4. Calciul (Ca)

Calciul este absorbit de plante sub forma de cationi (Ca2+).

Calciul ndeplinete rol multiplu n viaa plantelor: - activator al unor enzime;

- mpreun cu K particip la meninerea echilibrului hidric celular; - micoreaz permeabilitatea membranelor celulare, reglnd i elasticitatea pereilor celulari; - intervine n sinteza proteinelor;

- stimuleaz diviziunea celulelor din meristemele apicale i creterea cambiului (Karla, 1956);

- este un element implicat n creterea rdcinii (Burstrom i Tullin 1957; Karla, 1956; Bergmann 1954), stimulnd i formarea perilor absorbani ai acestui organ vegetativ;

- favorizeaz ntinderea celulelor; - este antagonist al ionilor de Al3+ Mg2+, Zn2+, Fe2+, K+, Na+, NH4

+, nlturnd aciunea lor vtmtoare, n caz de exces etc.

Coninutul de Ca din plante este de 0,5-3% dar 0,5%, dup Mengel, (1969), este considerat deja nivel critic.

Cele mai mari catiti de Ca sunt coninute n esuturile conducroare din peiol i tulpin.

Carena Determin: - oprirea creterii (n form acut) prin uscarea vrfului vegetativ; - rsucirea frunzelor tinere, care capt o culoare verde deschis; - reduce esutul palisadic din frunze prin blocarea amidonului n mezofil. - rdcinile rmn scurte, groase, cu vrfurile uscate;

- produce putregaiul pe fructele de tomate;

- la cartof deregleaz activitatea amilazelor i, ca urmare, scade producia de tuberculi; - la lalea produce ndoirea, deformarea i ptarea tijei florale iar la frunze despicarea lor

transversal;

Excesul

- determina mbtrnirea prematur a esuturilor; - diminuarea creterii fructelor; - n sol, excesul de Ca, produce insolubilizarea borului, soldat fiziologic cu apariia clorozei la frunze.

Plante calcifile: floarea soarelui, mazrea, varza i tutunul.

5. Magneziul (Mg)

Este un element absolut necesar plantelor, indispensabil formarii clorofilei, n

procesul de sintez a glucidelor, lipidelor i proteinelor. El este un activator al multor enzime necesare respiraiei, sau enzimelor ce particip n sinteza ADN i ARN.

Carena Apariia unei coloraii galbene-portocalii, pe marginea frunzelor sau apariia unor pete clorotice de culoare verde-nchis pe limb care se manifest diferit la speciile de plante:

- la cele mai multe dicotile, lipsa de Mg produce o

decolorare a frunzelor batrne, urmat de o necro- zare i chiar cderea lor timpurie.

- la gru, orz i ovz apar pe frunze puncte galben deschis, niruite pe lungimea frunzei. La o lips mai acut de Mg aceste pete devin rocate, se transform n necroze i apoi frunzele se usuc i cad.

- la porumb, insuficiena slab de Mg produce 2-3 dungi galbene, paralele cu nervura median (tigrare).

pe frunze apar necroze, iar apoi acestea se rsucesc.

n stadiu mai avansat de caren n Mg, esuturile pot fi distruse.

- la cartof, carena de Mg blocheaz amidonul n frunze, transportul ctre tuberculi fiind mult ncetinit. La o prelungire a acestei insificiene frunzele se ngalbenesc, devin cenuii i se usuc prematur i cad.

Excesul

Este toxic pentru plante i se anihileaz prin tratamente cu sruri de Ca.

- la varz, carena de Mg se manifest prin apariia de pete ntunecate.

- la via de vie apare de la marginea frunzelor o decolorare, care continu ntre nervuri.

La vita de vie este important valoarea raportului K / Mg care pentru plantele sntoase este de 2,5 iar n stare de caren 1,5. - la mr, se produce defolierea lstarilor, cu excepia frunzelor de la vrf, iar

SPECIA CARENA BUNA

APROVIZONARE

Fasole pitica (frunze i tulpini) 1,53 2,83

Fasole urcatoare (frunze i tulpini) 0,95 1,55

Tomate (frunze i tulpini) 1,05 2,17

Porumb (tulpini) 0,67 1,05

Mustar (tulpini) 1,47 5,47

Tutun 2,34 6,44

Trifoi rosu 1,31 2,41

Coninutul critic de sulf din plante este considerat la valoarea de 1-1,5 mg/g de substan uscat conform tabelului de mai jos (dup Deloch, 1960).

7. Sodiul (Na)

Se afl n cantiti mai mari n algele marine i n plantele superioare de srturi (halofite). Sodiul are ca funcie principal meninerea presiunii osmotice n celule; El este schimbabil cu ali cationi, cum ar fi Ca2+ sau K+.

Carena Insuficienta Na la plantele halofite se manifest prin: - culoarea deschis a frunzelor, aproape alb; - apariia de pete necrotice.

8. Clorul (Cl)

Este un element prezent n toate plantele. El se acumuleaz n cantiti mai mari n algele marine, n ferigi i n plantele halofile.

Plantele superioare l iau din sol prin sistemul radicular i din atmosfer n stare gazoas, prin stomatele frunzelor.

Carena determin: - cloroza frunzelor la tomate;

- ondularea marginilor frunzelor;

- inhibarea creterii rdcinilor; - dereglarea metabolismului plantelor.

Fierul (Fe) Fe este absorbit de plantele terestre prin sistemul radicular, iar de ctre plantele acvatice, submerse prin ntreg corpul lor, sub form de ioni. Este utilizat de plante sub forma de sruri feroase i ferice. Fierul influeneaz: - procesul de fotosintez; - fosforilarea oxidativ i metabolismul azotului, - catalizeaz biosinteza pigmenilor clorofilieni i carotenoizi.

Dup Jacobson (1945), cauzele apariiei simptomelor carenei de Fe, sunt determinate de relaia strns dintre coninutul de clorofil, acizi solubili i Fe din frunze.

Carena Determin: - nglbenirea frunzelor, producnd cloroza frunzelor tinere, pe cnd frunzele batrne de pe aceleai ramuri rmn verzi; - ncetinirea creterii. Spre deosebire de cloroza provocat de lipsa de Mn, care apare pe frunze ntre nervuri, la carena de Fe, frunza este afectat n ntregime.

II. Rolul fiziologic al microelementelor

La un coninut mare de mangan apare i carena de fier.

Raportul Fe/Mn este considerat a fi o cauz a dereglrilor ce apar n nutriia plantelor (Scherrer i Mengel, 1969).

Excesul de fosforul mpiedic buna aprovizionare a plantelor cu Fe, (raportul optim P/Fe este de 40-50).

Zincul (Zn)

Este indispensabil pentru plante. El este raspndit la plantele inferioare (alge i ciuperci) i la plantele superioare.

El este absorbit de plante din mediul de via, sub forma de ioni.

Zn intr n structura chimic a enzimelor: carbohidraza, fosfataza i numeroase dehiodrogenaze.

Carena n corpul plantelor se manifest prin: - reducerea creterii plantelor; - dispunerea n rozet a ramurilor i frunzelor terminale, ptarea cu galben a frunzelor.

Plante sensibile la lipsa Zn din nutriie sunt: via de vie, inul, hameiul ricinul i porumbul.

Plante mai puin sensibile sunt: grul, secara, ovzul i mazrea.

Cupru (Cu)

Cuprul intr n compoziia chimic a multor substane. El constituie componentul metalic al unor enzime: fenol-oxidazei lactazei i ascorbic-acid-oxidazei. Coninutul cuprului n plante este mic i variabil, chiar urme de Cu.

Carena Apare mai ales pe terenurile mlatinoase. Aceasta se manifest prin: - vestejirea i decolorarea pn la o nuan alb a frunzelor tinere.

Borul (B)

Borul are un rol fiziologic multiplu, participnd la metabolismul

plantei, ca anion i formnd esteri fiziologici activi. El stimuleaz absorbia unor macro- i microelemente.

Carena - provoac cloroza, rasucirea i deformarea frunzelor superioare;

- moartea prin uscare a mugurilor terminali;

- oprirea proceselor de cretere i dezvoltare, - apariia de pete brune sau negre n interiorul fructelor sau a unor organe.

Acestea se gsesc n cantiti extrem mici n copul plantelor, prezena lor n nutriie fiind ns absolut necesar.

Dintre acestea, ultramicroelementele radioactive: - stimuleaz activitatea enzimelor; - intensific diviziunile celulare; - intensific procesele metabolice (n special fotosinteza); - stimuleaz absorbia; - stimuleaz creterea i dezvoltarea plantelor; - stimuleaz trecerea organelor de la starea de repaus la starea activ etc.

III. Rolul fiziologic al ultramicroelementelor

Absorbie mineral reprezint absorbia srurilor minerale din sol de ctre plante, prin sistemul radicular. Plantele folosesc, pentru nutriia lor, n special srurile solubile din soluia solului.

Srurile mineralele sunt absorbite din sol de plante sub form de ioni prezeni n soluia solului dintre care:

cationi (ioni +) mai comuni sunt: K, Mg, Ca, Fe, Mn, Cu, Zn, Co, etc, anioni (ioni -) - mai comuni sunt P, B, S i CI.

Absorbia ionilor de ctre plante este un proces complex, care le permite s ia n mod selectiv, din mediul nconjurtor, srurile minerale. Ca urmare absorbia ionilor nu se face n funcie de concentraia lor din soluia solului.

Ex.: ionii: azotat (NO3) i fosfat biacid (H2PO4-), dei se gsesc n concentraii

mici n sol, ei sunt absorbii n cantiti mari de ctre plante; ionii de Cl-, Na+, Al3+ etc., se gsesc n cantiti mari n sol, dar sunt folosii n cantiti mici de ctre plante.

Plantele pot folosi i ionii minerali insolubili prin solubilizarea lor.

Ex.: CaCO3 insolubil poate fi solubilizat sub aciunea H2CO3 , format din CO2, i H2O, din sol, conform reaciilor:

ABSORBIA SRURILOR MINERALE DIN SOL

Bicarbonatul de calciu este o substan solubil din care plantele pot folosi att ionul de Ca2+ ct i cel bicarbonat (HCO3

-).

La speciile lemnoase, n majoritatea cazurilor, un rol important n absorbia elmentelor minerale l au hifele de ciuperci cu care formeaz micorize. Hifele absorb nu numai azotul dar i alte elemente cum sunt: Na, P, K etc.

Micorizele grbesc absorbia substanelor minerale i determin o cretere mai intens a arborilor.

n rdcin, elementele minerale sunt absorbite de ctre celulele rizodermei i de perii absorbani ai acesteia.

Orice sol fertil conine cel puin cteva particule de argil (lut). Aceste particule transport o sarcin electric negativ, de care se ataeaz ionii minerali (K+, Na+, Ca2+, Mg2+, NH4

+ etc.). Aceast ataare a cationilor impiedic, n mod eficient, ieirea ionilor minerali din sol.

CO2 + H2O H2CO3

H2CO3 + CaCO3 Ca(HCO3)2 bicarbonat de calciu

Astfel:

1. n celula vegetal exist aa numitele pompe de protoni care pompeaz protoni (H+) n afara celulei. Acest lucru creaz o sarcin electric negativ n interiorul celulei.

2. Cnd celulele rdcinii secret protoni n apa din sol, ionii de H+ deplaseaz ionii minerali (ex. Na+ sau K+) de la suprafaa particulelor de lut, eliberndu-i n apa din

sol.

3. Acum ionii minerali sunt liberi a fi

absorbii n rdcin prin diferite ci.

I. Mecanismul absorbiei srurilor i ionilor minerali

Se cunosc 2 mecanisme (ci) principale: activ; pasiv.

Cercetrile din ultimul timp au demosnstrat ca este probabil ca o mai mic parte dintre ionii minerali s ptrund i s se deplaseze pn la vasele de xilem, pe cale pasiv. ns cea mai mare parte sunt absorvii pe cale activ.

LUT LUT

LUT

LUT

LUT

Schema deplasrii ionilor minerali de la suprafaa particulrlor de sol n prul absorbant al rdcinii.

Mecanismul pasiv al ionilor se realizeaz: pe baza fenomenelor fizice (adsorbia, difuziunea, osmoz i absorbia); n sensul gradientului de concentraie; fr consum de energie, furnizat de ATP.

1. Mecanismul pasiv al absorbiei ionilor din sol

A fost demonstrat de G.E. Briggs i R. N. Robertson (1957).

Transportul pasiv implic: schimbul de ioni, echilibrul Donnan i gradul de deplasare a masei soluiei minerale a solului.

a. Schimbul de ioni.

Din soluia solului, ioni cum sunt cei de Na+, K+, Ca2+ i Mg2+ ptrund n celulele rdcinii, deplasai fiind, de la suprafaa particulelor de lut, de pompele de protonii (H+) secretai de celule. Pe msur ce ajung, din sol n peretele celular, pierderea de protoni determin o ncrctur uor negativ a citoplasmei celulei. Din aceast cauz celulele atrag cationii (+) i resping anionii (-), procesul desfurndu-se fr consum de energie, deseori cu ajutorul proteinelor transportoare (cazul difuziunii facilitate).

Intrarea unui tip de ion n celul, trebuie s fie nsoit de ieirea altui tip de ion, cu ncrctur electrostatic egal.

Ex.: cnd sunt absorbii n celul cationi de K+, un cation H+ este scos din celul (schimb de ioni).

Acest schimb de ioni este nsoit i de un schimb de anioni ex.: anionii de Cl- i Br- pot fi schimbai cu ionii liberi OH- fr a deranja neutralitatea electic. Condiia este ca s se stabileasc o sum egal de anioni i cationi pentru a fi absorbii n celule.

Etapa 1

Etapa 2

Etapa 2

Etapa 1

Sol/soluie

Pr absorbant al rdcinii

Schema schimbului de ioni (anioni i cationi ) ntre rdcin i soluia solului, cu compensarea i meninerea echilibrului sacrcinilor electrice pozitive i negative ntre ionii care intr i ies din celul

n unele cazuri, echilibrul este meninut de ioni de H+ i OH- din ap, disponibili n celul.

Uneori, plantele absorb cantiti diferite de anioni i cationi. n astfel de cazuri raportul de cationi i anioni este dezechilibrat, echilibrul ns poate fi meninut prin anumite modificri n compoziia ionic a citoplasmei.

Cationii monovaleni din sruri, cum ar fi cei de K+ Na+ etc. sunt absorbii mai rapid dect srurile cu cationi bivaleni sau polivaleni cum ar fi Mg2+, Ca 2+, Al3+etc.

n consecin, ncrctura de sarcini electrice, de o parte i de alta a membranei plasmatice celulare, trebuie s rmn n echilibru electric (echilibrul Donnan).

Ex.: cnd sunt asimilai mai muli cationi, celula produce acizi organici (R-COOH). Anionii acestor acizi organici (R-COO-), avnd mrimi mai mari, rmn n celul (pentru ei membrana este impermeabil), iar cationii lor (H+) se mut n mediul extern celulei (pentru ei membrana este permeabil), compensnd i meninnd echilibrul cu cationii care au intrat deja n interiorul celulei. Acelai lucru se ntmpl si n cazul proteinelor etc.

b. Echilibrul Donnan (echilibru de

memebran) deoarece mecanismul a fost constatat prima oar de chimistul englez Frederick G. Donnan n 1911.

Mai se numete i efectul Gibbs-Donnan (echilibrul Gibbs-Donnan),

efect numit i dup fizicianul american Iosia Willard Gibbs care, mpreun cu Donnan, au descris acest mecanism

n 1924.

Conform acestui mecanism, absorbia substanelor minerale se realizeaz pn la atingerea unui echilibru de sarcini, care se menine n ambele pri ale membranei semipermeabile celulare.

Ionii + (cationii) din interiorul celulei

Ionii + (cationii) din exteriorul celulei =

Ionii (anionii) din exteriorul celulei

Ionii (anionii) din interiorul celulei

Schema echilibrului Donnan (echilibrul de

membran)

Membrana plasmatic

Exteriorul celulei Interiorul celulei

Citoplasma

Protein

Cu alte cuvinte, echilibrul Donnan poate fi considerat o stare n care se

stabilete un echilibru ntre 2 soluii, separate printr-o membran semipermeabil, astfel nct suma anionilor i cationilor dintr-o parte a membranei este egal cu suma celor din partea opus.

c. Gradul de deplasare a masei soluiei minerale a solului. n acest caz transpiraia are rol determinant n procesul absorbiei ionilor din sol, tiind faptul c absorbia este direct proporional cu intensitatea transpiraiei (I.T.).