UNIVERSITATEA DE STAT TIRASPOL Catedra Geografie General

BIOGEOGRAFIE (TEXTE DE LECII)

CHIINU 2009

2

CUPRINS: BIOSFERA ...................................................................................................................................... 5NOIUNI DE ECOLOGIE ........................................................................................................... 11

1. FACTORII CLIMATICI ........................................................................................................ 112. FACTORII OROGRAFICI .................................................................................................... 173. FACTORII EDAFICI ............................................................................................................ 184. FACTORII BIOTICI ............................................................................................................. 205. FORMELE BIOLOGICE ...................................................................................................... 22

NOIUNI DE COROLOGIE ........................................................................................................ 241. AREALUL ............................................................................................................................ 242. TIPURI DE AREAL .............................................................................................................. 263. CENTRELE DE GENEZ I EVOLUIA MAMIFERELOR ........................................... 27

NOIUNI DE CENOLOGIE ........................................................................................................ 341. STRUCTURA SPAIAL A ECOSISTEMELOR ............................................................. 352. RAPORTURI CANTITATIVE NTRE POPULAII .......................................................... 373. CIRCUITUL MATERIEI I ENERGIEI N ECOSISTEM ................................................. 394. DINAMICA ECOSISTEMELOR ......................................................................................... 41

FORMAIUNILE BIOLOGICE ALE PMNTULUI .............................................................. 441. BIOMURILE MEDIULUI TERESTRU ............................................................................... 442. BIOMURILE MEDIULUI ACVATIC ................................................................................. 64

REGIONAREA BIOGEOGRAFIC A GLOBULUI TERESTRU ............................................. 731. REGIONAREA BIOGEOGRAFIC A USCATULUI ........................................................ 732. REGIONAREA BIOGEOGRAFIC A OCEANULUI PLANETAR ................................. 83

3

OBIECTUL BIOGEOGRAFIEI l RELAIILE CU TIINELE NRUDITE Suprafaa Pmntului este populat de numeroase plante (aproximativ 500.000 specii) i animale (aproximativ 1.500.000 specii), deosebit de abundente n regiunile tropicale i foarte rare la poli. Numrul mare de specii se datorete att capacitii de nmulire excesiv a organismelor, ct i caracterului lor adaptativ la diferite medii de trai. Snt ns inuturi cu un numr mai mic sau mai mare de organisme a cror densitate depinde de variaia factorilor de mediu favorizani, ns nu exist nici o regiune mare pe Pmnt complet lipsit de via Aadar, pe un anumit teritoriu bine delimitat convieuiesc mai multe specii de plante i de animale dependente unele de altele att trofic ct i ecologic. Totalitatea speciilor de plante dintr-o anumit regiune geografic poart denumirea de flor, iar totalitatea speciilor de animale formeaz fauna. Flora i fauna, luate mpreun, constituie biotul regiunii respective. Bioturile variatelor regiuni geografice se deosebesc unele de

altele att prin specificitatea organismelor componente, ct i prin dezvoltarea lor istoric diferit. 0 specie este alctuit dintr-un numr mare de indivizi distribuii pe un anumit teritoriu n funcie de necesitile lor biologice numit areal. Totalitatea indivizilor unei specii care triesc pe un teritoriu bine delimitat formeaz o populaie. Pe un anumit teritoriu convieuiesc mai multe populaii, numrul lor fiind egal cu al speciilor. Plantele nu triesc n mod izolat, ci snt grupate pe baza anumitor raporturi n comuniti numite fitocenoze1 (pduri de gorun, tufriuri de porumbar, pajiti de piu rou etc), a cror totalitate formeaz vegetaia spontan. Pe ling aceasta se ntlnete i o vegetaie cultivat i ntreinut de om, sub form de lanuri de cereale, perdele de protecie, pduri artificiale, livezi, fnauri etc. Plantele i animalele de pe o anumit suprafa de teren se asociaz, n funcie de necesiti, n diferite comuniti numite biocenoze. Studiul rspndirii pe Glob att a organismelor ct i a biocenozelor, n strns legtur cu factorii de mediu, constituie obiectul biogeografiei. Aceast disciplin mbrieaz un domeniu vast i complex de probleme n care se interptrund trei direcii principale de cercetare interdependente i complementare: corologia2, ecologia3 i biocenologia4.

1 phyton = plant, koinosis = mpreun, comunitate 2 choros = rspndire, logos = vorbire, tiin 3 oikos = locuin, logos = tiin 4 bios = via, koinosis = comunitate, logos=tiin

4

Corologia studiaz att rspndirea speciilor, genurilor, familiilor de organisme, ct i arealul acestor taxoni, pe baza crora Pmntul a fost mprit n uniti biogeografice (regiuni, domenii, provincii etc).

Ecologia se ocup cu influena factorilor de mediu asupra dezvoltrii i rspndirii att a organismelor ct i a biocenozelor. Biocenologia studiaz comunitile de organisme numite biocenoze, din punct de vedere al organizrii (structurii), al componenei floristice i faunistice, al relaiilor cu factorii de mediu, al dinamicii i rspndirii lor pe Glob. Din complexitatea studiului biocenozelor rezult faptul c biogeografia are numeroase contingene cu unele discipline biologice i geografice. Astfel, biogeografia are ca obiect de studiu comun cu botanica flora, iar cu zoologia

fauna. Rspndirea organismelor este condiionat n primul rnd de factorii de mediu (ecologia) i n al doilea rnd de evoluia configuraiei uscatului (geomorfologia) i a mrilor (hidrogeografia) n strns legtur cu modificarea climei (climatologia) etc. Biogeografia este strns legat de fitogeografie (geografia plantelor) i de zoogeografie (geografia animalelor) din a cror contopire armonioas a i luat natere spre sfritul primei jumti a secolului douzeci. Prin studiul arealului organismelor, cartarea florei i a vegetaiei i transpunerea acestora pe hri, la diferite scri cu legend proprie, biogeografia are contingene cu cartografia. n concluzie, biogeografia este astzi o tiin de sine stttoare cu largi interferene, avnd metode proprii de investigaie i ocupnd o poziie limitrof ntre tiinele biologice i geografice.

5

BIOSFERA Globul pmntesc este constituit din trei nveliuri distincte unul solid, litosfera, edificnd continentele, altul lichid, hidrosfera, reprezentat de mri, oceane, reeaua hidrografic, i al treilea gazos, atmosfera, care nconjoar Pmntul. n aceste nveliuri, plantele i animalele snt rspndite neuniform, populnd partea inferioar a atmosferei, ntreaga hidrosfera i stratul superior al litosferei. Fundamentul mineral al celor trei nveliuri, mai sus menionate, mpreun cu populaiile de organisme constituie biosfera.

n biosfer, plantele verzi au o rspndire mult mai restrns dect animalele deoarece dezvoltarea lor este condiionat de lumina solar. Plantele fotosintetizante populeaz att suprafaa litosferei, ct i stratul superior al hidrosferei pn la limita penetrabilitii razelor solare.

Animalele au, n general, o rspndire mult mai larg dect plantele, populnd aproape ntreaga suprafa a uscatului, ca i toate mrile i oceanele pn la cele mai mari adncimi. Mai puin populate de organisme snt deserturile, ghearii i vrfurile nalte ale munilor a cror ntindere nu depete 3% din ntreaga suprafa a Pmntului. inuturile centrale din Antarctica i Groenlanda, insulele nordice, vrfurile venic nzpezite ale munilor nali, mrile cu o salinitate ridicat (n Marea Moart triesc numai bacteriile), majoritatea gheizerelor i a izvoarelor fierbini (peste 55C) snt foarte srace, sau chiar lipsite de organisme. In Marea Neagr, de la 150 (200) m adncime, datorit lipsei oxigenului i a saturaiei apei n hidrogen sulfurat, nu pot tri dect bacteriile sulfuroase anaerobe (Bacterium hydrosulfureum ponticum i Spirillium aestuarii).

Rspndirea organismelor n litosfer. Litosfera constituie componentul primar al biosferei i anume substratul solid pe care triesc organismele. Este alctuit dintr-un fundament mineral solid de roci eruptive, metamorfice i sedimentare, peste care se aterne un strat cu grosimi variabile de sol.

Suprafaa solului este partea cea mai populat a biosferei, pn la adncimea de civa decimetri, rareori pn la civa metri. Cu adncimea scade treptat i numrul organismelor. Stratul superficial al solului este populat de numeroase organisme. Dintre plante predomin talofitele (bacterii, alge i ciuperci) i organele subterane ale cormofitelor, iar dintre animale, nevertebratele (protozoare, viermi, insecte).

n sol, vertebratele snt puin reprezentate, mai ales prin roztoare (popndi, marmote, hrciogi, oareci) i cteva insectivore (crtie). n bazinele acvatice subterane, animalele pot supravieui la adncimi i mai mari. Astfel, n urma forrii unor fntni n deertul Saharei, la

6

adncimea de aproximativ 100 m s-au descoperit bazine acvatice populate cu peti. In zcmintele petroliere, s-au gsit i la adncimea de 2.000 3.000 m unele bacterii vii. Aceast adncime constituie limita inferioar a vieii n litosfer. Rspndirea organismelor n hidrosfer. Masa populaiilor de organisme din hidrosfer o depete pe cea din litosfer. Aceast supremaie cantitativ a organismelor acvatice fa de cele terestre este cauzat pe de o parte de marile ntinderi ale mrilor i oceanelor, care nsumeaz aproximativ 71% din ntreaga suprafa a Pmntului, iar pe de alt parte ea se datoreaz faptului c organismele acvatice populeaz n ntregime stratul de ap. Snt lipsite sau snt foarte srace n organisme numai lacurile i mrile bogate n sruri minerale (Marea Moart). In mri i oceane, organismele snt rspndite neuniform. Cele mai multe snt concentrate n dou straturi, unul situat la suprafa, iar altul limitat la nmolul strfundurilor. Stratul intermediar este srac n organisme. Hidrofitele fotosintetizante pot vieui pn la adncimea la care mai pot ptrunde razele solare (200400 m). Dintre plante, doar bacteriile pot nfrunta condiiile vitrege de pe fundurile adnci ale mrilor i oceanelor. Rspndirea organismelor n atmosfer. Atmosfera este nveliul cel mai mobil al Globului terestru, constituit dintr-un amestec de diferite gaze ou predominarea azotului, n care plutesc impuriti de praf i unele organisme mici. Grosimea atmosferei nu este uniform pe ntreaga sa ntindere. La Ecuator, datorit forei centrifuge i a dilatrii inegale a gazelor, ea este aproximativ de dou ori mai mare dect la Poli, cu valori maxime la Ecuator i minime la Poli. Atmosfera este constituit din cinci straturi: troposfera, stratosfera, mezosfer, termosfera i exosfera. Cele mai multe organisme din atmosfer snt concentrate n partea inferioar a troposferei, limitrof cu litosfer, pn la nlimea de 50 70 m. Mai sus, numrul organismelor scade treptat pn la aproximativ 1.000 m unde atinge valoarea minim. Animalele "aerofile", care-i petrec o bun parte din via n atmosfer, snt psrile (lstunul, fregata, albatrosul .a. al cror zbor se ridic pn la 400 m nlime) i insectele aripate. Unele psri (vulturii) se pot ridica n atmosfer i pn la 1000 i chiar 3000 m. Majoritatea insectelor bune zburtoare se nal n atmosfer pn la 20 m. De la 100 m pn la aproximativ 5000 m n atmosfer se remarc numai organismele care snt susinute i transportate pasiv de ctre curenii de aer, a cror totalitate constituie aeroplanctonul. In aeroplancton au fost identificate numeroase insecte mici de 2 3 mm

lungime, larvele tinere ale unui fluture (Porthethria dispar) a cror plutire este asigurat de numeroii peri "aerostatici" care le acoper corpul, larve de pduchi, afide, pianjeni mruni, iar dintre plante, unele bacterii, alge unicelulare, diferii spori, chiti, propaguli (de alge, ciuperci, pteridofite) i numeroase gruncioare de polen.

7

Spre limita superioar a stratosferei, i anume la nlimea de aproximativ 15 22 km, au fost identificate numai bacterii i spori de ciuperci. Dincolo de centura de ozon (ntre 30 i 50 km nlime) nu se mai gsesc organisme vii. Chiar dac organismele ar reui s strpung stratul de ozon, ele nu ar putea supravieui datorit razelor ultraviolete care le-ar ucide. n concluzie, n biosfer cea mai mare concentraie de organisme vii se afl n regiunile limitrofe dintre atmosfer i hidrosfer, dintre atmosfer i litosfer i dintre litosfer i hidrosfer. n aceasta se desfoar cele mai intensive procese biologice de formare i de dezagregare a materiei.

Biosfera nconjoar astfel Pmntul sub forma unui nveli aproape continuu, mai subire pe uscat i mai gros n mediul acvatic. nc din cele mai ndeprtate timpuri, ntre constituenii biosferei plante, animale i biotop s-au stabilit relaii de interdependen, ca expresie a utilizrii reciproce a produilor metabolici. n felul acesta au luat natere biocenozele ca uniti constitutive ale biosferei, n continu evoluie. Regiunea de interptrundere i de interaciune a litosferei, atmosferei i hidrosferei constituie un nveli complex al Pmntului numit i nveli geografic. n acest nveli se desfoar intense procese fizico-chimice, declanate de energia solar i de gravitaia universal n interaciune contradictorie cu procesele legate de dinamica intern a Pmntului. Intre diferitele uniti constitutive ale nveliului geografic se realizeaz un schimb permanent de materie, n urma cruia se formeaz rocile sedimentare i solul. Tot de acest nveli este legat evoluia i dezvoltarea vieii, precum i activitatea societii omeneti. Limitele nveliului geografic nu snt precise ele putnd ptrunde n litosfer, hidrosfer i n atmosfer pn la nivelul n care se mai menin interaciunile factorilor geografici. Componenii nveliului geografic snt condiionai reciproc, formnd un tot unitar. O poriune din nveliul geografic, caracterizat prin trsturi proprii, n cadrul cruia particularitile reliefului, climatului, apelor, solului i biocenozelor formeaz o unitate specific unei anumite zone a Globului terestru poart denumirea de peisaj geografic sau de landaft5. Deserturile, podiurile, brganele, pdurile dintr-o anumit zon .a., reprezint tot attea peisaje geografice sau landafturi. Nisipurile din zona deserturilor cu climat temperat reprezint un peisaj geografic de ordinul nti, iar varietatea lor, ca de exemplu dunele nisipoase, constituie un peisaj geografic

de ordinul doi, care se apropie de noiunea de biocenoz. nveliul peisajelor geografice (sau nveliul landafturilor) are dimensiuni mult mai reduse dect nveliul geografic, nedepind cteva sute de metri n nlime i n grosime, cuprinznd scoara litosferei supus alterrii, solurile, vegetaia, fauna i troposfera inferioar.

5 Landschaft n l. german = peisaj

8

Importana i rolul organismelor din biosfer. Componenii biosferei plantele i animalele ncepnd de la apariia lor i pn azi, au exercitat i continu s exercite o influen hotrtoare asupra scoarei Pmntului modificnd-o continuu. In funcie de prezena sau absena pigmenilor asimilatori i de modul lor de nutriie, plantele se mpart n autotrofe, capabile de a se nutri singure, utiliznd n procesul fotosintezei

apa cu srurile minerale, bioxidul de carbon i energia solar, i heterotrofe care nu-i pot elabora singure substanele nutritive, vieuind fie numai pe organismele moarte, descompunndu-le prin intermediul enzimelor, (saprofite), fie numai pe organisme vii, ca

parazite, crora le produc mari neajunsuri. Din categoria autotrofelor mai fac parte i chemosintetizantele (bacteriile sulfuroase, nitrificante, feruginoase .a.) lipsite de pigmeni asimilatori, care folosesc pentru sinteza substanelor organice nu energia solar ci energia chimic provenit din oxidarea unor substane minerale. Plantele verzi furnizeaz atmosferei i mediului acvatic cantiti mari de oxigen indispensabil vieii. In procesul fotosintezei, plantele verzi elaboreaz cantiti apreciabile de substane organice (protide, glucide, lipide, acizi organici, uleiuri eterice, glicozizi, alcaloizi, taninuri,

vitamine etc.) care stau la baza nutriiei att a animalelor ct i a omului. Un numr mare de plante furnizeaz omenirii hran (cereale, legume, fructe, zahr, grsimi, proteine etc), mbrcminte (plantele textile: in, cnep, bumbac .a.), materiale de construcii (esenele lemnoase: molid, fag, stejar, bambus, palmieri .a.), produse industriale (alcool, amidon, cauciuc, celuloz, taninuri, colorani etc), combustibil (crbuni i lemne) i medicamente (de la plantele medicinale). Plantele decorative, cultivate prin parcuri i grdini, ofer omului un frumos spaiu verde necesar sntii. Animalele la rndul lor, prin variatele produse pe care le dau (carne, lapte, blnuri etc.) constituie o bogat surs de energie indispensabil vieii omului. Din cele de mai sus se poate deduce c existena animalelor i a omului pe Pmnt este condiionat n primul rnd de prezena n biosfer a plantelor verzi. Viaa nu ar putea exista numai dac cea mai mare parte a Pmntului (dou treimi) rmne acoperit permanent de plante verzi. Dar dac ar exista numai plantele verzi, atunci ntr-un timp relativ scurt s-ar acumula o cantitate att de mare de substane organice, nct acestea ar putea periclita continuitatea vieii. Acumulri mari de substane organice nu pot avea loc deoarece plantele heterotrofe bacteriile i ciupercile le descompun prin intermediul fermenilor pn la stadiul de substane minerale, redndu-le astfel circuitului biologic.

n procesele de descompunere i mineralizare a substanelor organice mai particip i unele animale. Astfel, litiera ca i depozitele de frunzare din pduri i din pajiti snt consumate pe

9

msura acumulrii lor de numeroi viermi, insecte, izopode (rcuori mruni), melci etc. care, n ultim instan, le redau solului sub form de dejecii, fiind apoi descompuse pn la stadiul de substane minerale. Rezult astfel c att plantele heterotrofe saprofite, ct i unele nevertebrate tericole contribuie la mineralizarea substanelor organice mpiedicnd acumularea lor la suprafaa Pmntului. Organismele mai iau parte activ att la dezagregarea rocilor de la suprafaa litosferei, i la formarea solurilor, ct i la geneza rocilor organogene (calcare, roci sedimentare), a minereurilor i a diferitelor substane nemetalifere n hidrosfer. Astfel, lichenii saxicoli, prin intermediul acizilor licheninici, contribuie la dezagregarea lent a rocilor, activnd procesele primare de formare a solului. Unele scoici (Pholas dactylus, Petricola

litophaga) i arici de mare (Paracentrotus lividus) sfredelesc stncile rmurilor uurnd distrugerea lor ulterioar sub aciunea mecanic a valurilor mrii. Dintre nevertebrate, madreporarii i coralii (celenterate) contribuie la construcia insulelor madreporice, deosebit de frecvente n mrile i oceanele tropicale. Scheletele minusculelor foraminifere, care au trit n Mezozoic i Neozoic, au dat natere la depozite de cret i de calcar numulitic, iar cel al radiolarilor la radiolarit, o roc silicioas variat colorat. Talofitele microscopice i anume ferobacteriile au contribuit la formarea minereurilor de fier (limonit), iar sulfobacteriile au generat mari zcminte de sulf nativ. Scheletele diatomeelor, depozitate pe fundul mrilor i oceanelor de-a lungul mileniilor, au dat natere stratelor silicioase cunoscute sub numele de tripoli, pmnel sau diatomit. n urma acumulrii, n condiiile unui climat arid a dejeciilor i a cadavrelor de psri i de lilieci de peteri, au luat natere depozitele de fosfai, cunoscute sub numele de guano, un ngrmnt foarte valoros. Pe litoralul american al Pacificului i anume n Peru, Chile, Columbia, stratul de guano depete, n unele locuri, 60 m grosime. i n Romnia, guano de lilieci se afl n cteva peteri din judeele Hunedoara (Cioclovina, Mada), Cara - Severin (Caraova) .a. Hidrofitele, si mai ales animalele acvatice, n special molutele, ciliatele i rotiferele ndeplinesc un rol important n purificarea apelor poluate prin filtrare, fixnd i precipitnd micile particule rmase n suspensie sub form de ml. In felul acesta, bazinele acvatice devin curate i transparente, propice vieii organismelor catarobe6 din apele mezo - i oligosaprobe7. Procesele biochimice care se desfoar ntre sol, aer i organisme, caracterizate printr-un continuu schimb de energie, alctuiesc circuitul mic biologic. El se ncadreaz n circuitul geologic, care se desfoar ntre mare i uscat, cuprinznd ntreaga biosfer.

6 katharos = pur, curat

10

7 oligos = puin, sapros = putred

11

NOIUNI DE ECOLOGIE Ecologia tiina interaciunilor dintre vieuitoare i mediul lor de trai, sau tiina

economiei (gospodriei) naturii, cum a numit-o Ernst Haeckel (1866), printele acestei discipline, este o tiin sinbiologic ce se ocup cu nivelurile supraorganismice, respectiv populaii, biocenoze i ecosisteme. De altfel, ecologia este definit concis tiina ecosistemelor. Numele ei vine din grecescul "oikos" care nseamn cas, gospodrie, avere. n dezvoltarea ei, aceast disciplin a urmat trei ci ce au dat natere la tot attea ramuri: autecologia (studiul relaiilor individ - mediu de via), demecologia (studiul relaiilor populaie -mediu) i sinecologia (studiul relaiilor biocenoz - mediu). Mediul este, dup Emil Racovi, totalitatea lucrurilor materiale, evenimentelor i energiilor de care depinde viaa unei fiine. Exist opt trepte sau planuri de structur ale mediului (B. Stugren, 1982): mediul cosmic care cuprinde forele fizice extraterestre (radiaia solar, radiaia cosmic,

pulberea cosmic etc.); mediul geofizic care include forele fizice terestre (cmpul gravitaional, cmpul magnetic,

micrile maselor de aer .a.); mediul orografic, respectiv formele de relief de pe Terra; mediul edafic sau solul; mediul hidrologic, deci apa sub toate formele ei fizice; mediul geochimic ori combinaiile chimice din nveliul superficial al planetei; mediul biocenotic, noiune ce se refer la structura intern a biocenozei, la interaciunile dintre

specii

mediul biochimic care cuprinde metaboliii organismelor vii. n sens restrns noiunea de mediu se poate sinonimiza cu aceea de biotop sau spaiul n

care fiineaz un individ, o populaie sau o biocenoz, n strns conlucrare cu factorii i forele acelui spaiu. Mediul include att elementele materiei inerte ct i elementele materiei vii, sau cu alte cuvinte, att factorii abiotici ct i pe cei biotici, mai exact abiogeni i biogeni. i unii i alii sunt mai mult sau mai puin modificai de ctre metabolismul organismelor vii, de aceea este mai potrivitdenumirea comun de factori ecologici. Factorii ecologici se mpart n patru mari grupe: climatici, orografici (fiziografici), edafici i biotici.

1. FACTORII CLIMATICI Factorii climatici sau meteorologici genereaz, prin aciunea lor conjugat, clima unei

regiuni i n primul rnd zonele climatice ale Terrei: ecuatorial, tropicale, temperate i reci, zone ce au configurat aspectul actual al vegetaiei pe latitudine.

12

Principalii factori climatici care influeneaz n mare msurdistribuia florei i faunei i configuraia vegetaiei sunt: precipitaiile, temperatura, lumina i vntul (curenii de aer).

Precipitaiile sau n sens larg apa, n toate cele trei stri de agregare (lichid, gazoasi solid) joac un rol esenial n viaa organismelor. Apa intr n constituia vieuitoarelor n proporie de 4098%. Toate funciile fiziologice ale acestora necesit prezena apei. Ea este un solvent i un transportor al multor substane, un termoregulator, mediu de viai agent de rspndire al organismelor, al sporilor i polenului. Sub form de vapori ea determin gradul de umiditate al aerului. Umiditatea atmosferic influeneaz, la rndul ei, intensitatea transpiraiei organismelor vegetale i animale, ritmul creterii i dezvoltrii lor. n stare solid (zpad, ghea, chiciur etc.) apa poate avea aciune pozitiv (protecia plantelor contra frigului iernii) sau negativ (degerarea unor organe vitale). Desigur cea mai mare importan o are apa din sol i apa din ruri, lacuri, mri i oceane, ea fiind nu numai leagnul vieii pe Terra ci i factorul indispensabil al perpeturii ei.

Cantitatea de precipitaii i respectiv de ap variaz de la o regiune, zon sau etaj altitudinal sau alta (altul) n funcie de latitudine, relief i aciunea altor factori climatici. Dup regimul hidric n care triesc, vieuitoarele aparin urmtoarelor ecoforme: hidrofile, higrofile, mezofile i xerofile.

Vieuitoarele hidrofile (hydor = ap, phileo = a iubi) au drept mediu de trai apa rurilor, blilor sau lacurilor, a mrilor i oceanelor. Este vorba, n primul rnd, de o mulime de specii, chiar familii, ordine, clase i ncrengturi de animale: protozoare, spongieri, celenterate, viermi, molute (lamelibranhiate i cefalopode, mai ales), crustacei, insecte, echinoderme, peti, amfibieni, reptile i mai puin psri i mamifere. Animalele acvatice au o serie de adaptri la acest mediu, concretizate - n principal - n forma hidrodinamic (fusiform) a corpului, tegumentul lunecos, respiraie prin branhii, membre (sau alte organe) transformate n nottoare etc. Dar i ntre plante exist multe specii adaptate la mediul acvatic: alge, briofite (muchi), pteridofite i cormofite (plante superioare).Adaptrile constau n: subierea cuticulei celulelor epidermice, prezena esuturilor cu aer (aerenchimuri), lipsa stomatelor pe frunzele submerse (subacvatice), slaba dezvoltare a esuturilor mecanice (de susinere) i conductoare, tal (corp) sau frunze n form de panglic, lamel ori filament, existena unor vezicule plutitoare .a.

Organismele higrofile (hygros = umed) triesc n locuri umede precum mlatini, lunci, margini de ape, n general avnd caractere intermediare ntre cele hidrofile i cele mezofile: cuticula mai groas, stomate pe ambele fee ale frunzelor, deschise permanent, esuturi mecanice i conductoare precum i sistem radicular (mai) bine dezvoltate. Acestea n cazul n care ne referim la plantele higrofile (rogozuri, pipirig, coada calului, bananierul, filodendronul .a.). n cazul animalelor higrofile (viermi, melci, broate, crocodili, unele psri i mamifere precum

13

hipopotamii i bivolii), adaptrile privesc mai ales modul de hrnire i compoziia hranei i necesitatea umectrii tegumentului.

Speciile mezofile au pretenii moderate fa de umiditatea atmosferici cea edafic. Marea majoritate a plantelor i animalelor aparin acestei grupe, ele constituind genofondul de baz al pdurilor i pajitilor din zona temperat. Tot aici aparin cele mai mute dintre plantele de cultur (grul, ovzul, porumbul, sfecla de zahr, pomii fructiferi, legumele etc.)

Organismele xerofile (xeros = uscat) sunt adaptate la medii cu deficit sezonier sau

permanent de umiditate, fiind caracteristice deerturilor calde i stepelor. Modul n care aceste specii supravieuiesc perioadei de secet este diferit. Cmilele i broatele din deertul australian ngurgiteaz mari cantiti de ap, fcndu-i rezerve. Aborigenii din Australia cunoscnd acest fapt i potoleau setea scond din ascunziuri broatele Heleioporus i Chiroleptes i consumnd apa stocat de ele mai ales n vezica urinar. Unii melci, amfibieni i o serie de larve de insecte i umecteaz tegumentul, mpiedicnd transpiraia (evaporarea, pierderea apei din organism). Cele mai multe animale, ns, completeaz apa pierdut prin transpiraia cauzat de ariditatea climei, consumnd o hran suculent, ndeosebi plante suculente. Acestea sunt adesea n mari cantiti n zonele secetoase, deoarece - ca i n cazul animalelor - acumularea de ap n esuturi (mai ales n tulpini) constituie un mod de adaptare al speciilor xerofile (ex.: cactuii, Agave, Sempervivum, Sedum .a.). Alte plante i-au orientat adaptrile n direcia micorrii cantitii de ap pierdut prin transpiraie. n acest sens se constat o reducere a suprafeei limbului foliar, rsucirea lui, transformarea sa n spini ori chiar dispariia complet. La altele cuticula frunzelor fie s-a ngroat, fie este acoperit cu cear ori psl de peri. O alt grup de plante -hemicriptofitele - au un sistem radicular foarte bine dezvoltat care ajunge adesea pn la apa freatic (ex.: lucerna galben, jaleul, iarba cmilei, specii de eucalipt .a.).

Precipitaiile sub form de zpad, respectiv apa n stare solid, abundena zpezii, grosimea stratului de nea influeneaz migraiile animalelor, mrimea populaiilor lor determinate de lipsa sau prezena hranei (este cazul potrnichilor, bufnielor, orecarilor). O serie de animale, dar mai ales plante sunt protejate de stratul de zpad, sub care temperatura rar coboar sub 0C. Sunt chiar plante chionofile (kionos = zpad), adic iubitoare de zpad, care cresc i nfloresc sub zpad sau n mustul zpezii. Ele se ntlnesc n etajul alpin al munilor i n tundr(ex.: degetruul, brndua de primvar, slciile pitice .a.). Desigur, zpada i gheaa pot i duna plantelor i animalelor prin nghearea (degerarea) unor organe, ncetinirea funciilor vitale ori chiar prin provocarea morii.

Temperatura are un rol tot att de important ca i apa n creterea, dezvoltarea i rspndirea vieuitoarelor pe Terra. Gradul de nclzire al aerului i al solului determin prezena ori absena organismelor, ritmul funciilor lor vitale. Fiecare specie sau biocenoz se dezvolt

14

ntre anumite limite de temperatur (minimi maxim) care oscileaz ntre 46C (ex.: hreanul arctic) i +70C (ex.: bacteriile din izvoarele termale). Optimul ecologic (termic) al organismelor variaz de la specie la specie (biocenoz) i de la un stadiu de dezvoltare la altul. n funcie de preferinele fa de temperatur vieuitoarele au ocupat areale diferite ntre Poli i ecuator, de la poalele munilor pn pe vrful acestora. Desigur temperaturile sczute limiteaz rspndirea vieuitoarelor, n timp ce temperaturile moderate o stimuleaz. Acest fapt face ca n tundrnumrul plantelor - spre exemplu - s fie doar de ordinul sutelor, iar n pdurile tropicale s se ridice la zeci de mii.

Dup adaptarea lor la diferite temperaturi, A. de Candolle a mprit organismele n patru categorii: hechistoterme, microterme, mezoterme i megaterme.

Organismele hechistoterme (hekistos = cel mai mic, therme = cldur), numite i criofile (kryos = ghea) sau psihrofile (psichros = frig) sunt adaptate la temperaturi sczute, chiar i sub 0C (ex.: animalele polare, plantele arctice i alpine). Pentru a rezista la nghe, n corpul animalelor i mai ales al plantelor (care nu pot migra i nici nu se pot ascunde) au loc o serie de modificri: deshidratarea treptat a celulelor, concentrarea sucului celular (n glucide i lipide), acumularea de sruri care duc la coborrea punctului de congelare i respectiv de formare a acelor de ghea ce distrug membrana celulari alte organite celulare. Modificrile interne ale citoplasmei sunt secondate de altele, morfoanatomice, cum sunt formarea esuturilor suberoase (izolatoare), a solzilor protectori (ai mugurilor), portul pitic, trtor sau sub form de pernie care, pe de o parte faciliteaz acoperirea plantelor cu zpad(protectoare contra gerului), pe de alta pstreaz relativ constanttemperatura intern a acestora. La animale apar modificri ce vizeazdesimea blnii sau a penajului ori ncetinirea funciilor metabolice pn la hibernare (n adposturi ferite de ger). n aceast perioad temperatura animalelor poate scdea pn la 1,8C. Hibernarea este caracteristicmajoritii animalelor nevertebrate, iar dintre vertebrate, reptilelor, batracienilor i unor mamifere (arici, liliac, hrciog etc.).

Vieuitoarele microterme (mikros = mic) triesc n condiii de temperatur cuprinse ntre 0C i 10C. Acestei categorii i aparin majoritatea organismelor din pdurile de conifere boreale i montane, precum molidul, pinul, zmbrul, bradul, fagul, laria, afinul, Linnaea borealis .a. (dintre plante), ursul brun, lupul, elanul, cocoul de munte, forfecua etc. (dintre animale). Avnd o amplitudine termic relativ larg, speciile microterme se ntlnesc att n zonele reci ct i n cele temperate. Ele fac - deci - parte din grupa speciilor euriterme (eurys = larg), mpreun cu organismele mezoterme i spre deosebire de grupa vieuitoarelor stenoterme (stenos = strmt) n care sunt incluse speciile hechistoterme i megaterme, specii care nu suport variaii mari de temperatur.

15

Organismele mezoterme (mesos = mijlociu) au nevoie pentru dezvoltarea lor de

temperaturi cuprinse ntre 10C i 20C. Din acest considerent ele sunt rspndite cu preponderen n zonele subtropicale, fiind reprezentate de specii de stejari i conifere subtropicale, mslin, oleandru, fistic, laur, rosmarin, rocov (dintre plante), mamifere roztoare, psri, reptile, scorpioni (dintre animale).

Vieuitoarele megaterme (megas = mare) necesit temperaturi ridicate, de peste 20C, caracteristice climatului tropical, respectiv zonei tropicale, aria de rspndire a palmierilor, arborilor de cacao, cafea, cauciuc, lianelor, orhideelor epifite (dintre plante), maimuelor, furnicarilor, liliecilor uriai, papagalilor, fluturilor Morpho i Papilio (dintre animale).

Adaptrile vieuitoarelor fa de factorul temperatur vizeaz - n primul rnd - meninerea unei temperaturi corporale ct mai constante i optime. Reglarea se face prin transpiraie, retragerea n adposturi mai rcoroase sau mai calde, aglomerarea n colonii, micorarea suprafeei externe a corpului etc. Temperatura extern, a mediului, modific mai mult sau mai puin temperatura corpului vieuitoarelor. Astfel, n cazul animalelor homeoterme (homos = asemntor, identic), respectiv cu temperatur constant, variaiile termice ale mediului extern nu influeneaz prea mult temperatura corpului lor. Ele sunt cunoscute i sub denumirea de animale cu "snge cald" (mamifere, psri) i au posibilitatea termoreglrii, spre deosebire de animalele poichiloterme (poikilos = variat) sau cu "snge rece", a cror temperatur intern este variabil, n funcie de aceea a mediului exterior (ex.: nevertebratele, petii, batracienii, reptilele).

Temperatura, prin valorile ei a generat nu numai grupele de specii amintite ci, alturi de umiditate, a determinat rspndirea biocenozelor pe Terra i chiar a formaiunilor mediului terestru i acvatic, a zonelor (latitudinale) de vegetaie ale globului: deerturile reci, tundrele, pdurile de conifere boreale, pdurile temperate, stepele, pdurile subtropicale umede i uscate (xerofile), deerturile calde, savanele, pdurile tropicale uscate i umede. Temperatura (i precipitaiile) a structurat i componentele vii ale etajelor de vegetaie campestru, colinar, montan (inferior i superior), subalpin i alpin, cu pduri de foioase, pduri de rinoase, tufiuri subalpine i pajiti alpine. Temperatura este factorul rspunztor de marile migraii ale animalelor (ndeosebi psri) i de fenologia (phaino = a apare) plantelor, respectiv parcurgerea fazelor de dezvoltare (germinare, nfrunzire, nflorire, fructificare etc.).

Trebuie reinut faptul c aa cum temperatura mediului exterior influeneaz metabolismul, aspectul i rspndirea indivizilor, populaiilor i biocenozelor, tot aa, la rndul lor, populaiile de plante i animale i biocenozele modific valorile acestei temperaturi, crendu-i un mediu "intern", un bioclimat specific. De aceea, aa cum valorile termice nu sunt aceleai la

16

poalele i la vrful muntelui, pe versantul umbrit i nsorit al aceluiai deal, tot aa, aceste valori nu sunt identice ntr-o pdure, pajite sau teren fr vegetaie, chiar dac acestea sunt nvecinate.

Lumina joac un rol esenial, ndeosebi n viaa plantelor. Fr ea nu poate avea loc fenomenul fotosintezei (asimilaia clorofilian) ce st la baza existenei pe Terra a marii majoriti a vieuitoarelor. Fr lumin, att plantele ct i animale sufer deformri de cretere, ncetiniri sau blocri ale dezvoltrii. Intensitatea i cantitatea de lumin care cade pe Terra variaz cu latitudinea, altitudinea, expoziia, nebulozitatea i anotimpul. n cursul evoluiei lor, speciile de plante i animale s-au adaptat la diferite grade de intensitate ale luminii. Pe baza exigenelor lor fa de acest factor climatic, biologii au mprit speciile n trei grupe: heliofile, sciafile i helio sciafile.

Speciile heliofile (helios = soare), numite i fotofile (photos = lumin) au cerine maxime fa de lumin, dezvoltndu-se numai n prezena ei. Este vorba despre speciile din stepe i savane, din zonele polare i din pajitile alpine. Majoritatea plantelor sunt heliofile: cele mai multe plante de cultur, colilia, lumnrica, floarea reginei (floarea de coli), pelinul, laria, mesteacnul, iar dintre speciile exotice pinul umbrel, acaciile, boababul .a. Pentru a primi ct mai mult luminplantele i orienteaz tulpinile, ramurile sau frunzele spre soare (sau altsurs luminoas), ocup terenurile cele mai luminate. Plantele ierboase din pduri cresc i se dezvolt naintea nfrunzirii arborilor (ex.: ghiocel, brndu, viorea) sau se aglomereaz n spaiile neumbrite de copaci.

Organismele sciafile (skia = umbr) sau umbrofile, nu suport lumina solar direct, dezvoltndu-se mai bine n condiii de umbr. Exemplificm cu specii ca feriga de pdure, mcriul iepuresc, pochivnicul, lcrmioara, nu-m-uita, molidul, bradul, carpenul, fagul .a. Speciile de animale umbrofile aparin n primul rnd organismelor cavernicole i abisale, respectiv din peteri i de pe fundul mrilor. n cazul animalelor - care sunt mobile - se remarc un evident fototropism, reacie specific n raport cu alternarea dintre zi i noapte. Exist animale diurne (majoritatea) care desfoar o activitate intens n timpul zilei, noaptea odihnindu-se, i animale nocturne (psri rpitoare de noapte, lilieci, viezuri) active noaptea. Sunt cteva specii (oareci, obolani, dihori, broate) cu activitate intens att ziua ct i noaptea, bineneles cu rstimpuri de odihn.

Vieuitoarele helio - sciafile sunt de fapt animale i mai ales plante heliofile rezistente la umbr. Sunt incluse aici o serie de specii ierboase de pdure i buruieni din culturi care iniial ncolesc i cresc n condiii de luminozitate, iar mai apoi sunt umbrite de arbori i plante de cultur.

Desigur i biocenozele i, ndeosebi, fitocenozele pot fi caracterizate ca heliofile sau sciafile. n cazul fitocenozelor stratificate (stratificarea fiind determinat tocmai de factorul

17

lumin), aceste epitete se aplic la unul sau altul dintre straturi. Dar dac lumina modeleazfizionomia unei fitocenoze i fitocenoza, la rndul ei, modificintensitatea luminii ce o strbate. Astfel o pdure de conifere poate reine pn la 98% din lumina zilei, ceea ce face ca aceste cenoze s fie nu numai cele mai ntunecoase, ci i cele mai srace n specii ierboase.

Vntul sau, ntr-o accepiune mai larg, aerul influeneaz viaa i rspndirea organismelor i biocenozelor att prin micarea sa, ct mai ales prin compoziia sa (78,2% azot, 20,8% oxigen, 0,03% bioxid de carbon i alte gaze). Azotul este un constituent de baz al substanelor organice i n primul rnd al proteinelor. El este asimilat de plante, ca i bioxidul de carbon, fr de care nu poate avea loc fotosinteza, procesul ce asigur viaa pe Terra a marii majoriti a organismelor. Oxigenul este "gazul vieii" fr de care nu poate avea loc respiraia plantelor i animalelor.

Ct privete micrile sale, vnturile i curenii, acestea pot influena pozitiv sau negativ existena i rspndirea unor specii i biocenoze. Vntul polenizeaz plantele anemofile (anemos = vnt), ndeosebi gramineele i arborii, rspndete sporii, seminele unor plante, precum i indivizi sau populaii de animale mici (nevertebrate). Vnturile calde, cu aer umed i intensitate mic favorizeaz dezvoltarea unei vegetaii luxuriante. Din contr, vnturile prea fierbini sau reci, cu aer uscat i intensitate mare deertific terenul prin cauzarea unui deficit de api doborrea (smulgerea) vegetaiei lemnoase sau mutilarea ei. Mai mult chiar, vntul, ca i apa de precipitaii n exces, provoac eroziunea solului i respectiv depopularea lui cu organisme (mai ales vegetale). Aa se explic faptul c n regiunile cu vnturi puternice i permanente (zonele polare, etajele alpine) vegetaia (ndeosebi lemnoas) lipsete sau este reprezentat de cteva specii pitice, trtoare.

2. FACTORII OROGRAFICI Factorii orografici (oros = munte, graphein = scriere), numii mai exact geomorfologici

sau fiziografici (physikos = natural) includ relieful i odat cu acesta altitudinea, expoziia i nclinaia pantelor. Aceti factori acioneaz indirect asupra organismelor vii i a biocenozelor, modificnd valorile temperaturii, umiditii aerului i solului, ale luminii i vntului.

Altitudinea influeneaz toate cele patru grupe de factori climatici. Este cunoscut faptul c, odat cu creterea altitudinii, crete i cantitatea de precipitaii, scad temperatura i presiunea atmosferic, se intensificvntul i radiaia luminoas. Consecin a acestor realiti, vegetaia se etajeaz n raport cu preferinele ecologice: la poalele munilor - pajiti i tufiuri cu caracter mai mult sau mai puin stepic, n etajul colinar pduri de stejar i gorun, n cel montan inferior - fgete, n etajul montan superior - molidiuri, n etajul subalpin - jnepeniuri i ienupriuri, iar n cel alpin - pajiti scunde.

18

Expoziia sau modul de orientare al versanilor unui munte (deal) fa de punctele cardinale determin valori diferite ale temperaturii, umiditii, luminii i intensitii vntului, fiecare versant avnd un microclimat specific, ceea ce face ca structura populaiilor de plante i animale s difere. Astfel, la noi, n emisfera nordic, versanii sudici sunt mai nsorii i mai uscai, cu o vegetaie mai termofili mai xerofildect cei nordici. Tot astfel versanii vestici sunt mai calzi dect cei estici. Aa se explic de ce primele plante rsar primvara pe pantele sudice i sud-vestice i de ce pe aceste pante predomin pajitile i pdurile xerofile i xero-mezofile, n timp ce pe pantele nordice s-au extins pajitile i pdurile mezofile. Condiiile mai blnde de pe versanii sudici permit pdurilor montane s se instaleze cu 50-400 m mai sus dect pe versanii nordici.

nclinaia pantelor influeneaz n primul rnd grosimea stratului de sol i gradul su de eroziune i regimul de ap al solului. Cu ct panta este mai abrupt, cu att solul este mai superficial, mai supus eroziunii i mai srac n ap. Drept consecini vegetaia este cu att mai slab dezvoltat cu ct gradul de nclinare al pantei este mai mare.

3. FACTORII EDAFICI Factorii edafici (edaphos = sol) sau solul cu textura, structura, chimismul, troficitatea sa

prezint o importan deosebit, mai ales pentru plante, fixndu-le rdcinile i asigurndu-le apa i substanele hrnitoare necesare. Ca strat superficial al litosferei, rezultat n urma dezagregrii i alterrii rocilor, solul i, mai exact, tipurile de sol sunt determinate de specificul substratului, climei, reliefului i vegetaiei. Din conlucrarea acestor factori rezult raporturile dintre constituenii solului: particulele minerale, materia organic n diverse stadii de humificare, soluia solului (srurile anorganice), microorganismele i aerul.

Textura solului este dat de amestecul de particule minerale de diverse dimensiuni sau de predominarea unora sau altora dintre ele. Pe acest criteriu, solurile se mpart n: nisipoase

(particule de 0,02-2 mm), lutoase (particule de 0,02-0,002 mm) i argiloase (particule mai mici de 0,002 mm). Solurile nisipoase se numesc i soluri uoare, iar cele argiloase soluri grele, deosebindu-se ntre ele prin troficitate i hidratare, ceea ce face ca i vegetaia dezvoltat pe ele s fie diferit. Dar n afarde aceste soluri aa-zise "formate", plantele i animalele se ntlnesc i pe soluri scheletice ori chiar pe nisipuri, grohotiuri (bolovniuri) i stnci (pietre). Speciile adaptate la viaa pe nisipuri (dune, deerturi, stepe) poart numele de psamofile (psammos = nisip) sau arenicole (arena = nisip). Marea majoritate sunt xerofile, rezistente la secet: ptlagina de nisip (Plantago indica), obsiga (Bromus tectorum), pirul gros (Cynodon dactylon), periorul de nisip (Elymus arenarius), vitrigonul (Eryngium maritimus) .a. (dintre plante), oprla de nisip (Scincus officinalis), arpele alergtor de nisip (Psammophis), reptilele Moloch horridus i

19

Meriones, unele insecte (dintre animale). Animalele care triesc pe stnci i n fisurile acestora sunt numite petrofile sau petrobionte. Marea lor majoritate aparin nevertebratelor (coleoptere, lepidoptere, gastropode) i mai puine vertebratelor, ndeosebi reptilelor (oprle). Plantele care cresc pe stnci i n crpturile lor sunt cunoscute sub numele de litofite (lithos = piatr) sau litofile i respectiv saxicole (saxum = stnc) sau casmofile (chasmaomai = a fi deschis, deschiztur, crptur). Ele sunt reprezentate de specii de alge i licheni, pe de o parte i de specii de Saxifraga, Sedum, Asplenium, Alyssum etc.

Structura solului se refer la modul de aglomerare al particulelor texturale n agregate de diverse mrimi i forme, aglomerare care determin gradul de reinere a apei i a aerului i potenialul trofic al solurilor.

Chimismul solului are importan deosebit pentru organisme, n primul rnd pentru plante, prin reacia sa (valoarea pH-ului), regimul de sruri minerale i troficitatea sa. Dup reacia lor, solurile se mpart n: acide (pH mai mic dect 7), neutre (pH n jur de 7) i bazice (pH mai mare dect 7). Speciile care pot tolera o amplitudine mare a valorilor pHului se numesc

euriionice sau amfitolerante (ex.: Achillea millefolium, Anthoxanthum odoratum, Festuca

pratensis, Lotus corniculatus) i pot fi ntlnite att pe soluri acide ct i pe soluri bazice. Speciile adaptate doar la o grup de soluri (acide, neutre sau bazice) se numesc stenoionice. Astfel, muchiul de turb (Sphagnum), afinul meriorul, poica (Nardus stricta), roua cerului (Drosera) cresc numai pe soluri puternic acide. Trifoiul rou, toporaii, rodul pmntului (Arum) i majoritatea plantelor de cultur prefer solurile neutre. n schimb lucerna galben, sparceta, brnca (Salicornia herbacea) .a. se ntlnesc doar pe solurile bazice (alcaline). Dup aceste preferine, plantele se numesc acidofile, neutrofile sau bazifile.

Ct privete coninutul n sruri al solurilor, acestea se mpart n soluri srturate i soluri nesrturate. Cele mai multe specii le prefer pe ultimele, primele provocndu-le moartea. Totui, n decursul evoluiei, o serie de plante i animale s-au adaptat la solurile cu coninut ridicat de cloruri i sulfai. Aceste specii se numesc halofile (halos = sare), spre deosebire de cele care triesc pe solurile nesrturate care se numesc glicofile (glykys = dulce). Plantele halofile se ntlnesc n jurul lacurilor srate i pe rmurile mrilor i aparin mai ales familiilor Chenopodiaceae (Suaeda maritima, Salicornia herbacea, Salsola soda, Atriplex littoralis),

Poaceae (Puccinellia, Crypsis aculeata), Asteraceae (Artemisia maritima, Aster tripolium,

Lactuca saligna). Sunt i animale care s-au adaptat la solurile srturate. n Europa au fost identificate n jur de 20 de genuri de coleoptere halofile.

Paleta de adaptri a vieuitoarelor este mult mai larg dect ne nchipuim. Exist nu numai specii adaptate la concentraia mare a clorurilor, sulfailor ci i a altor sruri i elemente. Amintim plantele calcofile (Leontopodium alpinum, Dianthus spiculifolius, Asplenium ruta -

20

muraria, Gypsophila), zincofile (Viola calaminaria, Minuartia verna), cuprofile (Becium

homblei), selenofile (Astragalus pectinatus) i mai ales nitrofile (urzica, tirul, mselaria, ciumfaia, brusturele, bozul .a.).

Gradul de troficitate al solurilor este foarte diferit, determinat fiind de gradul de saturaie n baze, humus, api aer, dar i de textura i structura lor. Plantele cresc att pe soluri cu troficitate sczut ct i pe cele cu troficitate ridicat. n funcie de preferinele lor, speciile vegetale sunt clasificate n cinci grupe de troficitate: extrem oligotrofe, oligotrofe, mezotrofe,

eutrofe i megatrofe, pe care noi pentru simplificare le reducem la trei: oligotrofe, eutrofe i megatrofe.

Speciile oligotrofe (oligos = puin, trophe = nutriie) cresc pe soluri srace n substane nutritive, soluri scheletice (superficiale), turbrii (ex.: afin, muchi de pmnt, poic, pipirig, pedicu -Lycopodium). Plantele eutrofe (eu = bun, adevrat) se dezvolt pe soluri formate, cu coninut ridicat de substane nutritive (ex.: majoritatea ierburilor din pajitile mezofile campestre i colinare i a plantelor de cultur). Speciile megatrofe (megas = mare) cresc pe locurile foarte bogate n substane nutritive, adesea gunoite sau ngrate (ex.: usturoia -Alliaria officinalis, pplul - Physalis alkekengi, tirul, loboda).

Pe lng textur, structur, chimism, troficitate, o mare nsemntate pentru plantele i animalele care triesc n sol (geobionte sau geofile) o au umiditatea solului, aeraia i temperatura lui, precum i ansamblul de microorganisme pe care l conine.

4. FACTORII BIOTICI Factorii biotici (bios = via) reprezint ansamblul de organisme (virusuri, bacterii,

plante, animale, om) care prin aciunile lor produc modificri mai mult sau mai puin importante, att asupra factorilor climatici i edafici, ct i asupra vieuitoarelor i biocenozelor cu care i n care triesc. Am artat deja c speciile de plante i animale i ndeosebi populaiile lor i creeaz prin metabolismul, structura i fizionomia lor un mediu specific, biomediu. Dar organismele vegetale i animale acioneaz, n acelai timp, i asupra indivizilor din imediata lorapropiere. ntre specii au loc permanent interaciuni mai mult sau mai puin complexe, de la simple contacte, pn la adevrate "lupte pentru existen". Relaiile dintre organisme pot fi favorabile prilor n cauz(cooperare) sau dezavantajoase ori chiar fatale (cel puin) uneia dintre pri (competiie).

Cooperarea grupeaz un complex de interaciuni cu rezultate favorabile ambilor cooperani (difavorism) sau numai unuia (unifavorism), fr ca cellalt s aib de suferit. n cadrul difavorismului, cea mai cunoscuti rspndit form de convieuire este simbioza (symbiosis = via n comun), fie ntre dou plante (ex.: alg + ciuperc = lichen, bacterii

21

fixatoare de azot + leguminoase, ciupercile micorizante + arbori), ntre dou animale (ex.: termite + flagelatul Calonympha, pagurul Eupagurus i actinia Adamsia palliata), fie ntre o planti un animal (ex.: plante cu flori + insecte polenizatoare). Simbioza dintre bacterii sau ciuperci i plantele superioare (cormofite), cunoscuti sub numele de bacteriotrofism i respectiv micotrofism (mykes = ciuperc) asigurhrana att primelor ct i ultimelor. Primele ofer cormofitelor substane minerale (mai ales azotai), iar cormofitele aprovizioneaz bacteriile i ciupercile cu substane organice. n convieuirea dintre termite i Calonympha, flagelatele i gsesc adpost n intestinul primelor, unde secret o enzim ce hidrolizeaz lignina (partea lemnoas a vegetalelor consumate de gazde) pn la stadiul de glucide. Crustaceul Eupagurus se adpostete n cochilia unor melci, cochilie pe care adesea se fixeazactinia amintit. Actinia este purtat din loc n loc de pagur, n cutare de noi surse de hrani totodat atac orice inamic care se apropie de pagur.

Dintre relaiile de unifavorism amintim comensalismul, sinecia, endoecia, epecia, forezia i parecia. Comensalismul (cum = mpreun, mensa = mas) este o coabitare temporar sau permanent n care indivizii unei specii permit (tolereaz) indivizilor altei specii s se hrneasc cu (resturi din) hrana lor (ex.: mutele consum din alimentele omului, veveria adun conurile desprinse de pe ramurile molidului de ctre pasrea numit forfecu). Sinecia (syn = mpreun, oikos = cas) este acceptarea indivizilor unei specii n adpostul altora (ex.: n galeriile crtielor se adpostesc adesea i oareci de cmp). Endoecia (endon =interior) este situarea neparazitar a unor organisme n corpul altora (ex.: unii viermi din stomacul cailor). Epecia (epi = pe) definete acea form de unifavorism n care indivizii unei specii folosesc ca substrat indivizii altei specii (ex.: algele, lichenii, orhideele epifite, lianele care triesc pe copaci). Forezia (phoresis = transportare) este o relaie de unifavorism n care unele organisme sunt transportate de altele (ex.: mamiferele transport n blana lor semine i fructe ale plantelor, mutele rspndesc sporii unor ciuperci). Parecia (para = lng) reprezintvecintatea tolerat (ex.: gsca Branta ruficollis se ascunde de vulpea polar n perimetrul cuiburilor de oimi i orecari).

Competiia este concurena dintre indivizi pentru aceleai surse de hrani energie, devenite nendestultoare. Ea poate avea loc ntre indivizii aceleiai specii (competiie intraspecific) sau ntre indivizi aparinnd unor specii diferite (competiie interspecific). Pentru a fi competitive, plantele i animalele au dobndit n cursul evoluiei o serie de adaptri morfo - fiziologice, concretizate n apariia de organe de atac i aprare, secreia de substane nocive (toxice, otrvitoare) de genul blastocolinelor, fitoncidelor, antibioticelor, marasminelor, veninurilor etc., creterea prolificitii i a puterii de regenerare .a. Semnificative sunt n acest sens relaiile prad-prdtor i gazd-parazit asupra crora om reveni n capitolul "Noiuni de cenologie".

22

Dintre factorii biotici care influeneaz direct mediul natural omul este considerat a fi cel mai important. El a defriat pduri, a deselenit pajiti, a schimbat raportul dintre vegetaia naturali cea naturalizati artificial, a determinat dispariia unor specii i schimbarea arealului altora, a modificat relieful i factorii climatici, a creat medii noi de viai chiar organisme noi, a schimbat chimismul apelor i solurilor, compoziia aerului atmosferic etc.

5. FORMELE BIOLOGICE Consecin a permanentei adaptri ale organismelor la mediu, s-au definitivat mai multe

forme de via sau bioforme ce se deosebesc ntre ele prin anumite caracteristici morfo-fiziologice i ecologice. Ele sunt mult mai bine definite i studiate la plante. Acestea, n funcie de prezena sau absena i poziia mugurilor de regenerare cu ajutorul crora ele reuesc s traverseze timpul (anotimpul) nefavorabil, se mpart n urmtoarele grupe: fanerofite, camefite, hemicriptofite, criptofite i terofite.

Fanerofitele (phaneros = evident, phyton = plant) cu prescurtarea Ph, sunt reprezentate prin plantele lemnoase (arbori i arbuti) ai cror muguri regeneratori sunt situai la o nlime de peste 30 cm de la nivelul solului. Unele specii au nlimi cuprinse doar ntre 30 cm i 2 m (ex.: mceii, unele specii de mur, mestecenii pitici) i din acest motiv poart numele de nanofanerofite (nanos = pitic), prescurtat Phn sau N. Altele au nlimi ntre 2 m i 15 m (salcia roie, alun, pducel, soc, caprifoi) i se numesc mezofanerofite (mesos = de mijloc), prescurtat mPh sau M. cele mai nalte fanerofite, de peste 15 m (unele ca eucalipii putnd ajunge pn la 155 m)sunt cunoscute sub numele de megafanerofite (megas = mare), prescurtat MPh sau MM

(ex.: brad, fag, stejar, paltin, arborii tropicali).

Camefitele (chamai = pe pmnt), prescurtat Ch sunt plante scunde, de maximum 30 cm lungime, cu mugurii de regenerare (hibernali) situai foarte aproape de suprafaa solului, protejai fiind de frig (ger) de ctre stratul de zpad sau resturile vegetale uscate. Din aceast grup fac parte o serie de subarbuti (afin, merior sau coacz de munte, saschiu), plante cormofite repente (trtoare) (cimbrior, glboar, oprli), muchi i licheni.

Hemicriptofitele (hemi = pe jumtate, kryptos = ascuns), prescurtat H, sunt plante ai cror muguri regenerativi se afl pe tulpinchiar la nivelul solului (semingropai), aprai fiind n anotimpul rece de frunzele rozetelor (uscate) i de stratul de zpad. Organele vegetative aeriene (tulpini, frunze, flori) pier toamna, formndu-se altele, n primvara urmtoare din mugurii hibernali. Acestei grupe aparine marea majoritate a plantelor perene din pajitile zonei temperate i din savane.

Criptofitele (kryptos = ascuns) sunt specii vegetale cu mugurii vegetativi adpostii (ascuni) fie n sol, fie n ap. n primul caz plantele se numesc geofite (ge=pmnt), prescurtat

23

G, mugurii aflndu-se pe tulpini subpmntene, respectiv rizomi, bulbi i tuberculi (ex.: ghiocel, brndu, viorea, brebenel, poroinic, frag, floarea Patelui). n cel de-al doilea caz plantele se numesc helohidatofite (helos = mlatin, hydatos = ap), prescurtat Hh, iar mugurii se gsesc pe tulpinile subacvatice (rizomi). Este vorba de plante ierboase acvatice i palustre precum trestia, papura, pipirigul, rogozurile, nuferii .a.

Toate aceste grupe de plante amintite cuprind specii perene, care triesc mai muli ani, tocmai datorit mugurilor regenerativi care supravieuiesc perioadelor critice din an. Dar existi plante care nu au astfel de muguri, care se perpetueaz prin semine i care se numesc terofite.

Terofitele (theros = var), prescurtat T, sunt plante anuale (prescurtat Th) sau bianuale (prescurtat TH) care mor n fiecare toamn(primele) sau n primul an produc doar tulpini cu frunze, iar n cel de-al doilea an formeazi flori, fructe (cu semine) i apoi mor (terofite bianuale). Dintre terofitele anuale fac parte traista ciobanului, troscotul, macul, loboda, mcriul iepuresc, iar dintre cele bianuale luminia (Oenothera biennis), morcovul, elina, specii de lumnric, degetar.

La aceste grupe unii autori mai adaug grupa plantelor epifite (Ep) care triesc (neparazit) pe alte plante (ex.: alge, licheni, muchi, ferigi, liane etc.) i endofite (En) care se dezvolt n corpul plante sau animale (ex.: bacterii, ciuperci).

Aceast clasificare pe care noi am exemplificat-o cu reprezentani ai cormofitelor (plante superioare) se aplic i talofitelor (plante inferioare), respectiv alge, ciuperci, licheni i muchi, adugndu-se termenului ce desemneaz grupa biologic sufixul specific ncrengturii respective.

n studiile ecologice bioformelor florei unei regiuni d indicii importante despre factorii orografici sau climatici ai regiunii respective, tiut fiind faptul c hemicriptofitele sunt indicatoare ale climatului temperat i rece, camefitele specifice climatului arctic i alpin, fanerofitele sunt edificatoarele pdurilor temperate i mai ales tropicale, terofitele oglindesc climatul arid al deerturilor i stepelor, iar helohidatofitele sunt o dovad a prezenei i extinderii suprafeelor ocupate de ap.

24

NOIUNI DE COROLOGIE Corologia (choros = rspndire) este o ramur a biologiei care studiaz distribuia

vieuitoarelor pe Terra. Se distinge o eucorologie (eu = tipic) care cerceteaz rspndirea speciilor, genurilor, familiilor, ordinelor, claselor i ncrengturilor de plante i animale i o sincorologie (syn = mpreun) sau cenocorologie (koinosis = comunitate) care prezint i analizeaz distribuia comunitilor de plante i animale, respectiv asociaii, aliane, ordine, clase, diverse biocenoze i biomuri. Deoarece fiecare specie sau comunitate de organisme ocup un anumit teritoriu sau acvatoriu numit areal, corologia mai este cunoscut i sub numele de arealografie, respectiv euarealografie i cenoarealografie. Din definiia biogeografiei s-a desprins faptul c ea are ca obiect de studiu distribuia pe glob a organismelor i a comunitilor de organisme vii. Rezult c, de fapt, corologia este capitolul de baz al biogeografiei, esena acestei discipline. Se poate spune, chiar, c biogeografia n sens strict se suprapune corologiei (vegetale i animale).

1. AREALUL Prin areal sau arie de rspndire se nelege teritoriul (sau acvatoriul, la organismele

acvatice) n care triete o specie de plant sau animal. n cazul plantelor, arealul se identific cu teritoriul pe care cresc populaiile unei specii, n raport cu anumii factori limitativi ai mediului. La animale problema arealului este mai complicat; astfel, trebuie s inem cont c arealul reprezint numai regiunea unde o anumit specie triete n mod normal, nu i teritoriul unde se ntlnete ocazional. n cazul unor animale cu posibiliti mari de deplasare (libelule, fluturi, unele psri i mamifere), exemplare izolate se ntlnesc uneori, destul de frecvent, la distane foarte mari fa de limitele normale ale arealului, dar aceste exemplare nu rmn dect scurt timp n aceste staiuni ocazionale (fie revin n arealul normal, fie mor fr a da descendeni). Printre animale se cunosc numeroase cazuri de specii migratoare. Pentru acelea care efectueaz migraii periodice (n primul rnd psri, apoi peti, reprezentani puini la numr ai altor clase de vertebrate, precum i un numr redus de nevertebrate), arealul speciei poate fi considerat n cel puin dou moduri: fie nsumeaz regiunea de reproducere, cea de hrnire, cea de iernat, precum i cea de migraie, fie arealul propriu-zis cuprinde doar zona de reproducere, celelalte teritorii (acvatorii) fiind considerate pri ntregitoare ale acestuia. n concepia majoritii biogeografilor, arealul se limiteaz la regiunea n care specia este autohton, respectiv pn unde ea a ajuns pe ci naturale; arealul nu include, deci, teritoriile n care specia a fost adus, voluntar sau involuntar, de ctre om. n cazul reprezentrii grafice a rspndirii speciilor, adevratul areal al unei specii nu cuprinde i zonele n care aceasta a ajuns graie omului, "arealul artificial" notndu-se cu totul diferit fa de "arealul natural". Stabilirea arealelor are o

25

mare importan pentru cunoaterea originii, istoriei, preferinelor ecologice, ale speciilor i formaiunilor biologice i pentru reconstituirea unor aspecte din viaa organismelor i din paleogeografia Pmntului.

Arealul unei specii sau biocomuniti se stabilete notnd pe hart toate localitile n care exist aceasta. n acest sens se consult bibliografia de specialitate i se fac investigaii n teritoriu. Prin unirea punctelor extreme i haurarea sau nnegrirea suprafeei dintre ele avem reprezentat aria de rspndire sau arealul. Arealul poate fi, ca mrime, foarte redus (ex.: un deal sau o vale) sau foarte extins (ex.: unul sau mai multe continente). Mrimea arealului este n strns legtur cu valena ecologic (capacitatea de adaptare) a organismelor vii. Exist specii cu valen ecologic mare numite euritope (eurys = larg, topos = loc) i respectiv euricore (choros = rspndire), cunoscute i sub numele de ubicviste sau cosmopolite (ex.: papura, urzica, oimul cltor, strcul cenuiu). Speciile cu valen ecologic mic poart numele de stenotope (stenos = strmt) sau stenocore. Ele au areale foarte mici i adesea discontinue.

n cadrul ariei de rspndire specia este rspndit neuniform, datorit condiiilor geografice diferite. Mai mult, chiar, ea poate lipsi de pe ntinse suprafee din cadrul arealului su, rezultat al aciunii unor factori limitativi, care nu permit creterea i dezvoltarea populaiilor ei. Se constat, deci, c n interiorul arealului o specie sau o biocomunitate ocup numai anumite locuri. Locul sau teritoriul n care un organism viu, plant sau animal, crete n condiii optime poart numele de staiune sau ecotop (oikos = cas, topos = loc). Staiunea sau ecotopul este o noiune ecologic, n timp ce arealul este o noiune geografic. Exemple de staiuni sunt mlatinile, srturile, stncriile, pdurile, pajitile etc. Zona din cadrul arealului n care populaia speciei este cel mai bine reprezentat, cu cei mai numeroi indivizi, poart numele de centru de densitate maxim. n multe cazuri acest centru se suprapune cu centrul geometric al speciei, respectiv cu locul sau zona aflat n mijlocul arealului. La speciile tinere, n expansiune, centrul geometric coincide cu centrul biogenetic sau de origine a speciei.

Speciile - i indirect biocenozele - i pot mri arealul prin diseminare (mprtierea seminelor), n cazul plantelor i deplasare sau migrare, n cazul animalelor. Cnd rspndirea seminelor (i a sporilor) se face cu ajutorul vntului, plantele respective se numesc anemocore (anemos = vnt, choros = rspndire), iar cnd se realizeaz prin intermediul apei, hidrocore (hidor = ap). Plantele care se rspndesc cu ajutorul animalelor poart numele de zoocore (zoon = animal). Din grupa anemocorelor fac parte majoritatea arborilor de pdure i gramineele, din aceea a hidrocorelor plantele acvatice (lintia, srma apei, broscaria, cornaciul .a.), iar a zoocorelor alunul, scaieii, toporaii etc. Exist i plante care i rspndesc singure seminele, motiv pentru care se numesc autocore (ex.: ciocul berzei, plesnitoarea).

26

Animalele i extind arealul prin migrri i deplasri n cutare de hran, cldur, lumin etc. Aceast extindere se face pn la limita climatic i geomorfologic la care sunt adaptate populaiile speciei. Adesea lrgirea arealului este imposibil datorit unor bariere de natur fizic (mri, oceane, muni) sau biologic (prezena unor prdtori sau din contr lipsa insectelor polenizatoare fr de care nu pot tri plantele entomofile).

2. TIPURI DE AREAL Arealele au diverse mrimi, forme i poziii geografice. Ca mrime, am amintit, ele pot

avea doar civa (zeci de) metri ptrai sau, din contr, milioane de kilometri ptrai. Aceste areale pot fi continue sau discontinue ori disjuncte (disjunctus = desprit). Cele mai multe specii au areale continue. Dintre speciile cu areale discontinue notm nucul (Juglans regia), rspndit n Eurasia i America de Nord, capra neagr (Rupicapra rupicapra), ntlnit n munii nali ai Europei i balena sudic (Eubalaena australis) ce populeaz apele oceanelor din emisfera sudic, dar i nordul oceanelor Atlantic i Pacific. Din punct de vedere sistematic, arealele discontinue pot fi omogene cnd toate fragmentele sunt populate cu indivizii aceleiai specii i vicariante cnd n aceste fragmente cresc indivizii unor specii nrudite ndeaproape sau ai unor subspecii ce aparin aceleiai specii (ex.: arealul vicariant al molidului european Picea abies i al molidului siberian Picea obovata ori arealul vicariant al jderului european Martes martes i zibelina siberian - Martes zibellina). Dup poziia pe glob i mrimea lor arealele pot fi cosmopolite, circumterestre i endemice. Arealele cosmopolite se ntind, fie pe (aproape) toate continentele, fie n toate oceanele. Ele aparin mai ales unor specii acvatice (apa fiind agentul de rspndire al lor), fie unor specii bune zburtoare sau cu o mobilitate mare. Din prima grup fac parte lintia, papura, trestia, pipirigul, broscaria, din cea de a doua oimul cltor, strcul cenuiu, delfinul, scrumbia, lupul. Ultimul animal menionat are un areal cosmopolit ce se suprapune emisferei nordice i de aceea putem spune c are un areal holarctic. Arealele circumterestre (circum = de jur mprejur) se ntind de jur mprejurul Pmntului pe anumite zone climatice. Exist, astfel, areale circumpolare, circumtemperate, circumtropicale i circumaustrale. Arealele circumpolare sau circumarctice cuprind uscatul i (sau) apele din zona arctic i boreal. Este cazul plantelor Draba glacialis (flmnzic polar) i Carex lapponica (rogoz nordic), precum i al animalelor Lepus timidus (iepure arctic) i Vulpes lagopus (vulpe polar). Arealele circumtemperate ocup zona temperat a emisferei nordice. Exemplificm cu arealul agriului (Ribes) i al plantei calcea calului (Caltha laeta). Arealele circumtropicale sau pantropicale se suprapun, mai mult sau mai puin, zonelor tropicale ale globului. Astfel de areale au o serie de organisme megaterme (iubitoare de cldur) cum ar fi palmierii i maimuele. Arealele circumaustrale cuprind zona temperat i rece a emisferei

27

sudice i sunt adesea n cazul speciilor terestre mici i discontinue datorit suprafeei reduse a uscatului. Un exemplu tipic de astfel de areal este cel al fagului austral (Nothofagus). n cele mai

multe cazuri speciile ocup doar o anumit poriune a unei zone climatice, restrns la unul sau dou continente. Distingem astfel areale europene, asiatice, eurasiatice, nord-americane, sudamericane, africane, australiene etc. Arealele endemice aparin speciilor i asociaiilor endemice, adic acelor organisme ce cresc doar pe o suprafa redus, uneori ntr-o singur insul, localitate, vale, pe un singur munte ori deal (en = n, demos = regiune). Areale endemice au speciile: Campanula romanica (clopoelul romnesc), Hepatica transsilvanica (crucea voinicului), petele Sabanejewia romanica .a. Existena endemitelor se explic prin dispariia populaiilor speciei n cea mai mare parte a arealului ei sau prin apariia unei noi specii care n-a avut timp s-i extind aria de rspndire. n primul caz avem de a face cu paleoendemite (ex.: arborele mamut din California sau Sequoia gigantea, oprla tuatara sau Hatteria punctata din Noua Zeeland). n al doilea caz este vorba despre neoendemite reprezentate prin mii de specii de plante i animale. Areale asemntoare speciilor endemice au i speciile relicte. Acestea sunt plante i animale care au trit n timpuri ndeprtate pe Terra i au reuit s se perpetueze pn n zilele noastre n anumite zone, pe arii restrnse numite areale relicte. Este vorba despre relictele

teriare ce dateaz dinaintea glaciaiunilor (nufrul termal i melcul Melanopsis parreyssi din apele termale de la Oradea) i relictele glaciare care au trit n timpul glaciaiunilor (slciile pitice, muchiul de turb etc.).

Arealele speciilor i biocenozelor nu sunt fixe. Sub aciunea factorilor pedo - climatici i biologici conturul i mrimea lor se modific n decursul secolelor i chiar al deceniilor. Un rol hotrtor n acest sens l-a avut i l are omul. Din necesiti decurgnd din asigurarea traiului su el a intervenit asupra ecosistemelor transformnd pduri n terenuri agricole sau n pajiti i pe acestea n deerturi, reducnd arealul multor specii ori determinnd dispariia acestora. Pe de alt parte omul a contribuit foarte mult la rspndirea multor plante i animale (voluntar sau incontient), la apariia de noi specii i varieti (plante de cultur, animale de ras). Speciile rspndite prin intermediul omului poart numele de organisme antropofile (anthropos = om, filos = iubitor) sau sinantrope (syn = mpreun). ntre ele sunt multe plante (ex.: macul, neghina, albstria, tirul), dar i animale (ex.: oarecii de cas, obolanii, ploniele, gndacii de buctrie). Prin aclimatizarea unor plante i animale, omul modific puternic arealul speciilor, uneori cu consecine imprevizibile i grave asupra rspndirii altor vieuitoare.

3. CENTRELE DE GENEZ I EVOLUIA MAMIFERELOR Una dintre preocuprile biogeografiei este stabilirea momentului istoric i a zonei

geografice n care au aprut taxonii supraspecifici i a modului n care a decurs ulterior evoluia

28

lor (modificarea arealului, adaptarea la noi condiii etc.). Aceasta se realizeaz cu ajutorul datelor furnizate de paleontologie, n cazul grupelor pentru care datele sunt numeroase

(mamiferele i unele familii i ordine de plante) i pe baza unor principii, n cazul grupelor pentru care datele sunt insuficiente sau chiar inexistente (aceste principii se refer la: suprapunerea arealelor speciilor congenerice, problema discontinuitii arealelor datorat unor extincii pariale, competitivitatea taxonilor, variabilitatea genetic n cadrul arealului .a.).

Mamiferele sunt grupul cel mai recent de animale. Provin din reptile teriodonte care

triau la nceputul mezozoicului n Gondwana. Resturi fosile, care au aparinut n mod cert unor mamifere, sunt din triasicul superior din regiuni geografice diferite (Anglia, Asia de Est, Africa

de Sud). Astfel, se pune n discuie dac aceste mamifere triasice au avut un singur centru de genez (Africa de Sud), de unde au migrat spre emisfera nordic sau originea lor a fost polifiletic.

n cretacic i neozoic, mamiferele au devenit grupul dominant de animale terestre mari, nlocuind reptilele. La baza evoluiei lor a stat fenomenul de radiaie adaptiv, care s-a repetat de mai multe ori (de la tipurile de mamifere primitive, prin ocuparea nielor ecologice noi, s-a ajuns la forme variate; diversitatea mamiferelor este mai mare cu ct regiunea geografic este mai ntins i cu ct sunt mai variate condiiile de existen).

Mamiferele reprezint grupul cel mai competitiv de vertebrate. Pentru mamifere exist cea mai mare baz de date paleontologice. Astfel, pentru

majoritatea familiilor i ordinelor acestei clase a fost posibil precizarea centrului de origine, cilor de rspndire i altor aspecte din istoria lor.

Mamiferele sunt grupate n trei subclase care reprezint trei stadii n evoluia lor: Prototheria (mamifere primitive cu un singur ordin actual: monotremele), Metatheria

(marsupialele) i Eutheria (placentarele). Mamiferele moderne se refer la ultimele dou subclase amintite, aprute n cretacicul superior.

Monotremele:

Paleontologia nu furnizeaz date privitoare la evoluia acestor mamifere primitive. Arealul actual include Australia, Tasmania i Noua Guinee. O fosil din cretacicul superior, Strepodon galmani, descoperit n Australia, este considerat strmoul monotremelor. Era nrudit cu ramura terienilor, din care au descins mamiferele moderne.

Marsupialele:

Cele mai vechi fosile se cunosc din cretacic din America de Nord i majoritatea aparin familiei primitive Didelphidae (care triesc i n prezent n America de Sud, iar n America de Nord exist un singur gen). Se consider c n America de Nord au parcurs prima radiaie adaptiv apoi au nceput migraia spre alte continente: peste istmul Panama i insulele Antile n

29

America de Sud i peste puntea nord-atlantic n Europa. n teriar America de Sud a fost izolat de America de Nord prin prbuirea istmului. Fauna de marsupiale a cunoscut aici a doua radiaie adaptiv . America de Sud a devenit centru de evoluie pentru marsupiale. Pe calea antarctic au populat i Australia, unde au atins o dezvoltare extraordinar, nefiind concurate de placentare. n pliocen marsupialele au disprut din America de Nord din cauze necunoscute. Continentul nord-american a fost ulterior populat cu forme noi, provenite din America de

Sud. Din Europa marsupialele au disprut. Supravieuirea i diversificarea lor n Australia i America de Sud se datoreaz izolrii acestor continente de-a lungul teriarului (mamiferele carnivore moderne nu au putut ptrunde; cnd au ajuns pe continentul sud-american, n pleistocen, au eliminat numeroase specii de marsupiale). Aceast teorie a evoluiei marsupialelor este susinut de datele paleontologice.

Placentarele:

Placentarele sunt mamiferele cele mai evoluate i mai competitive. Arealul lor actual i trecut cuprinde ntreg globul; n Australia i Noua Zeeland exist ns numai specii zburtoare (chiroptere), specii introduse de om i roztoare semiacvatice, care au putut ptrunde pe cale marin. Au evoluat n principal pe continentele nordice.

Carnivorele au fost cele mai vechi euteriene (B. Stugren, I. Coroiu, 1994). Din eocen se

cunosc creodontele, carnivore arhaice, care populau America de Nord i Europa. Schimburile faunistice ntre cele dou continente se realizau prin istmul care exista peste actuala Mare Bering i prin Groenlanda. Majoritatea creodontelor s-au stins la sfritul eocenului, fr a avea legtur filogenetic cu carnivorele actuale. Familia miacide ns, dup datele paleontologice, a dat natere carnivorelor fisipede (canidelor i felidelor). Din canide au descins, ca ramuri colaterale, ursidele, procionidele i mustelidele. Din felide au descins viveridele i hienidele.

Carnivorele fisipede sunt cunoscute ca fosile din paleocen, n America de Nord (care a

constituit centrul de genez i evoluie). n prezent, cele mai multe genuri i specii se gsesc n sudul Asiei i n Africa la sud de Sahara.

Canidele (lupul, vulpea, coiotul) au aprut n eocen n America de Nord; n oligocen au ptruns n Eurasia i de aici n Africa, iar n pliocen din America de Nord n America de Sud.

Ursidele existau n Eurasia nc din miocen. n prezent au o rspndire holarctic i pe platourile andine, n America de Sud.

Procionidele (ursul spltor, panda rou) s-au separat de urside n oligocen. Cele mai vechi fosile au fost gsite n Eurasia i America de Nord. Distribuia actual cuprinde America de Sud, Asia de sud-est i un gen triete n America de Nord.

Mustelidele (jderul, bursucul, vidra) sunt rspndite pe tot globul, cu excepia Australiei, Noii Zeelande i Madagascarului. Au aprut n eocen n nordul Eurasiei.

30

Viveridele i hienidele triesc n Lumea Veche, mai bine reprezentate n Africa, unde viveridele au o vechime mai mare, care le-a permis s ptrund i n Madagascar (singura familie de fisipede prezent pe aceast insul).

Felidele

de talie mic (pisica slbatic, rsul) au aprut n miocen n Eurasia de unde s-au rspndit, pe de o parte n Africa i pe de alt parte n cele dou Americi (puma). Supravieuiesc n areale izolate (n anumite pduri, semideerturi etc.). de talie mare (panterinele) au centrul de genez n Asia, de unde s-au rspndit n ntreaga lume, mai puin Australia, Noua Zeeland, Tasmania. Doar n Europa au disprut, dup glaciaiunea cuaternar (leul de peter).

Carnivorele pinipede sunt euterieni acvatici (triesc n mri i oceane), descendeni din urside. Fosile se cunosc de la mijlocul teriarului; n prezent grupul este n regres.

Cetaceele (balena, caalotul, delfinul) au avut centrul de evoluie n nordul Africii, ocupat n momentul respectiv (eocen) de Marea Tethys. Aceasta arat c iniial au fost mamifere termofile i c prezena lor abundent n mrile reci este o achiziie evolutiv mai recent (Stugren, Coroiu, 1994).

Ungulatele paricopitate cuprind trei subordine actuale: suiformele sau nerumegtoarele (cu familiile suide i hipopotamide), tilopodele (cu familia camelide) i rumegtoarele (cervide, girafide, bovide etc.). Suiformele sunt singurele ungulate n Madagascar. Suidele au aprut n oligocen n Eurasia i America de Nord. Cea mai mare diversitate de specii se afl n Africa la sud de Sahara. Hipopotamidele sunt originare din Africa, singurul continent pe care

supravieuiesc n i prezent (fosile, mrturie a rspndirii lor trecute, se gsesc i n Asia, Europa, Madagascar).

Camelidele (lama, cmila) au avut centrul de genez n America de Nord n eocenul superior. Ulterior s-au rspndit n America de Sud i n Asia, apoi n Europa i Africa. Din America de Nord au disprut, n America de Sud (pe platourile andine) i n Asia au supravieuit. n nordul Africii exist dromaderul, ca animal domestic; acesta a fost aclimatizat i n deerturile din vestul Australiei, unde s-a naturalizat. Centrul de genez al girafidelor a fost n Eurasia, n miocen. S-au extins spre sud, unde triesc i acum n savana african.

Cervidele sunt originare din Asia. n prezent au o rspndire holarctic i n America de Sud. Bovidele (cavicorne) constituie cea mai numeroas familie de ungulate, aflat n plin expansiune. Primele fosile au fost gsite n oligocenul european, asiatic i african. Bovidele lipsesc n Australia i America de Sud (unde nu au ajuns nc, datorit ptrunderii recente n America de Nord, respectiv la sfritul pleistocenului).

31

Ordinul imparicopitatelor cuprinde trei familii actuale: tapiride, ecvide i rinocerotide. Ordinul a aprut n eocen cu un numr mare de specii i genuri, scznd treptat n perioadele geologice urmtoare.

Tapiridele se cunosc ca fosile din Europa i America de Nord. n prezent triesc n prile tropicale ale Asiei i Americii de Sud. n Africa nu au trit niciodat.

Ecvidele (calul, asinul, zebra) sunt originare din America de Nord (din eocen), care a

rmas de-a lungul teriarului centrul de evoluie i rspndire al familiei. Rspndirea pe celelalte continente (Eurasia, Africa, America de Sud) s-a produs n valuri repetate (au ptruns pe continente, s-au stins, au fost nlocuite de alte populaii nord-americane). Actualmente, n stare slbatic, ecvidele triesc n Asia i Africa.

Rinocerotidele au aprut n eocen, n America de Nord. n oligocen i miocen s-au extins n Eurasia, respectiv Africa. Arealul lor actual cuprinde prile tropicale ale Asiei i Africii.

Ordinul proboscidienilor (elefantul) a avut centrul de genez n Africa (n eocen) de unde a emigrat n Holarctica i America de Sud. n trecutul geologic a realizat 24 de genuri, din care mai exist 2 cu 2 specii (una n Asia de Sud i alta n Africa la sud de Sahara).

Insectivorele (chicanul, ariciul, crtia) sunt, dup unii autori, cel mai vechi grup de euterieni (P. Bnrescu, N. Bocaiu, 1973). Se admite c au origine nordic. Grupul s-a diversificat foarte puternic. n prezent lipsesc numai n America de Sud i Australia.

Ordinul primatelor cuprinde trei subordine: lemurieni, antropoide i tarsieni (cu un singur gen).

Subordinul lemurienilor este prezent astzi prin dou ramuri: lemuriforme care constituie 50% din fauna de mamifere a Madagascarului i lorisiformele al cror areal este localizat n prile tropicale ale Asiei i Africii. Cele mai vechi fosile ale acestora sunt situate n Asia. Nu se tie cnd au migrat spre sud (probabil din cauza aridizrii).

Primatele superioare (antropoide) cuprind dou grupe: platirinele, rspndite n pdurile sud i central-americane (resturi fosile au fost gsite n America de Sud, vechimea grupului se apreciaz c ar fi din eocen) i catarinele, care populeaz Africa i Asia sudic i estic (se cunosc fosile din oligocen n Europa i nordul Asiei). Dintre catarine fac parte hominidele cu singurul reprezentant actual: omul; umanizarea s-a desfurat n Africa.

Chiropterele au rspndirea cea mai larg dintre toate placentarele, ele populnd i Australia. Se presupune c n cursul teriarului au existat dou centre de evoluie a chiropterelor: unul n Eurasia i Africa i altul n America de Sud, n fiecare dintre ele evolund alte familii. n prezent megachiropterele sunt rspndite n regiunea paleotropical, iar microchiropterele pe toate continentele.

32

Xenartrele (furnicarul, leneul) au aprut n eocenul Americii de Sud. S-au diversificat aici datorit izolrii geografice (n teriar nu a existat istmul Panama). Dup nlarea istmului n pliocen, au ptruns i n sudul Americii de Nord.

Lagomorfele includ leporidele (iepuri), rspndite pe toate continentele, exceptnd Australia i ochotonidele (iepuri fluiertori) din Asia i America de Nord (unde triesc n stepe i pe platouri nalte). Leporidele sunt mai vechi dect ochotonidele (eocen, respectiv

oligocen), pentru ambele familii centrul de genez fiind Asia. Ordinul roztoarelor este cel mai numeros din fauna actual, are reprezentani pe toate

continentele, n mediile cele mai diverse (roztoarele fiind euritope). Cuprinde mai multe grupe de familii: sciuromorfe (veverie), glirimorfe (pri), castorimorfe (castori), miomorfe (oareci) etc. Pentru majoritatea familiilor datele paleontologice sunt sumare i nu permit conturarea unor concluzii.

Sciuridele se cunosc din oligocen, centrul de evoluie fiind America de Nord; pn n pliocen au existat n Eurasia doar forme arboricole, apoi au ptruns i genuri de step. Tot n pliocen au ajuns sciuridele n America de Sud. n prezent lipsesc doar n Australia i insulele din jur. Muridele, cea mai numeroas familie, triete n Lumea Veche; aici se ncadreaz subfamilia Hydromyinae, cu specii semiacvatice, care au ptruns n Noua Guinee i apoi n Australia.

n holocen evoluia roztoarelor continu exploziv, de aceea unii autori l consider ordinul de mamifere cel mai evoluat, cu succesul cel mai mare n lupta pentru existen (B. Stugren, I.Coroiu, 1994).

n zoogeografia terestr este recunoscut gruparea faunelor n trei supraregiuni: Megagea (cuprinde Eurasia, Africa, America de Nord i Madagascarul), Notogea (Australia, Noua Zeeland etc.) i Neogea (America de Sud). Acestea corespund centrelor de evoluie ale mamiferelor. Astfel: monotremele i majoritatea marsupialelor au evoluat n Notogea, care a avut o mare independen i grupele moderne nu au putut ptrunde; Neogea este centru evolutiv pentru dou familii de marsupiale (Didelphidae i Coenolestidae) i o serie de grupe de placentare (maimue platirine, ase familii de chiroptere .a.), aici familiile de mamifere dominante au ptruns cu ntrziere, unele chiar deloc (ex.: bovidele). Notogea i Neogea reprezint zona conservatoare a globului terestru, unde au supravieuit grupele arhaice de mamifere. Megagea (n mai mic msur Africa i excluznd Madagascarul) constituie zona evolutiv n care are loc evoluia grupelor moderne, competitive, centrul de dispersie al mamiferelor dominante. Legturi mai intense au avut loc ntre Eurasia i America de Nord, Africa avnd o oarecare independen, anumite subordine i familii evolund iniial sau exclusiv n Africa. n Madagascar au ptruns foarte puine familii de mamifere, dintre care doar lemurienii s-au diversificat. n cadrul Megageei, nc din miocen, principalul centru evolutiv al

33

grupelor competitive l formeaz sudul Asiei (bovidele, cervidele, muridele etc. provin de aici) ; dar, probabil n pliocen, acest centru a nceput s se deplaseze spre Africa (o dovad n acest sens o constituie faptul c bovidele conin n prezent mult mai multe specii africane). Dintre familiile actuale de mamifere, doar ase (P. Bnrescu, N. Bocaiu, 1973) sunt n progres biologic, deci n curs de expansiune: muridele, bovidele, canidele, felidele, sciuridele, cervidele. Puine au acelai areal (ex.: castoridele), restul fiind n regres. Arealele taxonilor evolueaz astfel: pornind de la un areal mic, care ulterior se extinde, n momentul cnd ncepe regresul arealul se reduce; citm dou exemple: ecvidele au trit iniial numai n America de nord, s-au extins apoi aproape pe tot globul, dar n prezent triesc numai n Africa i n stepele temperate i subtropicale ale Asiei i camelidele care au aprut n America de Nord, s-au rspndit spre sud i spre vest, apoi au disprut din America de Nord. Efectele competiiei sunt foarte evidente n cadrul mamiferelor, att ntre ordine, ct i ntre familii. Placentarele, mai competitive dect marsupialele, le-au eliminat pe acestea din Europa i din America de Nord (cu excepia unui singur gen) i parial din America de Sud. n Australia, unde placentarele nu au ajuns, marsupialele nu numai c au supravieuit dar s-au i difereniat puternic. Regresul familiei ecvidelor se datoreaz concurenei din partea cervidelor i a bovidelor; numeroase familii de placentare din America de Sud au disprut n pliocen, cnd au ptruns familiile nord-americane, mai competitive etc. Dar trebuie adugat c extinciile unor familii de placentare de climat tropical este mai credibil c au survenit n urma rcirii climatului i nu ca efect al competiiei.

34

NOIUNI DE CENOLOGIE Cenologia (koinos = comun, logos = vorbire, tiin) este ramura biologiei, respectiv a

biogeografiei, care studiaz comunitile de plante (fitocenozele) i animale (zoocenozele), ntr-un cuvnt biocenozele, att sub aspect taxonomic (al speciilor ce le alctuiesc), ct i fizionomic (al aspectului, al morfologiei) i ecologic (al ecotopului sau mediului de via). Aa cum am artat n capitolul precedent, condiiile similare de existen (de mediu) determin combinaii similare de specii. Din acest considerent, comunitile de organisme nu pot fi studiate fr a avea n vedere factorii ecologici, respectiv factorii edafici i climatici. Totalitatea factorilor climatici prezentai n cadrul capitolului de ecologie formeazclimatopul (topos = loc), iar complexul de factori edafici, edafotopul. Climatopul mpreuncu edafotopul constituie ecotopul. n funcie de valena ecologic (amplitudinea de toleran a speciilor fa de oscilaiile condiiilor de existen), n ecotopuri se dezvolt diverse tipuri de combinaii de microorganisme (microbiocenoze), de plante (fitocenoze) sau animale (zoocenoze). Acestea sunt obiectul de

studiu al diferitelor ramuri precum microbiocenologia, fitocenologia, zoocenologia. Pe baza

apartenenei speciilor la diverse ncrengturi sau clase, se vorbete de algocenoze, lichenocenoze, briocenoze (bryon = muchi), entomocenoze (entomos = insect), ihtiocenoze (ichtys = pete), ornitocenoze (ornis, ornithos = pasre) etc. Microbocenoza, fitocenoza i zoocenoza alctuiesc, la un loc, biocenoza. Biocenoza desemneaz, deci, o comunitate de plante, animale i bacterii funcional conectate ntre ele, nu o simpl aglomerare de specii. Biocenoza mpreun cu ecotopul formeazbiogeocenoza sau ecosistemul. n cadrul ecosistemului, ecotopul i biocenoza sunt att de bine conectate i ntreptrunse nct este imposibil de a fi separate spaial. Delimitarea ntr-un subsistem fizico-chimic i altul biotic nu este dect teoretic, operaional. Ecosistemul cuprinde ntreaga substan vie dintr-un spaiu finit (totalitatea organismelor), substana organic moarti un fragment al scoarei terestre. El este un complex spaio - temporal care integreaz ntr-un tot unitar viaa i mediul la nivelul unui fragment al Pmntului. O pdure de fag, o fneade deal, un lac cu vieuitoarele lui, un lan de gru constituie ecosisteme. Ecosistemele asemntoare ntre ele sub aspectul fizionomiei (nfirii), structurii, macroclimei i reliefului constituie un biom. Spre exemplu stejretele, gorunetele, crpinetele, fgetele formeaz la un loc biomul pdurilor de foioase, dup cum pinetele, brdetele, molidiele alctuiesc biomul pdurilor de rinoase. La rndul lor, biomurile cu anumite trsturi comune, ndeosebi sub aspect ecologic sunt grupate n biomtipuri (ex.: biomurile pdurilor de foioase caducifoliate, alturi de cele de rinoase aparin biomtipului pdurilor boreale (nordice); biomurile pdurilor sempervirescente umede i ale pdurilor caducifoliate xerofile se integreaz n biomtipul pdurilor tropicale). Totalitatea biomtipurilor

35

teres