3.3 Populaiile

3.3.1 Generaliti

n cadrul biocenozelor speciile sunt reprezentate de populaii.

Populaia este o unitate organizatoric complex, prin care o specie este reprezentat n fiecare din ecosistemele incluse n arealul su. n cadrul populaiei, indivizii componeni sunt difereniai din punct de vedere fenotipic (polifenism) i genetic (polimorfism) n grupri de indivizi ntre care se stabilesc relaii care asigur integralitatea i elaborarea mecanismelor de autocontrol (Botnariuc, N., Vdineanu, A., 1982).

Efectivul de indivizi al unei populaii este distribuit pe categorii de indivizi difereniate i distribuite ntr-un mod caracteristic n spaiu, reflectnd heterogenitatea mediului i un anumit tip de relaii intrapopulaionale. Pentru aceste categorii de indivizi, ratele cu care se desfoar fluxul de energie i sunt reciclate elementele, sunt difereniate.

Schema simplificat a unui ecosistem se reduce de fapt la relaiile unei populaii cu diferite componente biotice i abiotice ale ecosistemelor care o integreaz (figura 2).

Figura 2 - Relaiile unei populaii cu elementele componente ale ecosistemului integrator (dup Bodnariuc, N., Vdineanu, A., 1982)

n concepie sistemic, trsturile structurale i funcionale care definesc populaia n timp sunt considerate parametri de stare, iar valorile pe care le iau aceti parametri variabile de stare.

Ca parametri de stare sunt folosite urmtoarele trsturi structurale i funcionale: mrimea populaiei, distribuia n spaiu a indivizilor, structura pe vrste, structura genetic, precum i energia acumulat i energia cheltuit pentru meninere.

3.3.2 Mrimea populaiei

Mrimea populaiei este principalul parametru de stare structural ce caracterizeaz orice populaie natural. Mrimea populaiilor naturale fluctueaz n general n limite largi, cu ritmuri diferite, fiind cel mai sensibil parametru de stare la modificrile presiunii mediului.

Cel mai frecvent, efectivul populaiilor naturale se exprim ca numr de indivizi raportat la unitatea de volum sau suprafa a ecosistemului care integreaz populaia dat. Acest mod de exprimare reprezint unitatea de msur cel mai frecvent folosit n ecologie i cunoscut sub numele de densitate absolut. De cele mai multe ori nu e suficient s se exprime mrimea populaiilor numai prin densitatea numeric. Sunt populaii care realizeaz densiti numerice mici, dar care acumuleaz o cantitate de materie organic sau energie mare. Trebuie deci luat n considerare i biomasa, nu numai numrul de indivizi.

Exist metode practice diferite pentru estimarea mrimii populaiei. Determinarea se poate face prin:

numrarea tuturor indivizilor unei populaii. Este ideal n ce privete gradul de precizie, dar nu poate fi aplicat dect n cazul ctorva specii (plante, psri sau animale cu comportament teritorial).

prelevarea de probe; aceast metod variaz dup cum este vorba de specii vegetale, de specii de animale cu mobilitate ridicat sau specii de animale cu mobilitate sczut.

Determinarea mrimii unei populaii la un moment dat nu e suficient, deoarece populaia este un sistem complex, dinamic, supus permanent unei presiuni variabile din partea mediului i ca urmare, efectivul variaz mereu n cadrul unui domeniu de stabilitate. Populaia i rennoiete permanent elementele componente (indivizii) prin procese care asigur intrrile i respectiv ieirile. Aceste procese sunt reprezentate schematic n figura 3.

Intrrile sunt reprezentate de imigrare i natalitate iar ieirile de mortalitate i emigrare. Dac rata intrrilor de indivizi este mai mare dect rata ieirilor, pentru intervalul n care aceast relaie se pstreaz, mrimea populaiei va crete i invers. Fenomenul este complex, pentru c fiecare din procesele menionate se desfoar cu viteze diferite i pentru c la anumite populaii naturale (cu mobilitate sczut) intrarea i ieirea indivizilor se realizeaz preponderent prin natalitate i mortalitate; la altele, cel puin n anumite perioade, echilibrul dinamic se realizeaz prin imigrare i emigrare. La alte populaii, dei imigrarea i emigrarea sunt masive, nu contribuie la variaia efectivului populaiei deoarece se compenseaz reciproc.

Figura 3 - Procese care determin fluctuaiile efectivului unei populaii (dup Botnariuc, N., Vdineanu, A.,1982)Natalitatea este un termen care definete un proces amplu ce include producerea de noi indivizi prin natere, ecloziune, germinare sau diviziune. n legtur cu reproducerea ca program superior al indivizilor, menit s asigure perpetuarea populaiei ca sistem superior, se difereniaz dou aspecte:

f e c u n d i t a t e a, prin care se nelege capacitatea potenial, fizic, a unei populaii n ce privete reproducerea.

f e r t i l i t a t e a, care exprim msura n care capacitatea fizic se concretizeaz n indivizi viabili introdui n populaie.

Deci rata natalitii este egal cu rata fertilitii i exprim numrul de indivizi introdui n populaie de o femel n unitatea de timp stabilit. Rata natalitii variaz n timp n funcie de presiunile mediului n general (mai ales n funcie de cantitatea i calitatea hranei), de densitatea populaiei respective sau a populaiilor competitoare. De asemenea, rata natalitii variaz n funcie de structura populaiei pe vrste, pentru aceleai condiii de mediu.

Mortalitatea este procesul de eliminare de indivizi din populaie, prin moarte fiziologic precum i datorit prdtorilor, bolilor sau altor factori aleatori. Se poate vorbi de longevitate fiziologic, care este echivalent cu durata ciclului de dezvoltare i de longevitate ecologic, care exprim longevitatea medie, realizat n condiii de mediu date. La fel ca n cazul ratei natalitii, i rata mortalitii depinde de presiunea mediului i se difereniaz n raport cu structura pe vrste a populaiei.

Influena factorilor de mediu asupra efectivelor populaiilor se poate exprima sintetic printr-un aa numit tabel de via. Se poate reprezenta grafic, cu ajutorul datelor din acest tabel curba supravieuirii. n abscis se trece vrsta, iar n ordonat numrul de indivizi care au supravieuit la diferite vrste. Aceste curbe evideniaz particularitile fiecrei vrste n ceea ce privete rezistena la presiunea mediului. Curbele de supravieuire cunoscute pentru diferite populaii sunt de cinci tipuri (figura 4):

I. curbe pentru populaii la care rata mortalitii este sczut pn la ultimul stadiu, apoi crete brusc

II. mortalitatea crete cu o rat constant n raport cu vrsta

III. mortalitatea se menine constant la toate vrstele, determinnd o curb de supravieuire liniar

IV. rata mortalitii este crescut la stadii juvenile i descrete cu o rat constant pe msur ce se nainteaz n vrst, curba de supravieuire fiind uor concav.

V. mortalitatea are o rat mare la stadiile tinere, dup care scade rapid la un nivel relativ constant.

Figura 4 -Tipurile de curbe teoretice de supravieuire pentru diferite populaii (dup Botnariuc, N., Vdineanu, A.,1982)Figura 5 - Forma general a curbei de supravieuire pentru populaiile naturale (dup Botnariuc, N., Vdineanu, A.,1982)

n mod obinuit, populaiile naturale de animale i plante au curbe de supravieuire care se aseamn cu o combinaie a celor cinci tipuri teoretice menionate (figura 5).

Stadiile tinere au, n general, o rat a mortalitii crescut (indivizii sunt mici, fr experien, vulnerabili) care se reduce la o valoare constant n cazul adulilor i crete iari n ultimele stadii ale ciclului de dezvoltare. Cunoaterea curbelor de supravieuire la populaiile naturale are i m p o r t a n p r a c t i c pentru c ne arat care sunt stadiile vulnerabile, sensibile la presiunea mediului. Astfel se pot stabili factorii de mediu fa de care vulnerabilitatea este mai mare pentru ca acetia s fie controlai astfel nct s creasc rata mortalitii dac e vorba de o populaie de duntori sau s se reduc, dac populaia respectiv are valoare economic. Curba de supravieuire este un element indispensabil n activitile de control biologic i de amenajare i exploatare raional a populaiilor.

3.3.3 Distribuia n spaiu

Distribuia n spaiu este un parametru de stare important, deoarece modalitatea n care o populaie este distribuit n spaiul delimitat de graniele unui ecosistem influeneaz considerabil valoarea densitii ecologice (numr de indivizi / unitate de spaiu locuit).

Populaiile naturale vegetale i animale pot avea o distribuie spaial ntmpltoare, uniform sau grupat.

Distribuia este ntmpltoare atunci cnd poziia n spaiu a fiecrui individ este independent de a celorlali indivizi. Acest mod de distribuie este rar ntlnit datorit relaiilor indivizilor cu factorii abiotici sau cu ceilali indivizi. n cazul unei populaii cu efectiv numeric mare, ocupnd un spaiu restrns i ai crei indivizi au o mare mobilitate se poate considera c fiecare individ se poate afla n oricare punct din spaiu, deci se poate vorbi de o distribuie ntmpltoare.

Dac indivizii unei populaii sunt distribuii la distane egale ntre ei, se consider c acea populaie are distribuie uniform. Acest tip de distribuie poate fi ntlnit la populaiile la care exist comportamentul de teritorialitate.

Relaiile complexe intra i interpopulaionale, precum i relaiile cu factorii abiotici determin cel mai adesea o distribuie grupat.

Distribuia spaial a unei populaii are o anumit semnificaie ecologic. Astfel, distribuia grupat poate indica:

o via social dezvoltat

un anumit comportament legat de reproducere

transportul orientat al seminelor, pontei sau indivizilor n primele stadii de dezvoltare

un comportament colectiv de aprare i cutare a hranei

faptul c indivizii evit zonele n care valoarea factorilor de mediu se ndeprteaz de optim

gruparea mai poate fi determinat de competiia dintre diferite populaii naturale pentru asigurarea necesitilor energetice, asociat cu heterogenitatea mediului, astfel nct populaiile s ocupe zonele care le avantajeaz.

n aprecierea concret a tipului de distribuie apar dificulti datorit faptului c mrimea, forma i modul de prelevare a unitilor de prob pot influena serios determinarea.

3.3.4 Structura pe vrste

Structura pe vrste este un parametru structural i este definit de numrul claselor de vrst, de amplitudinea acestora i de distribuia efectivului populaiei pe clase de vrst.

Numrul i amplitudinea claselor de vrst variaz ntr-un domeniu foarte larg, de la 1-3 zile pentru bacterii, pn la 60-100 de ani la mamifere sau arbori.

n general se admit pentru simplificare trei vrste ecologice: prereproductiv, reproductiv i postreproductiv. Avnd n vedere c, n raport cu structura pe vrste, sunt difereniate ratele cu care se desfoar procesele metabolice, sensibilitatea la presiunea mediului i fecunditatea, mai ales la speciile cu ciclul de dezvoltare mai mare de doi-trei ani, trebuie difereniate mai multe clase de vrst. Durata ciclului de dezvoltare i n consecin a fiecrei clase de vrst variaz n cadrul aceleiai specii de la o populaie la alta i n cadrul aceleiai populaii n timp, n funcie de valorile pe care le iau o serie de factori de mediu cum ar fi temperatura, umiditatea, presiunea sau sursa de energie.

Vrsta se determin dup numrul de inele difereniabile la solzi n cazul petilor, sau la cochilie n cazul bivalvelor, dup dimensiunea capsulei cefalice la chironomide, dup greutatea cristalinului la iepure, sau dup numrul inelelor de cretere la arbori. Determinarea vrstei i numrului de indivizi dintr-o prob va permite estimarea mrimii populaiei i respectiv distribuia indivizilor pe clase de vrst la diferite momente n timp. Distribuia indivizilor pe clase de vrst se reprezint grafic (figura 6) plasndu-se pe ordonat clasele de vrst cu amplitudinea corespunztoare, iar pe abscis proporia de indivizi caracteristic fiecrei vrste.

Figura 6 - Tipurile principale de piramide ale vrstelor (dup Botnariuc, N., Vdineanu, A.,1982)I. proporia de indivizi tineri e mareII. proporia de indivizi tineri e medie

III.proporia de indivizi tineri e mic

Se obin astfel piramidele vrstelor care aproximeaz de obicei trei tipuri de baz. Populaia I are tendina de cretere rapid a efectivului, populaia II se afl n stare de echilibru staionar iar efectivul populaiei III se reduce.

n cazul populaiilor ale cror generaii nu se suprapun, (la fiecare moment dat, ntregul efectiv aparine unei singure clase de vrst) sau n cazul populaiilor la care vrsta e foarte dificil de determinat, se poate nlocui distribuia pe clase de vrst cu distribuia pe clase de dimensiuni.

3.3.5 Structura genetic

Polimorfismul genetic este un parametru reprezentat de categoriile de indivizi difereniabili din punct de vedere genotipic i de distribuia frecvenelor n cadrul acestor categorii.

Structura genetic i mai ales modificarea sa n timp reprezint principala cale de estimare cantitativ a ratei transformrilor adaptative i a posibilitilor de rspuns a populaiilor naturale la modificrile presiunii mediului. Se ntmpin nc mari dificulti n folosirea sa ca parametru de stare n cercetrile ecologice, datorit bazei materiale necesare, a volumului mare de munc implicat i a lipsei de personal specializat. Din aceste cauze, n ce privete determinarea structurii genetice a populaiilor naturale, n toate studiile ecologice, ea a fost redus la stabilirea structurii pe sexe a populaiei.

Diferenierea pe sexe a indivizilor componeni ai majoritii populaiilor naturale reprezint una din expresiile polimorfismului genetic cu semnificaie important n caracterizarea din punct de vedere ecologic i evolutiv a acestora. Pentru caracterizarea dinamicii mrimii populaiei este necesar s se cunoasc proporia de reprezentare a sexelor (raportul sexelor) i dac acest raport se menine constant sau se modific n timp n favoarea sau n detrimentul femelelor (aceasta deoarece rata intrrilor de indivizi n populaie prin reproducere depinde de numrul de femele i de prolificitatea acestora). La majoritatea organismelor superioare, dimorfismul sexual se bazeaz pe diferenierea genetic i morfologic a unei singure perechi de cromozomi. n condiii normale, att cromozomul X, ct i cromozomul Y conin gene care represeaz genele ce confer o anumit orientare n producerea unui tip de gamei, realizndu-se astfel un raport al sexelor echilibrat, de 1 la 1. Acest raport, n cadrul populaiilor naturale se poate modifica pe parcursul ciclului de dezvoltare datorit diferenierii morfo-fiziologice i n consecin a sensibilitii lor diferite la presiunea exercitat de mediu.

La unele specii de organisme inferioare sexul este determinat genic, mecanism de determinare caracterizat prin labilitate n raport cu o serie de factori de mediu (la amfibieni, amfipode). La acestea, n funcie de modificarea mediului, raportul sexelor fluctueaz n limite largi.

Practic, raportul sexelor se determin cu ajutorul unitilor de prob n care se separ morfologic indivizii celor dou sexe.

3.4 Strategii demografice

n nia sa ecologic populaia unei specii se confrunt cu condiii de mediu care pot fi stabile sau fluctuante, cu resurse alimentare diverse (diversitate ce depinde de diversitatea mediului), se mai confrunt cu alte specii concurente, cu variate cauze de mortalitate (prdtori, parazii, boli microbiene) sau cu inhibiii determinate de specii amensale. Dac reuete s fac fa acestor presiuni externe, specia supravieuiete. Supravieuirea este condiionat de dou elemente:

arealul de repartiie al speciei trebuie s fie suficient de ntins iar procentul de difuziune suficient de mare pentru a fi posibil o repopulare dintr-un punct n altul prin migrare (uneori speciile au mecanisme de supravieuire de exemplu protecie mpotriva unui prdtor care le permit meninerea de mici comuniti locale numite rezerve, care vor permite repopularea ulterioar).

existena unei concordane ntre rata natalitii i rata mortalitii

Cea de-a doua condiie de supravieuire a unei specii st la baza unei clasificri a speciilor n funcie de strategia lor n succedarea generaiilor, denumit strategie demografic (Frontier, S., Pichod-Viale, D., 1993).n general, speciile din aceeai categorie taxonomic se niruie conform unui gradient al strategiei demografice, de la strategia r la strategia K (r este coeficientul de cretere numeric exponenial, caracteristic nceputului creterii numerice a populaiilor, iar K este biomasa final la care ajunge o specie).

Strategia demografic de tip r. Aceast strategie caracterizeaz speciile care se impun n ecosistem prin marea lor vitez de nmulire. Populaiile respective sunt specializate n colonizarea unor resurse, fie c este vorba de resurse alimentare fie de un spaiu disponibil (de aceea se numesc i specii oportuniste). Aceste specii sunt n puternic competiie ntre ele i selecia se va face pe baza unei maximizri a lui r : populaia care i va crete cel mai repede efectivul, va acapara resursa. Mecanismele care determin creterea lui r sunt variate, reprezentnd adaptri la mortaliti masive: descendene numeroase, precocitatea maturitii sexuale, numr ridicat de reproduceri n cursul vieii. Accelerarea demografiei se face mult mai adesea prin creterea numrului de generaii n unitatea de timp dect prin creterea numrului de indivizi la fiecare reproducere.

Speciile cu strategie r admit o mortalitate ridicat, creia i rspund prin explozii demografice. Ele i regleaz fecunditatea deoarece nu pot controla cauzele mortalitii, care cel mai adesea sunt externe.

Calea cea mai rapid pentru creterea ratei natalitii la o populaie const n micorarea vrstei maturitii sexuale. Dac reproducerea intervine devreme, diversele cauze ale mortalitii nu au avut nc timp s se exercite din plin i numrul de reproductori este mare. Deci, r-selecia va favoriza populaiile cu maturitate precoce, reproducere unic n via (forme semelpare) i speran de via sczut a adulilor; are loc o apropiere a generaiilor, ceea ce l crete i mai mult pe r. Uneori totui, selecia a favorizat forme cu mai multe reproduceri n timpul vieii (forme iteropare) ceea ce constituie o garanie mpotriva dispariiei populaiei respective din cauza instabilitii condiiilor climatice sau datorit insuficienei hranei n momentul apariiei descendenilor. n acest caz, mai multe reproduceri n timpul vieii reprezint un avantaj.

Populaiile cu strategie de tip r prezint anumite caracteristici:

sunt populaii n expansiune, limitate doar de epuizarea resursei pe care o colonizeaz sau de o modificare a mediului n care triesc (modificarea substratului, acumularea unei substane toxice etc.)

o mare parte a energiei asimilate este folosit pentru reproducere

populaiile cu strategie r fiind n competiie puternic, numrul lor este mic i diversitatea biocenozei din care fac parte este sczut

ele au n teritoriul pe care l ocup o densitate foarte fluctuant: prezint perioade de multiplicare intens, urmate de perioade de mortalitate masiv ce reflect de exemplu aporturi sporadice ale unei resurse, urmate de consum rapid

plantele cu strategie de tip r risipesc energie, ap i alte resurse (de exemplu azot); ele realizeaz producii ridicate. Coeficientul de transpiraie al buruienilor de exemplu, este de ordinul miilor. Raportul P/B (raportul ntre producia primar brut i biomas) este ridicat, iar viteza de recirculare a materiei e mare, ceea ce nseamn c rata de refacere a biomasei este ridicat i c se cheltuiete mult energie pentru meninerea n via a unei cantiti date de materie

n general, populaiile cu strategie de tip r sunt populaii pioniere care colonizeaz noi biotopuri sau recolonizeaz biotopuri perturbate. Sunt specii robuste, tolerante, puin specializate, ce pot coloniza medii dificile i se pot adapta la puternice fluctuaii ale mediului. n acelai timp, ele modific rapid mediul, putnd s schimbe textura substratului, s-l mbogeasc n materie organic. Speciile vegetale din aceast categorie sunt la originea primului humus.

Strategia demografic de tip K. Criteriul de selecie n acest caz este stabilizarea biomasei la valoarea sa maxim K. Deoarece astfel de specii nu se nmulesc intens, ele folosesc mecanisme de stabilizare, de protejare a biomasei. Populaiile acestor specii sunt bine adaptate la mediu i la sistemele din care fac parte. Sunt specii ce triesc n nie ecologice nguste, specii cu grad nalt de specializare. Caracteristicile demografice sunt opuse celor ale populaiilor de tip r, adic numrul de descendeni i frecvena reproducerilor sunt sczute, compensate de mecanisme de protecie a puilor i tinerilor de exemplu.

Densitatea numeric e stabil i competiia reciproc ntre astfel de specii este sczut, deoarece ele nu necesit aceleai resurse. Mai exact, numeroase specii cu strategie de tip K modific prin activitatea lor mediul, fcndu-l impropriu pentru alte specii (uneori de exemplu, elimin toxine, stabilind cu celelalte specii relaii antagonice). Astfel, speciile acapareaz totalitatea resurselor fr s se reproduc intens. n acelai timp realizeaz i economie de resurse i energie. n acest mod, speciile K, dei apar mai trziu n succesiunea ecologic, reuesc s nlocuiasc speciile r, speciile pioniere. Acestea rmn ntotdeauna n numr mic n biocenoz, n rezerv, n eventualitatea degradrii biotopului sau a necesitii unei colonizri. Ele sunt inute la un nivel sczut de densitate numeric de aciunea antagonist a speciilor K.

La speciile K, mortalitatea juvenil este sczut, iar sperana de via i longevitatea ridicate.

A fost menionat faptul c aceste specii economisesc energie; astfel, o mare parte din energia asimilat este folosit pentru realizarea i ntreinerea mecanismelor de protecie (realizarea de deplasri, de rezerve n vederea sezoanelor nefavorabile; apar comportamente complexe, deseori sociale, printre care comportamentul de protecie al puilor etc.). Energia folosit astfel este ns mai mic dect cea necesar intensei sinteze de biomas.

Natalitatea i mortalitatea fiind sczute, biomasa este traversat de un slab flux de energie; raportul P/B e sczut iar viteza de reciclare a substanelor e mic.

Speciile K se instaleaz numai dup ce speciile pioniere le-au creat anumite condiii, adic n ecosisteme evoluate, mature. Aceste specii sunt n general specializate, puin tolerante fa de fluctuaiile factorilor abiotici, avnd nevoie n consecin de un mediu stabil.

Nu exist doar specii cu strategii demografice tipice, r sau K. Exist un gradient de trecere de la strategiile r la cele K i uneori chiar la aceeai specie tendina r i tendina K pot alterna n funcie de mediu.

Cea mai bun modalitate de determinare a tipului de strategie demografic const n stabilirea raportului dintre energia consacrat reproducerii i energia total asimilat. De exemplu:

la graminee, raportul ntre greutatea inflorescenei i greutatea ntregii plante este materializarea gradientului r K.

la psri, unele specii fac ci pui pot s hrneasc i din numrul total, unii mor datorit condiiilor nefavorabile de mediu. Alte specii fac mai puini pui dect pot s hrneasc, dar mediul e stabil i sperana de via a puilor este mare; aceste specii au strategie de tip K. la unele specii de oprle se nregistreaz un paradox aparent: speciile cu strategie de tip r populeaz zone caracterizate prin calm meteorologic i specii cu strategie demografic de tip K populeaz zone deertice sau cu pluviometrie neregulat. Explicaia const n faptul c n zonele dificile sunt mai puini prdtori, i ca urmare oprlele cu strategie de tip K i pot permite s aib mai puini descendeni, avnd n schimb dezvoltate mecanisme de rezisten la nghe sau la lipsa apei.

la mamifere i psri se observ reacii bioetologice la variaia resurselor alimentare i a condiiilor de via n general. Astfel, rata natalitii scade cnd hrana e insuficient i crete cnd aceasta redevine ndestultoare. De asemenea, n cazul unor prelevri importante din populaie, crete rata natalitii (la populaiile de delfini exploatate industrial de exemplu, intervalul dintre dou nateri a sczut n 30 de ani de la patru la doi ani (Botnariuc, N., 1999)