I. INTRODUCERE N FITOPATOLOGIE

FITOPATOLOGIA (Patologia vegetal sau Fitomedicina) reprezint tiina cu caracter complex, teoretic i practic care se ocup cu studiul bolilor plantelor i al agenilor fitopatogeni care le produc, precum i cu elaborarea metodelor de prevenire i combatere a acestora. Alturi de celelalte discipline agronomice i biologice, fitopatologia constituie un factor esenial de producie, indispensabil pentru necesitile actuale ale unei agriculturi moderne, contribuind, n acelai timp i la formarea specialitilor agronomi i horticultori. Preocuprile din domeniul fitopatologiei sunt deosebit de diversificate, ceea ce a determinat ca aceasta s cuprind numeroase subramuri, dintre care mai importante sunt: ecologia studiaz influena factorilor de mediu asupra tuturor proceselor vitale ale agenilor fitopatogeni i asupra rspndirii acestora; etiologia este o ramur a fitopatologiei care studiaz cauzele care provoac mbolnvirea plantelor, natura bolilor i relaiile ce se stabilesc ntre agentul fitopatogen i planta gazd; patografia sau simptomatologia are ca obiectiv descrierea simptomelor prin care se manifest bolile infecioase ale plantelor; patogenia studiaz etapele apariiei i dezvoltrii unei boli, cu succesiunile de procese care duc la mbolnvirea plantelor: contaminarea, infecia, stabilirea relaiilor dintre agentul fitopatogen i planta gazd, reacia plantei dup infecie i simptomele constatate ca urmare infeciei etc.; profilaxia presupune elaborarea i aplicarea tuturor msurilor ce trebuie aplicate n vederea prevenirii apariiei, evoluiei i rspndirii bolilor la plante; terapia are ca obiectiv elaborarea i aplicarea tuturor msurilor i mijloacelor care contribuie la eradicarea agentului fitopatogen ptruns n plant sau la mpiedicarea producerii de ctre acesta a unor fructificaii care asigur noi infecii. Din punctul de vedere al naturii agenilor fitopatogeni care produc boli infecioase la plante, se disting mai multe ramuri ale fitopatologiei, dintre care mai importante sunt: fitovirusologia studiaz virusurilor fitopatogene, care produc boli la plante, numite viroze; fitobacteriologia se ocup cu studiul bacteriilor fitopatogene, care produc boli la plante, numite bacterioze; 1

micologia se ocup cu studiul ciupercilor fitopatogene (micromicete) care produc cele mai numeroase boli la plante, numite micoze. In concluzie, se poate afirma c fitopatologia este o tiin complex, de o importan

deosebit pentru agricultur, care studiaz relaiile ce se stabilesc ntre agenii fitopatogeni i plantele gazd, n strns corelaie cu factorii mediului ambiant.

Istoricul fitopatologiei Fitopatologia, n comparaie cu celelalte tiine biologice, este o tiin care se consacr ncepnd cu cea de a doua jumtate a secolului al XIX-lea. Cu toate acestea unele noiuni i cunotine despre bolile plantelor dateaz din vremuri preistorice, considerndu-se c bolile plantelor au aprut odat cu plantele de cultur. Primele meniuni despre bolile plantelor dateaz de la nceputul scrierii sumeriene iar n antichitate, meniunile referitoare la bolile plantelor sunt numeroase i se regsesc mai ales n scrierile filozofilor i naturalitilor greci i romani (ARISTOTEL rugina grului; OVIDIU mlura grului; TEOPHRAST rugina, tciunele i mlura grului). Cea mai important meniune referitoare la bolile plantelor se regsete n lucrarea naturalistului PLINIU cel BTRN, intitulat Historia naturalis, n care sunt descrise ruginele cerealelor i mlura grului, recomandndu-se, pentru prima dat, alternana culturilor ca msur de prevenire a atacului acestor boli. Pe parcursul evului mediu, evoluia cunotinelor stagneaz datorit dogmatismului religios specific acestei perioade. Incepnd cu epoca renascentist, tiinele naturale nregistreaz progrese evidente, lucrrile aprute coninnd descrieri mai ample, referitoare la bolile plantelor i unele precizri privind natura cauzelor care le produc. De menionat c primele observaii microscopice asupra unor ciuperci fitopatogene au fost realizate de HOOKE n anul 1663. Dezvoltarea fitopatologiei ca tiin debuteaz ncepnd cu secolul al XVIII-lea, prin lucrrile lui TOURNEFORT (1705), FONTANA (1767), FABRICIUS (1774), care pun n eviden prezena microorganismelor n esuturile plantelor bolnave, considerndu-le capabile s produc boli infecioase i datorit pagubelor tot mai evidente produse de bolile infecioase la plante, apar i primele preocupri privind combaterea chimic a acestora. Concepia patogenist asupra naturii bolilor plantelor i croiete cu adevrat direcia logic odat cu descoperirile marelui savant francez PASTEUR (1825-1910), ncepnd cu a doua jumtate a secolului al XIX-lea. Personalitatea cea mai reprezentativ a acestei perioade este KUHN (1825-1910), considerat printele fitopatologiei moderne, care public primul tratat de 2

fitopatologie. In aceast perioad se realizeaz primele culturi pure cu ciuperci fitopatogene (BREFELD 1875), se utilizeaz pentru prima dat sulfatul de cupru n combaterea manei viei de vie (MILLARDET 1882), apar primele lucrri despre bolile bacteriene (SMITH, 1835). La sfritul secolului al XIX-lea i nceputul secolului al XX-lea se iniiaz cercetri de morfologie, fiziologie i asupra relaiilor de parazitism dintre ciuperci i planta gazd n corelaie cu factorii de mediu. In aceast perioad se descoper c agentul fitopatogen al mozaicului tutunului nu este un microb, ci o molecul infecioas capabil s se difuzeze n gelul de agar (BEIJERINCK 1898). Pe parcursul secolului XX, cercetrile n domeniul fitopatologiei cunosc progrese deosebite, distingndu-se ramuri importante ale fitopatologiei (fitovirusologia, fitobacteriologia, micologia, fiziopatologia); o amploare deosebit nregistrnd cercetrile privind prevenirea i combaterea bolilor la plante, stabilindu-se cele mai adecvate msuri i mijloace (agrotehnice, fizice, mecanice, chimice, biologice etc.), apare i se perfecioneaz continuu conceptul de protecie integrat a bolilor plantelor.

Istoricul fitopatologiei n Romnia Fitopatologia romneasc are un istoric asemntor cu fitopatologia mondial, cunoscnd trei perioade distincte: empiric (veche), micologic (medie) i fitopatologic (modern). Bolile plantelor au fost cunoscute pe teritoriul rii noastre nc din timpuri strvechi, locuitorii acestor meleaguri dndu-le denumiri populare ce se pstreaz i astzi (tciune, mlur, rugin, man, finare, hurlupi etc.). Primele meniuni scrise despre bolile plantelor apar ns mult mai trziu dect n alte zone ale lumii. Astfel, meniuni despre boli infecioase i ageni fitopatogeni apar n a doua jumtate a secolului al XIX-lea, n diverse lucrri ale unor botaniti i micologi. Prima lucrare asupra criptogamelor apare n Transilvania (1853) i aparine botanistului M. FUSS, care menioneaz cteva specii de uredinale i ustilaginale, pe plante colectate n zona Sibiului. Acelai autor public, n anul 1878, o lucrare monografic n care descrie sumar 139 specii de uredinale din Transilvania. Cercetri exprese referitoare la ciupercile fitopatogene, n special la cele din ordinul Uredinales, ncep s se efectueze din anul 1896, n Moldova, de ctre CONSTANTINEANU, care n anii 1903, 1904 i 1916 public n "Annales mycologies" din Berlin note informative privind diferite specii de uredinale iar n anul 1920 public lucrarea Les Uredines de la Roumanie, n care descrie peste 273 specii parazite pe 592 plante gazd. In acelai timp, ntocmete o colecie

3

bogat de uredinale n cadrul laboratorului de sistematic de la Universitatea din Iai, la care i aduc contribuia TEODORESCU, MACOVEI, PETRESCU, BRANDZ, SVULESCU. Perioada fitopatologic (modern) debuteaz n ara noastr ncepnd cu anul 1927, cnd, prin nfiinarea Institutului de Cercetri Agronomice din Romnia (ICAR), se organizeaz seciile de fitopatologie, entomologie i parazitologie agricol, iar n anul 1928 n cadrul Ministerului Agriculturii se nfiineaz Serviciul de protecia plantelor. In aceste condiii bazele fitopatologiei romneti sunt puse de marele savant TR. SVULESCU (1889-1963), considerat printele fitopatologiei moderne romneti. Cele mai reprezentative lucrri ale lui TR. SVULESCU sunt monografiile aprute n dou volume: Monografia Uredinalelor din Romnia (1953), n care sunt descrise 439 specii parazite pe 1279 plante gazd i Monografia Ustilaginalelor din Romnia (1957), n care sunt descrise 208 specii parazite pe 308 plante gazd. Dintre colaboratorii de prestigiu ai marelui savant amintim: ALICE SVULESCU, OLGA SVULESCU, ANA HULEA, VERA BONTEA, AL. ALEXANDRI, C. SANDU-VILLE, C.C. GEORGESCU, A. RACOVI, E. RDULESCU .a., cu care pune bazele unui herbar i ncepnd cu anul 1929 se public exicata Herbarium Mycologicum Romanicum, care a fost trimis n schimb internaional la peste 70 laboratoare de specialitate din diverse ri. In acelai timp, n anul 1920 introduce cursul de fitopatologie n cadrul colii superioare de agricultur din Bucureti, publicnd primul curs de fitopatologie din Romnia n anul 1922. Predarea cursului de fitopatologie a fost introdus ulterior i la celelalte faculti din ar: Cluj (1921), Iai i Timioara (1942), Craiova (1950). In prezent, reeaua de protecia plantelor din Romnia se axeaz pe dou direcii importante: cercetare i producie. Activitatea de cercetare se desfoar cu rezultate meritorii n Institutul de Cercetri pentru Protecia Plantelor, care coordoneaz activitatea de cercetare din cadrul laboratoarelor de protecia plantelor din cadrul institutelor i staiunilor de cercetri agricole i horticole, precum i n cadrul laboratoarelor de Fitopatologie din cadrul universitilor de tiine agricole. Reeaua de protecia plantelor care opereaz direct n producie cuprinde instituii specializate: Direcii judeene fitosanitare (cu centre i subcentre de combatere), Inspectorate teritoriale de carantin fitosanitar, Laboratorul central de carantin fitosanitar, Staii de prognoz i avertizare.

4

Importana economic a fitopatologiei Datorit pagubelor impresionante pe care le cauzeaz bolile plantelor de cultur (circa 30% din producia potenial), fitopatologia se constituie ca factor de producie determinant pentru practica agricol actual. Elaborarea i aplicarea celor mai eficace metode de prevenire i combatere a bolilor infecioase nu este posibil fr cunoaterea expres a biologiei agenilor fitopatogeni, a relaiilor ce se stabilesc ntre acetia i plantele gazd, n strns concordan cu factorii de mediu. In condiiile actuale ale agriculturii romneti, de trecere la economia de pia, prin frmiarea suprafeelor arabile i neaplicarea de ctre majoritatea productorilor a unor tehnologii care s vizeze i factorul fitosanitar, unii ageni fotopatogeni nregistreaz o extindere i un nivel de atac deosebit de ngrijortor, iar la unele culturi se semnaleaz ageni fitopatogeni care pn n prezent nu au produs pagube considerabile. Astfel, n perioada 1990-2000, o serie de boli au cauzat pagube impresionabile, uneori compromind n totalitate producia. Dintre aceste boli menionm doar mana cartofului, tciunele orzului, mlura grului, rapnul mrului, mana viei de vie, focul bacterian al rozaceelor etc. In acest context, fitopatologiei, specialitilor din domeniul proteciei plantelor le revine sarcina de a contientiza productorii agricoli de necesitatea aplicrii a celor mai elementare i mai economice msuri de prevenire i combatere a bolilor plantelor. Acest lucru ns nu este posibil de realizat fr cunoaterea bolilor, a agenilor fitopatogeni, a factorilor favorizani sau limitativi.

2. NOIUNI GENERALE DESPRE BOLILE PLANTELOR

2.1. Definiia, etiologia i clasificarea bolilor plantelor O plant poate fi considerat sntoas dac ea se dezvolt normal, organele componente sunt integre, iar n funciile vitale nu intervin dezechilibre. De cele mai multe ori ns, n viaa plantelor se pot nregistra diferite modificri structurale i funcionale care afecteaz anumite organe sau ntregul organism i care pot periclita viaa plantelor respective. Din punctul de vedere al patologiei vegetale, prin boal se nelege orice tulburare ce se petrece n funciile i structura unui organism, ce se manifest prin modificri biochimice i fiziologice, urmate de modificri anatomice, morfologice, histologice i citologice (SORAUER, 1885; DELACROIX, 1927; GUMANN, 1951, citai de BOBE i colab., 1977). 5

In general, ntre starea normal i cea patologic nu este posibil o delimitare precis, deoarece la nceputul procesului de mbolnvire simptomele sunt mai puin vizibile cu ochiul liber, abia dup amplificarea tulburrilor suferite de planta bolnav simptomele devin caracteristice, iar boala poate fi determinat cu precizie. Evoluia bolii i caracterul procesului patologic sunt determinate de interrelaiile ce se creeaz ntre agentul fitopatogen i planta gazd, n strns corelaie cu factorii de mediu, care pot favoriza sau defavoriza procesul de mbolnvire a plantelor. innd cont de acest aspect, rezult c dirijarea factorilor de mediu i n special conceperea tehnologiei de cultur trebuie efectuate n aa fel nct s se favorizeze dezvoltarea plantei de cultur i s se defavorizeze evoluia agenilor fitopatogeni. 2.1.1. Etiologia i clasificarea bolilor plantelor Pentru stabilirea celor mai adecvate msuri de prevenire a infeciilor i combatere a bolilor, o importan deosebit din punct de vedere practic o are stabilirea cauzelor care duc la mbolnvirea plantelor. Cauzele care duc la mbolnvirea plantelor pot fi de natur endogen (interne) i/sau exogen (externe). In categoria cauzelor endogene sunt incluse unele dereglri de natur genetic, n urma crora se produc modificri n stadiul embrionar al organelor vegetative sau generative, cum ar fi: formarea frunzelor n locul florilor sau a florilor n locul frunzelor, apariia pe unele organe a unor anomalii ca: fasciaia tulpinilor sau a tijelor florale, rsucirea sau concreterea unor organe etc. Din punct de vedere al practicii agricole, aceste dereglri au o importan mai mic, ntruct au o frecven destul de redus. Categoria cauzelor exogene este constituit din numeroi factori externi care acioneaz direct sau indirect asupra plantelor de cultur i care determin anumite dereglri metabolice, n urma crora apar simptome mai mult sau mai puin evidente. Cauzele exogene se grupeaz n cauze abiotice, care produc boli fiziologice (fiziopatii, boli neinfecioase, boli neparazitare) i cauze biotice, care produc boli infecioase (patofitoze, boli parazitare). Lund n considerare cauzele care produc boli plantelor de cultur, ca i criteriu principal de clasificare, se deduce faptul c bolile se clasific n boli fiziologice sau fiziopatii i boli parazitare sau patofitoze.

6

2.1.1.1. Bolile fiziologice Bolile fiziologice sunt considerate neinfecioase deoarece nu se transmit de la o plant la alta, sunt produse de aciunea nefavorabil a factorilor de mediu, care influeneaz dezvoltarea normal a plantelor n funcie de specie, soi sau fenofaza plantelor de cultur. Dereglrile funcionale se nregistreaz mai ales dac factorii de mediu se abat n mod esenial de la cerinele optime ale plantelor. Dintre factorii de mediu cei mai importani care produc boli fiziologice la plante, menionm factorii climatici, pedologici i poluani. Din punct de vedere practic, specialistul agronom are posibilitatea ca printr-o tehnologie de cultur adecvat s regleze aciunea, mai ales a factorilor pedologici i poluani. Trebuie reinut faptul c aciunea nefavorabil a majoritii factorilor de mediu poate duce i la influenarea pozitiv a atacului agenilor fitopatogeni. Factorii climatici care pot produc mbolnviri plantelor de cultur sunt: temperatura i umiditatea, lumina i accidentele climatice. Temperatura. Avnd n vedere faptul c fiecare organism vegetal are un optim, minim i maxim termic, variaiile de temperatur au un rol hotrtor n procesele fiziologice ale plantelor. Efectul temperaturilor situate n jurul minimului termic al speciei se concretizeaz n: stagnarea n cretere a plantelor; nglbenirea parial a frunzelor sau a ntregii plante; cderea frunzelor tinere; formarea la plantele bianuale a tulpinilor florifere nc din primul an; pieirea plantelor n cazul n care temperatura scade sub minimul termic al speciei etc. nnegrirea mugurilor; ofilirea lstarilor; nglbenirea i ofilirea frunzelor; sterilitatea florilor; pieirea mugurilor; necrozarea cambiului ramurilor, cu formarea unor leziuni canceroase i cu scurgeri de gome; crpturi longitudinale sau semicirculare pe trunchi sau coarde etc. 7

In cazul n care temperaturile scad sub 00 C se nregistreaz urmtoarele efecte: -

La speciile lemnoase, n timpul iernii, gerurile prelungite pot produce urmtoarele efecte: -

Efectul temperaturilor situate n jurul maximului termic se concretizeaz ntr-o serie de dereglri fiziologice i structurale: formarea de ae la pstile de fasole; legarea slab a florilor; cderea prematur a florilor i frunzelor; ntrirea boabelor de mazre etc. maximului termic al speciei duce la coagularea fraciunilor proteice din a plantei, fenomen cunoscut i sub

Depirea

protoplasma celulelor, ceea ce produce pieirea brusc

denumirea de apoplexie la cldur. In general, efectul temperaturilor peste maximul termic este mult mai periculos n condiii de secet i umiditate atmosferic sczut. Umiditatea. Lipsa apei are ca efect ofilirea plantelor, care poate fi reversibil sau ireversibil, n funcie de durata meninerii condiiilor de secet. In situaia n care aprovizionarea cu ap este redus, dar nu la limita minim, se poate nregistra fenomenul de itvire a boabelor de cereale, lignificarea rdcinoaselor, putrezirea prii apicale a legumelor etc. Deficitul de ap, urmat de exces de ap produce crparea rdcinilor la legumele rdcinoase sau a cpnilor de varz. Excesul de ap din sol poate produce asfixierea rdcinilor i ofilirea plantei, iar la unele specii determin formarea unor mici tumori apoase, care ulterior se suberific i pot fi confundate cu atacul unor ageni fitopatogeni. Lumina reprezint un factor determinant n viaa plantelor, deoarece n prezena acesteia se desfoar procesul fiziologic fotosinteza. In cazul lipsei pariale de lumin apare fenomenul de etiolare, concretizat prin alungirea internodiilor, reducerea grosimii tulpinii, a suprafeei foliare, dezvoltarea slab a esuturilor mecanice etc., ceea ce produce dereglri n procesele metabolice, cderea cerealelor, reducerea rezistenei fa de ngheuri i fa de bolile parazitare. Lumina prea intens conduce la modificri ale coloraiei frunzelor sau chiar arsuri care sunt mai frecvente dup ploi, ntruct picturile de ap pot aciona ca nite lentile, care condenseaz razele solare pe suprafaa frunzelor, producnd leziuni. Accidentele climatice cele mai frecvente sunt vnturile puternice, grindina, stratul gros de zpad, descrcrile electrice etc. Vntul moderat provoac o intensificare a transpiraie plantelor, care duce la fenomenul de ofilire, iar un vnt puternic produce cderea cerealelor, scuturarea seminelor, ruperea lstarilor i ramurilor, provocnd rni care favorizeaz infeciile cu ageni fitopatogeni. Stratul gros de zpad provoac asfixierea cerealelor de toamn i sensibilizarea acestora la atacul de mucegai de zpad. 8

Grindina provoac leziuni mecanice pe ramuri, tulpini i fructe, ruperea i zdrenuirea frunzelor i florilor. In toate cazurile, rnile cauzate favorizeaz infeciile cu diferii ageni fitopatogeni. Descrcrile electrice produc pagube mai ales la pomii fructiferi sau arbori rzlei din parcuri i puni, dar din pcate la persoane care se adpostesc incontient sub aceti arbori. Factorii pedologici. Solul prin proprietile biologice, fizice i chimice poate favoriza sau defavoriza dezvoltarea normal a plantelor. In general, efectele negative ale factorilor poluani pot fi evitate prin conceperea i aplicarea unei tehnologii de cultur adecvat, dintre care menionm: Structura solului. Pe solurile grele aeraia este insuficient, bltirea apei este frecvent, ceea ce duce la debilitarea plantelor i la creterea sensibilitii fa de atacul agenilor fitopatogeni. pH-ul alcalin provoac clorozarea frunzelor de vi de vie i piersic, iar cel acid favorizeaz apariia unor boli (hernia rdcinilor de varz Plasmodiophora brassicae). Coninutul n substane nutritive poate aciona direct asupra plantelor de cultur prin anumite dereglri metabolice sau indirect, prin sensibilizarea la atacul agenilor fitopatogeni. Astfel, carena n elemente nutritive produce debilitarea plantelor, scderea produciei, concretizate n apariia unor decolorri totale sau pariale distribuite neuniform pe suprafaa limbului foliar, care au repercusiuni asupra procesului de fotosintez. In cazul excesului de azot se dezvolt o vegetaie luxuriant, prelungirea perioadei de vegetaie (care favorizeaz atacul bolilor), slbirea rezistenei esuturilor mecanice, fructele nu au culoarea normal la maturitate, au pulpa apoas i nu se pstreaz peste iarn. Factorii poluani. Bolile fiziologice cauzate de factori poluani se nregistreaz cu frecven mai ridicat n zonele unor exploatri industriale. Efectele duntoare se datoreaz fie acumulrilor de reziduuri n sol, fie acumulrilor directe prin intermediul frunzelor. Zonele cele mai puternic poluate din Romnia se situeaz n jurul oraelor Baia Mare, Copa Mic, Suceava, Zlatna i altele. Efectele cele mai duntoare asupra plantelor dar i a omului, se nregistreaz n cazul gazelor toxice, care n concentraii ridicate pot s produc afeciuni acute sau cronice, n funcie de timpul de expunere la aciunea gazelor. Aciunea negativ a gazelor toxice este n mare msur influenat de umiditatea atmosferic, insolaie, cureni atmosferici etc. Cele mai frecvente intoxicaii sunt provocate de compuii sulfului, florului, azotului i gazele de eapament de la autovehicule, precum i praful existent n zonele industriale. 9

Foarte frecvent se nregistreaz intoxicaii n cazul neaplicrii corecte a ngrmintelor chimice i a erbicidelor, mai ales cnd erbicidarea se efectueaz pe vnt i erbicidul este vehiculat pe culturile sensibile fa de erbicidul respectiv. 2.1.1.2. Bolile parazitare Bolile parazitare sau infecioase sunt produse de ageni fitopatogeni i n funcie de natura acestora, se clasific astfel: viroze boli provocate de virusuri; micoplasmoze boli provocate de micoplasme; ricketioze boli provocate de ricketzii; bacterioze boli provocate de bacterii; micoze boli provocate de ciuperci; antofitoze boli provocate de antofite parazite; lichenoze boli provocate de licheni; ficoze boli provocate de alge; flageloze boli provocate de flagelate.

Dup evoluia procesului patologic bolile se clasific n boli acute i cronice. In cazul celor acute, procesul patologic evolueaz foarte rapid, producnd n scurt timp moartea plantei (mana tutunului Peronospora tabacina), iar n cazul celor cronice, evoluia este nceat, timp de mai muli ani (uscarea ramurilor Nectria cinnabarina). In funcie de viteza de propagare sau zona de manifestare, bolile determin epifitii sau endemii. Epifitiile (epidemiile) sunt determinate de boli care se propag foarte rapid i cu intensitate mare, producnd adevrate invazii (ruginile cerealelor Puccinia spp.), iar endemiile sunt determinate de boli care se manifest an de an n aceleai zone, cu intensiti diferite, n funcie de condiiile climatice (mana viei de vie Plasmopara viticola). Unii ageni fitopatogeni atac de regul anumite organe ale plantelor sau ntreaga plant, provocnd boli localizate sau generalizate. Cele localizate apar pe rdcini sau pe anumite organe aeriene, iar cele generalizate se manifest n general n esuturile conductoare, afectnd ntreaga plant (viroze, traheobacterioze, traheomicoze). In funcie de stadiul de dezvoltare a plantelor afectate cu predilecie de anumii ageni fitopatogeni, bolile provocate de acetia se mpart n boli ale plntuelor (cderea i putrezirea plntuelor Phythium de baryanum); boli ale plantelor dezvoltate (rugina Puccinia spp.); boli ale plantelor n declin (cacerul deschis al ramurilor Nectria galligena). 10

2.2. Procesul de patogenez a bolilor infecioase la plante Desfurarea procesului patologic al bolilor infecioase cuprinde trei faze succesive: infecia, incubaia i manifestarea bolii. Pentru realizarea infeciei, iniial, trebuie s aib loc contaminarea, adic venirea agentului fitopatogen n contact cu planta gazd. 2.2.1. Infecia Prima faz a procesului patologic reprezint procesul prin care se realizeaz ptrunderea agentului fitopatogen n plant i stabilirea unor relaii de parazitism ntre acesta i planta gazd. Ptrunderea agenilor fitopatogeni n plante se realizeaz diferit: prin orificiile naturale (stomate, hidatode, lenticele), prin deschideri accidentale (leziuni) i prin strpungerea activ a membranelor celulare. Virusurile provoac infecia prin contactul direct dintre plantele bolnave i cele sntoase, prin altoire sau lucrri agrotehnice i prin inocularea de ctre insectele vectoare sau prin intermediul zoosporilor unor ciuperci. Bacteriile infecteaz plantele prin stomate, hidatode, lenticele, leziuni accidentale sau prin strpungerea activ a esuturilor tegumentare ale plantelor. Ele esuturilor plantelor i se rspndesc intercelular, mai rar intracelular. Ciupercile realizeaz infecia att prin deschiderile naturale i accidentale, ct i prin strpungere activ a esuturilor. Calea cea mai frecvent de ptrundere n plant o constituie ns deschiderile naturale (stomate, hidatode, lenticele). Sporii ciupercilor care produc infecia pe aceast cale, germineaz pe organele receptive ale plantelor, difereniaz un filament de infecie care ptrunde n camera substomatic prin osteol, de unde aparatul vegetativ nou format invadeaz spaiile intercelulare sau celulele nvecinate (n funcie de modul de parazitare). Strpungerea activ a tegumentelor se realizeaz fie datorit aciunii mecanice a tubului germinativ, care prin presiunea osmotic mare a plasmei strpunge cuticula (ex.: ciupercile din familia Erysiphaceae), fie aciunii enzimatice secretate de filamentele germinative ale sporilor (ex.: Synchytrium endobioticum). Unele ciuperci produc infecii florale, filamentul de infecie strbtnd prin stigmat stilul, pn la ovarul florilor (ex.: Ustilago nuda, Ustilago tritici etc..), iar altele produc infecii germinale, filamentul de infecie ptrunznd prin axa hipocotil (ex.; Tilletia spp.). Exist ciuperci care ptrund n plante prin periorii absorbani ai rdcinilor, prin strpungere activ a celulelor epidermice ale rdcinilor tinere, localizndu-se n vasele conductoare i cauznd n general ofiliri ale plantelor (infecii sistemice). 11 se nmulesc n interiorul

Majoritatea agenilor patogeni sunt capabili s ptrund n plante prin dou sau mai multe ci din cele descrise. Din momentul contactului agentului fitopatogen cu planta gazd i pn la realizarea primelor interrelaii dintre acetia, uneori trec cteva ore (Phytophtora infestans mana cartofului) sau mai multe zile (Ustilago tritici tciunele zburtor al grului) sau mai mul ani (Nectria cinabbarina-cancer la pomii fructiferi). 2.2.2. Incubaia Cea de-a doua faz a procesului de patogenez este reprezentat de perioada dintre infecie i apariia primelor simptome ale bolii. In acest interval de timp, agentul fitopatogen crete, se nmulete i invadeaz poriuni din ce n ce mai considerabile din esuturile plantei gazd, stabilind raporturi parazitare cu acestea. Cunoaterea concret a perioadei de incubaie a agenilor fitopatogeni este deosebit de important din punct de vedere practic, ntruct, n funcie de aceasta se stabilesc termenele de aplicare a tratamentelor chimice de prevenire sau combatere a bolilor. Virusurile, n timpul incubaiei, se multiplic i migreaz din celul n celul prin plasmodesme sau se rspndesc prin vasele conductoare, producnd infecii generalizate. Durata perioadei de incubaie variaz de la cteva zile (3-5 zile la virusul mozaicului castraveilor) la civa ani (2-3 ani la virusul rapnului virotic la mr). Bacteriile se nmulesc prin diviziune direct, se rspndesc intercelular, mai rar intracelular i formeaz colonii dense. Prin enzimele secretate, distrug clorofila celular, cauznd moartea acesteia. Pe timp umed, la suprafaa zonei afectate, apare prin stomate un exudat gomos, n care se gsesc celule bacteriene. Perioada de incubaie este cuprins ntre 3 i 50 de zile (ex.; 3-10 la Pseudomonas lachrymans ptarea unghiular a frunzelor de castravei; 15-50 la Erwinia carotovora putregaiul umed al cartofului etc.). Ciupercile fitopatogene i dezvolt miceliul n esuturile plantei gazd, intercelular, intracelular sau epifit. In perioada de incubaie, ntre agentul fitopatogen i planta gazd se stabilesc relaii de patogenitate care, ulterior, provoac simptomele caracteristice bolilor infecioase induse de ciuperci fitopatogene. Dup modul i locul unde se dezvolt, se disting trei categorii de ciuperci fitopatogene: ectoparazite (epifite) se dezvolt la suprafaa organelor parazitate (fam. Erysiphaceae finri) i se fixeaz de substrat prin intermediul unor formaiuni specializate numite

12

apresori, din dreptul crora se difereniaz haustori cu care i extrag substanele nutritive din interiorul celulelor subepidermice. endoparazite (endofite) se dezvolt n interiorul esuturilor, intracelular (Synchytrium endobioticum ria neagr a cartofului) sau intercelular (Plasmopara viticola mana viei de vie). Marea majoritate a ciupercilor fitopatogene se dezvolt intercelular, absorbind substratele nutritive indirect, prin intermediul haustorilor sau direct prin osmoz, din celulele esuturilor parazitate. ecto-endoparazite (hemiendofite) se dezvolt i ectoparazit i endoparazit (Phyllactinia suffulta finarea alunului). Perioada de incubaie difer de la o specie la alta, fiind foarte mult influenat de factorii climatici (5 - 7 zile la Erysiphe graminis finarea grului; un an la Stereum purpureum boala plumbului la pomii fructiferi etc.). 2.2.3. Manifestarea bolii In evoluia bolilor infecioase, dup infecie i incubaie, cnd n condiii prielnice dezvoltrii agenilor fitopatogeni, plantele sufer modificri biochimice i funcionale, urmeaz manifestarea bolii, care poate s dureze mai mult sau mai puin, n funcie de agresivitatea agentului fitopatogen, pn la distrugerea parial sau total a organului sau plantei atacate. La bolile provocate de virusuri i bacterii, ntre perioada de incubaie i manifestarea bolii nu se poate face o distincie net, ntruct n perioada de incubaie apar i unele simptome de boal, mai mult sau mai puin evidente. Aceste simptome se accentueaz treptat, devin caracteristice, momentul corespunznd cu manifestarea tipic a bolii. In cazul bolilor produse de ciuperci, manifestarea tipic a bolii corespunde momentului apariiei simptomelor evidente, concomitent cu apariia fructificaiilor agenilor fitopatogeni la suprafaa organului atacat.

2.3. Modificri suferite de plantele bolnave n procesul de patogenez In procesul de patogenez, att planta-gazd, ct i agentul fitopatogen, datorit reaciilor reciproce de adaptare la noile condiii de via, sufer modificri fiziologice i morfologice, care se intensific pe parcursul desfurrii acestui proces. Prin sistemul de fermeni i toxine, aciunea agenilor fitopatogeni se concretizeaz n modificri n compoziia chimic a celulelor i esuturilor atacate, n procesele fiziologice, precum i modificri citologice i anatomo-morfologice ale plantelor bolnave.

13

Aciunea agenilor fitopatogeni asupra plantelor bolnave este influenat de numeroi factori, ca: modul de infecie, modul de rspndire a agentului fitopatogen n esuturile plantei atacate, evoluia bolii, complexul de enzime i toxine secretate de agenii fitopatogeni, agresivitatea i virulena agentului fitopatogen etc. De asemenea, modificrile funcionale i structurale sunt influenate de reacia planteigazd fa de agentul fitopatogen, care difer n raport cu natura i proprietile plantelor, compoziia chimic, structura morfologic, fenofaza de dezvoltare, toate n strns corelaie cu factorii de mediu, pedologici, climatici, tehnologici etc. 2.3.1. Modificri n compoziia chimic a celulelor i a esuturilor plantelor bolnave Coninutul n ap. Efectul parazitar al agenilor fitopatogeni asupra plantelor conduce la o scdere sau la o sporire a coninutului n ap n organele afectate (ex. scdere: frunzele de gru atacate de Puccinia graminis; cretere: tulpinile de porumb atacate de Ustilago maydis). Coninutul n substane minerale. Ca rezultat al intensificrii proceselor catabolice, n plantele bolnave se nregistreaz o cretere a coninutului n substane minerale, comparativ cu plantele sntoase, n special coninutul n calciu, fosfor i potasiu (ex. coninutul n potasiu la plantele de sfecl atacate de Phoma betae). Cantitatea de clorofil. In cazul atacului majoritii agenilor fitopatogeni se produce o scdere a cantitii de clorofil, datorit distrugerii cloroplastelor sau datorit blocrii sintezei clorofilei (ex. frunzele de ovz atacate de Puccinia coronifera au o cantitate de clorofil mai redus cu 63% dect cele sntoase). Coninutul n hidrai de carbon poate s scad (ex. rdcinile de sfecl atacate de Phoma betae) sau s creasc (ex. prunele atacate de Taphrina pruni). Scderea coninutului de hidrai de carbon este cauzat de reducerea intensitii asimilaiei clorofiliene i intensificarea proceselor catabolice. In toate cazurile, dezechilibrul circuitului hidrailor de carbon duce la scderea cantitii de substan organic asimilat n perioada de vegetaie i, implicit, la scderea produciei plantelor atacate. Coninutul n substane proteice sufer modificri datorit aciunii agenilor fitopatogeni. In general, este favorizat acumularea azotului amoniacal n detrimentul azotului proteic, datorit activitii proteolitice a complexului de enzime secretate de agenii fitopatogeni (ex. virozele). Coninutul n substane grase. Cercetrile efectuate sub acest aspect sunt relativ restrnse; totui, se cunoate c frunzele de gru atacate de Puccinia striiformis i cele de sfecl atacate de Uromyces betae conin n celule grsimi acumulate, mai mult dect n funzele sntoase.

14

Biocatalizatorii. Efectul negativ al aciunii agenilor fitopatogeni se concretizeaz, uneori, n distribuia inegal a substanelor de cretere. Tumorile canceroase, provocate de Agrobacterium tumefaciens au un coninut ridicat de heteroauxin. Producia de substane de excreie. Ca urmare a atacului unor ageni fitopatogeni, pomii fructiferi, n special caisul, cireul i prunul, reacioneaz prin formarea exagerat de gome. In cazul unor traheobacterioze se formeaz gome n vasele liberolemnoase, care se blocheaz, iar ramurile se usuc. Procesele enzimatice sufer modificri mai mult sau mai puin profunde. In general, se constat o cretere a fermenilor hidrolitici i oxidani, iar ca urmare se intensific procesele catabolice. Sub aciunea fermenilor proteolitici se intensific descompunerea proteinelor n aminoacizi liberi care, n esuturile contaminate, se gsesc n cantiti mai mari dect n esuturile sntoase. 2.3.2. Modificri n procesele fiziologice Modificrile fiziologice sau funcionale, determinate de atacul bolilor constituie obiectul unei discipline de sine stttoare - Fiziologia plantelor bolnave sau Fiziopatologia, care la noi n ar este mai puin abordat. Dintre procesele fiziologice modificate de aciunea agenilor fitopatogeni menionm fotosinteza, respiraia, transpiraia, temperatura. Fotosinteza. Aciunea agenilor fitopatogeni asupra procesului de fotosintez a plantelor se manifest diferit. In cazul bolilor care se manifest prin pete pe frunzele plantelor, acestea produc o scdere considerabil a fotosintezei, proporional cu mrimea suprafeelor atacate (Mycosphaerella pinodes, Erysiphe graminis). Sub influena unor ageni fitopatogeni, n anumite fenofaze, intensitatea fotosintezei poate s creasc sau s scad (ex. gru Ustilago tritici crete n fenofaza de plntu i scade n momentul nspicrii). Scderea intensitii fotosintezei la plantele bolnave este determinat de distrugerea unor poriuni din suprafaa de asimilaie a frunzelor sau de aciunea vtmtoare a fermenilor extracelulari ai paraziilor asupra componentelor vii din celulele plantelor-gazd. Respiraia. Acest proces fiziologic se intensific n general, n cazul tuturor agenilor fitopatogeni i variaz n funcie de stadiul evolutiv al agentului fitopatogen. Perele atacate de ciuperca Monilinia fructigena nregistreaz o respiraie de opt ori mai mare n comparaie cu perele sntoase. In cazul atacului de rugini intensitatea respiraiei crete mai ales n timpul formrii sporilor. Virozele influeneaz respiraia plantelor diferit, producnd creterea sau scderea intensitii respiraiei.

15

Creterea intensitii respiraiei plantelor bolnave se explic fie prin respiraia intens a agentului fitopatogen, fie prin intensificarea proceselor de oxidare i aciunii excitante a parazitului asupra plantei-gazd, iar scderea intensitii respiraiei se explic prin distrugerea parial a unor esuturi. Transpiraia. In raport cu natura agentului fitopatogen procesul de transpiraie sufer modificri variate. Astfel, traheobacteriozele i traheomicozele, precum i ciupercile parazite obligate ectoparazite produc o scdere a intensitii transpiraei plantelor bolnave. Ciupercile endoparazite mresc intensitatea transpiraiei. Principalele cauze care produc modificarea intensitii transpiraiei plantelor bolnave sunt: lezarea integritii esuturilor protectoare, modificarea aparatului stomatic i dereglarea deschiderii stomatelor, opturarea mecanic a esuturilor conductoare de ctre bacteriile i ciupercile traheifile, aciunea fermenilor i toxinelor paraziilor, care modific permeabilitatea esuturilor. Temperatura. La majoritatea plantelor bolnave se observ fenomenul de hipertermie. Aceasta se datoreaz modificrile metabolismului, intensificrii fermenilor oxidani i a proceselor de catabolism (ex. tuberculii de cartof atacai de Erwinia carotovora i Fusarium solani). 2.3.3. Modificri citologice Sub aciunea agenilor fitopatogeni se nregistreaz modificri celulare, la nivelul membranei celulare, citoplasmei i nucleului. Modificri ale membranei celulare. Sub aciunea exoenzimelor hidrolizante pe care le secret agenii fitopatogeni este degradat n modul cel mai frecvent lamela mijlocie a membranelor celulare, de natur celulozo-proteic. Uneori, ca urmare a reaciei plantei la atacul parazitului, membranele celulare se suberific sau se lignific, devenind bariere n calea agenilor fitopatogeni. Modificri ale citoplasmei. Cantitatea de citoplasm din celule se diminueaz mai ales n cazul agenilor fitopatogeni care se dezvolt intracelular (ex. Synchytrium endobioticum). In majoritatea cazurilor se nregistreaz o distrugere a cloroplastelor, ceea ce duce la o clorozare a esuturilor atacate (Euphorbia cyparyssias atacat de Uromyces pisi). In celulele infectate cu virusuri au fost puse n eviden incluziuni celulare, care pot s fie amorfe sau cristaline. Modificri ale nucleului. In unele cazuri nucleul celulelor atacate se deformeaz, alteori numrul nucleilor se mrete pe cale amitotic (Taphrina deformans) sau se modific reeaua nuclear i crete numrul de nucleoli (Uredinales). 16

2.3.4. Modificri anatomo-morfologice Orice boal se manifest la nceput prin tulburri funcionale i citologice care, acumulndu-se, duc la apariia unor modificri morfologice, vizibile, care constituie simptomele exterioare ale bolii sau tabloul clinic al acesteia. In decursul evoluiei bolii, simptomele se modific, ceea ce reclam urmrirea lor evolutiv i cunoaterea difereniat a modului de manifestare. Din aceast cauz, pentru identificarea unei boli, studiul simptomelor, al modificrilor anatomo-morfologice este prima faz i dup aceea se trece la studiul caracterelor agentului fitopatogen. In cursul patogenezei plantele sufer urmtoarele modificri: Hipertrofii sau hiperplazii. Apar datorit aciunii enzimatice a agenilor fitopatogeni, care determin nmulirea exagerat a celulelor sau mrirea dimensiunilor celulelor i prin aceasta, proliferarea haotic a esuturilor. Dup modul de formare se deosebesc hipertrofii histoide, determinate de proliferarea local a celulelor i hipertrofii organoide determinate de proliferarea local a celulelor i proliferarea anumitor organe (ex. mturi de vrjitoare - Taphrina instititiae). Hipertrofiile se formeaz pe toate organele: rdcini hernia rdcinilor de varz Plasmodiophora brassicae; tulpini cancerul pomilor Agrobacterium tumefaciens; frunze bicarea frunzelor de piersic Taphrina deformans; fructe hurlupii Taphrina pruni.

Hipertrofiile mai poart i denumirea de cecidii i n funcie de natura agentului fitopatogen care le produce sunt: bacteriocecidii, micocecidii i zoocecidi (vezi entomologia). Atrofii sau hipoplazii. Se manifest printr-o insuficient dezvoltare a organelor sau plantelor atacate. Uneori atrofiile se gsesc asociate cu hipertrofiile pe acelai organ sau plant atacat (ex. Taphrina pruni). Ofilirea. Poate fi determinat att de aciunea factorilor de mediu, ct i de atacul unor ageni fitopatogeni. Simptomul este prezent n cazul atacului bacteriilor i ciupercilor tracheiphile (ex. ofilirea bacterian a tomatelor Corynebacterium michiganense). Decolorarea sau cloroza se ntlnete n cazul atacului virusurilor (ex. virusul mozaicului mrului). Pete colorate se manifest n special pe frunze i pot fi provocate de virusuri, bacterii i ciuperci, avnd culori diferite (alb, galben, brun, roie neagr etc.) (ex. ptarea roie a frunzelor de prun Polystigma rubrum).

17

Necroza sau arsura apare datorit necrozrii esuturilor atacate (ex. arsura frunzelor de fasole Xanthomonas phaseoli). Ciuruirea frunzelor reprezint o faz evoluat a ptrii, cnd esutul necrozat se detaeaz de esutul sntos i cade, frunza devenind perforat (ex. ciuruirea frunzelor de cire Coryneum beijerinckii). Putregaiul se caracterizeaz prin descompunerea i dezorganizarea n profunzime a esuturilor atacate sub aciunea agenilor fitopatogeni (pectinaza secreat de agenii fitopatogeni distruge lamela mijlocie, de natur pectic, a membranei celulare). Se deosebesc: putregaiuri umede produse de bacterii (putregaiul umed al cartofilor Erwinia carotovora) sau putregaiuri uscate produse de ciuperci (putregaiul uscat al cartofilor - Fusarium solani). Distrugerea parial sau total a organelor atacate. Sub aciunea agenilor fitopatogeni anumite organe pot fi parial sau total distruse (ex. tciunele zburtor al orzului Ustilago nuda sau mlura grului - Tilletia sp.). Inlocuirea organelor cu altele, cu structur deosebit. In cazul atacului unor ciuperci, florile plantelor avorteaz i n locul lor se dezvolt organe proprii ciupercii parazite (ex. cornul secarei Claviceps purpurea spiculeele secarei sunt distruse, iar n locul boabelor se formeaz organele de rezisten ale ciupercii, numite scleroi). Cderea organelor poate fi determinat de cauze neparazitare, ct i de atacul diferiilor ageni fitopatogeni (ex. monilioza Monilinia sp.). Modificarea habitusului plantei. Sub influena atacului unor parazii, plantele i schimb habitusul normal (ex. Portulaca oleracea atacat de Cystopus portulucae, i modific tulpina din trtoare n erect).

2.4. Reacia plantelor la atacul bolilor parazitare Datorit importanei deosebite a rezistenei organismelor la boli, fr de care plantele, animalele sau oamenii nu ar supravieui n lupta cu bolile infecioase, problema rezistenei plantelor la boli a fost i este n continuare mult discutat, din literatura de specialitate desprinzndu-se o serie de concepii i eluri viitoare n domeniul rezistenei plantelor la bolile infecioase. In cazul atacului diferiilor ageni fitopatogeni plantele se comport n mod diferit, reacia plantelor putnd fi de imunitate, rezisten, toleran, sensibilitate i hipersensibilitate Rezistena la boli este capacitatea plantelor de a preveni, restrnge sau ntrzia dezvoltarea agentului fitopatogen ce produce boala i are loc la niveluri ridicate, moderate sau sczute. In contrast cu rezistena, virulena este capacitatea unui agent infecios de a nvinge barierele biochimice i genetice de aprare de care dispune planta atacat. Att rezistena ct i virulena 18

sunt rezultatul combinat al unor componeni biochimici i, ca urmare, orice component prezumtiv al rezistenei trebuie verificat prin numeroase ncercri experimentale, pentru a se determina rolul su n sistemul total de aprare. Ca urmare a cercetrilor efectuate, CALDWELL (1968) consider c din punct de vedere funcional rezistena poate fi specific i nespecific. Rezistena specific sau total mai poart denumirea de rezisten prin hipersensibilitate, diferenial, rasial, calitativ, de gene majore, iar cea nespecific sau general poart i denumirea de rezisten fr hipersensibilitate, nerasial, cantitativ, parial, de gene minore, multigenic. Din punct de vedere epidemiologic, rezistena se mparte n vertical i orizontal (CEAPOIU, 1979). Rezistena vertical se manifest fa de anumite rase fiziologice ale unui agent fitopatogen i este neeficace fa de alte rase ale aceluiai agent fitopatogen, iar rezistena orizontal se manifest n mod egal fa de toate rasele agentului fitopatogen, datorit lipsei interaciunii gazd patogen (VANDERPLANK, 1976 i ROBINSON, 1971, 1973). Rezistena vertical este caracterizat prin specificitate, instabilitate i expresivitate fenotipic de calitate, n timp ce rezistena orizontal este nespecific, durabil, iar expresivitatea ei fenotipic este cantitativ. Prin toleran, n general, se nelege capacitatea plantelor de a suporta un atac sever al unei boli, fr a se nregistra pierderi nsemnate n ceea ce privete producia i calitatea recoltei. Ea poate fi adevrat sau real i presupus sau ipotetic. Tolerana ipotetic reprezint un tip de rezisten moderat (SCHAFER, 1971). Prin definiie, tolerana este nsuirea unui soi de-a suporta atacul unui agent patogen, fr ca producia i calitatea acestuia s fie afectate semnificativ (CEAPOIU i NEGULESCU, 1983). In literatura de specialitate mai veche, tolerana este considerat o form de rezisten situat ntre imunitate i senisibilitate i este definit ca o nsuire a unui soi de a suporta atacul unei boli. Reacia de toleran se explic prin faptul c soiul tolerant atacat, prin intermediul unui complex de nsuiri morfologice, biochimice i fiziologice, atenueaz procesele fiziologice distructive declanate de parazit i posed capacitatea de a sintetiza substane nutritive de rezerv, care depesc nevoile plantei i pe care le poate ceda parazitului, fr a suferi pierderi de recolt. In cazul unui soi mai puin tolerant, acesta posed mecanisme care faciliteaz procesele duntoare ale parazitului, i, n multe cazuri, soiul are o sensibilitate mai ridicat fa de produsele metabolice ale parazitului. Un soi din populaia gazd atacat de parazit se consider tolerant dac acesta prezint o bun dezvoltare cnd i agentul fitopatogen prezint o bun dezvoltare.

19

Imunitatea este absolut, invariabil i permanent i reprezint absena oricrui simptom al unei anumite boli. Ea confer plantelor o protecie complet i permanent mpotriva unui agent fitopatogen, spre deosebire de rezisten, care este posibil s confere plantelor o protecie complet, dar nu i permanent. Sensibilitatea sau susceptibilitatea este fenomenul opus rezistenei i const n incapacitatea plantelor de a se apra mpotriva unui agent fitopatogen. Totodat, sensibilitatea este tipul cel mai comun de reacie a plantelor la atacul agenilor fitopatogeni. Ca i rezistena, sensibilitatea se caracterizeaz prin grade diferite de manifestare, ncepnd de la sensibilitatea maxim pn la sensibilitatea minim. Desigur c ntre rezisten i sensibilitate nu se pot face delimitri precise, sensibilitatea minim consitutuind de fapt o rezisten incipient. Reacia de hipersensibilitate se ntlnete n cazul agenilor fitopatogeni parazii obligai i se explic prin faptul c la ptrunderea acestora n celula gazd, ncep o serie de modificri degenerative, care duc la moartea celulei gazdei i, implicit, a parazitului obligat, din lips de substane nutritive. Astfel de reacii de hipersensibilitate au fost descrise n cazul unor rugini la cereale, in, fasole i n cazul unor finri (STAKMANN, 1914). Un tip de hipersensibilitate, cu implicaii practice s-a pus n eviden la cartof, n cazul atacului de Synchytrium endobioticum, soiurile de cartof rezistente crendu-se pe baza acestei reacii. Se consider c reaciile de hipersensibilitate nu pot fi limitate numai la celulele infectate i c ele se extind i la celulele limitrofe acestora (WOOD, 1966).

3. GENERALITI DESPRE AGENII FITOPATOGENI3.1. Modul de via al agenilor fitopatogeni (parazitismul) Diversitatea organismelor vegetale fiind foarte mare, ele pot fi grupate dup diferite criterii. Unul din acestea este modul de nutriie, dup care se cunosc organisme vegetale autotrofe i heterotrofe. Organismele autotrofe sunt acele organisme care i sintetizeaz substana organic din precursori anorganici, utiliznd bioxidul de carbon, pentru carbon i nitrai sau amoniul ca surs de azot. Organismele autotrofe pot fi fotoautotrofe (utilizeaz ca surs de energie pentru fotosintez lumina) i chemoautotrofe (utilizeaz ca surs de energie pentru chimiosintez energia rezultat din reaciile chimice independente de lumin).

20

Organismele heterotrofe se hrnesc numai cu substane organice, fiind lipsite de clorofil i deci incapabile de a sintetiza substane organice din cele anorganice. Din aceast categorie fac parte organismele inferioare (majoritatea bacteriilor i ciupercilor) precum i unele plante superioare incapabile s sintetizeze substane organice. Primele mai poart denumirea i de patofite i se nutresc cu substane organice gata sintetizate, pe care le iau fie din esuturile vii ale plantelor, cauzndu-le boli numite patofitoze, fie din diferite substraturi organice moarte. Microorganismele fitopatogene, care au aprut pe pmnt cu milioane de ani n urm, se grupeaz n saprofite i parazite. Patofitele saprofite se dezvolt n general pe substraturi organice n descompunere i se mpart n saprofite obligate i facultative. Cele obligate (nepatogene) se dezvolt exclusiv pe substraturi organice moarte, iar cele facultative duc n mod obinuit o via parazitar i numai n anumite stadii sau condiii triesc sub form saprofit, pe substraturi organice moarte (Phytophthora infestans, Venturia inaequalis etc.). Microorganismele parazite, aflate n diferite stadii pe scara evolutiv, se nutresc cu substane organice pe care le iau din esuturile vii ale plantelor, ducnd o via parazitar. Rezult astfel c parazitismul este o relaie antagonist ntre cei doi parteneri, n care unul (parazitul) prejudiciaz n diferite grade pe cellalt (gazda) (ANA HULEA i colab., 1983). Aceast relaie presupune dependena total sau parial a parazitului de esuturile organice ale organismului gazd. Lund n considerare modul de nutriie i modul n care se stabilesc relaiile de parazitism, agenii fitopatogeni pot fi clasificai n: parazii absolui, parazii obligai, parazii facultativi, parazii de dispoziie, hiperparazii. Parazitul absolut este un microorganism care poate exista numai n planta vie, n care iniiaz procesul de descompunere patologic, dar desvrirea acestuia o las pe seama planteigazd. In aceast categorie de ageni fitopatogeni intr virusurile. Parazitul obligat este un microorganism care triete numai pe seama unor esuturi vii, iniiaz descompunerea patologic dar o i finalizeaz. Aceast categorie de parazii nu se poate acomoda unei viei saprofite nici n natur i nici chiar pe medii artificiale (ciupercile din fam. Erysiphaceae, ord. Uredinales etc.). Parazitul facultativ este considerat un microorganism care, n mod obinuit, triete pe substraturi organice moarte, dar care, n anumite stadii i condiii, poate ataca i esuturile vii ale plantelor, reprezentnd un grad de parazitism mai puin pronunat (ciuperci Alternaria, Botrytis, Cladosporium etc.). din genurile

21

Parazitul de dispoziie (de debilitare) este un microorganism care poate ataca planta mai ales dac aceasta este slbit din anumite cauze (carene de nutriie, temperaturi sczute, secet etc.), ca de exemplu ciuperci din genurile Fusarium, Verticillium etc. Hiperparazitul este un microorganism parazit care triete pe seama unui alt microorganism parazit (ciuperca Darluca fillum pe ciuperci din fam. Erysiphaceae (AL. LAZR i colab., 1977). In situaia n care un agent fitopatogen atac o plant deja mbolnvit de un alt agent fitopatogen, acesta poarta denumirea de parazit secundar.

3.2. Proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni Intruct, orice boal constituie rezultatul final al interaciunii dintre agentul fitopatogen i planta gazd, sub influena condiiilor de mediu, capacitatea de infecie a agenilor fitopatogeni este dependent de proprietile parazitare ale acestora, dar i de rezistena plantelor la atac. Principalele proprieti parazitare ale agenilor fitopatogeni sunt: afinitatea, patogenitatea, virulena, agresivitatea i capacitatea de a secreta enzime i toxine. 3.2.1. Afinitatea Pentru ca ntre agentul fitopatogen i planta gazd s se stabileasc interrelaii specifice, este necesar ca planta i agentul fitopatogen s dispun de anumite caracteristici care s faciliteze stabilirea unui contact intim ntre acetia. Acest fapt este determinat de anumii factori biochimici i anatomo-morfologici care confer agentului fitopatogen, ajuns n contact nemijlocit cu o anumit specie de plant, capacitatea de a ptrunde n interiorul acesteia i de a tri pe seama proceselor parazitare care se stabilesc dup realizarea infeciei. Rezult deci c un anumit agent fitopatogen are o afinitate pentru o anume plant de cultur. Spre exemplu, conidiile de Plasamopara viticola, ajunse pe frunzele viei de vie, produc infecii datorit afinitii fa de aceast specie, n timp ce la plantele de floarea soarelui nu se ntmpl acelai lucru, dei aceast plant este atacat de man, dar produs de specia Plasmopara helianthi. Aceasta nu nseamn c floarea soarelui este rezistent la atacul ciupercii Plasmopara viticola, ci c agentul fitopatogen nu are afinitate fa de plantele de floarea soarelui. 3.2.2. Patogenitatea Aceast proprietate reprezint capacitatea unui agent fitopatogeni de a infecta planta, de a se dezvolta n esuturile ei, pe seama crora se nutrete i de a duce la modificri anatomomorfologice, ce se caracterizeaz prin apariia simptomelor caracteristice bolii. Patogenitatea 22

caracterizeaz activitatea parazitar a agentului fitopatogen, este premisa agresivitii i este definit ca expresie specific a relaiilor dintre parazit i plant, care servete ca mediu de via acestuia. Patogenitatea nu poate fi mai mare sau mai mic, organismele heterotrofe putndu-se grupa n patogene i nepatogene. Din numrul imens de microorganisme existente n natur, numai o parte sunt patogene, din care numai 1-2% atac aceeai plant (AL. LAZR i colab., 1977). 3.2.3. Virulena Expresia care definete cantitativ intensitatea activitii parazitare a agentului fitopatogen, influenat de complexul de enzime i toxine secretate, precum i de factorii ambientali, poart denumirea de virulen. Virulena este o proprietate care se poate modifica n raport cu condiiile de mediu i de stadiile de dezvoltare ale parazitului. n general, virulena este constant la paraziii obligai i variabil la paraziii i saprofiii facultativi. Macroscopic, intensitatea simptomelor este n strns corelaie cu virulena agentului fitopatogen. 3.2.4. Agresivitatea Aceast proprietate este n strns interdependen cu virulena i este definit prin capacitatea agentului fitopatogen de a ataca una sau mai multe specii de plante. Ea se caracterizeaz prin uurina ptrunderii n esuturile plantei i este dependent de particularitile speciei, rasei sau biotipului patogenului, precum i de condiiile de mediu. In funcie de numrul de specii atacate, agenii fitopatogeni se grupeaz astfel: monofagi atac numai o singur specie de plant gazd (ex. Plasmopara helianthi, la floarea soarelui); oligofagi atac mai multe specii din aceeai familie (ex. Phytophtora infestans fam. Solanaceae, Claviceps purpurea fam. Gramineae); polifagi atac specii diferite din familii diferite (ex. Botrytis cinerea floarea soarelui, ardei, cpun, vi de vie sau Sclerotinia sclerotiorum floarea soarelui, rdcinoase, trifoi, castravei, tomate, salat etc.).

23

3.2.5. Capacitatea de a secreta enzime i toxine este proprietatea care st la baza tuturor proprietile parazitare, care sunt n marea lor majoritate, dependente de complexul enzimatic i de toxinele rezultate n urma activitii parazitare. Complexul de enzime i toxine este condiionat de diferii factori interni i externi, prezentnd o mare variabilitate, de la o specie la alta sau de la un biotip la altul. Enzimele sunt substane proteice cu molecule mari, elaborate de celulele agenilor fitopatogeni n scopul catalizei proceselor biochimice de sintez i degradare a substraturilor organice. Ele acioneaz n interiorul celulelor (endoenzime) sau n afara acestora (exoenzime). Dintre endoenzime, care acioneaz mai ales n procesele de respiraie menionm desmolazele (oxidaza, peroxidaza, catalaza, reductaza), iar dintre exoenzime, care au rol n degradarea substanelor organice complexe menionm hidrolazele (amilaza, proteaza, glucozidaza), esterazele (lipaza, lecitinaza, colinesteraza), proteazele (nucleaza, peptidaza) (ANA HULEA i colab., 1983). Modul de aciune al acestora este cunoscut de la cursurile de Biochimie i Fiziologie vegetal. Toxinele sunt substane cu aciune nociv, de natur diferit, elaborate de unele microorganisme pe parcursul patogenezei, care pot produce dereglri plantelor sau organismelor care le consum. Dup locul unde se formeaz i momentul eliminrii lor, se disting endotoxine, care sunt eliberate n esuturile plantelor dup moartea celulelor care le produc i exotoxine, care sunt eliberate din celule tot timpul ct ele sunt elaborate. Unele toxine pot s aib aciune nociv numai asupra plantelor parazitate i se numesc patotoxine, dar pot s acioneze i asupra organismelor care consum plantele atacate (animale, om) i poart denumirea de toxine alimentare. Toxinele alimentare cele mai frecvente sunt micotoxinele (toxine produse de ciuperci), care sunt exotoxine ce provoac micotoxiooze omului i animalelor care au consumat produse contaminate cu ciuperci ce au capacitatea de a secreta aceste toxine. Mictoxicozele se manifest prin diferite leziuni, hemoragii, distrugerea celulelor hepatice i renale, avorturi, declanri de cancere etc. Pn n prezent sunt cunoscute peste 25 micotoxine, care sunt produse mai ales de ciuperci din genurile: Aspargillus, Claviceps, Fusarium, Gleotinia, Penicillium, Stachybotrys etc. Dintre cele mai periculoase toxine alimentare menionm: aflatoxinele elaborate de Aspergillus flavus i A. parasiticum la arahide i porumb, patulina elaborat de Penicillium spp. la citrice i fructe, sporidesmina elaborat de Sporidesmium bakeri la diverse graminee furajere, moniliformina elaborat de Fusarium spp. la porumb i leguminoase furajere, cornutina, ergotina, ergotoxina elaborate de Clavicesps purpurea la secar etc.

24

Menionm c o oaie furajat cu lucern puternic atacat de Fusarium acuminatum poate deceda n 2 ore de la ingerarea furajului (R. CORBAZ, 1994). Patotoxinele sunt substane complexe elaborate n general de bacterii i ciuperci, cu rol important n parazitarea plantei gazd; moleculele dintr-o toxin au rol calitativ (cele necesare proprietii de patogenitate) i cantitativ (cele necesare proprietii de virulen). Dintre cele mai frecvente i studiate patotoxine menionm: tabtoxina, produs de Pseudomonas tabaci, este o dipeptid care inhib phaseolotoxina, produs de Pseudomonas phaseolicola, inhib enzima ornitintranssyringomicina, produs de Pseudomonas seryngae, este o peptid cu aciune de cercosporina, produs de diferite specii de Cercospora, este o substan fotosensibil, glutaminsintetaza, ceea ce duce la diminuarea proteinelor i triptofanului; carbamylaza, cu implicaii n sinteza clorofilei; nmuiere i liz a membranelor celulelor gazdei; care acioneaz prin transfer de energie, oxideaz diverse componente ale celulei, distrugnd rapid membrana plasmatic i provocnd moartea celulei; Alte patotoxine semnalate sunt: licomarasmina i acidul fuzaric (Fusarium spp.), piricularina (Piricularia oryzae), malsecina (Phoma tracheiphilla), zinniol (Alternaria zinniae) etc. Pe lng exemplele anterioare, n literatura de specialitate se menioneaz i alte substane considerate ca toxine nespecifice: etilena, acidul oxalic, HCN (R. CORBAZ, 1994).

4. CLASIFICAREA I CARACTERELE SPECIFICE ALE AGENILOR FITOPATOGENI Principalele grupe de ageni fitopatogeni care produc boli infecioase la plantele de cultur i din flora spontan sunt: virusurile, micoplasmele, bacteriile i ciupercile.

4.1. Virusurile fitopatogene Bolile infecioase cauzate de virusuri au fost semnalate nc din secolul al XVI-lea, fr a se cunoate natura agentului fitopatogen care le induce. Primul virus descoperit a fost virusul mozaicului tutunului (VMT), de ctre MAYER (1886), iar natura virotic a fost stabilit definitiv de ctre STANLEY n anul 1935 (LAZR i colab., 1989). 25

Cercetrile efectuate dup anul 1940, prin utilizarea microscopului electronic au reuit s determine morfologia, structura i funciile diferitelor componente ale particulelor virale. Ca urmare a studiilor biochimice intense, mult timp s-a pus problema dac virusurile pot fi considerate ca organisme sau molecule. Virusurile sunt parazite absolute, ceea ce presupune c procesul de parazitism este iniiat de virusuri, dar desvrirea acestuia este lsat pe seama celulei gazd, deoarece aceste organisme nu au un metabolism propriu, macromolecule infecioase parazite la nivel genetic. 4.1.1. Morfologia i structura virusurilor fitopatogene Particula viral, denumit virion sau nucleocapsid, se prezint sub form de bastona, sau sferic, cu dimensiuni ntre 120-1720 nm/10-20 nm, n cazul celor alungite i 17-130 nm n diametru la cele sferice. Virusul complet sau virionul este compus din acid nucleic (la interior) i protein (la exterior) i mai poart numele de nucleocapsid. Fracia particulelor virale alctuit din acid nucleic poart denumirea de genom, iar fracia proteic poart denumirea de capsid, care este alctuit din mai multe subuniti, numite capsomere i care protejeaz genomul. La unele virusuri se ntlnete un fel de membran lipoproteic, denumit peplos, care protejeaz nucleocapsida. Genomul, la majoritatea virusurilor fitopatogene este alctuit din acid ribonucleic (ARN) n general monocatenar, uneori bicatenar, sub form de spiral (la cele alungite) i sub form poliedric (la cele sferice). Virusurile al cror genom este format din ARN se numesc ribovirusuri, iar cele cu AND se numesc dezoxivirusuri. Genomul eate purttorul informaiei genetice i este rspunztor de infeciozitatea particulei virale. Capsida este fracia proteic ce protejeaz genomul i are proprieti antigenice i imunogenice. Numrul capsomerelor, din care este alctuit capsida, este specific fiecrui virus i este n general, mai redus la virusurile sferice (sub 120). Capsomerele unui virus sunt identice structural i sunt dispuse dup o simetrie helicoidal sau cubic, care permit cel mai compact mod de aranjare. 4.1.2. Proprietile virusurilor Datorit structurii i dimensiunilor lor submicroscopice, virusurile fitopatogene au numeroase proprieti specifice: Ultrafiltrabilitatea este proprietatea de a trece prin porii membranelor bacteriene i este determinat de dimensiunile particulelor virale.

26

Cristalinitatea se refer la capacitatea virusurilor de a cristaliza in vivo sau in vitro, fie sub form de cristale adevrate fie sub form de paracristale. Compoziia chimic este n general constant, doar raportul dintre acidul nucleic i protein variaz de la o specie la alta. Elementele chimice coninute de particula viral sunt carbon, oxigen, hidrogen, azot, fosfor, sulf i hidrai de carbon. Biotropismul pozitiv se refer la faptul c virusurile nu se pot multiplica dect n interiorul celulelor vii. Stabilitatea n suc celular este durata de timp n care virusurile din sucul extras din plant i pierd capacitatea de infecie (cteva ore pn la civa ani). Diluia limit este diluia maxim a sucului extras din plante, la care virusurile i pierd capacitatea de infecie (variaz ntre 1:100 i 1:1.000.000). pH-ul determin stabilitatea virusurilor numai ntre anumite valori i este specific pentru fiecare virus. Temperatura de inactivare sau punctul de inactivare termic reprezint temperatura minim la care virusurile din sucul plantelor pstrat timp de 10 minute i pierd capacitatea de infecie. Majoritatea virusurilor au temperatura de inactivare ntre 55-570 C. Aceast constant difer: in vivo temperatura de inactivare este mai sczut dect in vitro, situnduse ntre 35 i 37o C. Pe aceast proprietate se bazeaz termoterapia, singura metod accesibil de devirozare a materialului vegetal sditor. Rezistena la presiune este n general foarte mare, VMT pierzndu-i capacitatea de infecie la 8000 atmosfere. Rezistena la uscare i ngheare este foarte diferit, VMT rezistnd n frunzele uscate peste 20 de ani. Sarcina electric este negativ, particulele virale ndreptndu-se spre anod n timpul electroforezei. 4.1.3. Transmiterea virusurilor i rspndirea lor n plantele infectate 4.1.3.1. Transmiterea virusurilor fitopatogene de la o perioad de vegetaie la alta este posibil prin intermediul unor rezervoare n care virusurile rezist i care servesc apoi ca surs de infecie primar. Principalele surse de infecie sunt urmtoarele: Organe vegetative de nmulire care provin de la plante virozate (bulbi, tuberobulbi, stoloni, butai, drajoni, altoi .a.) de regul sunt infectate de virus, din aceast cauz au o mare importan n transmitere. 27

Smna. Unele virusuri rezist peste iarn la exteriorul sau interiorul seminei. In cazul n care virusul ader la suprafaa seminei, ptunderea n plant are loc n timpul germinrii, prin leziunile care se formeaz cu aceast ocazie. Unele virusuri se localizeaz n interiorul seminei, n endosperm sau n embrion. In endosperm virusurile ajung prin hilul seminelor, iar embrionul este infectat n timpul fecundaiei. Seminele virozate vor da natere la plante infectate sistemic cu virusuri. Plantele perene cultivate (pomii, arbutii fructiferi, arbutii ornamentali) sau plantele spontane infectate de virusuri sunt surse importante ale infeciilor primare. Artropode i nematozi. Unele virusuri i pstreaz infeciozitatea timp ndelungat n corpul atropodelor sau al nematozilor, astfel nct aceste animale pot servi ca surs de infecie primar. Zoosporii unor ciuperci (ex. Synchytrium endobioticum la cartof). Solul. Virusurile nu rezist n sol, totui solul poate constitui surs de infecie primar dac conine resturi de plante infectate sau nematozi, artropode infectate.

4.1.3.2. Transmiterea virusurilor de la o plant la alta are loc numai dac planta gazd nou prezint leziuni. In esuturile infectate ale plantelor virusurile nu pot ptrunde. Transmiterea se realizeaz prin mai multe ci: pe cale mecanic, prin altoire, prin vectori animali, prin polen, ciuperci, bacterii, cuscut .a. Exist virusuri pentru care este caracteristic un anumit mod de transmitere, altele se transmit pe mai multe ci. Transmiterea pe cale mecanic. Prin transmiterea mecanic nelegem transmiterea virusului aflat n sucul plantelor infectate, care ajunge n planta sntoas prin leziuni mici. Dac leziunea este prea mare, astfel nct n jurul ei se produce necrozarea esutului, nu va avea loc infecia. Leziuni mici se produc adesea n urma atingerii sau lovirii unor organe ale plantelor de altele, fiind micate de vnt sau de om, cu ocazia lucrrilor de ngrijire. In tehnica de diagnosticare sau de cercetare a virusurilor acest mod de transmitere se folosete foarte frecvent. Transmiterea prin altoire. In principiu, oricare virus poate fi transmis prin altoire, cu condiia ca altoiul i portaltoiul s fie compatibili. Transmiterea prin vectori. Organismele vii, care pot prelua i apoi pot transmite virusuri, se numesc vectori. Acetia pot fi animale, plante superioare, ciuperci. Cei mai importani vectori animali ai virusurilor sunt insectele cu aparatul bucal pentru nepat i supt. Dintre acestea, rolul cel mai important l au afidele. De o importan mai mic este transmiterea prin cicade, aleuroide, coccide, diptere, coleoptere, lepidoptere, tripi etc. Nematozii, melcii, acarienii, de asemenea pot

28

transmite virusurile de la o plant la alta. Afidele pot transmite circa 60% din totalul virusurilor fitopatogene cunoscute. Virusurile pot fi transmise de o singur sau de cteva specii de vectori, sau unele de un numr mare de specii. Astfel, virusul mozaicului castraveilor poate fi transmis de circa 60 de specii de afide. Contaminarea vectorilor cu virusuri se realizeaz pe mai multe ci, iar transmiterea virusurilor la alte plante, de ctre vector, este de asemenea de mai multe feluri. Unele virusuri ader la suprafaa aparatului bucal al vectorului, cnd acesta se hrnete pe o plant bolnav i este imediat transmis altei plante cu care ajunge n contact aparatul bucal al vectorului. Aceste virusuri se numesc nepersistente. In cazul altor virusuri, particulele virale ajung n corpul vectorului, fiind transmise mult timp altor plante; aceste virusuri se numesc virusuri persistente. Virusurile i pot pstra infeciozitatea n corpul vectorului un timp mai redus (de la cteva minute pn la cteva ore) fiind v. necirculante care se localizeaz la nivelul aparatului bucla sau un timp mai ndelungat (pn cnd rmne n via vectorul) fiind v. circulante, care intr n aparatul digestiv i circulator . 4.1.3.3. Rspndirea virusurilor n plantele infectate. Dup ce ajunge n celula gazd, virusul stabilete un contact intim cu elementele celulei, iniiind anumite procese biochimice, care difer n mod esenial de procesele biochimice ale celulei neinfectate. Acidul nucleic se separ de fracia proteic i oblig celula gazd s-i modifice metabolismul propriu i s sintetizeze proteine necesare capsomerelor virusului. Astfel, virusul se multiplic n interiorul celulei gazd, formndu-se n scurt timp un numr mare duplicate. Virusurile multiplicate se rspndesc apoi n plant. In parenchim, dintr-o celul n alta, virusul trece prin plasmodesme. Viteza de translocare a virusurilor n acest esut este mic, de maximum 2 mm la 24 ore. In numeroase cazuri, n urma necrozrii celulelor infectate, virusurile se localizeaz n parenchim i, ca urmare, infecia se manifest prin simptome locale. Alte specii, din parenchim ajung n nervurile frunzelor i, printr-o translocare rapid n floem, n decurs de cteva zile, produc infectarea sistemic a ntregii plante. Viteza de translocare a virusurilor n floem este rapid, de exemplu, VMC n planta de tomate se rspndete prin floem cu o vitez de 8 cm/or. Unele virusuri se rspndesc i prin xilem.

29

4.1.4. Simptomologia bolii virotice In urma ptrunderii n plante, virusurile produc modificarea metabolismului normal al gazdei i se nregistreaz transformri radicale n morfologia, anatomia i fiziologia plantei infectate. Simptomele dezvoltate de virusuri sunt: Simptome foliare. Sunt foarte diverse i se manifest prin decolorarea, necrozarea, deformarea sau reducerea limbului foliar. Cloroza. Se manifest prin nglbenirea mai mult sau mai puin pronunat i uniform a suprafeei limbului i este caracteristic virozelor ce afecteaz sistemul vascular. Mozaic. Este un simptom ce se caracterizeaz prin apariia pe suprafaa limbului a unor pete de decolorare de form i mrime variabil. Ptri inelare. Sunt caracteristice unui grup destul de numeros de virusuri ce atac plante lemnoase i ierboase i se manifest sub form de pete clorotice sau necrotice de form circular. Deviaia de la morfologia normal a frunzelor. Se manifest foarte diferit, n funcie de tulpina de virus, planta-gazd, condiiile climatice i ali factori. Frunzele prezint uneori reducerea i nglbenirea limbului (frunzele de ferig la tomate cauzate de virusul mozaicului castraveilor), ncreire, ncovoiere, rsucire sau apariia de forme n evantai. Pe frunze apar, n unele cazuri, enaiuni sub form de excrescene pe nervuri sau ntre nervuri sau epinastii (ncovoierea limbului ctre baza peiolului). Simptome tulpinale cele mai frecvente sunt nanismul sau piticirea. Este forma cea mai frecvent aprut la numeroase plante atacate de virusuri i const n reducerea ritmului de cretere i scurtarea internodurilor. Plantele apar mai scurte, cu ramuri cu nodurile apropiate sau cu frunze grupate n rozet. Simptome florale - apar sub form de pete pe petale sau pe perigon, la lalelele virozate. Simptome pe fructe - se manifest sub form de pete inelare (plum-pox-ul la cais i prun) sau sub form de pete rugoase (mozaicul la castravei) sau de pietrificare a fructelor la pr, n urma atacului de stony - pitt. La fructele de piersic bolnave de negeire (peach wart) apar excrescene ce duc la alterarea aspectului normal al piersicilor i, deci, la scderea valorii estetice i comerciale a acestora. Simptome la sistemul radicular - sunt mai puin cunoscute i se manifest prin necrozarea i distrugerea rdcinilor, care au ca efect vetejirea plantelor. alteori, rdcinile au dimensiuni reduse sau pot fi stimulate n cretere i devin mult mai dese dect la plantele normale.

30

Lipsa simptomelor - exist unele virusuri latente care nu produc simptome aparente. Plantele care nu manifest simptome vizibile se numesc purttoare fr simptome i au fa de virusurile respective o mare toleran. Mascarea simptomelor - este un fenomen deseori ntlnit la unele plante atacate de virusuri i const n dispariia temporar a simptomelor sub influena condiiilor climatice i n special a temperaturii mai ridicate n timpul verii, ca n cazul plum-pox-ului. Transformri citologice i anatomice. Virusurile produc la plante anomalii de natur anatomic i citologic, cloroplastele sunt mai mici, mai puin intens colorate i pe frunze apare aspectul de mozaic. Unele virusuri produc necroze la nivelul epodermei frunzei sau necroze i degenerarea floemului, scurgeri de gome, lignificarea defectuoas a lemnului sau acumularea hidrailor de carbon n frunze. Incluziuni celulare - sunt caracteristice unor virusuri i apar n celulele plantelor infectate. Incluziunile pot fi de 5-30 , deci se pot observa la microscopul optic dup colorare, sunt amorfe sau cristaline i se pot forma n citoplasm sau n interiorul nucleului. 4.1.5. Identificarea virusurilor Identificarea virusurilor fitopatogene se realizeaz pe baza mai multor caractere, acestea fiind studiate prin metode i aparatur special i teste specifice. Studierea caracterelor morfologice. Forma i mrimea particulelor de virus se studiaz la microscopul electronic. Dimensiunile pot fi determinate i prin stabilirea limitei de filtrabilitate. Caracterele morfologice ale virusurilor sunt indicatori de baz n determinare. Teste folosite n determinarea virusurilor. Literatura de virologie descrie numeroase teste care pot fi utilizate n determinarea virusurilor. Cele mai importante sunt: testul de diluie; testul de inactivare termic; testul de stabilitate; testul de uscare; testul de afide; testul chimic; teste serologice (ELISA) i teste biologice - teste pe plante test i indicator. 4.1.6. Nomenclatura i clasificarea virusurilor Nomenclatura virusurilor n prezent nc nu este definitiv, la fel ca i cunotinele privind acest grup de ageni fitopatogeni. Primele denumiri folosite au fost legate de specia de plant gazd (de exemplu, mozaicul tutunului, mozaicul cartofului etc.). JOHNSON (1927) propune folosirea denumiri plantei gazd principal, n limba englez, la care se adaug cuvntul virus, plus un numr care arat ordinea cronologic a descrierii virozei, de exemplu Cucumber virus 1. SMITH modific acest sistem, 31

folosind n locul denumirii engleze a plantei gazd denumirea tiinific latin a acesteia, de exemplu Cucumis virus 1. In loc de cifre autorii au folosit pentru sistematizarea virusurilor litere, de exemplu, virusul X al cartofului, virusul Y al cartofului. HOLMES adopt sistemul binominal de nomenclatur: denumirea de gen caracteriznd simptomul, iar cea de specie planta gazd, de exemplu, Marmor cucumeris. Astzi se folosete denumirea englez a plantei gazd, adugnd simptomul i apoi cuvntul virus, de exemplu, Cucumber mosaic virus. Adesea, aceast denumire se folosete prescurtat, cu iniialele cuvintelor CMV sau se folosete denumirea tradus n limba rii, de exemplu Virusul mozaicului castraveilor (VMC). In literatura virologic, la descrierea unui virus se menioneaz toate sinonimele. Clasificarea virusurilor se bazeaz pe forma nucleocapsidei, tipul acidului nucleic, numrul de catene al acestuia, vectorul, .a., iar caracterele virusurilor sunt exprimate prin criptograme formate din simboluri dispuse sub form de patru fracii care exprim: Fracia 1-a = tipul acidului nucleic / structura acidului nucleic. Simboluri: R = ARN; D = ADN; 1 = monocatenar; 2 = dicatenar. Fracia a 2-a = greutatea molecular a acidului nucleic, n milioane / procentul acidului nucleic n particul. Fracia a 3-a = conturul particulei / forma nucleocapsidei. Siboluri: S = sferic; E = alungit, cu marginile paralele, capete drepte; U = alungit, cu marginile paralele, capete rotunjite; X = complex. Fracia a 4-a = gazda virusului / vectorul virusului. Simboluri pentru gazd: S= planta cu smn; Fu = ciuperci; I = nevertebrate. Simboluri pentru vectori: 0 = se rspndete fr vectori; Ac = acarieni; Al = aleurodidae; Ap = afide; Cl = coleoptere; Di = diptere; Ni = nematozi; Th = tripi, etc. X = element necunoscut. De exemplu, criptograma virusului mozaicului tutunului este: R/1 : 2/5 : E/E ; S/O.

4.2. Micoplasmele fitopatogene Bolile infecioase produse la plante de micoplasmele patogene au fost practic cunoscute odat cu bolile produse de virusuri, fiind ns considerate mult vreme boli virotice datorit asemnrii simptomelor i modurilor de transmitere. Micoplasmele (Mycoplasma) constituie un grup de microorganisme unicelulare, foarte heterogene, a cror descoperire s-a realizat odat cu stabilirea cauzelor unei boli foarte grave la bovine, denumit pleuropneumonie, la sfritul secolului trecut.

32

Despre prezena micoplasmelor fitopatogene n plante a nceput s se vorbeasc din anul 1967, cnd un grup de cercettori de la Facultatea de Agricultur din Tokio, condus de profesorul ASUYAMA, a comunicat rezultatele cercetrilor intreprinse n cazul plantelor bolnave de cloroza asterului, nanismul dudului, mtura de vrjitoare a cartofului. Autorii au reuit, n cadrul acestor cercetri, s pun n eviden n vasele floemice corpusculi de micoplasm, deschizndu-se astfel un nou domeniu de cercetare i punndu-se, n acelai timp, bazele unei noi discipline n cadrul tiinei care se ocup cu bolile plantelor. Dintre cercettorii de prestigiu din ara noastr, care printre preocuprile lor abordeaz i aceast problematic, menionm pe P.G. PLOAIE, cruia i aparine prima publicaie n acest domeniu (1973). 4.2.1. Morfologia i structura micoplasmelor fitopatogene Din punct de vedere morfologic, micoplamsele fitopatogene sunt foarte heterogene, prezentnd un pleomorfism celular foarte variat, determinant de lipsa membranei celulare care, la rndul ei, determin forme foarte diferite: sferice, alungite, ramificate etc. Dup PLOAIE (1968, 1973), n cadrul micoplasmelor fitopatogene se pot distinge ase tipuri morfologice de celule: 1. Corpusculi elementari sferici, cu diametrul de 50-100 m, cu aspect compact, la care membrana elementar se distinge destul de greu. Corpusculii elementari se formeaz din celule mai mari, prin nmugurire sau fragmentarea terminal a filamentelor. 2. Celule sferice cu diametrul de 100-300 m, prevzute cu membran elementar vizibil, cu coninut compact, bogate n ribozomi. Aceste celule se formeaz prin diviziune binar i prin creterea n volum a corpusculilor elementari. 3. Celule mari cu diametrul de 400 m 1 , sferice sau ovoide, bogate n ribozomi, cu un material dens dispus n apropierea membranei celulare elementare i o reea foarte fin de filamente. Aceste celule se formeaz prin creterea n volum a celor anterioare. 4. Forme filamentoase de 1-2 lungime i 80-300 m, cu membran elementar evident i n interior cu ribozomi i filamente de ADN. Prin strangulare dau natere la corpusculi elementari. 5. Formaii neregulate, reprezentnd grupri de celule legate de un suport comun, unele coninnd n interior alte formaii tubulare sau sferice. 6. Celule mari cu coninut foarte dens i cu incluziuni n interior. Se desprinde concluzia c n ciclul de replicare elementul esenial este corpusculul elementar, care prin cretere poate forma filamente care perleaz i reproduc corpusculi elementari 33

sau poate forma celul mare ce se divide sau nmugurete, producnd de asemenea corpusculi elementari. Din punct de vedere structural celulele de tip micoplamsa sunt prevzute cu o membran trilamelar a crei grosime variaz n funcie de vrsta celulelor. In interiorul celulelor a fost detectat prezena unui material granular dens, dispus n jurul membranei celulare, iar n centrul celulelor se observ formaiuni sferice, care reprezint ribozomii. La celulele mature se nregistreaz i o reea fibrilar are reprezint filamentele de ADN. 4.2.2. Replicarea i transmiterea micoplasmelor fitopatogene. Replicarea micoplasmelor fitopatogene are loc pe mai multe ci, dintre care mai frecvente sunt creterea filamentoas, nmugurirea i diviziunea binar i formarea de corpusculi elementari n interiorul celulelor mari. Procesul de nmulire are loc n celulele floemice, iar translocarea se realizeaz prin porii plcii ciuruite, suficient de mari n raport cu celulele de micoplasma, mai ales pentru corpusculii elementari. Transmiterea i rspndirea micoplasmelor fitopatogene se realizeaz n general prin altoire, prin cuscut i prin intermediul unor insecte, n special cicade, afide i acarieni. 4.2.3. Simptome provocate de micoplasme la plante Micoplasmozele sunt boli sistemice, care conduc o serie de modificri morfologice, citologice i biochimice, care se exteriorizeaz prin procese de hipertrofie, hiperplazie, lstrire puternic haotic, malformaii ale unor pri i organe ale plantelor atacate. Dintre simptomele cele mai frecvente cauzate la plante de micoplasmele fitopatogene menionm: Nanismul caracterizat prin modificri importante ale proceselor de cretere, ceea ce determin ca plantele s rmn mici, subdezvoltate, fr posibiliti de a produce recolt (nanismul trifoiului). Ofilirea se datoreaz replicrii rapide a micoplamselor n vasele floemice, blocnd circulaia sevei n plante, care sufer un proces de debilitate progresiv, se defoliaz i se ofilesc (stolburul cartofului). Proliferarea este mai frecvent la pomii fructiferi i const n formarea unui mare numr de lstari din muguri dorminzi, ramurile atacate primind un aspect de tuf deas sau mtur de vrjitoare (proliferarea mrului). Malformarea poate s cuprind planta ntreag, frunzele sau florile. In cazul frunzelor, se constat o reducere puternic, nct plantele atacate i schimb complet aspectul (stolburul cartofului). 34 normal

Cloroza se datoreaz unor dereglri n biosinteza clorofilei, ca urmare a scderii cantitii de clorofil, frunzele se decoloreaz treptat, nglbenindu-se n ntregime (flavescena aurie a viei de vie). Virescena const n dezvoltarea cloroplastelor n flori, ceea ce se exteriorizeaz prin flori sau inflorescene verzi (petale verzi la cpun). Filodia const n transformarea organelor florale n frunze, ceea ce determin ca plantele cu astfel de simptome s nu produc simptome (filodia trifoiului).

4.3. Bacteriile fitopatogene Bolile plantelor cauzate de bacterii, cunoscute i sub denumirea de bacterioze, sunt n general reduse ca numr, dar, prin pagubele cauzate n anumite condiii de mediu, pot fi considerate la fel de importante ca i cele produse de ciuperci. Punctul de pornire al cercetrilor n domeniul fitobacteriologiei a fost determinat de descoperirile senzaionale realizate de PASTEUR, KOCH i LISTER n domeniul microbiologiei (AL. LAZR i colab., 1977). Primele cercetri exprese n acest domeniu au fost efectuate spre sfritul secolului al XIX-lea, cunoscnd o amploare nsemnat mai ales dup cel de-al doilea rzboi mondial. 4.3.1. Morfologia i structura bacteriilor fitopatogene Bacteriile fitopatogene sunt microorganisme vegetale, unicelulare, heterotrofe, parazite facultative, cu dimensiuni cuprinse ntre 0,6-4,0 lungime (pn la 50 , la actinomicete) i 0,31,4 lime. Majoritatea au form de bastonae (bacili), cu excepia actinomicetelor, care au form filamentoas. Bacilii prezint, n majoritatea cazurilor, prelungiri numite flageli sau cili, ale cror poziie i numr reprezint caractere de specie i taxonomie foarte importante. In funcie de numrul i locul de inserie pe celul MASSAEA, citat de V. SEVERIN i colab., 1985, utilizeaz urmtoarele denumiri: atriche (fr cili), monotriche (cu un cil polar), amfitriche (cu cte un cil la fiecare pol), lophotriche (cu mai muli cili la unul sau la ambii poli), peritriche (cu cili inserai pe toat suprafaa celulei). Bacteriile filamentoase (actinomicetele) se prezint sub forma unor filamente subiri, flexuroase, ramificate, astfel c aparatul vegetativ al acestora poate fi numit impropriu i miceliu. Structura celulei bacteriene este deosebit de complex i prezint urmtoarele elemente constituente: 35

Nucleoidul sau echivalentul nuclear este deintorul informaiei genetice a bacteriei i este situat, de regul, n partea central. Apare sub form de granule sferice sau ovale, fr membran, fiind legat de membrana citoplasmatic printr-un mezozom. Din punct de vedere genetic bacteriile fitopatogene sunt haploide. Citoplasma este reprezentat de un sistem coloidal alctuit din proteine, nucleoproteine (ARN), lipide, hidrai de carbon, ap i diveri compui minerali. Reacia citoplasmei este acid, pH-ul sczut datorndu-se coninutului ridicat de ARN. Membrana citoplasmatic reprezint bariera osmotic i selectiv a celulei bacteriene i sediul proceselor bioenergetice, prelund rolul mitocondriilor din celulele eucariote. Particip la formarea peretelui celular i a cililor, iar mpreun cu mezozomii, la replicarea ADN-ului n timpul diviziunii celulare. Peretele celular se prezint ca o structur rigid, care asigur meninerea formei celulei bacteriene. In general, contactul dintre peretele celular i membrana citoplasmatic este foarte intim. Cilii sunt organe filamentoase de locomoie prin care se realizeaz deplasarea bacteriilor fitopatogene. Micarea se realizeaz prin contracii ritmice i rapide ale cililor, bacteriile parcurgnd ntr-o secund o distan egal cu de 10 pn la 100 ori lungimea celulei (V. SEVERIN i colab., 1985). 4.3.2. Compoziia chimic a celulei bacteriene Datorit capacitii ridicate de adaptare, compoziia chimic a celulei bacteriene variaz, n anumite limite, n funcie de condiiile de mediu. Apa reprezint 75-85% din greutatea celulei bacteriene i se prezint sub form de ap liber i legat. Apa liber constituie un solvent pentru substanele hidrosolubile i mediu de dispersie pentru cele insolubile, iar apa legat este fixat de diveri compui macromoleculari, prin fore fizico-chimice. Substanele minerale reprezint circa 2-30% din greutatea bacteriilor uscate. Elementele principale care compun cenua sunt P, K, Na, Ca, Mg, I, Cl, Fe etc., cantitatea acestora variind n funcie de natura mediului de cultur. Acizii nucleici sunt reprezentai de ADN i ARN n proporii diferite. ADN se gsete sub forma unor molecule unice, dublu helicoidale, iar ARN se gsete n citoplasm sub form de ARN mesager, ARN de transfer i ARN ribozomal.

36

Proteinele bacteriene sunt constituite din holoproteine, heteroproteine i cenapse, reprezentnd circa 50% din greutatea uscat a celulei, coninutul variind n funcie de vrsta bacteriilor, de coninutul i natura substratului nutritiv. Glucidele se gsesc n celula bacterian sub form de polizaharide i zaharuri simple, reprezentnd circa 12-18% din greutatea uscat a bacteriei. La exteriorul celulei, bacteriile fitopatogene sintetizeaz expolizaharide cu rol n procesul de patogenez. Lipidele sunt reprezentate de fosfolipide, glucolipide, lipoproteine i acizi grai, coninutul nedepind 10% din greutatea uscat a celulelor. Pigmenii bacterieni sunt substane colorate care, n funcie de natura lor, pot fi carotenoizi, compui chinonici, melanici, pirolici, fenozinici etc. Dac acetia rmn n interiorul celulelor imprim culori specifice coloniilor bacteriene, iar dac difuzeaz n exterior coloreaz mediul. Reinerea sau difuzia reprezint caractere de specie. Enzimele sunt destul de variate n cazul bacteriilor i sunt reprezentate de hidrolaze, glucozidaze, proteaze i enzime oxidante, care favorizeaz descompunerea unor substane din esuturile plantelor atacate. Toxinele sunt produse ale celulelor bacteriene, datorate uneori interaciunii cu planta gazd, care particip la iniierea i evoluia procesului de patogenez. La unele dintre bacteriile Gram-negative, toxinele sunt legate structural de celula bacterian, nu difuzeaz i poart denumirea de endotoxine. La majoritatea bacteriilor toxinele secretate difereniaz uor n mediu i poart denumirea de exotoxine sau toxine adevrate. Dup simptomele pe care le induc, toxinele pot fi grupate n toxine necrozante, toxine care produc ofiliri i toxine care produc hipertrofii. Antibioticele sunt substane care afecteaz sinteza proteinelor, stabilitatea ADN, fluxul energetic i integritatea membranei celulare ale altor tulpini sau specii de bacterii, avnd efect bacteriostatic sau bactericid. 4.3.3. Creterea i nmulirea bacteriilor fitopatogene Creterea bacteriilor fitopatogene se caracterizeaz prin mrirea volumului celular, care se datoreaz sintezei substanelor organice i sporirii accentuate a coninutului n ap. In momentul cnd aceste procese se ntrerup, debuteaz diviziunea celular. Multiplicarea se realizeaz prin diviziune direct, perpendicular pe axul longitudinal, n prealabil avnd loc mrirea volumului i o alungire considerabil a celulei bacteriene. Diviziunea se desfoar n trei faze succesive (diviziunea citoplasmei, formarea peretelui celular despritor

37

i separarea celor dou celule fiice), realizndu-se ntr-un ritm foarte rapid (n condiii optime durata dintre dou diviziuni nedepind 20 de minute). Inmulirea bacteriilor este considerat un proces ciclic, care, n mod convenional, cuprinde mai multe faze: Faza latent (staionar) este considerat faza de adaptare la mediu n care numrul de celule vii rmne constant sau poate chiar s scad. Faza de cretere n volum dureaz n funcie de factorii de mediu, coninutul i calitatea mediului de cultur, caracteristicile speciei bacteriene etc. Faza logaritmic (exponenial) este caracterizat prin creterea numrul de celule bacteriene n progresie geometric, durata acesteia fiind determinat de specia bacterian, mediul de cultur, temperatura, pH-ul, consumul de oxigen e