CAPITOLUL IIICAPITOLUL III

Mecanismul închiderii şi deschiderii stomatelor

Transpiraţia stomatală

Epiderma şi stomate din frunza de stânjenel (Iris germanica L)

Are loc în două faze:

I. Proces fiziologic de eliminare a apei din celulele mezofilului în spaţiile intercelulare

II. Procese fizice de difuziune a vaporilor prin ostiole şi evaporare la suprafaţa frunzei

Secţiune printr-o celulă stomaticăSecţiune printr-o celulă stomaticăA - Stomată cu osteolă deschisă;A - Stomată cu osteolă deschisă; B - Stomată cu osteolă închisăB - Stomată cu osteolă închisă

Mecanismul închiderii şi deschiderii stomatelor

Închiderea şi deschiderea stomatelor în frunzele de soia, observate la microscopul optic:

os – ostiolă, pl - cloroplaste; cs – celule stomatice

Schema de funcţionare a stomatelor

ost. – ostiolă; p.v. – pereţi ventrali; p.d. – pereţi dorsali; c.a. – celule anexe; c.sst. – camera substomatică; cl. – cloroplaste Contururile cu linii întregi reprezintă celule stomatice în stare de turgescenţă cu ostiola deschisă; contururile întrerupte reprezintă celulele stomatice plasmolizate cu ostiola închisă.

StalfeltStalfelt - 1927 - - 1927 - reacţiereacţie fotoactivă fotoactivă de de deschideredeschidere

RubiscRubiscoo - fixarea - fixarea CO2 fotosintetic nu are loc în nu are loc în celulele celulele stomaticestomatice fotosintezafotosinteza nu este nu este implicată în formarea implicată în formarea substanţelor osmotic substanţelor osmotic activeactive

Rolul ionilor minerali şi organici în deschiderea stomatelor

KK++ - - element abosrbit în element abosrbit în celulele stomaticecelulele stomatice prin prin schimb ionic cu schimb ionic cu celulele anexecelulele anexe

nivelul nivelul KK++ este este: : – foarte ridicat în foarte ridicat în celulele stomatice deschisecelulele stomatice deschise– foarte scăzut în foarte scăzut în celulele stomatice închisecelulele stomatice închise

Absorbţia Absorbţia KK++ - - prin prin canalele de Kcanalele de K++ din din membranele plasmaticemembranele plasmatice - - creată de eliberarea creată de eliberarea

de protoni prin activitatea pompei de protoni prin activitatea pompei HH++ ATPazăATPază

Activitatea potasiului şi forţa necesară pentru transportul acestuiapotasiului şi forţa necesară pentru transportul acestuia îîn n stomatele speciei stomatele speciei Commelina communisCommelina communis

Excesul de Na+ împiedică închiderea stomatelor

Sursa de ATPATP care activează pompa de protoni H+ ATP-azăH+ ATP-ază poate fi:

- fotosinteza celulelor stomatice - - respiraţiarespiraţia celulară

Mecanismul Mecanismul închiderii - deschiderii stomatelorînchiderii - deschiderii stomatelor

controlat şi de substanţele hormonale:controlat şi de substanţele hormonale:

– deschiderea – acţiunea deschiderea – acţiunea citochininelor citochininelor – Închiderea- acumularea Închiderea- acumularea acidului abscisicacidului abscisic

Deschiderea stomatelor poate fi Deschiderea stomatelor poate fi controlată de acţiunea unor factori controlată de acţiunea unor factori externi: externi:

concentraţia COconcentraţia CO22

luminalumina

aapapa

temperaturatemperatura

Mecanismul deschiderii şi închiderii stomatelor

Schema mecanismelor de închidere şi deschidere a stomatelorSchema mecanismelor de închidere şi deschidere a stomatelor

INFLUENŢAINFLUENŢA FACTORILOR INTERNIFACTORILOR INTERNI ASUPRA ASUPRA TRANSPIRAŢIEITRANSPIRAŢIEI

1.1. Numărul de stomateNumărul de stomate - este diferit pe cele două - este diferit pe cele două epiderme ale frunzeiepiderme ale frunzei

a. hipostomaticea. hipostomatice - dispuse numai pe - dispuse numai pe epiderma epiderma inferioarăinferioară;;

b. epistomaticeb. epistomatice - dispuse numai pe - dispuse numai pe epiderma epiderma superioarăsuperioară;;

c. amfistomatice - c. amfistomatice - dispuse pedispuse pe ambele epidermeambele epiderme..

Specia Faţa superioară Faţa inferioară

Acer montanum 0 860

Brassica rapa 376 72

Brassica oleracea 141 226

Cerasus vulgaris 0 249

Fagus sylvatica 0 340

Ficus elastica 0 270

Helianthus annuus 207 250

Juglas regia 0 460

Lycopersicon esculentum 12 130

Malus domestica 0 300

Medicago sativa 170 140

Olea europaea 0 550

Phaseolus vulagris 35 250

Pisum sativum 100 220

Persica vulgaris 0 225

Quercus spp. 20 115

Solanum tuberosum 50 160

Syringa vulgaris 0 160

Triticum aestivum 33 14

Zea mays 52 68

2. 2. Poziţia stomatelor Poziţia stomatelor

-- la majoritatea speciilor - la acelaşi nivel cula majoritatea speciilor - la acelaşi nivel cu celulele celulele epidermiceepidermice;;

-- la specile xerofite - sub nivelul acestora înla specile xerofite - sub nivelul acestora în criptecripte;;

-- la higrofite - pe vârful unorla higrofite - pe vârful unor ridicăturiridicături

Epiderma şi stomate din frunza de stânjenel (Iris germanica)

ep. – epiderma; cut. – cuticula; c.s. – celule stomatice; c.a. – celule anexe; c.sst. – camera substomatică;

mez. – mezofil; c.e. – coaste externe

4.4. Suprafaţa foliarăSuprafaţa foliară--lala higrofitehigrofite suprafaţa foliară este mare, iar suprafaţa foliară este mare, iar transpiraţia este intensă; transpiraţia este intensă;

- la - la xerofitexerofite suprafaţa foliară este redusă până la ţepi, suprafaţa foliară este redusă până la ţepi, iar transpiraţia este redusăiar transpiraţia este redusă

5. Poziţia frunzelor5. Poziţia frunzelor în în zonele umedezonele umede frunzele au poziţie orizontală - se frunzele au poziţie orizontală - se

intensifica transpiraţia. intensifica transpiraţia. în în zonele aridezonele aride frunzele au o poziţie verticală frunzele au o poziţie verticală - se - se

reduce transpiraţia. reduce transpiraţia.

6. Concentraţia sucului vacuolar

- l- la plantele de a plantele de sărătură şi deşertsărătură şi deşert - - concentraţia sucului concentraţia sucului vacuolarvacuolar este mărită este mărită - - reduce intensitatea transpiraţieireduce intensitatea transpiraţiei

- l- la plantele din zonea plantele din zone umede umede - - concentraţia sucului concentraţia sucului vacuolarvacuolar este scăzută este scăzută - - măreşte intensitatea măreşte intensitatea

transpiraţieitranspiraţiei

7. 7. Prezenţa plastidelor şi antocianilorPrezenţa plastidelor şi antocianilor

- - măreşte măreşte intensitatea transpiraţieiintensitatea transpiraţiei - - absorb absorb radiaţiile radiaţiile spectrului de luminăspectrului de lumină - - mărind temperatura frunzei mărind temperatura frunzei

8. Sinteza unor uleiuri volatile sau parfumuri

- - uleiurile volatileuleiurile volatile - - absorb absorb radiaţii caloriceradiaţii calorice : :

- - micşorează micşorează intensitatea transpiraţieiintensitatea transpiraţiei

- - evită supraîncălzirea plantelorevită supraîncălzirea plantelor

9. 9. Dinamica diurnă a transpiraţieiDinamica diurnă a transpiraţiei

- î- în timpul n timpul zileizilei - - transpiraţia este de transpiraţia este de 10-12 mai intensă10-12 mai intensă decât decât noapteanoaptea

10. 10. Dinamica sezonierăDinamica sezonieră - - transpiraţiatranspiraţia - - redusă redusă iarnaiarna decât în timpul decât în timpul

sezonului sezonului de vegetaţie de vegetaţie

INFLUENŢAINFLUENŢA FACTORILOR EXTERNIFACTORILOR EXTERNI ASUPRA ASUPRA TRANSPIRAŢIEITRANSPIRAŢIEI

1. Temperatura aerului1. Temperatura aerului- 25- 2500 - 30- 3000C – temperatura optimă; C – temperatura optimă;

-- 303000 -40-4000CC –– reglarea fiziologică prin închiderea reglarea fiziologică prin închiderea stomatelor;stomatelor;

- 40- 4000-48-4800C - transpiraţia încetează datorită coagulării C - transpiraţia încetează datorită coagulării protoplasmeiprotoplasmei

22. . Umiditatea relativă a aeruluiUmiditatea relativă a aerului- - relaţie directă curelaţie directă cu deficitul hidricdeficitul hidric al aerului al aerului

atmosferic. atmosferic.

3. Lumina3. Lumina – – influeninfluenţeazăţează transpiraţia în mod transpiraţia în mod direct direct şişi

indirectindirect

-- efectul directefectul direct - - energiei caloriceenergiei calorice care intensifică care intensifică transpiraţia;transpiraţia;

- la lumină directă transpiraţia creşte de câteva ori- la lumină directă transpiraţia creşte de câteva ori

-- la lumină difuză numai cu 30-40%. la lumină difuză numai cu 30-40%.

-- efectul indirectefectul indirect - acţiunii - acţiunii luminii luminii asupraasupra::

închiderii şi deschiderii stomatelor închiderii şi deschiderii stomatelor

permeabilităţii protoplasmeipermeabilităţii protoplasmei

4. Presiunea atmosferică4. Presiunea atmosferică - relaţie invers - relaţie invers proporţională cu intensitatea transpiraţiei;proporţională cu intensitatea transpiraţiei;

- transpiraţia se intensifică prin scăderea - transpiraţia se intensifică prin scăderea presiunii atmosferice.presiunii atmosferice.

5. Curenţii de aer5. Curenţii de aer- la intensitate- la intensitate moderatămoderată, , vântul intensifică vântul intensifică

transpiraţia cu cca. 100%, prin antrenarea transpiraţia cu cca. 100%, prin antrenarea vaporilor din jurul frunzelor .vaporilor din jurul frunzelor .

- la intensitate- la intensitate maremare a vântuluia vântului, stomatele se , stomatele se închid, iar transpiraţia scade. închid, iar transpiraţia scade.

GUTAŢIAGUTAŢIA

Procesul de eliminare a apei Procesul de eliminare a apei de de ccăătre plante sub formtre plante sub formăă de de picpicăăturituri

GutaGutaţţiaia - - produce mai ales produce mai ales îîn timpul nopn timpul nopţţii ii şşi se i se desfdesfăşăşoaroară:ă:

pe suprafaţa tuturor organelor la ciuperci;pe suprafaţa tuturor organelor la ciuperci;pe toată suprafaţa frunzei la pe toată suprafaţa frunzei la PhaseolusPhaseolus;;prin vârful frunzelor la prin vârful frunzelor la Triticu;Triticu; prin vârful dinţişorilor la plantele cu frunze prin vârful dinţişorilor la plantele cu frunze dinţatedinţate

Este procesul de eliminare a apei de către plantă sub formă de picăturiSe realizează prin structuri specializate numite HIDATODE

Gutaţia

Hidatodele pot fi:

de tip închis (active); ex: la fasole

de tip deschis (pasive); ex: la fragi

Structuri specializateStructuri specializate - - hidatode hidatode care pot fi:

HidatodeleHidatodele de de tip tip îînchisnchis (active):(active):

- - sunt alcsunt alcăătuite din una sau mai multe celule tuite din una sau mai multe celule epidermice epidermice normale ori modificate normale ori modificate îîn perin peri

- - celulele cu perecelulele cu pereţţii subii subţţiri, au rolul de a acumula iri, au rolul de a acumula apa, apa, pe care o eliminpe care o eliminăă rapid rapid

Hidatodele de tip deschisHidatodele de tip deschis ( (pasivepasive) - ) - îîn vârful n vârful frunzelorfrunzelor

- dou- douăă celule celule stomatice moartestomatice moarte care care laslasă îă între ele un ntre ele un orificiu permanent deschis;orificiu permanent deschis;

- sub aceste celule- sub aceste celule - - camera acvifercamera acviferă - ă - îînconjuratnconjuratăă de un de un ţţesut parenchimatic (esut parenchimatic (epitemepitem), alc), alcăătuit din celule cu peretuit din celule cu pereţţii ii subsubţţiri iri şşi cu spai cu spaţţii intercelulare pline cu apii intercelulare pline cu apăă;;

- acest - acest ţţesut se aflesut se aflăă îîn contact cu terminan contact cu terminaţţiile vaselor iile vaselor lemnoaselemnoase