiat, cum

sunt multe plante parazite. În timpul germinaţiei, embrionul lor, lipsit de cotiledoane,

îşi formează o tulpiniţă la extremităţile căreia se diferenţiază muguraşul şi radicula.

Seminţele de orhidee, de asemenea cu embrion nediferenţiat, nu germinează

decât în contact cu miceliul unor ciuperci care, pătrunzând în ele, excită ţesuturile şi

provoacă înmulţirea acestora. Ca urmare, se formează din sămânţă un fel de

tubercul subteran cu rizoizi. La extremitatea superioară a acestuia, la subsoara unei

prime frunze se dezvoltă un muguraş, care va da naştere tulpinii aeriene a plantei, la

baza căreia vor apărea rădăcini adventive, apoi tuberculul dispare.

În esenţǎ:

- trecerea treptată a embrionului de la viaţa heterotrofă la cea autotrofă trebuie

considerată ca o fază critică în viaţa plantei;

- trecerea embrionului în stadiul de plantulă şi apoi de plantă se face prin

creşterea şi diferenţierea celulelor, având drept urmare apariţia organelor vegetative

caracteristice;

- procesul de formare a organelor în cursul dezvoltării individuale a

organismelor vegetale (sau animale) este cunoscut sub numele de organogeneză;

- în ciclul de dezvoltare a unei plante cu flori, deosebim următoarele etape

ontogenetice:

a) prima etapă începe cu celula ou sau zigotul

b) a doua etapă este reprezentată de embrion. Viitoarea plantă în

miniatură, embrionul, rezultă din diviziunea succesivă a zigotului.

c) a treia etapă o reprezintă plantula. Aceasta se diferenţiază din

embrion, în urma proceselor de organogeneză.

126

d) a patra etapă este reprezentată de planta matură, capabilă să

formeze flori şi, în final, seminţe (fig. 5.5.7.).

Figura 5.5.6. Germinaţia grâului

- colp – coleoptil; - colr - coleoriza.

(după Mascre)

127

Figura 5.5.7. Etapele ontogenetice în diferenţierea unei plante

1,2 – embrion în două etape de dezvoltare; 3 – plantulă; 4 – planta

a – cotiledoane; b – gemulă; c – hipocotil; d – perişori radiculari; e – radiculă;

f – mugure apical; g – frunză propriu-zisă; h – muguri laterali; i – tulpină; j – radicele;

k – rădăcină principală; l – vârf vegetativ al rădăcinii.

128