1

TESUTURILE

VEGETALE

NOŢIUNI INTRODUCTIVEDisciplina care studiază ţesuturile vegetale poartă numele de

HISTOLOGIE.

Ţesutul este o grupare de celule cu aceeaşi origine, adeseori cu aceeaşi formă, mărime şi structură, legate între ele prin plasmodesme şi adaptate să îndeplinească o funcţie specifică în corpul plantelor.

Între celulele din cadrul unui ţesut există o continuitate a protoplasmelor, care se realizează prin intermediul plasmodesmelor.

Diferenţierea şi specializarea celulară

Din definiţia anterioară, reiese că ţesuturile se întîlnesc doar la organismele pluricelulare, apariţia lor fiind urmarea unui proces de diferenţiere şi specializare celulară.

2

Toate celulele unui organism pluricelular au aceeaşi zestre ereditară şi ca atare, potenţial, dispun de aceleaşi programe ereditare.

Totuşi, la un moment dat, în dezvoltarea ontogenetică a individului, la nivelul unor unor grupuri diferite de celule, sunt activate doar anumite secvenţe ale programului lor ereditar, celelalte secvenţe fiind, dimpotrivă, inhibate, ceea ce duce la parcurgerea unor căi diferite de dezvoltare a fiecărui grup de celule în parte. Astfel, celulele se diferenţiază între ele, structural şi funcţional.

Diferenţierea celulară este un proces biologic care se petrece în interiorul celulei şi constă în apariţia unor modificări structuraleale acesteia, în vederea îndeplinirii anumitor funcţii specifice.

Specializarea celulară constă într-o serie de modificări funcţionale ale celulei, care sunt determinate de procesul de diferenţiere şi care duc la îndeplinirea unor funcţii specifice.

factori interni: ereditatea, echipamentul enzimatic, polaritatea şi simetria celulei, diviziunea inegală-ca durată şi ca plan de diviziune, acţiunea substanţelor de creştere etc.

factori externi: lumina, temperatura, cantitatea de apă din mediu, gravitaţia, presiunea, şocurile mecanice etc.

Factorii care determină diferenţierea şi specializarea celulelor în timpul dezvoltării unui organism sunt foarte variaţi şi pot fi grupaţi astfel:

3

Diferenţierea şi specializarea celulară prezintă două aspecte: ontogenetic şi filogenetic.

A. Aspectul ontogenetic urmăreşte diferenţierea şi specializarea celulară în timpul dezvoltării individului, de la celula-ou (zigot) sau spor, pînă ce acesta devine adult.

Astfel, zigotul, prin diviziuni mitotice repetate, formează embrionul. La început, embrionul este format din celule asemănătoare între ele, nediferenţiate, nespecializate, care pot îndeplini, în egală măsură, toate funcţiile, deci cu posibilităţi egale de dezvoltare ulterioară.

Pe măsură ce embrionul creşte, grupuri de celule diferite urmează căi diferite de dezvoltare, dobîndind funcţii şi însuşiri proprii.

În cele din urmă, embrionul va fi format din celule mai mult sau mai puţin diferenţiate, care îşi păstrează, însă, capacitatea de diviziune.

Prin dezvoltarea embrionului în timpul germinării seminţei, acesta va forma o nouă plantă. De-a lungul acestui proces, se intensifică procesele de diferenţiere şi specializare celulară, astfel încît noul organism va fi format, în cea mai mare parte, din celule complet diferenţiate, organizate în ţesuturi definitive.

Celulele ajunse la totală diferenţiere nu se mai divid. Doar în anumite regiuni ale noului organism (de regulă regiunile apicale) persistă grupuri de celule nediferenţiate, capabile de diviziune toată viaţa plantei; aceste grupuri de celule constituie ţesuturi formative (meristematice).

La un moment dat în viaţa organismului, unele celule slab diferenţiate sunt capabile să-şi recapete capacitatea de diviziune, printr-un proces invers faţă de cel parcurs iniţial, numit dediferenţiere celulară.

4

zigot formarea embrionului

Germinarea seminţei şi formarea unei noi plante

diferenţiere celularăcelule nediferenţiate

B. Aspectul filogenetic urmăreşte diferenţierea celulară în scara evolutivă a lumii vegetale, plecînd de la organismele vegetale cele mai primitive, pînă la cele mai evoluate.

Ţinînd seama de numărul de celule diferite ca formă şi funcţii din care este alcătuit corpul organismelor vegetale, acestea se pot grupa în următoarele categorii: protofite, talofite şi cormofite.

Protofitele cuprind toate organismele unicelulare, cenobiile şi coloniile. În cazul protofitelor nu poate fi vorba de ţesuturi, ci doar de celule individuale izolate ori mai mult sau mai puţin asociate.

Organismele unicelulare au corpul format, evident, dintr-o singură celulă, care este capabilă să îndeplinească toate funcţiile specifice vieţii: nutriţie, creştere, mişcare, respiraţie, înmulţire, apărare etc. Aici sunt cuprinse majoritatea bacteriilor, unele alge şi unii fungi.

5

Organismele unicelulare se pot prezenta sub formă de dermatoplaste (celule cu perete rigid), gimnoplaste(celule nude, uninucleate) sau plasmodii (celule nude, plurinucleate).

Cenobiile sunt reprezentate de grupuri de doi sau mai mulţi indivizi unicelulari, rezultaţi din diviziunea unei singure celule-mamă, care rămîn, de regulă, înveliţi în membrana comună gelificată a celulei din care s-au format (ex. cianobacteria Croococcus vulgaris).

Fiecare celulă din cenobiu îşi păstrează o independenţă totală, fiind capabilă să trăiască izolată la fel de bine ca şi în cenobiu.

organism unicelular (Phacus)

Cenobiu la Croococcum

Coloniile sunt grupări de celule cu origine comună sau diferită (în cadrul speciei) care se asociază strîns între ele, fără ca indivizii unicelulari componenţi să-şi piardă complet independenţa.

Spre deosebire de cenobii, celulele unei colonii sunt, de regulă, diferenţiate între ele morfologic şi funcţional, fiind capabile să îndeplinească funcţii diferite în cadrul coloniei.

Colonie de Volvox aureum

6

Talofitele au corpul pluricelular, numit tal (sau miceliu, la fungi), nediferenţiat în organe distincte, simplu sau ramificat, filamentos, lamelar sau cilindric, uneori foarte diferenţiat din punct de vedere morfologic.

Talul este alcătuit (ca şi miceliul) din celule slab diferenţiate, care formează un număr redus de ţesuturi (trofice, de apărare etc.), şi este lipsit de un sistem vascular (întotdeauna lipsesc elementele conducătoare lemnoase, deşi cele liberiene pot fi întîlnite la talofitele cele mai evoluate).

Tal filamentos simplu, la Ulothryx

zonata

Cormofitele sunt organisme pluricelulare, la care corpul, numit corm, este diferenţiat în organe distincte (rădăcină, tulpină, frunze), formate din celule puternic diferenţiate, grupate în ţesuturi strict specializate. Cele mai caracteristice ţesuturi din structura cormului sunt cele conducătoare şi în primul rând ţesutul conducător lemnos.

7

a. După gradul de diferenţiere celulară şi funcţiile lor, ţesuturile se clasifică astfel:

Ţesuturi meristematice

Ţesuturi definitive:

Ţesuturi de apărare

Ţesuturi mecanice

Ţesuturi conducătoare

Ţesuturi trofice

Ţesuturi secretoare şi excretoare

Ţesuturi senzitive

CLASIFICAREA ŢESUTURILOR

b. După forma celulelor componente, ţesuturile sunt de două tipuri:

Ţesuturi parenchimatice(parenchimuri) – formate din celule parenchimatice

Ţesuturi prozenchimatice(prozenchimuri) – formate din celule prozenchimatice.

ŢESUTURILE MERISTEMATICE

(meristemele)

Sunt cele mai tinere ţesuturi din corpul plantelor şi au rolul de a da naştere, continuu, la noi celule, din care se vor forma toate celelalte categorii de ţesuturi ale plantelor

Sunt alcătuite din celule mici, izodiametrice, strâns unite între ele, fără spaţii intercelulare, cu pereţii subţiri, celulozici, bogate în citoplasmă, cu nucleu mare, central, lipsite de substanţe de rezervă şi fără vacuole distincte şi care, din punct de vedere biologic prezintă o mare capacitate de diviziune.

8

Clasificarea meristemelor:

a. După poziţia lor în corpul plantelor:

Meristeme apicale -se află în vârful rădăcinii, tulpinii şi mugurilor

Meristeme intercalare -sunt dispuse printre ţesuturile definitive ale plantelor (spre exemplu, în limbul frunzelor, la baza internodurilor-la Poaceae etc.)

Meristeme laterale -sunt dispuse lateral faţă de axul longitudinal al rădăcinii şi tulpinii.

b. După caracterele celulelor componente şi originea lor:

Meristeme primordiale,

Meristeme primare,

Meristeme secundare.

MERISTEMELE PRIMORDIALE alcătuiesc embrionul nediferenţiat, rezultat din primele diviziuni ale zigotului.

La o plantă născută din embrion, meristemele primordiale persistă în vârful rădăcinii şi a tulpinii, fiind formate din celule iniţiale şi produsele directe ale acestora (foiţele histogene).

Celulele meristemelor primordiale sunt foarte mici, fără spaţii intercelulare şi cu o mare capacitate de diviziune.

9

Meristemele primordiale din apexul radicular (al rădăcinii)

Meristemele primordiale din vârful rădăcinii (la magnoliofite) sunt alcătuite din trei straturi de celule iniţiale, care generează trei foiţe histogene concentrice:

dermatogen (exterior),

periblem (intermediar),

plerom (central).

Prin activitatea lor, aceste foiţe histogene vor da naştere, la o anumită distanţă de vârful rădăcinii, meristemelor primare ale rădăcinii.

Meristemele primordiale din apexul caulinar (al tulpinii)

Meristemele primordiale din vârful tulpinii sunt formate din trei straturi de celule iniţiale care formează două foiţe histogene:

tunica (la exterior, formată din 1-5 straturi de celule),

corpusul (un masiv central de celule).

Prin activitatea lor, aceste foiţe histogene vor da naştere, la o anumită distanţă de vârful tulpinii, meristemelor primare ale tulpinii.

10

MERISTEMELE PRIMARE sunt dispuse în continuarea celor primordiale, pe seama cărora se formează, şi sunt alcătuite din celule cu un ritm ceva mai scăzut de diviziune şi cu un început de diferenţiere celulară.

Rolul meristemelor primare este acela de a produce celulele din care se formează mai apoi ţesuturile definitive ce alcătuiesc structura primară a plantelor.

Meristemele primare pot fi subapicale (în continuarea celor primordiale) sau intercalare (insule de meristeme primare care persistă printre ţesuturile definitive ale plantei).

Meristemele primare, atât în rădăcină, cât şi în tulpină, sunt reprezentate de:

protoderm,

procambiu,

meristem fundamental.

11

Protodermul ia naştere pe seama dermatogenului (la rădăcină) sau a tunicii (la tulpină) şi este format dintr-un singur stat de celule dispus la exterior. Pe seama sa vor rezulta ţesuturile de apărare ale rădăcinii (rizoderma) şi tulpinii (epiderma).

Procambiul se prezintă sub forma unor cordoane de celule care cresc mai mult în lungime. Pe seama procambiului, se formează ţesuturile mecanice şi cele conducătoare ale rădăcinii şi tulpinii.

Meristemul fundamental este reprezentat prin masa de celule delimitată de protoderm şi care nu participă la formarea procambiului. Prin diferenţierea celulelor meristemului fundamental se formează ţesuturile trofice ale plantelor.

MERISTEMELE SECUNDARE rezultă din celulele parenchimatice ale ţesuturilor definitive, care îşi redobândesc proprietatea de a se divide (dediferenţiere). Ţesuturile definitive care iau naştere din activitatea meristemelor secundare se adaugă celor primare şi alcătuiesc structura secundară a organelor plantelor.

La plantele superioare se cunosc două tipuri de meristeme secundare, care au întotdeauna o poziţie laterală în corpul plantelor: cambiul şi felogenul.

Cambiul se prezintă ca un cilindru meristematic, format dintr-un singur strat de celule lungi, prismatic-dreptunghiulare, turtite, care prin diviziuni ce se desfăşoară paralel cu suprafaţa organelor (tangenţial) formează, spre exterior liber secundar, iar spre interior lemn secundar.

Cambiul apare doar în cilindrul central al tulpinii şi rădăcinii.

Felogenul se prezintă, de asemenea, ca un cilindru meristematic format din celule parenchimatice, care prin diviziuni tangenţiale formează spre exterior un ţesut protector secundar numit suber, iar spre interior un ţesut trofic secundar numit feloderm.

Felogenul se formează atât în cilindrul central, cât şi la diferite niveluri în scoarţa rădăcinilor sau tulpinilor, întotdeauna la exteriorul cambiului.

12

Cambiu la Robinia (secţiune tangenţială)

Raze medulare

13

ŢESUTURILE DE APĂRARE (PROTECTOARE)Sunt ţesuturi definitive situate la exteriorul organelor plantelor,

care au rolul de a proteja planta împotriva acţiunii agenţilor dăunători externi (temperaturi extreme, radiaţii, lumină prea puternică, leziuni mecanice, agenţi fitopatogeni, dăunători animali etc.).

După originea lor, ţesuturile protectoare sunt de două tipuri:

primare (provin din activitatea meristemelor primare): piloriza, rizoderma, cutisul, epiderma cu formaţiunile epidermice;

secundare (provin din activitatea meristemului secundar felogen): suberul şi ritidomul.

14

ŢESUTURILE PROTECTOARE PRIMARE

PILORIZA are forma unui degetar ce înveleşte vârful vegetativ al rădăcinii, pe care îl protejează de asperităţile solului.

Piloriza este formată din mai multe straturi de celule care se acoperă unele pe altele, ca nişte calote.

Pe măsura înaintării rădăcinilor în sol, straturile externe de celule ale pilorizei se exfoliază, dar în acelaşi timp se formează spre interior celule noi, aşa încât grosimea pilorizei rămâne constantă

RIZODERMA înveleşte rădăcina la nivelul zonei pilifere, fiind formată dintr-un singur strat de celule vii, bogate în citoplasmă, cu pereţii subţiri, celulozici, necutinizaţi. Multe din celulele rizodermei îşi alungesc pereţii exteriori, formând perişorii absorbanţi

15

cutis

scoarţă

CUTISUL

Este un ţesut protector care înveleşte rădăcina la nivelul regiunii aspre, acolo unde rizoderma se dezorganizează şi dispare.

Se formează prin îngroşarea şi suberificarea pereţilor celulari din straturile externe ale scoarţei rădăcinii.

zona piliferă

zona aspră

EPIDERMA

Acoperă toate organele aeriene cu structură primară (tulpini, frunze, piese florale, fructe tinere etc.).

Este formată, în general, dintr-un singur strat de celule parenchimatice, vii, strâns unite între ele, cu pereţii interni şi laterali subţiri, celulozici, iar pereţii externi îngroşaţi şi adeseori cutinizaţi, cerificaţi sau mineralizaţi.

De regulă, celulele epidermioce sunt lipsite de cloroplaste (excepţii: la plantele de umbră, cum ar fi Ficaria verna etc.).

Văzute din faţă, celulele epidermice au un contur poligonal, dreptunghiular sau neregulat.

16

Formaţiunile epidermice cu rol protector rezultă din modificări locale ale celulelor epidermice şi sunt reprezentate prin: peri epidermici şi stomate.

PERII EPIDERMICI CU ROL PROTECTOR (perii tectori) sunt peri rezultaţi prin modificarea locală a celulelor epidermice.

Ei apără plantele de insolaţie, micşorează transpiraţia, iar la plantele alpine şi la cele din deşerturi, în cursul nopţilor reci, perii, care formează o adevărată pâslă, menţin aerul încălzit din timpul zilei;

De asemenea, perii tectori apără planta contra omizilor, insectelor fitofage, melcilor şi chiar a animalelor erbivore.

În stare tânără, perii sunt vii. Mai târziu, perii mor şi interiorul lor se umplu cu aer, căpătând astfel un aspect alb-strălucitor, particular.

Pereţii perilor sunt cutinizaţi, mineralizaţi şi chiar lignificaţi.

Pâslă protectoare din peri epidermici la Stachys lanata

17

Forma perilor este foarte diferită: alungiţi, drepţi, curbaţi, stelaţi, bifurcaţi, în forma acului de busolă etc. (în funcţie de specie).

Structura perilor este de asemenea, variată: unicelulari sau pluricelulari, simpli sau ramificaţi. peri stelaţi,

la Elaeagnus

peri pluricel. uniser. la Solanum

peri pluricel. Ramificaţi la Verbascum

păr unicelular, la Ranunculus

păr curbat, la Galium

La urzică (Urtica dioica), perii epidermici au o bază înfiptă într-un suport epidermic pluricelualr, în formă de cupă, şi un corp piriform-alungit, terminat la vârf cu o umflătură sferică, oblică, la baza căreia peretele este subţire (în rest, peretele părului este îngroşat şi mineralizat (CaCO3 la bază şi SiO2 spre vârf).

Când un animal atinge părul, umflătura se rupe după un plan oblic, iar vârful ascuţit ca o seringă se înfige în pielea animalului, unde părul îşi varsă sucul celular care conţine formiat de sodiu, acetilcolină şi histamină, substanţe ce produc usturimea caracteristică).

Păr urticant la Urtica dioica

18

STOMATELE sunt formaţiuni epidermice care reglează schimbulde gaze dintre plantă şi mediul extern în procesele de respiraţie şi fotosinteză, precum şi pierderea apei sub formă de vapori, în procesul de transpiraţie.

O stomată tipică este alcătuită din două celule stomatice şi două sau mai multe celule anexe.

vedere în sectiune transversalăvedere în sectiune tangenţială

structura stomatei

Epiderma şi stomatele la Zea mays

Epiderma şi stomatele la Tradescantia

19

Celulele stomatice sunt reniforme sau halteriforme, aşezate faţă-în faţă, unite la capete, dar lăsînd între ele o deschidere numită ostiolă.

Celulele stomatice se deosebesc de cele epidermice prin faptul că sunt de regulă mai mici, cu pereţii ventrali (dinspre ostiolă) îngroşaţi iar cei dorsali subţiri şi prin prezenţa cloroplastelor (care au un rol important în reglarea deschiderii sau închiderii ostiolei).

Celulele anexe însoţesc celulele stomatice, fiind în număr de 2, 4 sau mai multe (mai rar celulele anexe lipsesc), de formă dreptunghiulară, triunghiulară etc.

Sub stomată, la nivelul mezofilului frunzelor se află o cameră substomatică (un spaţiu neocupat de celule, plin cu aer saturat cu vapori de apă).

stomată fără celule anexe

20

stomate

camera substomatică

stomate

Poziţia stomatelor variază în funcţie de condiţiile de mediu în care plantele cresc. Astfel, la plantele mezofile, stomatele sunt situate la acelaşi nivel cu celulele epidermice, ceva mai sus sau foarte mult ieşite în relief.La plantele xerofile, stomatele sunt situate sub nivelul celulelor epidermice, realizându-se deasupra lor o cameră suprastomatică, în care se creează o atmosferă saturată în vapori de apă, ce reduce intensitatea transpiraţiei

stomate la o plantă mezofilă

stomate la o plantă xerofilă

camera suprastomatică

21

ŢESUTURILE PROTECTOARE SECUNDARE

SUBERUL este un ţesut protector ce ia naştere prin activitatea felogenului (meristem secundar) şi este format din mai multe straturi de celule cubice sau turtite paralel cu suprafaţa tulpinii sau rădăcinii, dispuse în serii radiare, strîns unite între ele, cu toţipereţii suberificaţi.

suber

felogen

Membranele suberificate sunt impermeabile pentru apă şi gaze şi din această cauză celulele mor, locul protoplastului fiind luat de aer, răşini, taninuri etc.

Pereţii celulelor de suber pot rămîne foarte subţiri cînd suberul este elastic (suber moale), ca la stejarul de plută (Quercus suber) sau la exteriorul tuberculului de cartof (Solanum tuberosum).

Alteori, pereţii celulelor de suber sunt foarte groşi şi în acest caz suberul este un ţesut mai dur (suber tare), ca la fag (Fagus sylvatica), iar uneori straturi de suber moale alternează cu straturi de suber tare, ca la mesteacăn (Betula verrucosa).

Suberul este un ţesut flexibil, impermeabil pentru apă şi gaze, uşor, rău conducător de căldură şi electricitate.

Datorită acestor însuşiri, suberul este un ţesut de protecţie foarte eficient şi se întîlneşte la toate organele plantelor cu structură secundară.

El mai poate fi folosit la fabricarea dopurilor (suberul de Quercus suber, foarte gros), ca material izolator etc.

22

Quercus suber

Odată cu formarea suberului, ţesuturile primare din afara lui mor şi se exfoliază. Ţesuturile vii de sub suber ar urma să moară şi ele, sufocate din cauza impermeabilităţii suberului.

Acest lucru nu se întîmplă, deoarece din loc în loc suberul este întrerupt de nişte formaţiuni numite lenticele, care permit schimbul de gaze între plantă şi mediul extern.

Lenticelele apar în dreptul şi spre partea internă a stomatelor din fosta epidermă.

Lenticelele iau naştere tot din activitatea felogenului şi sunt alcătuite din celule rotunjite la colţuri, ce delimitează între ele spaţii prin care se face schimbul de gaze dintre ţesuturile interne şi mediul extern.

lenticele

23

suber si lenticela la Sambucus nigrasuber

lenticela

Asemenea formaţiuni se pot observa uşor cu ochiul liber pe scoarţa plantelor lemnoase, unde apar ca nişte ridicături lenticulare, circulare sau ovale (de ex. la Sambucus nigra, Cerasus avium, Betula verrucosa etc.).

Odată cu formarea spre exterior a suberului, felogenul dă naştere către interior unui alt ţesut secundar numit feloderm, cu rol trofic sau (la Sambucus nigra) cu rol mecanic.

Totalitatea celulelor de suber, felogen şi feloderm formează periderma sau scoarţa secundară.

periderma

felodermfelogen

suber

24

RITIDOMUL

La plantele din zona temperată, felogenul are de regulă o viaţă scurtă. Astfel, după ce a funcţionat unul sau mai mulţi ani, felogenul încetează să mai producă ţesuturi secundare (suber şi feloderm), fiind înlocuit de un nou felogen, mai intern.

Acest nou felogen va forma către exterior o pătură de suber, iar spre interior feloderm.

Între prima peridermă şi noua peridermă se află o porţiune de scoarţă primară.

Pătura de suber a celei de-a doua periderme izolează ţesuturile vii de la exterior (porţiunea de scoarţă primară şi primul feloderm), care vor muri.

m

25

Acest fenomen de apariţie şi funcţionare a unui nou felogen se poate repeta de mai multe ori. Totalitatea peridermelor şi a porţiunilor de scoarţă primară moarte intercalate între ele, situate la exteriorul celul mai profund şi mai intern suber poartă numele de ritidom.Ritidomul poate fi persistent, cînd rămîne aderent la tulpină toată viaţa plantei, ca la Quercus, Robinia, Juglans etc, şi caduc, cînd se detaşează periodic, lăsînd descoperit ultimul suber.Detaşarea, exfolierea se poate face sub formă de benzi longitudinale, ca la Vitis vinifera, sub formă de inele, ca la Cerasus avium, sau sub formă de solzi sau plăci, ca la Malus domestica, Pinus sylvestris, Platanus acerifolia etc.

Ritidom la Juglans regia

Ritidom la Cerasus avium

Ritidom la Platanus acerifolia

Ritidom la Malus domestica

26

ŢESUTURILE MECANICE (DE SUSŢINERE)

Asupra corpului plantelor superioare acţionează permanent diferite forţe ca: tracţiuni, îndoiri într-o infinitate de planuri produse de vânt etc.

Rezistenţa, elasticitatea şi flexibilitatea plantelor faţă de acţiunea tuturor forţelor exercitate asupra lor este asigurată de ţesuturile mecanice.

La realizarea solidităţii mecanice a plantelor contribuie de asemenea turgescenţa celulelor şi fasciculele de vase conducătoare care, pe lângă rolul de conducere, îl îndeplinesc şi pe cel de susţinere.

Ţesuturile mecanice sunt constituite din celule vii sau moarte, cu pereţii foarte îngroşaţi, strâns unite între ele.

ELEMENTE ALE ŢESUTUTILOR MECANICE

27

După forma celulelor constitutive şi modul de îngroşare a pereţilor lor, se disting două tipuri de ţesuturi mecanice: colenchim şi sclerenchim.

1) COLENCHIMUL este un ţesut mecanic viu, alcătuit din celule prozenchimatice sau parenchimatice, cu pereţii pecto-celulozici, foarte puternic şi inegal îngroşaţi.

După modul de îngroşare a pereţilor celulari se disting următoarele tipuri morfologice de colenchim :

a) Colenchim angular. Provine dintr-un meristem fără meaturi şi este format din celule cu pereţii îngroşaţi numai la colţuri. Se întâlneşte în tulpină (la multe Lamiaceae, Solanaceae, Cucurbita pepo etc.), peţiol (Beta, Vitis, Begonia, Cucurbita etc.), pedunculul florii (Dahlia).

b) Colenchim tabular (tangenţial). Este format din celule cu pereţii interni şi externi puternic îngroşaţi, iar cei laterali subţiri. Se întâlneşte în tulpină (Ricinus, Solanum tuberosum, Sambucus nigra etc.) şi peţiol (Prunus, Asarum etc.).

Colenchim tabular la Ricinus

Colenchimul reprezintă ţesutul adaptat, în special, la funcţia de susţinere a organelor tinere, aflate încă în creştere. El asigură acestor organe rezistenţă la îndoiri şi rupere, elasticitate şi flexibilitate, fără a le împiedica creşterea.

Colenchim angular la Cucurbita

28

Sclerenchim fibros în periciclul pluristratificat din tulpinile de

Linum usitatissimum (secţiune longitudinală- stânga şi

transversală-dreapta)

2) SCLERENCHIMUL este alcătuit din celule strâns unite între ele, cu pereţii puternic şi uniform îngroşaţi, adeseori lignificaţi. Iniţial celulele sclerenchimului sunt vii, dar când ajung la completa dezvoltare, mor.

După forma celulelor componente scleren-chimul poate fi de două feluri: fibros şi scleros.

a) Sclerenchimul fibros este alcătuit din celule prozenchimatice, cu capetele ascuţite (rar lăţite sau chiar dinţate), având pereţii puternic şi uniform îngroşaţi, de regulă lignificaţi, iar lumenul redus la un canalicul central plin cu aer.

Aceste celule, numite şi fibre de sclerenchim se pot forma în scoarţa tulpinilor (ex.: la Yucca), în periciclul pluristratificat al tulpinilor (ex la Linum usitatissimum); în liberul secundar (ex. la Tilia tomentosa); în interiorul fasciculelor conducătoare lemnoase(ex. la Vitis vinifera); în frunze (ex. la Dracaena draco).

Sclerenchim fibros în scoarţa tulpinii de Yucca fillamentosa (secţiune transversală)

Sclerenchim fibros în frunzele de Dracaena draco (secţiune transversală)

29

Fibre de sclerenchim în liberul secundar de Tilia

tomentosa (secţiune transversală)

Fibre de sclerenchim în lemnul secundar de Vitis vinifera (secţiune

longit. - stînga şi transversală - dreapta)

b) Sclerenchimul scleros este format din sclereide (celule pietroase) mai mult sau mai puţin izodiametrice, cu pereţii foarte îngroşaţi şi puternic lignificaţi, străbătuţi de canalicule radiare şi uneori ramificate. Se disting 4 feluri de sclereide:

Brachisclereide în mezocarpul fructului de gutui (Cydonia oblonga)

-Brachisclereidele. Sunt celule scurte, mai mult sau mai puţin parenchimatice, grupate sau izolate, cu canalicule ramificate. Se întâlnesc în partea cărnoasă a fructului de la Pyrus, Cydonia; în endocarpul fructului de la Prunoideae, în liberul organelor aeriene de la unele plante lemnoase (Carpinus, Fraxinus, Quercus); în rizomi (Paeonia) etc.

30

- Macrosclereidele sunt alungite în formă de bastonaş, dispuse adesea în palisadă. Se întâlnesc în tegumentul seminţei (la multe Fabaceae), în peţiolul frunzei şi pedunculul fructului de Pyrusetc.- Osteosclereidele sunt cilindrice sau prismatice, cu capetele lăţite, având forma unui os. Se întâlnesc în testa tegumentului seminal de Pisum sativumetc. - Sclereidele ramificate în formă de stea (asterosclereide) (ex. în scoarţa tulpinii de Abies, Larix), şi sub forma de peri (trichosclereide) (prezente în spaţiile intercelulare ale tulpinilor, de ex. la Monstera şi frunzelor de la unele plante acvatice cum ar fi Nuphar luteum ).

Macrosclereide în tegumentul seminţei de Phaseolus vulgaris

Asterosclereide

ŢESUTURILE CONDUCĂTOAREŢesuturile conducătoare au rolul de a conduce apa cu sărurile

minerale (seva brută) de la rădăcină, prin tulpină, către frunze şi seva elaborată de la frunze şi alte organe asimilatoare, către locurile de consum sau depozitare.

După rolul fiziologic, ca şi după structura lor, ţesuturile conducătoare pot fi grupate în: ţesut conducător lemnos şi ţesut conducător liberian.

ŢESUTUL CONDUCĂTOR LEMNOS (lemnul sau xilemul)

Serveşte la circulaţia sevei brute sub forma unui curent ascendent de la rădăcină spre organele asimilatoare.Ţesutul conducător lemnos este format din vase lemnoase,

parenchim lemnos şi fribre lemnoase.

VASELE LEMNOASE sunt elementele conducătoare propriu-zise ale lemnului şi sunt de două tipuri: traheide şi trahei.

31

Traheidele, numite şi vase imperfecte sau vase închise, sunt formate din celule prozenchimatice, ascuţite sau rotunjite la capete, articulate unele cu altele şi cu pereţii despărţitori transversali persistenţi.

Din cauza persistenţei pereţilor transversali, circulaţia sevei brute prin traheide se face încet şi greu, pe baza difuziunii din celulă în celulă, aşa încât putem afirma că traheidele sunt de fapt elemente conducătoare unicelulare.

Pereţii laterali ai traheidelor sunt îngroşaţi şi lignificaţi în mod neuniform.

Traheidele sunt singurele elemente conducătoare lemnoase ale pteridofitelor, majorităţii gimnospermelor, a unor familii primitive de angiosperme (Trochodendraceae) şi a plantelor parazite. La toate celelalte angiosperme, traheidele coexistă cu traheele.

Lemn de Pinus format din traheide

Lemn de Magnolia, cu traheide şi parenchim

lemnos

(se observă pereţii despărţitori persistenţi ai

traheidelor)

traheideparenchim lemnos

32

Traheele, numite şi vase perfecte sau vase deschise, sunt formate din celule prozenchimatice suprapuse, la care pereţii despărţitori transversali s-au lichefiat şi au dispărut complet. Astfel, din coloana de celule suprapuse rezultă un tub gol la interior, prin care seva brută circulă rapid şi fără piedici. Pereţii laterali ai traheelor sunt îngroşaţi şi lignificaţi neuniform.

Lemn de Quercus robur, cu trahei

Atât traheele cât şi traheidele au pereţii îngroşaţi impregnaţi cu lignină, ceea ce le imprimă o mare rezistenţă la rupere şi deformare.

Lignina se depune şi pe pereţii interni ai vaselor, pe care îi îngroaşă în diferite moduri, în funcţie de care, traheele şi traheidele se pot clasifica în: vase inelate (îngroşări inelare),spiralate (cu îngroşări spiralate), scalariforme (îngroşări în forma treptelor unei scări), reticulate (îngroşări în formă de reţea) şipunctate (îngroşate pe toată suprafaţa, cu excepţia zonelor cu pori).

Vasele lemnoase se mai clasifică, în funcţie de tipul punctuaţiilor din pereţii longitudinali, în vase cu punctuaţii simple şi cu punctuaţii areolate.

Primele vase de lemn care se formează în ontogeneză sunt mai înguste, inelate sau spiralate şi formează protoxilemul; vasele de lemn formate mai tîrziu în ontogeneză sunt mai largi, reticulatesau punctate, formînd metaxilemul.

33

Diferite tipuri de trahei: inelate (vi), spiralate (vs), reticulate (vr) şi punctate vp)

34

Vasele de lemn nu funcţionează toată viaţa plantei. După un anumit timp de funcţionare, unele vase se astupă cu nişte proeminenţe numite tile.

Tilele rezultă din membranele celulelor parenchimului lemnos, care proeminează prin porii pereţilor laterali ai vaselor sub forma unor pungi, în care pot pătrunde amidonul sau cristalele minerale existente în celulele de parenchim. Majoritatea tilelor apar în vasele din centrul tulpinilor, formând în felul acesta un lemn mai dur numit duramen (inima lemnului). Tilele se formează în număr mai mic în vasele de la periferia tulpinii, alcătuind porţiunea albă mai tânără a lemnului, numită alburn.

Tilele, astupând vasele, împiedică circulaţia apei, dar şi pătrunderea unor bacterii şi ciuperci parazite, care ar putea distruge lemnul.

PARENCHIMUL LEMNOS este format din celule vii, uşor alungite, cu pereţii subţiri şi în care se pot depozita apa şi diferite substanţe minerale şi organice. FIBRELE LEMNOASE, numite şi fibre libriforme, sunt elemente cu rol mecanic ce însoţesc lemnul secundar al plantelor.

ŢESUTUL CONDUCĂTOR LIBERIAN (liberul sau floemul )

Asigură transportul sevei elaborate de la organele asimilatoare către locurile de consum şi depozitare.

Este format din vase liberiene (tuburi ciuruite), parenchim liberian, celule anexe şi fibre liberiene.

VASELE LIBERIENE sunt alcătuite din celule prozenchimatice, vii, aşezate “cap la cap”, cu pereţii despărţitori transversali persistenţi dar ciuruiţi, perforaţi (plăci ciuruite). Pereţii laterali ai celulelor ce compun vasele liberiene sunt subţiri sau uşor îngroşaţi, celulozici şi cu punctuaţiuni simple.

35

Când pereţii transversali dintre celule sunt perpendiculari pe axul vasului, ei prezintă un singur câmp ciuruit şi atunci se numesc plăci ciuruite simple. În cazul când aceşti pereţi sunt oblici, prezintă mai multe câmpuri ciuruite şi atunci se numesc plăci ciuruite multiple.

Durata de funcţionare a tuburilor ciuruite este variabilă de la un an, până la 3-4 ani. Iarna, plăcile ciuruite se astupă cu o substanţă organică de natură glucidică, numită caloză.

La plantele ierboase anuale şi la multe dicotiledonate perene, formarea calozei este definitivă şi tubul ciuruit nu-şi mai reia niciodată funcţia.

La multe plante lemnoase (de ex. la viţa de vie) şi la monocotiledonate, caloza se resoarbe primăvara, iar vasele liberiene îşi reiau activitatea.

Dicotiledonatele perene la care caloza nu se resoarbe îşi vor forma vase liberiene noi.

vas liberian cu plăci ciuruite (secţiune longitudinală)

placă ciuruită (în secţiune transversală prin liber)

parenchim liberian

celule anexe

36

CELULELE ANEXE însoţesc tuburile ciuruite numai la angiosperme, lipsind la pteridofite şi conifere.

Sunt celule vii, bogate în conţinut citoplasmatic, cu pereţii subţiri, celulozici, în general mai strâmte decât tuburile ciuruite, cu care comunică prin plasmodesme.

Vasul liberian poate fi însoţit de una, două sau mai multe celule anexe, care pot suplini tuburile ciuruite în caz de necesitate. PARENCHIMUL LIBERIAN însoţeşte totdeauna vasele liberiene şi este constituit din celule vii, puţin alungite, cu pereţii celulozici neciuruiţi. În celulele parenchimului liberian se depun adeseorisubstanţe de rezervă (amidon).FIBRELE LIBERIENE sunt constituite din celule prozenchimatice, de regulă ascuţite la capete, cu pereţii foarte îngroşaţi, putând fi celulozici (la in) sau lignificaţi (la cânepă) şi cu punctuaţiuni simple. Fibrele liberiene au rol de susţinere şi pot fi de origine primară sau secundară. Ele se pot forma în interiorul fasciculelor, în periciclu sau în scoarţă.

fibre liberiene

vas liberian

celule anexe

ţesut liberian secundar în tulpina de tei (Tilia tomentosa) (secţiune longitudinală)

37

Elementele componente ale ţesuturilor conducătoare nu se găsesc izolate în corpul plantelor, ci sunt grupate, formând fascicule conducătoare, care pot fi simple (conţin fie elemente de lemn - fascicule lemnoase, fie de liber -fascicule liberiene, şi mixte sau libero-lemnoase (conţin atât lemn cât şi liber).

Fasciculele simple sunt caracteristice pentru rădăcină, iar fascicolele mixte se întâlnesc în structura tulpinii şi a frunzei.

Fasciculele mixte pot fi: colaterale, bicolaterale şi concentrice. Fasc. colaterale (prezintă lemnul deoparte şi liberul de cealaltă parte) şi pot fi:

închise (nu prezintă cambiu între liber şi lemn) (clasa Liliopsida).

deschise (cu cambiu fascicular între liber şi lemn) (gimnospermer şi angiosperme).

Fasc. bicolaterale prezintă fasciculul de lemn încadrat atât spre exterior cât şi spre interior de câte un fascicul de liber. (ex. la Cucurbitaceae, Solanaceae, Asteraceae etc.).

Fasc. concentrice –cu ţesuturi conducătoare dispuse concentric. Se cunosc două tipuri: hadrocentrice şi leptocentrice.

fasc. hadrocentrice - lemnul (hadromul) în centru, înconjurat de liber (în rizomii multor ferigi).

fasc. leptocentrice - liberul (leptomul) în centru, înconjurat de lemn (în rizomii unor liliopside).

u

38

Fascicul

liberian

Fascicul

lemnos

Fascicule conducătoare simple în rădăcina de Ranunculus (secţiune transversală)

Fascicul mixt colateral deschis în tulpina de

Ranunculus

Fascicul mixt colateral închis în tulpina de Zea mays

Fascicule conducătoare mixte (secţiuni transversale)

liber

lemn

cambiu

39

TESUTURILE FUNDAMENTALE SAU TROFICETesuturile fundamentale sunt formate din celule parenchimatice,

vii, cu pereţii subţiri, ce lasă între ele numeroase spaţii intercelulare.

Celulele ţesuturilor fundamentale sunt puţin diferenţiate şi din această cauză, ele se pot adapta la cele mai variate funcţiuni, mai ales legate de nutriţie, de unde şi denumirea de tesuturi trofice.

După rolul pe care îl îndeplinesc, aceste ţesuturi pot fi clasificateîn următoarele categorii: parenchimuri absorbante, parenchimuri asimilatoare, parenchimuri de depozitare, parenchimuri acvifere şi parenchimuri aerifere.

parenchim

PARENCHIMURILE ABSORBANTE Au rolul de a absorbi apa cu sărurile minerale dizolvate în ea,

din sol sau din aer şi de a o transporata spre vasele conducătoare lemnoase.

La rădăcină, parenchimurile absorbante sunt reprezentate prin perii absorbanţi şi parenchimul cortical care asigură transmiterea din celulă în celulă a sevei brute, până la vasele lemnoase din cilindrul central al rădăcinii.

La rădăcinile aeriene ale plantelor epifite din regiunile tropicale, întâlnim un ţesut absorbant special numit velamen. Velamenul este format din celule parenchimatice, fără spaţii aerifere între ele, cu pereţii diferit îngroşaţi. Porţiunile neîngroşate ale pereţilor celulari prezintă perforaţii prin care celulele comunică între ele şi cu atmosfera externă. Graţie acestor perforaţii, apa de ploaie sau roua este absorbită cu multă uşurinţă prin fenomenul de capilaritate. Această apă va fi cedată apoi scoarţei şi cilindrului central.

40

Parenchimul absorbant al rădăcinii

seva

velamen (secţiune transversală)

rădăcini aeriene cu velamen la orhidee

41

Cotiledonul embrionului de cereale prezintă un strat absorbant special, care hidrolizează şi absoarbe rezervele organice din albumen şi le cedează plantulei tinere, ce creşte pe seama acestor rezerve.

În sfârşit, tot din ţesuturile absorbante fac parte şi haustorii, formaţiuni cu ajutorul cărora plantele semiparazite (cum ar fi: Viscum, Loranthus, Rhinanthus, Melampyrumş.a.) absorb seva brută nu din sol, ci din ţesutul conducător lemnos al altor specii, iar plantele parazite (cum ar fi: Cuscuta, Orobanche, Lathraea ş.a.) absorb seva elaborată îndeosebi din ţesutul conducător liberian al speciilor parazitate.

PARENCHIMURILE ASIMILATOARE (clorenchimuri)

Sunt formate din celule vii, cu pereţii subţiri, bogate în cloroplaste şi prevăzute cu spaţii intercelulare numeroase.

Îndeplinesc funcţia principală de fotosinteză.

Sunt situate în zonele periferice ale organelor plantelor, expuse luminii solare.

Parenchimurile asimilatoare se întâlnesc în toate organele principale ale plantelor: rădăcini aeriene (cazuri rare, de ex. la Taeniophyllum), unele rădăcini acvatice, tulpini ierboase, tulpini lemnoase tinere, la unele piese florale, în pereţii unor fructe crude, dar mai ales în frunze.

În constituţia limbului foliar predomină parenchimurile asimilatoare, care îmbracă cele mai variate aspecte.

42

Parenchimuri asimilatoare la nivelul frunzei: parenchimul palisadic şi parenchimul lacunos

PARENCHIMURILE DE DEPOZITARE (ţesuturi de rezervă)Sunt ţesuturi alcătuite din celule mari, cu pereţii subţiri sau

îngroşaţi, lipsite de cloroplaste, în care se depozitează cele mai variate substanţe de rezervă necesare plantei, ca: amidon, inulină, zaharoză, protide, lipide, precum şi alte substanţe, din care cităm: glicozizii, taninurile, diverşi alcaloizi etc.

Uneori substanţele de rezervă formate din hemiceluloze se depun chiar în pereţii celulelor, pe care îi îngroaşă foarte mult ( de ex. la seminţele de cafea, lupin, curmal).

Parenchimurile de depozitare se găsec în rădăcini, rizomi, bulbi, tuberculi, dar mai ales în fructe şi seminţe.

Astfel, în rădăcinile de sfeclă se depozitează zaharoză, în cele de gherghină, cicoare şi alte compozee se acumulează inulină, în tuberculii de cartof şi în rizomii multor plante se depune amidon, în albumenul seminţelor de la graminee, în cotiledoanele embrionului de la leguminoase se înmagazinează amidon şi aleuronă.

Seminţele de in, cânepă, ricin, floarea soarelui conţin ulei.

43

parenchim de depozitare în sămânţa de fasole

PARENCHIMURILE ACVIFERE

Sunt formate din celule mari, vii, cu pereţii subţiri şi vacuole mari, pline cu suc celular concentrat în substanţe coloidale şi mucilaginoase, care au o mare capacitate de a reţine apa, pe care o cedează foarte greu.

Parenchimurile acvifere sunt caracteristice plantelor adaptate să trăiască în regiunile secetoase sau prin locuri sărate ori pietroase (cactuşii, Agave, Aloe,Salicornia etc. ). parenchim acvifer la Agave

americana

44

Tot în categoria ţesuturilor acvifere includem şi grupurile de celule buliforme situate în epiderma superioară a frunzelor de la Poaceae (Poa, Zea mays, Arundo donax ş.a.), în care se acumulează mari rezerve de apă.

PARENCHIMURILE AERIFERE (aerenchimuri) Sunt formate din celule cu pereţii subţiri, care lasă între ele

spaţii mai mici sau mai mari, pline cu aer. După mărimea lor, spaţiile aerifere pot fi împărţite în: meaturi, lacune, canale şi camere aerifere.

Meaturile sunt cele mai mici spaţii intercelulare, prezente în toate parenchimurile (cortical, medular, palisadic etc).

parenchim cu meaturi

45

Lacunele sunt cavităţi intercelulare mai mari, caracteristice parenchimului lacunos din frunză şi parenchimurilor din organele axiale ale multor plante.

Canalele aerifere sunt spaţii intercelulare mari, care străbat organele în toată lungimea lor. Ele sunt caracteristice pentru organele plantelor acvatice şi palustre.

Camerele aerifere sunt spaţii foarte mari, ce se găsec în mezofilul frunzei de la diferite plante acvative (Potamogeton, Vallisneria etc.) .

canale aerifere la Acorus calamus

lacune aerifere

Aerul din canalele şi camerele aerifere ale plantelor acvatice micşorează greutatea specifică a acestora, permiţându-le să plutească sau să-şi menţină poziţia verticală.

De asemenea, aerul din aceste spaţii constituie pentru plantă o rezervă de oxigen (folosit în respiraţie) şi de bioxid de carbon (utilizat în fotosinteză).

camere aerifere

46

ŢESUTURILE EXCRETOARE ŞI SECRETOARE Sunt specializate pentru elaborarea unor substanţe foarte variate:

uleiuri eterice, mucilagii, nectar, răşini, latex etc.

După locurile unde sunt depuse substanţele elaborate, se deosebesc următoarele tipuri:

-ţesuturi excretoare (îşi varsă produsele în mediul extern);

-ţesuturi secretoare (îşi depun produsele în diferite locuri din interiorul organelor plantelor).

A. ŢESUTURILE EXCRETOARE

Sunt reprezentate prin: papile epidermice, peri glandulari, glande nectarifere, glande digestive şi hidatode.

PAPILELE EPIDERMICE

Sunt reprezentate de celule epidermice mai mari decât cele obişnuite, cu pereţii exteriori subţiri şi care proeminează pe suprafaţa epidermei.

Se întâlnesc în principal pe suprafaţa petalelor florilor, eliberând în atmosferă uleiuri eterice care dau mirosul specific al florilor la multe specii (ex.: Iris germanica, Rosa canina etc.).

Papile epidermice pe suprafaţa tepalelor de Iris germanica

47

PERII GLANDULARI

Se găsesc pe suprafaţa frunzelor şi a tulpinilor şi sunt formaţi dintr-un corp uni- sau pluricelular care se termină la vârf cu o glandă secretoare (unicelulară sau pluricelulară).

Uleiurile eterice secretate de celulele glandulare se acumulează sub cuticula celulelor, iar prin ruperea cuticulei, acestea sunt eliminate în atmosferă, determinând mirosul caracteristic multor plante (ex. la Primula verris);

La multe plante, în locul uleiurilor eterice sunt secretate substanţe vâscoase (Digitalis purpurea, Viscaria vulgaris) sau alte substanţe.

păr glandular la Cannabis sativa

48

Peri glandulari la Digitalis purpurea

Peri glandulari laEchinocystis lobata

Peri glandulari

49

Păr glandular pe bracteile conurilor de hamei (Humulus lupulus), format dintr-un corp scurt, ce se termină cu o glandă alcătuită din celule dispuse în formă de taler şi care produc o substanţă aromatică, amăruie, numită lupulină, folosită în industria berii.

GLANDELE NECTARIFERE

Sunt specializate pentru producerea nectarului (o soluţie formată din apă, zaharuri, uleiuri eterice, mucilagii etc.).

Se găsesc în flori la baza petalelor, a staminelor etc. (glande nectarifere intraflorale) sau pe stipele, peţiolul frunzei, la nodurile tulpinii etc. (glande nectarifere extraflorale);

Glandele nectarifere joacă un rol important în polenizarea florilor, întrucât nectarul este consumat de către insecte care transportă, în acelaşi timp şi polenul dintr-o floare într-alta (polenizare încrucişată).

GLANDELE DIGESTIVE

Se întâlnesc la plantele “carnivore” (Drosera rotundifolia, Dionaea muscipula, Nepenthes distillatoria etc.); produc fermenţi proteolitici care hidrolizează proteinele din corpul micilor animale sau insecte capturate prin diferite tipuri de capcane; substanţele rezultate sunt absorbite apoi de către plantă.

50

Glande nectarifere

Flori de Cucurbita pepo

Glande nectarifere în florile de Lonicera sp.

51

Glande nectarifere situate pe bracteile inflorescenţei (ciaţiu) la Euphorbia cyparissias

52

Glande digestive la Drosera rotundifolia

Glande digestive la Dionaea

53

Fenomenul de gutaţie, la Poaceae

HIDATODELE

Sunt formaţiuni specializate pentru eliminarea excesului de apă din organele aeriene ale plantelor (în principal frunze);

Sunt amplasate, de regulă la marginea dinţilor frunzelor sau în vârful acestora;

Eliminarea apei se face sub forma unor picături (gute), fenomen numit gutaţie.

Hidatodele pot fi închise (cînd eliminarea apei se face prin difuzie, prin pereţii celulari) şi deschise (cînd eliminarea apei se face prin stomate).

Hidatodă închisă la frunza de Phaseolus

54

Hidatodă deschisă la Brassica sppicături de apă (gute)

B. ŢESUTURILE (FORMAŢIUNILE) SECRETOARE

Sunt reprezentate de buzunarele (pungile) secretoare; canalele secretoare; celulele secretoare interne şi laticiferele.

Frunză de Hypericum perforatum, cu buzunare secretoare de uleiuri eterice

55

BUZUNARELE (PUNGILE) SECRETOARE sunt spaţii în formă sferică sau ovoidală, tapetate la interior cu un epiteliu format din celule secretoare, ca la pojarniţă (Hypericum perforatum), citrice (Citrus sp.) etc.

CANALELE SECRETOARE sunt formate din câte un spaţiu colector cilindric, tapetat cu celule secretoare. În tulpinile şi frunzele coniferelor (Pinus, Abies, Picea, Tsuga etc.), aceste canale produc şi acumulează răşini (canale rezinifere); în organele vegetative şi fructele apiaceelor (Daucus, Pastinaca, Anethum), la Artemisia sp. şi la alte plante se află canale secretoare ce produc uleuiri eterice.

CELULELE SECRETOARE INTERNE sunt celule izolate aflate în diferite parenchimuri care produc şi acumulează diferite substanţe, cum sunt uleiurile eterice (la Magnolia, Laurus etc.).

Buzunar secretor în epicarpul fructului de

Citrus limon

ulei eteric

56

Canale secretoare de uleiuri eterice la Pastinaca sativa

Canale secretoare Artemisia sp.

Uleiuri eterice

57

Canal rezinifer în frunza de Tsuga canadensis

Canal rezinifer în frunza de Pinus sylvestris

Celule secretoare interne în frunzele de Magnolia

58

LATICIFERELE sunt formaţiuni pluricelulare sau unicelulare care secretă şi acumulează la nivelul lor substanţe numite latexuri, cu o compoziţie chimică foarte variată şi complexă, de regulă cu consistenţă vâscoasă.

Laticiferele sunt de două tipuri: articulate şi nearticulate.

Lat. articulate - formate din celule aşezate “cap la cap”, cu pereţii despărţitori perforaţi sau resorbiţi, astfel încât se formează vase mari şi ramificate ca la păpădie (Taraxacum officinale) sau neramificate, ca la rostopască (Chelidonium majus).

Lat. nearticulate – formate din celule foarte lungi, de până la câţiva metri, plurinucleate, uneori ramificate. Se întâlnesc la Euphorbiaceae, Asclepiadaceae, Moraceae etc.

La Hevea brasiliensis (o specie tropicală din familia Euphorbiaceae), latexul, bogat în cauciuc, se recoltează şi se utilizează pentru obţinerea cauciucului natural.

Laticifere nearticulate la Euphorbia

59

Capsulă de Papaver somiferum,secţionată longitudinal, cu latex

Frunze rupte de Euphorbia cyparissias, cu latex

Recoltarea latexului la Hevea brasiliensis(arborele de cauciuc)

laticifer nearticulat