Curs Biogeografie 2010

Note curs biogeografie Dan Cog ălniceanu

BIOGEOGRAFIE

Organismele vii nu sunt distribuite întâmplător în cadrul ecosferei. Lipsa distribuţiei randomice, întâmplătoare necesită o explicaţie a proceselor, înainte de a reconstrui evenimentele istorice care au condus la prezenta distribuţie a speciilor. Biogeografia s-a dezvoltat de-a lungul acestor două direcţii: (i) descrierea modelelor de distribuţie şi (ii) identificarea proceselor.

Definiţie: Biogeografia este ştiinţa care studiază răspândirea geografică a animalelor şi plantelor şi care explică această răspândire. Este o disciplină de graniţă între biologie şi geografie.

CLASIFICĂRI:1. DUPĂ ORGANISMELE STUDIATE

Fitogeografia: geografia plantelor se ocupă în primul rând cu răspândirea asociaţiilor vegetale.Zoogeografia: geografia animalelor, se ocupă preponderent cu răspândirea speciilor şi a categoriilor taxonomice superioare.Asemănări şi deosebiri:

- speciile vicariante domină la animale dar sunt mai rare la plante- analiza polenului permite studiul în timp al asociaţiilor vegetale, în timp ce paleozoologia nu poate oferi ceva similar.

2. DUPĂ SUPRAFAŢA STUDIATĂ

Macrobiogeografie: studiul răspândirii taxonilor superiori pe suprafeţe mari.Microbiogeografie: studiul răspândirii categoriilor infraspecifice, a speciilor si cel mult a genurilor pe suprafeţe mici.

3. DUPĂ CAUZALITATE

Biogeografia ecologică : cauzele distribuţiei sunt condiţiile de mediu şi posibilităţile de dispersie active sau pasive.Biogeografia istorică:

Studiul modului în care organismele şi-au modificat distribuţia pe parcursul perioadelor geologice.Explicarea distribuţiei istorice a organismelor, în special pe baza proceselor evolutive şi geologice.

O variantă a biogeografiei istorice este si paleogeografia care utilizează distribuţia istorică a organismelor pentru a deduce caracteristici geografice şi evenimente geologice din trecut.

DIRECŢII DE LUCRU ÎN BIOGEOGRAFIE

1. DESCRIEREA MODELELOR DE DISTRIBUŢIE

a. Chorologie : descrierea arealului diverselor specii şi delimitarea acestuiab. Chorologie comparată: se descrie arealul unităţilor taxonomice supraspecifice (bazate pe criterii filetice)c. Biogeografie analitică: explicarea răspândirii speciilor şi a taxonilor supraspecifici atât pe baza datelor ecologice cât şi a celor istorice.

2. IDENTIFICAREA PROCESELOR CE DETERMINĂ O ANUMITĂ DISTRIBUŢIE

a. Faunistică/floristică: se alcătuieşte lista de animale sau plante dintr-o anumită regiune sau localitate

1


b. Analiza comparată : studiază în mod comparativ listele de specii din diverse regiuni ale globului, sesizând asemănările şi deosebirile dintre acestea si permiţând delimitarea de regiuni şi provincii biogeografice.c. Biogeografia sintetică: reconstituirea evoluţiei în timp a acestor complexe de specii cu răspândire similară şi explicarea cauzelor care au condus la formarea respectivelor asociaţii precum şi vechimea acestora.

PROCESE CE POT EXPLICA O ANUMITĂ DISTRIBUŢIE

1. scară spaţială mare : doar procese abiotice tectonica plăcilor modificările nivelului mării modificări climatice modificări ale curenţilor oceanici

2. scară spaţială mică procese abiotice (perturbari ce determina succesiunea ecologica):

incendii uragane inundaţii erupţii vulcanice

procese biotice : evolutive (adaptare, speciaţie, extincţie) ecologice (predatorism, competiţie, dispersie)

APARIŢIA VIEŢII PE PĂMÂNT

1. Etapa abiogenă, premergătoare apariţiei vieţii, a fost caracterizată iniţial printr-un proces de răcire treptat care a permis întâi formarea litosferei, apoi a atmosferei şi ulterior a hidrosferei.

2. Etapa biogenă începe odată cu apariţia vieţii. Aceasta a apărut în oceanul planetar, apa oferind protecţie faţă de radiaţia UV. Metabolismul organismelor vii a devenit procesul major, selectiv, care a ajuns să transforme planeta. Rata scăzută cu care erau generate resursele de hrană pe cale abiotică, a dus la o competiţie acerbă pentru hrană, obligând o serie de organisme ca pentru hrănire să preia direct energia radiantă solară. Procesul prin care organismele transformă energia radiantă solară în energie chimică se numeşte fotosinteză. Apariţia fotosintezei a reprezentat o etapă esenţială în dezvoltarea ecosferei din două motive: a permis organismelor vii să se conecteze la o sursă inepuizabilă de energie şi a dus la acumularea în mediu a unui deşeu produs în procesul de fotosinteză – oxigenul molecular. Acesta, datorită reactivităţii sale, este deosebit de toxic pentru organismele vii care trebuie să elaboreze mecanisme de protecţie specifice. Acumularea în mediu a oxigenului a depăşit la un moment dat capacitatea de toleranţă a organismelor care au început să îl utilizeze în procesul de respiraţie aerobă. Această a doua etapă majoră în dezvoltarea ecosferei este deosebit de importantă, deoarece permite extragerea energiei chimice stocate în substanţele organice mult mai eficient. Aceasta permite dezvoltarea unor sisteme biologice cu o structură mult mai complexă. Toate organismele vii care nu utilizează oxigenul în procesul de respiraţie (au un metabolism anaerob), sunt procariote unicelulare. Trecerea la metabolismul aerob a permis apariţia eucariotelor şi apoi a metazoarelor (organisme pluricelulare). Apariţia reproducerii

2


sexuate ce asigură o diversificare a informaţiei genetice transmisă şi o maximalizare a potenţialului evolutiv, a creat premizele diversificării explozive a formelor de viaţă. Până în acest stadiu, viaţa era limitată la mediul acvatic, uscatul fiind nelocuibil datorită radiaţiei ultraviolete (UV) de origine solară. Radiaţia UV are energie mare şi de aceea impact negativ asupra organismelor vii, atât direct, prin alterarea structurii moleculelor componente, cât şi indirect prin generarea de compuşi chimici cu toxicitate ridicată în atmosferă. Acumularea oxigenului în atmosferă a dus în final la formarea stratului protector de ozon, ce absoarbe în prezent aproape în totalitate radiaţia UV nocivă. Reducerea intensităţii radiaţiei UV ce ajungea la suprafaţa planetei, a permis primelor organisme acvatice să înceapă să colonizeze uscatul. Colonizarea uscatului a permis ocuparea aproape în totalitate a planetei şi a determinat formarea ecosferei ca sistem ecologic la nivel planetar.

3. Etapa antropogenă este ultima şi cea mai recentă, fiind caracterizată de modificări majore în structura ecosferei datorită impactului direct şi indirect al speciei umane din ultimii zeci de mii de ani. Impactul direct a fost cauzat de vânătoarea excesivă, uneori până la dispariţie, a speciilor de vânat mare, în special mamifere şi păsări. Impactul indirect este datorat de transformările profunde cauzate covorului vegetal prin incendierile repetate, defrişări şi prin extinderea terenurilor agricole. Mai recent, activităţile antropice au determinat modificări în compoziţia chimică a atmosferei, prin creşterea concentraţiei de dioxid de carbon şi scăderea concentraţiei de ozon. Aceasta se datorează cantităţilor sporite de praf şi aerosoli din aer, dar şi deteriorării avansate şi accelerate a solurilor (pedosferei), precum şi a resurselor de apă dulce (apele continentale).

PREZENTAREA COMPARATIVĂ A PRINCIPALELOR MEDII DE VIAŢĂ

Principalele trei medii de viaţă sunt acvatic marin, acvatic dulcicol şi terestru. Viaţa a apărut în apă şi toate formele de viaţă cunoscute conţin în organismul lor o cantitate apreciabilă de apă. De aceea caracteristicile fizico-chimice ale apei pot explica în mare parte deosebirile dintre cele trei medii de viaţă precum şi adaptările induse organismelor ce le ocupă.1. Densitatea ridicată a apeiApa este de 775 ori mai densă decât aerul. Deoarece densitatea specifică a organismelor vii este doar puţin mai mare, ele pot supravieţui foarte bine în mediul acvatic. Astfel, întregul volum reprezentat de mediul acvatic, atât cel marin cât şi cel dulcicol este colonizat permanent de organisme. Consecinţe sunt extrem de importante:

Viaţa în mediul acvatic se realizează astfel într-un cadru tridimensional (volum) în timp ce viaţa în mediul terestru se desfăşoară preponderent într-un cadru bidimensional (suprafaţă).

Organismele din mediul acvatic nu necesită organe de susţinere; când acestea există sunt folosite pentru deplasare.

Plantele acvatice pot fi aproape în totalitate consumate, producţia primară fiind mult mai rapid reciclată comparativ cu cea terestră. Plantele terestre se confruntă pe de o parte cu lipsa de apă, care trebuie pompată contra gravitaţiei la înălţimi mari (în cazul arborilor şi arbuştilor), iar pe de alta cu necesitatea dezvoltării unei structurii de susţinere.

Deplasarea pe uscat este mult mai uşoară faţă de mediul acvatic. De aceea, pentru a diminua consumul energetic, organismele acvatice utilizează metode de dispersie pasive, utilizând curenţii de apă.

2. Prezenţa sărurilor în mediul marin.Concentraţia în săruri a oceanului planetar este similară cu compoziţia şi concentraţia acestora din organismele vii. Aceasta face ca echilibrul osmotic să fie uşor de atins pentru organismele din

3


mediul marin, care nu necesită adaptări specifice. Pentru a coloniza însă mediul acvatic dulcicol, organismele marine trebuie să limiteze pierderile de săruri care ar difuza în mediul extern şi să împiedice apa să pătrundă în organism. Aceasta se realizează fie prin dezvoltarea unor mecanisme de excreţie eficiente care elimină apa în exces, prin izolarea ţesuturilor şi a fluidelor interne de apa din exterior şi/sau prin mecanisme active de menţinere a concentraţiei interne de săruri. De aceea, la organismele acvatice dulcicole menţinerea echilibrului osmotic se realizează cu consum mare de energie.

3. Capacitatea deosebită a apei de a dizolva compuşi organici şi anorganici.Solubilitatea unei game extrem de largi de compuşi chimici în apă, facilitează transferul acestor compuşi din mediu în corpul organismelor vii şi înapoi în mediu. Din această cauză plantele şi microorganismele acvatice pot prelua compuşii chimici dizolvaţi prin întreaga suprafaţă a corpului. Astfel, importanţa rădăcinilor pentru plantele acvatice este mult diminuată. De asemenea, circuitele biogeochimice sunt mult mai rapide în mediul acvatic.

4. Stratificarea pe verticală în mediul acvatic.Gradienţii verticali determinaţi de presiunea hidrostatică, temperatură, salinitate, densitate, lumină, concentraţia de oxigen dizolvat, concentraţia de nutrienţi, etc. împart masa apei în zone cu grade diferite de atractivitate pentru organisme. De aceea, mediul marin, în pofida aparentei omogenităţi, oferă condiţii extrem de variate şi dinamice în timp şi spaţiu. Aceasta face ca organismele acvatice sunt distribuite neuniform şi să migreze periodic între corpuri de apă cu caracteristici diferite. Curenţii de apă verticali şi orizontali sunt de aceea factori esenţiali în structurarea comunităţilor acvatice.

Sistemele acvatice marine sunt mult mai complex structurate pe verticală. Deoarece apa pură are densitatea maximă în stare lichidă la temperatura de 40C şi nu în stare solidă ca majoritatea elementelor şi compuşilor chimici, apa mai caldă va ‘pluti’ la suprafaţă pe mase de apă cu temperatură mai scăzută şi densitate mai mare. Salinitatea influenţează la rândul ei densitatea. La concentraţii scăzute de săruri în apă densitatea este mai scăzută. Pe măsură ce concentraţia de săruri dizolvate creşte, creşte şi densitatea apei. Densitatea depinde deci atât de temperatură cât şi de salinitate. Densitatea maximă a apei de mare este la -20C.Lumina scade direct proporţional cu adâncimea şi transparenţa apei. Singurul parametru care creşte constant odată cu adâncimea este presiunea hidrostatică, cu cât coborâm la adâncimi mai mari cu atât presiunea creşte. La fiecare 10 m adâncime, presiune creşte cu o atmosferă.

BARIERE GEOGRAFICE

O barieră geografică reprezintă un obstacol, o piedică în răspândirea organismelor vii. O barieră funcţionează ca un filtru care permite doar unor specii, sau unor ansambluri de indivizi să treacă.

Clasificarea barierelor:

A. după natura lor:A1. bariere biologice (ecologice) se referă la posibilitatea unei specii de a coloniza un nou ecosistem sau a tolera condiţiile de mediu de acolo. De exemplu, prezenţa unui specii competitoare, a unui prădător sau parazit pot exclude complet unele specii (ex. prezenţa muştei ţeţe, Glossina palpalis, exclude din arealul său bovinele şi cabalinele datorită tripanosomiazei pe care o transmite).A2. bariere fizice (fiziografice şi climatice). Acestea pot opera la scară spaţio-temporală diferită.

4


Unele bariere fizice sunt la scară mare: tectonice, modificări ale nivelului oceanului planetar, climatice sau oceanografice.Alte bariere fizice sunt la scară mică: de exemplu o apă curgătoare.

B. După forma lor:B1. bariere abrupte – reprezentate de obstacole mecanice (ex. braţe de mare, munţi înalţi, cursuri de apă).B2. bariere discrete – bariere climatice sau de altă natură, care îngreunează treptat iar până la urmă împiedică răspândirea unor specii.

C. după permeabilitatea lor:C1. bariere absoluteC2. bariere relative

Arealul

Arealul reprezintă teritoriul (organisme terestre) sau acvatoriul (organisme acvatice) în care trăieşte o specie sau o unitate taxonomică supraspecifică (ex. gen sau familie).Trebuie precizat că arealul include numai regiunea unde specia trăieşte şi supravieţuieşte în mod normal, nu şi teritoriul unde pot fi întâlnite exemplare ocazionale (cum este cazul unor specii cu potenţial ridicat de dispersie).In areal sunt incluse toate teritoriile sau acvatoriile ocupate de indivizii unei categorii taxonomice în diferitele faze ale ciclului său de viaţă: teritoriu/acvatoriu de hrănire, de reproducere, de iernare/estivare, de migraţie etc.

Clasificarea arealelor:A. după mărime

1. areale extinse – cel mai adesea întâlnite la specii marine- areale zonale – areale ce se extind pe o bandă latitudinală (areale circumpolare în cazul speciei Rubus chamaemorus, sau pantropicale, în cazul palmierilor).- areale regionale – areale limitate la o anumită zonă a unui continent.

2. areale restrânse- areale relicte – arealul s-a restrâns în cursul perioadelor geologice (ex. arealul boului moscat în a zona arctică, sau a speciilor montane)- taxoni endemici – un taxon endemic are un areal mai mic decât media arealului unui taxon de rang egal. Putem vorbi de taxoni endemici cu areal de câteva zeci de m2 sau putem vorbi de specii endemice pentru un bazin

Barieră abruptă

Barierădiscretă

Distanţa

Nr. indivizi

5


hidrografic sau lanţ muntos. Astfel, aspretele (Romanychthys valsanicola) este prezent numai în bazinul superior al Argeşului, pe afluentul Vâlsan. Garofiţa Pietrei Craiului (Dianthus callizonus) este prezentă doar în Piatra Craiului.

B. după gradul de fragmentare1. areale continue, atunci când distanţa dintre populaţii nu depăşeşte capacitatea de dispersie normală a speciei.2. areale discontinue sau fragmentate, atunci când distanţa dintre populaţii depăşeşte capacitatea de dispersie normală a speciei). Este întâlnită în cazul speciilor insulare (terestre pe insule sau acvatic dulcicole în lacuri), sau a speciilor cu cerinţe specifice de habitat (specii alpine, de sărătură, calcifile etc.). In cazul speciilor dulcicole lotice, cu cât sunt mai ataşate de zona superioară a râurilor, cu atât sunt mai fragmentate şi izolate.

Distribuţia vulpii (Vulpes vulpes).

6


DINAMICA PĂMÂNTULUI ÎN TIMP

Suprafaţa Pământului a suferit modificări continue de la formare. Continentele s-au format, s-au deplasat, mările s-au extins şi apoi restrâns, insule s-au format şi apoi scufundat, gheţarii au avansat şi retras în funcţie de schimbările climatice. Aceste modificări au fost însoţite de o serie de evenimente catastrofale: erupţii vulcanice, cutremure, tsunami, impactul unor meteoriţi etc. Planeta pe care trăim este destul de ostilă vieţii.Uscatul şi marea s-au deplasat mult pe verticală şi orizontală în cursul perioadelor geologice. Teoria derivei continentelor, ulterior inclusă în tectonica plăcilor, explică deplasarea pe orizontală a plăcilor continentale.

Dovezi în favoarea acestei teorii:1. dovezi stratigrafice – depozitele fosile şi caracteristici topografice (lanţuri muntoase, creste oceanice, lanţuri insulare) au fost găsite de-a lungul porţiunilor fragmentate din fosta Gondwana.

2. dovezi paleoclimatice - direcţiile de deplasare ale gheţarilor din continentele situate în emisfera sudică sugerează o origine comună.

3. dovezi paleontologice – distribuţii disjuncte în emisfera sudică pot fi explicate cel mai bine prin această teorie.

GLACIAŢIUNILE DIN PLEISTOCEN au avut un impact profund asupra distribuţiei animalelor şi plantelor actuale. Glaciaţiunile au afectat inegal cele două emisfere, peste 80% din suprafaţa acoperită de gheţari fiind situată în emisfera nordică. În ultimele două milioane de ani, au existat cel puţin 10 perioade glaciare majore (considerate perioade în

7


cursul cărora temperatura globală era mai scăzută cu mai mult de 40C comparativ cu temperatura din interglaciar).

Cauzele glaciaţiunilor - modificări în interceptarea şi absorbţia radiaţiei solare de către suprafaţa terestră, în principal datorită modificărilor de orbită.

Impactul glaciaţiunilor:1. modificări în localizarea, mărimea şi structura habitatelor2. modificări în zonarea climatică3. formarea şi dispariţia coridoarelor de migraţie

Răspunsul biotelor:1. unele specii au migrat fie latitudinal fie altitudinal după zonele lor de optim2. alte specii s-au adaptat la noile condiţii3. alte specii au suferit o reducere a arealului mergând până la extincţie.

Argumente în favoarea teoriei derivei continentelor. Distribuţia unor specii de plante şi animale fosile pe continentele clar separate astăzi ar forma modele clare, dacă continentele ar fi realipite.

STADIU PROCESE CARACTERISTICA

DOMINANTĂ

EXEMPLU

Embrionar Extensie şi ridicare Zone de rift Zona de rift a marilor lacuri din Africa de Est

Tânăr Extindere şi adâncire Mări înguste cu coastele paralele

Marea Roşie

Matur Extindere Bazin oceanic cu creastă activă în zona mediană

Oceanul Atlantic

8

Distribuţia unor specii de plante şi animale fosile pe continentele clar separate astăzi ar forma modele clare, dacă continentele ar fi realipite.


Declin Extindere şi reducere Axe ce se extind active şi arcuri insulare

Oceanul Pacific

Final Reducere şi ridicare Formarea de lanţuri muntoase tinere

Marea Mediterană

Relict Reducere şi ridicare Munţi tineri Munţii Himalaya

Tabel - Ciclul de existenţă al unui bazin oceanic. Supercontinentele se formează şi se separă, formând noi bazine oceanice, care apoi se închid pentru a (re)forma supercontinente.

Refugiu biologic – habitat în care trăiesc populaţii ce nu mai pot trăi în altă parte

Pot fi clasificate după vârsta relativă în comparaţie cu vârsta sistemului ecologic din care face parte în:

1. PALEOREFUGII – specii relicte cu distribuţie fragmentată rămasă dintr-o comunitate anterior mult mai răspândită. Procesul dominant ce determină existenţa unor specii în paleorefugiu este extincţia (din restul arealului iniţial).

2. NEOREFUGII – au venit mai recent decât sistemul ecologic ce le încorporează. Procesul dominant ce determină existenţa unor specii în neorefugiu este imigraţia.

Deosebiri dintre cele două tipuri de refugii :a. panta ecuaţie număr de specii-suprafaţă este mai mare în paleorefugii.b. corelaţia negativă dintre izolarea habitatului şi bogăţia specifică este mai ridicată în neorefugii.

9


c. bogăţia specifică are tendinţa de a scade în timp în paleorefugii şi de a creşte în neorefugii.d. neorefugiile sunt mai bogate în specii cu potenţial ridicat de dispersie.e. factorii geografici explică cel mai bine prezenţa unor specii în neorefugii.

Numărul de specii dintr-o regiune depinde de trei procese: speciaţia, extincţia şi dispersia.

SPECIAŢIA

O specie este alcătuită din una sau mai multe populaţii. Ansamblul teritoriului (suprafaţă sau volum) ocupat de indivizii dintr-o specie la un moment dat reprezintă arealul acelei specii. Arealul poate fi real (teritoriul efectiv ocupat) sau posibil/potenţial (teritoriul potenţial în care taxonul ar avea condiţii de mediu favorabile supravieţuirii şi reproducerii). Arealul unei specii este dinamic şi se modifică permanent fie prin extindere (realizată în urma colonizării de noi teritorii) fie prin micşorare (din cauza extincţiei unor populaţii locale).

Coeziunea internă a speciei, respectiv conexiunile dintre populaţiile componente, se realizează prin dispersia indivizilor. Dispersia include migraţii centrifuge (emigrare şi exod - emigrări masive) sau centripete (imigrări şi invazii). In absenţa dispersiei populaţiile devin izolate reproductiv iar deriva genetică şi presiunile selective diferite pot duce la evoluţii diferite.

Specia are o existenţă finită în timp. O specie există între momentul speciaţiei şi momentul extincţiei. O specie poate evolua fie spre o altă specie, în care caz este vorba de pseudoextincţie, sau poate dispărea cu totul.

Deosebirile dintre evoluţia în timp a unei specii şi procesul de speciaţie. Modificarea formei (reprezentată schematic printr-un cerc care se transformă într-un pătrat) este însoţită şi de modificări ale dimensiunilor corporale. Astfel, specia iniţială evoluează spre dimensiuni corporale mai mici iar noua linie evolutivă spre dimensiuni mai mari în cursul transformărilor filetice (adaptat după Raup, 1993).

10


Pentru a putea înţelege mai bine criteriile care permit identificarea speciilor, trebuie în primul rând prezentate relaţiile dintre arealele a două specii înrudite, care astfel pot fi simpatrice, alopatrice sau parapatrice

Arealele a două specii înrudite poate fi: simpatric (sus), allopatric (mijloc) sau parapatric (jos).

Primul criteriu după care au fost descrise speciile a fost cel propus de Linnaeus: aparţin aceleiaşi specii toate organismele vii care se aseamănă suficient pentru a primi acelaşi nume.

Definiţia clasică a speciei, bazată pe criteriul izolării reproductive este următoarea: o specie este alcătuită din una sau mai multe populaţii ai căror indivizi se pot reproduce între ei (panmixie), izolată reproductiv de alte populaţii.

Singurul mecanism de speciaţie propus de Conceptul Speciei Biologice este speciaţia alopatrică, când o barieră geografică apărută sau o populaţie colonizatoare depărtată de arealul de bază, limitează fluxul de gene între populaţiile componente, astfel încât acestea evoluează pe căi diferite (Figura 2.6). Confruntată cu din ce în ce mai numeroase excepţii, conceptul speciei biologice (Biological Species Concept) a suferit numeroase modificări.Astfel, Paterson propune conceptul recunoaşterii specifice a partenerului (Specific-Mate Recognition System). Conform acestei teorii nu primează mecanismele de izolare reproductivă ci cele de recunoaştere intraspecifică. O dezvoltare ulterioară a acestui concept este şi conceptul coeziunii interne al speciei. Aceste două concepte se bazează mai mult pe unitatea şi afinitatea indivizilor dintr-o specie şi mai puţin pe deosebirile dintre aceştia şi speciile înrudite.

Mecanismul de speciaţie

Relaţiile dintre ratele de speciaţie şi diversitatea specifică actuală

Rata de speciaţie

Influenţa parametrilor de mediu

Frecvenţa

Speciaţia geografică

Directă şi pozitivăLentă

Numai după izolarea geografică

Ridicată şi comună la toţi taxonii

Poliploidizare Pozitivă Instantanee Nu Ridicată la unii taxoni, în special plante, absentă la alţii

Speciaţie competitivă

Negativă Rapidă Foarte puternică Rară

1. Speciaţia geografică (allopatrică) numită şi speciaţie randomică

Formarea speciilor are loc atunci când populaţiile sunt izolate spaţial.Etape

11


1. existenţa/apariţia unei bariere geografice care să restricţioneze fluxul de gene între populaţii (aceasta în funcţie de mecanismul dispersie sau vicariant)2. populaţiile rămân izolate timp îndelungat3. diferenţierile devin suficient de mari pentru a fi considerate specii4. deseori bariera dispare iar populaţiile izolate anterior intră în contact, dar sunt deja izolate reproductiv

Modelul clasic al speciaţiei allopatrice prin apariţia unei bariere geografice, ce implică vicarianţă (a) şi modelul speciaţiei allopatrice prin dispersie (b), bazat pe întemeierea unei noi populaţii de un grup de indivizi din specia A, izolată de arealul original. Datorită faptului că numărul de indivizi iniţial este mic, noua colonie evoluează şi în timp devine izolată reproductiv.

2. Speciaţia simpatricăFormarea speciilor are loc fără ca populaţiile să fie izolate spaţial. Există o mare diversitate de mecanisme propuse, cele mai importante fiind poliploidizarea şi speciaţia competitivă.

1. speciaţia prin poliploidizare Dacă în cursul meiozei sunt produşi gameţi diploizi care se combină cu alţi gameţi diploizi rezultă o celulă ou tetraploidă. Astfel rezultă indivizi izolaţi reproductiv de specia parentală, care se pot reproduce producând gameţi diploizi. Poliploidia poate fi:

a. autopoliploidie – când amândoi gameţii diploizi provin de la aceeaşi specie parentală. În acest caz specia rezultată este cel puţin tetraploidă.

b. allopoliploidie – atunci când gameţii diploizi provin de la specii diferite. Este un caz particular de hibridizare.Procesul de poliploidizare are un feedback pozitiv, cu cât sunt mai mulţi poliploizi cu atât se formează mai repede noi specii. Predomină la plante. Se estimează că 43% din dicotiledonate şi 58% din monocotiledonate sunt specii poliploide.

12

a. b.


Mecanisme prin care pot apare poliploizi:A. Dublarea cromozomilor in tesuturi vegetative ce dau nastere la organe

reproductive.B. Fuziunea gametilor neredusi in cursul meiozei.C. Daca un individ triploid poate produce gameti neredusi, acestia pot fuziona cu

gameti normali provenind de la indiviz diploizi L. H. Rieseberg et al., Science 317, 910 -914 (2007)

Speciaţia prin hibridizare este larg răspândită la diferite grupe de animale, dar nu foarte frecventă. Genomul hibrid se menţine fie prin partenogeneză, ginogeneză sau hibridogeneză.

Principalul dezavantaj al conceptului speciei biologice este că acesta nu este aplicabil pentru un mare număr de specii de animale şi plante iar frecvenţa recombinărilor genetice este rară sau chiar absentă. În ultimele decenii s-a dovedit existenţa unor mecanisme de speciaţie prin hibridizare la numeroase specii de plante şi animale, inclusiv la vertebrate (peşti, amfibieni şi reptile). Aceasta este foarte rapidă, aproape instantanee şi dă naştere unor noi specii (numite de unii sistematicieni biotipuri) care combină genomul speciilor parentale. Uneori indivizii din taxonul hibrid se reproduc cu speciile parentale dând naştere altor specii, frecvent poliploide (aşa-numita evoluţie reticulată). Generarea şi menţinerea caracterului hibrid se poate realiza prin mai multe căi.

13


Principalele căi de reproducere la animale prin care se menţine caracterul hibrid: (A) reproducerea partenogenetică, (B) ginogeneza, iar (C) hibridogeneză. AB reprezintă genomul diploid al femelei hibride rezultat din două specii parentale AA şi BB. Gameţii femelelor hibride sunt reprezentaţi prin cercuri şi pot fi diploizi (AB) sau haploizi (A). Gameţii masculi ai speciei parentale sunt doar haploizi (B).

Multe din speciile care se reproduc partenogenetic sunt poliploide, cel mai frecvent triploide, fiind generate fie spontan, fie pot avea o origine hibridă.

Frecvenţa hibrizilor este mai mare la plante. Astfel, analizând flora a cinci regiuni ale globului, Arnold (1997) observă că în fiecare regiune studiată între 16 şi 34% din familii au cel puţin o specie hibridă descrisă, iar la genuri procentul variază între 6 şi 16%. Ponderea hibrizilor diferă însă între familii, un număr mic dintre acestea având o contribuţie dominantă. Un studiu similar al frecvenţei hibridizărilor între peşti dulcicoli Nord-Americani arată că aceasta variază într-un domeniu mai îngust, cuprins între 3,5% la Percidae până la 17% la Cyprinidae.

Frecvenţa hibridizării la peştii dulcicoli Nord-Americani (după Hubbs, 1955).

Familia Număr specii

Număr hibrizi

Frecvenţa hibridizării

(%) CatostomidaeCyprinidae (reg. Pacifică)Cyprinidae (reg. Atlantică)CyprinodontidaePoeciliidae (Alfarinae, Gambusiinae)Poeciliidae (Poecilipsinae, Xenodexiinae, Poeciliinae)PercidaeCentrarchidae

78120608548652427137

520683431520

6,417115,64,75,83,514,6

Speciaţia allopatrică realizată prin izolare geografică, rămâne totuşi dominantă faţă de celelalte moduri de speciaţie. Astfel, din cele 18.818 specii de peşti de pe glob, 36% trăiesc în apele continentale deşi acestea ocupă doar 1% din suprafaţa planetei. Nenumăratele posibilităţi de izolare geografică pe care le au peştii în apele continentale comparativ cu oceanul planetar sunt o dovadă a dominanţei speciaţiei geografice. Tot în

14

A. B. C.


favoarea acestui tip de speciaţie este şi constatarea că în regiunile tropicale numărul de specii depinde de suprafaţă. Zonele mai mari au mai multe specii iar relaţia este aproape lineară. Existenţa acestei corelaţii a fost prezisă de modelele bazate pe speciaţia geografică. Rata speciaţiei este şi ea în favoarea speciaţiei allopatrice. Speciaţia simpatrică presupune o scădere a ratei de speciaţie în timp, dar speciile au apărut cu o rată relativ constantă în cursul perioadelor geologice.

2. Speciaţia competitivă (speciaţie nerandomică)Au fost propuse două mecanisme:

a. selecţie disruptivă – separarea unui fenotip unimodal într-unul bimodal, prin predatorism, selectivitate în reproducere sau specializarea pe un anumit habitat.

b. speciaţie competitivăPentru a evita competiţia intraspecifică, fenotipuri diferite se specializează pe anumite tipuri de resurse, iar fenotipurile intermediare se pierd.

EXTINCŢIA

Termenul de extincţie este folosit în prezent atât pentru a desemna pseudoextincţia (atunci când un taxon a evoluat şi s-a transformat în timp într-un alt taxon) cât şi extincţia reală (când toţi indivizii dintr-un taxon au murit). Astfel, termenul de fosilă vie este incorect, deoarece linia a continuat să evolueze, diferenţele între speciile actuale şi cele fosile fiind foarte mari (pseudoextincţie).

Se estimează ca doar între 0,1-10% din speciile care au trăit vreodată pe Pământ mai există, altfel spus că între 90 şi 99,9% din speciile existente vreodată au devenit extincte.

Se estimează că durata medie de viaţă a unei specii este de aproximativ 4 milioane de ani, dar majoritatea speciilor au o durată de viaţă mai scurtă. Trebuie menţionat că aceste estimări se referă doar la taxonii la care au fost identificate fosile. Pe baza cunoştinţelor actuale se poate afirma că:

majoritatea speciilor au puţini indivizi; majoritatea speciilor şi genurilor au o existenţă scurtă; majoritatea genurilor au puţine specii; majoritatea speciilor au areale restrânse;Toate aceste caracteristici se pot încadra în tipul de grafic alăturat, unde pe abscisă sunt

15


reprezentate speciile iar pe ordonată numărul de indivizi, durata de viaţă, sau mărimea arealului.

Caracteristicile extincţieiExtincţia este considerată în viziunea clasică, darwinistă, ca un proces selectiv

prin care speciile inadaptate, primitive, sunt eliminate şi înlocuite cu altele mai adaptate. Extincţiile din trecut ar fi deci datorate exclusiv deficienţelor taxonilor respectivi.

Ipotezele recente consideră că extincţia poate fi, din multe puncte de vedere, randomică, neselectivă. Extincţia, ca proces, este rezultatul unei combinaţii de deficienţe genetice şi neşansă. Unele specii dispar deoarece nu se pot adapta la noile presiuni ale mediului, dar cele mai multe specii dispar din cauza neşansei.

Tipuri de extincţie1. Extincţii masivePână în prezent au fost identificate 6 perioade de extincţii masive în Precambrian, Ordovician, Devonian, Permian, Triasic şi Cretacic. Cea mai severă este considerată cea din Permian, care a durat între 5 şi 8 milioane de ani. In această perioadă numărul de familii de animale marine a scăzut cu 54%, numărul de genuri cu 78-84% iar numărul de specii e posibil să fi scăzut cu 96%. Dintre tetrapodele terestre au dispărut aproape 58% din familii.

Perioada Perioada (milioane de ani în trecut)

Extincţia familiilor

(%)

Extincţia genurilor

(%)

Extincţia speciilor

(%)Ordovician 440 26 60 85Devonian 360 22 57 83Permian 250 51 82 95Triasic 210 22 53 80Cretacic 65 16 47 76

2. Extincţii de fondDeşi extincţiile masive sunt evenimente importante, se estimează că ele nu sunt responsabile decât de aproximativ 4% din totalul extincţiilor, restul fiind datorat extincţiilor de fond, taxonii fiind consideraţi volatili la scară geologică.

3. După selectivitate1. neselectivă – atunci când cauzele extincţiei sunt catastrofe naturale2. selectivă Extincţia exprimată procentual în raport cu dimensiunile mamiferelor din America de Nord în perioada glaciară.

Număr iniţial de taxoni

Număr de taxoni dispăruţi

Extincţia%

Dimensiuni mici Specii 211 21 10 Genuri 83 4 5Dimensiuni mari Specii 79 57 72 Genuri 51 33 65

DISPERSIE

Importanţa dispersiei:A. O specie ocupă un anumit areal dacă:

1. zona conţine resursele necesare existenţei unei populaţii;

16


2. zona nu este neospitalieră datorită prezenţei unor competitori, prădători sau paraziţi/patogeni;3. indivizii din acea specie pot ajunge acolo (dispersie pentru colonizare).

B. Mediul este dinamic iar speciile pentru a supravieţui schimbărilor, fie ele graduale sau perturbări bruşte, trebuie fie să se poată adapta (nu întotdeauna posibil pe termen scurt), fie să se deplaseze. Deplasarea necesită abilitatea de dispersie (dispersie pentru supravieţuire).

Propagula:Def.: orice parte sau grup de organisme capabil să dea naştere unei noi populaţii reproductive. Aceasta include:

a. seminţe, sporib. fragmente de plante capabile sa devină plante adultec. o pereche (mascul şi femelă) la speciile de animale cu reproducere sexuată

Clasificarea dispersiei:1. In raport cu nivelul de organizare al sistemelor biologice implicat

a. Nivel individual - dispersie in cadrul arealului (interpopulatională): importantă pentru a menţine coeziunea genetică a populaţiilor unei specii în cadrul arealului lor geografic.

b. Nivel populaţional - dispersie în afara arealului (extra areal): în afara arealului existent, permite stabilirea de noi populaţii şi extinderea arealului.

c. Nivel biocenotic – dispersie biogeografică, când o biotă se extinde şi colonizează zone noi.

2. In raport cu mecanismul de dispersie:a. pasive, abiotice – apă (hidrochorie) – seminţe cu coajă

- animale acvatice ce utilizează curenţii pentru migraţie

- aer (anemochorie) – seminţe de plante (ex. Păpădia) - unele specii de păsări si păianjeni

- aer şi apă (anemohidrochorie) – ex. Seminţele de plopb. pasive, biotice – vectorul este animal (zoochorie)

- exozoochorie – se fixează pe exteriorul animalului- endozoochorie – sunt mâncate de animal şi tranzitează prin tubul digestiv- seminţe ascunse de animale

- vectorul este uman (antropochorie)c. active – propagulele se deplasează singure (păsări, larve planctonice, peşti,

unele mamifere, reptile, insecte zburătoare etc.)

17


Căile de dispersie ale plantelor pe insula Krakatau după erupţia din 1886. Se observă că dacă în prima parte seminţele transportate abiotic au dominat, după dezvoltarea covorului vegetal, domină zoochoria ca mecanism dominant.

3. In raport cu scara spatio-temporalăa. dispersie în spaţiu, atunci când se deplasează în spaţiu.b. dispersie în timp, atunci când propagulele sunt forme de rezistenţă ce pot

supravieţui timp îndelungat şi germinează sau eclozează după un interval de timp. Astfel, seminţele din sol se constituie într-o adevărată ‘bancă de seminţe’ ce aşteaptă condiţii favorabile pentru a putea germina. O serie de organisme acvatice inferioare caracteristice bălţilor temporare (cum sunt filopodele de exemplu) depun ouă de rezistenţă care nu eclozează decât după ce au trecut printr-o perioadă de uscăciune. Nu toate ouăle eclozează însă sincron, unele necesită mai multe cicluri apă-uscare, astfel încât la un moment dat eclozează ouă depuse la momente diferite de timp, uneori de ani şi chiar zeci de ani.

Intensitatea procesului de dispersia poate creşte fie prin (i) sporirea numărului de propagule (costisitor din punct de vedere energetic şi nu foarte eficient), fie prin (ii) creşterea abilităţilor de dispersie (adaptări structurale la plante sau comportamentale la animale).

Extinderea arealului prin dispersie are loc atunci când:1. o barieră geografică este fie eliminată fie poate fi ocolită datorită unor procese geologice sau unor activităti antropice2. o zonă anterior neospitalieră devine ospitalieră3. modificări evolutive ale unei specii care poate coloniza un areal anterior neospitalier.

Dispersia poate creşte prin:a. sporirea numărului de propagule (costisitor din punct de vedere energetic şi nu foarte eficient)b. creşterea abilităţilor de dispersie (adaptări structurale la plante sau comportamentale la animale)

18


Deosebirile dintre dispersie şi vicarianţă, ambele putând da naştere la populaţii izolate geografic ce pot evolua spre specii diferite.

DISPERSIA MEDIATĂ ANTROPIC

DefiniţieSpecii exotice se referă la speciile străine pătrunse într-un ecosistem. Termenul nu se limitează şi nu se referă doar la specii din zone tropicale, ci se referă la orice specie nou introdusă. Termenul recomandat şi utilizat în legislaţie este însă de specie străină.

Introducerile de specii noi datorate activităţilor antropice pot fi accidentale, atunci când o species este transportată pasiv de om, sau deliberate.

Introducerile accidentaleDin cauza diversificării conexiunilor şi a ratelor de schimb între componentele sistemului social uman şi între acestea şi ecosferă, sunt facilitate introducerile accidentale. Măsurile de carantină şi de prevenire, oricât de severe, nu pot stopa acest proces, ci pot doar să îl încetinească. Principalele căi de introducere accidentale sunt datorate:

1. utilizării pe scară tot mai largă a containerelor în transportul de marfă2. utilizarii apei ca lest pe vapoare 3. traficului aerian.

Introducerile deliberateIntroducerile deliberate se referă fie la specii cu valoare economică (în principal plante agricole şi silvice, animale domestice), cinegetică (de exemplu fazanul), piscicolă (crapii chinezeşti, păstrăvul curcubeu) sau estetică (plante ornamentale, animale de companie, peşti, plante si animale de acvariu), fie la specii de paraziţi şi prădători introduşi pentru controlul biologic al unor dăunători. Scopul introducerilor deliberate este de obicei foarte limitat, urmăreşte beneficii imediate şi nu ţine cont de efectele pe termen lung şi de posibilele efecte negative.

19


Specia pătrunde în calea de transport

Imigranţii mor rapid din cauza unor factori biotici sau abiotici

Supravieţuieşte transportului şi introducerii (specie străină)

Nu reuşeşte să se stabilească fie pentru că nu se reproduce fie populaţia dispare după câteva generaţii

Specie NATURALIZATĂ

Răspândire

NEINVAZIVĂ, specii străine cu distribuţie restrânsă şi impact scăzut

INVAZIVĂ, specii străine cu distribuţie largă şi impact major

Principalele etape în procesul de invazie al unei specii străine.

Efecte1. Speciile specializate, pot exclude prin competiţie o specie indigenă ce ocupă o nişă

similară, ducând până la posibila extincţie a ultimei prin excludere competitivă. De exemplu, şobolanul cenuşiu asiatic, a eliminat în multe zone speciile native de rozătoare.

2. Speciile generaliste, ce ocupă nişe foarte largi, pot elimina mai multe specii indigene,

20

Nu supravieţuieşte transportului (valabil pentru majoritatea speciilor)

ECOSISTEM INVADAT

SPECIE STRĂINĂ


fie direct, fie indirect, prin distrugerea habitatului. De exemplu, planta acvatică numită popular ciuma apelor (Elodea sp.) a invadat ecosistemele acvatice europene după ce a scăpat din acvarii, eliminând speciile native de plante din ecosistemele invadate.

3. specie străină înrudită cu una sau mai multe specii native poate hibrida cu acestea, deteriorând genofondul speciei înrudite native. Aceasta poate conduce chiar la extincţia prin hibridizare a speciei locale. Astfel, s-a constatat că pisica sălbatică din Europa hibridizează cu pisici domestice într-o proporţie îngrijorătoare, efectivul animalelor pure fiind în continuă scădere.

4. Speciile invazive pot cauza modificări majore ale habitatului, determinând restructurarea ecosistemului invadat.

5. Un parazit, patogen sau vectorul acestora poate cauza fie efecte limitate la un număr redus de specii gazdă, dar dacă specia gazdă afectată este o specie dominată, implicaţiile pentru ecosistem ca întreg sunt potenţial catastrofale. De exemplu, agenţii patogeni şi paraziţii copacilor pun în pericol existenţa întregului ecosistem când distrug specia sau speciile de copaci gazdă.

Dinamica efectivelor unei specii străine pătrunse într-un ecosistem cu un efectiv iniţial N0. Aceştia pot muri rapid, fără să se reproducă (a), pot să se aclimatizeze (adică supravieţuiesc dar nu se reproduc) (b), se pot reproduce dar nu îşi extind mult arealul în cazul speciilor străine neinvazive (c), sau pot să devină specii străine invazive (d).Există deosebiri majore între invazia ecosistemelor acvatice (continentale şi oceanice) şi a celor terestre.1. invazia ecosistemelor acvatice depinde de oportunităţile de dispersie şi este favorizată de condiţiile abiotice (mediată de mediu). De aceea ecosistemele acvatice sunt mai uşor de invadat.2. invazia ecosistemelor terestre depinde de oportunităţile de dispersie dar este limitată de interacţiile cu speciile existente prădători şi competitori (mediată de biocenoză).

DINAMICA ÎN SPAŢIU

Diversitatea specifică nu este distribuită uniform pe glob. Este important să înţelegem care sunt mecanismele şi procesele care fac ca speciile să fie grupate în anumite moduri.

21


Nu există însă un mecanism unic care să explice distribuţia în spaţiu a diversităţii specifice, valabil pentru toţi taxonii.

Modul de distribuire în spaţiu al diversităţii specifice prezintă două aspecte :1. speciile se distribuie de-a lungul unui gradient de mediu, în zonele de optim şi

toleranţă.2. speciile realizează un compromis evolutiv (trade-off) astfel încât fiecare specie

să fie superioară competitoarelor ei pe porţiuni ale gradientului

Variaţia în gradient a unor parametri fizico-chimici poate explica o anumită zonare. Au fost descrise patru modele de distribuţie :

1. gradient latitudinal2. gradient altitudinal şi de adâncime3. gradient longitudinal4. gradient radial

Gradientul latitudinalUnii factori abiotici sunt corelaţi pozitiv cu latitudinea, dar alţii sunt fie corelaţi negative fie independenţi. Acest gradient este foarte vechi, a fost descris la organisme marine fosile de acum cel puţin 400 milioane de ani, dar a crescut în intensitate în ultimii 65 milioane de ani.

a. ecosisteme terestrePrimele observaţii au indicat că numărul de specii are o distribuţie unimodală (este mai mare la tropice şi scade spre poli). Această distribuţie este însă asimetrică între cele două emisfere care diferă atât prin suprafaţă (emisfera nordică are o suprafaţă mult mai mare decât emisfera sudică) dar şi prin prezenţa numeroaselor insule în emisfera sudică (caracterizate prin prezenţa a numeroase specii endemice).

Explicaţie : nu există un gradient propriu-zis, acesta este datorat faptului că tropicele au

suprafaţă mai mare producţia primară este mai ridicată la tropice ceea ce permite existenţa mai multor

specii. Aici sunt incluse două aspecte diferite : cantitatea sporită de biomasă dintr-o regiune cu producţie primară ridicată şi modul în care biomasa este distribuită între indivizi iar aceştia între specii.

b. ecosisteme marineGradientul este mult complicat datorită suprapunerii gradientului de adâncime şi a nivelului scăzut de cunoaştere al distribuţiei organismelor marine (în special al celor bentale). Dacă în zonele de coastă şi în cele polare factorul limitant dominant este temperatura, în zonele tropicale şi zonele bentale factorul dominant este competiţia interspecifică.Există trei tipuri de habitate distincte :

B1. costier – cel mai nou, prezentele habitate costiere fiind rezultatul creşterii nivelului oceanului planetar în ultimii 15 mii ani. Este şi cel afectat de activităţile umane. Nu apare un model clar de distribuţie.

B2. pelagial – prezintă un gradient complex, influenţat puternic de curenţii oceanici şi de faptul ca toate speciile bentale au stadii pelagice.

B3. bental – unii taxoni sunt distribuiţi conform unui gradient latitudinal dar alţii prezintă un gradient invers (maxim spre poli si număr redus la tropice).

22


Speciile nu sunt distribuite însă planar (în două dimensiuni) ci spaţial (în trei dimensiuni). Gradientul altitudinal/adâncime ilustrează tocmai acest mod de distribuţie. Diversitatea maximă este cel mai adesea observată la altitudini/adâncimi intermediare, având o distribuţie unimodală. Ca structuri tridimensionale munţii sunt mai eterogeni decât câmpiile.

Gradientul altitudinal mimează variaţia cu latitudinea. Astfel, o creştere în altitudine de 1000 m corespunde la o deplasare de aproximativa 500-750 km în latitudine şi la o scădere a temperaturii de 60C.

ZONAREA ALTITUDINALĂ

ZONAREA APELOR CURGĂTOARE

Zona de munte

1. ZONA PĂSTRĂVULUI Salmo trutta (pâraie şi râuri mici de munte)Ape reci, bine oxigenate, repede curgătoare, cu gradient pronunţat. Peştii depun cel mai adesea ouă adezive, ce se lipesc de substrat, pentru a preveni antrenarea lor în aval de curentul puternic.Alte specii de peşti: Cottus gobio, Phoxinus phoxinus, Noemacheilus barbatulus.

2. ZONA LIPANULUI Thymallus thymallus şi a moioagei Barbus meridionalis (râuri mari de munte)Temperatura apei este uşor mai ridicată ca a zonei anterioare. Peştii depun tot ouă adezive.Alte specii de peşti: Leuciscus cephalus, Leuciscus leuciscus, Phoxinus phoxinus.

Zona de deal3. ZONA SCOBARULUI Chondrostoma nasus Râuri din zona colinară (podişuri, depresiuni şi dealuri)Gradientul este redus iar curentul apei şi temperatura sunt moderate. Pot avea conţinut bun de oxigen şi un substrat mixt de pietriş şi nămol în care să se prindă rădăcinile plantelor. Majoritatea speciilor de peşti depun ouăle în vegetaţia de pe fundul apei. Alte specii de peşti: Rutilus rutilus, Scardinius erythrophthalmus, Perca fluviatilis, Esox lucius.Zona de câmpie4. ZONA MRENEI Barbus barbus corespunde porţiunii nisipoase a râurilor.

5. ZONA CRAPULUI Cyprinus carpio cuprinde cursul inferior al râurilor de şes, caracterizat prin apă mai adâncă, mai înceată şi mai tulbure decât în zona mrenei, fundul de nisip fin nemobil sau din argilă.

ZONAREA ALTITUDINALĂ A VEGETAŢIEI

Zonele de altitudine se numesc etaje, pentru a le deosebi de zonele climatice latitudinale.- etajul campestru (câmpie), 0-200 (300) m altitudine- etajul colinar (colinar), 200 (300)-600 (700) m altitudine- etajul montan (montan), 600 (700)-1 500 (1 600) m altitudine - etajul subalpin între 1500-1700 m altitudine- etajul alpin 1700-2500 m altitudine. Se poate împărţi în subetaje alpin inferior (până la 2200 m altitudine) şi alpin superior (peste 2200 m altitudine).

În cadrul acestor etaje altitudinale, flora se distribuie în următoarele zone si subzone de vegetaţie:

— zona de stepă, lipsită de păduri sau numai cu vegetaţie forestieră azonolă (zăvoaiele din lungul râurilor, stejărete de luncă), ocupă o parte din regiunile de câmpie si colinare din sud-estul ţării.

— zona forestieră, caracterizată prin prezenţa pădurilor sau rariştilor de pădure, ocupă cea mai mare parte din suprafaţa ţării, de la câmpie până în etajul subalpin.

23


Zona forestieră se subîmparte în următoarele subzone:

— subzona de silvostepă (silvostepă) constituie teritoriul de tranziţie între stepă si zona forestieră si cuprinde păduri insulare, de regulă împoienite (rarişti de pădure), alcătuite mai ales din Quercus pedunculiflora, Q. pubescens, Q. cerris, Q. frainetto, Q. petraea ca specii principale, sau amestecuri dintre acestea, cu vegetaţia însoţitoare mezoxerofită si xerofită.

— subzona stejarului corespunde cu arealul natural din zona forestieră a stejarului (Quercus robur) si se află în regiunea de câmpie si de coline. Aici vegetează stejărete, amestecuri de stejar cu alte specii de foioase, amestecuri de stejar cu gorun (Q. petraea), precum si - în anumite condiţii - păduri de cer (Q. cerris), gârniţă (Q. Irainetlo) sau amestecuri dintre acestea.

- subzona gorunulut ocupă o mare suprafaţă din zona forestieră de la noi, îndeosebi în regiunile de dealuri subcarpatice, Podişul Transilvaniel şi Podişul Central al Moldovei. Se caracterizează prin lipsa stejarului (Q. robur) şi cuprinde păduri de gorun (Q. petraea), păduri de amestec de gorun si fag, sau şi alte foioase, complexe de păduri de gorun, cer, gârniţă

— subzona fagului se situează deasupra limitel superioare de vegetaţie a gorunului, In regiunile colinare si montane, cuprinzând păduri de fag (Fagus syloatica), păduri de amestec de fag cu brad (Abies alba), cu molid (Picea abies) sau cu ambele, precum si brădete.

— subzona molidului cuprinde pădurile pure de molid si acelea în care molidul este dominant. Această subzonă se extinde si în etajul subalpln, cuprinzând rariştile de molid, adesea cu tufărişuri, care tac trecerea de la zona forestieră la zona alpină.

- zona alpină, cuprinzând golurile de munte de deasupra limitei superioare naturale a vegetaţiei arborescente.

BIOGEOGRAFIA INSULARĂ

Studiul insulelor a influenţat mult biogeografia, disproporţionat comparativ cu ponderea suprafeţei acestora pe glob. Motivul se datorează faptului că insulele reprezintă sisteme experimentale ideale: sunt bine delimitate, relativ simple structural, izolate şi numeroase. La fel ca în cazul experimentelor de manipulare artificiale, insulele sunt extrem de variate din perspectiva caracteristicilor de mediu (de ex. suprafaţa, gradul de izolare, prezenţa prădătorilor şi/sau a competitorilor). În plus, faţă de abordările experimentale artificiale, acestea au avantajul vechimii, permiţând generarea unor răspunsuri evolutive.

Insulele (biogeografice) reprezintă biotopi izolaţi:a. insuleb. vârfuri de munţic. lacurid. izvoaree. peşteri/sisteme carsticef. bazine hidrograficeg. parcele de pădureh. biotopi specifici (de ex. terenuri sărăturate, zone calcaroase)

Insulele se caracterizează prin:1. numeroase forme relicte, arhaice2. număr scăzut de specii3. specii care pe continent au populaţii cu efective reduse prezintă pe insule populaţii

numeroase

24


4. tendinţa unor specii de dimensiuni mari de a-şi reduce dimensiunile pe insule5. numeroase specii endemice6. număr mare de specii de păsări şi insecte care şi-au pierdut capacitatea de zbor

1. NUMĂRUL DE SPECII CREŞTE CU MĂRIMEA INSULEI

2. NUMĂRUL DE SPECII SCADE ODATĂ CU CREŞTEREA IZOLĂRII

3. RATA RIDICATĂ A RECOLONIZĂRII ŞI EXTINCŢIEI (TURN-OVER DE SPECII)

25


Imigrarea Oceanul este o barieră care limitează eficient dispersia organismelor terestre (cu excepţia celor zburătoare) sau acvatice dulcicole. Plantele sunt mai bine adaptate pentru dispersia la distanţe mari:

a. doar câteva seminţe sunt necesare pentru stabilirea unei populaţii, în timp ce în cazul animalelor sunt necesare cel puţin o pereche.

b. Seminţele şi sporii unor plante pot fi dispersate de vânt pe sute de km, pot fi dispersate de curenţii oceanici sau de păsări. Astfel, flora insulelor Galapagos provine din America de Sud. Din cele 368 de specii, se estimează că 60% au fost aduse de păsări, 31% de vânt şi 9% de curenţii oceanici.

Relaţia dintre numărul de specii şi gradul de izolare al insulei. Relaţia este dificil de identificat dacă studiul este limitat la insule foarte apropiate (a) sau foarte depărtate (b).

Exemplu: Krakatoa: La trei ani după erupţie existau deja 9 specii de plante cu flori (inclusiv două specii de arbuşti şi patru de arbori), după 14 ani erau 23 specii de plante iar după 25 de ani 46 de specii. Aproape 50% din speciile de plante au dispărut, în special din cauza transformărilor succesionale datorate formării pădurii tropicale.

Nu

măr

ul d

e sp

ecii

(S

)

Gradul de izolare

a

b

26


Dinamica numărului de specii de păsări pe insula Krakatoa. Este reprezentat numărul cumulat de specii (respectiv toate speciile semnalate la un moment dat pe insulă) precum şi numărul actual de specii (ce se referă la numărul de specii existent la un moment dat). Numărul cumulat de specii creşte în timp spre deosebire de numărul actual de specii deoarece unele specii, prezente la un moment dat, au dispărut de pe insulă în cursul succesiunii ecologice.

Rata extincţiei depinde de mărimea insulei (a, b şi c) iar rata recolonizării de distanţa faţă de continent (A şi B).

27


Favorizarea ratei de imigrare (I) de existenţa unor insule intermediare ce facilitează dispersia (stânga), în condiţiile în care rata extincţiei este determinată de preponderent de mărimea insulei.

Avantajele gigantismului:a. Indivizii mai mari pot exploata o diversitate mai mare de resurse. Astfel,

carnivorele mari se pot hrăni cu prăzi de dimensiuni atât mici cât şi mari; la fel veveriţele mai mari pot sparge nuci atât mari cât şi mici.

b. Indivizii mai mari care beneficiază de resurse suficiente pentru supravieţuire şi reproducere vor produce mai mulţi descendenţi.

c. Indivizii mai mari necesită mai multe resurse dar domină în competiţii intraspecifice.

Exemple de specii care au tins spre gigantism pe insule: pasărea Dodo (Mauritius), păsările Moa (Diornis giganteus) din Noua Zeelandă, varanul de Komodo.

Avantajele nanismului:

28


a. Indivizii mai mici au nevoie de mai puţine resurse pentru supravieţuire şi reproducere, un avantaj clar pe insulele de dimensiuni mici.

b. Indivizii mai mici, necesitând mai puţine resurse, tind să se specializeze şi să asimileze mai eficient energia.

c. Indivizii mai mici pot utiliza refugiile şi adăposturile mai mici în faţa prădătorilor şi astfel evită condiţiile de mediu ostile, ceea ce indivizii de dimensiuni mari nu pot.

Exemple de specii care au tins spre nanism: mamutul lânos (Mammuthus primigenius) a fost larg răspândit în Siberia şi Europa de nord în timpul ultimei glaciaţiuni. Arealul său s-a restrâns mult în interglaciar până când a fost limitat la insula Wrangel din Oceanul Arctic, unde a supravieţuit până acum aproape 2000 de ani. Acolo mamuţii s-au adaptat reducându-şi rapid dimensiunile, ajungând de la aproximativ 6 tone la 2 tone în mai puţin de 5000 ani. În 2004 a fost descrisă o nouă specie de hominid, endemică, de dimensiuni reduse (Homo floresiensis).

CURBELE SPECII – ARIE

29


Curbele specii-arie reprezintă un caz particular al curbei de acumulare de specii, în acest caz nu în funcţie de numărul de indivizi sau de probe, ci de suprafaţă. Deja din prima jumătate a secolului XIX, a fost observat faptul că numărul de specii creşte odată cu creşterea suprafeţei. Au fost formulate trei ipoteze care încearcă să explice aceasta:(i) pe suprafeţe mai mari trăiesc mai mulţi indivizi;(ii) pe suprafeţe mai mari există o diversitate mai mare de habitate;(iii) regiunile mai mari acoperă mai multe zone biogeografice. Numărul de specii creşte cu suprafaţa dar în moduri diferite. Au fost descrise cel puţin patru tipuri de curbe specie-arie. Trei dintre acestea se referă la diferite scări spaţiale (Figura 1), iar cea de-a patra la insulele din cadrul unui arhipelag, unde apar numeroase specii endemice care conferă o alură caracteristică curbei.

Figura 1 - Forma curbei specii-arie de-a lungul întregului domeniu spaţial. La scară locală, curba de acumulare de specii este sensibilă la abundenţa relativă a speciilor din comunităţile locale. La scară regională curba de acumulare a speciilor este mai puţin sensibilă la abundenţa relativă a speciilor şi mai mult la speciile noi incluse. La scară macroregională este depăşită scara proceselor biogeografice şi sunt investigate provicii biogeografice cu evoluţie complet diferită.

Relaţia dintre bogăţia specifică şi suprafaţă nu este lineară. Abordarea clasică este de a transforma prin logaritmare (cel mai frecvent în baza 10) atât suprafaţa (A) cât şi numărul de specii (S). Graficul dublu logaritmic aliniază datele de-a lungul unei drepte, care este dată de ecuaţia:

Log S = z log A + log c

unde z reprezintă panta dreptei iar log c punctul de intersecţie cu ordonata. Deoarece nu suntem interesaţi de log S ci de S, se poate transforma ecuaţia şi aduce la forma:

S = cAz

30

LOCAL REGIONAL MACROREGIONAL

Logaritmul suprafeţei

Log

arit

mu

l bog

ăţie

i sp

ecif

ice


Analizând diferite seturi de date s-a constat că z are valori cuprinse între 0,1-0,2 pentru eşantioane la scară locală şi regională, între 0,6-1,5 pentru eşantioane la scară macroregională şi între 0,25-0,55 pentru eşantioane provenind din insulele aparţinând unui arhipelag sau provincii biogeografice.

Relaţiile dintre suprafaţă şi numărul de specii sunt extrem de importante pentru înţelegerea proceselor evolutive dar pot fi utilizate şi pentru estimarea bogăţiei specifice din regiuni diferite.

Exemplul:Fie următoarele date referitoare la suprafaţa unor insule sau arhipelaguri din Pacific şi numărul de genuri de păsări şi plante superioare (angiosperme):

Insula/arhipelagul Suprafata (km2)

Genuri de angiosperme Genuri de pasari

Cook 250 126 10Tonga 1000 263 18Societatii 1700 201 17Samoa 3100 302 33Noile Hebride 15000 396 59Fiji 18500 476 54Noua Caledonie 22000 655 64Solomon 40000 654 126

Prin transformarea datelor prin logaritmarea în baza 10 obţinem următorul tabel:Insula/arhipelagul Log

SuprafataLog Genuri angiosperme Log Genuri pasari

Cook 2,40 2,10 1,00Tonga 3,00 2,42 1,26Societatii 3,23 2,30 1,23Samoa 3,49 2,48 1,52Noile Hebride 4,18 2,60 1,77Fiji 4,27 2,68 1,73Noua Caledonie 4,34 2,82 1,81Solomon 4,60 2,82 2,10

Calculând ecuaţia dreptei de regresie dintre logaritmul suprafeţei şi logaritmul numărului de genuri obţinem următoarele ecuaţii (figura 3):

Log Sgen plante = 0,31 Log A + 1,38 R2 = 0,92Log Sgen păsări = 0,46 Log A – 0,15 R2 = 0,95

De unde obţinem z şi c pentru cele două categorii:

Genuri plante: z = 0,31 iar c = 24,08Genuri păsări: z = 0,46 iar c = 0,70

31


32

C3

C2

C1

Z2

Z1

LO

G

BO

GĂ

ŢIE

S

PE

CIF

ICĂ

LOG SUPRAFAŢĂ

Z este variabilăC este constant

Z1>Z2

Număr mare de endemisme (ex. insule)

Număr redus de endemisme

LO

G

BO

GĂ

ŢIE

S

PE

CIF

ICĂ

Z este constantăC este variabilă

C1>C2>C3

A.

B.

Bogăţie specifică mare

Bogăţie specifică mică


Figura 2 - Relaţiile dintre parametrii c şi z. (A) Când c este menţinut constant iar z este variabil, panta mai abruptă a dreptei z1 corespunde unei curbe specii-arie între provincii biogeografice separate sau insule, în timp ce panta dreptei z2 corespunde unei curbe pentru zone învecinate, cu un număr mic de specii endemice. (B) Când z este ţinut constant şi astfel panta rămâne constantă, c este variabil şi depinde de bogăţia specifică.

SISTEME DE CLASIFICARE A SISTEMELOR ECOLOGICE

Au fost propuse o serie de sisteme de clasificare care grupează ecosistemele după

diferite criterii:(a) cea mai simplă clasificare este funcţie de tipul major de biotop, în ecosisteme acvatice şi

terestre;(b) după impactul antropic în naturale, seminaturale şi antropizate;(c) după caracteristicile funcţionale, cum ar fi capacitatea de fixare, stocare şi transfer al energiei,

nutrienţilor şi apei (Tabelul 5.1);(d) după caracteristicile structurale referitoare la abundenţa şi distribuţia speciilor de dimensiuni

şi forme diferite, durata de viaţă, importanţă etc.(e) după tipurile funcţionale, în raport cu abundenţa şi distribuţia speciilor cu caracteristici

funcţionale cum ar fi fixarea azotului sau denitrificarea, descompunerea materiei organice, polenizatori, prădători de vârf etc.

(f) în funcţie de natura şi importanţa bunurilor şi serviciilor furnizate sistemului socio-economic uman;

(g) după capacitatea de refacere sau rezistenţa la modificări - rezilienţa ecosistemelor.(h) după stadiul succesional în ecosisteme tinere sau mature, sau pentru cele acvatice în oligo-,

mezo-, eu- sau hipertrofe.

Ecosfera este constituită dintr-o mare diversitate de ecosisteme acvatice şi terestre, de la calotele polare la pădurile tropicale şi de la recifele de corali la faliile oceanice. O clasificare coerentă şi uşor utilizabilă a acestor sisteme extrem de variabile este o problemă majoră în ecologie. Aceasta nu prezintă doar un interes teoretic ci are o importanţă fundamentală în managementul şi conservarea ecosferei.

Au existat numeroase încercări de clasificare şi ierarhizare la nivel global a diversităţii ecosistemice. Unele dintre acestea au introdus termeni noi (ecoregiune, ecozonă, unitate hidrogeomorfologică, biom, habitat) şi/sau au încercat definirea unui sistem ierarhic similar ierarhiei taxonomice, dar nici unul dintre termenii propuşi nu are o definiţie rigidă şi completă, satisfăcătoare şi universal acceptabilă. Există chiar dubii că poate fi dezvoltat un astfel de sistem întrucât acesta se bazează pe premisa că ecosfera poate fi împărţită într-o serie de unităţi discrete, discontinui, când în realitate acestea nu reprezintă decât diferite părţi componente ale unui sistem unitar, extrem de dinamic în timp şi eterogen în spaţiu.

Incercările de a clasifica sistemele ecologice se bazează în principal pe: identificarea speciilor prezente completată cu descrierea biotopurilor acestora. Majoritatea

ecosistemelor terestre, de exemplu, sunt în general identificate pe baza comunităţilor vegetale. Vegetaţia este utilizată în delimitare, ca un fitometru care răspunde la variaţiile factorilor abiotici, mai degrabă decât ca un indicator al unor ecosisteme distincte.

criterii biogeografice, ce iau în considerare diferenţele faunistice şi floristice dintre regiunile lumii, care pot avea caracteristici climatice şi fizice asemănătoare.

33

LOG SUPRAFAŢĂ


In ultimii ani au fost propuse mai multe sisteme de clasificare a diversităţii ecosistemice. Cele mai cunoscute sunt prezentate în continuare:

A. ECOZONE (Schultz, 1995; Wiken şi colab., 1996) Dacă iniţial Schultz elaborează acest sistem pentru a clasifica ecosistemele terestre,

Wiken şi colaboratorii, în cadrul programului de clasificare şi împărţire a Canadei în ecozone, îl aplică şi pentru ecosisteme acvatice. Elaborarea unei astfel de clasificări necesită o abordare holistă, un mod de gândire, planificare şi acţiune în termeni de ecosisteme.

Ecozonele sunt definite ca subsisteme ale ecosferei, similare cu zonele geografice, ce se deosebesc prin factori climatici, geologici şi geografici, unităţi pedologice, covor vegetal şi biomi, gradul de utilizare a terenului. Utilizarea acestui concept permite delimitarea unui sistem de clasificare a regiunilor naturale şi antropice. în timp ce zonele geografice se clasifică în funcţie de soluri, vegetaţie şi relief, caractere preponderent calitative, ecozonele se clasifică pe baza unor caractere cantitative, cum sunt: rezervoarele de materie şi energie (ex: biomasa producătorilor primari, conţinutul de carbon, detritus, nutrienţi etc.) şi rata de turn-over între compartimente.

Wiken şi colab. (1996) definesc o serie de subsisteme ale ecozonelor, caracterizate atât prin scara de spaţiu cât şi printr-o serie de caracteristici structurale şi funcţionale (geomorfologice, pedologice, covor vegetal, climat, faună). Acestea sunt, în ordinea descrescătoare a complexităţii lor: ecozona, ecoregiunea, ecodistrictul, ecosecţiunea, ecositul şi ecoelementul.

Există o serie de dificultăţi legate de procesul de delimitare a ecozonelor:i. imensa variabilitate spaţială necesită aplicarea a numeroase constrângeri pentru

delimitarea unei ecozone;ii. o serie de fenomene nu pot fi încadrate în nici o categorie datorită lipsei unor caracteristici

clasificabile (de exemplu interfaţa ocean/uscat);iii. rareori ecozonele sunt sau pot fi delimitate clar;iv. multe fenomene se dezvoltă pe perioade foarte lungi de timp şi din această cauză sunt

greu de clasificat.

B. BIOMURI (propus de UNEP, 1995).Clasificarea se realizează în funcţie de o serie de proprietăţi sau procese,

majoritatea cuantificabile: capacitatea productivă şi biomasa; structura solului, rezervele de nutrienţi şi dinamica proceselor de descompunere; distribuţia, balanţa şi calitatea apei; caracteristicile şi proprietăţile atmosferei; caracteristicile geografice şi hidrologice; interacţiunile biotice; dinamica şi caracteristicile activităţii microbiene.

In funcţie de aceste criterii sunt descrise 14 categorii majore de biomuri acvatice şi terestre:

1. ecosisteme arctice şi alpine2. păduri tropicale3. păduri temperate4. zone aride şi semi-aride5. savane tropicale6. păduri boreale (taiga)7. păşuni temperate8. ecosisteme de tip mediteranean9. ecosisteme costiere10. recifi de corali11. păduri de mangrove12. sisteme din largul oceanului13. lacuri şi râuri14. agroecosisteme

34

C. ECOREGIUNISistemul ierarhic de clasificare propus de Dinerstein şi colaboratori (1995), se bazează pe

ierarhia sistemelor ecologice şi pe interacţiunile dintre componente şi are ca bază conceptul de ecoregiune. O ecoregiune este definită ca un ansamblu distinct geografic de comunităţi care au în comun un mare număr de specii, condiţii de mediu similare şi ale căror interacţiuni ecologice sunt necesare pentru persistenţa pe termen lung. Categoriile ierarhice superioare ecoregiunii sunt:Tipul Major de Ecosistem defineşte un ansamblu de ecoregiuni care:

au un climat similar; au o vegetaţie similară; au caracteristici similare de distribuire a biodiversităţii; fauna şi flora lor sunt structurate funcţional şi au caracteristici biologice similare.

Tipul Major de Habitat defineşte un set de ecoregiuni similare, caracterizate prin: dinamică similară; răspunsuri caracteristice faţă de perturbări; niveluri similare de diversitate beta.

Bioregiunile reprezintă un ansamblu de ecoregiuni învecinate geografic, caracterizate printr-o evoluţie biogeografică comună şi deci au afinităţi puternice la niveluri taxonomice mari (ex: genuri, familii).

In procesul de identificare, clasificare şi cartare a ecoregiunilor, o zonă este subdivizată în categorii de ecosisteme, de la cele mari spre cele mici, de la cele eterogene la cele omogene.

Pentru identificarea principalelor ecoregiuni trebuie parcurse următoarele patru etape: Definirea regiunilor pe baza caracteristicilor ecologice majore; Delimitarea acestora prin identificarea graniţelor regionale; Ilustrarea regiunilor cu ajutorul hărţilor; Caracterizarea şi descrierea regiunilor în detaliu.

Se poate observa că, în ansamblu, sistemele de clasificare propuse de diferiţi autori sunt asemănătoare, deşi diferă în funcţie de scopul propus şi de scara spaţială la care urmăresc să realizeze delimitarea sistemelor ecologice. Criteriile de delimitare sunt atât structurale cât şi funcţionale. Pentru prezentarea în continuare a caracteristicilor diferitelor tipuri de ecosisteme şi complexe de ecosisteme la nivelul ecosferei, acvatice (waterscape) şi terestre (landscape), vor fi utilizate categoriile de ecosisteme propuse de Odum (1993).

1. Marine (seascape)1.1 oceanul deschis/pelagial1.2 ape litorale1.3 zonele cu curenţi verticale (up-welling) 1.4 zone abisale cu izvoare hidrotermale1.5 ecosisteme costiere (estuare, lagune, mlaştini sărate, păduri de mangrove, recifi de

corali)

2. Acvatice continentale2.1 ecosisteme lentice (lacuri şi bălţi)2.2 ecosisteme lotice (fluvii, râuri, pârâuri)2.3 zone umede (delte, zone inundabile, mlaştini)

3. Ecosisteme şi complexe de ecosisteme terestre (landscape)3.1 arctice şi alpine (tundra)3.2 păduri de conifere boreale (taiga)

3.3 păduri de foioase temperate3.4 păşuni din zona temperată3.5 păşuni tropicale şi savane3.6 zone cu precipitaţii de iarnă şi secetă în timpul verii (chaparral)3.7 deşerturi3.8 păduri tropicale sezoniere3.9 păduri tropicale umede

4. Ecosisteme dominate de specia umană/sistemul socio-economic uman4.1 ecosisteme rurale/zone agroindustriale (tehnoecosisteme rurale)4.2 agroecosisteme4.3 ecosisteme urban-industriale (tehnoecosisteme urbane)

Caracteristicile principalelor categorii de ecosisteme terestre şi marine (adaptat după Whittaker, 1975). Valorile parametrilor caracteristici sunt, cu excepţia suprafeţei, valori medii.

Tip de ecosistem Suprafaţă(106 km2)

PPN1

(g/m2)PPN1 global

(109t/an)Biomasă (kg/m2)

Biomasa globală

(109 t/an)Păduri tropicale umedePăduri tropicale sezonierePăduri temperate (conifere)Păduri temperate (foioase)Păduri borealeTufărişuriPăşuni tropicalePăşuni temperateTundră şi zone alpineSemideşerturiDeşerturi Terenuri cultivateZone umedeLacuri şi râuri

17,07,55,07,012,08,515,09,08,018,024,014,02,02,0

2200160013001200800700900600140903

6502000250

37,412,06,58,49,66,013,55,41,11,60,079,14,00,5

453535302064

1,60,60,70,02

115

0,02

7652601752102405060145130,51430

0,05Total - terestru 149 773 115 12,3 1837Ocean deschisZone de upwellingPlatforme continentaleRecifi de corali şi algeEstuare

332,00,426,60,61,4

12550036025001500

41,50,29,61,62,1

0,0030,020,01

21

1,00,0080,271,21,4

Total - marin 361 152 55,0 0,01 3,9

Total 510 333 170 3,6 18411 – Producţia Primară Netă

ECOREGIUNILE – CONFORM WWF

1. au fost identificate mai întâi 26 de tipuri majore de habitate (acvatice continentale, marine şi terestre) caracterizate prin condiţii similare de mediu, structură a habitatului şi complexitate biologică, ce au specii asemănătoare.

1. păduri tropicale şi subtropicale umede de foioase

2. păduri tropicale şi subtropicale uscate de foioase

3. păduri tropicale şi subtropicale de conifere

4. păduri temperate de conifere

5. păduri boreale/taiga

6. păşuni tropicale şi subtropicale (savane)

7. păşuni inundabile şi savane

8. păsuni montane

9. tundra

10. păduri mediteraneene

11. vegetaţie deşertică

12. păduri de mangrove

13. fluvii

14. izvoarele fluviilor

15. deltale marilor fluvii

16. râuri

17. lacuri mari

18. lacuri mici

19. bazine hidrografice xerice

20. mări polare

21. mări şi platforme continentale temperate

22. zone de upwelling temperate

23. zone de upwelling tropical

2. Fiecare tip major de habitat a fost apoi subîmpărţit pe continente şi bazine oceanice în cele 7 unităţi biogeografice majore (Afrotropical, Australia, Indo-malaezia, Nearctic, Neotropical, Oceania, Palearctic).

3. Ecoregiuni reprezentative pentru biodiversitatea unui anumit tip de habitat major au fost identificate în cadrul fiecărei unităţi biogeografice majore. Acestea au fost selectate pe baza următorilor parametrii :

Bogăţie specifică Specii endemice Unicitatea categoriilor taxonomice supraspecifice (caracter endemic, relict, linii evolutive primitive etc.) Caracteristici ecologice şi evolutive unice (radiaţii adaptative, comunităţi intacte de vertebrate, rute de migraţie) Raritatea la nivel global a tipului de habitat

ECOREGIUNILE ROMÂNIEI

Diferenţierea ecoregiunilor din România s-a realizat în intervalul 1991-94 (Vădineanu şi colab., 1992), utilitatea acestui proiect fiind justificată prin numeroase aplicaţii imediate sau potenţiale:

Asigură baza ştiinţifică pentru amplasarea în teritoriu a sistemului de monitoring integrat, prin stabilirea organizării spaţiale a acestuia şi prin selecţia şi standardizarea parametrilor de mediu şi a indicatorilor biologici ce trebuie analizaţi;

Permite organizarea la scară spaţială a reţelei de arii protejate care să asigure conservarea eficientă a componentelor capitalului natural;

Asigură direcţionarea cercetărilor asupra tuturor categoriilor de ecosisteme, în vederea completării informaţiei necesare;

Permite stabilirea priorităţilor pentru procesul de redresare şi reconstrucţie ecologică a sistemelor ecologice deteriorate.Pentru identificarea ecoregiunilor s-a lucrat cu hărţi la scară de 1:1.000.000 pentru relief,

climă (temperatură şi precipitaţii), resurse de apă (preponderent cele de suprafaţă), soluri şi vegetaţia naturală potenţială. Ansamblul de hărţi împreună cu caracteristicile asociate au constituit baza de date utilizată de Sistemul Geografic Informaţional (GIS). Astfel, a fost posibilă identificarea şi delimitarea a 22 de ecoregiuni de nivel I, inclusiv ecoregiunea necaracterizată a Mării Negre. Ulterior ecoregiunile au fost detaliate, identificându-se o serie de ecoregiuni de nivel II.

Reprezentarea ecoregiunilor României în reţeaua de coordonate geografice (careuri de 10x10 km). (după Vădineanu şi colab., 1992).

Lista Ecoregiunilor României de nivel I şi II1. CARPATII ORIENTALI 1.1 Maramureş 1.2 Carpaţii Orientali Centrali 1.3 Carpaţii de Curbura2. CARPATII MERIDIONALI 2.1 Munţii Făgăraş 2.2 Munţii Parâng 2.3 Munţii Retezat3. MUNTII BANATULUI4. MUNTII APUSENI 4.1 Munţii Zarand-Metaliferi 4.2 Munţii Vlădeasa 4.3 Munţii Pădurea Craiului5. PODISUL TRANSILVANIEI 5.1 Podişul Secaşului - Câmpia Transilvaniei de Vest 5.2 Podişul Hârtibaciului - Târnavelor 5.3 Câmpia Transilvaniei de NE 5.4 Dealurile Almaş - Agriş6. SUBCARPATII GETICI 6.1 Podişul Mehedinţi 6.2 Dealurile Bran - Săcelu 6.3 Dealurile Olteţului, Argeşului, Muscelele Argeşului7. SUBCARPATII DE CURBURA 7.1 Petricica 7.2 Măgura Odobeşti - Istriţa 7.3 Subcarpaţii Prahovei8. PODISUL SUCEVEI 8.1 Podişul Dragomirnei 8.2 Subcarpaţii Neamţului9. DEALURILE CRISANEI 9.1 Dealurile Silvaniei 9.2 Depresiunile Vad, Beiuş, Zarand10. DEALURILE BANATULUI 10.1 Dealurile Lipovei 10.2 Dealurile Poganiş-Dognecea11. CAMPIA SOMESULUI12. CAMPIA BANATULUI SI CRISURILOR 12.1 Câmpia Careiului

12.2 Câmpia Crişurilor 12.3 Câmpia Mureşului 12.4 Câmpia Timişului13. CAMPIA MOLDOVEI 13.1 Câmpia Başeului 13.2 Câmpia Jijiei inferioare14. PODISUL CENTRAL MOLDOVENESC 14.1 Dealul Mare - Hârlău 14.2 Podişul Central Moldovenesc 14.3 Colinele Covurlui - Fălciu15. PODISUL GETIC 15.1 Piemontul Motrului 15.2 Piemontul Bălăciţei 15.3 Piemontul Olteţului 15.4 Piemontul Cotmenei16. CAMPIA GAVANU - BURDEA 16.1 Câmpia Vedei - Neajlov 16.2 Câmpia Vlăsiei 16.3 Câmpia Titu - Răcari17. SILVOSTEPA CAMPIEI ROMANE 17.1 Câmpia Desnăţui - Româneşti 17.2 Câmpia Boian - Burnaş 17.3 Câmpia Bărăganului de Vest 17.4 Câmpia Râmnicului18. STEPA CAMPIEI ROMANE 18.1 Câmpia Bărăganului de Est 18.2 Câmpia Tecuci - Covurlui19. PODI{UL DOBROGEI 19.1 Dobrogea de Nord 19.2 Dobrogea Centrală şi de Sud 19.3 Dobrogea de Sud - Vest20. LUNCA DUNARII 20.1 Lunca Dunării între Calafat Călăraşi 20.2 Lunca Dunării între Călăraşi si Brăila 20.3 Lunca Dunării între Brăila şi Tulcea21. DELTA DUNARII 21.1 Delta Fluvială 21.2 Delta Marină 21.3 Complexul lagunar Razim - Sinoe22. MAREA NEAGRA

REGIUNI BIOGEOGRAFICE LA NIVEL GLOBAL

Regiunea Palearctică împreună cu cea Nearctică sunt denumite Holarctic, regiunea Afrotropicală mai este cunoscută şi ca Afro-malgaşă. Regiunea Australiană împreună cu Oceania (sau regiunea Polineziană) sunt uneori considerate o singură regiune.

REGIUNI BIOGEOGRAFICE EUROPENE

Teritoriul României acoperă 5 bioregiuni (continental, alpin, panonic, pontic şi stepic), mai mult ca oricare altă ţară membră sau candidată a UE. In plus, două regiuni (pontică şi stepică) nu sunt prezente în UE, iar stepica este prezentă doar în România (dintre ţările UE). Ambele regiuni sunt situate pe teritoriul Dobrogei.

CARACTERISTICILE UNOR CATEGORII DE ECOSISTEME

Agroecosistemele sunt sisteme ecologice caracterizate prin simplificare şi substituire. Reprezintă un bun exemplu despre modul în care omul a substituit serviciile furnizate de ecosistemele naturale cu specii de interes pentru sistemul socio-economic uman. Serviciile pierdute, cum ar fi controlul nutrienţilor şi al apei, sunt compensate însă de activităţi prestate de societatea umană, deseori cu un cost energetic considerabil. Datele de care dispunem până în prezent sugerează că, pentru o anumită funcţie, cum ar fi acumularea de materie organică sau productivitatea, nu sunt necesare multe specii pentru a furniza servicii complete. De asemenea, în agroecosisteme, diversitatea şi eterogenitatea spaţială sunt o componentă esenţială a durabilităţii.

Ecosistemele insulare se caracterizează printr-o structură simplă datorată dificultăţilor de colonizare şi a dispersiei limitate. Insulele nu reprezintă un tip special de ecosistem deoarece practic toate categoriile majore de ecosisteme terestre pot fi întâlnite pe insule. Caracteristic este faptul că ele reprezintă un caz specific prin aceea că au o structură mai simplă decât ecosistemele similare continentale, având mai puţini reprezentanţi din fiecare grup funcţional sau chiar lipsindu-le unele grupuri funcţionale. De aceea insulele sunt interesante pentru studiul rolului unor specii sau grupe funcţionale în funcţionarea ecosistemului.

Ecosistemele reci (arctice şi alpine) şi uscate (deşerturi şi semideşerturi) se caracterizează printr-o structură simplă datorată controlului exercitat de temperatura scăzută şi respectiv de absenţa apei. Această categorie de ecosisteme se aseamănă cu cele insulare deoarece au puţini reprezentanţi din fiecare grup funcţional. Filtrul care limitează diversitatea specifică în acest caz sunt rigorile climatice şi nu limitarea dispersiei. Dispariţia sau introducerea unor specii

poate avea efecte drastice, în cascadă, asupra structurii şi funcţiei ecosistemelor din această categorie.

Ecosistemele acvatice continentale, atât cele dulcicole, sărate, cât şi mările interioare, se caracterizează printr-o serie de modificări datorate impactului antropic masiv. Se estimează că această categorie de ecosisteme a fost cea mai afectată de activităţile umane, în principal de eutrofizare, poluare, construcţia de baraje, îndiguiri şi desecări. Necesarul sporit de apă a dus la o competiţie din ce în ce mai intensă între oameni şi organismele acvatice.

Lacurile, în special cele de dimensiuni mici, sunt sisteme ecologice ideale pentru studiu, deoarece sunt în general foarte clar delimitate fizic şi permit o abordare holistă. Impactul imens şi complex al introducerii de specii noi este cel mai bine studiat în aceste tipuri de ecosisteme.

Pădurile tropicale sunt caracterizate printr-o dimensiune temporală mare. Se estimează că în medie doar 50 de generaţii de copaci s-au succedat de la ultima glaciaţiune, când temperaturile au fost mult mai scăzute. Recoltarea selectivă de plante şi animale din aceste păduri poate avea consecinţe dramatice pe termen lung, datorită modificărilor în compoziţia şi importanţa unor grupe funcţionale. Efectele activităţilor umane din ultimele sute de ani (tăieri selective de arbori, vânarea marilor mamifere şi a păsărilor, colectarea unor specii de plante medicinale etc.) sunt încă parţial mascate de perioada lungă de latenţă a acestor sisteme ecologice.

Pădurile de mangrove fac legătura între ocean şi uscat, ocupând aproximativ un sfert din coastele regiunilor tropicale. Ele reprezintă o bună ilustrare a relaţiilor complexe dintre diversitatea specifică şi aspectele funcţionale. Funcţiile pe care le îndeplinesc sunt extrem de variate, dar sunt importante în special cele de protejare a uscatului de eroziune şi de zonă de reproducere pentru peşti şi alte organisme acvative. Diversitatea specifică este mică fiind cunoscte doar 54 de specii de copaci. Dacă pe coasta de est a Australiei pădurile de mangrove au peste 30 de specii dominante de copaci, diversitatea plantelor scade progresiv, o singură specie fiind găsită în Samoa. Acest gradient longitudinal este aparent datorat distanţelor mari faţă de continent şi capacităţilor de dispersie a diferitelor specii. O serie de grupe funcţionale din pădurile de mangrove sunt mult mai eficiente decât cele terestre. Astfel, în unele zone, crabii reprezintă principalul grup cu rol în descompunerea litierei, acţionând de 75 de ori mai repede asupra materiei organice decât componenta microbiană din sol. In alte ecosisteme principalul grup cu rol în descompunere îl reprezintă gasteropodele.

Recifele de corali sunt sisteme ecologice caracterizate prin complexitate. Din punct de vedere al diversităţii specifice, recifele de corali se aseamănă cu pădurile tropicale, deşi suprafeţele ocupate de ei reprezintă mai puţin de 0,2% din suprafaţa oceanelor. Multe din organismele recifelor sunt rezultatul unei coevoluţii bazate pe comensalism. De aceea, dispariţia unei specii sau introducerea altora provoacă restructurări majore în compoziţia specifică. Recifele de corali trăiesc în ape aflate la limita superioară de toleranţă termică, fiind extrem de vulnerabile la modificări, chiar minore, ale temperaturii, datorate încălzirii globale.

Pădurile boreale sunt caracterizate printr-o diversitate specifică şi o redundanţă scăzută. Din această cauză, dispariţia unei specii poate avea un impact major, grupurile funcţionale fiind alcătuite dintr-un număr redus de specii. Frecventele explozii demografice ale unor specii de consumatori primari din aceste sisteme ecologice se datorează simplităţii sistemului şi deci a instabilităţii acestuia.

Pădurile temperate sunt unice prin aceea că fiecare continent este caracterizat nu numai prin alte specii dominante, ci şi prin mari diferenţe între numărul acestora, datorită impactului

diferit al glaciaţiunilor. Astfel, pădurile din China au cea mai mare diversitate, urmate de cele din nordestul Statelor Unite şi apoi de cele din Europa de Vest. Deşi structura lor e diferită, caracteristicile funcţionale majore (fluxul de apă şi nutrienţi) sunt similare.

Păşunile tropicale şi temperate se caracterizează prin aceea că un număr mic de specii, cu durată redusă de viaţă, domină o serie de procese la nivelul ecosistemului (în special producţia primară), dar reprezintă o componentă minoră a diversităţii specifice. Dispariţia unor specii are un impact diferit asupra ecosistemului depinzând de abundenţa iniţială. Astfel, dispariţia unor specii nedominante este în general compensată doar parţial de speciile rămase, ceea ce poate produce dezechilibre.

Oceanul deschis este cea mai puţin studiată categorie de ecosisteme. Sistemul este vast şi greu de studiat, fiind în cea mai mare parte lipsit de lumină (deci de producători primari). Abia recent a fost descoperită diversitatea specifică bentală extrem de mare.

ZONAREA LATITUDINALĂ A USCATULUI

1. Zona nivoglaciară a zăpezilor şi gheţurilor perene arctice (ARCTICĂ)Zona este situată dincolo de 600 latitudine nordică şi se caracterizează printr-o climă rece polară, cu ierni lungi, cu temperatura medie anuală sub 00C, cu geruri puternice când solul îngheaţă pe grosimi de 100-130 cm. Sub raport morfo-climatic se disting două zone:

1.1 domeniul glaciar – de la limita zăpezilor perene spre nord, în care predomină acţiunea gheţarilor.

1.2 domeniul periglaciar - situat la periferia celui precedent şi unde predomină acţiunea complexă a gerului.

2. Zona de tundră (SUBARCTICĂ)Delimitată pe alocuri de Cercul Polar de Nord sau de paralelele ce nu depăşesc 530 latitudine Nordică, tundra se desfăşoară oarecum circumpolar pe mai bine de 200 latitudine şi ocupă 3 milioane de km2 în părţile septentrionale ale Americii, Europei şi Asiei.Silvotundra – La limita sudică a tundrei, spre pădurile de taiga se desfăşoară o zonă de trecere în care speciile arctice înaintează spre sud, iar cele temperate spre nord.

3. Zona pădurilor boreale de răşinoase (TAIGA)Formează o zonă aproape continuă în Eurasia de la limitele sudice ale tundrei şi până la cele nordice ale pădurilor de foioase sau pe alocuri chiar ale stepei. Altitudinal sunt dispuse ca un etaj de vegetaţie, etajul subalpin, între pădurea de foioase şi zonele cu vegetaţie alpină asemănător tundrei, fiind formate în condiţii ecologice asemănătoare.

Pădurile de conifere boreale reprezintă 1/3 din suprafeţele împădurite de pe glob. Ele se încadrează în următoarele subzone:

a) pădurea boreală canadiană;b) pădurea boreală eurasiatică (taiga);c) pădurea de conifere de pe litoralul pacific;

4. Zona pădurilor boreale de foioase (nemorală)Pădurile cu frunze căzătoare din emisfera boreală se întind în întreaga zonă de climă temperată a globului terestru.

5. Zona stepelor boreale

La sud de paralela 500 latitudine nordică, în continentele american şi eurasiatic, pădurile dispar, lăsând să se dezvolte o vegetaţie caracterizată prin predominarea gramineelor xeromorfe. Condiţiile de aici se caracterizează prin veri cu temperaturi ridicate şi secetă şi ierni cu temperaturi coborâte şi vânturi puternice, care spulberă zăpada, diminuându-şi rolul protector. Se numesc preerie în America de Nord, stepă în Eurasia şi pustă în Ungaria. Stepele în emisfera sudică se numesc pampas (America de Sud).

6. Zona subtropicală mediteraneeanăOcupă suprafeţe relativ reduse între 30 şi 450 latitudine nordică. Sunt caracterizate prin veri calde şi uscate şi ierni scurte. Se împart în zone de păduri şi zone de tufărişuri. Acestea din urmă sunt cunoscute ca maquis (Corsica), garriga (sudul Franţei), frigana (Grecia), chaparral (vestul SUA).

7. Zona semideşerturilor şi deşerturilor borealeZone caracterizate prin cantitatea redusă şi aportul neregulat de precipitaţii. Sunt situate la latitudini şi altitudini variate.

8. Zona savanelorZonă de tranziţie între pădurile tropicale sau deşerturi către zona pădurilor de foioase temperate. Caracterizată prin vegetaţie ierboasă înaltă cu arbori sau pâlcuri izolate de arbori.

9. Zona pădurilor tropicale şi ecuatoriale umedeLocalizate în apropierea ecuatorului, acolo unde umiditatea este suficientă.

10. Zona pădurilor tropicale cu ritm sezonier (sau uscate)Sunt răspândite în zone tropicale cu două anotimpuri, ploios şi secetos.

11. Zona deşerturilor şi semideşerturilor australeSituate în America de Sud, Australia.

12. Zona subtropicală australăEste similară cu zona mediteraneeană boreală şi este localizată in sud-estul Australiei, Chile şi regiunea Capului din Africa de Sud (fynbos).

13. Zona preerilor australeSimilară cu stepele boreală. Se numeşte pampas în America de Sud, veld în Africa. Există zone restrânse în Australia şi Noua Zeelandă.

14. Zona pădurilor australeSimilară cu pădurile boreale temperate de foioase. De altfel există specii înrudite cu fagul din emisfera nordică, Nothofagus.

15. Zona seminivală subantarctică.Situată între 40 şi 600 latitudine sudică, cuprinde insulele din această zonă. Este caracterizată in temperaturi foarte scăzute.

16. Zona antarcticăZonă cu o climă extrem de aspră, aproape lipsită de vegetaţie.

Mai există două categorii de zone, cu distribuţie azonală: pădurile de mangrove şi domeniul subteran (atât endogeu – sol, cât şi hipogeu – peşteri).

ZONAREA ALTITUDINALĂ

ZONAREA APELOR CURGĂTOARE

Zona de munte1. ZONA PĂSTRĂVULUI Salmo trutta (pâraie şi râuri mici de munte)Ape reci, bine oxigenate, repede curgătoare, cu gradient pronunţat. Peştii depun cel mai adesea ouă adezive, ce se lipesc de substrat, pentru a preveni antrenarea lor în aval de curentul puternic.Alte specii de peşti: Cottus gobio, Phoxinus phoxinus, Noemacheilus barbatulus.

2. ZONA LIPANULUI Thymallus thymallus şi a moioagei Barbus meridionalis (râuri mari de munte)Temperatura apei este uşor mai ridicată ca a zonei anterioare. Peştii depun tot ouă adezive.Alte specii de peşti: Leuciscus cephalus, Leuciscus leuciscus, Phoxinus phoxinus.

Zona de deal3. ZONA SCOBARULUI Chondrostoma nasus Râuri din zona colinară (podişuri, depresiuni şi dealuri)Gradientul este redus iar curentul apei şi temperatura sunt moderate. Pot avea conţinut bun de oxigen şi un substrat mixt de pietriş şi nămol în care să se prindă rădăcinile plantelor. Majoritatea speciilor de peşti depun ouăle în vegetaţia de pe fundul apei.Alte specii de peşti: Rutilus rutilus, Scardinius erythrophthalmus, Perca fluviatilis, Esox lucius.

Zona de câmpie4. ZONA MRENEI Barbus barbus corespunde porţiunii nisipoase a râurilor.

5. ZONA CRAPULUI Cyprinus carpio cuprinde cursul inferior al râurilor de şes, caracterizat prin apă mai adâncă, mai înceată şi mai tulbure decât în zona mrenei, fundul de nisip fin nemobil sau din argilă.

ZONAREA ALTITUDINALĂ A VEGETAŢIEI

Zonele de altitudine se numesc etaje, pentru a le deosebi de zonele climatice latitudinale.- etajul campestru (câmpie), 0-200 (300) m altitudine- etajul colinar (colinar), 200 (300)-600 (700) m altitudine- etajul montan (montan), 600 (700)-1 500 (1 600) m altitudine - etajul subalpin între 1500-1700 m altitudine- etajul alpin 1700-2500 m altitudine. Se poate împărţi în subetaje alpin inferior (până la 2200 m altitudine) şi alpin superior (peste 2200 m altitudine).

În cadrul acestor etaje altitudinale, flora se distribuie în următoarele zone si subzone de vegetaţie:

— zona de stepă, lipsită de păduri sau numai cu vegetaţie forestieră azonală (zăvoaiele din lungul râurilor, stejărete de luncă), ocupă o parte din regiunile de câmpie si colinare din sud-estul ţării.

— zona forestieră, caracterizată prin prezenţa pădurilor sau rariştilor de pădure, ocupă cea mai mare parte din suprafaţa ţării, de la câmpie până în etajul subalpin.

Zona forestieră se subîmparte în următoarele subzone:

— subzona de silvostepă (silvostepă) constituie teritoriul de tranziţie între stepă si zona forestieră si cuprinde păduri insulare, de regulă împoienite (rarişti de pădure), alcătuite mai ales din Quercus pedunculiflora, Q. pubescens, Q. cerris, Q. frainetto, Q. petraea ca specii principale, sau amestecuri dintre acestea, cu vegetaţia însoţitoare mezoxerofită si xerofită.

— subzona stejarului corespunde cu arealul natural din zona forestieră a stejarului (Quercus robur) si se află în regiunea de câmpie si de coline. Aici vegetează stejărete, amestecuri de stejar cu alte specii de foioase, amestecuri de stejar cu gorun (Q. petraea), precum si - în anumite condiţii - păduri de cer (Q. cerris), gârniţă (Q. Irainetlo) sau amestecuri dintre acestea.

- subzona gorunulut ocupă o mare suprafaţă din zona forestieră de la noi, îndeosebi în regiunile de dealuri subcarpatice, Podişul Transilvaniel şi Podişul Central al Moldovei. Se caracterizează prin lipsa stejarului (Q. robur) şi cuprinde păduri de gorun (Q. petraea), păduri de amestec de gorun si fag, sau şi alte foioase, complexe de păduri de gorun, cer, gârniţă

— subzona fagului se situează deasupra limitel superioare de vegetaţie a gorunului, In regiunile colinare si montane, cuprinzând păduri de fag (Fagus syloatica), păduri de amestec de fag cu brad (Abies alba), cu molid (Picea abies) sau cu ambele, precum si brădete.

— subzona molidului cuprinde pădurile pure de molid si acelea în care molidul este dominant. Această subzonă se extinde si în etajul subalpln, cuprinzând rariştile de molid, adesea cu tufărişuri, care fac trecerea de la zona forestieră la zona alpină.

- zona alpină, cuprinzând golurile de munte de deasupra limitei superioare naturale a vegetaţiei arborescente.

Curs Biogeografie 2010

Documents

Transcript of Curs Biogeografie 2010